Fluctuaciones de las

poblaciones y curva de
crecimiento
Publicado en junio 27, 2012 por Editor Publicado en Ciencias naturales y física

Cualquier población animal o vegetal experimenta variaciones numéricas

en el año, aunque los valores oscilan en un punto medio o «normal». En estas variaciones hay ciclos,
con años de mayor productividad y otros con disminución de la biomasa. Varios factores influyen en
las fluctuaciones, en parte por las relaciones interespecíficas (depredadores, presas) y los componentes
abióticos del ecosistema, como los cambios en corrientes oceánicas, variaciones de energía solar que
llega al planeta, etc.
Por regla, si las fluctuaciones se deben a variaciones en las condiciones del medio se habla
de oscilaciones. Son frecuentes en especies con ciclo vital corto, menor a un año.
Curva de crecimiento de la población
Si se gráfica el nivel de población respecto al tiempo, se obtiene una curva que da la pauta del
crecimiento de población. Los estudios en laboratorio con organismos unicelulares cultivados en
condiciones especiales dan una curva característica: Tras la fase de crecimiento lento sigue otra de
aumento notable de población, hasta llegar a una estabilidad.
En el desarrollo de un animal de ciclo corto, como un insecto o planta anual, la curva difiere de la
anterior por no llegar a un punto estable, y cae bruscamente hasta cero. La población tiene un
crecimiento indefinido, y con la llegada del invierno desaparece.

En organismos de ciclo vital largo, la curva aumenta, pero después en lugar de estabilizarse en un punto
máximo, desciende, sin llegar al cero.

Fluctuando acaba por centrarse en un valor medio. Esto refleja la adaptación de la especie a las
condiciones de su medio y, a la variación de los factores ambientales.
 Control de poblaciones
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Puntos más importantes

 En la naturaleza, el tamaño y el crecimiento de una población están
limitados por varios factores. Algunos son dependientes de la densidad,
mientras que otros son independientes de ella.
 Los factores limitantes dependientes de la densidad provocan que la
tasa de crecimiento per capita de una población cambie (generalmente
hacia la baja) cuando aumenta la densidad poblacional. Un ejemplo es la
competencia entre los miembros de una población por los alimentos
limitados.
 Los factores independientes de la densidad afectan la tasa de
crecimiento per capita sin importar la densidad poblacional. Entre ellos
se encuentran los desastres naturales, como los incendios forestales.
 Los factores limitantes de diferentes tipos pueden interactuar en formas
complejas para producir varios patrones de crecimiento poblacional.
Algunas poblaciones muestran oscilaciones cíclicas, en las que el
tamaño de la población cambia de manera predecible en un ciclo.

Introducción
Todas las poblaciones de la tierra tienen límites para su crecimiento.
Incluso las poblaciones de conejos —¡que se reproducen como
conejos!— no crecen infinitamente grandes. Y aunque parezca que las
poblaciones humanas pueden crecer infinitamente, al final también
alcanzaremos el límite en el tamaño poblacional que nos impone el
medio ambiente.

¿Cuáles son exactamente estos factores limitantes? En términos

generales, podemos dividir los factores que regulan el crecimiento
poblacional en dos grupos principales: los que dependen de la densidad
de población y los que son independientes de ella.

Factores limitantes dependientes de la

densidad
Empecemos con un ejemplo. Imagina una población de organismos —
digamos, venados— con acceso a una cantidad fija y constante de
alimento. Cuando la población es pequeña, la cantidad limitada de
alimento será suficiente para todos. Pero, cuando la población sea lo
suficientemente grande, la cantidad de alimentos no alcanzará para todos,
lo que provocará la competencia entre los venados. Debido a la
competencia, algunos venados morirán de hambre o no podrán dejar
descendencia, lo que disminuirá la tasa de crecimiento per capita y hará
que el tamaño de la población se estabilice o disminuya.

En este escenario, la competencia por el alimento es un factor limitante

dependiente de la densidad. En general, definimos los
factores dependientes de densidad como aquellos que afectan la tasa de
crecimiento per capita de una población de manera diferente según qué
tan densa sea la población. La mayoría de los factores dependientes de
densidad hacen que la tasa de crecimiento per capita disminuya cuando
la población aumenta. Este es un ejemplo de retroalimentación negativa
que limita el crecimiento poblacional.
Los factores limitantes dependientes de la densidad pueden conducir a
un patrón de crecimiento logístico, en el que el tamaño de la población se
estabiliza en un nivel máximo determinado por el ambiente conocido
como capacidad de carga. Algunas veces este proceso es suave; en
otros casos, sin embargo, la población puede pasarse de la capacidad de
carga y luego disminuir a causa de los factores dependientes de la
densidad.

La gráfica muestra el tamaño de la población contra el tiempo. El

crecimiento logístico forma una curva con una pendiente cada vez más
pronunciada que se nivela al alcanzar la capacidad de carga, lo que
resulta en una curva con forma de S.
Crédito de imagen: Los límites ambientales del crecimiento poblacional: Figura 1 de OpenStax College,
Biology, CC BY 4.0

Los factores limitantes dependientes de densidad tienden a ser bióticos o

relacionados con los seres vivos, en lugar de características físicas del
 entorno. Algunos ejemplos comunes de factores limitantes dependientes
de la densidad son:

 Competencia dentro de la población. Cuando una población alcanza una

densidad alta, hay más individuos que tratan de usar la misma cantidad
de recursos. Esto puede llevar a una competencia por alimento, agua,
refugio, pareja, luz y otros recursos necesarios para la supervivencia y la
reproducción^11start superscript, 1, end superscript.
 Depredación. Las poblaciones con mayor densidad pueden atraer
depredadores que no se molestarían en actuar sobre una población más
escasa. Cuando dichos depredadores comen individuos de la población,
la disminuyen, aunque pueden aumentar la cantidad de su propia
población. Esto puede crear patrones cíclicos interesantes como los que
veremos más adelante.
 Enfermedades y parásitos. Es más probable que aparezca una
enfermedad y que resulte en más muertes cuando los individuos de una
población viven juntos en el mismo lugar. También es más probable que
se diseminen los parásitos bajo estas condiciones.
 Acumulación de desechos. La alta densidad poblacional puede provocar
la acumulación de productos de desecho nocivos que maten a los
individuos o afecten su reproducción, y disminuir así el crecimiento de la
población.
 Fotografía de un lemming. Es un roedor pequeño y regordete que se
parece a un conejillo de indias.
Crédito de imagen: Tunturisopuli (Lemmus Lemmus)por Argus Fin, dominio público

La regulación dependiente de la densidad también puede tomar la forma

de cambios fisiológicos o conductuales en los organismos que conforman
la población. Por ejemplo, los roedores conocidos como lemmings
responden a la alta densidad poblacional emigrando en grupos que
buscan lugares nuevos y menos poblados para vivir^{2,3,4}2,3,4start
superscript, 2, comma, 3, comma, 4, end superscript. Este proceso ha
sido malinterpretado en la cultura popular como un suicidio masivo
porque los lemmings a veces mueren al intentar cruzar cuerpos de agua.

Factores limitantes independientes de la

densidad
El segundo grupo de factores limitantes son los factores independientes
de la densidad, que afectan la tasa de crecimiento per capita sin importar
qué tan densa es la población.
Imagen de un incendio forestal; los wapitíes se refugian en el río para su
seguridad.
Crédito de imagen: Elk bath (El baño del wapití) de John McColgan, USDA, dominio público

Como ejemplo, imaginemos que estalla un incendio en un bosque done

viven venados. El fuego matará a cualquier venado desafortunado que
esté presente, sin importar el tamaño de la población. La probabilidad de
que un venado muera no depende en absoluto de cuántos venados más
haya alrededor. Los factores limitantes independientes de la densidad a
menudo toman la forma de desastres naturales, clima severo y
contaminación.
A diferencia de los factores limitantes dependientes de la densidad, los
densidad-independientes no pueden mantener una población en niveles
constantes por sí solos. Esto se debe a que su fuerza no depende del
tamaño de la población, por lo que no "corrigen" a la población cuando
esta es demasiado grande. Por el contrario, pueden conducir a cambios
erráticos y abruptos en el tamaño poblacional. Las poblaciones pequeñas
pueden estar en riesgo de ser arrasadas por eventos esporádicos
independientes de la densidad poblacional^55start superscript, 5, end
superscript.

Fluctuaciones poblacionales
En el mundo real, muchos factores limitantes dependientes e
independientes de la densidad poblacional pueden interactuar, e
interactúan, para producir los patrones de cambio que vemos en una
población. Por ejemplo, una población puede mantenerse por un tiempo
cerca de la capacidad de carga mediante factores dependientes de
densidad y luego experimentar una disminución abrupta debido a un
evento independiente de la densidad, como un incendio o una tormenta.

Sin embargo, aun en ausencia de catástrofes, las poblaciones no siempre

se mantienen estables en la capacidad de carga. De hecho, las
poblaciones pueden fluctuar, o variar, su densidad en muchos patrones
diferentes. Algunas experimentan picos y caídas en sus cifras. Por
ejemplo, las algas pueden florecer cuando hay un aumento en el fósforo
que provoca un crecimiento insostenible de la población^66start
superscript, 6, end superscript. Otras poblaciones pueden tener ciclos
regulares de crecimiento y disminución. Veamos con más detalle estos
ciclos.
Ciclos poblacionales
Algunas poblaciones experimentan oscilaciones cíclicas en su tamaño.
Las oscilaciones cíclicas son aumentos y disminuciones repetitivas del
tamaño poblacional a lo largo del tiempo. Si hiciéramos una gráfica del
tamaño de una población con oscilaciones cíclicas, se vería más o menos
como la onda siguiente, ¡aunque probablemente no sería tan ordenada!

Gráfica que muestra la población en el eje Y y el tiempo en el eje X. Las

cifras de la población oscilan en el tiempo, lo que produce un patrón en
forma de onda.
Crédito de imagen: Ciclos repetitivos de crecimiento y disminución de CK-12 Foundation, CC BY-NC
3.0

¿De dónde salen esas oscilaciones? En muchos casos, se producen por

las interacciones entre las poblaciones de al menos dos especies
diferentes. Por ejemplo, la depredación, la infección por parásitos y la
fluctuación en la disponibilidad de comida producen oscilaciones^77start
superscript, 7, end superscript. Estos factores dependientes de la
densidad no siempre generan oscilaciones, sino que lo hacen solo bajo
las condiciones adecuadas, cuando las poblaciones interactúan de
maneras específicas.

Estudio de caso: los lemmings

Como ejemplo, veamos una población de lemmings en
Groenlandia^{7,8,9}7,8,9start superscript, 7, comma, 8, comma, 9, end
superscript. Durante años, esta población presentó oscilaciones cíclicas
en su tamaño, con un periodo —la longitud de un ciclo completo—
aproximado de cuatro años. Los ecólogos encontraron que el ciclo podía
explicarse por las interacciones entre los lemmings y cuatro
depredadores: el búho, el zorro, el págalo (un ave) y el armiño. El búho,
el zorro y el págalo son depredadores oportunistas que pueden usar
varias fuentes de alimento y tienden a comer lemmings solo cuando estos
son abundantes^{7,8}7,8start superscript, 7, comma, 8, end superscript.
El armiño, en cambio, básicamente se alimenta solo de lemmings.
 Fotografía de un armiño
Un armiño, también conocido como comadreja. Crédito de imagen: Short tailed weasel (Comadreja de
cola corta) de Steve Hillebrand, U.S. Fish and Wildlife Service, dominio público

Así que ¿por qué ocurre este ciclo? Sigamos a los lemmings desde el
punto de baja densidad de su ciclo. Dado que la densidad de los
lemmings es baja, los búhos, págalos y zorros no les prestan mucha
atención, y como consecuencia su población aumenta rápidamente. A
medida que la población de lemmings aumenta, también lo hace la de los
armiños, pero con un retraso. Esto refleja que los armiños se reproducen
solo una vez al año —a diferencia de los lemmings que se reproducen
constantemente— y solo pueden dejar descendencia
numerosa después de un periodo en el que su fuente de alimento, los
lemmings, es abundante^99start superscript, 9, end superscript.

Al aumentar la densidad poblacional de los lemmings, se ven atraídos

búhos, zorros y págalos que empiezan a cazar lemmings con mayor
frecuencia que cuando eran escasos. Esto opera como un límite
dependiente de la densidad sobre el crecimiento de la población de
lemmings y evita que su cantidad supere demasiado a la de los
armiños^{7,8}7,8start superscript, 7, comma, 8, end superscript. La
población de armiños aumenta y se vuelve lo suficientemente grande
como para matar muchos lemmings, lo que deja solo unos pocos que se
pueden reproducir y provoca una caída estrepitosa en la densidad
poblacional de lemmings. Esta disminución es seguida un año después
por una caída en la cantidad de armiños, ya que su fuente de alimento ha
disminuido mucho, y el ciclo comienza de nuevo.

Este patrón general de interacción se ilustra en la gráfica siguiente.

Puedes ver que la población de presas, como los lemmings, disminuye
primero y luego se reduce también la de los depredadores, como el
armiño.

Gráfica que representa la población en el eje Y y el tiempo en el eje X.

Los poblaciones de presa y depredador oscilan a lo largo del tiempo y en
ambos casos producen una curva en forma de onda. La población de
presas cae primero y es seguida con un rezago por la población del
depredador. La población de presas se recupera primero, seguida por la
población del depredador.
Crédito de imagen: Ciclos repetitivos de crecimiento y disminución de CK-12 Foundation, CC BY-NC
3.0

¿Existen otros factores además de las interacciones entre depredador y

presa que produzcan este patrón? Es posible, aunque los ecólogos
lograron reproducir el patrón de oscilación en un modelo computacional
basado únicamente en la información de campo sobre reproducción y
depredación, lo que apoya la idea de que la depredación es el factor que
lo genera^99start superscript, 9, end superscript.
Triste realidad: algunas poblaciones de lemmings ya no oscilan.
Alcanzaron su punto máximo en 1998, debido a su ciclo normal, pero
nunca se recuperaron de la disminución que le siguió^{10}10start
superscript, 10, end superscript. Los ecólogos creen que se debe a los
inviernos inusualmente cálidos y los cambios en la caída de nieve en el
Ártico, que probablemente redujeron el manto de nieve que protege a los
lemmings cuando cuidan a sus crías. Como resultado, las especies de
depredadores que se alimentan de lemmings pueden desaparecer de las
regiones en las que poblaciones de lemmings cayeron
dramáticamente^{10,11}10,11start superscript, 10, comma, 11, end
superscript.

Estudio de caso: linces y liebres

Otro ejemplo famoso de este tipo de interacción entre depredador y presa
involucra al lince de Canadá —el depredador— y a la liebre —la presa—
, cuyas poblaciones varían conjuntamente en ciclos, en los que una
disminución en la cantidad de liebres predice una baja en el número de
linces. Es muy probable que este ejemplo venga en tu libro de texto. Al
principio, los científicos creían que la depredación por parte del lince era
el factor clave que producía la reducción de la población de liebres.
Ahora sabemos que posiblemente estén implicados otros factores, como
la disponibilidad de alimento para las liebres^{7,11}7,11start superscript,
7, comma, 11, end superscript. En cualquier caso, este es otro ejemplo en
el que los factores dependientes de la densidad producen cambios
cíclicos en una población.
 Panel superior: la gráfica muestra el número de animales en millares
contra el tiempo en años. El número de liebres fluctúa entre los 10 000 en
los puntos más bajos y 75 000 a 150 000 en los más altos. Normalmente
hay menos linces que liebres, pero la tendencia en el número de linces
sigue a la de las liebres.

Panel inferior: fotografías de lince y liebre.

Crédito de imagen: superior, Ecología de comunidades: Figura 2 de OpenStax College, Biology, CC BY
4.0. Inferior, Las poblaciones de la liebre americana y su depredador, el lince canadiense, presentan
ciclos repetitivos de CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0