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UFRJ – Fac. de Medicina – “RESUMÃO DO CORUJÃO” (M1, 2014.

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Como um pequeno incentivo à solidariedade entre o colegas na família Fundão... Saudações do Dinno

Apontamentos de Embriologia
GAMETOGÊNESE MASCULINA (ESPERMATOGÊNESE)

1) Estrutura geral do aparelho reprodutor masculino


- Os túbulos seminíferos do testículo – é ali que ocorre a espermatogênese propriamente dita.
--- No “epitélio germinativo” que reveste os túbulos, há células germinativas em diversos estágios de maturação,
da espermatogônia ao espermatozoide.
--- Ali, todas essas células estão protegidas do sistema imunológico pela "barreira hematotesticular" – formada
pela lâmina basal e pelas enormes células de Sertoli –, que impede o ataque de anticorpos do sangue aos gametas
em desenvolvimento.
* As células de Leydig NÃO fazem parte dos túbulos. Elas são também chamadas células intersticiais justamente
por ocuparem praticamente todo o espaço entre os túbulos.

- Os epidídimos – é ali que ocorre o armazenamento e o primeiro amadurecimento dos espermatozoides.


--- Ali, os gametas têm sua membrana modificada por um "fator de decapacitação", e algumas das suas
características só serão restabelecidas no “processo de capacitação” que ocorre no aparelho reprodutor
feminino.

- Os ductos deferentes – são os canais condutores de espermatozoides maduros, que permanecem na porção
terminal de cada epidídimo até o estímulo ejaculatório, até a sua mistura com secreções que comporão o sêmen.

- As vesículas seminais – são glândulas que produzem até 80% das secreções que compõem o sêmen. Esse líquido
seminal se junta aos espermatozoides vindos dos ductos deferentes e cai no ducto ejaculatório da próstata.
--- Uma de suas principais substâncias secretadas é a frutose, que nutrirá os espermatozoides.
--- As prostaglandinas secretadas causarão reações favoráveis à fertilização no trato reprodutor feminino:
fluidificação do muco cervical + contrações peristálticas reversas no colo do útero e nas tubas uterinas.

- A próstata – outra glândula exócrina, produz e armazena um fluido incolor e ligeiramente alcalino (pH 7.29) que
constitui 10-30% do volume do líquido seminal.
--- A alcalinidade da secreção prostática é essencial à sobrevivência dos espermatozoides no meio ácido da
vagina.
--- As enzimas proteolíticas e o antígeno prostático específico (PSA) secretados ali são importantes para manter o
esperma mais líquido, para ajudar no movimento adequado dos espermatozoides.

- As glândulas bulbouretrais – sua secreção tem por principal função lubrificar e limpar o ducto uretral de
resíduos de urina, para que o sêmen seja conduzido até o trato reprodutor feminino.

2) Funções das células de Sertoli


- Dar suporte e nutrir as células do túbulo seminífero – elas entremeiam as espermatogônias e são capazes de
captar oxigênio e nutrientes da lâmina basal (vascularizada), fazendo o “transporte transcelular” até a região do
lúmen do túbulo seminífero, que é avascular.

- Secretar substâncias essenciais à espermatogênese.


--- A ABP (proteína ligadora de andrógenos) se liga à testosterona para torná-la mais hidrofílica, concentrando-a
no fluido luminal dos túbulos seminíferos. Isso ativa a espermatogênese nos túbulos e a maturação do
espermatozoide no epidídimo.
--- O GDNF determina a diferenciação em etapas das espermatogônias em espermatozoides.
--- A inibina diminui a liberação de FSH pela hipófise, desacelerando a espermatogênese.

- Formar junções oclusivas (tight junctions) que compõem a barreira hematotesticular, protetora da linhagem
germinativa contra o sistema imunológico.

- Fagocitar restos da espermiogênese.

- Secretar fluidos para o lúmen.

3) Mitose e meiose das espermatogônias


- Enquanto as células germinativas femininas (ovogônias) entram em meiose durante o desenvolvimento
embrionário, as espermatogônias só se diferenciam e fazem meiose a partir da puberdade.
--- É a secreção da testosterona pelas células de Leydig (em resposta à sinalização da hipófise) e a ativação das
células de Sertoli por essa testosterona (na parede dos túbulos seminíferos), que deflagra o processo da
espermatogênese.

--- Ainda assim, a mitose das espermatogônias é um processo contante – acontece durante toda a vida do
homem, em ondas periódicas, o que lhe confere um estoque inesgotável de gametas – a cada momento, pelo
menos uma porção dos túbulos seminíferos se encontra em atividade.

- Ao entrar em meiose, a espermatogônia madura (célula primordial, diploide) dá início ao processo de


transformação em espermatozoide, que leva cerca de 2 meses.
--- Mitose das espermatogônias, próxima à lâmina basal do túbulo -> leva 16 dias.
--- 1ª divisão meiótica -> leva 8 dias.
--- 2ª divisão meiótica -> leva 16 dias.
--- Espermiogênese, no lúmen do túbulo -> leva 24 dias.

- E essas são as células da linhagem germinativa, além da espermatogônia:


--- Espermatogônia – diploide (2n), torna-se madura com o advento da puberdade e faz mitoses.
--- Espermatócito primário – ainda diploide (2n), é a espermatogônia que “desligou” as mitoses e está pronta
para entrar em divisão meiótica.
--- Espermatócito secundário – é a 1ª célula haploide (n), pois já sofreu a 1ª divisão meiótica, reducional.
--- Espermátide – é a célula haploide (n) após a 2ª divisão meiótica, equacional, e pronta para se diferenciar pelo
processo de “espermiogênese”.
--- Espermatozoide – célula haploide final, diferenciada e superespecializada.

4) A espermiogênese – no processo final de especialização das células


germinativas, ocorre:
- Redução do tamanho do núcleo, por compactação extrema do material genético
--- As histonas são substituídas por outras proteínas compactadoras: as protaminas.

- Reorganização do citoplasma
--- O complexo de golgi é convertido em vesícula acrossomal
--- Mitocôndrias se organizam numa estrutura helicoidal em torno do axonema na peça intermediária
- Formação do flagelo, por polimerização de microtúbulos e alongamento da membrana da espermátide.

- Resíduos desse processo (o chamado “corpo residual”) são fagocitados pelas células de Sertoli.

5) Estrutura do espermatozoide
- Os gametas masculinos normais compõem-se de:

(1) 1 cabeça – contém o núcleo e o acrossomo (ou vesícula acrossômica), armazenadora de enzimas hidrolíticas
(acrosina, hialuronidase, neuraminidase).

(2) 1 peça intermediária – contém o corpúsculo basal, a parte proximal do flagelo e a hélice mitocondrial
(mecanismo de geração de energia para movimentação).

(3) E 1 cauda – consiste num flagelo especializado, que faz movimentos ondulatórios, cujo cerne (o “axonema”) é
montado a partir do centro organizador de microtúbulos (na base da cabeça do espermatozoide).

6) O processo de amadurecimento dos espermatozoide


- Os espermatozoides morfologicamente maduros ainda são incapazes de fecundar um ovócito.
--- A maturação bioquímica ocorre ao longo do trato reprodutor masculino (e também do feminino)

- O primeiro estágio dessa maturação ocorre no epidídimo, para onde os espermatozoides são carreados pelo
fluido luminal dos túbulos seminíferos.

- Outros indutores de maturação são as secreções das vesículas seminais, da próstata e das glândulas
bulbouretrais que propiciam a ejaculação.

- Mas a maturação final só ocorre aquando da “capacitação”, processo que ocorre no isto das tubas uterinas para
modificar a composição da membrana e a motilidade do espermatozoide.

7) Algumas anormalidades na espermatogênese e fertilidade masculina


(menções rápidas feitas em aula)

- Imotilidade do espermatozoide por falhas na espermiogênese / formação do flagelo


- Agênese de estruturas do aparelho reprodutor / distúrbios secretórios
- Criptorquidismo – testículos não tópicos e disfuncionais
- Doenças sistêmicas, como fibrose cística e doença celíaca
- Etc.

8) O controle hormonal da espermatogênese (a partir da puberdade)


- O controle sobre a espermatogênese começa no hipotálamo.
--- O GnRH (hormônio regulador de gonadotrofinas) começa a ser liberado nesta porção do encéfalo ao final da
infância
- Com isso, estimula-se a liberação das gonadotrofinas (substâncias com tropismo pelas gônadas) pela glândula
hipófise: FSH e LH
--- O FSH (hormônio folículo-estimulante) atua diretamente sobre as células de Leydig (intersticiais) no testículo,
estimulando-as a produzir e secretar testosterona.
--- Enquanto isso, o LH (hormônio luteinizante) estimula as células de Sertoli dos túbulos seminíferos – que, como
já referido, produzem ABP, GDNF e inibina.

- Na verdade, os testículos secretam outros andrógenos que não a testosterona: a DHT (diihrotestosterona) e a
androstenediona.
* Embora a testosterona seja de longe o andrógeno mais abundante em circulação, ela costuma ser convertida na
forma DHT (mais potente) nos seus tecidos-alvo.

- Tanto a testosterona das células de Leydig quanto a inibina das células de Sertoli agem em feedback negativo
sobre hipófise e o hipotálamo – moderam a liberação de mais GnRH e gonadotrofinas.

- Lembrar que, durante a vida fetal (a partir da sétima semana), o estímulo à produção de testosterona não vem
da hipófise, mas da hCG (gonadotropina coriônica humana).