Tema 6 Musculos Biol Celular e Histologia

Músculos: biología celular e
histología
Prof. Bernal Gerardo Garro Mora
Tejido muscular: concepto
• Su característica es la
contractibilidad.
• Es responsable del movimiento del
cuerpo y sus órganos, así como el
cambio de forma y tamaño de los
mismos.
• La contracción de los músculos es
causada por la función de los
miofilamentos, que se dividen en
filamentos gruesos y delgados.
• Los filamentos llenan el citoplasma
celular (sarcoplasma) (sarcos:
carne). Célula (fibra) muscular y
algunos de sus
HISTOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR- MÚSCULOS- PROF.
componentes
15/11/2016
BERNAL GDO. GARRO MORA- ESC. DE BIOLOGÍA, UCR fundamentales2
Tejido muscular: filamentos
• Filamentos delgados: de actina.
Los filamentos de actina fibrosa (F-
actina) se componen de actinas
globulares (G-actina).
Dimensiones: 7-8 nm diámetro; 1
µm longitud.
• Filamentos gruesos: de miosina II.

Cada filamento tiene 200-300
moléculas de miosina, con las
cabezas proyectadas hacia afuera
de manera helicoidal. Dimensiones:
15 nm diámetro; 1.5 µm longitud.

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BERNAL GDO. GARRO MORA- ESC. DE BIOLOGÍA, UCR
Clasificación Esquelético
Estriado Cardiaco
Músculos
Visceral
Liso
estriado
Hay dos tipos principales de células musculares. Las que

presentan estriaciones en el microscopio óptico y las que no las
presentan (lisas).
Subtipos de músculos estriados:
1. Esquelético: voluntario, mantiene la postura, permite el
movimiento del esqueleto axial y apendicular y los
movimientos oculares precisos.
2. Cardiaco: forma la pared del corazón o miocardio y la base
de las venas que vacían en el corazón.
3. Visceral estriado: de igual estructura que el esquelético
pero restringido a regiones suaves (lengua, esófago
superior, parte lumbar del diafragma, faringe). Funcionan en
el habla, tragado y respiración. HISTOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR- MÚSCULOS- PROF.
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Músculo esquelético

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• En corte longitudinal a baja
resolución se notan los
fascículos, compuestos de
células musculares (con
diferentes anchos según el plano
del corte).
• El epimisio es la capa de tejido

conectivo que envuelva a toso el
músculo (160X).
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• En los cortes con mayor
magnificación se notan las estrías,
que corresponden al arreglo de las
proteínas contráctiles del
sarcoplasma en sarcómeros.
• Las células musculares estriadas

(fibras) son multinucleadas, con
los núcleos inmediatamente
colocados por debajo de la
membrana celular (sarcolema).
360X.
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Tres tipos de fibras o
células musculares
esqueléticas
• 1. Tipo I: fibras oxidativas lentas: fibras
pequeñas, rojas en fresco, muchas
mitocondrias y complejos de mioglobina y
citocromo, de contracción lenta, muy
resistentes a la fatiga pero con menos tensión
(en los erectores largos de la espalda humana
para mantener la postura erguida, en los
músculos de las extremidades de mamífero y
los pectorales de aves migratorias).
• Son abundantes en los músculos de atletas de

alta resistencia como los corredores de
maratón.
• En esta foto son las fibras más pequeñas
intensamente teñidas con la reacción NADH-
TR.

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células musculares
esqueléticas
• 2. Tipo IIa: fibras oxidativas rápidas
glicolíticas:
• De tamaño intermedio, múltiples

mitocondrios y alto contenido de
mioglobina. Altos contenidos de
glucógeno y capacidad de glicólisis.
• Son unidades motoras rápidas,
resistentes a la fatiga y producen alta
tensión muscular.
• Se encuentran en altos números en
atletas corredores de 400 y 800 mts y
nadadores de media distancia, por
ejemplo.
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células musculares
esqueléticas
• 3. Tipo IIb: fibras rápidas glicolíticas:
• De tamaño grande, poco contenido de mioglobina y color

rosa en fresco.
• Poseen menos mitocondrios que los otros dos tipos.

Almacenan gran cantidad de glucógeno. Son de
contracción rápida pero tendientes a la fatiga, debido a la
producción de lactato. Generan las contracciones pico de
tensión muscular. La velocidad ATPasa de la miosina es
mayor que en las otras fibras.
• Abundan en los dedos y los músculo extraoculares, donde
hay alta inervación neuronal.
• Las hay en altos porcentajes en los físicoculturistas,
levantadores de peso, corredores de distancias cortas.
• En la foto las fibras más grandes y menos coloreadas son
fibras glicolíticas rápidas tipo Iib.

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Anatomía general del músculo esquelético

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Estructura de la célula
(fibra) muscular
esquelética

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Estructura del sarcómero

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• Banda A (anisotrópica): es la banda
obscura del sarcómero que cambia la
dirección de la luz polarizada.
• Banda I (isotrópica): es la banda clara que
no altera el plano de la luz polarizada.
• Disco Z (zwischenscheibe, entre discos):
separa en dos la banda I.
• Banda H (hell, claro): región clara en
medio de la banda A.
• Línea M (mitte, medio): línea densa en
medio de la banda H.
• El sarcómero recorre de disco z a disco Z
y como todos están en registro, las
miofibrillas dan la apariencia estriada a la
célula muscular.
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Fotomicrografía electrónica
de secciones de 3 fibras o
células musculares en corte
longitudinal. Se observa un
núcleo en la periferia de una
célula. Sr: sarcoplasma. S:
sarcómero entre discos Z. M.
miofibrillas. 6500X.

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Elementos moleculares del sarcómero
• Los filamentos delgados de
actina van desde el disco Z
hasta la banda H.
• Las secciones de dos
sarcómeros juntos a ambos
lados del disco Z contienen
sólo filamentos de actina y
constituyen la banda I.
• El disco Z contiene
teletonina, talina, desmina,
miotilina y filamina, y la α-
actinina conecta a los
filamentos de actina a esta
matriz del disco Z.

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• Los filamentos finos tienen proteínas regulatorias
asociadas la actina:
• Troponina
• Tropomiosina
• Tropomodulina
• Nebulina
• La actina G es pequeña (42 kDA) y forma una
doble hélice.
• La alfa-actinina del extremo + junto a la nebulina,
unen a los filamentos de actina al disco Z.
• El extremo – es cubierto por la tropomodulina y
se proyecta hacia la línea M.
• Complejo de troponina. Es regulatorio. El
componente TnC une calcio que lleva al cambio
conformacional que lleva a la liberación de los
sitios de unión de la miosina en la actina.
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• Tropomiosina: es una doble hélice de dos
polipéptidos cuyos filamentos se acomodan en
los surcos entre las actinas del filamento.
• Músculo en reposo: el complejo tropomiosina-
troponina tapan los sitios de unión de la actina
a la miosina.
• Troponina: es un complejo de tres unidades
globulares. TnT se une a la tropomiosina, TnI a
la actina y TnC al calcio.
• Tropomodulina: se une al extremo – del
filamento de actina y mantiene su tamaño.
• Nebulina: proteína no elástica que se une a los
discos Z y recorre casi toda la extensión de los
filamentos de actina excepto los extremos-.
Estabiliza a los filamentos delgados.

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• Los filamentos gruesos se componen
básicamente de miosina II.
• El ciclo de puentes de actomiosina
permite el deslizamiento de los
filamentos en el sarcómero.
• Cada miosina II tiene dos cadenas
pesadas y 4 livianas.
• La región S1 son dos cabezas
globulares conectados por los brazos
(región S2) con una cola larga.
• Cada cabeza es un dominio motor de
la cadena pesada con dos sitios: uno
con actividad ATPasa y otro para la
actina.
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Elementos moleculares del
sarcómero
• En el músculo esquelético las
moléculas de miosina II se
acomodan cola con cola, con lo
nuclean el filamento grueso.
• En las regiones donde no
quedan cabezas globulares
proyectándose hacia afuera
(zona desnuda=, se unen las
proteínas de la familia de la línea
M, que unen entre sí a los
filamentos gruesos.

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• Proteínas accesorias que mantienen el • Proteínas de la línea M: varias proteínas de unión
alineamiento entre filamentos finos y gruesos: a miosina que unen a los filamentos gruesos a nivel
de la línea M y unen la titina a los filamentos
gruesos.
• Titina: grande, abarca medio sarcómero. Va del • Ejemplos: miomesina, proteína M, oscurina y
disco Z y el extremo N del filamento de actina creatín-fosfatasa muscular (MM-CK).
hacia la línea M y el extremo C del filamento
grueso. Los ‘resortes’ de titina hacen o ayudan al • Proteína C de unión a miosina (MyBPC): participa
sarcómero a recobrar su longitud. en el ensamblaje y estabilización de los filamentos
gruesos. Forma cadenas a ambos lados de la línea
• Α-actinina: ancla a la actina al disco Z y se liga a la M e interactúa con la titina.
titina en esa región.
• Distrofina: proteína grande (427 kDa), se piensa
• Desmina: un filamento intermedio que forma una que interactúa con la laminina de la lámina basal
red que envuelve el sarcómero a la altura del disco (externa) del músculo, conectándola con la actina.
Z. amarra a los discos entre sí y con la membrana
celular mediante anquirina y estabiliza a las • Los defectos o ausencia de la distrofina se asocian
miofibrillas vecinas. con la distrofia muscular de Duchenne.
• Como la codifica el cromosoma X, sólo los
hombres sufren de la distrofia de Duchenne.

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Distrofina

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Distrofia muscular de Duchenne
Muitas fibras numa distrofia mostram alterações ditas 'miopáticas'. Entre

estas estão a presença de núcleos internos (não mais em posição
subsarcolemal) e splitting ou partição da fibra em duas ou mais através de
uma fenda longitudinal. Isto acontece principalmente em fibras
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hipertróficas.
Distrofia muscular
de Duchenne
Além da fibrose, nota-se

irregularidade no diâmetro das
fibras musculares, havendo fibras
desde atróficas até hipertróficas,
isto é, maiores que as normais. As
atróficas são provavelmente fibras
cuja regeneração não foi bem
sucedida ou que ficaram
desnervadas. As hipertróficas
estão 'tentanto compensar' a falta
das demais (hipertrofia
vicariante).

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Distribución de la distrofina en un músculo sano (izquierda) y en
uno con distrofia muscular de Duchenne (derecha).

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Estructura de una fibra muscular estriada
• El retículo endoplásmico es denominado acá
retículo sarcoplásmico.
• En la célula muscular, dos túbulos transversos
(túbulos T) irrigan cada sarcómero. Son
invaginaciones de la sacolemma.
• Los túbulos T llegan a la unión entre las bandas A
e I.
• Se asocian con dos cisternas del retículo
sarcoplásmico, que rodean a las miofibrillas.
Juntos los tres se denominan una triada.
• La despolarización de la membrana del túbulo T
termina permitiendo la liberación del calcio
desde el retículo, lo que comienza la
contracción.
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Fisiología de la contracción muscular

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Ciclo del puente de
actomiosina
Si se acaba el ATP
la miosina queda
unida al ADP y
enganchada a la
actina y se produce
el rigor mortis

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Unión
neuromuscular

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Unión
neuromuscular

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Huso muscular
• Propioreceptores: receptores que
le informan al SNC sobre la
posición y movimientos del cuerpo
en el espacio.
• Existen propioreceptores
encapsulados en el músculo, que
perciben el estiramiento y tensión.
• Estos propioreceptores forman el
huso muscular (muscle spindle), en
todos los músculos esqueléticos.
• Se componen de dos tipos
modificados de fibras nerviosas,
inervadas por terminales neurales.

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Huso
muscular
• Las células del huso están
rodeadas por una cápsula
externa, un espacio lleno
de líquido tisular y una
cápsula interna.
• Las fibras del huso son de
dos tipos:
• 1. fibras de cadena: tienen
los núcleos en un arreglo
lineal
• 2. fibras de la bolsa
nuclear. Tienen los núcleos
agregados en la región
media.
• Huso típico: 2-4 fibras de
bolsa + 6-8 fibras de
cadena.

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Huso muscular
• Dos tipos de fibras nerviosas
aferentes inervan el huso:
• 1. fibras tipo Ia: tienen
terminales espiraladas en torno
a la región medial de los dos
tipos de células del huso.
• 2. fibras tipo II: tienen
terminaciones a manera de
arreglo floral, entorno a la parte
estriada de las células en bolsa.
• Las fibras γ son motoras
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Huso muscular
• Corte transverso a través de un huso, donde se ven son racimos
de células del huso dentro de la cápsula interna. 550X
Componentes neurales del huso muscular

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• Huso muscular
del músculo
gastrocnemico,
612X.
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Huso muscular
• Cuando el músculo se estira, las neuronas
aferentes llevan información de la longitud
del músculo y velocidad del estiramiento, al
SNC. El sistema nervioso vuelve el músculo a
la normalidad.
• Del SNC (médula y cerebro) llegan al huso
neuronas motoras gamma de dos tipos:
• 1. γ-D (dinámicas): inervan durante la fase
dinámica del estiramiento
• 2- γ-S (estáticas): inervan durante la fase
estática del movimiento, cuando no hay
estiramiento.
• Órganos de Golgi de los tendones: son
receptores encapsulados similares que se
hallan en los tendones y responden al
estiramiento muscular y controlan la fuerza
de contracción mediante fibras nerviosas de
tipo Ib.
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• Órgano de Golgi
(huso del tendón).
Conejo. Ácido
fórmico-cloruro de
oro, 162X.

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Músculo del miocardio

15/11/2016 42
Músculo cardiaco
Tipos celulares constituyentes del

corazón

15/11/2016 43
15/11/2016 44
Músculo cardiaco
• Las células cardiacas tienen
los mismos arreglos de
sarcómeros que las
esqueléticas.
• Se diferencias por los discos
intercalares, que son
especializaciones en los
sitios de unión célula-célula.
• Los discos intercalares
cruzan el tejido cardiaco de
forma longitudinal.
• Una célula cardiaca puede
unirse a dos o más,
formando fibras ramificadas.

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Músculo cardiaco
• Las células cardiacas tienen un núcleo
en posición central.
• Las miofibrillas rodean al núcleo
dejando un espacio juxtanuclear,
donde además se concentran las
organelas (mitocondrios, aparato de
Golgi y gránulos de glicógeno y del
pigmento lipofuscina).
• Los túbulos T son más grandes que los
del músculo esquelético y acá se
ubican sobre el disco Z.
• El retículo sarcoplásmico forma diadas
(y no triadas), de forma anastomósica,
con el túbulo T.

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Corte longitudinal
del miocardio. Las
Músculo cardiaco flechas marcan los
discos intercalares.
Las células
muestran una
estructura
ramificada.
Humano, 360X.

15/11/2016 47
15/11/2016 48
Las mitocondrias y los gránulos de
glicógeno se ubican en las cercanías de
las miofibrillas.
Los discos intercalares tienen superficies

componentes transversales y laterales.
Las uniones adherentes son las

principales especializaciones del
componente transversal del disco
intercalar (que es la superficie que se
tiene con HE y mantiene a las células
unidas extremo a extremo, formando la
fibra cardiaca funcional).
Esta especialización se denomina fascia

adherens y es semejante a la zonula
adherens epitelial.
Desmosomas (macula adherens) unen a

cada célula con la siguiente. Están
presentes en los componentes
transversales y laterales. HISTOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR- MÚSCULOS- PROF.
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Músculo cardiaco
• Los conexones forman uniones
comunicantes y son el principal
componentes especializado de
la superficie lateral del disco
intercalar.
• Los conexones le permiten al
corazón comportarse como un
sincitio, pese a que las células
mantienen integridad
estructural.
• La ubicación de las uniones
comunicantes en el componente
lateral es estratégica: permite
que estén protegidas contra el
estrés mecánico que causa la
contracción cardiaca.

15/11/2016 50
Contracción en la
célula del miocardio
• 1. la despolarización pasa desde las
células de Purkinje a los miocitos.
• 2. la despolarización abre los
canales de Na+ de las membranas
de los miocitos y el sodio entra.
• 3. la despolarización desciende por
los túbulos T.
• 4. las proteínas sensibles al voltaje
DHSR de los túbulos dejan entrar
calcio.

15/11/2016 51
Contracción en la
célula del miocardio
• 5. el aumento del Ca2+ en el citosol
abre los canales de liberación de
calcio de rianodina del retículo
sarcoplásmico (RyR2)
• 6. aumenta rápidamente la
concentración de calcio en el
sarcoplasma celular.
• 7. el calcio se une a la troponina.
• 8. se inicia el ciclo de los puentes de
actomiosina.
• El calcio es concentrado de nuevo en
las cisternas terminales del retículo
sarcoplásmico, siendo capturado por
la calsequestrina.
15/11/2016 52
Células cardiacas, ventrículo derecho, mono, 32 000X.

15/11/2016 53
Dos células de miocardio en su
sitio de unión mediante el disco
intercalar (30 000X).
GJ. Gap junction
FA: fascia adherens (zonula
adherens)
SR: retículo sarcoplásmico
MA: macula adherens
(desmosoma)

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Músculos: biología celular e

• Filamentos gruesos: de miosina II.

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Hay dos tipos principales de células musculares. Las que

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• El epimisio es la capa de tejido

• Las células musculares estriadas

• Son abundantes en los músculos de atletas de

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• De tamaño intermedio, múltiples

• De tamaño grande, poco contenido de mioglobina y color

• Poseen menos mitocondrios que los otros dos tipos.

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Além da fibrose, nota-se

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Desmosomas (macula adherens) unen a

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