Nitrogen o

14/10/2017
GENERALIDADES
 Es el elemento mas frecuentemente deficiente
en la producción de cultivos.
Azabache Leyton
Fertilidad de Suelos-Andres Alberto
 El N2 constituye el 78% de la atmósfera
terrestre.
 Puede ser convertido a formas disponibles para
la planta, mediante:
Simbiosis
 Microorganismos de vida libre o no simbióticos.
 Precipitación pluvial
 Fabricación de fertilizantes nitrogenados.

2
FUENTES DE N AGRÍCOLA (MOSIER, 2010).
14/10/2017
250
N sintético
Azabache Leyton
200
Fijación N2
Residuo de cultivo
(t)
150
FUENTE DE N
Estiércol de animales
100
50
0
1800 1900 1930 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010
AÑO
3
EL CICLO DEL NITRÓGENO
Nitrógeno atmosférico
Transformaciones de N
14/10/2017
Precipitación
pluvial
Fertilizantes Leguminosas
Residuos de plantas y
animales
Azabache Leyton
Superficie del suelo
No simbiótico
Volatilización
Absorción
Denitrificación
Simbiótico
Arcillas 2:1
Solución
Residuos de fácil
descomposición (10 a 20%)
Inmovilización
Biomasa microbial
(10%)
Hongos, bacterias,
Amonificación Aminización protozoos,
actinomicetos, algas,
Nitrificación Mineralización nematodos, fauna
Humus estable (70 – 90%) 4
Lixiviación Materia orgánica del suelo

(N orgánico)
DISTRIBUCIÓN APROXIMADA DE N EN EL SISTEMA SUELO-
PLANTA/ANIMAL-ATMOSFERA (HAVLIN ET AL., 2014)
14/10/2017
NITRÓGENO TONELADAS PORCENTAJE DEL
MÉTRICAS TOTAL
Azabache Leyton
Atmósfera 3,9 x 1015 99,38400000
Mar 2,4 x 1013 0,61160000
Suelo 1,5 x 1011 0,00380000
Plantas 1,5 x 1010 0,00038000
Microorganismos
6,0 x 109 0,00015000
del suelo
Animales (tierra) 2,0 x 108 0,00000500

Personas 1,0 x 107 0,00000025
5
BALANCE DEL N EN EL SUELO
14/10/2017
ENTRADAS SALIDAS CICLAJE
Fijación: Absorción por la planta Inmovilización
Azabache Leyton
- Biológica (bacterias)
- Industrial (Haber-Bosch)
Denitrificación Mineralización
- Eléctrica (Relámpagos)
- Combustión (combustible Nitrificación
fósil) Volatilización
Lixiviación
Estiércol animales Fijación de amonio*
Residuos de cultivo
6
NITRÓGENO ATMOSFÉRICO
14/10/2017
A
T
M
N2
Azabache Leyton
Ó
S
F
E
R
A
S
U
NH4+ NO3- NO2- N2O
E
L
O 1,1 a 56 kg.ha-1.año-1 7
SÍNTESIS INDUSTRIAL DE NH3 EN
EL PROCESO DE HABER-BOSCH
14/10/2017
800°𝐶
CH4(g) + H2O(g) CO(g) + 3H2(g)
Ni
Azabache Leyton
350°−200°𝑐
CO(g) + H2O(g) CO2(g) + H2(g)
FeO
Hidrógeno (H2)
𝑒𝑛𝑓𝑟𝑖𝑎𝑚𝑖𝑒𝑛𝑡𝑜 300°𝐶−550°𝐶
2NH3 2NH3 N2+3H2
Líquido gas 250 bar,FeO
Nitrógeno (N2
del aire)
8
CALCULO DEL CONTENIDO DE NITROGENO EN EL SUELO
14/10/2017
 Contenido promedio: 0,2 a 5 g/kg.
 Suelos orgánicos: mayor de 25 g/kg
Azabache Leyton
 Ejemplo = 1.5 g/kg Nitrógeno total = 0,15 %
 Masa de suelo: 2 000 000 kg/ha
 2 000 000 x (0,15/100) = 3 000 kg Nt/ha
 Tasa de mineralización = 2%
 3 000 kg Nt/ha x (2/100) = 60 kg Nm/ha
9
14/10/2017
Azabache Leyton
10
CONTENIDO DE MATERIA ORGÁNICA EN EL SUELO
EL N EN LA SOLUCIÓN SUELO
14/10/2017
NO3-
NO3-
Azabache Leyton
NH4+
NH4 + NO3-
NO3-
NO3 - NO3-
2 a 20 milimol.L-1
NO3- NO3-
NO3-
11
FORMAS DE N EN EL SUELO
14/10/2017
NITRÓGENO TOTAL
NITRÓGENO ORGÁNICO NITRÓGENO INORGÁNICO
Azabache Leyton
5%
95%
12
NITRÓGENO ORGÁNICO DEL SUELO
14/10/2017
Azabache Leyton
ENLAZADO A
DESCONOCIDO; AMONIO; 20%
20%
INSOLUBLE EN
ÁCIDO; 20%
AMINOÁCIDOS;
30%
AMINOAZUCARE
S; 10%
13
NITRÓGENO INORGÁNICO DEL SUELO
14/10/2017
Azabache Leyton
AMONIO,
NITRITO,
NITRATO,
ORGANICO OXIDO
95% NITROSO,
OXIDO
NITRICO,
NITRÓGENO
ELEMENTAL
14
MINERALIZACION DEL N
14/10/2017
 Comprende la aminización y la
amonificación o nitrificación.
Es la conversión del N orgánico a amonio o
Azabache Leyton

nitrato.
 Ocurren a través de organismos
heterótrofos (requieren C como fuente de
energía).
 Es favorecida por el incremento de
temperatura y adecuada humedad.
15
TRANSFORMACIONES DEL N EN EL SUELO
PASO 1. LA AMINIZACIÓN
14/10/2017
Azabache Leyton
NH2 NH2
H2O
Proteínas Bacterias
R-C-COOH+R-NH2 + C=O+CO2+Energía
Hongos
H NH2
Aminoácidos Aminas Urea

16
PASO 2. LA AMONIFICACIÓN
14/10/2017
R-NH2+H2O NH3 + R-OH + Energía
Azabache Leyton
+H2O NH4+ + OH-
17
…LA AMONIFICACIÓN
14/10/2017
El amonio producido está sujeto a varios caminos:
Puede ser convertido a nitrito y nitrato (nitrificación)
Puede ser absorbido directamente por las plantas
Azabache Leyton
superiores (Absorción).
Puede ser utilizado por organismos heterótrofos
(inmovilización).
Puede ser fijado en las láminas de ciertos minerales
arcillosos del tipo expandible y no disponible
biológicamente (fijación de amonio).
Convertido a NH3 y lentamente devuelto a la
atmósfera (volatilización).
18
LA NITRIFICACIÓN
14/10/2017
Nitrosomonas europaea, N. eutropha, N. halophila, N. comunis, N. nitrosa
Nitrosolobus multiformis
Nitrospira briensis
Azabache Leyton
Nitrosovibrio tenuis
+
2NH4 + 3O2 2NO2- + 2H2O + 4H+
(-3) (+3)
Incrementa el estado de oxidación del N
-
Nitrobacter
2NO2 2NO3-
(+3) (+5)
Incrementa el estado de oxidación del N
  
NH 4
 2 O 2  NO 3
 H 2O  2 H 19
NITRIFICACIÓN
14/10/2017
 Las tasas de reacción en suelos bien drenados.
 NO2- NO3- > NH4+ NO2-
Azabache Leyton
 Como resultado NO2- no se acumula en el suelo, lo
cual es beneficioso pues el NO2- es tóxico para las
raíces de las plantas.
 El proceso de nitrificación requiere O2 y genera H+,
incrementando la acidez del suelo.
 Desde que el NO3- es muy móvil, se pierde fácilmente
por lixiviación.
 Conociendo los factores que afectan la nitrificación se
podrá proporcionar prácticas de manejo que 20
minimizen las pérdidas por lixiviación.
…LA NITRIFICACIÓN
14/10/2017
Los nitratos formados pueden ser:
Azabache Leyton
 Absorbido por las plantas.
 Perdido por lixiviación
 Perdido por denitrificación bajo
condiciones anaeróbicas.
 Inmovilizado por microorganismos del
suelo.
21
INMOVILIZACIÓN DEL N
14/10/2017
 Es la conversión del N inorgánico (amonio y nitrato) a
nitrógeno orgánico y es básicamente lo inverso de la
mineralización.
Si la descomposición de materia orgánica contiene bajo
Azabache Leyton

N respecto al C, los microorganismos inmovilizarán el
amonio y nitrato del suelo.
 Los microorganismo necesitan una relación C/N de 8/1;
por lo tanto, el N inorgánico es utilizado por la
población rápidamente creciente, reduciendo el amonio
y nitrato a niveles muy bajos.
 Los microorganismos compiten con la planta por
amonio y nitrato durante la inmovilización, y las
plantas pueden presentar deficiencias de N.
 Afortunadamente, en la mayoría de los sistemas de
cultivo, se aplica suficiente N para compensar la
inmovilización y absorción de N.
 Si se agrega material orgánico alto en N, no se
presentará la inmovilización y se incrementa la 22
mineralización.
EFECTO DE LA RELACIÓN C/N SOBRE LA
MINERALIZACION DEL N
14/10/2017
60
Azabache Leyton
R E L A C I Ó N C /N
IN M O V IL IZ A C IÓ N N E T A
40
20 M I N E R A L I Z A C IÓ N N E T A
4 a 8
se m an a s
N u e v o n iv e l d e
C A N T ID A D
N ivel d e
N i tra to n itr a to s
N ivel
de CO2 23
T IE M P O
…INMOVILIZACION DEL NITROGENO
14/10/2017
 Por ejemplo, incorporando 3360 kg/ha de residuos conteniendo 40% de
carbono y C/N = 60.
 3360 kg de residuos x 40%C = 1344 kg de C en el residuo/ha
El incremento de la actividad microbial utiliza 35% del residuo de C:
Azabache Leyton

 1344 kg x 35% = 470,4 kg de C usada por los microorganismos

 El incremento de la población microbial requiere que la relación C/N del
material sea de 8:1.
470,4 8
 = X = 58,8 kg N
𝑥 𝑘𝑔 𝑁 1
 Los microorganismos necesitarán 58,8 kg N/ha para descomponer 1344 kg

C/ha en el residuo.
 Conforme transformar el residuo, los microorganismos accesan al N del
residuo, determinado por:
1344 𝑘𝑔 𝐶 𝑒𝑛 𝑒𝑙 𝑟𝑒𝑠𝑖𝑑𝑢𝑜 60
 = x = 22,4 kg N residuo/ha
𝑥 𝑘𝑔 𝑁 𝑒𝑛 𝑒𝑙 𝑟𝑒𝑠𝑖𝑑𝑢𝑜 1
 De tal manera que la cantidad de N inmovilizado es:

 58,8 kg N/ha necesario para los microrganismos – 22,4 kg N/ha en el residuo 24
= 36,4 kg N/ha inmovilizado
FRACCIONAMIENTO DEL C DEL RESIDUO AGREGADO AL
SUELO EN: CO2, C DE LOS MICROORGANISMOS, Y MOS Y SU
INFLUENCIA EN LA MINERALIZACIÓN/INMOVILIZACIÓN.
14/10/2017
CO2
Residuo de planta 40%C
𝐶𝑟𝑒𝑠𝑖𝑑𝑢𝑜 12 ↔ 120 Respiración
= microbial
𝑁𝑟𝑒𝑠𝑖𝑑𝑢𝑜 1
Azabache Leyton
65% Cresiduos
35% Cresiduos
Cmicroorganismos
MOS
𝐶𝑚𝑖𝑐𝑟𝑜𝑜𝑟𝑔𝑎𝑛𝑖𝑠𝑚𝑜𝑠 8
= → 𝑁𝑖𝑛𝑚𝑜𝑣𝑖𝑙𝑖𝑧𝑎𝑑𝑜 = 𝑁𝑚𝑖𝑐𝑟𝑜𝑜𝑟𝑔𝑎𝑛𝑖𝑠𝑚𝑜𝑠 − 𝑁𝑟𝑒𝑠𝑖𝑑𝑢𝑜𝑠 25
𝑁𝑚𝑖𝑐𝑟𝑜𝑜𝑟𝑔𝑎𝑛𝑖𝑠𝑚𝑜𝑠 1
RELACIÓN C/N DE MATERIALES ORGÁNICOS SELECCIONADOS
COMPARADO A MOS Y MICROORGANISMOS
14/10/2017
Material orgánico Relación C/N
Microorganismos del suelo 8:1
Azabache Leyton
Materia orgánica del suelo 10:1
Trébol dulce (joven) 12:1
Estiércol de corral (decompuesto) 20:1
Centeno verde 36:1
Residuos de maíz/sorgo 60:1
Paja de granos 80:1
Roble 200:1
Pino 300:1
Petróleo crudo 400:1
Aserrín 400:1 26
Nitrógeno mineralizado desde diferentes residuos de plantas,
medido a través de la absorción de la planta
14/10/2017
RESIDUO DE
RELACIÓN C/N N ABSORBIDO (mg)
PLANTA
Azabache Leyton
Suelo típico 8:1 0,294
Tallos de tomate 45:1 0,051
Raíces de tomate 27:1 0,029
Raíces de maíz 48:1 0,007
Tallos de maíz 33:1 0,038
Hojas de maíz 32:1 0,020
Tallos de haba 12:1 1,209
27
EFECTO DE LA MINERALIZACION E INMOVILIZACION
DEL N SOBRE LA MATERIA ORGÁNICA DEL SUELO
14/10/2017
Un suelo no alterado tiene población microbial relativamente
estable y baja tasa de mineralización.
Si el suelo es cultivado se incrementa la mineralización de la
materia orgánica .
Leyton
Fertilidad de Suelos-Andres Alberto Azabache
Si no hay reposición del N asimilado se reduce el N disponible
para los cultivos.
EJEMPLO:
SUELO VIRGEN:
5% M.O. 3% de tasa de mineralización anual (la materia orgánica
tiene 5% de nitrógeno total):
2 000 000 x 0,05 x 0,03 x 0,05 = 150 kg Nmineralizado/ha/año
AL CABO DE 50 AÑOS DE CULTIVO:
28
2% de materia orgánica, 2% de tasa de mineralización anual (la
materia orgánica tiene 5% de nitrógeno total):
2 000 000 x 0,02 x 0,02 x 0,05 = 40 kg Nmineralizado/ha/año
PERDIDAS DE N: DENITRIFICACIÓN
14/10/2017
 Se presenta en suelos anegados, donde el O2 es
excluido y se presentan condiciones anaeróbicas.
Grandes poblaciones de organismos denitrificantes
Azabache Leyton

existen, los más comunes son las bacterias:
 Pseudomonas,
 Bacillus
 Paracoccus
 Autótrofos: Thiobacillus denitrificans y T. thioparus.
 En condiciones anaeróbicas, el NO3- es la fuente de
electrones en ausencia de O2.
 Predomina la pérdida de N2.
29
PÉRDIDAS DE N EN EL SUELO
14/10/2017
 Denitrificación:
Azabache Leyton
2HNO3 2HNO2 2NO N 2O N2
 Volatilización del amoníaco:
NH4+ NH3 + H+ (pKa = 9,3)
30
PH Y VOLATILIZACIÓN DE NH3
14/10/2017
120
100
Azabache Leyton
% de especies
80
60 NH4+
NH3
40
20
0
6 7 8 9 10 11 31
pH
FUENTE DE N Y VOLATILIZACIÓN DE NH3
14/10/2017
 En suelos calcáreos, el CaCO3 tampona el pH de
la solución alrededor de 7,5; de tal manera que
los fertilizantes conteniendo NH4+pueden estar
Azabache Leyton
sujetos a pérdidas de NH3 por volatilización:
 (NH4)2SO4+CaCO3 2NH3+CO2 + H2O + CaSO4
 Como el sulfato de calcio es ligeramente soluble,
la reacción procede a la derecha y se favorece la
volatilización de amoníaco debido al incremento
de pH por precipitación de compuesto de Ca
insoluble.
32
UBICACIÓN DEL N Y PERDIDA DE NH3
14/10/2017
Rendimiento de grano de maíz (t/ha) sin labranza, afectado por la
Azabache Leyton
dosis de urea-nitrato de amonio y método de aplicación
BANDA SUPERFICIAL
DOSIS DE N (kg/ha) AL VOLEO
NO ENTERRADO ENTERRADO
90 5,61 7,40 7,87
180 6,77 8,34 8,84
270 7,18 8,69 9,66
Promedio 6,52 8,14 8,46
33
LIXIVIACION DE NITRÓGENO
14/10/2017
 Ocurre principalmente con los iones
nitrato.
Azabache Leyton
 El nitrato es muy soluble en agua y no es
fuertemente adsorbido al complejo de
cambio, consecuentemente es altamente
móvil y sujeto a lixiviación cuando el
contenido de nitratos y agua son altos en el
suelo.
 Un alto contenido de nitratos en agua
puede contaminar lagos y reservorios.
34
N AGREGADO COMO FERTILIZANTE Y PÉRDIDA DE
NITRATOS EN AGUA DE DRENAJE
450 448
400 Ohio Iowa Iowa Minnesota

Agregado como fertilizante
350
300
224
250
200
177
150 115 112
anualmente)
100
72 56
N (kg/ha
50 20
0
13
En agua de drenaje
19 18
50 30 27 31
48
59
100
FIJACIÓN DE NH4+ NATIVO O APLICADO
14/10/2017
Azabache Leyton
NH4
K K K K K
+ + + + +
K K K K K NH4
+ + + + +
K K K K K
+ + + + +
NH4
ARCILLA 2:1
36
Niveles de nitrógeno total en horizontes A y B de 4 suelos cultivados de
Virginia y el porcentaje de nitrógeno presente como NH4+ no cambiable
o fijado (Baethgen and Alley, 1987).
14/10/2017
Azabache Leyton
Gran Grupo de Nitrógeno total (mg/kg) Nitrógeno fijado como NH4+ (%)
Suelo (Serie)
Horizonte A Horizonte B Horizonte A Horizonte B
812 516 5 18
Hapludults (Bojac)
503 336 5 14
Paleudults (Dothan)
Hapludults 1792 458 3 17

(Groseclose)
1110 383 6 26
Hapludults (Elioak)
37
FIJACION BIOLÓGICA DE N
14/10/2017
 La capacidad de fijación biológica de N2 a NH3
está restringida a un pequeño subgrupo de
organismos diversos taxonómicamente con
Azabache Leyton
estructura celular procariótica. Ellos pueden
ser simbióticos, asociativos o de vida libre en
relación a las plantas superiores (Marschner,
2012)
38
BIOQUIMICA DE LA FBN
14/10/2017
 La principal reacción para la reducción de dinitrógeno
es:
N2 + 8H+ + 8e- + 16 MgATP 2NH3 + H2 + 16 MgADP + 16 Pi
Azabache Leyton
 El complejo enzimático de la nitrogenasa es único
para microorganismos que fijan N2. La variante
molibdeno nitrogenasa es la mejor estudiada y es la
más ampliamente distribuida en la naturaleza (Rees
y Howard, 2000). Esta enzima consiste de dos
proteínas de hierro no separadas: la dinitrogenasa
(Componente I) y la reductasa dinitrogenasa
(componente II). El componente I, que contiene el sitio
activo para la reducción de N2, es el más grande los
dos. El componente II es una proteína de Fe (Zehr et
al., 2003). 39
FIJACION SIMBIOTICA
14/10/2017
Se pueden identificar dos amplias categorías de sistemas simbióticos:
 Leguminosas y no leguminosas noduladas.
 Simbiosis con cianobacterias.
Azabache Leyton
 En la primera categoría, los microorganismos que fijan N2 son
bacterias pertenecientes a los géneros Rhizobium (en leguminosas),
o actinomicetos, de los géneros Frankia (no leguminosas). Los
nódulos están usualmente localizados en las raíces de la planta
hospedera. La fotosíntesis por la planta hospedera es la fuente de
substratos usados para la generación de ATP por los microsimbiontes
a través de la respiración aeróbica.
 En el segundo categoría, se encuentran cianobacterias fijadoras de
N2 en diferentes ubicaciones en un diverso rango de hospederos
(Usher et al., 2007). Se producen extracelularmente sobre hifas de
hongos en líquenes, en cavidades de las hojas de Azolla y en los tallos
de briofitas.
 En sistemas de producción agrícola Anabaena Azolla, en simbiosis
con el helecho de agua dulce Azolla, ha sido bastante reconocida por
su contribución al balance de nitrógeno de suelos arroceros. Los
valores promedio son 50 a 80 kg N fijado.ha-1a-1 (Bothe et al., 1983).
40
ESPECIES DE RHIZOBIA Y SUS HOSPEDEROS LEGUMINOSAS
(MARSCHNER, 2012)
ESPECIES DE BACTERIAS PLANTA HOSPEDERA NODULADA
14/10/2017
Rhizobium leguminosarum
Biovar viciae ......................................................... Vicia, Lens, Pisum sativum
Biovar phaseoli .................................................... Phaseolus
Biovar trifolii .........................................……....... Trifolium
Rhizobium etli………………………………………… Phaseolus
Azabache Leyton
Rhizobium galegae……………………………………. Galega
Rhizobium lupinii………………………….……………. Lupinus, Ornithopus
Rhizobium tropici……………………………………….. Phaseolus, Leucaena
Sinorhizobium fredii…………………………………… Glycine, Vigna, Cajanus
Sinorhizobium meliloti…………………………………. Medicago, Melilotus, Trigonella
Mesorhizobium loti……………………………………… Lotus, Lupinus, Anthyllis, Leucaena
Mesorhizobium huakuii………………………………… Astragalus
Bradyrhizobium japonicum……………………………. Glycine, Macroptilium, Vigna
Azorhizobium caulinodans…………………………….. Sesbania (Acuática)
Rhizobium y Sinorhizobium son especies de crecimiento relativamente

rápido en medio de cultivo de laboratorio. Las especies de 41
Bradyrhizobium crecen más lentamente y las especies de Mesorhizobium
tienen una tasa de crecimiento intermedia.
CANTIDAD DE N2 FIJADO DE DIFERENTES
LEGUMINOSAS (WERNER, 2005)
14/10/2017
Leguminosa Kg N.ha-1.estación-1
Arachis hipogea 100
Cajanus cajan 91
Azabache Leyton
Calliandra calothyrsus 24
Cicer arietinum 135
Crotolaria grahamina 142
Glycine max 100
Lens culinaris 80
Lupinus sp. 150
Macroptilium atropurpureum 64
Medicago sativa 250
Pisum sp. 150
Trifolium sp. 250
Vicia faba 200 42
CONVERSION DE N2 A NH4+POR Rhizobium DENTRO DE UN NÓDULO
DE RAÍZ DE LEGUMINOSA
14/10/2017
N2
Azabache Leyton
N2
NH4+ N2
Rhizobium N2
N2
 
 16 ATP  2 H      2 NH  16 ADP  H
nitrogenas a
N 2 4 2
43
(A)
DESARROLLO DE UN
NÓDULO DE LEGUMINOSA
(A) En una primera fase
Rhizobia infecta al pelo radicular
14/10/2017
y causa su enrollamiento. Los
rhizobia degradan la pared
celular del pelo radicular y
causan que la membrana
Azabache Leyton
plasmática de la planta doble
sus bordes hacia adentro
(invaginar), formando un hilo de
infección. (B) el hilo de infección
penetra la corteza radicular. (C)
Los rizobia entran a una célula
cortical, estimulan la división
celular, y se convierten en
bacterioides (organelos
endosimbióticos que no se
dividen). (D) Las células
conteniendo bacteroides forman
un nódulo, 44
14/10/2017
Azabache Leyton
NODULOS
RAÍCES DE NÓDULOS. (A) Las raíces de soya tienen nódulos. (B)

Nodulos actinorhizales son evidentes en Ceanothus americanus 45
(Epstein and Bloom, 2005).
14/10/2017
Azabache Leyton
MICROFOTOGRAFIAS DE NODULOS FIJADORES DE NITROGENO.
(A) La sección transversal de un trébol blanco mostrando los pelos
radiculares y un nódulo conteniendo la bacteria Rhizobium
leguminosarum que conduce el nitrógeno fijado. (B) Sección transversal
de Datisca glomerata y un nódulo conteniendo bacteria pertenciente al
género Frankia (Epstein y Bloom, 2005. Mineral nutrition of plants:
principles and perspectives). 46
PELO RADICULAR DE MEDICAGO SATIVA E INVASIÓN DEL HILO INFECTIVO
POR RHIZOBIUM DESPUÉS DE LA INOCULACIÓN CON SINORHIZOBIUM
MELILOTI
14/10/2017
Azabache Leyton
47
FACTORES QUE AFECTAN LA FIJACIÓN DE N2
14/10/2017
 Suministro de nutrientes minerales:
Conforme la disponibilidad de N del suelo
disminuye, la fijación de N2 generalmente se
Azabache Leyton
incrementa. En suelos ácidos la deficiencia de Ca
y P limita crecimiento rizobial y reduce
productividad de la planta. La deficiencia de Mo,
B, Fe y Cu.
 pH: La acidez del suelo restringe supervivencia y
crecimiento de rhizobia en el suelo.
 Efectos ambientales: intensidad luminosa,
deficiencia de humedad, y baja temperatura.
 Manejo de la leguminosa 48
RELACIONES ENTRE EL SUMINISTRO DE P Y PESO SECO DE
RAÍCES, NÓDULOS Y TALLOS EN SOYA. (CASSMAN ET AL., 1980).
14/10/2017
Azabache Leyton
P Peso seco (g.planta-1)
suministrado Raíces Nódulos Tallos
(g.l-1)
0,5 0,60 0,07 1,21
20 0,76 0,10 1,55
50 0,79 0,16 1,86
200 1,23 0,35 4,22
500 1,35 0,64 6,57
49
MATERIA SECA DE NÓDULOS CON Y SIN
SUMINISTRO DE S (SCHERER ET AL., 2006)
14/10/2017
0,4 S = 0 mg.kg-1
S = 400 mg.kg-1
Azabache Leyton
0,3
Materia seca
0,2
0,1
0
46 53 60
Días después de la siembra 50
NODULACIÓN, ACTIVIDAD DE LA NITROGENASA, PESO SECO Y CONTENIDO DE N DE MANÍ
(ARACHIOS HIPOGAEA) CRECIENDO EN UN SUELO ARENOSO ÁCIDO CON Y SIN FERTILIZANTE
NITROGENADO (60 KG N.HA-1 COMO NH4NO3) Y MOLIBDENO PELETEADO EN LA SEMILLA
(100 G MO.HA-1 COMO MOO3) (HAFNER ET AL. (1992)
14/10/2017
Inicio de llenado de Madurez
vainas
Azabache Leyton
Peso de Nitrogen Conteni Peso seco Peso seco Absorci
nódulos asa do de N de tallos de vainas ón de N
Tratam secos (mol en hoja (kg.ha-1) (kg.ha-1) (kg.ha-1)
iento (mg.plan C2H4.g (mg.g-1
-1
ta-1) peso peso

fresco de seco)
nódulo)
+P* 80 50 25 861 1 570 77
+P +N 70 43 33 1 817 1 783 110
+P +Mo 180 60 37 1 380 1 948 119
51
ASOCIACIONES RIZOSFERICAS
14/10/2017
 Las raíces de las plantas superiores son colonizadas
por otras bacterias, que no residen en órganos
especializados pero pueden, en algunos casos, invadir
Azabache Leyton
la corteza de la planta como endofitas (Rosenbleuth
and Martínez-Romero, 2006). La mayoría de estas
asociaciones, sin embargo, involucra a las bacterias de
vida libre con tasa relativamente bajas de fijación de
N2 creciendo en el rizoplano o en la rizosfera. Alguna
evidencia se reporta para la fijación de N2 asociativa
como un factor de estimulación del crecimiento de la
planta, por ejemplo, Azospirillum con maíz, arroz y
trigo; Azoarcus con Kallar grass (Leptochloa fusca L.;
una planta adaptada a suelos salinos); Burkholderia
con arroz y Herbaspirillum con arroz, sorgo y caña
de azúcar (Vessey, 2003; Kennedy at al., 2004). 52
FIJADORES DE N2 DE VIDA LIBRE
14/10/2017
 Los fijadores de N2 de vida libre están
ampliamente distribuidos en los suelos pero en el caso
de bacterias heterotróficas, ellas están usualmente
restringidas en su capacidad de fijación por la
Azabache Leyton
carencia de substratos orgánicos para la generación
de energía. Ejemplos pueden ser encontrados entre
los aerobios (Azotobacter), anaerobios (Clostridium) y
anaerobios facultativos (Klebsiella). Unos pocos
fijadores de N2 se encuentran entre las bacterias
quimiolitótrofas (Acidothiobacillus ferrooxidans,
Leptospirillum ferrooxidans, Mycobacterium flavum)
y fotolitótrofas (Chlorbium, Chromatium,
Rhodospirillum). Algunas cianobacterias que forman
heterocistos (Anabaena, Nostoc, Calothrix,
Cylindrospermun) pueden también fijar N2 sin entrar
en simbiosis con hospedero ecucariótico (Marschner,
2012) 53
EL NITROGENO EN LA PLANTA
14/10/2017
 Las plantas contienen normalmente entre 10 a 60
g/kg de N en peso de la materia seca.
Azabache Leyton
 Es absorbido por las plantas como iones amonio y
nitrato.
 Los cultivos principalmente toman nitrato aún
cuando se aplica NH4+, debido a la oxidación
microbial de amonio en el suelo.
 La absorción de amonio toma lugar mejor en
medio neutro y disminuye conforme aumenta el
pH. Lo contrario sucede con el nitrato, ocurriendo
una rápida absorción a pH bajo.
54
…EL NITROGENO EN LA PLANTA
14/10/2017
Antes que el nitrato sea usado por la planta tiene
que reducirse a amonio o amoníaco. La reducción
de nitrato implica dos reacciones que suceden en
Azabache Leyton
las hojas o raíces.
Reacción de Sitio de
Pasos Enzima
reducción reacción
Paso 1 NO3  NO2 Nitrato reductasa Citoplasma
Paso 2 NO2  NH3 Nitrito reductasa Cloroplasto

55
FUNCIONES DEL NITROGENO EN LA
PLANTA
14/10/2017
 Formación de proteínas y ácidos nucleicos. Las
proteínas proporcionan el esqueleto para los
cloroplastos, mitocondria, y otras estructuras
Azabache Leyton
donde ocurren la mayoría de reacciones
bioquímicas.
 Es parte integral de la molécula de clorofila.
56
FRACCIONES DE N EN LA PLANTA
Proteínas
14/10/2017
Aminoácidos
Amidas
NO3-
Péptidos
NH4+
Azabache Leyton
Aminas Ácidos Nucleicos
Ureidos
Otros:
Compuestos Coenzimas
orgánicos de N de
bajo peso Constituyentes de
molecular Membrana
Productos Secundarios
57
14/10/2017
Azabache Leyton
58
DEFICIENCIA DE NITROGENO
CÍTRICOS
14/10/2017
Azabache Leyton
59
MAIZ
14/10/2017
Azabache Leyton
60
ARROZ
14/10/2017
Azabache Leyton
61
SORGO
FUENTES ORGÁNICAS DE N
14/10/2017
 Una de las principales fuentes orgánicas de
nitrógeno son los estiércoles,
Cuyo contenido de N depende de: a) contenido de
Azabache Leyton

nutrientes en el alimento del animal, b) método
de manejo y almacenamiento del estiércol, c)
cantidad de materiales agregados, d) método y
fecha de aplicación, e) propiedades del suelo, y f)
cultivo.
 En la mayoría de estiércoles se encuentra 75 a
90% de agua.
 El contenido de nitrógeno total va desde <1 hasta
6%, del cual, el 50 a 75% es N orgánico, mientras
el 25 a 50% restante es nitrógeno amoniacal. 62
FUENTES ORGÁNICAS DE N
Porcentaje del total Forma del N (% del total)
14/10/2017
Produc-
Especie ción de
animal estiércol* Amino- Acido
(t.año-1) heces orina Urea NH4+ Otros
ácidos ureico
Azabache Leyton
Aves de
4,5 25 75 27 4 8 61 1
corral
Ovino 6,0 50 50 21 34 <1,5 - 43
Caballo 8,0 60 40 24 25 <1,0 - 49
Vacuno
8,5 50 50 20 35 0,5 - 44
de carne
Vacuno
12,0 60 40 23 28 <0,5 - 49
de leche
Cerdos 16,0 33 67 27 51 <0,5 - 22

63
RIQUEZA MEDIA DE ABONOS
ORGANICOS
14/10/2017
PRODUCTO MATERIA SECA (%) N (%)
Azabache Leyton
Estiércol de vacuno 100 2,0
Estiércol de oveja 100 4,0-5,0
Estiércol de cerdo 100 2,0
Gallinaza 100 3,0-5,0
Purines 8 0,2
Estiércol de caballo 100 1,7
Harina de huesos 100 1,0-3,0
Sangre seca 100 13,0
Guano de islas del Perú 100 13,0
Residuos de pescado 100 4,0-10,0
Residuos de lana 100 3,0-9,0
Tortas de algodón 100 3,0-7,0
64
NITRÓGENO TOTAL EN EL ESTIÉRCOL
14/10/2017
Orina Heces
Azabache Leyton
N orgánico inestable (35 – 70%) N orgánico estable (20 – 30%)
mineralizado Residual-
Urea- mineralizado muy rápidamente lentamente durante mineralizado muy
a una forma disponible para la planta el año de lentamente en
aplicación futuros años
La cantidad disponible para

la producción del cultivo es (50 – 75%)
la suma de los tres
componentes y depende de
65
su manejo
FUENTES FERTILIZANTES DE N
Contenido de nutriente (%)
14/10/2017
Estado
Fuente de N
N P2O5 K2O CaO MgO S Cl físico
Amoniacales o formadores de amonio
Azabache Leyton
Amoniaco anhidro 82 Gas
Cloruro de amonio 25 66 Solido
Nitrato de amonio 33 Sólido
Sulfato de amonio 21 24 Sólido
Fosfato diamónico 18 46 Sólido
Urea 46 Sólido
Urea-S 30 6 Sólido
Nítricos
Nitrato de calcio 15 34 Sólido
Nitrato de potasio 13 44 0,5 0,5 0,2 1,2 Sólido

66
Nitrato de sodio 16 0,6 Sólido
ESQUEMA SIMPLIFICADO DE FERTILIZANTES
N FABRICADOS A PARTIR DEL NH3
14/10/2017
H2SO4 Sulfato de amonio
Azabache Leyton
HNO3 Nitrato de Amonio (NA)
NH3 Soluciones de Nitrógeno

NA+Urea
CO2 Urea
H3PO4 Fosfato de amonio

67
EFICIENCIA DE USO DE NITRÓGENO (EUN)
14/10/2017
La eficiencia de uso de nutrientes se define de varias maneras:
1. Producción relativa de un genotipo en un suelo deficiente
comparado con su producción en el mismo suelo a un nivel
Azabache Leyton
óptimo de nutrientes (Graham, 1984).
2. El aumento de productividad por unidad de nutriente aplicado
(Cooke, 1987).
3. Relación entre la biomasa total y la cantidad de nutriente
absorbido (Israel y R. Junior, 1988).
4. La eficiencia nutricional se puede expresar y calcular de 5
maneras diferentes: eficiencia agronómica (1), eficiencia
fisiológica (2), eficiencia de producción de granos (3),
eficiencia de recuperación (4) y eficiencia de utilización (5).
68
EFICIENCIA AGRONÓMICA (EA)
14/10/2017
 Significa el rendimiento económico obtenido,
granos en el caso de cultivos anuales, por unidad
de nutriente aplicado. Forma de cálculo:
Azabache Leyton
𝑘𝑔 𝑅 − 𝑅𝑜
𝐸𝐴 =
𝑘𝑔 𝐷
Donde:
R = Rendimiento con aplicación del nutriente
Ro = Rendimiento sin aplicación de nutriente
D = Dosis de nutriente
69
EFICIENCIA FISIOLÓGICA (EF)
14/10/2017
 Es el rendimiento biológico obtenido (grano más
residuos) por unidad de nutriente acumulado.
También se denomina eficiencia biológica y se calcula
así:
Azabache Leyton
𝑘𝑔 𝑀𝑆 − 𝑀𝑆𝑜
𝐸𝐹 =
𝑘𝑔 𝑈 − 𝑈𝑜
Donde:
MS = Materia seca con fertilización.
MSo = Materia seca sin fertilización.
U = Acumulación de nutriente en MS con fertilización.
Uo= Acumulación de nutriente en la MS sin fertilización
La acumulación se calcula multiplicando la MS de la
parte aérea y del grano por el contenido de nutriente
según análisis. 70
EFICIENCIA DE RENDIMIENTO DE
GRANO (ERG)
14/10/2017
 Es el rendimiento de grano obtenido por unidad
de nutriente acumulado. Se calcula de la
siguiente manera:
Azabache Leyton
𝑘𝑔 𝑅𝐺 − 𝑅𝐺𝑜
𝐸𝑅𝐺 =
𝑘𝑔 𝑈𝐺 − 𝑈𝐺𝑜
Donde:
RG = Rendimiento de grano con fertilización.
RGo = Rendimiento de grano sin fertilización.
UG = Acumulación de nutriente en el grano en el
grano, con fertilización.
UGo= Acumulación de nutriente en el grano, sin
fertilización 71
EFICIENCIA DE RECUPERACIÓN (ER)
14/10/2017
 Es la cantidad de nutriente acumulado por
unidad de nutriente aplicado. Se calcula con la
siguiente ecuación:
Azabache Leyton
𝑘𝑔 𝑈 − 𝑈𝑜
𝐸𝑅 =
𝑘𝑔 𝐷
Donde:
U = Acumulación de nutriente con fertilización.
Uo = Acumulación de nutriente sin fertilización.
D = Dosis de nutriente aplicado.
Este índice también se expresa en % y a veces se le
conoce como eficiencia de adquisición de nutriente. 72
EFICIENCIA DE UTILIZACIÓN (EU)
14/10/2017
 Es la combinación de la eficiencia fisiológica con
la eficiencia de recuperación. Se expresa de la
siguiente forma:
Azabache Leyton
𝑘𝑔
𝐸𝑈 = 𝐸𝐹 𝑥 𝐸𝑅
𝑘𝑔
73
PRÁCTICAS DESTINADAS A AUMENTAR LA EFICIENCIA DE LA
FERTILIZACIÓN Y EVITAR EXCESOS QUE AFECTAN LA ECONOMÍA, Y
CONTAMINAN SUELO, AIRE Y AGUA (MALAVOLTA, 1996).
14/10/2017
FERTILIZANTE MEDIDA CONSECUENCIA
Encalado y Más raíces, mejor
aplicación de yeso aprovechamiento.
Azabache Leyton
Fraccionamiento, Menor pérdida por
fertirrigación lixiviación y volatilización,
mejor aprovechamiento
Inhibidores de la Reducción de las pérdidas
ureasa y por volatilización y
N nitrificación lixiviación, mejor
aprovechamiento.
Productos de Mejor aprovechamiento
liberación lenta
Abonos verdes y Evitar desperdicio,
reciclaje de economizar fertilizan te
74
residuos mineral, mejorar las
propiedades físicas
INDICES DE DISPONIBILIDAD EN EL SUELO
14/10/2017
Azabache Leyton
N T ota l M a t e r i a o r g á n ic a
C a li f i c a c ió n
(g /k g ) (g /k g )
< 1 < 20 b a jo
1 - 2 20 - 40 m e d io
> 2 > 40 a lto
75

Nitrogen o

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14/10/2017

 Fabricación de fertilizantes nitrogenados.

Humus estable (70 – 90%) 4

Lixiviación Materia orgánica del suelo

Animales (tierra) 2,0 x 108 0,00000500

Fijación: Absorción por la planta Inmovilización

Estiércol animales Fijación de amonio*

 Masa de suelo: 2 000 000 kg/ha

 2 000 000 x (0,15/100) = 3 000 kg Nt/ha

 3 000 kg Nt/ha x (2/100) = 60 kg Nm/ha

Aminoácidos Aminas Urea

 1344 kg x 35% = 470,4 kg de C usada por los microorganismos

 Los microorganismos necesitarán 58,8 kg N/ha para descomponer 1344 kg

 De tal manera que la cantidad de N inmovilizado es:

 Volatilización del amoníaco:

NH4+ NH3 + H+ (pKa = 9,3)

400 Ohio Iowa Iowa Minnesota

Hapludults 1792 458 3 17

ESPECIES DE BACTERIAS PLANTA HOSPEDERA NODULADA

Rhizobium tropici……………………………………….. Phaseolus, Leucaena

Sinorhizobium fredii…………………………………… Glycine, Vigna, Cajanus

Sinorhizobium meliloti…………………………………. Medicago, Melilotus, Trigonella

Mesorhizobium loti……………………………………… Lotus, Lupinus, Anthyllis, Leucaena

Mesorhizobium huakuii………………………………… Astragalus

Bradyrhizobium japonicum……………………………. Glycine, Macroptilium, Vigna

Azorhizobium caulinodans…………………………….. Sesbania (Acuática)

Rhizobium y Sinorhizobium son especies de crecimiento relativamente

RAÍCES DE NÓDULOS. (A) Las raíces de soya tienen nódulos. (B)

ta-1) peso peso

+P* 80 50 25 861 1 570 77

+P +N 70 43 33 1 817 1 783 110

+P +Mo 180 60 37 1 380 1 948 119

Paso 1 NO3  NO2 Nitrato reductasa Citoplasma

Paso 2 NO2  NH3 Nitrito reductasa Cloroplasto

Ovino 6,0 50 50 21 34 <1,5 - 43

Caballo 8,0 60 40 24 25 <1,0 - 49

Cerdos 16,0 33 67 27 51 <0,5 - 22

La cantidad disponible para

Amoniacales o formadores de amonio

Cloruro de amonio 25 66 Solido

Nitrato de amonio 33 Sólido

Sulfato de amonio 21 24 Sólido

Fosfato diamónico 18 46 Sólido

Nitrato de calcio 15 34 Sólido

Nitrato de potasio 13 44 0,5 0,5 0,2 1,2 Sólido

NH3 Soluciones de Nitrógeno

H3PO4 Fosfato de amonio

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