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  • 1 - Embriologia - Neuroanatomia Funcional - Machado - 3Â Ed

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    1 - embriologia - Neuroanatomia Funcional - Machado - 3ª Ed (1)

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    Embriologia, Divisoes e Organizagao Geral do Sistema Nervoso A-EMBRIOLOGIA 1.0 INTRODUCAO O estuda do desenvolvimento embriondeio (orga- nogénese) do sistema nerwnso ¢ importante, uma vez que permite entender muilds aspects de sua anatomia Diversos termos largamente usados. para. denominar partes do encéfale do adulto baseiam-se a embriolo tia. No estudo-da embriologia do sistema nervoso, tra- taremos sobretuda daqueles aspectos que interessim & compreensao da disposigio anatimica do sistema ner- vvoss do adulto e das malformag6es que podem ocorrer tem reém-nascidos. 2.0 DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO Vimos que, durante 2 evolugtn, os primeiras neu- rOnios surgiram na superficie extema dos ov faio este significativo, tendo em vista a fangdo primor- dial do sistema nervoso de relacionar o animal com 0 ambiente, os trés folhetos embrionairios, & 0 ectoder- ma aquele que esté em coalato com o meio externo & & deste folhsto que se origina © sistema nervese, Q pri- iro indicio de formacio do sistema nervaso consiste em um espessamento do ectoderma, situado acima da notocorda, formando a chamads placa nenna! por volta do 20” dia de gestagdo (Figura 2.1 A). Sabs-se gue, para a formag desta placae a subscquente formagao ¢ desenvolvimento: do tubo neural, tem importante papel 2 agiiy indutora da notosorda. Notocordas immplantacas na purede abdominal de embriées de anfibios indurem aia formasto de tubo neural, A noioverda se degenera quase completamente, persistinda uma pequena parte ue forma 0 niclen pulposo das vertebra. A placa neural eresce pragressivamente, torma-se mais espessa ¢ adquire um suloo lo nado sulco neural (Figura 2.1. B), que se aprofunda para formar a goteire: neural (Figuea 2.1 C). Os kibios dda goteira neural se funclem para formar o tubo neural (Figura 2.1 D), Q ectodcrma, nto diferenciado, enti ss fecha sobre 0 tubo neurad, isolando-o, assim, do meio externa. No ponto em que este ectaderma en: contra os labios da goteira neural, desenvolvern-se céulas que formam de cada lado uma Kamina longi- tudinal denominada crista neural, situada dorsolate~ ralmente a0 tubo neural (Figura 2.1), © tubo neural 4 origem a elementos do sistema nervoso central, av ppasso que @ crista da origem a elementos de sistema necvoso periférico, além de elementos nao pertencen- tes ao sistema nervoso. A seguir, estudaremos as mo- ificages que estas duas form: desenvolvimento, cs sofrem duranis 0 2.1 CRISTA NEURAL Logo apis sua formagio, as cristas neurais sho continua ne sentido craniocaudal (Figura 2.1 €). Rae pidamente, entretanto, elas se dividem, dando origem a diversos fragetentas que vo formar os ginglios es- Pinhais, situados na raiz dorsal dos nervos espinhais jgura 2.1 D). Neles se diferenciam os neurinios (Crtta marl abo nevral FIQURA 2.1, Tormagdo do tubo neural e da ciista neural sensitives, pseudounipolares, cujes profongamentos centrais se ligam aa tubo neural, enquanto 03 prolon {gamentos periféricas se ligam aos dermitomos dos s0- rmitos. Virias células da crista neural migra e vAo dar crigem a eclulas em tccidos situades longe do sistema nervoso central. Ov elementos derivados da crista new fal s8o 0s seguintcs: ginglios sensitivos: gingtios do sistema nervoso aulGnomo (viscerais): medula da glan- dole suprarrenal; melanécitos; eslulas de Schwann: an ficitos; odontoblastos. Sabe-se hoje que as meninges, dura-mater€ aracnoide tamhém so derivadas da crista 2.2 TUBO NEURAL © fechamento da goteira neural e, concomitante- mente, a fuste do ectoderma nto diferenciado € wm processo que se inicia no meio da goteira neural & & mais lento cm suas extremidades. Assim, em uma de~ terminada idade, temos tubo neural no meio do embrio ¢ goteira nas extremidades (Figura 2.2). Mesmo fases mais adiantadas. permanecem nas extrermidades cranial e caudal do embriao dois pequenos orficios que sia denominados, respectivamente, meurepore rasiral € neurdporo catdal. Estas sBo as iltimas pastes do sis tena nervosa a se fochar 8 NEUROANATOMIA FUNCIONAL Goto naval FIGURA 2.2 Visto doesal dle um emiride humana cle 22 ram, ‘mosirando 0 fachamento do tubo neural 2.2.1 Paredes do tubo neural crescimento das paredes do tubo neural © a dife- renciagdo de células nesta parede nao sto uniformes, dando origem 4s seguintes formages (Figura 2.3): sino: de fat inne olor ~ ge Sek eit: etd z £ Lamina de attoalho FIGURA 2.3. Seca transversal de hubo neural. a) duas kiminas lures: 1b) duas Kiminas basa )- uma lamina do assoalho, ) uma lamina do teto Separando, de cada lado, as laminas alares das Himinas basais, ha o chamado sulco limitante. Ds bie upos de rminas alares © basais derivant neutBnios nncurinios (niiclens) ligados, respectivament bilidade ¢ & motricidade, situados na medula ¢ no tron- 0 encefilico, ‘A limina do ieio, em algumas dreas do sistema ner ‘yos0, permaneee muito fina ¢ dé origem ao enndima, du fela corivide e dos plewos corioides, que sera0 estu- sdados a propésito dos ventriculos eneefiliens. A lémnina cdo assoulho, em algumas areas, permanece no adult, formando um sulco, como o suleo mediana do assoalho cdo IV ventriculo (Figura 5.2). Prosenctfalo Mazen Rombencfale 2.2.2 Dilatages do tubo neural Desde o inicio de sua formayao, o ealibre do tubo neural nd ¢ uniforme, A parte cranial, que di origem a0 encéfalo do adullo, toma-se dilatada € constitui @ enesfalo primitivo, ou arguencéfalo: a parte caudal, ‘que di origem & medula do adulto, permanece com calibre uniforme © constitui a medula primitive do eminito, No arquenedfalo distinguem-se iniciatmente és dilatagses, que So as vesiculas encefilicas primiti- vas, denominadas prosencéfalo, mevencéflo ¢ rem Beneéfalo. Com o subsequente desenvolvimento do ‘embrida, o prosencélalo da origom a duas vesiculas, telencefale ¢ diencéfalo. © mesencélalo nb0 $€ mo- difica, ¢ o rombencéfalo origina o merencéfalo « 0 mielencéfalo. Estas modificagies sio mostradas nas Figuras 2.4 © 25 ¢ esquematizadas na chave que Se segue: “slonetiots prosencala dienctlalo dilaragées | encétale aoubo {prais ' °} mauanebele aural — | forquenediala) | | Htnctlale eee pe | Malco Dienctfalo Mesenctiale Meteretlala iclenattale FIGURA 24 Subivisies do enctloloprmitio: passogem do fose de his = cAPTUIOZ Jos pure a da eines vesiculos EMBRIOIOGIA, DIVISCES E ORCANIZACAD GERAL DO SISTEMA NERVOSO Disncéfalo Inlencetale \ s fe \ \ Inland Nervo Spica — Misano FIGURA 2.5 Visi lateral do enctalo de emibriéo humane do.50 mm, © (clencéfilo eompreende uma parte mediana, rha qual se evaginam das porgdes laterais, as vesteu- Jas telencefiilicas laterais (Wiguea 2.4). A parte me- diana ¢ fechada anteriormente por uma Limina que cconstitui a poredo mais cranial do sistema nervoso © se denomina lamina terminal, As vesiculas telence- filicas laterais erescem muito para formares hemis- 4ériox cerebrais € excondem quase completamente a parte mediana e 0 diencétalo (Figura 2.8), 0 estudo los derivados das vestewlas primordiais set feito mais adiante, 2.2.3 Cavidades do tubo neural ‘A luc do tubo neural permanece no sistema ner= voso do adult, softendo, ems algumas partes, vétias radificaydes (Figura 9.5), A luz da medala pri va forma, no-adulto, ¢ canal central da mediula, ow canof ay epéndinur, que ne homem & muito estreito € parcialmente obliterade. A cavidade dilatada do rombencéfalo forma 0 V ventriculo. As eavidades do iencefalo © da parte mediana do telencéfalo formam © 117 ventrieulo, A tua do mesencétslo permanece es trcila © constitul o agueditn cerebral que une 9 HT a0 IV ventriculo, A lux das vesiculas telencefilicay laterais forma, de cada lado, os ventrieulos laterais, vunides ao ILI yentsiculo pelos dois forames interven- triculares. Vodas estas cavidades x80 revestidas por tum epitelio cuboidal denominade epéndima e, com excesao do canal central da medula, contém 0 deno- rminado liquide cérebro-espinkal, ow Fiquor 10 NELROANATOMIA FUNCIONAL 3.0 DIFERENCIACAO E ORGANIZACAO NEURONAL No embriao de quatro meses, as principais estrut- ras anatOmicas jf esto formadas. Entretanto, o edrtex cerchral ¢ cerebelar ¢ liso, Os giros e sulcos si for- smudos cm taro da alta txa de expansio da superficie cortical, O edrtex cerebral humane made verea de 1.100 com’ ¢ deve dobrarse para caber na eavidads eraniana, Apos 0 conhecimento das principais transforma- Ses morfoliicas do durante o desenvolvimento, vamos estudar ay etupas dos processos de difereneiagao ¢ organizagio do teci- do, Sao elas Sistema Nervose Central (SNC) > Proféferago neuronal Migragio- neurons Diferenciagdio neuronal: Sinuplogénese formagao de circuitos; Mielinizago: Eliminagto programada de neurSnios e sinap- scx vurey 3.1 Proliferagao e migragio neuronal A proliferagio neuronal se intensities apés a for mage do tube neural ¢ ecore paralelamente ds trans- formagbes anatbmicas. A partir de certo momento, us ccélulas precursoras do neurdinio passam a se dividir de tiga, formande autra lula precursora. ja, entdlo, o process de mi- sgragho da regito profiterat silo mais eterna, para fo camadas (Figura 2.6). Armigragi & um proceso complexo. Prevocemen- tc, na superficie ventricular da parede do tubo newral existe uma fileira de células justapastas da glia, cujos protongamentos estendem-se da superticie ventricular até a superficie externa, Estas othalas sie chamadas de ila radial, peecursoras des astnicitos, Os neurdnies.mi- gram aderidos a prolonyamentos da gia radial, eouno se estes Fossem trilhos ao long dos quais destizam os neur6nios migrantes. Os neurOnios migrantes de cada camada parsm spss ultrapassar a camada antecedente, Sinais moleculares secteiades pelos neurOnios jn ‘grados determinam 0 momento de parada periventricular para a re mar a cries eerebral © sas 3.2 DIFERENCIACAO NEURONAL pds a migragao:0s neurinios jovensirde adquiri as carneteristicas morfolégicas e bioquimicas proprias da Fungo que irdo exercer. Comegan a emitir seu axd- nio que tem que alcangar seu alvo as yezes em locais distantes ¢ ai estabelecer sinapses. A diferenciago om tum oW outro tipo de newrdnio depende da seereya0 de fatores por determinados grupns che neurtinios qu ie iniluenciar outros grupos a expressar determinados: nes edeshigar outros. Fatores indutores, ativando genes diferentes em diversos niveis, ans poucas vie Lernando Uiferentes as células que inicialmente eram iguais ‘Os axdinios tm que encontrar o set alvo correto para poder exercer sua fungiio, Por exemphe as curd hnios motores situados ma rea motora de cortex cerebral referemle a flexdo do hilux tém que desver por toda a rmediula fazer sinapye com 0 motoncurimiv espesilico, {que imerva 0 miiseulo responssivel por esta fungao. Fase sim acorts com todas as Fungies cerebrais e 08 trlhies de contaios sindpticos existentes que tém que encontrar ‘0 alvo conto, A extremidade do axdnio, chamada de ‘cone de cresciments, &especializada em “talew 0 an bilente™ c eunduzir 0 axdnio até 0 alve comely, por misio do reconhecimento de pistas quimicas presentes no mi- croambiente neural € que inio atral-lo ou repelito, Ao chegur priaimo i regito alvo, a extremidade do axénio amifica-se © comega a sinaptogénese. Assim, axdnivs de bilhdes de neurdnios devem encontrar sew alvo cor elo, o que cesullard nos trilhges de contatos sindpticos cenvotvidos nas mais diversas fungSes cerebras 3.3 MORTE NEURONAL PROGRAMADA E ELIMINAGAO DE SINAPSES- Todas as claps da embringénese deseritas até 0 ment acabam resultando em um nde maior de = CAPITULO 2 neurdnies ¢ sinupses do que caracteriza o ser hurmamo apis 0 naseiments, Qcorre, end, uit morte neuronal pprogramada, que ¢ vegulada pela quantidade de tecido. -alvo presente, (0 tevide-alve e também os arenes produzem uma série de fatores neurotroficos que sia captados pelos neurénivs.' Atando sobre 0 DNA new- ronal, 03 fatores neurotropicos bloqueiam um provesso ativo de morte celular por apoptase (o préprin neurSnin seeretu substineias cuja fungo & malar a xi proprio) Diversos neurdnios podem se projetar para 0 mesmo tccidonalvo, Ocorre uma competigio entre eles © aque: les que eonseguem estabilizar sas sinapses ¢ ass yurar quantidade suficiente de fatores trificos sobrevivem, ‘enquanto os cemais entran em apoptose © morrem Ocorre tambei a eliminagao de sinapses nao utlizadas ou produiclas em excess, Emi caso de lestes, neu nis que ms snorreriam podem ser atilizados para recupeni-las, Portanto, esta reserva neuronal e de sinapses determina. que € comhecide como plastic dade neuronal, existente em eriangas, ¢ que vai dimi- nuindo com a idade, tendo em visia que eada fungho cerebral passui 0 seu periode critico, E em razdio da plasticidade que, quanto mais nova w crianga, melhor {© prognstico er Lenmos de recuperagae de leses. E tubem por isso que eriangas im maior facilidade de aprendizado. O cétwbro esté em constante transformagio, novas sinapscs estdo continuamente sendo formadas, Estudos recentes demonstraram queo.cérebro continua crescer- 4o até 6 inicio da puberdade. Este crescimento no se deve ao aumento de niamero de neurdnios « sim do ne mero de sinapses. \ partir dai comega um process de climinapto de sinupses desnecessirias € no utilizadas F am processe de refinamento funcional, tendo em vis la que cada regido tem um periodo de méaimo eresci- mento ¢ posterior eliminagao de sinapscs responsiveis pela fungdes psiquieas superiores 3.4 MIELINIZACAO, © peocesso de mietinizayao é considerao 0 final dda maturagio ontogendtisa do sistema nervosa e set escrito no proximo capitulo. Ele se completa em épo- cas diferentes e em Areas diferentes do sistema nerveo- so cenital, A itima regidio a eoncluir este processo & ‘© cértcy da reyido anterior do lobo frontal do eérebio (nea pré-trontal), responsive pels fungdes psiquicas 70 primeira fator neurotrtice isolade foi o NGF (ater rth factor) pola neuracientita italiana Rita Levi-Mon- taleini apartir de tumores e de vencno de cobra, em 1956... cigntsta revebeu 0 premio Nobel ea 1986 pela deseoberts iran Forum descoberus, ‘A partir di, virias onteas EMBRIOLOGIA, DIVISOES F ORGANIZAGAO GERAL 00 SISTEMA NERVOSO 11 superiores, Ely e 1S 08 16, 17 anos, quando inic) © provesso de climinagae de sinapses. O proceso de Imiclinizagio no lobo {rontal x6 ext coneluide préixima 20s 30 anos, ou seju, a matoridade do cérebro ocorre bem mais tarde que a maioridade legal! 4.0 CORRELAGOES ANATOMOCLINICAS © periodo fetal ¢ importamtissimo para a forma: go € desenvolvimento do sistema nervose central Fatores externos como substincias teratogénicas, irra iagdo, alguns medicamentos, alcool, drogas ¢ infec Suparicn extn Jae imermediéeia calor da aha radial 0c congénitas podem afetar dirciamente as diversas ctapas deste desenvolvimento. Quanda acor primeiro trimestre de gestayo podem afetar a poli feragao neuronal, resultande na redugie do niet de neurOnios ¢ microcefalia. No segundo ou tercci- ro teimestees podem interferir na fase de organizagaio neuronal, redugao da ndmero de sinapses © ocasionar quadros de atrasu nv desenvolvimento neuropsicome tor e retardo mental. A desnutrigo materia ou nos prémeitos anos de vida da crianga, agravada pela falta de estimulos do vermin gta! Newidnio Corp MOURA 2.6 Desentio exquemético masrande © migraco de neurbnios javens através da glia redial da 20Ra germineaiva ventricular pora 0 zono cortical 12. NEUROANATOMIA FUNCIONAL on mente eT ambiente, pode interferir de maneira diretn no processe de nietiniza nada 4 aquisigie de habilidades ¢ ao desenvolvimento ‘neurpsicomotor normal da erianga, a qual poclera so lier atrasos muitas veres irreversiveis 4.1 DEFEITOS DE FECHAMENTO ‘O Techamenty da yoteira neural para formar 0 tube etapa insport to do sistema nervosy, € ocore muito precocemente na gestapto (22 dias). Os defeitos do fechamenta do tubo neural sio relativamente comuns, um em 50 nascimentos, acasionando funcional. Falhas no techamento da porgao posterior susionum malformagdles, tais com as espinkas bifida rave eomprometimento © a5 miclomeningoceles, Na espinha bifida, a meninge duriemiter © a medula sto normais. A porydo dorsal vértebra, no entanta, nik esti Fechuda. Este quadro © frequentemente assintomitico, Nas_meningoc ‘corre um déficit 6ssc0 maior, A dura-ma ‘como um ball © necessita de corregio ciringica, Na 3 além da dura-mater, parte da med lac das raizes nervosus ¢ envolvida, Mesme unis a cor repo cirtirgien, ino permanecer déficits neurokigicos varidveis de aeorda com 0 nivel ¢ © da lest, Pode ocorrer desde distirbios no controle vesical ale 2 paraplegia (0 Fechamento da porsto anterior do tubo neural ¢ bastante sensivel a teratdgenos ambientais. Sua apa pode dar origem a defeitas de fechamento muito: gra- ‘es, como a aneneefilia, com incidénela aproxinvada de 1:1,000 nascimentos. Caracteriza-se pela auséncia lo. do cranio.¢ € sempre fatal Acido filico de rotina nas mulhes Jmtengao de engravidar vem reduzindo a incidé ddistarbios de fechamento do tubo neural 4.2 DISTURBIOS DE MIGRACAO- NEURONAL Em algumas situagdes, alguns neurdnias no ter mina sua migragio ou o fazer de forma andmala, Isto gota grupos de neurbnios cet6picos (Figura alia ex ) iabilidade © potencial que tendem a apresent epileplogénica. As epilepsias decarrentes de disturbios de migragio tendem a see de dificil controle, uitas veces i eis com medicamentos, Podem ter como tihimo recurso terapéutico a intervengo cirirg também Cupitulo 3, item 5.4) ves distirbios de migragan Ei alguns casos, envolvendo grandes brais po quadros de retardo, mental ou paralisia cote! * cavinio 2 EMBRIOLOGIA, Or 1B DIVISOES DO SISTEMA NERVOSO. 1 estudo das divisdes do sist érios anatOmicos, embr 1» segundo a segmentagae ete. precise de cada terme J6gicos e funcionais, bern ‘ou metameria, O conhes ¢ rios usados para preeasio dos deinuis capi 1,0 DIVISAO DO SISTEMA NERVOSO COM BASE EM CRITERIOS ANATOMICOS. E ‘quematizada na chave abaixo¢ na Figura 2.7: o ¢ a mais conhecida © enconira-se es ctl foes Shera Nerworo ae, en os once [mesandlela ec rd rcaions| Oe {espinhais ube. Se AP. laa Nereoso 1 moi stops Parinco |ginales, FIGURA 2.7. Rexiondncia magnético mostrando um dis bbio de migra neuronal, heterotopia em banda. Vé-se uma Fina

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