Tejido vascular: xilema y floema

El sistema de tejido vascular (un sistema de tejido continuo que conduce agua, minerales y
nutrientes) está formado por dos tejidos complejos: xilema y floema. El xilema transporta
agua y nutrientes minerales desde la raíz hasta el resto del vegetal. El floema transporta
azúcares y otros nutrientes orgánicos desde las hojas hasta el resto del vegetal. En otras
palabras, el floema transporta los alimentos resultantes de la fotosíntesis. La suma de lo que
transportan el xilema y el floema se conoce como savia.

Xilema

El xilema de todas las plantas vasculares contiene traqueidas, que son células largas que se
estrechan en los extremos. Las traqueidas fueron las primeras células conductoras de agua
en las plantas vasculares y son el único tipo de células conductoras de agua en los helechos,
coníferas, así como de las plantas vasculares sin flores en general. La mayoría de los
botánicos creen que las traqueidas se derivan únicamente de células meristemáticas, pero
otros consideran que son un tipo muy diferenciado de esclerénquima. Al igual que las células
del esclerénquima, las traqueidas mueren al alcanzar la madurez, y de ellas sólo queda la
pared celular. La gruesa pared secundaria de una traqueida rodea el espacio que
previamente ocupó el contenido de la célula viva.
Traqueidas
Las traqueidas se alinean unas con otras para formar un sistema continuo de conducción de
agua. La pared celular secundaria de una traqueida presenta unas regiones más finas
denominadas punteaduras, en las que sólo existe pared primaria. Las punteaduras de
traqueidas adyacentes están normalmente alineadas, lo que permite que el agua y los
minerales fluyan de una traqueida a otra que esté por encima, por debajo o al lado de la
misma. En algunos vegetales, las punteaduras están rodeadas por unas protuberancias en la
pared celular secundaria, que refuerzan la apertura y también la hacen más estrecha,
aminorando así el flujo. La membrana de una punteadura consiste de la pared primaria
porosa y la delgada laminilla media, regula el fluido a través de las punteaduras areoladas.
En las coníferas y algunas angiospermas primitivas, existe un área gruesa en la mitad de la
membrana de la punteadura que se denomina toro y que actúa como una válvula. Si la
membrana se desplaza hacia un lado, el toro bloquea la apertura de la punteadura para
aminorar el flujo.

Además de las traqueidas, el xilema de la mayoría de las plantas con flores y de una pocas
gimnospermas contienen otras células conductoras del agua llamadas elementos de los vasos,
que transportan agua y minerales más rápido que las traqueidas.
La mayoría de los botánicos cree que los elementos de los vasos se derivan únicamente de
células meristemáticas, pero otros creen que son un tipo de esclerénquima marcadamente
diferenciado. Al igual que las traqueidas, los elementos de los vasos mueren en su madurez
y la pared celular forma entonces tubos huecos. Sin embargo, son generalmente más amplios,
más cortos y menos estrechos que las traqueidas. Tienen el mayor diámetro de todas las
células conductoras (hasta 100 µm, en comparación con los 10 µm de las traqueidas) y
pueden transportar una cantidad de agua y minerales 100 veces superior que las
traqueidas. Los elementos vasculares pierden algo o gran parte de su pared celular en cada
extremo, dejando unas placas de perforación que permiten que el agua fluya, a la vez que
confieren sostén. De este modo, los elementos de los vasos se unen para formar un conducto
continuo o vaso. Los elementos de los vasos también poseen punteaduras, que permiten un
flujo lateral de vaso a vaso.

Los elementos de los vasos transportan con mayor rapidez el agua y los minerales, pero
también pueden suponer un peligro para el vegetal, en comparación con las traqueidas. Si
forma una burbuja de aire en una sola traqueida, el flujo de agua se interrumpe únicamente
en esa célula y el movimiento general de agua apenas se ralentiza. Al moverse a través de
las traqueidas, el agua se adhiere a la pared de una célula relativamente pequeña, luego
hay una menor posibilidad de que el flujo se vea interrumpido y probablemente se verá
afectada una sola traqueida. Sin embargo, en un vaso, la pared secundaria de los elementos
vasculares no aguanta tan bien la columna de agua, porque esta pared es más ancha y
favorece la formación de burbujas de aire. Si un solo elemento vascular se bloquea por una
burbuja de aire, todo el vaso puede dejar de conducir agua. Asimismo, un vaso es más
vulnerable a una congelación, porque los cristales de hielo formados en un solo elemento
vascular bloquearán el flujo vascular por completo, mientras que en las traqueidas el hielo
ha de formarse por separado en cada una de ellas.

La estructura celular de las traqueidas y de los elementos de los vasos mejora tanto el sostén
como la conducción. La rígida pared secundaria proporciona un mejor sostén, mientras que
la estructura hueca y la pared perforada facilitan el transporte.

Floema

En las plantas vasculares, existen otros tipos de células especializadas que forman el llamado
floema, que transporta alimentos. El floema de las plantas con flores consiste en células
denominadas elementos de los tubos cribosos, también conocidos como miembros de los tubos
cribosos. A diferencia de las traqueidas y de los elementos de los vasos, los elementos de los
tubos cribosos permanecen vivos y activos en su madurez. Agrupados extremo con extremo
para formar el tubo criboso, conducen los nutrientes orgánicos desde las hojas hasta otras
partes del vegetal. La mayoría de los botánicos cree que los elementos de los tubos cribosos
se derivan únicamente de células meristemáticas, pero otros creen que son un tipo de
parénquima marcadamente diferenciado.
En las plantas con flores, las células que conducen los nutrientes reciben el nombre de
elementos de los tubos cribosos. Cada elemento cuenta con una célula anexa no conductora
asociada, que se origina a partir de la misma célula parenquimática que éste. La célula
anexa proporciona proteínas al elemento del tubo criboso. (a) Esta micrografía óptica
muestra los elementos de los tubos cribosos y sus células anexas. (b) Este diagrama representa
los elementos de los tubos cribosos agrupados, con las células anexas y el parénquima
floemático. (c) Micrografía óptica de una placa cribosa.