1 APS402 Disertación Candidato no: 000125738

Transporte de nitrógeno en las

plantas
Kelly Simpson
El nitrógeno juega un papel crítico en el crecimiento Los nutrientes entran en la planta y se mueven hacia arriba
de las plantas, ya que se requiere para la síntesis de por el xilema de flujo de masa, esto no significa
aminoácidos, proteínas y ADN. Las plantas absorben necesariamente permite que los nutrientes lleguen a donde
los nitratos del suelo y por la reducción convierten en
más se necesitan. Deben ser transportados desde las hojas
amoniaco. Las plantas pueden incorporar amoniaco
directamente desde el suelo, sino que está presente más viejas a brotes, frutas y otras partes de almacenamiento
en cantidades mucho más pequeñas en comparación a través del floema.
con nitrato. El amoníaco también se puede obtener
nódulos de las raíces de fijación de nitrógeno
atmosférico, por photorespiring hojas y la ruta de los
fenilpropanoides. El amoníaco entra en el ciclo GS /

Fotosíntesis
GOGAT donde glutamato se asimila de glutamina y
oxoglutarato. El grupo amino se transfiere a otros
Tasa de

aminoácidos especialmente asparagina que es uno de

los principales compuestos de transporte de nitrógeno
en las plantas. Una vez que la asparagina es donde se
El nitrógeno disponible en el
necesita en la planta que se descompone de modo que suelo
las proteínas, ARN y ADN se pueden sintetizar. El foco
principal estará en la asparagina y lo que ocurre
cuando se alcanza el tejido lavabo en las plantas.
También se hará referencia a la manipulación del Figura 1. El nitrógeno es uno de los principales
metabolismo de asparagina en Arabidopsis y el factores limitantes en la fotosíntesis.
posible papel que PEPCK juega en el metabolismo del
nitrógeno.
nitrógeno es esencial para todas las plantas de vida y así
compuestos nitrogenados, su absorción competir y microorganismos para su adquisición.
y el transporte en la planta
Sobre una base de materia seca de los elementos principales
en las plantas superiores son carbono, hidrógeno, oxígeno,
nitrógeno, potasio, azufre y fósforo [1]. Autótrofos plantas
superiores obtienen su carbono de la atmósfera, mientras que
las raíces ocupan la mayor parte de los nutrientes con brotes
de absorción de algunos nutrientes minerales [2,3]. El
nitrógeno es el nutriente mineral más importante para las
plantas. La atmósfera contiene 78% de nitrógeno, pero esta
fuente está disponible sólo para unas pocas plantas que tienen
relaciones simbióticas con bacterias fijadoras de nitrógeno.
En lugar plantas dependerá de los minerales del suelo para su
fuente de nitrógeno. Los científicos han descubierto que la
fotosíntesis está estrechamente relacionado con el contenido
de nitrógeno en las hojas. Un suministro de nitrógeno de alta
provoca una alta tasa de fotosíntesis y así una mayor
velocidad de crecimiento (Fig 1. Como nitrógeno aumenta
aumenta la fotosíntesis).3-), O amonio (NH4+).
Desafortunadamente para plantas nitratos son compuestos
muy solubles y se lixivian fácilmente desde el suelo. Por esta
razón, una deficiencia en nitrógeno es a menudo un factor
limitante para el crecimiento de las plantas. Lixiviación no es
la única manera de nitrógeno se elimina de los suelos, el
Amonio a altas concentraciones es un compuesto tóxico, trataba de las plantas método principal de transporte de
ya que disminuye el pH células. amoníaco libre puede nitrógeno a partir del tejido de origen a donde se
difundir fácilmente fuera de la planta, lo que significaría necesitaba por ejemplo, la germinación de las plántulas y
una pérdida de un valioso recurso. Si el amoníaco se las hojas en senescencia de la fruta y las hojas en
asimila a partir de nitrato no se puede permitir que se crecimiento. En los seres humanos aminoácidos forman la
acumule y no puede ser transportado en su estado original principal fuente de energía para el hígado [6].
debe ser asimilado en aminoácidos o ureidos (si una
leguminosa tropical). No sólo se forma cualquier
aminoácido para el transporte de nitrógeno alrededor de la
planta, se necesita un compuesto con una alta relación / C
N, alta solubilidad y baja reactividad [4]. Glutamina,
asparagina (Fig. 2.) y arginina son ejemplos de amidas de
transporte. Pate [5] encontraron grandes concentraciones
de asparagina en el floema y xilema, determinó que se
El amoníaco, amonio y nitrato Figura 2. La asparagina amida
El nitrato de amonio y pueden moverse desde la raíz a
disparar a través del xilema a lo largo de la corriente ureidos
de transpiración. El nitrógeno también se puede Los ureidos son compuestos que contienen nitrógeno. La
transportar en el floema pero es normalmente en forma estructura de la alantoína ureido puede verse en la Figura
de aminoácidos y amidas. 3.
 2 APS402 Disertación Candidato no: 000125738

amidas es glutamina y asparagina. Los ureidos transporte

leguminosas tropicales en la savia del xilema, mientras
que las legumbres templadas utilizan amidas,
principalmente, asparagina, especialmente cuando están
nodulados. Es posible en Lupin para disminuir la cantidad
de asparagina en la savia del xilema mediante la
Fig. 3. La alantoína es un ureidos que contiene cuatro exposición de los nódulos al oxígeno, esto inhibe la
moléculas de nitrógeno y cuatro moléculas de fijación de nitrógeno [7]. Schobert y Komor [8] sugirieron
carbono que la absorción de los aminoácidos en al xilema se basó
en un proceso selectivo, compararon el contenido de
Ejemplos de este compuesto son la citrulina, alantoína y aminoácidos del xilema con la del tejido de la raíz en
ácido alantoideo. leguminosas tropicales utilizan ureidos Ricinus y encontraron que había una diferencia
como una molécula de transporte porque se necesita menos significativa en la composición de aminoácidos. Pate [9]
carbono para transferir la misma cantidad de nitrógeno que miraba a la captación de compuestos nitrogenados en las
los transportistas amida. Soja y caupí son leguminosas plantas y se encontró que la composición de la savia del
tropicales y transportan nitrógeno orgánico como ureidos xilema varió mucho entre su grupo de plantas
cuando nodulado. Ureidos no son un método universal de monocotiledóneas y dicotiledóneas (Fig. 4).
transporte de nitrógeno debido a la parte posterior sorteo
severa de ser menos eficiente que el uso amidas. De hecho, xanthium

es casi dos veces más caro metabólicamente utilizar Stellaria

ureidos en lugar de amidas como ureidos catabolizantes Trifolium

perilla
comunicados de carbono como dióxido de carbono. Otra
Avena
razón por la ureidos no son un método de transporte eficaz Zea Nitrato
es que se forman a partir de purinas que a su vez se crean a Impatiens Aminoácidos
partir de glutamina, glicina, aspartato y ribosa-5-fosfato. El Helianthus amidas
desglose formación y posterior de ureidos es un proceso Hordeum

muy complejo que requiere muchas células y orgánulos de Phaseolus ureidos

comunicarse y trabajar juntos. La producción de urea en los Vicia

pisum
sistemas animales también se produce a través de las
Raphanus
actividades de la arginasa y se ha sugerido que la
producción de urea de esta manera proporciona un Lupinus

mecanismo para la eliminación de amoníaco en una serie 0% 50% 100%

cíclica de reacciones propuestas originalmente por Krebs y
Henseleit en 1932.
Fig. 4. Las proporciones relativas de los componentes
Transporte en el xilema de nitrógeno de la savia del xilema de una gran
Xylem savia puede incluir nitrógeno inorgánico, ureidos y representación de plantas monocotiledóneas y
aminoácidos. Todos los aminoácidos están presentes en la dicotiledóneas. (Reproducida de Pate 1973 [9])
savia del xilema pero en concentraciones variables, el
constituyente principal de la savia
Fig. 5. Movimiento de nitrógeno en las plantas. Las flechas azules muestran el movimiento de nitrógeno en el floema y
xilema.
AA, aminoácidos.
S bullet Síntesis A MIDES
 NUEVA
norte 2
HAMPSHIRE 4 +  AA 's
reides U

R ootnodule
S eedcoatmetabolism
S L egume
LMACENAM
T ransformación IENTO
de AA 's  proteínas

Fruta
 S ynthesisandtransforma ción
AA 's
A MIDES O tras AA 's
reides U 
NO 3

L EAF

NO 3 -

NUEVA
A MIDES
HAMPSHIRE
4+ NO 3-

AA 's

R oots

N onlegume
 3 APS402 Disertación
Transporte en el floema
La savia del floema transporta los aminoácidos de las
hojas exportadores maduras o de las hojas en
senescencia de las hojas jóvenes y frutas que crecen,
Delrot et al. [10]. De la misma manera que el xilema el
floema puede llevar todos los aminoácidos a
concentraciones variables, ácidos generalmente
aminoácidos representan el 5-10% de los solutos floema
SAP.
Durante la circulación en la planta, transporte selectivo
parece ocurrir entre el xilema y el floema de modo que la
concentración de soluto en las dos sigue siendo bastante
diferente. La savia del xilema no se limita a la realización
solutos simplemente minerales pero puede transportar los
azúcares y solutos orgánicos, así a pesar de que el floema
se adapta más a hacerlo.
el metabolismo del nitrógeno es un aspecto clave de
la nutrición de las plantas mineral [11] y es esencial para
los procesos vitales. Los aminoácidos ayudan a formar
los bloques de construcción para la vida y son vitales para
proteínas, enzimas y ADN.
senescencia de las hojas y la reubicación de nitrógeno
La senescencia se describe como los eventos deteriative
que proceden de la muerte de una célula madura. Las
plantas pierden sus hojas ya sea anualmente (senescencia)
síncrono de coníferas sobre si cada siete años (senescencia
secuencial). Los componentes internos de las hojas deben
ser descompuestas y trasladadas a otras partes de la planta
con el fin de aferrarse a los recursos preciosos. proteínas
fotosintéticas son una valiosa fuente de nitrógeno por lo
que su descomposición y eliminación de los coadyuvantes
de la hoja en el éxito plantas [12]. Se cree que la
senescencia es causada por un fallo o disminución de la
capacidad para la síntesis de proteínas [13]. En el
envejecimiento de las hojas en senescencia catabolismo
aeróbico de purinas se piensa que es un método de
conservación de nitrógeno por la planta. El ácido-producto
alantoideo desglose se transporta fuera de la hoja y se
puede almacenar o utilizar en la planta en otros lugares.
Los aminoácidos en las semillas se pueden derivar de
una variedad de fuentes (Fig. 6). En las plantas anuales de
la aparición de frutas y desarrollo de la semilla se
acompaña con frecuencia de la senescencia de las hojas de
la planta. Durante la senescencia de las hojas, las
proteínas se pueden hidrolizar y los productos translocan a
la semilla en desarrollo y fruta.
Los lípidos
Proteína Los hidratos de
a través del
floema
carbono
AA
mg2+ Energía
clorofila
Semillas, frutas o
Candidato no: 000125738
Reducción de nitrato y nitrito en amoníaco
nitrato reductasa nitrito reductasa
Nitrato Nitrito Amoníaco
Reducción de nitrato se produce en el citoplasma de las
hojas y raíces. La reacción se induce por la presencia del
sustrato y es inhibida por la producción de amoníaco. La
actividad de la enzima está regulada por la luz y la
fosforilación. influencias de fosforilación actividad de la
enzima [14], permitiendo que un inhibidor de la proteína
para unirse al sitio de acción. La pequeña proteína
pertenece a la clase 14-3-3 de proteínas inhibidoras y se
encuentra en todas las clases principales de los eucariotas.
nitrato reductasa
NO3- + NAD (P) H + H+ NO2- + NAD (P)+ + H2O
reducción de nitrito se produce en los plástidos de las
hojas y las raíces. El nitrito y nitrato inducen la actividad
de la enzima. El reductor es o bien un fotosintéticamente-
generado ferredoxina si en el cloroplasto, o una molécula
de ferredoxina-como si en los plástidos de raíz.
nitrito reductasa
NUEVA
HAMPS
NO 2- + 6 ferredoxinarojo + 8 HIRE4+ +
H+ 6
ferredoxinabuey + 2 H2O
Todos los compuestos hechos en las reacciones anteriores
son tóxicos para los diversos grados de modo asimilación
debe ocurrir rápidamente para evitar el daño a la planta.
Se cree que el equilibrio entre la hoja y la reducción del
nitrato raíz puede estar estrechamente relacionado con el
tráfico de malato en el floema con iones de potasio de
equilibrio de carga eléctrica en el camino hacia abajo
(floema) y recirculación en el xilema.
El ciclo GS / GOGAT convierte el amoníaco por la
actividad combinada de glutamina sintetasa y glutamato
sintasa. En este ciclo (Fig. 7) se añade un grupo amino a
glutamato usando ATP y la enzima glutamina sintetasa. El
grupo amino adicional en la glutamina se transfiere
usando NADH o Fdred y está catalizada por la glutamina
sintetasa (glutamina-oxogluterate aminotransferasa GO /
GAT) para oxoglutarato (una
ácido dicarboxílico) para producir dos moléculas de
glutamato. Uno se recicla y el otro se puede almacenar o
convertidos
Almacenamiento, etc.
en aminoácidos. Gran parte del nitrógeno produce la reacción anterior, ya que varía en de planta a
transportado en el xilema y el floema es en forma planta.
de asparagina que se ha formado a partir de
glutamina. No es posible generalizar donde se

Fig. 6. Movimiento de los compuestos a partir de una senescencia

hoja de semillas, frutas y órganos de almacenamiento.
 4 APS402 Disertación Candidato no: 000125738

reacción [20]. Muchas plantas se encontró que contienen

NH4 + asparagina
sintetasa y la enzima se ha aislado en el
cotiledones de plántulas en germinación, las raíces del
maíz y de la raíz
ATP ADP nódulos.
glutamina
sintetasa
dirección opuesta y así se ha sugerido como un método de
(GS) catabolismo asparagina [4]. La vía final implica
Glutamato glutamina
asparagina ser sintetizado por asparagina sintetasa (Fig.
Glutamato 8c) que cataliza la amidación de aspartato por glutamina
sintasa en un dependiente de ATP
(GOGAT)
fd
Fdox rojo

O O
NAD + NADH + H +

Glutamato 2-oxoglutarato

Fig. 7. El ciclo GS / GOGAT. Amonio a partir de glutamato,

aspartato o se puede incorporar en el ciclo no sólo de
amonio del suelo de de la reducción de nitrato.
asparagina
Vauquelin y Robiquet descubiertos por primera vez en
1806 en la asparagina Espárragos sativus. Asparagina se
encuentra para compensar una porción considerable de los
aminoácidos que son transportados en el floema, esto es
cierto para muchas especies, incluyendo el maíz, guisante,
espárragos [4] y Arabidopsis [15]. Asparagina es un
compuesto clave sintetizada para almacenamiento de
nitrógeno y el transporte en particular cuando los
suministros de carbono se limitan [16]. Se observó [17,18]
que la concentración de asparagina en plantas variadas con
la luz y la oscuridad, la importancia de este estaba claro
hasta que en 1922 Prianischnikow observó que las
concentraciones de asparagina aumentaron en la luz en
presencia de amoníaco y sugirió que la acumulación de
asparagina puede ser un mecanismo para la
desintoxicación de amoníaco. Asparagina es un compuesto
que tiene una baja relación C: N (2: 1), alta solubilidad
(más que los ureidos [19]) tiene una gran estabilidad y la
movilidad en fluidos fisiológicos. Asparagina es el
principal constituyente de nitrógeno de la savia del xilema
en muchas variedades de plantas, con glutamina viene un
segundo cercano.
Ha habido tres métodos propuestos para la síntesis de
asparagina, la primera se presenta en animales y ha sido
identificado en extractos de hígado de rata y se cree que
tienen una reacción similar en las plantas, que implica la
síntesis de asparagina a partir de ácido 2-oxosuccinamic
(OSA) y, o bien α-aminobutírico, alanina o glutamina [30]
utilizando la reacción inversa de la asparagina:
transaminasa oxoácido (Fig. 8a). La segunda reacción
implica β-cyanonalanine sintasa (Fig. 8b), que cataliza la
formación de β-cyanonalanine de cianuro y cisteína. El
producto luego se hidroliza utilizando β-cyanonalanine
hydolase la producción de asparagina. La enzima en este
método se ha detectado en muchas especies de plantas
[19] como el lupino, el sorgo y el guisante. Sin embargo,
Esta reacción se produce mucho más fácilmente en la
Fig. 8. Un diagrama de flujo que muestra la formación
de asparagina en plantas usando las enzimas a),
transaminasas Asparagina-oxoácido, b), β-
cyanonalanine sintasa y c), asparagina sintetasa [4].
Esta enzima controla la re-asignación de nitrógeno durante
etapas específicas de desarrollo y los cambios
ambientales, por ejemplo durante nitrógeno desarrollo de
la semilla es transportada a las semillas y en tiempos de
nitrógeno estrés se almacena de manera que no se pierde,
esto indica que la asparagina tiene una estrecha relación
con el crecimiento y desarrollo de las plantas.
L-Glutamina + L-aspartato + ATP → L-asparagina + L-
glutamato + AMP + PPi
La manipulación de la regulación asparagina en
Arabidopsis
Hay tres genes que codifican para las tres isoenzimas de la
asparagina sintetasa de Arabidopsis thaliana, ASN1, Asn2
y ASN3. En A. thaliana ASN1 se expresa
predominantemente en los brotes. En varias especies, se ha
demostrado que el ARNm acumulación de ASN1 es
reprimida por la luz y / o azúcar. Esto es consistente con la
observación de que los niveles de cambio ASN libre en las
plantas tratadas oscuros de luz frente a [14,16]. Lam
también observó que Asn2 se expresa a niveles bajos en la
oscuridad y su ARNm acumularse preferentemente en las
plantas tratadas de luz. A partir de esta información, sería
de esperar que ASN1 y 2 se expresan en las hojas,
probablemente, en los cloroplastos o plastidios.

Estudios anteriores han demostrado que la

sobreexpresión de ASN1 en Arabidopsis mejore el estado
de nitrógeno de las semillas, las últimas órganos de
almacenamiento de metabolitos [21]. En general, muy poco
de experimentación se ha llevado a cabo en esta área de
control de la asimilación de nitrógeno. La investigación
adicional podría llevarse a cabo mirando los mecanismos
de asparagina en la
En nitrato de suelos ricos metabolismo del nitrógeno
ocurre generalmente en las hojas. Las hojas proporcionar
un buen sitio, ya que tienen la producción de energía
necesaria debido a la fotosíntesis y también porque son
una fuente de esqueletos de carbono. Una desventaja de
que se produzca aquí es la producción de iones de
hidróxido, lo que alterará el pH de la hoja, para hacer
frente
 5 APS402 Disertación
con este la planta, produce ácidos orgánicos a fin de
equilibrar el pH.
¿Qué pasa cuando asparagina llega a un tejido
fregadero?
Asparagina es una molécula de transporte para llegar
nitrógeno a donde se necesita en la planta. Hay dos vías
confirmados sugeridas para el desglose de la asparagina,
una transaminación que implica (Fig. 9.), y el otro
desamidación por asparaginasa.
desamidación L-Asparagina + H2O → L-aspartato +
NH3
TransaminationAsparagine + Oxo ácido → Amino ácido
+ 2-oxosuccinamate
Fig. 9. Un diagrama de flujo que muestra el movimiento de
nitrógeno a través del ciclo de GS / GOGAT y
transaminación para producir aminoácidos y,
posteriormente, las proteínas [28]
Wilson et al. transaminasa descubierto asparagina en la
década de 1950 [22]. resultados de transaminación en la
redistribución de nitrógeno de asparagina a otros
aminoácidos.
Asparagina es necesario para la síntesis de proteínas y se
ha sugerido que participa en la fotorrespiración [23]
Murray y Córdoba-Edwards [24] estudiaron el
metabolismo de asparagina en guisantes y observó que la
asparagina que llegó a los frutos de las leguminosas fue sin
metabolizar. En el casco de los frutos de guisantes en
desarrollo, el metabolismo de la asparagina es
relativamente lento en comparación con la de la glutamina.
Se ha sugerido [24,25] que la ubicación para el
metabolismo de la asparagina es el tegumento. La
desamidación implica la hidrólisis de la asparagina por
asparaginasa para producir aspartato y amoníaco.
Candidato no: 000125738
gluconeogénesis. Esto ocurre debido a la coenzima A
está altamente acilado principalmente como acetil-CoA,
que activa la piruvato carboxilasa, la dirección de
piruvato hacia la gluconeogénesis. Cuando la carga de
energía es bajo CoA no se acila y carboxilasa así
piruvato está inactivo, el piruvato se oxida a dióxido de
carbono y agua por dehdrogenase piruvato y enzimas en
el ciclo de Krebs.
La gluconeogénesis es la síntesis de glucosa a partir de
otros metabolitos y es esencialmente la reversión de la
reacción de la glucólisis. El proceso de la gluconeogénesis
es muy costoso en términos de energía ya que se necesitan
dos moles de piruvato para formar dos moles de 1,3-
difosfoglicerato consumir seis moles de ATP. En la
glucólisis sólo dos moles de ATP se forman a partir de dos
moles de piruvato sintetizados a partir de dos moles de
glucosa.
El ciclo de Krebs es de gran importancia en la
bioquímica celular por tres razones principales. 1, las
macromoléculas se degradan en dióxido de carbono. 2,
produce átomos de hidrógeno que proporcionan el poder
reductor para la cadena de transporte de electrones y así
es la fuente de energía metabólica para la célula. 3,
proporciona a la célula con intermedios valiosos que
tienen el potencial de ser anabolised en a otros
compuestos (Fig. 10.).
¿Dónde va el carbono cuando se cataboliza
asparagina - ciclo de Krebs o
gluconeogénesis?
Todos los aminoácidos excepto para dos (leucina y
lisina) se puede dividir en a intermediarios del ciclo de
Krebs. Esto permite que el esqueleto de carbono de la
asparagina a ser convertido en oxaloacetato y luego a
piruvato. El destino del piruvato depende de la carga de
energía celular. En las células con un piruvato de carga
de alta energía se dirige a
Fig. 10. El ciclo de Krebs y es importante anaplerotic y
funciones caterplerotic [26]

Muy poco asparagina se secreta en el saco embrionario de

la cubierta de la semilla, lo que es sorprendente encontrar
la etiqueta derivado del esqueleto asparagina carbono
reinsertados en a otros compuestos tales como glutamina,
alanina, sacarosa y valina en el saco embrionario [24] .
Cuando Murray y Cordova-Edwards [24] guisantes
alimentados14C etiquetada asparagina, encontraron que la
glutamina fue la forma marcada importante de nitrógeno
transportado desde las cubiertas de las semillas a la saco
embrionario. Esto dio clara evidencia de que la asparagina
y aspartato se convirtió a glutamato y glutamina en las
cubiertas de las semillas (Fig. 11). El oxaloacetato (OAA)
está formado por la eliminación de una amida de
asparagina usando asparaginasa y
 6 APS402 Disertación Candidato no: 000125738

nitrógeno compite con la demanda de órganos en

crecimiento para el nitrógeno. Tromp
[27] observaron que los aminoácidos están implicados en
el almacenamiento a largo plazo, pero que se incorporaron
principalmente en a las proteínas. Las proteínas
aspartato: oxogluterate aminotransferasa. En el OAA constituyen la principal forma de almacenamiento a largo
mitocondrias entra en el ciclo de Kreb y por la acción de plazo en las hojas, corteza de los árboles, cereales y
una serie de enzimas forma oxoglutarato (OG). Es en esta semillas de leguminosas. Un fregadero importante de
etapa que oxoglutarato se podría convertir a través de una nitrógeno es proteínas de clorofila y fotosintéticos. Se ha
reacción catalizada por aminotransferasa al glutamato que sugerido que la Rubisco puede contener 25%
a su vez puede ser transformado en a la glutamina a través
de la glutamina sintetasa. También se demostró en este
experimento que la conversión de la asparagina a
glutamina disminuyó en los recubrimientos de las semillas
después de la volumen de embrión líquido sac había
disminuido y que no había un aumento en la cantidad de
asparagina que proporcionó el embrión con nitrógeno. En
este momento todavía había una conversión de la
asparagina a glutamato y glutamina en las cubiertas de las
semillas y el embrión, pero con favoritismo para el
glutamato.

Fig. 11. La conversión de la asparagina (ASN) para

glutamato (GLU) y glutamina (GLN) usando las siguientes
enzimas: 1 asparaginasa, 2 aspartato: aminotransferasa
oxogluterate, 3 enzima de condensación, 4 aconitasa, 5
isocitrite deshidrogenasa, 6 glutamina sintetasa. [24].

¿A dónde va el nitrógeno cuando se cataboliza

asparagina?
Una vez que la asparagina tiene que su tejido fregadero se
puede almacenar, convertido a otros aminoácidos por
tranamination como se mencionó anteriormente o
averiados a aspartato o incluso más abajo a amoníaco.
El almacenamiento puede ser a corto o largo plazo.
Nitrato, aminoácidos y de almacenamiento vegetativo
proteínas son compuestos utilizados para almacenar
nitrógeno en el corto plazo. Se encuentran en tallos o las
hojas y este tipo de almacenamiento se produce cuando
hay un suministro abundante de nitrógeno exógeno y que
excede la demanda de las plantas de nitrógeno. Asparagina
y glutamina se pueden almacenar en las vacuolas de
células de las hojas, otros aminoácidos se pueden
almacenar pero es principalmente los dos mencionados
anteriormente.

El almacenamiento a largo término es utilizado por la

planta como un medio de conservación de nitrógeno e
incluso se produce en momentos de privación de
nitrógeno. Las plantas necesitan para almacenar
 asimilación de nitrógeno. Una mejor comprensión de los
procesos que ocurren en la asimilación de nitrógeno
permitirá a las plantas a ser producido que tienen una alta
eficiencia en el uso de nitrógeno. También mejorando
de nitrógeno en C3 plantas y pueden dar cuenta de nuestro conocimiento de los mecanismos que intervienen
en la asignación
50% del contenido de proteína soluble de C3 hojas.
Semillas acumulan nitrógeno como proteínas de
almacenamiento de semilla, el tipo de proteína depende de
la especie de planta. proteínas de almacenamiento de
semillas carecen de cualquier otra actividad biológica con
excepción de proporcionar la semilla con un suministro de
azufre nitrógeno y esqueletos de carbono de la plántula en
desarrollo [28].
En los seres humanos el hígado no puede utilizar todo
el ATP que se produciría si todos los aminoácidos se
oxidan a CO2. Los esqueletos de carbono de estos
aminoácidos se convierten en glucosa por
gluconeogénesis. El ATP que se necesita para que esto
ocurra proviene del exceso de ATP producido cuando se
oxidan aminoácidos [6]
Posible papel de PEPCK en el metabolismo del nitrógeno
PEPCK (fosfoenolpiruvato carboxiquinasa) se sabe que
juega un papel en la gluconeogénesis, en las semillas en
desarrollo y en hojas de C4y plantas CAM. Se ha sugerido
[26] que PEPCK está implicado en la cataplerosis de
intermedios en el ciclo de Kreb que hay en exceso debido
a la catabolismo de los aminoácidos. PEPCK cataliza la
reacción que forma fosfoenolpiruvato (PEP) a partir de
OAA (fig. 10.). Una vez que se forma PEP tampoco se
puede utilizar para crear los azúcares por la
gluconeogénesis o se convierte en piruvato que puede
entonces volver a entrar en el ciclo de Krebs.
PEPCK
OAA ENERGÍA
Walker et al. [34] observado que cuando las semillas de
uva se alimentaron asparagina hubo un aumento en la
presencia de PEPCK. La producción de PEPCK era
asparagina específica como cuando aspartato o amoníaco
se alimentó a la planta no había tal inducción. El
catabolismo de amidas y la integración de estos productos
en el ciclo de Kreb tiene un efecto anaplerótico, como
productos intermedios se sacan para la biosíntesis de que
deben ser reemplazados. Así como los intermedios
necesitan ser reemplazados también lo hace acetil CoA,
esto puede ocurrir por cualquiera de PEPCK o NAD (P)
enzima málico dependiendo del tipo de planta, y después
la posterior transformación de PEP a piruvato y luego a
acetil CoA.

Conclusión

El nitrógeno juega un papel crítico en el crecimiento de

las plantas, ya que se requiere para la síntesis de
aminoácidos, proteínas y ADN. El movimiento de
nitrógeno alrededor de la planta es un proceso altamente
controlado, y la asimilación y el metabolismo de los
compuestos nitrogenados requiere la presencia de muchas
enzimas. La asparagina amida se ha demostrado ser
esencial en el transporte y el almacenamiento del
nitrógeno en las plantas superiores. Los estudios genéticos
de asparagina en Arabidopsis [16] están empezando a
hacer más claros los mecanismos que regulan la
 7 APS402 Disertación Candidato no: 000125738

de nitrógeno para semillas podríamos crear una a la investigación en tanto vegetales como animales de
planta más nutritiva para el consumo. nitrógeno metabolismo de las respuestas no serán muy
Cuando se mira en el catabolismo de aminoácidos en lejos.
los seres humanos nuestro conocimiento es todavía muy
deficientes, [6], pero con continuó
19 Miller, JM y Conn, EE (1980). Plant Physiol. 65: 1199
referencias 20 Brorouquisse J, James F, Pradet A, Raymond P. (1992). el metabolismo de la asparagina y la
distribución de nitrógeno durante la degradación de proteínas en puntas de las raíces del maíz de azúcar
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aplicación foliar de nitrato o de amonio como
suministro único de nitrógeno en Ricinus
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