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FACULTAD DE AGRONOMIA
DEPARTAMENTO ACADEMICO DE SANIDAD VEGETAL
CONTENIDO DE LA CARATULA
Logotipo de la UNSLG.
Logotipo de la Facultad de Agronomía de la UNSLG.
Depósito legal:
Ica, Perú
2018
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
i
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Esta publicación ha sido preparada con la finalidad de que pueda servir como
una guía para los estudiantes involucrados en sanidad vegetal, agricultores o personas
interesadas que estén vinculadas con la producción agrícola, en donde los nematodos
parásitos de plantas puedan constituir un problema importante por resolver.
R. F. Espino C.
iii
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
AGRADECIMIENTO
A los Ph. D. Manuel Canto Sáenz y Parviz Jatala, ex científicos del CIP, líderes
en la Nematología Agrícola Peruana y gestores para la fundación de la APN
(Asociación Peruana de Nematología), por ser mis maestros y amigos en esta
especialidad.
R. F. Espino C.
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
DEDICATORIA
A mis nietas Ariana Ximena, Astrid Abigail y las(os) que vendrán y a mi árbol
genealógico.
A ellas.
R. F. Espino C.
v
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
CONTENIDO
AGRADECIMIENTO .................................................................................................... iv
DEDICATORIA ............................................................................................................. v
CONTENIDO ................................................................................................................ 1
INDICE DE FIGURAS................................................................................................... 5
1. INTRODUCCIÓN................................................................................................. 12
1
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
ÍNDICE DE TABLAS
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
INDICE DE FIGURAS
Figura 1: Esquema en que se muestran las funciones básicas de una planta y las interferencias que sobre
ellas ocasiona algunos tipos comunes de enfermedades (Agrios G.N. 1995)................................... 14
Figura 2: Esquema en el que se presentan la forma y el tamaño de algunos fitopatógenos en relación a
una célula vegetal (Agrios, G.N. 1995) .................................................................................. 15
Figura 3: Parte anterior de un nematodo parasito de plantas mostrando el estilete, bulbo medio, lumen,
etc (Google 2016) ............................................................................................................ 16
Figura 4: Agrupación de Nematodos por el estilo de vida (Lima, I y Casa, V. 2016) .......................... 30
Figura 5: Meloidogyne sp al microscopio óptico (Google 2016).................................................... 30
Figura 6: Pratylenchus sp al microscopio óptico (Google 2016) ................................................... 30
Figura 7: Heterodera sp al microscopio óptico (Google 2016)...................................................... 31
Figura 8: Ditylenchus sp al microscopio óptico (Google 2016) ..................................................... 31
Figura 9: Globodera sp al microscopio óptico (Google 2016)....................................................... 32
Figura 10: Tylenchulus sp al microscopio óptico (Google 2016) ................................................... 32
Figura 11: Xiphinema sp al microscopio óptico (Google 2016)..................................................... 32
Figura 12: Radopholus sp al microscopio óptico....................................................................... 33
Figura 13: Rotylenchulus sp al microscopio óptico (Google 2016) ................................................ 33
Figura 14: Helicotylenchus sp al microscopio óptico (Quispe, C. 2016) .......................................... 33
Figura 15: Nacobbus sp al microscopio óptico (Google 2016) ..................................................... 34
Figura 16: Morfología y tamaño relativo de algunos nematodos fitoparásitos (Agrios, G.N. 1995)......... 38
Figura 17: Morfología de géneros, de nematodos parásitos de plantas coloreados (McGawley, E.C. y
Overstreet, C. 2014 LSU Agricultural Center). ......................................................................... 39
Figura 18: Anatomía de nematodo hembra............................................................................. 40
Figura 19: Anatomía de nematodo macho .............................................................................. 40
Figura 20: Rhaditis sp. A Hembra. B Macho Mostrando sus sistemas digestivo, reproductor, nervioso y
excretor (Hirschmann, H. 1960) ........................................................................................... 44
Figura 21: Vista frontal de Hoplolaimus sp al microscopio electrónico mostrando su boca, labios, estrías,
etc. (Lima, I. 2016) ........................................................................................................... 45
Figura 22: Vista frontal de un nematodo al microscopio electrónico mostrando su boca, labios y órganos
sensoriales (Lima, I. 2016) ................................................................................................. 45
Figura 23: Vistas frontales de Scutellonema sp y Paratrichodorus sp al microscopio electrónico,
nematodos parásitos de plantas mostrando sus bocas, labios, etc. (Lima, I. 2016) ........................... 45
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 24: Vistas al microscopio electrónico y óptico mostrando el estilete y cabeza de una hembra de M.
incognita (Eisemback, J.D. et al 1983)................................................................................... 46
Figura 25: Vistas al microscopio electrónico y óptico mostrando la cabeza y estilete de un macho de M.
incognita (Eisemback, J.D. et al 1983)................................................................................... 47
Figura 26: Sistemas reproductores de nematodos macho y hembras (Hirschmann, H. 1960) .............. 51
Figura 27: Sistema reproductivo femenino de M. javanica mostrando sus partes (Eisemback, J. D. et al
1983)............................................................................................................................ 52
Figura 28: Sistema nervioso de Rhabditis terrícola. A Parte anterior, B Vista frontal. C. parte posterior
(Hirschmann, H. 1960). ..................................................................................................... 55
Figura 29: Sistemas excretores de nematodos. A – G Tipos tubulares. H Tipo glandular (Hirschmann, H.
1960)............................................................................................................................ 57
Figura 30: Cola de nematodo macho, lado ventral (Taylor A.L. 1968)............................................ 60
Figura 31: Cutícula estriada anterior, central y posterior de un nematodo (Taylor A.L. 1968) ............... 61
Figura 32: Diseño perineal de Meloidogyne incognita, mostrando el arco dorsal alto y cuadrado
(Eisenback, J.D. et al 1983). ............................................................................................... 62
Figura 33: Diseño perineal de Meloidogyne javanica, mostrando las líneas laterales bien visibles que
separan las líneas laterales de las dorsales (Eisenbach, J.D. et al 1983)........................................ 62
Figura 34: Diseño perineal de Meloidogyne arenaria, mostrando el arco dorsal con hombreras formadas
por las estrías dorsales pronunciadas (Eisenback, J.D. et al 1983). .............................................. 63
Figura 35: Diseño perineal de Meloidogyne hapla, en conjunto tiene la forma de hexágono redondeado y
la presencia de puntuaciones en el área que termina la cola (Eisenback, J.D. et al 1983)................... 63
Figura 36: Fenestras vulvar y anal en nematodos que forman quistes (Google 2017)........................ 64
Figura 37: Corte transversal en bulbo medio de un nematodo (Taylor A.L. 1968) ............................. 65
Figura 38: Vista frontal de cabeza de un nematodo (Taylor A.L. 1968) .......................................... 65
Figura 39: Corte transversal de parte anterior de un nematodo (Lima, I. y Casa V. 2016). .................. 66
Figura 40: Corte transversal de parte media de un nematodo (Lima, I. y Casa, V. 2016). ................... 66
Figura 41: Estoma Onchioestilete de Trichodorus sp (fitoparasito) visto al microscopio óptico (Google
2017)............................................................................................................................ 68
Figura 42: Estoma Estomatoestilete de Criconemoides sp (fitoparasito) visto al microscopio óptico (Google
2017)............................................................................................................................ 69
Figura 43: Estoma Odontoestilete de Xiphinema sp (fitoparasito) visto al microscopio óptico 400 X
(Espino, R. 2017)............................................................................................................. 69
Figura 44: Estoma ensanchado de Mononchus sp (predator) visto al microscopio óptico (Google 2017) 70
Figura 45: Estoma cilíndrico de Rhabditis sp (bacteriófago) vista al microscopio óptico (Google 2017) .. 70
Figura 46: Extremo anterior de Ditylenchus ............................................................................ 73
Figura 47: Extremo anterior de Criconemoides ........................................................................ 73
Figura 48: Extremo anterior de Helicotylenchus ....................................................................... 73
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 71: Engrosamiento y atrofiamiento de raíces por Paratrichodorus minor en maíz (Coyne D.L. et al
2009). ........................................................................................................................... 96
Figura 72: Pudrición seca por Ditylenchus destructor en papa (Coyne, D.L. et al 2009). .................... 97
Figura 73: Pudrición en tejido interno de tubérculo de papa por Ditylenchus destructor (Coyne, D.L. et al
2009). ........................................................................................................................... 97
Figura 74: Necrosis superficial en raíces tuberosas de mandioca o yuca por Meloidogyne spp (Coyne D.L.
et al 2009)...................................................................................................................... 98
Figura 75: Pudrición interna en tubérculos de yam (Dioscorea) por Scutellonema bradys (Coyne D.L. etal
2009)............................................................................................................................ 98
Figura 76: Agrietamientos en tubérculos de yam (Dioscorea) por Scutellonema bradys (Coyne D.L. et al
2009). ........................................................................................................................... 99
Figura 77: Agrietado de tubérculos de batata causado por Rotylenchulus spp (Coyne D.L. et al 2009). . 99
Figura 78: Nodulaciónes en raíces de alcachofa (Cynara scolymus) por Meloidogyne sp en Ica, Perú
(Espino, R. 2011)........................................................................................................... 100
Figura 79: Nodulaciónes por Meloidogyne sp en raíces de plántula de tabaco (Nicotiana tabacum) en Ica,
Perú (Espino, R. 1971).................................................................................................... 100
Figura 80: Nodulaciónes por Meloidogyne sp en raíces de Tabaco (Nicotiana tabacum) en Ica, Perú. 101
Figura 81: Rajaduras por Meloidogyne sp en raíces almacenantes de camote (Ipomoea batatas) en Ica,
Perú (Espino, R. 1989).................................................................................................... 101
Figura 82: Intensa nodulación por Meloidogyne sp en raíces de tomate (Lycopersicon esculentum)
orgánico conducido en tinglado en Ica, Perú (Espino, R. 1989).................................................. 102
Figura 83: Nodulaciónes por Meloidogyne sp en raíces de pallar (Phaseolus lunatus) en Ica, Perú..... 103
Figura 84: Nodulaciones por Meloidogyne sp en raíces de vid (Vitis vinífera) en Ica, Perú (Espino, R.
2016).......................................................................................................................... 103
Figura 85: Nodulaciones en raíces de granado (Punica granatum) por Meloidogyne sp en Ica, Perú... 104
Figura 86: Nodulaciones por Meloidogyne sp en raíces de algodón (Gossypium barbadense) en Ica, Perú
(Espino, R. 1990)........................................................................................................... 104
Figura 87: Agallamientos y deformaciones por Meloidogyne sp en tubérculos de papa (Solanum
tuberosum) en Ica, Perú (Espino, R. 1990) ........................................................................... 105
Figura 88: Nodulaciónes por Rhizobium en raíces de maní (Arachis hypogaea) en Ica, Perú (Espino, R.
1990).......................................................................................................................... 105
Figura 89: Xiphinema sp nematodo ectoparásito introduciendo su cabeza y estilete en la raíz (Google
2016).......................................................................................................................... 107
Figura 90: Rotylenchus robustus, nematodo ectoparásito introduciendo su cabeza y estilete en la raíz
(Varas. N. 2016) ............................................................................................................ 107
Figura 91: Tylenchulus semipenetrans, nematodo endoparásito con su cabeza y cuello en la raíz (Varas,
N.2016) ....................................................................................................................... 108
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 92: Meloidogyne sp nematodo endoparásito sedentario en interior de la raíz (Varas, N. 2016) . 108
Figura 93: Nematodo moviéndose entre las partículas del suelo (Taylor, A.L. 1968) ....................... 111
Figura 94: Movimiento de un nematodo por el suelo. En A es al azar, en B es atraído a la raíz (Taylor, A.L.
1968).......................................................................................................................... 111
Figura 95: Diagrama de propagación de larvas de nematodos, A B partida de nematodos entre líneas de
plantas, C D distancia propagada (Taylor, A.L. 1968). ............................................................. 112
Figura 96: Nematodo ectoparásito alimentándose en raíz, con secreción de la glándula dorsal (Taylor,
A.L.1968). .................................................................................................................... 112
Figura 97: Relación hipotética entre la densidad poblacional de nematodos y rendimiento. A Relación
típica, B Relación influenciada por otro factor ejemplo Textura suelo (Stirling, G., Nicole, J. y Reay, F.
2002). ......................................................................................................................... 116
Figura 98: Observación de síntomas no específicos por nematodos en frijol (Phaseolus vulgaris) variedad
canario divex en Ica, Perú (Espino, R. 1989)......................................................................... 120
Figura 99: Síntomas aéreos: clorosis, defoliación, pobre rendimiento, otros por nematodos en frijol
(Phaseolus vulgaris) variedad canario divex, en Ica, Perú (Espino, R. 1990). ................................ 120
Figura 100: Observación de nodulaciones en raíces de frijol (Phaseolus vulgaris) variedad canario divex
por Meloidogyne sp en Ica, Perú (Espino, R. 1990). ............................................................... 121
Figura 101: Extremadas nodulaciones por Meloidogyne sp en raíces de frijol (Phaseolus vulgaris)
variedad canario divex, en Ica, Perú (Espino, R. 1990). ........................................................... 122
Figura 102: Control físico (termoterapia) de Ditylenchus dipsaci en dientes de ajos (Allium sativum) en
Arequipa, Perú. (Zumaran, G. 1994) ................................................................................... 129
Figura 103: Control físico (termoterapia) de Meloidogyne sp en enraizados de higo (Ficus carica) en Ica,
Perú (Espino, R. 1990). ................................................................................................... 129
Figura 104: Enraizados de higo (Ficus carica) después de termoterapia para el control de Meloidogyne sp
en Ica, Perú (Espino, R. 1990)........................................................................................... 130
Figura 105: Predadores y parásitos de nematodos (Lima, I y Casa, V. 2016) ................................ 134
Figura 106: Hongos nematofagos especies de Dactylaria (Lima, I y Casa, V. 2016)........................ 134
Figura 107: Hongos Verticillum e Hirsutella predadores y parásitos de nematodos (Lima, I y Casa, V.
2016). ......................................................................................................................... 135
Figura 108: Huevo de M. incognita sin parasitar (De la Cruz, N. y Machahuay, L. 2006) .................. 136
Figura 109: Huevo de M. incognita parasitado por T. hartzianum. (De la Cruz, N, y Machahuay, L. 2006)
................................................................................................................................. 137
Figura 110: Crecimiento miceliar de V. chlamydosporium (De la Cruz, N. y Machahuay, L. 2006)....... 137
Figura 111: Huevo de M. incognita parasitado por V. chlamydosporium (De la Cruz, N. y Machahuay, L.
2006).......................................................................................................................... 138
Figura 112: A.- huevo sano de M. incognita, B.- huevo de M. incognita infectado por P. lilacinus (Salas, R.
1981). ......................................................................................................................... 138
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 113: Infección de larva en desarrollo de M. incognita por P. lilacinus (Salas, R. 1981) ............ 139
Figura 114: Evaluación de bionematicidas en el control de nematodos en tomate (Solanum lycopersicum)
en Ica, Perú (Espino, R. et al 2014) .................................................................................... 145
Figura 115: Primera aplicación de bionematicidas al trasplante para el control de nematodos en tomate
(Solanum lycopersicum) en Ica, Perú (Espino, R. et al 2014) .................................................... 146
Figura 116: Tratamiento del experimento de bionematicidas en tomate (Solanum lycopersicum) previo a
evaluación final a 120 días en Ica, Perú (Espino, R. et al 2014) ................................................. 146
Figura 117: Tratamiento con bloque de suelo y planta de tomate (Solanum lycopersicum) en la evaluación
final de bionematicidas a 120 días en Ica, Perú (Espino, R. et al 2014)........................................ 147
Figura 118: Identificación de los metabolitos secundarios de las fracciones de extractos de Bidens pilosa
L. para el control de M. incognita (Varas, N. 2011). ................................................................ 150
Figura 119: Pruebas de eclosión de huevos o de emergencia de juveniles del segundo estadio juvenil de
M. incognita Ch tratados con B. pilosa (Varas, N. 2011)........................................................... 151
Figura 120: Prueba de mortandades de juveniles de M. incognita por extractos de B. pilosa (Varas, N.
2011). ......................................................................................................................... 151
Figura 121: Evaluación y tratamiento de material vegetal previo a la obtención de extractos de algas
Colpomenia sinuosa, Gracilariopsis lemaneiformis y Ulva papenfussii para control de M. incognita
(Galindo, R. 2011). ......................................................................................................... 152
Figura 122: Obtención de extractos por el método del reflujo de algas Colpomenia sinuosa, Gracilariopsis
lemaneiformis y Ulva papenfussii para control de M. incognita (Galindo, R. 2011). ......................... 153
Figura 123: Prueba de mortandad de M. incognita J2 de algas Colpomenia sinuosa, Gracilariopsis
lemaneiformis y Ulva papenfussii (Galindo, R. 2011)............................................................... 154
Figura 124: Ditylenchus destructor nematodo cuarentenario en Perú (Quispe, C. 2011) .................. 156
Figura 125: Anguina tritice nematodo cuarentenario en Perú (Quispe, C. 2011)............................. 157
Figura 126: Heterodera sp nematodo cuarentenario en Perú (Quispe, C. 2011)............................. 157
Figura 127: Longidorus sp nematodo cuarentenario en Perú (Quispe, C. 2011) ............................. 158
Figura 128: Meloidogyne chitwoodi nematodo cuarentenario en Perú (Quispe, C. 2011).................. 158
Figura 129: Aphelenchoides besseyi nematodo cuarentenario en Perú (Quispe, C. 2011) ................ 159
Figura 130: Toma de muestra para análisis nematológicos en cultivos anuales con síntomas en parches
por nematodos (Quispe, C. 2011) ...................................................................................... 166
Figura 131: Toma de muestras para análisis nematológicos en cultivos permanentes con síntomas en
parches por nematodos (Quispe, C. 2011) ........................................................................... 166
Figura 132: Cultivo de arveja (Pisum sativum) mostrando mancha o parche por Meloidogyne sp en el
Fundo Arrabales de la UNSLG en Ica, Perú. ......................................................................... 167
Figura 133: Patrones de muestreos de suelos para análisis nematológicos (Coyne, D., Nicol, J y Claudius,
B. 2009) ...................................................................................................................... 167
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 134: Método del Embudo Baermann Modificado para extracción de nematodos (Varas, N. 2011)
................................................................................................................................. 172
Figura 135: Equipos utilizados en el método de Cobb o del tamizado o decantación (Shurtleff, M y Averre,
Ch. 2005)..................................................................................................................... 174
Figura 136: Método de centrifugación con azúcar para extracción de nematodos........................... 176
Figura 137: Método del licuado o desintegrador para extracción de nematodos. A.- Licuado de tejidos y
nematodos, B.- Lavado y colección de tejidos y nematodos (Taylor, A.L. 1968) ............................. 180
Figura 138: Método de incubación para extracción de nematodos (Taylor, A.L. 1968). .................... 181
Figura 139: Método de hipoclorito de sodio para extracción de huevos de M. incognita. (Varas, N. 2011).
................................................................................................................................. 183
Figura 140: Técnica de electroforesis para la identificación de especies de Meloidogyne (Varas, N. 2016).
................................................................................................................................. 185
Figura 141: Muestra conteniendo nematodos extraídos de suelos para su identificación y cuantificación
(Espino, R. 2010)........................................................................................................... 186
Figura 142: Grupo de los Tylenchidos, Tylenchorhynchus sp (fitoparasito) mostrando su estilete, extraídos
de suelos en Ica, Perú. (Espino, R. 2010) ............................................................................ 196
Figura 143: Grupo de los Tylenchidos, Tylenchus sp (de vida libre) mostrando cola delgada, extraídos de
suelos en Ica, Perú. (Espino, R. 2010) ................................................................................ 196
Figura 144: Grupo de los Aphelenchidos, Aphelenchus sp (de vida libre) oviponiendo y mostrando su
bulbo medio desarrollado, extraídos de suelos en Ica, Perú. (Espino, R. 2010).............................. 197
Figura 145: Grupo de los Dorylaimidos, Dorylaimus sp (omnívoro) mostrando su gran tamaño e intestino
oscuro, extraídos de suelos en Ica, Perú. (Espino, R. 2010) ..................................................... 197
Figura 146: Grupo de los Rhabditidos, Rhabditis sp (bacteriófago) mostrando la placa del bulbo basal y su
intestino oscuro, extraídos de suelos en Ica, Perú. (Espino, R. 2010) .......................................... 198
Figura 147: Parte del Triptico del lanzamiento de las variedades de papa REICHE y UNICA (CIP 1998)
................................................................................................................................. 199
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
1. INTRODUCCIÓN
Tal vez, todos estemos de acuerdo con las opiniones vertidas por Agrios, J. N.
1995, cuando señala que, las plantas se mantienen sanas o normales cuando llevan a
cabo sus funciones fisiológicas hasta donde les permite su potencial genético. Estas
funciones comprenden su división celular normal, su diferenciación y desarrollo, la
absorción del agua y minerales del suelo y su translocación por toda la planta, la
fotosíntesis y translocación de los productos fotosintetizados, la reproducción y
finalmente el almacenamiento de las reservas alimenticias necesarias para la
reproducción o la invernación descanso o reposo.
Sin embargo las plantas pueden presentar enfermedades cuando una o varias
de sus funciones son alteradas por organismos patógenos (factores bióticos) o por
determinadas condiciones del medio (factores abióticos).
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Las enfermedades causadas por los factores del medio ambiente, son el
resultado de los cambios extremos en las condiciones necesarias para la vida
(temperatura, humedad, luz etc.) y de los excesos y deficiencias de sustancias
químicas que absorben o necesitan las plantas (Ver Figuras 1 y 2)
Por estas razones, es que la sintomatología que presentan los cultivos cuando
son afectados por nematodos, sean por zonas conocidas como “manchas” o “parches”
y para determinar su presencia en ellas será indispensable tomar muestras de suelos
y tejidos, enviarlas a un laboratorio de nematología para su separación, extracción,
identificación y cuantificación, para luego en función de los resultados adoptar las
medidas de control y manejo si fuera necesario hacerlo.
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 1: Esquema en que se muestran las funciones básicas de una planta y las interferencias que sobre
ellas ocasiona algunos tipos comunes de enfermedades (Agrios G.N. 1995).
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 2: Esquema en el que se presentan la forma y el tamaño de algunos fitopatógenos en relación a una
célula vegetal (Agrios, G.N. 1995)
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 3: Parte anterior de un nematodo parasito de plantas mostrando el estilete, bulbo medio, lumen, etc
(Google 2016)
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Por ser los nematodos parásitos de las plantas microscópicos y ser estudiados
por la nematología agrícola, su historia se debe haber iniciado con la invención del
microscopio óptico ocurrido a mediados del siglo XVIII (alrededor de 1740) por
Leewenhoek.
En Europa
Needham, en 1743, un fraile holandés, reporta haber observado en granos de
trigo negruzcos partidos después de haberle agregado agua, bajo el microscopio unos
pequeños hilos blanquecinos que se movían; se estaba refiriendo a Anguina tritice, el
primer nematodo parasito de planta observado. Desafortunadamente este
descubrimiento fue relacionada con la generación espontánea y le dieron el nombre de
Vibrio tritice.
17
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Cobb, N.A. en 1907; después de haber realizado sus estudios en Europa, inicia
sus trabajos de nematología agrícola en USA (Estados Unidos de Norte América) y es
el gestor para que se empiece a considerar a la nematología agrícola como una
ciencia independiente en el Departamento de Agricultura de USA. En 1933 inicia sus
publicaciones, realizando más de un centenar de trabajos de nematología (152) en
taxonómica, morfología y biología, las que destacan por la excelente calidad de sus
esquemas. Es considerado el padre de la Nematología Agrícola, habiéndose puesto el
género Nacobbus en su honor y ha tenido como discípulos a destacados nematólogos
como A.L. Taylor, B.G. Chitwood, G. Thorne, J.R. Christie y G. Steiner (Canto, M. 1983
y Magunacelaya, J.C. y Dagnino, E. 1999)
En el Perú e Ica
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Tal vez existan muchas razones por las que se les puedan considerar importantes
a los nematodos parásitos en plantas, como lo señalan diversos autores que estudian
a estos organismos. Sin embargo es de destacarse las indicadas por Canto, M. 1989,
cuando señala que son importantes por:
1. Su amplia distribución.
2. Porque son polífagos.
3. De fácil diseminación.
4. De difícil erradicación.
5. Son un problema permanente en los suelos.
6. Reducen el rendimiento y calidad de las cosechas.
7. Predisponen a las plantas a otros factores adversos.
8. A su falta de notoriedad.
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Otra de las razones, por la que son importantes los nematodos parásitos de
plantas es que “predisponen a los cultivos”, a los efectos de los factores bióticos y
abióticos. En los suelos existen diversos microorganismos como hongos, bacterias,
protozoarios, nematodos entre otros que pueden o no interactuar con los nematodos
parásitos de planta, los que al alimentarse de las células de las plantas pueden causar
puertas de entrada para el ingreso de microorganismos patógenos y producirles
enfermedades complejas de mayor daño que si lo hicieran separadamente, entonces
decimos que las han predispuesto a los factores bióticos. Así mismo como
consecuencia de su parasitismo los nematodos parásitos pueden provocar por ejemplo
la formación de nódulos y lesiones necróticas en el sistema radicular de la planta
produciendo el bloqueo de la absorción normal del agua y nutrientes, entonces
decimos que la han predispuesto al efecto de factores abióticos (Ver figura 2).
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Loss
Common name Scientific name or names
(%)
Banana Musa spp. 19.7
Barley, common Hordeum vulgare 6.3
Cacao, cocoa Theobroma cacao 10.5
Cassava, manioc Manihot esculenta 8.4
Chickpea, garbanzo bean Cicer arietinum 13.7
Citrus Citrus spp. 14.2
Coconut palm Cocos nucifera 17.1
Coffee Coffea spp. 15.0
Corn, maize Zea mays 10.2
Cotton (lint only) Gossypium spp. 10.7
Cowpea, southern pea Vigna unguiculata 15.1
Eggplant, aubergine Solanum melongena 16.9
Faba bean, broad bean Vicia faba 10.9
Forage grasses and
Many genera 8.2
legumes
Grapes Vitis spp. 12.5
Guava Psidium guajava 10.8
Melons Cucumis melo 13.8
Eleusine
Millets Pennisetum 11.8
Setaria
Oat Avena sativa 4.2
Okra, gumbo Abelmoschus esculentus 20.4
Omamentals Many genera 11.1
Papaya, pawpaw Carica papaya 15.1
Peanut, groundnut Arachis hypogaea 12.0
Pepper (bell or garden) Capsicum annuum 12.2
Pigeon pea, red gram Cajanus cajan 13.2
Pineapple Ananas comosus 14.9
Potato Solanum tuberosum 12.2
Rice Oryza sativa 10.0
Rye Secale cereale 3.3
Sorghum Sorghum bicolor 6.9
Soybean Glycine max 10.6
Sugar beet Beta vulgaris 10.9
Sugarcane Saccharum officinarum 15.3
Sweet potato Ipomoea batatas 10.2
Tea, tea-plant Camellia sinensis 8.2
Tobacco Nicotiana tabacum 14.7
Tomato Lycopersicon esculentum 20.6
Wheat Triticum spp. 7.0
Yam, cinnamon-vine Dioscorea batatas 17.7
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A nivel del Perú, el mismo Canto, M. 2010, destacaba que los géneros de
nematodos parásitos de plantas importantes son los mismos que para Latinoamérica,
observándose que géneros y especies de Globodera, Nacobbus y Ditylenchus no
prosperan en las zonas que no sean frías como la región de la sierra peruana.
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Como referencia sobre el tamaños del género más importante a nivel mundial
de América latina y el Perú que es Meloidogyne, presenta las siguientes dimensiones:
la hembra 700 u (micras) de largo y 400 u de diámetro, el macho 1,400 u de largo y 30
u de diámetro y el juvenil dos (J2) 400 u de largo y 15 u de diámetro, en tanto que un
huevo podría tener 40 u de ancho y 95 u de largo (Eisenback, J.D. 1985).
Sin embardo hay géneros de nematodos en las que las formas de las hembras
son diferentes, mayormente son ensanchadas y toman formas diferentes en tanto que
los machos conservan su forma de lombriz, es decir delgados y cilíndricos, fenómenos
que se conoce como dimorfismo sexual y que se observa en los géneros de
nematodos que se hacen sedentarios en alguna parte de su ciclo de vida, como por
ejemplo: Meloidogyne, Globodera, Tylenchulus, Rotylenchulus. (Ver figuras 5, 9, 10 y
13).
36
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37
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Figura 16: Morfología y tamaño relativo de algunos nematodos fitoparásitos (Agrios, G.N. 1995)
38
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39
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Figura 18: Anatomía de nematodo hembra Figura 19: Anatomía de nematodo macho
40
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Este tubo o canal alimenticio con fines didácticos se consideraría que está
conformado por tres partes: 1º Parte anterior llamado Stomodeum o Estomodeo o
también intestino anterior. 2º Parte media o Mesenteron o intestino medio o intestino
propiamente dicho y 3º Parte posterior o Proctodeum o intestino posterior, que en el
caso de las hembras y juveniles se le llama recto y en los machos cloaca (Allen, M.W.
1960 y Canto, M. 1989) (Ver figura 20).
41
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8,000 y 3. Intestino Miriocytos con más de 8,000; estando los nematodos parásitos de
plantas en el primer grupo, es decir con menos de 128 células (Ver figura 20).
43
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Figura 20: Rhaditis sp. A Hembra. B Macho Mostrando sus sistemas digestivo, reproductor, nervioso y
excretor (Hirschmann, H. 1960)
44
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Figura 21: Vista frontal de Hoplolaimus sp al microscopio electrónico mostrando su boca, labios, estrías,
etc. (Lima, I. 2016)
Figura 22: Vista frontal de un nematodo al microscopio electrónico mostrando su boca, labios y órganos
sensoriales (Lima, I. 2016)
45
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 24: Vistas al microscopio electrónico y óptico mostrando el estilete y cabeza de una hembra de M.
incognita (Eisemback, J.D. et al 1983).
46
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Figura 25: Vistas al microscopio electrónico y óptico mostrando la cabeza y estilete de un macho de M.
incognita (Eisemback, J.D. et al 1983).
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50
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51
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Figura 27: Sistema reproductivo femenino de M. javanica mostrando sus partes (Eisemback, J. D. et al 1983)
52
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nervios que recorren por los cordones hipodermales y que tienen que ver con el
movimiento ondulatorio del cuerpo de los nematodos (Ver figuras 39 y 40)
Todo el sistema nervioso está unido por un conjunto de células nerviosas que
son en número fijo, por ejemplo en el grupo de los Rhabditidae tienen 250 y en el de
los Meloidogynae 300. Estas células no están aisladas, sino que con sus dendritas
(prolongación protoplasmática arborizada del cuerpo de la neurona) une las diferentes
partes del sistema nervioso. El tamaño de estas células están entre 15 - 70 micras.
(Canto, M. 1989).
54
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Figura 28: Sistema nervioso de Rhabditis terrícola. A Parte anterior, B Vista frontal. C. parte posterior
(Hirschmann, H. 1960).
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brazos posteriores y un ducto notorio y 4.El Asimétrico , con un solo brazo anterior y
posterior y un ducto bastante notorio (Hirschmann, H. 1960 y Canto, M. 1989) (Ver
figura 29 A-G tipos tubulares).
Figura 29: Sistemas excretores de nematodos. A – G Tipos tubulares. H Tipo glandular (Hirschmann, H.
1960)
Parece ser que la función secretora del sistema excretor, se podría señalar
cuando actúa como glándula con desembocadura a la altura del recto, al secretar
sustancias para la protección de los huevos en el caso de las hembras o como
glándulas eyaculadoras en el caso de los machos y como sistema osmo-regulador por
ejemplo cuando regula la excreción nitrogenada en forma de urea como una
regulación fisiológica (Canto, M. 1989., Magunacelaya, J.C. y Dagnino, E. 1999).
57
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
La cubierta corporal, que podría llamarse también pared del cuerpo, por ser la
estructura externa del cuerpo de los nematodos y que normalmente se le observa con
el microscopio de luz. Es la estructura que envuelve su cuerpo y pone en
comunicación su cavidad interna llamada pseudoceloma con el medio ambiente. Es
importante porque protege sus órganos internos, tiene que ver con su movimiento,
intercambio gaseoso y otros fenómenos de su biología. Se ha determinado que sus
partes fundamentales son: 1. Cutícula, 2. Hipodermis y 3 Capa muscular. (Canto,
M.1989) (Ver figuras 39 y 40)
58
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
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Figura 30: Cola de nematodo macho, lado ventral (Taylor A.L. 1968)
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Figura 31: Cutícula estriada anterior, central y posterior de un nematodo (Taylor A.L. 1968)
61
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Figura 32: Diseño perineal de Meloidogyne Figura 33: Diseño perineal de Meloidogyne javanica,
incognita, mostrando el arco dorsal alto y cuadrado mostrando las líneas laterales bien visibles que
(Eisenback, J.D. et al 1983). separan las líneas laterales de las dorsales
(Eisenbach, J.D. et al 1983).
62
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Figura 34: Diseño perineal de Meloidogyne arenaria, Figura 35: Diseño perineal de Meloidogyne hapla, en
mostrando el arco dorsal con hombreras formadas conjunto tiene la forma de hexágono redondeado y
por las estrías dorsales pronunciadas (Eisenback, la presencia de puntuaciones en el área que termina
J.D. et al 1983). la cola (Eisenback, J.D. et al 1983).
63
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Figura 36: Fenestras vulvar y anal en nematodos que forman quistes (Google 2017)
64
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Figura 37: Corte transversal en bulbo medio de un nematodo (Taylor A.L. 1968)
65
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Figura 39: Corte transversal de parte anterior de un nematodo (Lima, I. y Casa V. 2016).
Figura 40: Corte transversal de parte media de un nematodo (Lima, I. y Casa, V. 2016).
66
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Figura 41: Estoma Onchioestilete de Trichodorus sp (fitoparasito) visto al microscopio óptico (Google 2017)
68
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Figura 42: Estoma Estomatoestilete de Criconemoides sp (fitoparasito) visto al microscopio óptico (Google
2017)
Figura 43: Estoma Odontoestilete de Xiphinema sp (fitoparasito) visto al microscopio óptico 400 X (Espino,
R. 2017)
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Figura 44: Estoma ensanchado de Mononchus sp (predator) visto al microscopio óptico (Google 2017)
Figura 45: Estoma cilíndrico de Rhabditis sp (bacteriófago) vista al microscopio óptico (Google 2017)
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Figura 46: Extremo anterior de Figura 47: Extremo anterior de Figura 48: Extremo anterior de
Ditylenchus Criconemoides Helicotylenchus
73
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 49: Extremo anterior de Figura 50: Extremo anterior de Figura 51: Extremo anterior de
Belonolaimus Trichodorus Xiphinema
74
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Figura 52: Extremo anterior de Figura 53: Extremo anterior de Figura 54: Extremo anterior de
Dorylaimus Plectus Mononchus
75
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Figura 57: Extremo anterior de Rhabditis Figura 58: Extremo anterior de nematodo durante la
muda
(Taylor A.L. 1968)
(Taylor A.L. 1968)
77
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Sin embargo, en algunas especies su ciclo puede tener escasos días y en otras
varias semanas, por ejemplo se reporta que Bursaphelenchus xylophilus ( el nematodo
del pino) completa su ciclo en 3-6 días, Radopholus similis el nematodo minador en
20-25 días a temperaturas de 24-32o C y Pratylenchus coffeae el nematodo de la
lesión en 27 días a temperaturas de 26-32o C, ambos en banano en Puerto Rico,
Meloidogyne spp el nematodo de los nódulos en 25 días a 27o C en vid, California,
USA, Xiphinema index el nematodo de la daga en 7-9 meses a 20-23o C en vid en
Israel, Tylenchulus semipenetrans, el nematodo de los cítricos en 42-52 días a
temperaturas de 24-26o C y Radopholus citrophilus el nematodo barrenador en 18-20
días a 24-26o C ambos en cítricos en California USA (Shurtleff, M. y Averre, Ch. 2005.,
Román, J. 1986. , Raski, D. 1986., Van Gundy, S.D. 1986.).
78
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Figura 59: Ciclo biológico de un nematodo ectoparásito: A. Huevos en suelo; B – E. Desarrollo huevo hasta
J1; F. 1ra muda en huevo; G. J2 alimentándose en raíz; H. J3 alimentándose después de 2da muda; I. J4 con
inicio de desarrollo de órganos de reproducción; J – K. Macho y hembra adultos con orgasmos de
reproducción desarrollados. (Taylor A.L. 1968).
80
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 60: Ciclo biológico de Meloidogyne sp: A. Desarrollo huevos en ooteca hasta J1 y mudan a J2 en
huevo.; B. J2 penetran por extremo de raíz y empiezan a alimentarse.; C. Después 2da muda pasa a J3 y se
forman células gigantes; D. Después de 3ra muda pasa a J4; E. Crecimiento de órganos de reproducción en
hembra; F. Macho se convierte en gusano largo y delgado; G. Macho abandona raíz y desplaza a fecundar;
H. Hembra adulta empieza producción huevos y los pone en la ooteca dentro o fuera de raíz. (Taylor A.L.
1968)
Figura 61: Ciclo biológico de Tylenchulus semipenetrans: A. Huevos depositados por hembras; B. Larvas
hembras en J2; C-D. Larvas hembras mudan por tercera y cuarta vez; E. Hembra joven con órganos de
reproducción; F. Hembra se alimenta y su cuerpo se ensancha notablemente; G-H-I-J. Larvas de machos
mudan 3 veces más sin alimentarse y después pueden fecundar a la hembra (Taylor A.L. 1968).
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Figura 62: Ciclo de vida de los nematodos del nudo de la raíz (Varas, N. 2016)
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Se podría decir que todos los nematodos tienen una reproducción de tipo
sexual llamada también “Anfimíctica” donde existen hembras y machos en similar
número, sin embargo hay nematodos con un tipo de reproducción denominada
“Autotokia”, donde la hembra bien conformada es la encargada de la reproducción y
los machos son escasos o ausentes.
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Para explicar la evolución de los nematodos parásitos de las partes aéreas hay
dos teorías, la primera: Que los nematodos se adhirieron a las patas de los insectos y
86
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
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Los síntomas, se les pueden definir como las alteraciones que sufre la planta
como resultado de su enfermedad producida por los nematodos parásitos de plantas,
en tanto que los signos a la presencia de los nematodos o algunos de sus estadios
que se podrían observar sobre la planta hospedante con la ayuda de algún equipo por
ser microscópicos lo que complicaría su observación en campo.
En tanto que los “síntomas aéreos” por nematodos de las partes subterráneas
son no específicos o secundarios por que se producen en un lugar diferente donde
88
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
están afectando los nematodos (Ver figuras 68, 98, 99, 130, 131) destacando los
siguientes:
89
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Como las pudriciones también pueden ser producidas por hongos y bacterias,
hay criterios que permiten diferenciarlas de las producidas por nematodos si se toman
en cuenta: 1. Su consistencia o humedad, 2. Su color y 3. Su olor. En lo referente a la
humedad, las pudriciones por nematodos son secas, por hongos húmedos y por
bacterias muy húmedas. El color por nematodos es igual al de la raíz, por hongos y
bacterias son diferentes, como lechoso, blanquecino, marrón o negruzco. El olor por
nematodos no lo tiene, por hongos puede ser aromático y por bacterias es fétido.
90
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
La “raíz tocon” o “estaca” por nematodos, este síntoma se presenta por que la
raíz principal crece rápidamente y al encontrarse a mayor profundidad escapa al
ataque de la mayor población de nematodos, pero las raíces secundarias y terciarias
van a ser atacadas y atrofiadas. Este síntoma es notorio en plantas con abundante
sistema radicular. Por ejemplo Belonolaimus longicaudatus en algodón o
Paratrichodorus christie en maíz.
91
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 63: Síntomas aéreos por Anguina tritici en cebada y trigo (Coyne D.L. et al 2009).
92
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Figura 64: Síntoma aéreo por Ditylenchus angustus en arroz (Coyne D.L. et al 2009)
Figura 65: Síntoma aéreos por Aphelenchoides besseyi en arroz (Coyne D.L. et al 2009)
93
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 66: Síntomas aéreos por Bursaphelenchus cocophilus en cocotero (Coyne D.L. et al 2009)
Figura 67: Síntoma aéreos por Ditylenchus dipsaci en avena (Coyne D.L. et al 2009).
94
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 68: Muerte descendente en cítricos por Radopholus similis parásito en raíces (Coyne D.L. et al 2009).
Figura 69: Caídas de plantas banano producidas por Radopholus similis parásitos de raíces (Coyne D.L. etal
2009).
95
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 70: Nodulación, atrofiamiento y punta rizada por Meloidogyne graminicola en arroz (Coyne D.L. et al
2009).
Figura 71: Engrosamiento y atrofiamiento de raíces por Paratrichodorus minor en maíz (Coyne D.L. et al
2009).
96
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 72: Pudrición seca por Ditylenchus destructor en papa (Coyne, D.L. et al 2009).
Figura 73: Pudrición en tejido interno de tubérculo de papa por Ditylenchus destructor (Coyne, D.L. et al
2009).
97
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 74: Necrosis superficial en raíces tuberosas de mandioca o yuca por Meloidogyne spp (Coyne D.L. et
al 2009).
Figura 75: Pudrición interna en tubérculos de yam (Dioscorea) por Scutellonema bradys (Coyne D.L. etal
2009)
98
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 76: Agrietamientos en tubérculos de yam (Dioscorea) por Scutellonema bradys (Coyne D.L. et al
2009).
Figura 77: Agrietado de tubérculos de batata causado por Rotylenchulus spp (Coyne D.L. et al 2009).
99
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 78: Nodulaciónes en raíces de alcachofa (Cynara scolymus) por Meloidogyne sp en Ica, Perú (Espino,
R. 2011)
Figura 79: Nodulaciónes por Meloidogyne sp en raíces de plántula de tabaco (Nicotiana tabacum) en Ica,
Perú (Espino, R. 1971)
100
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 80: Nodulaciónes por Meloidogyne sp en raíces de Tabaco (Nicotiana tabacum) en Ica, Perú
(Espino, R. 1971)
Figura 81: Rajaduras por Meloidogyne sp en raíces almacenantes de camote (Ipomoea batatas) en Ica, Perú
(Espino, R. 1989)
101
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 82: Intensa nodulación por Meloidogyne sp en raíces de tomate (Lycopersicon esculentum) orgánico
conducido en tinglado en Ica, Perú (Espino, R. 1989).
102
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 83: Nodulaciónes por Meloidogyne sp en raíces de pallar (Phaseolus lunatus) en Ica, Perú
(Espino, R. 1989)
Figura 84: Nodulaciones por Meloidogyne sp en raíces de vid (Vitis vinífera) en Ica, Perú (Espino, R. 2016)
103
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 85: Nodulaciones en raíces de granado (Punica granatum) por Meloidogyne sp en Ica, Perú
(Espino, R. 2016).
Figura 86: Nodulaciones por Meloidogyne sp en raíces de algodón (Gossypium barbadense) en Ica, Perú
(Espino, R. 1990)
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 87: Agallamientos y deformaciones por Meloidogyne sp en tubérculos de papa (Solanum tuberosum)
en Ica, Perú (Espino, R. 1990)
Figura 88: Nodulaciónes por Rhizobium en raíces de maní (Arachis hypogaea) en Ica, Perú (Espino, R. 1990)
105
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Los “signos” por nematodos, que son los adultos o algunos de sus estadios que
se podrían observar sobre las plantas, pero como son microscópicos resultaría difícil
su observación en campo. Se destacarían los siguientes signos: 1. Hembras adultas
ensanchadas, 2. Quistes marrones o negros, 3. Masas gelatinosas de huevos, 4.
Masas secas y 5. Nematodos individuales (Canto, M. 1989).
106
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 89: Xiphinema sp nematodo ectoparásito introduciendo su cabeza y estilete en la raíz (Google 2016)
Figura 90: Rotylenchus robustus, nematodo ectoparásito introduciendo su cabeza y estilete en la raíz
(Varas. N. 2016)
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 91: Tylenchulus semipenetrans, nematodo endoparásito con su cabeza y cuello en la raíz (Varas,
N.2016)
Figura 92: Meloidogyne sp nematodo endoparásito sedentario en interior de la raíz (Varas, N. 2016)
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Figura 93: Nematodo moviéndose entre las partículas del suelo (Taylor, A.L. 1968)
Figura 94: Movimiento de un nematodo por el suelo. En A es al azar, en B es atraído a la raíz (Taylor, A.L.
1968)
111
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 95: Diagrama de propagación de larvas de nematodos, A B partida de nematodos entre líneas de
plantas, C D distancia propagada (Taylor, A.L. 1968).
Figura 96: Nematodo ectoparásito alimentándose en raíz, con secreción de la glándula dorsal (Taylor,
A.L.1968).
112
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
(Pf1/Pi2 < 1) y Hospedero eficiente (Pf/Pi > 1). Cuando se evalúan los dos parámetros
(reproducción y daño) los términos utilizados para describir la resistencia de la planta
son: Inmune (no hospeda, no hay daño significativo), Resistente (hospedero no
eficiente, no sufre daño significativo), Tolerante (hospedero eficiente, no sufre daño
significativo) y Susceptible (hospedero eficiente o no eficiente y sufre daño
significativo). Sin embargo se han redefinido estos términos como sigue: Resistente
(hospedero no eficiente, no sufre daño significativo), Tolerante (hospedero eficiente,
no sufre daño significativo), Susceptible (hospedero eficiente, sufre daño significativo),
e Hipersusceptible (hospedero no eficiente, sufre daño significativo) en vez del término
Intolerante (Canto, M. 1985).
1
Pf = población final
2
Pi = población inicial
114
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
La humedad optima del suelo para la mayoría de nematodos está entre 40-60%
de su capacidad de campo, similarmente, valores mayores o menores de humedad del
optimo van a afectar sus actividades fisiológicas.
115
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 97: Relación hipotética entre la densidad poblacional de nematodos y rendimiento. A Relación típica,
B Relación influenciada por otro factor ejemplo Textura suelo (Stirling, G., Nicole, J. y Reay, F. 2002).
116
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Tabla 5: Valores orientativos de los límites de tolerancia (T) y umbrales económicos (E)
para diversos cultivos y nematodos por 100 g de suelo en el momento de la siembra.
(Talavera, M. 2003)
LIMITE UMBRAL
CULTIVO NEMATODO
TOLE.(T) ECON.(E)
1 Avena Ditylenchus dipsaci 1 25
2 Cítricos Tylenchulus semipenetrans 10 100
Meloidogyne spp 1 5
3 Coles
Pratylenchus spp 20 100
4 Cucurbitáceas Meloidogyne spp 2 50
Meloidogyne spp 1 2
5 Fresa
Pratylenchus spp 2 5
Meloidogyne spp 10 200
6 Frutales hueso
Pratylenchus spp 10 300
Meloidogyne spp 10 100
7 Maíz
Pratylenchus spp 40 100
Meloidogyne spp 10 100
8 Patata Globodera rostochiensis 50 1,500
Globodera pallida 10 300
9 Pimiento Meloidogyne spp 3 30
Meloidogyne spp 1 40
10 Tabaco Pratylenchus spp 2 50
Globodera tabacum 1 5
Meloidogyne spp 2 20
11 Tomate
Pratylenchus spp 10 100
Heterodera avenae 250 1,000
12 Trigo Pratylenchus thornei 1,000 3,000
Pratylenchus neglectus 500 2,000
Meloidogyne spp 20 200
Pratylenchus spp 20 300
13 Viña
Tylenchulus semipenetrans 50 400
Xiphinema spp 1 4
14 Zanahoria Meloidogyne spp 1 10
117
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118
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119
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Figura 98: Observación de síntomas no específicos por nematodos en frijol (Phaseolus vulgaris) variedad
canario divex en Ica, Perú (Espino, R. 1989).
Figura 99: Síntomas aéreos: clorosis, defoliación, pobre rendimiento, otros por nematodos en frijol
(Phaseolus vulgaris) variedad canario divex, en Ica, Perú (Espino, R. 1990).
120
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 100: Observación de nodulaciones en raíces de frijol (Phaseolus vulgaris) variedad canario divex por
Meloidogyne sp en Ica, Perú (Espino, R. 1990).
121
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 101: Extremadas nodulaciones por Meloidogyne sp en raíces de frijol (Phaseolus vulgaris) variedad
canario divex, en Ica, Perú (Espino, R. 1990).
122
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Por estas razones y otras es justificado el término de tener que “convivir con
ellos” y considerar que los tratamientos en las grandes extensiones de cultivos será
123
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
tratar de reducir sus niveles poblacionales, donde ellos son parte de ese agro
ecosistema.
124
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125
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126
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127
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128
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Figura 102: Control físico (termoterapia) de Ditylenchus dipsaci en dientes de ajos (Allium sativum) en
Arequipa, Perú. (Zumaran, G. 1994)
Figura 103: Control físico (termoterapia) de Meloidogyne sp en enraizados de higo (Ficus carica) en Ica, Perú
(Espino, R. 1990).
129
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 104: Enraizados de higo (Ficus carica) después de termoterapia para el control de Meloidogyne sp en
Ica, Perú (Espino, R. 1990).
130
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Tabla 7: Tratamientos con agua caliente para el control del nematodo del nudo en
material vegetal de propagación (Taylor, A.L. y Sasser, J.N. 1983).
131
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
1. Las “plantas antagónicas”, son aquellas que tienen efectos diversos sobre
los nematodos, por las sustancias químicas que puedan emitir sus sistemas
radiculares que al lixiviarse en los suelo pueden repelerlos o tener otros efectos como
el caso de Tajetes patula, que repele a Meloidogyne sp y que fuera utilizada con fines
comerciales en Ica, alrededor de la década de 1970 para la extracción de los
pigmentos contenidos en sus flores para la preparación de concentrados de alimentos
de aves y peces que les daban un color amarillo y rosado atractivo a sus pieles.
132
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Se tiene referencia que los “predatores”, son aquellos que cogen y matan a sus
presas vivas y le causan su muerte violentamente, en tanto que los “parásitos”, viven a
expensas de su hospedero, pero no necesariamente le causan la muerte
violentamente, pero si afectaría su funcionamiento biológico.
Según Sayre (1971) y Webster (1972) citados por Taylor.A.L. y Sasser, J.N.
1983, la lista de predatores de nematodos fitoparasitos incluyen a hongos, nematodos,
turbelarios, enquitraidos, insectos y ácaros y la de parásitos incluyen a virus,
protozoarios, bacterias y hongos (Ver figuras 105, 106 y 107).
133
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134
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Figura 107: Hongos Verticillum e Hirsutella predadores y parásitos de nematodos (Lima, I y Casa, V. 2016).
135
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 108: Huevo de M. incognita sin parasitar (De la Cruz, N. y Machahuay, L. 2006)
136
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 109: Huevo de M. incognita parasitado por T. hartzianum. (De la Cruz, N, y Machahuay, L. 2006)
137
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 111: Huevo de M. incognita parasitado por V. chlamydosporium (De la Cruz, N. y Machahuay, L. 2006)
Figura 112: A.- huevo sano de M. incognita, B.- huevo de M. incognita infectado por P. lilacinus (Salas, R.
1981).
138
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 113: Infección de larva en desarrollo de M. incognita por P. lilacinus (Salas, R. 1981)
139
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Estas sustancias químicas, deben moverse por los espacios porosos de suelo,
películas de agua que rodean las partículas de suelos e ingresar a los nematodos por
sus aberturas naturales o atravesar sus cutículas, por lo que el control químico es
difícil y complicado.
140
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141
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142
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Tabla 8: Control de especies de Meloidogyne por inmersión de material vegetal de propagación en nematicidas (Taylor, A.L. y Sasser, J.N. 1983).
143
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Tabla 9: Nematicidas disponibles en mercados mundiales (en la década de 1980). (Taylor, A.L. y Sasser, J.N. 1983).
144
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145
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 115: Primera aplicación de bionematicidas al trasplante para el control de nematodos en tomate
(Solanum lycopersicum) en Ica, Perú (Espino, R. et al 2014)
Figura 116: Tratamiento del experimento de bionematicidas en tomate (Solanum lycopersicum) previo a
evaluación final a 120 días en Ica, Perú (Espino, R. et al 2014)
146
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 117: Tratamiento con bloque de suelo y planta de tomate (Solanum lycopersicum) en la evaluación
final de bionematicidas a 120 días en Ica, Perú (Espino, R. et al 2014)
147
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
148
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Espino, R., Aquije, P., Lozano, C y Álvarez, L. 2016, evaluaron seis productos
biológicos comerciales sobre las poblaciones de nematodos y hongos patógenos: 1.
Lilanova (Paecilomices lilacinus), 2. Microbiota (Ácidos orgánicos), 3. Nemaplan
(Tagetes erecta), 4. Nemaplus (Quillaja saponaria), 5. Q l. Agri (Q. saponaria) y 6.
Supernema (P. lilacinus), bajo condiciones semicontroladas. El ensayo se condujo en
macetas de plásticos con suelo agrícola naturalmente infestados con nematodos y
hongos en donde se trasplantaron dos plántulas de tomate cultivar Rio Grande
susceptible a nematodos y hongos. En un diseño de bloques completo al azar con 13
tratamientos y 4 repeticiones se evaluó la dinámica poblacional de los diferentes
géneros de nematodos antes de cada aplicación hasta los 120 días después del
trasplante (ddt). Los intervalos de aplicaciones fueron a: 0. 30, 60 y 90 ddt. Los
resultados mostraron la presencia de: Meloidogyne, Pratylenchus, Rotylenchulus,
Tylenchorhynchus, Dorylaimidos, Aphelenchus, Tylenchus y Rhabditidos. Las mayores
poblaciones en 100 cm3 de suelos las obtuvieron: Tylenchorhynchus, Rhabditidos y
Meloidogyne con 1333, 414 y 262 nematodos respectivamente. En raíces las mayores
poblaciones en 10 gramos las obtuvieron: Meloidogyne, Rhabditidos y Aphelenchus
con 350, 142 y 41 nematodos respectivamente. La interacción entre especies por la
competencia por alimentos indicaría que Pratylenchus y Rotylenchulus se vieron
inhibidos por Tylenchorhynchus y Meloidogyne. Los mejores tratamientos para los 4
géneros parásitos importantes fueron Lilanova, Nemaplus y Ql Agri. Respecto a la
incidencia de hongos fitopatógenos se encontró en todos los tratamientos Rhizoctonia
solani y Pythium sp, siendo el tratamiento con Nemaplus donde se encontró mayor
incidencia de Pythium sp.
149
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 118: Identificación de los metabolitos secundarios de las fracciones de extractos de Bidens pilosa L.
para el control de M. incognita (Varas, N. 2011).
150
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 119: Pruebas de eclosión de huevos o de emergencia de juveniles del segundo estadio juvenil de M.
incognita Ch tratados con B. pilosa (Varas, N. 2011).
Figura 120: Prueba de mortandades de juveniles de M. incognita por extractos de B. pilosa (Varas, N. 2011).
151
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 121: Evaluación y tratamiento de material vegetal previo a la obtención de extractos de algas
Colpomenia sinuosa, Gracilariopsis lemaneiformis y Ulva papenfussii para control de M. incognita (Galindo,
R. 2011).
152
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 122: Obtención de extractos por el método del reflujo de algas Colpomenia sinuosa, Gracilariopsis
lemaneiformis y Ulva papenfussii para control de M. incognita (Galindo, R. 2011).
153
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
154
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Están referidas a las medidas legales que cada comunidad, país o región
adopta mediante leyes, reglamentos o dispositivos legales, con la finalidad de: 1.
Impedir el ingreso de nematodos parásitos de plantas que no estén y 2. Evitar la
dispersión hacia otros lugares desde los que ya están establecidos.
Sin embargo se puede afirmar que cada comunidad, país o región posee algún
tipo de dispositivo legal en el que se encuentran medidas sobre el control de la
diseminación de las plagas y enfermedades. Entre estas medidas están las
“cuarentenas”, que son fundamentalmente reguladoras y de prohibición del ingreso
dentro de un área específica de una planta en particular o posible vehículo de una
plaga se sepa o no que es portadora de dicha plaga. (Mai, W.F. et al 1980).
155
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
obliga a los semilleristas de papa dedicados a esta actividad que no pueden tener sus
suelos más de 5 quistes por gramo de suelo de Globodera. En el caso de los
productores de aceitunas en Tacna, hay un Decreto Regional que los obliga a hacer
un control integrado de Meloidogyne (Canto, M, 1989).
156
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160
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En la Empresa “A”, aplican vía el sistema de riego tecnificado por goteo tanto
en los cultivos de vid y granada el siguiente programa: Al finalizar la cosecha 15 l/ha
de Carbofuran (Carbodan), 2. Después de 20 a 30 días durante la pos cosecha dos
aplicaciones de 0.5 l/ha de Paecilomices lilacinus (Lilanova) para reducir huevos
producidos en verano y 3. Desde la floración hasta la cosecha (floración, llenado de
161
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
162
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
163
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
La metodología para la toma de las sub muestras (A, B, C) será como sigue:
Con una lampa se hará una calicata de alrededor de 20 cm de profundidad en la zona
de la rizosfera de la planta a muestrear y coger de 100 a 300 cm3 de suelo
homogenizado del perfil de la calicata y además se deberán cortar porciones de raíces
(5 a 10 g) e incluirlas conjuntamente con los suelos. Las submuestras colectadas de
los 3 o 5 parches, al final después de ser homogenizadas por separado (A, B, C) se
deberán tomar entre 0.5 a 1.0 kg de suelos y de 30 a 100 g de raíces y colocadas en
bolsas de polietileno o plástico con su respectiva tarjeta de identificación para sus
análisis nematológicos por separado.
164
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Además del uso de lampas o palas para hacer calicatas para la toma de
submuestras de suelos, pueden ser usados tubos muestreadores cilíndricos tipo
“Auger” de 2 a 3 cm de diámetro y de 20 a 40 cm de longitud abierto por un lado
diseñado para estos fines, pero que su uso tendría sus ventajas y desventajas.
165
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 130: Toma de muestra para análisis nematológicos en cultivos anuales con síntomas en parches por
nematodos (Quispe, C. 2011)
Figura 131: Toma de muestras para análisis nematológicos en cultivos permanentes con síntomas en
parches por nematodos (Quispe, C. 2011)
166
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 132: Cultivo de arveja (Pisum sativum) mostrando mancha o parche por Meloidogyne sp en el Fundo
Arrabales de la UNSLG en Ica, Perú.
Figura 133: Patrones de muestreos de suelos para análisis nematológicos (Coyne, D., Nicol, J y Claudius, B.
2009)
167
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
168
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
169
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
1.2 Procedimiento.
1. Colocar y extender el papel toalla sobre la malla dentro del anillo de PVC
sobre toda el área del círculo cuidando no romper el papel para evitar se filtre el suelo
y enturbie la muestra con nematodos a obtener.
170
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
4. Agregar agua de caño con una pizeta por el espacio comprendido entre el
anillo de PVC y el tazón o bandeja, con cuidado para que el agua llegue a la muestra
de suelos por filtración. La cantidad de agua a agregar será hasta que se observe la
muestra de suelo humedecida.
171
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 134: Método del Embudo Baermann Modificado para extracción de nematodos (Varas, N. 2011)
2. Método de Cobb
Este método también llamado del “tamizado” o “decantación” se basa en la
diferencia de tamaño y peso específico de los nematodos. Al agitarse en agua las
muestras de suelos conteniendo los nematodos estos quedaran suspendidos en el
agua y se van a hundir lentamente, lo que permitirá separarlos y extraerlos en grupos
de nematodos grandes, medianos, pequeños y muy pequeños al hacerlos pasar por
tamices nematológicos de diferentes tamaños de diámetro de poro.
172
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
- Tamices nematológicos (USA STANDARD TEST SIEVE) de 500, 350, 175, 100 y 50
micras de diámetro de poro.
- Dos recipientes (baldes), preferentemente de plástico de 5 o 10 litros de capacidad.
- Una espátula o agitador de 40 cm de largo por 2,5 cm de ancho.
- Cuatro vasos de 500 ml de capacidad de preferencia de plástico.
- Una pizeta de 250 ml de capacidad.
2.2 Procedimiento.
4. Los nematodos que quedaran en el tamiz de 350 micras serán los grandes
(ejemplo Xiphinema sp). Para extraerlos enjuagar el tamiz con una pizeta y recogerlos
en un vaso que se llamara 1. Dejar limpio el tamiz de 350 micras.
173
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
10. Lo que queda en el tamiz de 50 micras son los nematodos más pequeños y
juveniles. Para extraerlos enjuagar el tamiz con una pizeta y reciba la suspensión en
un vaso al que le llamaremos 4. Deje limpio el tamiz de 50 micras.
Figura 135: Equipos utilizados en el método de Cobb o del tamizado o decantación (Shurtleff, M y Averre,
Ch. 2005)
174
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
3.2. Procedimiento.
2. Dejar reposar por 10 segundos para que sedimenten las partículas de suelo
más grandes y pase la suspensión a través del tamiz de 500 micras sobre el recipiente
de 5 l. Elimine los restos que quedan en el tamiz de 500 micras y déjelo limpio.
175
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
5. Al mismo tubo que contiene el suelo con los nematodos agregue una
solución de azúcar al 50 % hasta la mitad del tubo. Agite con una varilla de vidrio para
suspender el suelo y los nematodos. Llene el tubo con la solución azucarada y
centrifugue a 1750 rpm durante 30 segundos. Los nematodos quedan flotando en la
solución de azúcar y las partículas de suelo en el fondo del tubo.
176
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
4. Método de la botella.
Los nematodos parásitos de plantas hembras que forman quistes, al final de su
ciclo de vida quedan en los suelos convertidos en diminutos quistes de color marrón u
oscuros. Casi al final de su ciclo de vida, se ven como puntitos blanquecinos de un
tamaño aproximado de 1 mm adheridos a las raíces de las plantas hospederas, color
que va cambiando a amarillo, marrón y oscuro. Posteriormente estos quistes llenos de
huevos se desprenderán de las raíces quedando en los suelos siendo difícil
diferenciarlos. Por lo que será necesario adoptar algún método para su separación,
extracción y cuantificación.
Tal vez el método más sencillo y práctico que pudiera utilizarse directamente
en campo con resultados inmediatos aprovechando la capacidad de flotar que tienen
los quistes sea el método de la botella, para lo cual se deberán tomar en campo
submuestras de suelos preferentemente secos hogenizarlas y tomar una muestra de
más o menos 100 gramos depositarla en una botella, agregar agua, agitar y los quistes
y materia orgánica flotaran (Scurrah, M. 2008).
En Ica, Perú no se han reportado nematodos que formen quistes, pero como
una referencia se describirá el Método de la” botella”, un método simple y sencillo para
la separación y extracción de nematodos que forman quistes aunque su eficiencia de
extracción en considerada baja (Magunacelaya, J.C. y Dagnino, E. 1999).
4.2. Procedimiento.
177
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
5. Para cuantificar los quistes se requiere que el papel toalla que contiene los
quistes y demás material liviano que floto se seque a temperatura ambiente.
Seguidamente verter sobre un plato de petri que contiene un disco de papel de filtro o
papel toalla blanco y con la ayuda de un pincel fino y húmedo y contómetro bajo el
microscopio de disección contabilizar los quistes.
178
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
- Una licuadora
- Un vaso de 200 ml
- Tamices nematológicos de 250 y 45 micras de diámetro de poro
- Una pizeta de 100 a 200 ml.
- Una plaquita petri de plástico de 5 cm de diámetro.
1.2 Procedimiento.
2. La mezcla licuada se hace pasar se hace pasar por el tamiz de 250 micras
dispuesto sobre el tamiz de 45 micras y se lava suavemente con una corriente de
agua.
3. Se desecha los residuos del tamiz de 250 micras y los residuos en el tamiz
de 45 micras con una pizeta se lavan y se vierten en un vaso o en una plaquita petri
con líneas paralelas demarcadas a 2 o 3 ml quedando listos los nematodos para ser
observados bajo el microscopio de disección (Ver figura 137)
179
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 137: Método del licuado o desintegrador para extracción de nematodos. A.- Licuado de tejidos y
nematodos, B.- Lavado y colección de tejidos y nematodos (Taylor, A.L. 1968)
2. Método de incubación.
Este método se utiliza preferentemente cuando se trata de examinar un gran
número de muestras de raíces o tejidos.
2.2. Procedimiento.
1. Las raíces se lavan con cuidado para quitarles las partículas de tierra y
mientras están todavía húmedas se colocan en frascos pequeños para evitar la
evaporación del agua, pudiéndoseles agregar agua hasta cubrir parcialmente las
raíces.
180
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
4. Se desechan las raíces del tamiz de 250 micras y los residuos retenidos en
el tamiz de 45 micras se colectan con una pizeta y se depositan en un vaso o en la
plaquita petri para ser examinados los nematodos bajo el microscopio de disección
(Ver figura 138)
Figura 138: Método de incubación para extracción de nematodos (Taylor, A.L. 1968).
181
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
- Un microscopio de disección.
- Un frasco de boca ancha con tapa hermética o una licuadora.
- Una solución de 0.5 o 1.0 % de hipoclorito de sodio.
- Tamices nematológicos de 180 y 38 micras de diámetro de poro.
- Una pizeta de 100 o 200 ml.
- Un vaso de 200 ml.
- Una pipeta de 10 ml.
- Una plaquita petri de plástico de 5 cm de diámetro.
3.2. Procedimiento.
182
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 139: Método de hipoclorito de sodio para extracción de huevos de M. incognita. (Varas, N. 2011).
1. Identificación de nematodos.
Los avances tecnológicos como el de disponer del MER (Microscopio
Electrónico de Rastreo), o el uso de técnicas moleculares tales como métodos
serológicos de ELISA (Enzime Inmunosorbent Assay) o también técnicas usando
anticuerpos monoclonales de PCR (Polimerase Chain Reaction), o electroforesis de
proteínas y otras técnicas bioquímicas han introducido la posibilidad de una
identificación más precisa de los nematodos a nivel de especies y subespecies.
(Shurtleff, M.C. y Averre, Ch. W. 2005) (Ver figura 140)
183
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Su cuerpo está cubierto por una cutícula sin vida, transparente y flexible que
tiene la función de protección. Debajo de ella está la hipodermis que da origen a la
cutícula y más al interior una capa muscular que le da el movimiento ondulatorio al
nematodo.
184
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 140: Técnica de electroforesis para la identificación de especies de Meloidogyne (Varas, N. 2016).
185
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 141: Muestra conteniendo nematodos extraídos de suelos para su identificación y cuantificación
(Espino, R. 2010)
186
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Esta clave no incluye a todos los géneros registrados en Australia. No están incluidos
géneros que son pocos conocidos o raramente encontrados en suelos cultivados. Ya
que la clave está basada en los adultos, ella no incluye estados infectivos, tales como
J2 de géneros endoparásitos sedentarios.
3 a. Bulbo medio grande, casi ocupa el ancho del cuerpo, cola con mucro, macho con
espícula en forma de espina…………………………………………...… Aphelenchoides.
3 b. Bulbo medio no ocupa el ancho del cuerpo, cola sin mucro, machos con espículas
delgadas curvadas…………………………………………………….………....Ditylenchus.
6 a. Hembras maduras blancas muy hinchadas, con forma de limón o pera, algunas
veces esféricas, cola ausente……………………………………………………..…………7.
187
R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
8 a. Hembra forma de limón, con terminal cónico, hendidura vulvar hasta 60 micras,
largo puente vulvar y sellado generalmente presente…………………….…Heterodera.
8 b. Hembra esférica, cono terminal ausente; hendidura vulvar < 15 micras; área
tuberculada cerca de la vulva; puente bajo y bullas generalmente
ausentes………………………………………………………………….………….Globodera.
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13 a. Esófago dorylaimido, sin bulbo medio; estilete sin nódulos prominentes; juveniles
con estiletes funcionales y de reemplazo………………………………………………..14.
15 a. Anillo guía situado en posición posterior; base del estilete (odontóforo) con
rebordes……………………………………………………………………..………Xiphinema.
15 b. Anillo guía situado en posición anterior; base del estilete sin rebordes o
nódulos…………………………………………………………………………Paralongidorus.
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35 a. Estuche a menudo suelto; región labial a menudo como una cúpula; nódulos del
estilete redondeados; cutícula externa con campo lateral, juveniles con doble
cutícula………………………………………………………………………Hemicycliophora.
35 b. Estuche ajustado, la región de los labios no suele ser similar a una cúpula,
nódulos del estilete en forma de ancla; campo lateral ausente en hembra; juveniles con
cutícula única estriada…………………………………………….…Hemicriconemoides
37 a. Cutícula gruesa, anulación visible como anillo, istmo muy corto, ancho, visible
solo como un estrechamiento entre un bulbo medio grande y un bulbo basal más
pequeño……………………………………………………………………………………….38.
40 a. Ánulos de los labios más angostos que los ánulos siguientes del cuerpo;
pequeños lóbulos submedianos se proyectan desde la superficie anterior de la región
labial; juveniles con tenues ánulos………………………Criconemella/Macroposthonia.
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44 a. Bulbo medio grande, casi llenando el ancho del cuerpo; cola con mucro; macho
con espícula en forma de espina…………………………………………Aphelenchoides.
44 b. Bulbo medio no llena el ancho del cuerpo; cola sin mucro; espícula delgada,
arqueada………………………………………………………………….……….Ditylenchus.
46 b. Nódulos del estilete redondeados, sin proyecciones a la parte anterior; estilete <
20 micras; región labial del macho simétrica……………….……………..Radopholoides.
Después que los nematodos han sido extraídos de los suelos o de raíces,
deberán ser identificados y contados bajo el microscopio. Cuando hay muchos
nematodos en la suspensión, puede ser suficiente contar una pequeña porción de la
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Figura 142: Grupo de los Tylenchidos, Tylenchorhynchus sp (fitoparasito) mostrando su estilete, extraídos
de suelos en Ica, Perú. (Espino, R. 2010)
Figura 143: Grupo de los Tylenchidos, Tylenchus sp (de vida libre) mostrando cola delgada, extraídos de
suelos en Ica, Perú. (Espino, R. 2010)
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Figura 144: Grupo de los Aphelenchidos, Aphelenchus sp (de vida libre) oviponiendo y mostrando su bulbo
medio desarrollado, extraídos de suelos en Ica, Perú. (Espino, R. 2010)
Figura 145: Grupo de los Dorylaimidos, Dorylaimus sp (omnívoro) mostrando su gran tamaño e intestino
oscuro, extraídos de suelos en Ica, Perú. (Espino, R. 2010)
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Figura 146: Grupo de los Rhabditidos, Rhabditis sp (bacteriófago) mostrando la placa del bulbo basal y su
intestino oscuro, extraídos de suelos en Ica, Perú. (Espino, R. 2010)
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R.F. Espino C. Nematología Agrícola Texto Guía
Figura 147: Parte del Triptico del lanzamiento de las variedades de papa REICHE y UNICA (CIP 1998)
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