Fitop Del 1 Hasta 103

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FITOPATOLOGIA BIOLOGIA -
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CAPITULO I
FITOPATOLOGIA
La alimentación es un factor decisivo a nivel mundial y de importancia crítica en los países en vías de
desarrollo. Siendo la base de esta gran cadena trófica, los vegetales, ya sean éstos utilizados en forma
directa para la alimentación humana o indirectamente a través del consumo de productos pecuarios, no
es de extrañar que el interés por el crecimiento y buen desarrollo de las plantas sea cada vez mayor. Y
no sólo es de competencia para el agricultor y trabajadores de las industrias que procesan los productos
agrícolas, sino también de los innumerables trabajadores de industrias manufactureras que utilizan los
vegetales como materia prima, para el procesamiento de sus productos.
El crecimiento y buen rendimiento de las plantas dependen de la disponibilidad de agua y nutrientes del
suelo en que se desarrollan y, dentro de algunos límites, de las condiciones del medio ambiente, como
son temperatura, humedad y luz. Dependen también de la protección que tengan contra el ataque de los
parásitos. Siendo común que el crecimiento deficiente de las plantas y la destrucción de cosechas sean
ocasionados por fitopatógenos, climas desfavorables, malas hierbas y las plagas de insectos.
La Fitopatología, que etimológicamente deriva de tres voces griegas: Phyton = planta, pathos =
enfermedad y logos = tratado, es una rama de la Biología que estudia las enfermedades de las plantas, a
través de: a) el conocimiento de los organismos que las ocasionan (virus, viroides, bacterias, hongos
fitoplasmas, plantas superiores parásitas y nemátodos) y las condiciones del medio ambiente; b) los
procesos mediante los cuales estos factores producen enfermedades en las plantas; c) las interacciones
entre los agentes que ocasionan la enfermedad y la planta enferma y, d) los métodos para prevenir o
controlarlas antes o después de que se desarrollen en las plantas.
Como ciencia, tiene dos objetivos: aumentar el conocimiento de las causas y el desarrollo de las
enfermedades en las plantas y, desarrollar métodos de control para todas las enfermedades de las plantas.
1.1 CONCEPTO DE ENFERMEDAD EN PLANTAS
Una planta sana y normal es la que lleva a cabo sus funciones fisiológicas (división celular,
diferenciación, desarrollo, absorción, translocación, fotosíntesis, respiración, reproducción, etcétera)
hasta donde lo permite su potencial genético. Una planta enferma es aquella que ve alterada una o
varias de éstas funciones por microbios patógenos o determinadas condiciones ambientales, en tal
forma que cambia de apariencia y tiene una producción menor que una planta sana de la misma
variedad.
Una planta enferma se debilita y muere como consecuencia de la destrucción de las células y tejidos
afectados por causa de los agentes infecciosos, dando como resultado que sus funciones fisiológicas
normales disminuyan o se anulen. Los tipos de células o tejidos que son infectados determinan el tipo
de función fisiológica que será afectada. Así una infección radicular, dificulta la absorción del agua y
los nutrientes del suelo; la infección de los haces xilemáticos interfiere con la translocación del agua
y los minerales hacia la parte superior de la planta; la infección del área foliar afecta a la fotosíntesis;
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la infección de la corteza obstaculiza la translocación, hacia la parte inferior de la planta; las
infecciones florales interfieren con la reproducción y las infecciones del fruto entorpecen la
reproducción o el almacenamiento de las reservas alimenticias para la nueva planta, o ambas.
Hay otro grupo de enfermedades que, en contraste con las anteriores, producen en las células afectadas
hiperplasias o hipertrofias que dan como resultado el desarrollo y crecimiento de órganos de manera
anormal, deformando la planta. Estas células y tejidos estimulados no sólo absorben mucho de los
nutrientes disponibles en perjuicio de los tejidos normales, sino que, debido a su crecimiento excesivo
pueden presionar a los tejidos normales adyacentes dificultando las funciones fisiológicas de la planta.
HISTORIA
Desde que el hombre comenzara a cultivar la tierra ha tenido conocimiento acerca de lo que son las
enfermedades en las plantas. Lo podemos comprobar en el Antiguo Testamento donde se menciona
los mildius y tizones junto con las guerras y enfermedades humanas, como los grandes azotes de los
pueblos.
Whetzel (1918) divide la historia de la fitopatología en Eras que abarcan los conocimientos que
dominan sobre la naturaleza de las enfermedades, las causas que las producen y los procedimientos
para combatirlas.
En la Era Antigua destacan los filósofos Teofrasto, Plinio y Columela. En esta era las ideas
dominantes sobre el orígen de las enfermedades de las plantas eran antropomórficas, de ahí las
festividades religiosas establecidas durante la República Romana en honor de Robigo, para que
apartara el “añublo” de las mieses. En la Era Media el Libro de Agricultura de Ibn-Al-Awan fue la
fuente de información más completa de los conocimientos agrícolas y sus plagas.
En la Era Pre-Moderna sobresale Malpighi (1678), anatomista italiano, que describe diversos
fenómenos patológicos en los vegetales, en ésta época hay relativamente pocos avances en el
conocimiento de la fitopatología, aunque existen referencias de los estragos causados por las
enfermedades de las plantas en los escritos de varios historiadores contemporáneos.
El descubrimiento del microscopio compuesto a mediados del siglo XVII abrió una nueva era en las
ciencias de la vida: la Era Moderna. Se estudió y describió la anatomía de las plantas y se
descubrieron los hongos, bacterias y muchos otros microrganismos, entre ellos los que ocasionaban
enfermedades en las plantas.
Se destacan como grandes investigadores de la fitopatología, Prevost, quien demostró en 1807, que el
“carbón de los cereales” era un hongo y pudo controlar la enfermedad sumergiendo las semillas en
una solución de sulfato de cobre, sus descubrimientos fueron rechazados porque sus contemporáneos
creían en la generación espontánea.
De Bary, en 1861 quien demostró mediante experimentos, que el hongo Phytophthora infestans era el
causante del tizón tardío de la papa, epidemia que devastó los campos de éste cultivo en Irlanda en
1810, 1845 y 1846 y que trajo como consecuencia la muerte de cientos de millares de personas y la
inmigración de más de un millón y medio de irlandeses a los Estados Unidos.
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En la misma época (1876), en que Pasteur y Koch demostraban que la enfermedad del ántrax en
animales era ocasionada por una bacteria, Burril demostraba también que una bacteria era la causante
del tizón del fuego del peral y del manzano.
En 1743, Needham reporta los primeros nemátodos fitoparásitos en el interior de las agallas de trigo, y
no fue sino hasta 1850 en que se reportan nuevos nemátodos fitoparásitos. La serie de estudios que
efectuó Cobb de 1913 a 1932 sobre los nemátodos fitoparásitos contribuyó ampliamente en los
aspectos de metodología, morfología y taxonomía de los nemátodos.
En 1935, Wendell Stanley obtuvo una proteína cristalina infecciosa al tratar el jugo de plantas de
tabaco infectadas con el “mosaico del tabaco”. Las primeras partículas virales fueron observadas en
1939, por Kausche y col., con ayuda del microscopio electrónico. En 1956, Gierer y Schramm
demostraron que la proteína podía separarse del virus y que el ácido nucleico sólo tenía capacidad de
infectar a una planta y de volver a reproducir el virus completo.
En el presente siglo han ido encontrándose nuevos microorganismos causantes de enfermedades en

plantas como son los fitoplasmas (micoplasmas), viroides y bacterias semejantes a las rickettsias.
Las enormes pérdidas de plantas y productos vegetales que ocurren año tras año constituyen la mejor
prueba de que falta mucho por aprender acerca de las enfermedades de plantas y su control.
1.2 IMPORTANCIA, CLASIFICACIÓN, SÍNTOMAS Y SIGNOS DE LAS ENFERMEDADES

DE PLANTAS
IMPORTANCIA DE LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS EN LA ECONOMIA DE

LAS SOCIEDADES
Para el hombre, es de gran interés las enfermedades en las plantas, ya que perjudican a éstas y a sus
productos, pudiendo marcar la diferencia entre llevar una vida normal y una acosada por el hambre o
inclusive conducir a una muerte por inanición.
Desde hace miles de años el sustento y la supervivencia de la humanidad se ha basado en unas pocas
plantas cultivadas, de 300 especies sólo 12 constituyen el 95% de producción anual alimentaria,
dentro de éstas encontramos el trigo, arroz maíz y otros cereales, las papas y algunas leguminosas, la
caña de azúcar, yuca, cocos y plátanos, que han proporcionado el alimento básico del hombre en las
diferentes partes del mundo.
Muchas de las plantas antes mencionadas o algunas similares, son el alimento básico de todos los
animales domésticos, los cuales utiliza el hombre para su alimentación. Utiliza también plantas
fibrosas para la confección de prendas de vestir; las maderas y sus productos derivados para sus
mobiliarios, además del papel y el plástico. Plantas como el caucho han dado lugar a un gran auge en
las industrias que utilizan plantas como materia prima. La evolución de las sociedades ha mejorado las
condiciones de vida incrementando también la necesidad de mejores frutos, hortalizas, azúcar y la
producción de aceites, lo cual forma parte de una dieta sana y normal; finalmente constituyen parte
esencial del medio ambiente por razones estéticas, pero también porque constituyen un mecanismo
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regulador al balancear la concentración de bióxido de carbono de la atmósfera, al evitar la erosión e
inundación de los suelos y mejorar las propiedades físicas y la fertilidad del suelo al proporcionarle
materia orgánica.
Las enfermedades en las plantas afectan uno o varios requisitos básicos para la vida saludable y la
seguridad de los seres humanos desde que iniciaron la agricultura hace más de 6000 años.
En las sociedades más desarrolladas, las pérdidas en la producción de alimentos y forrajes a causa de
las enfermedades, tienen como primera consecuencia pérdidas financieras y precios más altos en los
productos lo cual redunda en una disminución en la disponibilidad de alimentos y forrajes para la
economía mundial y tomando en cuenta las reservas siempre inadecuadas de alimentos disponibles,
un gran número de gente pobre de cualquier parte del mundo será la más perjudicada y la que más
hambre sufra.
A lo largo de la historia de la humanidad los fitopatógenos han ocasionado severas pérdidas a nivel
mundial, y el hombre a tratado de ir controlándolos a través de profundas investigaciones científicas,
como es el caso de la roya que destruyó en el siglo pasado, casi por completo los cereales de grano
pequeño en México, y como consecuencia surgió el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y
Trigo (CIMMYT), para desarrollar nuevos cultivares resistentes a la roya. En Filipinas, se creo el
IRRI (International Rice Research Institute), creado para controlar en el cultivo de arroz, el “tizón
bacteriano” y el “quemado”. El “tizón tardío” de la papa (Phytophthora infestans), que ocasionó la
hambruna de miles de irlandeses, hizo imprescindible la creación del Centro Internacional de la
Papa (CIP) que se establece en el Perú desde 1972, investigando además sobre la marchitez
“bacteriana” en papa y las virosis en este tubérculo. Actualmente el CIP viene trabajando sobre
camote. El Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), en Colombia, que se encarga del
mejoramiento de forrajes, frijol y yuca, etc. Estos centros de investigación tratan de encontrar
soluciones adecuadas para las enfermedades más destructivas a nivel mundial, ya que las pérdidas
económicas cada vez se incrementan más.
Se ha estimado que las pérdidas causadas por enfermedades, insectos y malas hierbas ascienden a 506
millones de toneladas (MT) en cereales (que corresponde al 35% de la producción potencial del
mundo), 129 MT de papa (32%), 636 MT de remolacha azucarera y caña de azúcar (45%), 78 MT de
hortalizas (28%), 56 MT de frutas (29%), 6 MT de café, cacao, tabaco, etc.(32%). El valor total de
esas pérdidas alcanzó en 1978 cifras de casi 200 000 millones de dólares. Además, los porcentajes de
pérdidas de una región determinada difieren de manera considerable con el continente que se trate.
Así las pérdidas de todos los productos en Europa son del 25%, en Oceanía del 28%, en Norte y
Centroamérica del 29 %, en China y la actual URSS el 30%, en Sudamérica el 33%, en África el
42% y en Asia el 43%. Siendo las pérdidas mucho mayores en los países en vías de desarrollo.
DEFINICIONES DE TERMINOS FITOPATOLOGICOS
EPIFITOSIS.- Equivalente a epidemia, pero únicamente referido a plantas. Vendría a ser la

diseminación amplia y severa de una enfermedad.
EPIDEMIOLOGIA.- Disciplina dedicada al estudio de los factores que determinan el
desarrollo de las enfermedades.
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ETIOLOGIA.- Disciplina dedicada a estudiar las causas de las enfermedades, su naturaleza y
relación con los hospedantes.
ENFERMEDAD.- Toda alteración que se produce en el normal funcionamiento del organismo,
dando como resultado un desequilibrio en la utilización de energía y de las actividades metabólicas.
Esto determina una fisiología anormal y continua en las plantas.
ENFERMEDAD INFECCIOSA.- Es una enfermedad causada por un patógeno que puede
desplazarse de una planta enferma a otra sana.
PATÓGENO.- Todo organismo infeccioso capaz de producir enfermedad.
P ATOGENICIDAD.- Es la capacidad relativa de un patógeno para producir enfermedad.
PATOGÉNESIS.- Es el período del desarrollo de una enfermedad, desde el momento de la
infección hasta la reacción final
de la planta hospedante.
VIRULENCIA.- Grado de patogenicidad de un patógeno determinado.
VIRULENTO.- Patógeno que es capaz de causar una enfermedad severa. Equivale a decir
“fuertemente patogénico”.
VIRULÍFERO.- Se dice de un vector que adquiere un virus y es capaz de transmitirlo.
INFECCIÓN.- Establecimiento de un parásito dentro de una planta hospedera.
INFESTADO.- Término utilizado para indicar que una superficie, sea esta vegetal o inerte como
el suelo, está
contaminada con microorganismos (ácaros, nemátodos, hongos, bacterias, etc.) capaces
de causar enfermedades.
DESINFESTAR.- Es hacer uso de un agente químico o físico que mate o inactive patógenos, ya sea
que se encuentren éstos sobre la superficie de una planta, en el medio ambiente, o en órganos de
plantas antes de que se haya producido la infección
SUSCEPTIBILIDAD.- Es aquella planta que carece de la capacidad de resistir el efecto de un
patógeno u otro factor
perjudicial.
TOLERANTE.- Capacidad que tiene una planta para soportar los efectos de una enfermedad
sin que muera, sufra
daños serios o se pierda la cosecha.
RESISTENTE.- Planta que posee las cualidades para impedir el desarrollo de un patógeno
determinado.
CLASIFICACION DE LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS
Existen infinidad de enfermedades en las plantas cultivadas. Cada tipo de cosecha puede ser afectado
por un centenar o más de enfermedades, cada tipo de microbio patógeno puede atacar desde una hasta
varias docenas de variedades o incluso cientos de especies vegetales. Para facilitar el estudio de las
enfermedades de las plantas es necesario agruparlas en forma ordenada. Puede utilizarse cualquier
criterio como base para clasificarlas: de acuerdo a los síntomas que ocasionan (pudriciones de la raíz,
cancros, marchitamientos, manchas foliares, sarnas, antracnósis, tizones, royas, carbones, mosaicos,
amarillamientos, manchas anulares), de acuerdo al órgano de la planta que afectan (enfermedades de
la raíz, tallo, hojas o frutos), o en base a los tipos de planta afectados (enfermedades de frutales,
hortalizas, cereales, ornamentales, etc.). Sin embargo, el criterio más útil en la clasificación de una
enfermedad es el tipo de agente patógeno que la ocasiona, ya que indica la causa de la enfermedad, lo
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cual permite prever su desarrollo probable y difusión, así como las posibles medidas de control. De
acuerdo con lo mencionado, las enfermedades de las plantas se clasifican de la siguiente manera:
I. Enfermedades infecciosas o Bióticas

1. Enfermedades ocasionadas por hongos
2. Enfermedades ocasionadas por bacterias
3. Enfermedades ocasionadas por mollicutes (micoplasmas)
4. Enfermedades ocasionadas por plantas superiores parásitas
5. Enfermedades ocasionadas por virus y viroides
6. Enfermedades ocasionadas por nemátodos
7. Enfermedades ocasionadas por protozoarios
II.Enfermedades no infecciosas o Abióticas

1. Temperaturas muy altas o muy bajas
2. Falta o exceso de humedad
3. Falta o exceso de luz
4. Falta de oxígeno
5. Contaminación atmosférica
6. Deficiencia de nutrientes
7. Toxicidad mineral
8. Acidez o alcalinidad del suelo (pH)
9. Toxicidad de los pesticidas
10 .Métodos agrícolas inadecuados
SÍNTOMAS Y SIGNOS DE ENFERMEDADES (Tomado de C. Cadenas: Fitopatología General-

UNALM-2005)
1. SÍNTOMA: Manifestación externa de la enfermedad que puede ser percibida por uno o más de
nuestros sentidos.
2. SIGNO: Presencia visible del agente causante de la enfermedad; sea mediante una o varias de sus
estructuras.
CLASIFICACIÓN DE SÍNTOMAS:
I. SEGÚN ÁREA QUE OCUPAN:

a. Localizados.
b. Generales.
II. SEGÚN TAMAÑO:

a. Microscópicos.
b. Macroscópicos.
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III. SEGÚN POSICION RESPECTO AL PATÓGENO:
a. Primario: Se produce en el lugar donde ejerce la acción el patógeno.
b. Secundario: Se produce en una zona distinta a la ubicación del patógeno, pero es
consecuencia de la acción de éste.
IV. SEGÚN CARACTERISITICAS:

a. Pre-necróticos.
b. Necróticos
c. Atróficos.
d. Hipertróficos.
e. Complejos.
f. Especiales.
A) PRE-NECRÓTICOS: Son todas aquellas que anteceden a la muerte celular o del tejido.
1. Marchitez: Pérdida de turgencia de los tejidos. Es causada por cualquier patógeno o

condición ambiental que impida la normal absorción de agua por las raíces:
2. Amarillamiento: Es la destrucción de la clorofila de los tejidos verdes. Normalmente

aparece previa, simultánea o después de la marchitez y muchas veces rodean tejidos
necróticos.
3. Enrojecimiento: Es cuando el tejido se torna rojo antes de la muerte de los tejidos. Se

debe a la acumulación de antocianinas y es característico en algunas especies de plantas.
B) NECRÓTICOS: Involucran muerte celular y de tejidos.
1. Chupadera o ahogamiento de plántulas: Son lesiones o pudriciones a nivel de cuello

y/o raíces de las plántulas y que involucran la muerte de ésta.
2. Pudrición: Es la destrucción completa del tejido atacado. Puede ser dura o blanda, seca o
húmeda, fragante o fétida.
3. Cancro: Herida o lesión hundida con los bordes suberificados que se presentan en la
corteza. Pueden presentarse tanto en tejidos leñosos como suculentos.
4. Muerte ascendente: Muerte de la planta que empieza desde las zonas adultas y avanza
hacia las zonas más jóvenes. Característico de plantas herbáceas cuando son afectadas por
enfermedades vasculares, pudriciones de raíces, nemátodos, sequía, etc.
5. Muerte regresiva: Muerte de la planta que empieza desde las zonas jóvenes y avanza
hacia las zonas más viejas. Es característico de especies leñosas en caso de enfermedades
vasculares, pudriciones de raíces y médula, nemátodos, sequía.
6. Cuarteaduras: Resquebrajamientos que se pueden producir en la corteza de especies

leñosas y en frutos. En frutas se produce cuando se necrosa un área determinada y ésta
detiene su desarrollo; la parte sana al seguir creciendo ejerce tensión sobre la parte muerta
y produce la cuarteadura.
7. Descortezamiento: Desprendimiento de la corteza de especies leñosas. Normalmente

continúa a una cuarteadura.
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8. Manchas necróticas: Son áreas necróticas redondeadas a irregulares dentro e un tejido

vivo y que se presentan generalmente en las hojas (manchas foliares). Muchas veces estas
manchas presentan concentricidades (anillos necróticos).
9. Estrías necróticas: Común en gramíneas y especies con hojas de venación paralela. En

este caso la necrosis forma líneas o bandas paralelas a las nervaduras.
10. Perforaciones: Cuando el tejido necrosado en las hojas se desprende y cae. Roya en
melocotonero. Alternaria betae en beterraga
11. Quemaduras: Necrosis de las puntas y bordes de las de las hojas. También necrosis de las
zonas internervales. Se produce por causas ambientales como falta de agua en el suelo,
exceso de temperaturas, problemas de sales; toxicidad por plaguicidas, por contaminantes
ambientales, etc.
12. Escaldadura: También llamadas ampolladuras. La epidermis se desprende del

parénquima, se levanta, se desgarra, y el tejido adyacente está necrosado.
13. Abolladuras: Lesiones necróticas hundidas o cóncavas, generalmente en frutos.
14. Pústulas: La epidermis se rompe por la presión interna que ejercen los patógenos que se
desarrollan internamente (subepidermal o subperidermalmente) y salen a la superficie.
Característico de las Royas
C) ATRÓFICOS: Se produce por fenómenos de hipoplasia y/o hipotrofia de los tejidos, lo cual
origina órganos de menor tamaño. También agrupamos aquí a los síntomas que se producen
por la deficiencia en la producción de clorofila denominados en general “clorosis”
1. Enanismo: Los órganos (tallos, hojas, flores, frutos) tienen un menor tamaño de lo
normal. Puede ser general o local.
TMV: Virus del Mosaico del Tabaco, en tomate.
2. Arrosetamiento: Cuando los entrenudos tienen una longitud menor de lo normal. El brote
o planta adquiere forma arrosetada.
3. Etiolación: Se produce por falta de luminosidad durante el crecimiento en plantas

jóvenes. Las plantas muestran entrenudos largos muy delgados y verde pálidos por
deficiencia de clorofila.
4. Defoliación: Caída anormal de hojas de una planta. Se produce simultáneamente con una
muerte regresiva.
5. Aborto: Caída a normal de flores y frutos pequeños.
6. Reducción de lámina foliar: Existe una subproducción o hipoplasia del tejido internerval
de las hojas, causando diversos grados de deformación, hasta "hojas filiformes" u "hojas
tipo helecho".
7. Amarillamiento clorótico o Aclareo: Los tejidos presentan una coloración uniforme más
clara de lo normal o amarillo, debido a la deficiente producción de clorofila. La
deficiencia en minerales como Hierro, Manganeso y Zinc, también la producen.
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8. Mosaico: Alternancia entre el color verde normal y verde más claro en las hojas y otros
tejidos verdes. También se puede presentar en frutos. Cuando la zona clorótica es amarilla
el síntoma se denomina Cálico.
9. Franjeado de nervaduras o aclareo internerval: La clorosis se localiza en la zona

internerval. Puede ser entre las nervaduras secundarias o entre todas las nervaduras. Se
produce por deficiencias nutricionales (Magnesio, Fierro), por falta de luminosidad, por
infección de algunos virus.
10. Aclareo de nervaduras: Las nervaduras presentan una coloración más clara de lo normal,
pudiendo ser verde más claro, amarillas o blancas.
11. Manchas cloróticas: Son zonas cloróticas definidas de diversas formas que se ubican en
el tejido verde.
MMV: Virus del Mosaico del maracuyá en Maracuyá.
12. Anillos cloróticos: Son bandas cloróticas cerradas que tienen el centro verde.
13. Estrías cloróticas: Se presentan en gramíneas y otras plantas con hojas de venación
paralela. Son líneas o bandas cloróticas paralelas a las nervaduras.
D) HIPERTRÓFICOS: Se producen cuando existe hiperplasia y/o hipertrofia de tejidos
1. Tumores: Son sobrecrecimientos anormales de tejidos y pueden ser "nódulos" si el tumor

es de superficie lisa, o "agallas" si son de superficie rugosa.
2. Encrespamiento: El tejido internerval sufre hiperplasia, es decir, crece a un ritmo mayor

que las nervaduras.
3. Abarquillamiento: Las nervaduras crecen a un ritmo mayor que el tejido internerval,

sufre hiperplasia.
4. Escoba de brujas: Es la proliferación de brotes o raíces a partir de un mismo punto.
5. Suberificación: Tejido de cicatrización que se forman en las lesiones en tejidos leñosos o

suculentos.
6. Fasciación: Conjunto de brotes o raíces que nacen fusionados.
7. Frondescencia (Filodia): Los verticilos florales adquieren aspectos foliares. Síntoma

típico de fitoplasmas.
E) COMPLEJOS: Un síntoma es complejo cuando las causas son dos o más de las anteriores.
1. Deformación de órganos: Los órganos como hojas, frutos, raíces adquieren formas
diferentes a lo normal.
2. Tuberización aérea: Cuando se forman tubérculos en la parte aérea de la planta. Se

producen por obstrucción de los vasos que traslocan los fotosintatos hacia las partes
subterráneas de las plantas.
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F) SÍNTOMAS ESPECIALES: Un síntoma es especial cuando no las podemos agrupar entre

las anteriores.
1. Exudaciones: Es cuando se vierten al exterior sustancias que normalmente están al

interior como látex, gomas, resinas, etc.
2. Antocianescencia: Producción de pigmentos antociánicos por tejidos que normalmente

no los producen.
3. Virescencia: Producción de clorofila por tejidos que normalmente no la producen como

los pétalos de las flores, las raíces. Síntoma característico del ataque de fitoplasmas como
en Isabelita (Catharanthus roseus), en frijol de palo, etc.
4. Epinastias: Síntoma Especial. Cuando el ángulo de inserción del peciolo de la hoja es

mayor que el normal.
5. Enrollamiento: Cuando las hojas de doblan por los bordes hacia arriba y adquieren un
aspecto coriáceo.
SIGNOS:
1. Micelio: Es la estructura vegetativa de los hongos y oomycetos, conformado por un conjunto de hifas
y tienen aspecto algodonoso mayormente de color blanco.
2. Esclerotes: Son estructuras de conservación de algunos hongos, que consiste en una masa de hifas
cubiertas de una pared de melanina. En cuanto a la forma, los esclerotes pueden ser redondos,
alargados, irregulares, y la coloración varía de marrón a negra.
3. Rizomorfos: Son estructuras de conservación de algunos hongos que consisten en un conjunto de
hifas paralelas cubiertas de paredes de melanina. Tienen aspectos de raicillas de coloraciones
marrones a negras.
4. Royas: Las royas son causadas por hongos del orden Uredinales, los cuales son parásitos obligados
que esporulan
abundantemente en las hojas y tallos verdes a través de pústulas. Las esporas de las royas
correspondientes a la Fase Uredo son de colores llamativos: blanco, amarillo, naranja, rojo, marrón
(Uredosporas). Las esporas negras corresponden a la Fase Telia (Teliosporas)
5. Oidiosis: Las oidiosis la producen los hongos del Orden Erysiphales, los cuales son parásitos
obligados cuyo micelio crece superficialmente en hojas, flores, frutos, tallos verdes, etc., y esporulan
abundantemente formando colonias pulverulentas de color blanco.
6. Mildius: Los mildius son causados por Oomycetos de la Familia Peronosporácea. Son parásitos
obligados que esporulan en forma de pequeñas masas algodonosas de color grisáceo principalmente
en el envés de las hojas. En el haz respectivo se aprecian amarillamientos pre-necróticos. Las
esporulaciones corresponden a los zoosporangioforos y zoosporangios.
7. Carbón: Los carbones son causados por hongos del orden Ustilaginales, los cuales son parásitos
semiobligados que invaden principalmente el tejido de reserva de almidón de las plantas
reemplazándolo por masas pulverulentas de color marrón oscuro a negro parecidas al hollín. Estas
corresponden a las teliosporas del hongo.
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8. Fumagina: Se conocen con ese nombre a los hongos de la Familia Capnodiacea, los cuales son
saprófitos obligados que se alimentan de la mielecilla excretada por insectos picadores chupadores de
la orden homóptera (áfidos, cigarritas, queresas, cochinillas, mosca blanca, etc.). También crecen en
exudados melosos de la misma planta. Forman costras negruzcas sobre la superficie de las hojas
restándoles área fotosintética.
9. Moho: Es un término para designar a diversos hongos que tienen predilección por los tejidos
suculentos y ricos en carbohidratos, como las frutas, tubérculos, alimentos amiláceos; y forman
colonias pulverulentas de diversos colores en la superficie de los órganos afectados. Son
contaminantes comunes que afectan principalmente en post-cosecha (transporte, almacenaje,
mercadeo, en el hogar).
10. Basidiocarpos: Son estructuras fructificantes de algunos basidiomycetos, donde se forman las
basidias y basidiosporas. Pueden ser de diferentes formas, tamaños, colores, consistencia.
11. Exudaciones: Cuando el patógeno sale al exterior a través de estomas, lenticelas, heridas, etc.
Generalmente las exudaciones son mucilaginosas.
12. Quistes: Son hembras muertas y esclerotizadas de algunos nemátodos que contienen huevecillos y
juveniles del primer estadío. Son consideradas estructuras de conservación.
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CAPITULO II
VIRUS, VIROIDES Y MOLLICUTES
GENERALIDADES.
Los virus son definidos como nucleoproteínas o agentes infecciosos submicroscópicos capaces de
multiplicarse en los tejidos vegetales y producir enfermedades al igual que hongos y bacterias, pero a
diferencia de ellos, no poseen estructuras celulares. Por ejemplo no tienen pared celular, membrana
plasmática, núcleo, citoplasma, orgánulos celulares, etc. ni cumplen funciones que toda célula vegetal
realiza tales como respiración, fotosíntesis, pinocitosis , movimiento celular, etc. La composición
química de la mayor parte de ellos es muy simple: consta de una cadena de ácido nucleico recubierta por
moléculas de proteínas denominadas subunidades de proteínas.
Los genes que codifican las proteínas que requiere el virus para infectar y multiplicarse en las células se
encuentran en el ácido nucleído, que en la mayor parte de virus de plantas es ARN de una sola cadena,
pero también hay virus de dos cadenas y ADN de una y dos cadenas. La cubierta de proteína tiene
principalmente un papel de protección del ácido nucleico.
IMPORTANCIA
El número total de virus que se conocen hasta la fecha es de casi 2000 y cada mes se identifican a otros
nuevos. De todos ellos cerca de la mitad atacan y producen enfermedades en las plantas. Cuando los
virus penetran en la planta, se vuelven sistémicos, es decir se distribuyen en todos los tejidos desde raíces
hasta flores incluyendo frutos, y en algunos casos semilla botánica. Generalmente no matan a las plantas,
pero pueden reducir el rendimiento entre 10 y 80 %, dependiendo del virus, especie o cultivar, y
condiciones ambientales. Aun cuando la infección a plantas que se propagan por semilla botánica puede
causar fuerte daño, éste normalmente queda restringido a una estación de siembra. Si se planta semilla
sana la siguiente vez, el daño puede ser menor o no significativo cuando el vector no está presente. Esta
situación es diferente en los cultivos de propagación asexual porque cualquier parte vegetativa enferma
que se utilice para propagar, por ejemplo, estacas, yemas, cornos, raíces, tubérculos, hijuelos, etc. va a
resultar en un cultivo con un alto porcentaje o la totalidad de plantas enfermas.
ORIGEN
Es muy difícil, casi imposible, establecer con alguna precisión el período de origen de los virus, porque
no existe evidencias fósiles, los síntomas en hojas causados por enfermedades virales se registran en
tratados de historia de hace algunos millares de años atrás, y también existen aislados de colecciones de
virus con no más de cien años. Sin embargo en las últimas décadas con el avance de las técnicas de la
biología molecular, se viene estableciendo que a través de los análisis de las secuencias de aminoácidos
de las proteínas virales, como las secuencias de los nucleótidos que las codifican, vienen proporcionando
evidencias genéticas suficientes para afirmar que hay una relación entre los virus y sus hospederos tan
antiguas como el origen de los propios hospederos.
Hay tres teorías para explicar el origen de los virus:

a) Origen regresivo, los virus son formas degeneradas de procariotas parásitos intracelulares.
b) Origen de los componentes de las células especialmente el RNA o DNA, en donde los virus
adquirieron la habilidad de replicación independiente. Esta teoría es bastante interesante pues
puede explicar el origen de los virus. Los virus de DNA pueden haberse originado de plasmídios
o transposones, en cuanto a los virus RNA pueden haberse originado del RNAs mensajero.
c) Origen moléculas primitivas, los virus adquirieron la habilidad de autoreplicación, polímeros
pré-bióticos de moléculas de RNA con capacidad enzimática.
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UNSA
Las dos primeras teorías asumen que los virus se originan después del desarrollo de sus hospederos, en
cuanto la tercera considera que los virus co-evolucionaron con las células de sus hospederos desde los
inicios de la vida.
FORMA Y TAMAÑO
Los virus a diferencia de los hongos y bacterias, no se pueden observar a simple vista ni con el
microscopio de luz, sino sólo por medio del microscopio electrónico, un aparato muy sofisticado cuyo
poder de resolución es de 100,000 aumentos o más. Tienen predominantemente 4 formas: isométricos
de 25 a 85 nm de diámetro; bigeminados son igual a isométricos pero van unidos en número de dos;
abastonados, alargados o filamentosos de 140 a 2000 nm de largo y baciliformes (rhabdovirus), con o
sin membrana, de 30 a 360 nm de largo.
COMPOSICION Y ESTRUCTURA
Todos los virus que infectan a las plantas constan por lo menos de un ácido nucleico y una proteína.
Algunos de ellos constan de moléculas de ácido nucleico de diferentes tamaños y proteína y algunos de
ellos contienen compuestos adicionales como poliamidas, lípidos o enzimas específicas.
Las proporciones del ácido nucleico y proteína varían con cada virus, el ácido nucleico constituye entre 5
y 40 % y la proteína del 60 al 95 % restante. Los bajos y altos porcentajes de ácido nucleico y de
proteína, respectivamente, se encuentran en los virus alargados, mientras que los esféricos contienen los
más altos porcentajes de ácido nucleico y los más bajos porcentajes de proteína.
Composición y estructura de la proteína viral. Las proteínas virales, al igual que todas las proteínas,
constan de aminoácidos: La secuencia de estos últimos dentro de una proteína está determinada por el
material genético, que en los virus es el ácido desoxirribonucleico (DNA) o ácido ribonucleico (RNA). El
contenido y secuencia de los aminoácidos es constante para las subunidades proteínicas idénticas de un
virus, pero puede variar para los diferentes virus. Se sabe la secuencia completa de los aminoácidos de la
proteína del mosaico del tabaco (TMV) que consta de 158 aminoácidos.
En el MTV las subunidades proteínicas están dispuestas en una hélice que contiene 16 1/3 subunidades
por vuelta (ó 49 subunidades cada 3 vueltas). La cavidad central de la partícula viral que se encuentra por
debajo del eje tiene un diámetro de 4 nm, mientras que su diámetro máximo es de 18 nm. Cada partícula
del MTV consta de aproximadamente 130 vueltas de hélice de subunidades proteínicas. En los
rhabdovirus las nucleoproteínas helicoidales se encuentran cubiertas por una membrana. En los virus
poliédricos que infectan a las plantas las subunidades proteínicas se encuentran agrupadas firmemente en
arreglos que forman 20 facetas (o múltiplos de 20) y forman una cubierta.
Composición y estructura del ácido nucleico viral. El ácido nucleico de la mayoría de los virus que
infectan a las plantas es RNA, pero se ha demostrado que existen cuando menos 25 virus cuyo ácido
nucleico es DNA. Tanto el DNA como el RNA son largas moléculas en forma de cadena que constan de
centenares o, con mayor frecuencia, de miles de unidades denominadas nucleótidos. Cada nucleótido
consta de una base nitrogenada, que se une al carbón 1 de la azúcar (ribosa en el RNA y desoxirribosa en
el DNA), los cuales a su vez se encuentran unidos al carbón 5 del ácido fosfórico. En el RNA viral, sólo
una de las cuatro bases puede unirse a cada molécula de ribosa. Estas bases son la adenina, guanina,
citosina y el uracilo. Las dos primeras, la adenina y guanina, son purinas, mientras que la citosina y el
uracilo son pirimidinas. El DNA es similar al RNA, pero presenta dos diferencias muy importantes: falta
el oxígeno del grupo hidroxilo del azúcar y la base uracilo es sustituida por la base metiluracilo, mejor
conocida como timina.
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UNSA
INFECCCIÓN, SÍNTESIS Y COLONIZACIÓN VIRAL
Los virus que infectan a las plantas penetran en las células sólo a través de heridas producidas
mecánicamente o por ciertos vectores, o bien cuando un grano de polen infectado se deposita en un
óvulo.
En la síntesis viral de un virus de RNA de cadena o fila simple de sentido positivo, la partícula viral
dentro de la célula pierde en primer término su cubierta proteínica. El RNA viral se asocia con los
ribosomas de la célula hospedera, ocurriendo una traducción y se induce a la célula a sintetizar enzimas
denominadas RNA polimerasas y otras proteínas. El RNA polimerasa transcribe una fila positiva de
RNA (sentido + ) en diversas filas complementarias de RNA (sentido - ); las filas en sentido negativo son
utilizadas por la polimeraza viral para la síntesis de nuevas cadenas positivas; las unidades protéicas se
unen a las filas positivas de RNA para formar nuevas partículas de virus.
Estratégias distintas son utilizadas en procesos de replicación de virus con otros tipos de ácidos
nuclíecos. Los virus cuyos ácidos nucleicos son constituídos por RNA de fila simple en sentido negativo
o RNA de doble fila no son infecciosos.
SÍNTOMAS
Cuando los virus infectan plantas, producen un cuadro de síntomas que reflejan alteraciones
morfológicas y fisiológicas en los tejidos. La clase e intensidad de síntomas depende principalmente de la
identidad del virus, la especie o cultivar de la planta, y las condiciones de luminosidad, temperatura y
estado nutricional. Por ejemplo, algunos virus causan sólo mosaicos o necrosis, mientras que otros
inducen deformaciones. Algunos inducen una fase sintomatológica inicial severa, pero después los
síntomas tienden a ser menos fuertes, distintos o a presentarse en diferentes partes de la planta. En éste
sentido, los síntomas que causan algunos virus en papa se dividen en primarios, que son los que se
presentan cuando una planta recién es infectada, y secundarios, los que se expresan en plantas que
provienen de tubérculos ya infectados en la campaña anterior. Condiciones de alta luminosidad favorecen
la máxima expresión de síntomas en las infecciones causadas por los virus del enrollamiento de la papa.
Por el contrario, bajo las mismas condiciones, las manifestaciones de síntomas es mínima en los
hospedantes infectados con el virus X de la papa, mancha anular del tabaco y enanismo arbustivo del
tomate.
Todos los virus tienen un óptimo de temperatura bajo el cual inducen los síntomas más fuertes, por
ejemplo, 14 a 16 °C para el virus X ó el virus latente de la papa andina, y 28 °C para el mosaico del
tabaco. Cuando las temperaturas sobrepasan el óptimo, los síntomas comienzan a disminuir, pudiendo
llegar a ser tan suaves que las plantas infectadas lucen normales. La disponibilidad de los elementos
nutricionales mayores, que dan lugar a un máximo crecimiento de la planta, permite también la máxima
multiplicación viral y el desarrollo de los síntomas más severos; por el contrario plantas con deficiencia
de nutrientes muestran pocos síntomas.
En general la intensidad de los síntomas está directamente relacionada con la concentración de virus en
los tejidos. Se han descrito gran número de síntomas sistémicos, pero todo ellos se pueden agrupar
básicamente en seis tipos:
1. Enanismo. Es la reducción de tamaño de cualquier órgano. Constituye el síntoma más común,

pudiendo presentarse aún en plantas que estando infectadas no muestran ningún síntoma evidente
(portadores asintomáticos). Cuando la infección es temprana, el enanismo puede afectar todas las partes
de la planta, desde hojas y peciolo hasta raíces, flores, granos de polen, y frutos. Si la infección es tardía,
este síntoma se manifiesta sólo en los órganos que se desarrollaron posteriormente al ingreso del virus.
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UNSA
También puede producirse enanismo o acortamiento de entrenudos que resulta en arrosetamiento de la
planta.
2. Mosaico. Es la alternancia irregular de áreas de distintos color. La más común es el color verde claro
y oscuro que se presenta en las hojas. Generalmente comienza como aclareo de nervadura o como
manchas cloróticas separadas que pueden coalecer. Puede ser suave cuando los límites que definen estas
áreas no son marcados y fuerte, cuando sí lo son. Si las áreas cloróticas son de color amarillo brillante, el
mosaico se denomina cálico, si las áreas son redondeadas y difusas, recibe el nombre de moteado. En
algunos casos, las áreas claras abarcan todo el limbo foliar excepto bandas o franjas situadas a lo largo de
las nervaduras, síntomas que se conoce como franjeo de nervaduras. En las plantas monocotiledóneas, las
áreas cloróticas tienden a ser alargadas resultando un mosaico rayado o algunos mosaicos en hojas y
flores pueden semejar variegaciones genéticas.
3. Amarillamiento. Es producido normalmente por virus que infectan sólo tejido del floema y se
caracteriza por clorosis distribuida uniforme en toda la planta, toda la hoja, o sólo en los márgenes y
áreas situadas entre las nervaduras secundarias. También pueden presentarse como clorosis generalizada
de nervaduras. Estos síntomas pueden llegar a confundirse en algunos casos con deficiencias
nutricionales.
4. Manchas anulares. Se presentan normalmente en hojas, pero algunas veces también, en frutos y
tubérculos. Están constituidas de un centro clorótico o necrótico rodeado por anillos simples o
concéntricos cloróticos, necróticos o semi necróticos. A veces se observan sólo líneas irregulares
paralelas a las nervaduras que generalmente corresponden a anillos incompletos.
5. Necrosis. Pueden ser muy variadas y se presentan en forma de manchas foliares regulares o
irregulares, estrías en peciolos y tallos, y necrosis generaliza que normalmente comienza con la muerte
de ápice vegetativo y después avanza hacia abajo (necrosis sistémica apical o necrosis regresiva). En
algunos casos, la necrosis puede quedar restringida a las nervaduras.
6. Anormalidades del crecimiento. Se produce por el crecimiento desigual de hojas, tallos, flores, y
frutos. Comprenden las ampollas o levantamiento de áreas del limbo de color verde normal en hojas con
mosaicos, encrespamiento u ondulaciones del limbo que se producen por reducciones locales en el
crecimiento, principalmente de las nervaduras; epinastia, cuando el ángulo de inserción de las hojas con
respecto al tallo se vuelve obtuso, retorcimientos, enrollamientos, crecimiento irregular de bordes,
agostamiento del limbo, enaciones o sobre crecimiento en las hojas, ensanchamientos y acanaladuras en
el tallo, tumores en tallos y raíces, etc.
FORMAS DE TRANSMISIÓN.
Los virus para infectar una planta tienen que ser introducidos a las células a través de heridas. En forma
natural, las heridas se producen por rozamiento o contacto y por medio de vectores tales como insectos,
ácaros, nemátodos y hongos. Los áfidos y las cigarritas son dos de los principales grupos de insectos
transmisores de virus y, dependiendo de cómo realizan este proceso, existen tres formas de transmisión:
no persistente, persistente o circulativa y semipersistente. Antes, es necesario explicar que estos insectos,
al visitar una planta, tienen dos tipos de alimentación: una picadura de prueba, que es la introducción
superficial de los estiletes en las células epidermales para determinar si el hospedante es del gusto del
insecto, y una picadura de alimentación propiamente dicha, que consiste en la introducción profunda de
los estiletes hasta llegar a los haces del floema. Cuando la primera picadura es positiva, el insecto realiza
la segunda o sino retrae los estiletes y vuela a visitar a otra planta.
Esencialmente hay tres fases en el ciclo de transmisión: fase de adquisición, en la cual el vector se
alimenta en la planta infectada y adquiere suficiente virus para ser capaz de transmitirlo; fase de
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latencia, en el cual el vector tiene el virus, pero no lo puede transmitir, y la fase o período de retención,
que es el tiempo en que el vector puede infectar plantas sanas (virulífero).
1. Transmisión no persistente. Es propia únicamente de áfidos y se caracteriza por: (a) en la fase de

adquisición, el áfido adquiere el virus en períodos de alimentación muy cortos, generalmente menos de
un minuto. En este corto tiempo, el insecto sólo puede hacer una picadura de prueba, es decir, que el
virus es adquirido de las células epidermales del hospedero y se acumula solamente en el canal de
alimentación de las piezas bucales; (b) si el insecto vuela inmediatamente a otra planta y hace
nuevamente una picadura de prueba, el virus será inyectado a través de los estiletes e infectará la planta,
si ésta es susceptible. Es decir, el insecto tan pronto adquiere el virus lo puede transmitir sin que haya de
por medio un periodo de latencia; (c) el período de latencia es corto. El áfido deja de ser virulífero tan
pronto no quede virus en el canal de alimentación, generalmente después de dar una o dos picaduras. En
la práctica es capaz de trasmitir sólo a una planta.
2. Transmisión persistente o circulativa. Es propia de áfidos, cigarritas y algunos otros insectos

picadores chupadores y raspadores, por ejemplo, moscas blancas, pulgones harinosos, y trips. Se
caracteriza por que el virus se encuentra restringido al floema, el insecto lo adquiere en períodos de
alimentación no menores de 10 minutos, tiempo mínimo que se demora en llegar con sus estiletes hasta
dicho tejido. Es decir, la adquisición se obtiene en las picaduras de alimentación, pero no en las de
prueba. Si el virus infecta también parénquima, el insecto puede adquirirlo en períodos de un minuto o
menos, en cuyo caso, la adquisición puede realizarse tanto en las picaduras de prueba como en las de
alimentación; si el insecto visita inmediatamente a otra planta susceptible, no podrá transmitir el virus
porque es necesario que transcurra un período de incubación antes de que se vuelva transmisor o
virulífero. La incubación, o período de latencia, es el tiempo que le toma al virus, después de ser
introducido en el canal de alimentación, para pasar al esófago e intestino, entrar en la hemolinfa y
circular en el interior del insecto hasta llegar y acumularse en las glándulas salivales. Como los insectos
picadores chupadores expulsan saliva al momento de alimentarse en el floema, las partículas virales son
transportadas junto con la saliva e infectan las células; el período de retención es largo. Una vez que el
insecto se vuelve virulífero, permanece como tal, generalmente por el resto de su vida y podrá infectar
muchas plantas si tiene gran movilidad.
3. Trasmisión semi persistente. Tiene propiedades de las dos formas enunciadas previamente, por
ejemplo, el insecto puede adquirir el virus y transmitirlo inmediatamente, es decir, sin período de
incubación, característica de la transmisión no persistente, pero puede permanecer virulífero por varias
horas o días característica de transmisión persistente.
DIAGNÓSTICO
En la mayor parte de los casos, la identidad de los virus no puede determinarse por la sola observación
visual de las plantas infectadas, debido a que la mayoría de ellos induce síntomas similares de mosaico y
deformación de hojas. Así mismo, el cuadro sintomatológico puede cambiar, dependiendo del cultivar,
raza del virus, y condiciones ambientales. Por estas razones, la identificación se basa principalmente en
el estudio de varias características, cada una de las cuales puede servir por si sola para identificar en
algunos casos, pero generalmente, tienen significado cuando se evalúan en su conjunto y se comparan
con las características descritas en la literatura para cada virus:
1. Sintomatología en plantas indicadoras. Son los síntomas producidos por la inoculación mecánica del
virus en un grupo de plantas selectas que pertenecen principalmente a las familias Solanaceae,
Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Fabaceae y Cucurbitaceae. La inoculación consiste en frotar las hojas
con el estracto de estas plantas, previamente espolvoreadas con un abrasivo, utilizando un hisopo mojado
en jugo de una planta infectada. El abrasivo más usado es el carborundum malla 600 y su función es
producir pequeñas heridas en las células epidermales por donde el virus inicia su proceso de penetración
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UNSA
e infección. La infección puede producir en las hojas inoculadas, síntomas de manchas y anillos
cloróticos o necróticos, que reciben el nombre genérico de síntomas locales, posteriormente, si hay
invasión en el resto de la planta, se puede producir o no síntomas sistémicos. Por el tipo de síntomas
que se presentan en las diferentes plantas indicadoras, es posible deducir, en algunos casos, la identidad
del virus previa consulta con la bibliografía pertinente.
Con los virus que no se transmiten por inoculación mecánica, el estudio de la sintomatología se hace por
inoculación con el agente vector o por medio de injertos. Si bien esta última técnica se puede usar tanto
con plantas herbáceas como leñosas, su empleo queda restringido a grupos de especies estrechamente
relacionadas taxonómicamente.
Cuando el virus es inoculado a un número de especies vegetales puede suceder que algunas resulten
infectadas mientras que otras no. La amplitud taxonómica de las especies susceptibles al virus determina
lo que se llama el rango, por ejemplo, el mosaico del pepinillo y el mosaico del tabaco son virus de
rango amplio porque infecta especies de diferentes familias, mientras que los virus del enrollamiento y
el virus Y de la papa son virus de rango estrecho porque infectan normalmente sólo a plantas de la
familia Solanaceae. Normalmente, el rango de hospedantes obtenidos por inoculaciones artificiales es
mucho más amplio que el que se da en condiciones naturales.
2. Propiedades físicas. Son características biológicas que dan una idea de la estabilidad molecular de los
virus y la concentración que alcanzan en los tejidos infectados. Punto Final de Dilución (PFD), es la
máxima dilución de jugo capaz de producir infección. Punto de Inactivación Térmica (PIT), es la máxima
temperatura que inactiva al virus cuando el jugo es calentado por 10 minutos entre 50 y 100 °C.
Longevidad in vitro (LIV), es el máximo tiempo que el virus permanece infeccioso en jugo almacenado a
temperatura ambiente. Los valores de estas pruebas no son puntuales, sino que se dan en rangos, debido
principalmente a la variación en la concentración que alcanzan los virus en los distintos hospedantes.
Como ejemplo de estos valores para el mosaico del tabaco son: PFD= 10-6 – 10-7, PIT= 90-95 °C, LIV=
varios años. Para el virus del mosaico del pepinillo son 10-4 - 10-5, 60 – 75 °C y 72 – 96 horas,
respectivamente.
3. Morfología y tamaño de los virus. Se determinan por medio del microscopio electrónico, este
equipo por sí solo no permite en la mayoría de los casos, una identificación precisa, debido a que hay
muchos virus isométricos y alargados que tienen tamaño y morfología similares, sin embargo, puede
orientar bastante para definir a qué grupo pertenece el virus en estudio. La microscopia electrónica es una
herramienta formidable para identificar cuando se relaciona con serología.
4. Serología. Cuando se inyecta una preparación de virus purificado en una animal de sangre caliente, la
cubierta de proteína (antígeno) induce en el torrente sanguíneo del animal la producción de anticuerpos
específicos. Estos anticuerpos son proteínas que se pueden combinar in vitro con las partículas virales
que le dieron origen (u otra proteína muy parecida), sea que se encuentren en una preparación purificada
o en el jugo de una planta infectada. Esta propiedad se usa en la práctica para detectar si una planta está
sana o infectada con un determinado virus por medio de la reacción directa entre partículas virales y
moléculas de anticuerpos, llamada precipitación o indirectamente por cambios de coloración de un
sustrato. Si la reacción es positiva, la planta está infectada con el virus cuyos anticuerpos fueron
utilizados o con un virus estrechamente relacionado, si la reacción es negativa, se considera que la planta
está libre de este virus.
- Producción de antisueros. Para hacer reacciones serológicas con fines de detección de un virus es
necesario contar primero con un antisuero cuya preparación requiere de la purificación viral y la
inmunización. La purificación se hace a partir de hojas, tallos o raíces infectados, y consiste en separar
las partículas virales de los componentes celulares tales como membranas, cloroplastos, ribosomas,
mitocondrias, sustancias orgánicas e inorgánicas, etc. mediante el empleo de diversos procedimientos
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UNSA
físicos y químicos que dependen de cada virus en particular. Estos procedimientos requieren de la
disponibilidad de equipo sofisticado, por ejemplo, ultra centrífuga, espectrofotómetro, fraccionador de
gradiente de densidad, etc. La inmunización se hace generalmente inyectando a conejos por vía
intramuscular 0.5 a 1 ml de virus purificado emulsionado con un aceite adyuvante. Después de dos o tres
inyecciones (una cada semana), se extrae la sangre, se deja coagular y se almacena hasta que se separe
la parte líquida o suero. A éste se denomina antisuero y contiene los anticuerpos que son específicos, es
decir, se combinan sólo con el virus usado en la inmunización o uno muy parecido. Estos anticuerpos son
moléculas de proteínas (globulinas) de varias clases, pero las más importantes en las reacciones
serológicas son la globulinas gamma (γG), cuyo peso molecular es de 150,000 y tiene forma de Y.
- Tipos de pruebas serológicas. A las metodologías utilizadas para la combinación de moléculas de

anticuerpos de un antisuero con las partículas virales se denomina pruebas serológicas y se distinguen
fundamentalmente 3, dependiendo del medio donde se realizan:
a. En medio líquido: Microprecipitación y aglutinación de látex
b. En medio semisólido: Difusión de gel
c. En medio sólido: Conjugados enzimáticos
Micro precipitación. Se hace en placas de Petri de plástico y consiste en mezclar gotas de jugo
centrifugado de la planta con gotas de antisuero a una dilución adecuada. Si el virus se encuentra
presente va a haber unión de las partículas virales con las moléculas de anticuerpos formando un
precipitado que es visible por observación con un microscopio estereoscópico de iluminación lateral y
fondo oscuro.
Aglutinación de látex. El látex es una suspensión de esferas de poliestireno muy pequeñas (180 nm de
diámetro) que se recubren con los anticuerpos antes de ser usadas. El recubrimiento se realiza mezclando
una dilución de látex con una solución de anticuerpos, los cuales se depositan por adsorción sobre la
superficie de las esferas. La prueba en si es similar a la micro precipitación, es decir, se mezclan gotas de
jugo diluido con gotas de látex sensibilizado. A diferencia del micro precipitación, esta requiere del uso
de un agitador rotatorio para mezclar las gotas, pero es más sensible y las reacciones se pueden observar
a simple vista. Sin embargo existe variabilidad en los diferentes lotes de látex lo que no siempre da lugar
a la obtención de un látex adecuadamente sensibilizado.
Difusión en gel. Para esta prueba es necesario preparar primero un gel de 1-2 % de agar purificado en las
placas Petri de plástico. Para detección rutinaria, se hace un sistema de hoyos constituido por un hoyo
central, el cual se llena con jugo puro extraído de la planta, y varios hoyos periféricos, diferenciados de 3
a 5 mm, que se llenan con diluciones del antisuero. Tanto las moléculas de anticuerpo como las partículas
virales van a difundir en sentido contrario a través de los poros del gel y en los puntos de encuentro se va
a producir combinación entre ambos, formándose líneas blancas de precipitación visibles al trasluz. Esta
prueba funciona muy bien con los virus isométricos, pero no con los alargados, debido a que su difusión
en el gel es escasa o nula, pero constituye probablemente la mejor técnica por su claridad, simplicidad y
porque se adapta para hallar relaciones serológicas entre virus.
Conjugados enzimáticos (ELISA). Denominada también DAS-ELISA (<<double antibody

sándwich>>-ELISA), se realiza en placas de plástico con hoyos de sección troco cónica. Comprende el
llenado de los hoyos con distintos reactantes, en una serie de pasos sucesivos cada uno de los cuales
requiere de un período de incubación y enjuague antes de pasar al siguiente. Se puede resumir en los
siguientes pasos:
a) Llenado con una solución de anticuerpos específicos para el virus que se quiere detectar.
b) Llenado con el jugo de la planta. Si hay partículas virales, éstas quedan atrapadas por los
anticuerpos.
c) Llenado con el conjugado (sustancia incolora) constituido por los mismos anticuerpos usados
en el paso a), pero acoplados a una enzima, por ejemplo, fosfatasa alcalina. Los anticuerpos del
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conjugado se combinan con las partículas virales previamente atrapadas, quedando la enzima
también retenida en los hoyos.
d) El sustrato se desdobla en un compuesto coloreado por acción de la enzima.
La prueba de conjugados enzimáticos es muy sensible, pero tiene la desventaja de ser muy específica,
más laboriosa, cara, y más complicada que las otras.
5. Detección de ácidos nucleicos. Recientemente, se han puesto en boga técnicas para el diagnóstico de
los ácidos nucleicos virales. A diferencia de los métodos serológicos que detectan la cubierta de
proteína, que representa sólo una pequeña parte de la cadena total del genoma viral, estas técnicas pueden
detectar directamente distintas partes o el total del ácido nucleico. Las dos técnicas más importantes son
la detección del ARN bicatenario viral y viroides por hibridación molecular:
- Reacción en cadena de la polimerasa (PCR). Es un método que permite producir múltiples copias
de un segmento del ADN por medio de la enzima polimerasa. Esto da lugar a que una pequeña cantidad
de ADN en una muestra, se incremente en forma exponencial, adquiriendo una concentración lo
suficientemente alta (amplificación) como para permitir una detección fácil. La reacción se lleva a cabo
por medio de dos pequeños fragmentos de ADN, llamados también iniciadores, cebadores o
<<primers>>, de secuencia complementaria a la de los extremos del fragmento que se desea amplificar.
Tratándose de un virus que tiene ADN de dos cadenas, se sigue esencialmente los siguientes pasos:
a) Extracción del ácido nucleico viral en una emulsión buffer-fenol.
b) Desnaturalización del ADN bicatenario calentando a 92-95 °C para separar las dos cadenas.
c) Enfriamiento de la reacción a 37 – 60 °C para anillar los iniciadores a las secuencias
complementarias.
d) Elongación de las cadenas iniciadas por los <<primers>>, mediante incubación a 72 °C con
una enzima polimerasa termoestable, conjuntamente con nucleótidos, para producir dos copias
de las cadenas originales.
e) Repetición del ciclo entre 25 y 40 veces.
Cuando se trata de un virus que tiene sólo una cadena de ARN, es necesario primero obtener una cadena
de ADN complementaria, utilizando la enzima transcriptasa inversa antes de proceder a hacer la
amplificación (reacción en cadena de la polimerasa por transcripción inversa, RT-PCR). La técnica PCR,
por sí sola, no constituye un método de diagnóstico sino de concentración del genoma viral, por lo tanto,
después de la amplificación, se tiene que seguir cualquier de los métodos de detección de ácidos
nucleicos, por ejemplo, electroforesis, hibridación molecular.
NOMENCLATURA Y CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS
A la mayor parte de los virus se les da el nombre de la enfermedad que causan en la planta, por ejemplo,
a uno de los más comunes que produce alternancia de áreas verde claro y oscuro en el tabaco se le
denomina virus del mosaico del tabaco. Al que produce manchas anulares concéntricas en el tabaco se le
llama virus de la mancha anular del tabaco. Estos nombres son llamados vernaculares y generalmente se
le abrevian con unas pocas letras que corresponden a las iníciales del nombre en el idioma en inglés, por
ejemplo, el mosaico del tabaco se abrevia TMV, que se deriva de las primeras letras de Tobacco mosaic
virus; el virus de la mancha anular del tabaco se abrevia TRSV, que se deriva de las primeras letras de
Tobacco ring spot virus.
A través de los años se ha tratado de clasificar a los virus en géneros y familias dándoles nombres
latinizados como a los microorganismos y seres superiores, pero estas propuestas por diversos motivos
nunca fueron aceptadas. Un adelanto de las últimas décadas fue definir grupos de virus sobre la base de
características similares de forma, tamaño, tipo de ácido nucleico, peso molecular de las subunidades de
proteína, modo de transmisión, etc. y asignándoles un nombre que se deriva de los virus más conocidos
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del grupo (virus tipo), por ejemplo, el grupo tobamovirus, que comprende aproximadamente 10 virus con
características similares, toma su nombre del virus tipo que es el Tobacco mosaic virus, el grupo
potyvirus, se deriva de Potato virus Y . En años recientes se implementó la propuesta de considerar a los
grupos como géneros o familias y a los nombres vernaculares como especies dándoles nombre
latinizados. En la actualidad se han establecido las siguientes familias y géneros que afectan plantas, pero
se debe tener en cuenta que este proceso se encuentra en desarrollo y es de esperarse que en el futuro se
produzcan modificaciones y nuevos agregados taxonómicos. Se debe mencionar aquí también, que los
nombres de los virus que aún no son reconocidos oficialmente, y no se les ha asignado a un género, no se
escriben en letra cursiva.
Familia Géneros
Bromoviridae: Alfamovirus, Bromovirus, Cucumovirus, Ilarvirus, Oleavirus
Bunyaviridae: Tospovirus, Tenuivirus, Ophiovirus
Caulimoviridae: Badnavirus, Caulimovirus, Tungrovirus, Soymovirus, Cavemovirus, Petuvirus
Closteroviridae: Closterovirus, Crinivirus
Comoviridae: Fabavirus, Comovirus, Nepovirus
Flexiviridae: Allexivirus, Capillovirus, Carlavirus, Foveavirus, Potexvirus, Trichovirus,
Vitivirus
Geminiviridae: Begomovirus, Curtovirus, Mastrevirus, Nanovirus
Luteoviridae: Enamovirus, Luteovirus, Polerovirus
Metaviridae: Metavirus
Partitiviridae: Alphacryptovirus, Betacryptovirus, Varicosavirus
Potyviridae: Bymovirus, Ipomovirus, Macluravirus, Potyvirus, Rymovirus, Tritimovirus
Pseudoviridae: Pseudovirus
Reoviridae: Fijivirus, Oryzavirus, Phytoreovirus
Rhabdoviridae: Cytohrabdovirus, Nucleorhabdovirus
Sequiviridae: Sequivirus, Waikavirus
Tombusviridae: Aureusvirus, Avenavirus, Carmovirus, Dianthovirus, Machlomovirus, Necrovirus,
Panicovirus,Tombusvirus
No determinada Benyvirus
“ Furovirus
“ Hordeivirus
“ Idaeovirus
“ Marafivirus
“ Ourmiavirus
“ Pecluvirus
“ Pomovirus
“ Sobemovirus
“ Tobamovirus
“ Tobravirus
“ Tymovirus
“ Umbravirus
VIROIDES
Los viroides son agentes infecciosos similares a los virus, pero difieren de ellos en que están constituidos
de una cadena corta de ácido ribonucleico (ARN), aproximadamente 1/10 del tamaño o menos del que
tiene un virus, y no poseen cubierta de proteína. Debido al pequeño tamaño del ácido nucleico, los
viroides no tienen la información genética suficiente para codificar las proteínas
que se requieren para su replicación, por esta razón se cree que para poder multiplicarse utilizan los
elementos disponibles en las células que infectan, incluyendo las enzimas. Las moléculas de ARN que
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poseen es circular, de una sola cadena, con apareamiento de bases de trecho en trecho lo que resulta en
una estructura alargada, abastonada con regiones bicatenarias que le dan una mayor estabilidad dado que
no existe cubierta de proteína para éste propósito.
Cuando los viroides infectan a las plantas, se vuelven sistémicos al igual que los virus y causan reducción
en el rendimiento desde poco significativa hasta muy fuerte, dependiendo del tipo de viroide y
hospedero de que se trate. Inducen una variedad de síntomas parecidos a los que se presentan en las
infecciones virales, por ejemplo, epinastias de hojas, enanismo, aclareo, o necrosis de nervaduras,
manchas cloróticas o necróticas locales, rugosidad y moteados cloróticos del follaje, descortezamiento de
tallos, rajadura de frutos, deformaciones, etc. Su forma de trasmisión natural es principalmente por
contacto o rozamiento, o por las herramientas que se utilizan para cortar, injertar o podar. No se conocen
insectos u otros vectores específicos que transmiten estos patógenos, pero probablemente se produce
transmisión esporádica por las piezas bucales y patas de insectos masticadores grandes como ortópteros y
coleópteros.
Diagnóstico.
Debido a que su tamaño es inferior al de los virus y porque no tienen cubierta proteica, los viroides no
pueden ser detectados por microscopia electrónica o por métodos serológicos. Por esta razón, su
diagnóstico se basa en la reacción sintomatológica en plantas indicadoras, la separación del viroide por
electroforesis y la hibridación con ácido nucleico complementario.
MOLLICUTES
Son organismos similares a bacterias, pero difieren de ellas por ser más pequeños y porque no poseen
pared celular: solo constan de membrana plasmática, citoplasma, ribosomas, y cadenas de ácidos
nucleicos. La mayor parte, son organismos parásitos del hombre y animales, pero dos grupos de ellos
infectan plantas produciendo un gran número de enfermedades muy destructivas. No infectan
parénquima, pero se localizan en los tubos cribosos del floema, donde se vuelven sistémicos e invaden
todos los órganos de la planta. Inducen síntomas de amarillamiento o enrojecimiento gradual de las hojas,
enanismo generalizado de todos los órganos de la planta, alargamiento o acortamiento de entrenudos,
proliferación de brotes laterales o <<escoba de brujas>>, encrespamiento o abarquillamiento de hojas,
transformación de los órganos florales en estructuras foliares (filodia), reverdecimiento de los pétalos
(virescencia), esterilidad de las flores, etc. Internamente, la infección por mollicutes puede causar
necrosis del floema y exceso de formación de este tejido, lo que resulta en un engrosamiento de las
nervaduras. La filodia, virescencia, <<escobas de brujas>>, como síntomas solo se observa en una parte
de la planta, mientras que el resto tiene apariencia normal, son características que permiten diferenciar
en la mayor parte de los casos una infección causada por un mollicute de la causada por virus.
Su forma de trasmisión natural de planta a planta es principalmente por cigarritas, pero algunos son
transmitidos por psílidos y acrídidos. El mecanismo de la transmisión es igual al de los virus persistentes
o circulativos. El vector adquiere el patógeno después de alimentarse en el floema por varias horas o días
y hay un período de incubación que varía entre 10 y 45 días, dependiendo de la temperatura ambiental.
Durante este tiempo, el mollicute se multiplica primero en las células del intestino del vector y luego
pasa a través de la hemolinfa a multiplicarse en diferentes órganos del insecto incluyendo las glándulas
salivales. Cuando la concentración del patógeno en dichas glándulas alcanza cierto nivel, el insecto
comienza a transmitir y continúa haciéndolo por el resto de su vida. No se ha observado pasaje trans-
ovarial.
Los mollicutes son organismos resistentes a la penicilina, pero sensibles a las tetraciclinas. Cuando las
plantas infectadas se sumergen en, o son inyectadas con, soluciones de tetraciclinas, los síntomas
disminuyen o desaparecen, pero reaparecen cuando el tratamiento se descontinúa. Las plantas infectadas
-22-
UNSA
u órganos de propagación en estado de dormancia pueden ser liberados de éstos patógenos por
termoterapia.
Se distinguen dos tipos de mollicutes causantes de enfermedades en plantas: fitoplasmas y espiroplasmas.
Fitoplasmas. Son organismos muy pleomórficos, es decir que adquieren varias formas y tamaños como
consecuencia de su falta de pared celular. Existen dos morfotipos predominantes: esféricos y
filamentosos. Las formas redondeadas tienen un diámetro entre 60 y 1,100 nm. En las formas
filamentosas el diámetro es de 35 – 45 nm y su longitud aproximada es de 1,200 nm, pero cuando estos
filamentos se seccionan transversalmente, como ocurre en las preparaciones microscópicas, los
fitoplasmas aparecen como pequeñas células esféricas. No pueden ser cultivadas en medios nutritivos
artificiales y, hasta ahora, ninguna de las enfermedades que causan ha sido reproducida en plantas
inoculadas directamente con fitoplasmas.
Espiroplasmas. Poseen células que varían en forma, de esféricas a ligeramente ovoides entre 100 y 240
nm o más de diámetro, y otras son filamentos helicoidales simples y no helicoidales ramificados de 120
nm de diámetro y 2,000 a 4,000 nm de largo cuando están en crecimiento activo y aún más largos en
estadíos posteriores. Los filamentos helicoidales son móviles, desplazándose mediante una lenta
ondulación y también por rápidos movimientos rotatorios o de rosca de hélice. A diferencia de los
fitoplasmas, los espiroplasmas pueden ser cultivados en medios de cultivo artificiales, en los que forman
colonias de aproximadamente 0,2 mm presentando en muchos casos la forma de <<huevo frito>>, típica
de los mollicutes que infectan animales. Los espiroplasmas cultivados <<in vitro>> pueden ser
inyectados en sus insectos vectores, los cuales, pueden transmitirlos cuando se alimentan en las plantas
hospedantes.
En las condiciones del Perú se han encontrado tres mollicutes: Amarillamiento del áster, enanismo del
maíz, y enanismo arbustivo del maíz.
PRINCIPALES ENFERMEDADES OCASIONADAS POR VIRUS, VIROIDES Y

MOLLICUTES
Virus de Transmisión Mecánica o Contacto
Virus del mosaico del tabaco
Virus del moteado suave del aji
Virus del Mosaico del Tabaco (TMV)
Hospedantes. Tiene un rango de hospedantes muy alto puede infectar hasta 150 géneros de plantas
dicotiledóneas herbáceas. Bajo nuestras condiciones ataca al tabaco en las zonas de Ica, Tarapoto,
Piura y otros valles; a tomate y ají en los valles de la costa.
Síntomas en tabaco
- Mosaicos
- Franjeado de nervaduras y deformaciones de hojas.
- Ampolladuras
- Hojas filiformes
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UNSA
Síntomas en tomate. En verano hay un moteado fuerte y poco enanismo; en invierno el moteado es
suave pero hay deformación de hojas.
Síntomas fuertes: reducción de la lámina foliar y producción de hojas deformes conocidos “hojas
helecho”. Las razas fuertes causan daño en el fruto, como necrosis interna, lesiones necróticas
hundidas en la superficie, maduración irregular del fruto.
Síntomas en ají (pimiento). Mosaicos fuertes, franjeado de nervadura, algo de encarrujamiento de
hojas y defoliación.
Partículas virales. Son bastones alargados de tamaño aproximado de 300 nm, son sumamente
estables debido a que los enlaces de ARN son muy fuertes. Pueden soportar temperaturas de 90 a
95 °C por un periodo de 10 minutos. Hay reportes que han sido obtenidos de hojas de tabaco
arborizados por 52 años.
Han sido descritas muchas razas de este virus, lo común es que existen 3 grupos (raza del tabaco,
tomate y ají); aunque actualmente se quieren considerar como virus diferentes. Se diferencian por la
habilidad de infectar el hospedero.
Diseminación. Por contacto o rozamiento entre plantas, personas, maquinas, animales; no tiene
ningún insecto vector.
Transmisión. Se transmite también a través de la cubierta de las semillas de tomate y ají, pero no
en tabaco. Es solo una simple contaminación externa. Esto se produce en el almácigo, cuando se usa
semillas infectadas y cuando se juntan las plántulas sanas con infectadas y se contagian por las
heridas que se producen al extraer las plantas.
Diagnóstico. Utilización del tabaco silvestre (Nicotiana glutinosa) como planta indicadora, cuando
penetra el virus se produce manchas necróticas conocida como una “reacción de hipersensibilidad.
La reacción solo se manifiesta en la parte de la planta inoculada. También se puede diagnosticar por
pruebas serológicas por látex y conjugados enzimáticos.
Control.
- Desinfección de camas de almácigo y semilla. Las camas se desinfectan por calor o
formaldehido, o cambio de zona para la ubicación del almácigo.
- Remojo de la semilla en una solución al 1 % de fosfato tri-sódico por 15’ y luego en hipoclorito
de sodio al 0.5% por 30 minutos.
- Empleo de inhibidores de la infección, se recomienda hacer una aplicación del macerado de la
planta Mirabilis (Mirabilis jalapa) en la dosis de maceración de un kilogramo de hojas más
tallos ó raíces en 3 litros de agua durante 5 días, cuyo efecto antiviral será efectivo hasta 15 días,
y la dosis de aplicación en campo será de 30 litros/ha, y la aplicación será desde el almácigo en
vivero hasta la fructificación, con una frecuencia de aplicación máxima de cada 15 días.
- Desinfección de las manos de los trabajadores de campo con hipoclorito de sodio o calcio al 1 %.
- Rotación debido a que el virus puede permanecer en el rastrojo por muchos meses, es necesario
hacer una rotación por lo menos de dos años con un cultivo no susceptible, con araduras
profundas el rastrojo se logra destruir el virus.
- Empleo de cultivares resistentes y tolerantes, en tabaco se ha utilizado la hipersensibilidad de N.
glutinosa, que se cruza con N. tabacum; sin embargo ninguno de estos cultivares han sido
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UNSA
comerciales porque han pasado genes indeseables que le confieren mala calidad agronómica. En
tomate L. peruvianum, gobernada por dos genes mayores TM-2 y TM-22, estos genes
funcionan en rangos de temperaturas de 26 a 28 °C (no hay infección del virus sólo manchas
necróticas), a temperaturas mayores de 28 °C el virus tiene reacciones de hipersensibilidad. En
el caso de ají se ha encontrado también hipersensibilidad en Capsicum spp. gobernada por el gen
L que ha sido transferido a variedades comerciales de Capsicum annum (pimiento) y se han
obtenido variedades comerciales hipersensibles.
- Protección cruzada, consiste en utilizar “razas de un mismo virus”, porque existen virus suaves
que no causan síntomas y también hay razas severas que producen necrosis externa e interna. Se
ha comprobado que si una planta es infectada por una raza suave y luego es infectado por una raza
agresiva ya no se manifiesta síntomas. Algunas razas suaves no llegan a proteger un 100 %.
Virus del Moteado suave del aji (PMMoV)
Distribución. Distribuido en Europa, América del Norte y del Sur, Australia y Japón afectando la
mayoría de especies de ajíes dulces y picantes. En el Perú, fue reportado atacando a Capsicum
annuum cv piquillo en condiciones de costa.
Síntomas. En la mayor parte de ajíes dulces y picantes, se presenta inicialmente una clorosis suave de
las hojas terminales. Este síntoma puede ir acompañado, en algunos casos, de abarquillamiento de la
base de las hojas superiores y un ligero encrespamiento.
Agente causal. Virus del género tobamovirus, formado por partículas abastonadas rigidas de 310
nm de largo que se transmite con facilidad por inoculación mecánica. Es muy estable y alcanza altas
concentraciones en los tejidos infectados, pudiendo ser infecciosos hasta diluciones de 10-8, y en el
jugo almacenado por varios meses.
Diseminación. Se disemina fácilmente por la manipulación durante el transplante y por contacto
entre plantas sanas y enfermas durante labores culturales de aporque y aplicación de pesticidas. El
virus se transmite en la cubierta de la semilla.
Diagnóstico.
- Plantas indicadoras. En Nicotiana glutinosa y Datura stramoniun causa manchas necróticas
locales.
- Serología. Pruebas de micro precipitación y ELISA.
Control.
- Desinfección de camas de almácigo y semilla.
- Remojo de la semilla en una solución al 4.2 % de hipoclorito de calcio ó 2 % hipoclorito de
sodio por 15’ y un enjuague en agua corriente por 15’. También se recomienda el remojo en 10
% de fosfato trisódico por 30’ y un enjuague por una hora.
planta Mirabilis (Mirabilis jalapa
- Desinfección de las manos de los trabajadores de campo con hipoclorito de sodio o calcio al 1 %.
- Utilización de cultivares resistentes.
- Protección cruzada.
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UNSA
Virus de Transmisión por áfidos en forma no Persistente:

Virus Y de la papa (PVY)
Es un virus no persistente muy importante, que está distribuido en regiones templadas o
semitropicales en que se cultiva papa. Puede reducir la producción hasta en un 80 %. En Perú afecta a
papa, tabaco, ají y a Physalis peruvianum. Su rango de hospedantes es estrecho, afecta a solanáceas.
Síntomas:
Papa: Depende de la raza.
PVYO (ordinario), es la raza más frecuente y causa síntomas de mosaico. PVYC (común), causa
estriado puntiforme (“stipple streak”). PVYN (necrótica), es la raza necrótica y en general causa
síntomas leves en el follaje
Ají: Mosaico y encarrujamiento de hojas.

Características del virus. Es filamentoso, alargado con 730 nm de largo, puede transmitirse por
inoculación mecánica a plantas indicadoras. Su longevidad in vitro es de 4-6 días.
Diagnóstico. Por inoculación de hojas separadas de la planta del clon A6, que proviene de S.
tuberosum x S. demissum, se observan manchas o anillos necróticos. Por medio de serología, también
se diagnostica.
Diseminación. Por áfidos, siendo el más importante, Myzus persicae, Macrosiphum sp., Aphis sp. El
virus Y pasa a tubérculos, pero no muestran síntomas, siendo los más infectados los tubérculos
grandes que los pequeños (PVYN ).
Control:
1. Empleo de semilla certificada.
2. Termoterapia
3. Empleo de aceites, reduce la tasa de infección.
Virus de Transmisión en forma persistente y semi-persistente:

Virus del enrollamiento de la hoja de papa (PLRV)
El virus de la hoja enrollada es el más importante del cultivo de papa, llega a reducir hasta un 90 %
el rendimiento, porque es un virus restringido a las células floemáticas, ocasionando alteración en el
transporte de solutos desde las hojas al tubérculo las cuales no crecen.
Síntomas:
- Primarios :
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UNSA
En papa, se da en plantas jóvenes. En Colombia, Bolivia y Perú en la especie Solanum tuberosum
subsp. andigena se observan hojas erectas que se tornan purpúreas o cloróticas en la base de los
foliolos. También causa enrollamiento en la base de los foliolos superiores y hojas coriáceas.
- Secundarios:
Varían según las especies de papa. En S. tuberosum, enrollamiento de hojas basales con
antocianescencia en el envés, foliolos rígidos y coriáceos. En la subsp. andígena no hay el
enrollamiento típico, pero si clorosis entre nervaduras (aclareo), y en los bordes de las hojas.
Enanismo marcado de toda la planta con rigidez y hojas coriáceas.
Características del virus: Es isométrico, de 25-30 nm de diámetro. No se transmite mecánicamente
porque involucra células floemáticas. No hay razas muy definidas, pero unas son más severas que
otras. En Perú, es problema en costa y zonas abrigadas de sierra, su rango de hospedantes es estrecho,
sólo papa.
Diagnóstico: Usando al vector que pique en Physalis floridana, provoca aclareo y enanismo
marcado.
Diseminación: Por áfidos, siendo los más importantes: Myzus persicae, Macrosiphum euphorbiae.
Control:
- Uso de semilla certificada.
- Aplicación de insecticidas sistémicos, cuando las poblaciones no son muy altas.
Virus de Transmisión en forma semi-persistente:

Virus de la Tristeza de los Cítricos
Esta enfermedad apareció por los años 1930 en África del Sur y posteriormente se disemino a las
áreas citricales de América ocasionando la muerte de 200 millones de árboles. En Huaral produjo la
muerte de 200,000 árboles.
Anteriormente (1930) no se realizaba injertos, la propagación era por semilla, pero al efectuarse los
injertos para el control de la gomosis se produjo la transmisión de esta enfermedad.
Ventajas del injerto:
- Producen plantas bajas de fácil cosecha.
- El patrón utilizado era el naranjo agrio que era resistente a la gomosis (Phytophthora sp.).
- La planta entraba en producción antes de tiempo (precoces).
- Al utilizar el patrón de naranjo agrio comenzó a observarse la tristeza de los cítricos. En la costa
en grave problema.
Hospedantes: Rango restringido a varios géneros de cítricos. Todos los cítricos son susceptibles pero
reaccionan con cuadros de tolerancia y no tolerancia.
Tolerantes: especies provenientes de estado franco (semilla); naranjo dulce, naranjo agrio, naranjo
trifoliado, citranjes (naranja trifoliado X naranja dulce), lima Ranspur, mandarina Cleopatra y limón
Rugoso. Estos tres últimos son utilizados como patrones.
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UNSA
No tolerantes: limón sutil, limas dulces, toronjas y tanguelos.
Síntomas: De naranjo dulce injertado en patrón no tolerante:
- El virus se transloca al patrón a través del floema (células floemáticas mueren, por lo que no hay
flujo hacia las raíces, y éstas mueren).
- Inicialmente hay defoliación en la base de la planta.
- Se inicia con caída de hojas de la base hacia la punta de las ramas.
- Se observa marchitez.
- Las ramas se inclinan hacia abajo más de lo normal.
- Hojas cloróticas, coriáceas con la nervadura central amarillenta.
- Acanaladuras de los tallos.
Características del virus: Filamentoso de 2000 nm de largo. Existen varias razas.
Diagnóstico:
- Injerto de yemas de naranjo dulce sobre limón sútil, este último desarrolla los síntomas descritos.
- Microscopía electrónica.
- Prueba serológica de ELISA.
Diseminación:
- Por áfidos, el más importante es Toxoptora citricidius, T. Aurantii y Aphis gossypii. Lo adquieren
en un minuto, no tiene período de incubación, permanece virulífero por 24 horas. No se transmite
mecánicamente, pero sí por los cuchillos de injertación.
Control:
- Empleo de patrones tolerantes. Funciona en lugares con razas comunes de tristeza. Con razas de
acanaladuras, el patrón no protege, la planta es enana, con pocos frutos y pequeños. La planta
muere.
- Protección cruzada: se seleccionan razas suaves de tristeza y se inoculan en la combinación
patrón-injerto, esto permite que en condiciones de campo ya no penetren las razas de
acanaladura.
Virus transmitidos por otros insectos
Virus de la marchitez manchada del Tomate (TSWV)
La “marchitez manchada del tomate” o “bronceado del tomate” causada por el agente Tomato
Spotted Wilt Virus (TSWV) detectado a finales de la década de los 80’s y ahora propagado por todo
el mundo, afectando a una gran variedad de cultivos hortícolas y ornamemtales. Su expansión
coincidió con la presencia de su principal insecto vector el trips Frankliniella occidentalis. Aunque
existen nueve especies de trips capaces de transmitir el virus, F. occidentalis es la que lo transmite
de forma eficaz. La enfermedad del bronceado del tomate es una de las 10 virosis más importantes
ya que es capaz de infectar a más de 550 especies de plantas y es la causa de cuantiosas pérdidas
económicas en todo el mundo. En el Perú fue reportado por primera vez atacando tabaco y la maleza
Datura stramonium en Piura.
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UNSA
Síntomas.
Tabaco: Necrosis de nervadura que se localiza en la mitad de la hoja y origina distorsión y
encrespamiento por crecimiento desigual.
Ají: En plántulas infectadas de vivero presenta una curvatura de brote, sigue con un enanismo y
necrosis brotes y tallos terminales. En algunos cultivares, se produce necrosis de los brotes
terminales y caída de hojas seguida de crecimiento de hojas nuevas que presentan mosaicos y
deformación. Los síntomas en los frutos incluyen manchas cloróticas, áreas verdes o rojas rodeadas
de halos amarillos, y anillos simples o concéntricos.
Agente causal. Virus con partículas de perfil redondeado, de aproximadamente 85 nm de diámetro,
posee una membrana externa de naturaleza lipopotreíca con proyecciones al exterior. Es uno de los
virus más inestables que existe y se puede transmitir por inoculación mecánica. Permanece
infeccioso hasta en diluciones de 10-2 - 10-3 y en el jugo almacenado dura hasta por cinco a ocho
horas infectivo.
Diseminación. La transmisión se realiza de forma persistente, comportándose como un virus
circulante en el cuerpo del insecto, propagándose y multiplicándose en su interior . T. tabaci
también es vector de TSWV, aunque con menor eficacia e importancia que F. occidentalis. Estos
insectos no son picadores chupadores como loa áfidos y las cigarritas, sino que transmiten el virus
por heridas que producen al succionar las células subepidermales de las hojas con sus piezas
bucales. El periodo de adquisión es de 15’ y la eficiencia de la transmisión se incrementa con lapsos
de alimentación largos. La incubación es de por lo menos cuatro días y se puede extender hasta 10
días. Los trips permanecen virulíferos por 22-30 días, aunque en algunos casos el virus es retenido
por el resto de la vida del insecto.
Diagnóstico.
- Plantas indicadoras. Inoculaciones en Petunia hibrida y Datura stramonium se observa la
presencia de manchas necróticas locales, en Nicotiana glutinosa induce la presencia de manchas
necróticas locales seguida de necrosis sistémica de nervadura y deformación de hojas.
- Microscopía electrónica. Los tospovirus se pueden detectar y diferenciar rápidamente por sus
características morfológicas.
- Serología. Prueba de conjugados enzimáticos (cintas inmunostrips) y PCR.
Control. El TSWV es muy difícil su control debido a su amplio rango de hospederos y la presencia
de plantas ornamentales y malezas:
- Plántulas libres de TSWV procedente de los viveros.
- Eliminación de restos de cosechas anteriores.
Control de las malas hierbas que sirven de reservorios del trips.
planta Mirabilis (Mirabilis jalapa) en la dosis de maceración de un kilogramo de hojas más
tallos o raíces en 3 litros de agua durante 5 días, cuyo efecto antiviral será efectivo hasta 15 días,
y la dosis de aplicación en campo será de 30 litros/ha, y la aplicación será desde el almácigo en
vivero hasta la fructificación, con una frecuencia de aplicación máxima de cada 15 días.
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UNSA
- Desinfección de las manos de los trabajadores de campo con hipoclorito de sodio o calcio al 10
%.
- Empleo de trampas cromotrópicas blancas y celestes dispuestas a la altura del cultivo para
realizar el seguimiento de las poblaciones del trips.
- Evaluación semanal de poblaciones de trips con un umbral de daño de 1-2 individuos/flor.
- Eliminación desde el inicio de plántulas con síntomas iniciales del ataque de TSWV.
- Aplicación de la bacteria (Saccharopolyspora sacchari) Spinoteram en rotación con
Imidacloprid+Betacyflutrin y Fipronil de acuerdo a las evaluaciones de campo.
VIROIDES
Exocortis de los cítricos. Esta enfermedad fue reportada en 1948, en cítricos. Los patrones
tolerantes a tristeza eran susceptibles a exocortis.
Tolerantes a la exocortis son : Naranjo dulce, limón real y toronja.
Susceptibles: Lima Rangpur y sidra peruana.
Como patrón:
Tolerantes: Limón rugoso y mandarina cleopatra
Susceptible: Lima ransgpur, naranja trifoliada y citranges.
Síntomas: En naranjo dulce: Descascaramiento en el patrón, rajaduras con producción de gomas,
esto indica que la raíz es pequeña y crece poco, presentando problemas como clorosis, enanismo.
Cualquier daño de corteza implica daño floemático.
Características del viroide: Es un viroide de 371 nucleótidos se transmite por inoculación
mecánica.
Diagnóstico: Se hace por injerto. En una planta susceptible se injerta una yema sospechosa y
encima una yema de Citranger, y luego se poda para que broten las yemas. Se observa fuerte
epinastia en el envés de las hojas.
Puede hacerse por electroforesis o gel de poliacrilamida de sodio.
Diseminación: Se transmite por el uso de herramientas de poda y yemas enfermas. No se conoce
ningún vector. En algunas especies por semilla botánica.
Control:
- Uso de patrones tolerantes.
- Desinfestación de herramientas en solución de 2% de Hidróxido de sodio y 2% de Formol.
MOLLICUTES
Amarillamiento del Aster (Fitoplasmas): o Stolbur, tiene un amplio rango de hospedantes en el
Perú, papa en costa y sierra, “isabelita”, zanahoria y apio en sierra.
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UNSA
Síntomas: Produce clorosis, proliferación de brotes laterales, formación de escoba de brujas, filodia y
virescencia. En papa produce epinastia, proliferación de brotes, amarillamiento de hojas y éstas se
marchitan, tubérculos aéreos. Además se produce una necrosis de cuello de planta como si fuera
Rhizoctonia, entonces no hay flujo de fotosintatos. Los tubérculos son pequeños, flácidos y alargados,
cuando lo tubérculos germinan los brotes son filiformes.
En apio y zanahoria, se observa proliferación de brotes y la raíz queda muy pequeña. En la “isabelita”
clorosis de hojas, virescencia, pétalos verdes y escoba de brujas. Algunos tallos tienen síntomas y
otros no.
Diseminación: El vector importante es la cigarrita Macrosteles quadriliniatus, en el interior de su
cuerpo incuba de 9 a 16 días y luego se transmite como si fuera un virus persistente.
Diagnóstico: Se hace únicamente por observación al microscopio electrónico seccionando el tejido
floemático.
Enanismo del maiz (Spiroplasma), producción de ramas laterales, entrenudos muy cortos,
coloraciónpúrpura de hojas (hojas rojas), conocido en la sierra como “Puka punchu”. Lo transmite la
cigarrita Dalbulus maidis.
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UNSA
CAPITULO III
ENFERMEDADES OCASIONADAS POR BACTERIAS FITOPATÓGENAS
Las enfermedades bacterianas, si bien no son tan numerosas como las causadas por otros
patógenos, muchas de ellas son bastante serias y pueden causar ingentes pérdidas.
Las bacterias fitopatógenas se reconocen desde 1878, cuando Burril, observando plantas de
peral que presentaban la enfermedad conocida con el nombre de “tizón del fuego” con
síntomas de necrosis en las hojas y abundante exudado sobre el tallo, determinó que estos no
eran ocasionados ni por hongos ni agentes virales. El llegó a la conclusión de que era Erwinia
amylovora, una bacteria, la que la ocasionaba. En la actualidad hay más de 200 especies
reportadas causantes de enfermedades de plantas.
3.1 IMPORTANCIA DE LAS ENFERMEDADES BACTERIANAS
La importancia radica en la velocidad con que se multiplican éstas en un corto tiempo, cada 20 a 30
minutos se forman nuevos individuos, condición que permite que al cabo de 12 horas, la población
alcance cifras fabulosas, que devasten en igual tiempo a un cultivo
.
3.2 CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS BACTERIAS
Definición.- Son organismos unicelulares, carentes de color y cuya forma generalmente es
abastonada. Su tamaño oscila entre 0,6 – 3,5 micrómetros de longitud por 0,5 a 1,0 micrómetros de
diámetro.
Estructura de una bacteria.- Consta de Pared Celular, DNA, Membrana Citoplasmática,
Ribosomas, Citoplásma y Lisosomas. En la región externa puede presentar o no filamentos
denominados Flagelos.
Los Polisacáridos o sustancia mucilaginosa que rodea a la bacteria, puede hallarse o no, de acuerdo
al grupo al que pertenezca.
Reproducción.- Es de tipo asexual, por fisión o gemación, en el que una célula bacteriana debe
alcanzar su tamaño adulto y posteriormente se divide en dos partes más o menos iguales dando lugar
a dos células hijas idénticas a la célula madre.
3.3 Clasificación de Bacterias Fitopatógenas:
Reino : Prokaryotae
División II : Procariontes indiferentes a la luz.
Clase I : Bacterias
Grupo I : Cocos y bacilos aerobios Gram (-)
Familia : Pseudomonadaceae
Género : Pseudomonas
Familia : Rhizobiaceae
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UNSA
Género : Xanthomonas
Agrobacterium
Grupo II : Bacilos facultativamente anaerobios Gram (-)
Familias : Enterobacteriaceae
Género : Erwinia
Grupo III : Actinomycetes y organismos relacionados
1) Bact. Corineformes (Corynebacteriaceae): Corynebacterium
2) Streptomycetaceae: Streptomyces
Clase II : Rickettsias, escotobacterias con pared celular

Orden I : Rickettsiales
Familia I : Rickettsiaceae
Tribu : Rickettsieae
Género : Ricketsiae
Clase III : Mollicutes, escotobacterias sin pared celular
Orden I : Mycoplasmales
Familia I : Mycoplasmatalaceae
Género : Mycoplasma
Familia III : Spiroplasmataceae
Género : Spiroplasma
3.4 Identificación de Bacterias Fitopatógenas
Para reconocer a este tipo de bacterias existen los siguientes pasos:
Aislamiento de Bacterias.- Se debe realizar en medios sólidos bastante ricos en
nutrientes tales como el Potato Dextrosa Agar (PDA), Agar Nutritivo (AN), etc.
Sobre estos medios crecen las colonias, las cuales varían en cuanto al color,
tamaño, apariencia y a la elevación que puedan presentar. Así, tenemos por ejemplo,
que si encontramos colonias amarillas estas pueden corresponder a Xanthomonas,
si son blanco-cremosas a Erwinia o Pseudomonas y si son cristalinas como una gota de
agua a Agrobacterium.
Coger colonia aislada, previa preparación podemos observar al microscópio electrónico
las bacterias y fijarnos en sus flagelos. De acuerdo al número de flagelos podemos
encontrar:
Atricas: Sin flagelos; tenemos a Agrobacterium y Corynebacterium.
Monotricas: Un solo flagelo; están Pseudomonas, Xanthomonas, Agrobacterium.
Lofotricas: Presentan muchos flagelos: Pseudomonas, Corynebacterium.
Anfitricas: Presentan un mechón de flagelos en ambos extremos como en algunos
casos con Pseudomonas.
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UNSA
Peritricas: Presentan flagelos alrededor de toda la superficie; están Erwinia y
Agrobacterium.
Pruebas Biológicas: Dentro de las cuales se realizan inoculaciones a rodajas de papa,
zanahoria, con el objeto de determinar la capacidad enzimática que presenta la bacteria.
Por ejemplo en rodajas de zanahoria Erwinia provoca una pudrición completa al cabo de
5 - 7 días. Agrobacterium, en cambio produce en zanahorias tumoraciones debido a la
alta producción de ácido indol acético.
Requerimientos Nutritivos de las Bacterias.- Sembrar la bacteria seleccionada
sobre medios adecuados ya sea en citratos, en medios a base de almidón, líquidos, en
grasas etc. considerando el mejor medio para su desarrollo. Así por ejemplo,
Xanthomonas crece muy bien en medios con almidón, no así en medios grasos.
Pruebas Bioquímicas: Se observará las reacciones como cambios de color frente a
determinados medios.
Pruebas Serológicas.- Preparaciones de antisueros con los que podemos hacer éstas
pruebas. Las más comunes son las pruebas de microprecipitación, de difusión en gel, la
prueba de ELISA y la NCM-ELISA prueba de la Membrana de Nitrocelulosa- ELISA.
Rango de Hospedantes.- Para realizar esta prueba es necesario tener varias especies
de plantas y se inoculará a fin de observar síntomas característicos causados por
una determinada bacteria. Así, tenemos que Erwinia stewartii inoculada en
maíz, coles, solanáceas, etc., sólo produce síntomas en maíz, por lo tanto su
rango de hospedantes es muy estrecho. Erwinia carotovora inoculada en tomate,
lechuga, papa, etc., ocasiona síntomas de pudrición en todos, por lo tanto su rango de
hospedantes, es amplio.
3.5 PENETRACIÓN DE LAS BACTERIAS FITOPATÓGENAS:

Las bacterias fitopatógenas pueden ingresar a las plantas a través de heridas, las cuales pueden
ser:
a) Naturales:
Nacimiento de raicillas. Ejemplo: Ralstonia solanacearum en papa.
Estomas. Cuando en el medio ambiente la humedad relativa es alta, en el estoma se deposita
agua, elemento esencial para el crecimiento y movilidad de las bacterias. Ejemplo:
Xanthomonas phaseoli que causa la “mancha foliar” en frejol.
Lenticelas, las bacterias aprovechan de estas aberturas cuando se presentan las condiciones de
campos mal drenados. Ejemplo: Erwinia carotovora penetra con gran facilidad a los
tubérculos de papa sometidos a alta humedad, ya que bajo estas condiciones las lenticelas están
bastante agrandadas.
Hidátodos, que se encuentran en las porciones apicales y bordes periféricos de hoja se abren
cuando las condiciones de humedad son muy altas en suelo, permitiendo la salida de agua,
característica que aprovecha por ejemplo Xanthomonas campestris para penetrar en crucíferas
ocasionando la pudrición de las hojas.
Nectarios, los cuales están ubicados en las flores. Erwinia amylovora,, aprovecha éstas
aberturas para penetrar.
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UNSA
Estigmas, por los que penetra por ejemplo, Xanthomonas juglandis.
b) Artificiales:
A través de injertos, especialmente cuando no se tiene la precaución de utilizar
instrumentos límpios. Por
ejemplo Agrobacterium, forma agallas en la zona del injerto.
Los nemátodos causan heridas en las raíces de plantas, ocasionando puertas de entrada,
por donde pueden ingresar, por ejemplo, Ralstonia solanacearum.
3.6 SOBREVIVENCIA DE LAS BACTERIAS FITOPATÓGENAS
Pueden sobrevivir en suelos ricos en materia orgánica de tipo vegetal, en raíces de plantas
hospedantes, en semillas de tipo vegetativo o botánico. Otras pueden sobrevivir en el cuerpo de
los insectos, como por ejemplo Erwinia stewartii, que permanece en Diabrotica o Epithrix,
cuando no hay cultivo de maíz y cuando nuevamente existe el cultivo sale y se repite el ciclo
aprovechando que Diabrotica se alimenta de la planta.
3.7 DISEMINACIÓN DE LAS BACTERIAS FITOPATÓGENAS

Se diseminan a través de:
a) El agua, la cual arrastra las células bacterianas durante su recorrido. El agua de lluvia, por
ejemplo, al salpicar contagia a las plantas cercanas, como el caso de Xanthomonas phascoli. En
Agrobacterium radiobacter p.v. tumetasciens, las agallas están en la zona basal, cuando crecen se
van descascarando y el agua de riego las arrastra, contagiando a las otras plantas.
b) El viento, importante en zonas de tipo lluvioso, ya que arrastra las gotitas de agua que contienen
bacterias y resultan infectadas aquellas plantas que quedan en la dirección del viento.
c) Los insectos, se constituyen como los diseminadores más importantes. En el caso de Ralstonia
afectando plátano, las inflorescencias son las afectadas originándose en éstas un exudado de color
cremoso, el cual es llevado en las patas de los dípteros. Dependiendo de la forma de vida del
insecto, la diseminación será mayor o menor en cuanto a la distancia.
d) El hombre y los animales, el hombre es considerado también como el más importante
diseminador ya que contagia a través del suelo que se adhiere a sus pies o a sus zapatos, en sus
instrumentos de labranza contaminados por el transplante de plantas o semillas en forma
inadecuada, etc. Los animales, lo hacen a través del estiércol con el cual diseminan las bacterias al
alimentarse de plantas infectadas con Erwinia o Pseudomonas, por ejemplo.
3.8 PATOGÉNESIS DE LAS BACTERIAS FITOPATÓGENAS

Las bacterias se valen de enzimas y toxinas a fin de degradar el sustrato, desorganizando las células
del tejido del hospedante.
Hay bacterias que debido al lugar donde se localizan en las plantas pueden provocar enfermedades
que no son causadas directamente por éstas, sino por acción de tipo mecánico. Así tenemos a las
bacterias que se localizan en los haces xilemáticos en los que se multiplican en gran número y
sumados a los polisacáridos que producen taponan éstos haces impidiendo que el agua suba,
presentándose marchitez en la parte aérea. Ejemplos, tenemos a Erwinia stewartii, Ralstonia
solanacearum, etc. Entre las enzimas que producen las bacterias tenemos a las celulolasas,
peptilasas, amilasas, lipasas y proteinasas que destruyen el tejido del hospedante.
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UNSA
3.9 SÍNTOMAS QUE PRODUCEN EN EL HOSPEDANTE
Manchas foliares, tizones y cancros.- Para producirlos las bacterias se valen de toxinas que
llegan a matar las células del tejido hospedante. Ejemplo, el “Chamuscado del
Tabaco” causado por Pseudomonas tabaci, donde gran parte de la sintomatología en la parte
foliar se debe a la toxina tabtoxin. Erwinia amylovora, que causa necrosis y exudados
produce un compuesto tóxico, el Amylovorin.
Pudriciones.- Para esto se valen de enzimas como las pectinasas, celulasas, y proteinasas, que
desorganizan los tejidos del hospedante. Es frecuente en frutos, raíces y órganos de
almacenamiento, en hojas suculentas, etc. Ejemplo, Xanthomonas campestris y E. carotovora.
Marchitez.- Se produce porque la bacteria se localiza en el xilema y produce compuestos
mucilaginosos que sumados al incremento de su población taponan los haces. Ejemplo:
R.solanacearum, E. tracheiphila, C. michiganense, etc.
Agallas o sobrecrecimiento.- Se producen porque la bacteria induce la producción de mayor
cantidad de Acido Indol Acético (AIA), en el punto de entrada, ocasionándose en ésas zonas
hipertrófias debido al incremento de la división celular de las células del hospedante. Ejemplo,
P. savastonoi, A. radiobacter p.v. tumefasciens, que ocasiona agallas o tumores.
3.10 CONTROL DE BACTERIAS FITOPATÓGENAS
Medidas de tipo cultural:
- Uso de semillas sanas.
- Selección de campos limpios donde no se presenten bacterias de tipo fitopatogénico.
- Selección de época de siembra.
- Densidad de semilla al momento de siembra, ya que si es alta, los problemas fitosanitarios seran
mayores.
- Riego, las bacterias son favorecidas por películas de agua y alta humedad relativa, por lo tanto los
riegos deben ser contínuos y ligeros, no pesados.
- Rotación, funciona para bacterias con estrecho rango de hospedantes. Ejemplo, rotación de
cultivos para E. stewartii pero, no para E. carotovora.
- Eliminación de insectos, ya que son los principales diseminadores, por lo que debemos
mantenerlos en baja
población.
- Eliminación de plantas con sintomatología de bacteriosis. Es preferible quemarlas, no dejarlas en
los bordes ni enterrarlas.
- Tomar medidas para desinfestar los instrumentos que se utilizan en campo.
- Desinfestar las semillas con ácido acético al 3% o con lejía. Las semillas pueden ser tratadas en
paquetes y proceder a la inmersión por 10’, con esto se logra eliminar las bacterias que se
encuentran sobre las semillas, pero no aquellas que se encuentran en el embrión. Para este último
caso, existen en nuestro medio medidas de prueba con termoterápia sometiendo las semillas en agua
caliente a 50 °C por 10’. Otra manera es sembrar las plantas y hacer un descarte o eliminación de
plántulas. Para el caso de Ralstonia solanacearum en tubérculo de papa, se les somete a ambientes
calientes y se provoca la presencia de exudados que salen a través de los “ojos”. Puede tambien
determinarse a través de la Prueba de ELISA.
- La medida más económica y segura es la utilización de variedades resistentes.
- Desinfectar el suelo, rociando agua hirviente, cuando son pequeñas áreas, o usar bromuro
de metilo u otro fumigante.
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UNSA
Medidas de control químico: no existen bactericidas en el mercado, pero pueden utilizarse

algunos fungicidas de tipo cúprico o con zineb, aplicados en forma preventiva, ya que como curativos
no funcionan. La aplicación de antibióticos como la terramicina, en condiciones de laboratorio logra
controlar enfermedades bacterianas y en campos, cuando la enfermedad esta en un inicio. El problema
es que la bacteria se hace resistente al antibiótico.
3.11 ENFERMEDADES BACTERIANAS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA PARA EL

PERÚ Y EL MUNDO
MARCHITEZ BACTERIANA
A nivel mundial es quizás una de las enfermedades más importante económicamente y destructiva.
La primera observación de la enfermedad fue en el Japón en 1683, afectando tabaco.
Posteriormente en 1840, fue reportada afectando plátanos en la Isla Wakenaan, Guyana Británica.
El primer reporte de la enfermedad en tomate fue hecho por O. Comes en 1884, en Italia. Burril en
1890 (USA), reporta un patógeno bacteriano no identificado afectando tubérculos de papa. E.F.
Smith, en 1896 reporta la primera descripción adecuada de la enfermedad en tomate, berenjena y
papa, mientras que en plátano la primera determinación de la etiología bacteriana de esta
enfermedad la realizó Rorer, en 1911.
En Perú, fue observada por primera vez en 1964, por J.L. Aple, en tomate y E.N. Fernández-
Northcote en ají, ambos en Iquitos. Sequeira, Revilla y Vargas en 1966-67 reportan
definitivamente la presencia de esta enfermedad en el país, tanto en plátano como en tomate. Al
presente se tiene conocimiento que la enfermedad se ha diseminado en la amazonía, poniendo en
peligro la producción de plátano. Para la zona de Cajamarca, La Libertad y El Callejón de Huaylas
(Ancash), se ha determinado su presencia afectando papa en forma severa, desde 1969-70. Sin
embargo, actualmente se ha extendido a la sierra de los Departamentos de Amazonas, Piura y La
Libertad.
- Plantas hospedantes y nombres comúnes de la enfermedad:

1. Plátano : “Moko”, “Casa”.
2. Papa : “Podredumbre parda”, “marchitez bacteriana”
3. Ají-Tomate : “Marchitez bacteriana”.
4. Tabaco : “Granville wilt”. (No existe en el Perú).
- Organismo Causante:
Ralstonia solanacearum E.F.Sm. con tres razas:
Raza 1: Se la obtiene de solanáceas como papa, tomate, berenjena y algunas no solanáceas.
Raza 2: Es la única que afecta a Musa balbisina.
Raza 3: Se la obtiene de papa, en la que es altamente patogénica. Afecta tomate, pero es
débilmente patogénica en
tabaco.
Raza 4: Afectando a Olivo, Casuarina y Morera, no presente en Perú. Reportada en China
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- Síntomas:
En plátano, la hoja central y una o dos que la rodean se tornan verde-amarillas, se marchitan,
doblándose en la unión del peciolo; posteriormente van marchitándose las hojas restantes. La
planta muere en pocos días.
Los haces vasculares se decoloran en el pseudo-tallo, siendo el avance del centro hacia la
periferie. Lo más indicativo es la decoloración presente en el eje o raquis del racimo. Los frutos
pueden presentar formación defectuosa, maduración prematura y pudrición, al corte se ve en
algunos la pulpa afectada por una pudrición marrón y viscosa, a gris y seca.
La enfermedad se transmite por insectos, que se alimentan del eje floral.
En papa, es similar al efecto de la falta de agua o de otras marchiteces patológicas, pero es
inicialmente, unilateral. A
altas temperaturas con infecciones tempranas, toda la mata se marchita y muere. Al corte del
tallo el sistema vascular se ve de color marrón pardo. En la parte foliar puede presentarse clorosis
o necrosis del follaje dependiendo de la etapa de crecimiento de la planta en el momento de la
infección. Los síntomas subterráneos más conspicuos se encuentran en los tubérculos. La bacteria
exuda por los “ojos” en los que se adhiere el suelo, si están cosechados se acumula una secreción
cremosa. Los tubérculos partidos en pocos minutos exudan “perlas bacterianas”, inicialmente
retienen su consistencia y adquieren un olor característico.
En tomate, se observa un rápido marchitamiento de la planta hasta su colapso total. En ají, se
produce comúnmente un amarillamiento, enrollamiento y defoliación. En ambos hospedantes al
cortar el tallo longitudinalmente se aprecia
decoloración de los haces vasculares de color marrón-oscuro, comprometiendo médula y
corteza, observándose un
exudado blanco sucio, viscoso sobre estos tejidos.
- Ciclo de la Enfermedad:
Las condiciones favorables son alta humedad del suelo y alta temperatura. En caso de papa los
daños se observan más en costa y sierra baja abrigada. Por encima de los 2 800 m s.n.m. los
síntomas son leves, pero las bacterias están presentes en estas plantas y tubérculos; si son
sembrados en zonas de mayor temperatura, se manifestarán en forma más severa. Sin embargo la
raza 3 en papa causa considerables pérdidas en alturas de 2,160 a 2,580 m s.n.m., como en
Cajamarca.
- Diseminación:
Agua de riego
Insectos
Transporte de suelo
- Control
Rotación de dos a cinco años con maíz, algodón o soya.
Material de propagación libre de la enfermedad. En el caso de papa, se ha reglamentado una
estricta cuarentena
prohibiéndose el transporte de tubérculos de papa de la zona norte al centro o sur del país; y en
el caso de plátano, no
movilizar material de la amazonía a la selva o la costa.
Desinfestar herramientas con hipoclorito de sodio al 10% por 30 minutos.
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UNSA
Eliminación de plantas enfermas. En caso de plátanos remoción de las flores improductivas en
cuanto cuajen las flores femeninas.
AGALLA DE LA CORONA
Enfermedad que afecta a numerosos frutales caducifolios, y afecta tanto a plantas leñosas como
herbáceas, con unos 140 géneros susceptibles. En Italia, Cavara en 1897, fue el primero en probar
la naturaleza bacteriana de la enfermedad en parras. En 1942, Conn la ubica en el género
Agrobacterium.
En el Perú, fue reportada por García Rada en 1947, en base a sintomatología. Está ampliamente
distribuída en Arequipa, Tacna, Moquegua y Cuzco, en manzano, durazno, almendro y vid. Esta
enfermedad ocasiona grandes pérdidas económicas, especialmente en viveros donde las plantas
ya injertadas deben ser quemadas. Sus síntomas son más notorios en plantas jóvenes, recién
injertadas.
- Agente causal
Agrobacterium radiobacter p.v. tumefasciens
- Síntomas:
Presencia de tumores que alcanzan desde el tamaño de una arveja hasta 30 o más centímetros.
Se presenta en las raíces y cuello de planta, aunque también aparece en tallos, ramas, peciolos y
venas de hojas. Las agallas son de color cremoso en un inicio, posteriormente se tornan
marrones, se forman en el punto de infección hacia el exterior de los tallos o raíces, a las cuales
permanecen adheridas por una pequeña área. Se puede observar también enanismo en plantas y
hojas.
- Ciclo de la Enfermedad:
Las bacterias sobreviven en suelo como saprófitos durante varios años. Penetra por heridas
provocadas por la
germinación de la semilla, implementos de labranza, insectos, desarrollo de raíces secundarias,
etc. La bacteria se
localiza intercelularmente, se multiplica y produce aparentemente una “sustancia incitante” de
tumores, conocida como “Principio Inductor de Tumores” (TIP), tanto las células dañadas como
las adyacentes se “transforman” en autónomas, con capacidad de sintetizar todas las sustancias
necesarias para la multiplicación y desarrollo de las células, las cuales ya no necesitan de la
presencia de la bacteria para sintetizar auxinas o kinetinas. Se produce así una hiperplasia e
hipertrofia que conforma el tumor, y la bacteria queda localizada en las partes externas que se
descascaran, cayendo al suelo, de donde es arrastrada por el agua hacia otras plantas.
Los tumores se producen únicamente en los puntos de infección, sin embargo hay presencia de
tumores que se forman a gran distancia del tumor primario, y que se tratan de explicar por la
probable movilización del TIP por el xilema.
- Control
Rotación por algunos años con cereales en campos donde la infestación sea alta.
Desinfestación de herramientas con formol al 5-10 %.
Injertos bien realizados y protegidos con cintas para tal propósito. Hay menor incidencia de la
enfermedad en injertos por yema.
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Evitar heridas e insectos que afecten a la raíz, tanto en viveros como en campos.
Transplantar al campo únicamente plantas libres de la enfermedad.
Quemar las plantas enfermas.
PUDRICIONES BLANDAS Y “PIERNA NEGRA” DE LA PAPA
La pudrición blanda, es una de las enfermedades más importantes en hortalizas y algunas
ornamentales; afecta los órganos de reserva como papa, zanahoria, cebollas, iris; frutos suculentos
como los pepinillos, zapallos, tomates, o tallos, peciolos u hojas suculentas como en espárrago,
coles, apio y lechuga.
Esta enfermedad fue estudiada desde 1900, y todas las especies que se registraron ocasionando estos
daños fueron agrupadas en el mismo género Erwinia, por ser morfológica y fisiológicamente
similares entre sí. En el Perú, sólo ha sido estudiada la “pierna negra” en papa por Hidalgo et al, en
1969, cuando fue detectada en el Dpto. de Cajamarca. Luego fue detectada en Junín, La Libertad,
Lima y Tacna, tanto en condiciones de sierra como de costa. Actualmente en Arequipa, se la ha
encontrado en las irrigaciones de Santa Rita, bajo condiciones de alta temperatura y alta humedad.
Sin embargo, las pudriciones blandas en papa, apio, lechuga, cebolla y espárrago han sido
detectadas desde que se estableció el Laboratorio de Diagnósis de la UNA-La Molina.
- Agentes Causales
“Pudrición blanda bacteriana” Erwinia carotovora pv carotovora y E. aroideae
“Pierna negra de la Papa” Erwinia carotovora pv atroseptica.
- Síntomas
Pudriciones blandas:
Los tejidos de los diferentes órganos afectados se tornan blandos, acuosos y mucilaginosos,
conforme la pudrición avanza hay una exudación líquida. En el caso de bulbos de cebolla, col y
tubérculos de papa se expele un olor sulfuroso desagradable debido en parte a la acción de bacterias
secundarias. En el caso de raíces de espárrago, el tejido parenquimatoso de la corteza es totalmente
degradado quedando únicamente la epidermis y el cilindro central; así mismo en algunos órganos
como frutos o tubérculos, la epidermis puede quedar intacta, a pesar de que el tejido interno está
fuertemente degradado, en éstos casos se produce una abertura a través de la cual sale una masa
mucilaginosa. Una vez infectados los tejidos, pueden descomponerse entre dos a cinco días.
Pierna negra:
Las ramas de la planta son más rígidas de lo normal y la totalidad del brote o planta palidece o
amarillea gradualmente. Paralelamente a estos síntomas de la parte aérea en el tallo y tubérculo hay
una descomposición característica de los tejidos suculentos con olor fétido, posteriormente el cuello
de la planta, gran parte de la raíz y del tallo, presentan una coloración negra asociada con la
pudrición blanda. Los tubérculos son infectados a través del estolón enfermo.
- Ciclo de la Enfermedad
La bacteria penetra por heridas, siendo necesaria una alta humedad sobre el tejido a ser infectado.
En papa también puede ingresar por las lenticelas. Para que la enfermedad progrese es esencial una
alta humedad.
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Una vez que la bacteria ingresa se localiza intercelularmente donde se alimenta y multiplica a partir
de las sustancias liberadas por las células heridas; gracias a las enzimas que posee degrada la
lámina media y las paredes celulares, desorganizando las células con lo que el órgano pierde
consistencia y se torna blando. Los subproductos del desarrollo bacteriano provocan una exósmosis
de sales y azúcares del interior de las células hacia los espacios intercelulares en donde sirven como
fuente de alimentación para las bacterias. Las células luego se plasmolizan, tomando el órgano una
consistencia acuosa. Posteriormente las células colapsan y mueren formándose cavidades, las que se
llenan de sustancias mucilaginosas constituidas por masas bacterianas y los subproductos de la
descomposición. Esta masa exuda hacia el exterior del órgano a través de resquebrajaduras que se
producen en la epidermis, contaminando el suelo u otros órganos. La epidermis de la mayoría de los
tejidos no es afectada por la bacteria. Los insectos constituyen un importante medio de
diseminación, infestando la bacteria todos los estadíos de desarrollo de la mosca.
- Control para ambas enfermedades:
Evitar heridas.
Almacenar sólo órganos sanos.
Los órganos enfermos de almacén y campo deben ser desechados y quemados.
El almacenamiento debe ser a baja humedad y temperatura (10-4°C), y los productos secos.
En campo evitar exceso de humedad en cuello de plantas.
Rotación con cereales en campos fuertemente infectados
Desinfestación de cuchillos para cortar semilla de papa, con formol al 5%.
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UNSA
CAPITULO IV
ENFERMEDADES CAUSADAS POR HONGOS FITOPATOGENOS
Los hongos, generalmente son organismos microscópicos que carecen de clorofila y tejidos conductores.
De las más de 100 000 especies de hongos conocidas, la mayor parte son saprofíticas y viven sobre la
materia orgánica muerta a la que descomponen. Al rededor de 50 especies producen enfermedades en el
hombre y casi el mismo número afecta a animales.
En 1757, se descubrió que los hongos causaban enfermedades en las plantas. Tillet, haciendo estudios
sobre esporas, se encontró con un hongo que afectaba al trigo produciéndole hipertrofias denominadas
“carbón”, la enfermedad se conoció como el “Carbón Hediondo del Trigo” y el hongo encontrado fue
reconocido como Tilletia caries. A partir de entonces se conocen unas 8 000 especies de hongos que
causan enfermedades en plantas.
4.1 Características de los Hongos Fitopatógenos
- Morfología
Los hongos en su mayoría poseen un soma vegetativo que se le conoce como micelio, el cual consta
de filamentos más o menos alargados que se denominan hifas, al exámen microscópico de una
fracción de hifa, de un hongo superior, encontramos una célula bien definida, con pared celular rica
en material quitinoso, y una membrana celular que presenta unos pliegues denominados lomasomas
que son estructuras exclusivas de los hongos, un citoplásma, retículo endoplasmático, etc. Hay
hongos que presentan las hifas de manera contínua es decir sin septos o paredes transversales,
denominándoselas hifas cenocíticas, generalmente estos hongos son multinucleados. Los hongos
más evolucionados presentan hifas con septos o tabiques, las cuales presentan generalmente un
núcleo por célula, estas hifas son denominadas septadas.
Los hongos inferiores carecen de un micelio verdadero y poseen producen un sistema de filamentos
de diámetro más o menos distinto y que varía constantemente, llamado rizomicelio como es el caso
de los Chytridiomycetes.
- Reproducción
Se reproducen principalmente por esporas. Las esporas son estructuras reproductoras o
especializadas para la propagación del hongo (estructuras propagativas), que constan de una o varias
células, pueden formarse asexualmente, mediante la separación de pequeños fragmentos del micelio
en esporas, o ser el resultado de un proceso sexual. Si las condiciones ambientales son favorables las
esporas germinan y dan lugar a las hifas, estructuras de tipo vegetativo. El hongo produce abundante
materia vegetativa y a medida que las condiciones se tornan negativas, tendrá que formar
estructuras que le permitan sobrevivir.
Reproducción Asexual.
Interviene un sólo individuo y se realiza muchas veces durante una campaña. Las estructuras
propagativas que se producen toman nombres diferentes de acuerdo a la especie a la que pertenece
el hongo. Así tenemos que las esporas de algunos hongos inferiores se forman en un saco llamado
esporangio y son diseminadas cuando esta estructura se rompe o a través de una abertura que
posee, algunas de estas esporas se mueven por flagelos y se les conoce como zoosporas. Otros
hongos producen esporas asexuales llamadas conidios que se desprenden de las células terminales o
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UNSA
laterales de las hifas especializadas denominadas conidióforos. Algunos grupos de hongos forman
sus esporas asexuales (conidios), dentro de estructuras de pared gruesa denominadas picnidios.
Tipos de Reproducción Asexual
a) Fraccionamiento de Micelio.- En este caso a partir de cualquier fracción de hifa se puede formar
otro individuo semejante. Ejemplo, Geotrichum, Rhizoctonia.
b) Gemación o por Brotamiento.- Se forman unas pequeñas yemas, las cuales al desprenderse
constituyen el nuevo individuo. Ejm.: Levaduras, carbones, etc.
c) Fisión Binaria.- A partir de una célula, ésta se divide casi mitad a mitad dando origen a dos
células hijas. Ejemplo: Levaduras.
d) Esporas.- La mayoría de hongos imperfectos o Deuteromycetos como: Alternaria,
Helminthosporium, etc.
e) Rhizomorfos y esclerotes.- son adosamientos paralelos de las hifas, las cuales se recubren de
melanina, tomando coloraciones café claras u oscuras. Ejm.: “Arañero del cafeto” Pellicularia
koleroga, Sclerotium cepivorum, Sclerotinia sclerotiorum.
f) Clamidosporas.- células que han engrosado su pared celular y que contienen abundante material
protoplasmático. Ejm. Thielaviopsis basicola, que produce podredumbre roja en raíces de
algodón.
d) Esporas, que resultan de Zigosporas, Ascosporas y Basidiosporas.
Reproducción Sexual
La reproducción sexual o procesos que se asemejan a ella, se presenta en la mayoría de los hongos.
En los zigomycetes, un par de células llamados gametangios (estructuras en la que los núcleos
actuarán como gametos) de tamaño y forma semejante se fusionan y producen un cigoto
denominado zigospora. En ascomycetes los gametangios son de tamaño distinto (ascogonio el
femenino es el más grande y el más pequeño anteridio al masculino) cuando se produce el contacto
gametangial, al ascogonio pasan el citoplasma y núcleos del anteridio, dando lugar a una estructura
dicariótica (plasmogamia), de la cual se forman hifas dicarióticas llamadas también hifas fértiles de
las que de la célula madre dicariótica al ocurrir la cariogamia se formará el asca, que contienen
habitualmente ocho ascosporas. Los hongos basidiomicetos, forman sus esporas sexuales fuera del
cigoto llamado basidio y a esas esporas se les denomina basidiosporas.
Gracias a los adelantos en la biología molecular se sabe que la gran mayoría de los hongos
imperfectos (Clase Fungi Imperfecti) corresponden a fases asexuales de ascomycetos
De acuerdo a la compatibilidad de gametangios, tenemos:
Homotálicos, cuando los gametos proceden de gametángios situados en una misma hifa, en un
mismo micelio.
Heterotálicos, cuando los gametos provienen de talos diferentes; o también, cuando los homotálicos
no son compatibles entre sí, sino con otro homotálico.
- Nutrición de los Hongos
Son organismos heterótrofos, por lo tanto requieren de material ya elaborado que se lo proporciona
la planta. El tejido vegetal puede ser tomado cuando la planta está viva o muerta, de acuerdo a
estas preferencias se clasifican en:
Parásitos, cuando requieren materia orgánica viva.
Saprofitos, cuando requieren materia orgánica muerta.
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UNSA
Los parásitos obligados o biótrofos requieren de materia orgánica viva durante toda su vida y los
parásitos facultativos que no obstante de requerir materia viva, en algún periodo de su vida pueden
alimentarse materia muerta.
Los saprófitos obligados o necrótrofos requieren en toda su vida de materia orgánica muerta y los
saprófitos facultativos que pueden alimentarse en algún periodo de su vida de materia orgánica
viva.
Los hongos parásitos requieren, para conseguir sus nutrientes, de estructuras morfológicas
adecuadas como los haustorios (modificaciones del micelio que le permiten alimentarse y poder
absorber los nutrientes necesarios). Ejm.: Oidiums y royas.
Los saprófitos poseen estructuras semejantes a raicíllas denominadas rhizoides, a través de los
cuales absorben las sustancias de sus sustratos (Zygomycetes), o poseen enzimas y sustancias
tóxicas que matan al hospedante y lo degradan), ejemplo, Fusarium, Pyricularia, etc.
4. 2 Clasificación de Pseudo Hongos y Hongos Fitopatógenos:

La siguiente clasificación permite seguir una secuencia acorde con la corriente evolutiva de los
hongos:
REINO: PROTOZOA
Phylum: Plasmodiophoromycota
Clase: Plasmodiophoromycetos
Orden: Plasmodiophorales “mohos mucilaginosos”
Plasmodiophora brassicae “Hernia de la col”
Spongospora subterranea “Sarna pulverulenta de la papa”
REINO: CHROMISTA O STRAMENOPILA

Phylum: Oomycota
Clase: Oomycetos
Orden: Peronosporales
Familia: Pythiaceae
Pythium aphanidermatum “Chupadera” en varias especies
P. ultimun “Chupadera” en varias especies
Phytophthora infestans “Tizón tardío” o “Rancha de la papa”
P. parasitica Pudrición de las raíces de cítricos
P. citrophthora Gomósis de los cítricos
P. cinnamomi Pudrición de las raíces del palto
P. capsici Pudrición de raíces de pimiento y tomate
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Familia Peronosporaceae:
Plasmopara viticola Mildiú de la vid
Peronospora destructor Mildiú de cebolla y ajo
Peronospora farinosa Mildiú de espinaca y quinua
Bremia lactucae Mildiú de lechuga
Pseudoperonospora cubensis Mildiú de cucurbitáceas
Familia Albuginaceae:
Albugo candida “Roya blanca de las crucíferas”
REINO: FUNGI
Phylum: Chytridiomycota
Clase: Chytridiomycetos
Orden: Chytridiales
Synchytrium endobioticum “Verruga o sarna negra de la papa”
Phylum: Zygomycota
Clase: Zygomycetos
Orden: Mucorales
Familia: Mucoraceae
Rhizopus stolonifer Pudriciones en órganos carnosos (camote, fresa, durazno,
etc.)
Phylum: Ascomycota
Clase: Archiascomycetos
Orden: Taphrinales
Taphrina deformans “Cloca del duraznero”
Clase: Plectomycetos (Ascomycetos con cleistotecio, ascas de maduración desuniforme)
Orden: Eurotiales
Eurotium (=Aspergillus) Mohos negros
Aspergillus niger
Aspergillus flavus
Tallaromyces y Eupenicillium (=Penicillium) Mohos verdes y azules
Penicillium digitatum Moho verde de los cítricos
Penicillium italicum Moho azul de los cítricos
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Orden: Erysiphales Cleistotecios, ascas de maduración uniforme. Causantes de oidiosis
en fase asexual
Leveillula taurica Oidiopsis del algodonero, tomate, paprika y alcachofa
Erysiphe graminis Oidiosis de cereales
Erysiphe polygonii Oidiosis del frejol (Cleistotecio con varias ascas y fulcros
miceloides)
Sphaeroteca pannosa Oidiosis del duraznero (Cleistotecio uniascal, fulcros
miceloides)
Podosphaera leucotricha O. de manzano (Cleist. uniascal, fulcro terminación
dicotómica)
Uncinula necator Oidiosis de la vid (Cleistotecios con fulcros uncinados)
Clase: Pyrenomycetos (Ascomycetos con Peritecio)
Orden: Hypocreales
Giberella zeae “Pudrición de mazorca”, “pudrición del tallo del maíz”
Giberella fujikuroi “Bakanae del arroz”
Claviceps purpurea “Cornezuelo del centeno”
Orden: Phyllachorales
Phyllachora graminis “Mancha negra del maíz”
Clase: Discomycetos (Ascomycetos con apotecio)
Orden: Helotiales
Monilinia fruticola “Pudrición morena del duraznero”
Sclerotinia sclerotiorum “Moho blanco de las hortalizas”
Pseudopeziza medicaginis “Mancha negra de la alfalfa”
Clase: Loculoascomycetos (Ascomycetos con ascostroma)
Orden: Dothideales
Mycosphaerella fijiensis var. Difformis (=Cercospora fijiensis) “Sigatoka negra”
Mycosphaerella musicola (= Cercospora musae) “Sigatoka amarilla del plátano”
Orden: Capnodiales
Capnodium citri “Fumagina de los cítricos”
Orden: Pleosporales
Venturia inaequalis “Sarna del manzano”
Clase: Deuteromycetos Hongos Imperfectos o Asexuales

Orden: Sphaeropsidales (Presencia de Picnidia)
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UNSA
Septoria apiicola “Mancha foliar en apio”
S. lycopercisi “Mancha foliar en tomate”
Phoma terrestris “Raíz rosada de la cebolla”
Lasiodiplodia theobromae “Pie negro del manzano”
Orden: Melanconiales (Presencia de acérvulo)
Colletotrichum gloeosporioides “Antracnosis en frutales tropicales”
C. lindemuthianum “Antracnosis del frejol”
Orden: Moniliales Presencia de conidias y conidióforos libres
Verticillium dahliae y V. albo-atrum “Marchitez vascular” en papa, algodón, etc.
Oidium mangiferae “Oidiosis del mango”
Botrytis cinerea “Moho gris” en tomate, vid, fresa, cebolla, etc.
Alternaria solani “Tizón temprano de la papa”
Cercospora apii “Mancha foliar en apio”
Dreshlera teres “Mancha reticulada de la cebada”
Bipolaris maydis “Mancha carmelita del maíz”
Pyricularia grisea “Quemado del arroz”
Fusarium solani “Chupadera, pudrición radicular, pudrición seca de tubérculos”
Graphium sp. “Mancha foliar”
Phylum Basidiomycota
Clase: Basidiomycetos
Orden: Ustilaginales Sin basidiocarpo
Ustilago maydis “Carbón del maíz”
Ustilago nuda “Carbón desnudo de la cebada”
Ustilago hordei “Carbón cubierto de la cebada”
Tilletia caries “Carie del trigo”
Urocystis cepulae “Carbón de la cebolla”
Orden: Uredinales Sin basidiocarpo
Puccinia graminis “Roya negra de los cereales”
Puccinia recondita “Roya morena de la cebada”
Hemileia vastratix “Roya del cafeto”
Phragmidium mucronatum “Roya del rosal”
Uromyces appendiculattus “Roya del frejol”
Orden: Ceratobasidiales Sin basidiocarpo
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UNSA
Thanatephorus cucumeris Fase perfecta de Rhizoctonia solani “Chupadera
fungosa” y “pudrición de cuello” en varias especies.
Orden: Agaricales Basidiomycetos con basidiocarpo carnoso
Armillaria mellea “Pudrición de tallo y raíces de árboles”
Crinipellis roreri “Escoba de brujas” o “Buba del cacao”
Orden: Aphyllophorales Basidiocarpo coriaceo
Ganoderma applanatum Pudrición de tallo y raíces de especies leñosas
Polyporus sanguineus Pudrición de tallo y raíces de árboles
Pellicularia koleroga “Arañero del café”
Aethalium Fase perfecta de Sclerotium
Sclerotium rolfsii Pudrición basal en leguminosas, cebada, solanáceas, etc.
Sclerotium cepivorum “Podredumbre blanca de la cebolla”
Los organismos que antes eran considerados hongos, han sido reubicados en otros reinos, así
tenemos, que los Plasmodiophoromycota están ubicados en el Reino Protozoa debido a que
presentan mitocondrias, pero carecen de pigmentos u organelos fotosintéticos y no presentan pared
celular. Los genetistas los ubican dentro de los Cercozoa en el Reino Protista. Los Oomycota, han
sido reubicados dentro del Reino Chromista o Stramenophila o Euglonozoa. La característica
principal para su separación de los hongos verdaderos es que el componente principal de la pared
celular es la celulosa.
Estos ex integrantes hoy denominados Pseudo-hongos, siguen siendo estudiados dentro de los
hongos verdaderos.
Reino Protozoa:
Phylum Plasamodiophoromycota: Organismos cuyo soma vegetativo es un Plasmodio, es decir
una masa amiboidea protoplasmática multinucleada y que carece de una pared celular definida. En
el Orden Plasmodiophorales, encontramos a pseudo hongos endoparásitos, los cuales realizan todo
el ciclo de su vida dentro de su hospedante, sus esporas latentes se producen en masas y no en
cuerpos fructíferos bien definidos y presentan zoosporas que generalmente poseen dos flagelos. Las
zoosporas que representan las estructuras de infección, se fusionan en la superficie de la raíz, o bien
penetran al hospedante en forma de cigoto el cual se transformará en estructura de descanso.
Aquí encontramos a los Géneros:
Plasmodiophora con la especie P. brassicae, que afecta crucíferas. En nuestro medio produce la
“hernia de la col” o la “potra o papa de la col”.
Spongospora, muy importante en papa, a nivel de tubérculos produce lesiones algo redondeadas de
color marrón oscuro y resquebrajaduras de aspecto corchoso, afectando la calidad del producto. Al
microscópio las esporas de descanso forman conglomerados denominados “quistosoros”. En nuestro
medio encontramos a Spongospora subterranea que produce la “roña o sarna de la papa”.
Medidas de Control para los dos géneros:
- Utilización de variedades resistentes.
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UNSA
- Uso de semilla sana.
- Utilización de campos en los que nunca haya existido este problema.
- En caso de suelos con presencia de estos pseudo-hongos, hacer rotación con gramíneas o dejar en
descanso el terreno por un periodo de tres a cinco años.
- Cuando los suelos presentan un pH alcalino, las esporas de descanso o resistencia no
germinan.
Reino Chromista:
Phylum Oomycota: Se caracteriza porque a partir del micelio conformado por hifas cenocíticas se
forman estructuras de reproducción asexual denominadas esporangios, los cuales pueden germinar
directamente o dar lugar a zoosporas, biflageladas de tipo látigo y tipo plumilla, necesitando
abundante humedad.
En la reproducción sexual, la estructura final es la oospora, estructura de conservación que para que
se forme es necesario que se diferencien los gametangios. El gametangio masculino denominado
anteridio, contiene los anterozoides y el oogonio o gametangio femenino que contienen las oosferas;
la unión de estos dá la oospora.
Orden Saprolegniales. Su característica más importante es que tiene esporangios bastante
alargados sostenidos por una porción de micelio que recibe el nombre de esporangioforo, cuando
sostiene a un zoosporangio el término es zoosporangioforo.
Género Aphanomyces, con la especie A. euteiches que ocasiona las pudriciones radiculares a nivel
de cuello en leguminosas (haba). Su ciclo de vida empieza cuando la zoospora ya sin flagelos,
penetra, germina e invade el tejido hospedante. Hacia afuera produce estructuras propagativas y en
condiciones negativas, oosporas sobre el tejido enfermo. En haba produce la “pudrición negra de la
raíz”.
Medidas de control:
- Sembrar en suelos con buen drenaje.
- Fertilización adecuada con énfasis en calcio y potacio.
- Utilización de variedades resistentes.
Orden Peronosporales, con esporangios redondeados a limoniformes, dentro de sus familias
encontramos algunas de gran interés por su patogenicidad.
Familia Pythiaceae: Es difícil hallar una diferencia clara entre micelio y esporangioforo, éste
último es de crecimiento indeterminado. Posee los géneros Pythium y Phytophthora, los dos poseen
esporangios redondeados, la diferencia se da en el momento en que se forman las zoosporas, en
Pythium se dan en una vesícula apical, mientras que en Phytophthora se forman directamente
dentro del esporangio.
El género Pythium es polífago, produce pudriciones radiculares y pudriciones de órganos que estén
en contacto con el suelo, como por ejemplo frutos, se le encuentra afectando plantas hortícolas,
forestales, flores, viveros, etc.
El género Phytophtora ocasiona pudriciones a nivel radicular, de tallos, hojas, semillas y flores. Un
ejemplo típico lo encontramos en la especie Phytophtora infestans cuando infecta papa, destruye
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UNSA
toda la planta, prolifera a bajas temperaturas y alta humedad originando el signo del mildiu que es
de color grisáceo, en la zona foliar.
Otra especie como es P. erytroseptica, provoca pudrición en tubérculo de papa denominada
“pudrición rosada”, ya que al hacer un corte transversal al tubérculo dañado, este a los pocos
segundos en contacto con el viento se torna de color rosado.
P. cinnamoni que ocasiona la “pudrición radicular del palto”, importante en Moquegua, al sur del
Perú.
Medidas de control:
- Empleo de suelos con buen drenaje.
- Densidad de siembra adecuada.
- Utilización de semilla sana.
- Uso de variedades resistentes.
Para el caso de P. infestans en cultivos de papa instalados, es muy importante observar la
temperatura y humedad, si la T° es baja y la humedad alta se recomienda hacer aplicaciones
preventivas de fungicidas en base a cobre. Cuando ya se establece la presencia del hongo se
recomienda aplicaciones de fungicidas sistémicos (Mancozeb), o combinaciones de aplicaciones de
productos sistémicos con productos de contacto para romper el ciclo. No se recomienda aplicaciones
sucesivas de un mismo producto por que se crea resistencia.
Familia Peronosporaceae. Poseen esporangioforos de crecimiento determinado. Aquí se agrupan
los verdaderos mildius, hay varios géneros:
Basidiophora, su característica es que la porción apical del esporangioforo es ensanchada y se
encuentra rodeada de los esterigmas los cuales sostienen los esporangios. Tenemos al género B.
entospora “mildiu de la salvia”.
Sclerospora hoy Peronosclerospora, esporangioforo se desarrolla ensanchado hacia la región apical
a manera de una palma de mano, ramificandose en su porción apical dicotómicamente, cada porción
termina en forma aguda y sobre estas encontramos al esporangio. Causa problemas en gramineas:
mildiu del maíz con el género P. maydis, P. sacchari (mildiu de la caña de azúcar).
Plasmopara, los esterigmas no necesariamente se bifurcan dicotómicamente, pero su ramificación
es en ángulo de 90°, en su parte apical sostiene los esporangios. Tenemos la especie P. vitícola
“mildiu de la vid”.
Peronospora , el esporangioforo se ramifica dicotómicamente, los esterigmas bastante agudos
sostienen los esporangios. Tenemos a las especies P. destructor “mildiu de la cebolla y ajo”, P.
trifoliorum “mildiu de la alfalfa”.
Pseudoperonospora, sus ramificaciones son en ángulo recto y dicotómicas, su especie P. cubensis
“mildiu de cucurbitáceas”.
Bremia, el esporangioforo se ramifica de dos en dos y en su porción final se encuentra un
ensanchamiento a manera de un plato en donde se encuentran cuatro esterigmas, cada uno de estos
sostiene un esporangio. La especie B. lactucae, provoca el mildiu de la lechuga.
Familia Albuginaceae, los esporangioforos son clavados y en su porción apical encontramos los
esporangios en cadena, entre éstos encontramos el disco disyuntor. Encontramos al género Albugo,
con su especie A. cándida que produce la “roya blanca” de las crucíferas observándose daños en
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UNSA
hojas a manera de pústulas de color blanco, se notan secas y contienen abundante cantidad de
esporángios. En caso de que la enfermedad se torne sistémica, destruye el órgano floral y no se
produce semilla.
Medidas de control para Mildius:
- Riegos ligeros, no pesados.
- Densidad adecuada de plantas en campo.
- Uso de fungicidas a base de cobre en la cantidad de 2,5 a 3 g/l.
Reino Fungi:
Phylum Chytridiomycota
Clase Chytridiomycetos, se caracteriza por que producen zoosporas uniflageladas tipo látigo.
Orden Chytridiales: La estructura vegetativa es rudimentaria y toma el nombre de Rhizomicelio,
no hay verdadero micelio. Posee esporangios de invierno y de verano.
Su ciclo de vida empieza con las esporas de resistencia o esporangios de invierno. Cuando se dan
las condiciones adecuadas el esporangio germina produciendo zoosporas, estas nadan y buscan
tejido meristemático, una vez ubicadas las yemas penetran y forman una estructura inmadura
denominada “pro-sora” la cual al desarrollarse da origen a la sora que viene a ser un conjunto de
esporangios de verano, a partir de estos se producen abundantes zoosporas las cuales infectan
nuevas zonas. Cuando las condiciones son negativas dos zoosporas se fusionan y penetran en el
tejido hospedante y forman el esporangio de invierno o esporangio de resistencia.
Al microscopio la pared celular del esporangio de invierno es engrosada y posee carga (2n), en
cambio en las esporas de verano, la pared celular es delgada porque es la fase propagativa, muy
activa posee carga (n).
Encontramos los géneros:
Synchytrium, con la especie S. endobioticum que ocasiona la “verruga de la papa”, cuyos síntomas
son hipertrofias grandes desuniformes de color marrón oscuro. Al microscopio pueden observarse
los esporangios de invierno.
Urophlyctis, con U. alfalfae que provoca la “agalla del cuello”en alfalfa.
Medidas de control para estos dos géneros:
- Utilización de plantas sanas
- Utilización de semilla sana.
- Utilización de campos sin problemas.
Rotación o descanso de suelos por siete años.
Los esporangios de invierno pueden sobrevivir en suelo por más de 38 años.
Phylum Zigomycota
Clase Zygomycetos, producen como estructuras propagativas (fase asexual), esporángios con
esporas no móviles denominadas aplanosporas.
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UNSA
La producción de zigosporas como producto final de la reproducción sexual, se forma por un
proceso de somatogamia en el que dos hifas de polaridad diferente unen sus somas o cuerpos por
medio de atracción. Al fusionarse se nota un ensanchamiento por la concentración de protoplasmas y
núcleos (cariogamia), posteriormente la estructura se redondea y engrosa su pared, al momento de
germinar presenta una coloración oscura y ornamentaciones.
Orden Mucorales, su característica principal es la producción de esporangios grandes o
pequeños.
Familia Mucoraceae, presenta un esporangio grande que es sostenido por un esporangioforo.
Existen varias especies importantes por que producen pudrición de frutos u órganos carnosos. Por
ejemplo la especie Rhizopus stolonipher, que afecta fresa y camote. Rhizopus nigricans que afecta a
papaya, chirimoya y durazno.
Familia Choanephorceae, por cada esporangioforo encontramos un conjunto de esporangios
pequeños denominados esporangiolas. Aquí tenemos al género Choanephora que provoca
pudriciones en órganos carnosos y manchas foliares en diversos cultivos.
El control está dirigido a evitar que los productos cosechados se pudran con este organismo
utilizando fungicidas, sinembargo el riesgo es potencial para el ambiente y la salud humana, por lo
que actualmente se está recurriendo a aplicaciones de control biológico, con mucho éxito y a la
aplicación del polímero quitosana.
Phylum Ascomycota
Agrupa a los hongos superiores. Su estructura vegetativa está conformada por hifas septadas, posee
estructuras a manera de bolsas denominadas ascas, que son el resultado de la reproducción sexual o
perfecta. Dentro de éste Phylum hay especies que presentan únicamente fase asexual o imperfecta y
están incluidas dentro de la Clase Deuteromycetos.
Clase Archiascomycetos, se caracteriza principalmente por que no forman ascocarpo (estructura
que contiene internamente a las ascas), y las ascas se producen en forma libre. Los hongos incluidos
son ascomycetos primitivos o menos evolucionados.
Orden Taphrinales. Se caracteriza por que las ascas se originan de células ascógenas provenientes
de hifas heterocarióticas. La especie representativa es Taphrina deformans, que ocasiona la “cloca
del durazno” en la que las hojas presentan hipertrofia del parénquima foliar.
Medidas de Control para la “cloca”
- Poda de limpieza (eliminar toda hipertrofia).
- Quemar el material enfermo.
- Después de la poda aplicar productos fungicidas como el Dithane, Cupravit, etc. En las dósis
recomendadas para enfermedades foliares.
Clase Plectomycetos, las ascas están encerradas en un ascocarpo cerrado que se denomina
cleistotecio, el cual consta del himeneo o tejido fértil del cual se forman y diferencian las ascas las
que se encuentran en diferentes estados de desarrollo. Esta serie agrupa:
Orden Eurotiales.
Cleistotecios. Agrupa a especies que son más conocidas por sus fases asexuales.
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UNSA
Familia Eurotiaceae, agrupa a los géneros Eurotium, Neosartoya y Emericella, cuya fase asexual
es Aspergillus, y a los géneros Tallaromyces y Carpenteles cuya fase asexual es Penicillium.
Las estructuras que corresponden a las fases asexuales presentan conidias y conidioforos con
esterigmas característicos para cada especie. Especies importantes en Aspergillus, tenemos a A.
niger, A. flavus, A. fumigatus, que producen aflatoxinas, las cuales son muy tóxicas para animales y
aves. Para Penicillium, están P. digitatum “moho verde” en frutos de cítricos. P. italicum “moho
azul” pudrición en frutos, y P. expansum que ocasiona pudrición en frutos de manzano.
Medidas de control para Aspergillus y Penicillium
- Dada la importancia que tienen en el almacenamiento de granos, deben contarse con desecadores
especiales para que mantengan baja la humedad relativa (14% de HR, no más), y la temperatura
de preferencia también baja (10 °C).
- En frutos: tratamiento químico, inmersión en Dithane más Benlate por uno ó dos minutos.
Orden Erysyphales.
Agrupa hongos cuyas ascas presentan un mismo estado de desarrollo.
Familia Erysiphaceae.
Se caracteriza porque sobre el sustrato hospedante se encuentran tanto estructuras asexuales como
sexuales. La fase asexual está representada por oidias y oidioforos y es la que produce las oidiosis
en las plantas, y la sexual por los cleistotecios.
El género Erysiphe, cleistotecio con estructuras filamentosas denominadas fulcros miceloides. E.
cichoracearum ocasiona la oidiosis en cucurbitáceas (Oidium ambrosiae) y E. polygoni, la oidiosis
en arveja.
Género Salmonia, ascocarpo totalmente transparente. S. malachrae, oidiosis en algodón.
Género Leveylulla, ascocarpo no transparente, el micelio se desarrolla bajo la epidermis. L.
taurica
Género Sphaeroteca, ascocarpo igual al de erysiphe, pero sólo presenta en su interior una sola
asca. S. pannosa, oidiosis en fresa y rosa (Oidium leucoconium).
Género Podosphaera, ascocarpo con la presencia de fulcros que terminan dicotómicamente.
Internamente la presencia de una sóla asca. P.leucotrica, oidiosis en manzano
Género Microsphaera, similar al anterior sólo que al interior se encuentran muchas ascas. M. alni,
oidiosis en roble y alcornoque.
Género Phyllactinia, presencia de fulcros que presentan base bulbosa y termina en forma de
aguja. Internamente presencia de varias ascas. P. corylea, oidiosis en olmo.
Género Uncinula, presencia de fulcros que terminan uncinados , internamente hay muchas ascas. U.
necator, oidiosis en vid (Oidium tuckeri).
El síntoma que caracteriza a las oidiosis es amarillamiento y decoloración, y cuarteadura en frutos.
El signo es el oidium constituído por oidioforos, oidias y micelios.
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UNSA
Medidas de control para oidiosis:
- Aplicar en forma preventiva productos con azufre. Y en inicios de la enfermedad, Benlate,
Bayleton, Bravo 500, productos sistémicos. Se recomienda alternar los primeros con los
segundos.
- La aplicación de azufre con buena cantidad de agua, da buenos resultados.
- Para oidiopsis uso de productos sistémicos.
Clase Pyrenomycetos
El ascocarpo es piriforme y toma el nombre de peritecio, está conformado por tejido
pseudoparenquimático, el himenio produce las ascas y entre estas las parafisas (estructuras estériles),
que absorben agua facilitando la expulsión de ascosporas de las ascas. En la porción apical del
peritecio se encuentra el ostiolo en cuyo interior están las perifisas.
Orden Hypocreales, peritecios de colores brillantes inmersos en un estroma.
Familia Clavicipetaceae, estroma pedicelado y formado por tejido pseudoparenquimático
fuertemente adosado. Ascosporas en forma de agujas.
La especie representativa es Claviceps purpurea, que ocasiona el “cornezuelo del centeno”, los
esclerotes a manera de cuernitos sobresalen de las espigas de las gramíneas y al ser ingeridas causan
toxicidad en animales y humanos debido a la presencia de la toxina ergotina, la que puede ocasionar
en caballos y vacas, lesiones gangrenosas en extremidades, parálisis y aborto. La infección en
campo se produce cuando los esclerotes que cayeron al suelo, germinan, con temperatura y
humedad de primavera , y producen los cuerpos estromáticos que contienen los peritecios, éstos a
su madurez producen ascosporas que son llevadas por el viento, caen sobre la flor de la gramínea,
germinan e invaden el ovario de la flor. Internamente comienza a formarse un conglomerado de
micelio que forma los esclerotes, éstos al madurar son de un tamaño fácilmente visible en la espiga,
cuando caen nuevamente esperan las condiciones adecuadas para iniciar otro ciclo de infección.
Medidas de Control para Claviceps:
- Si en campo hay presencia de muchas espigas con esclerotes, debe realizarse en suelo araduras
profundas.
- Eliminar malezas tipo gramíneas.
- Antes de la siembra de gramíneas seleccionar un campo limpio, sin antecedentes de la enfermedad.
- Uso de semilla sana, sin presencia de esclerotes.
Orden Phyllachorales, los peritecios están sumergidos en el tejido del hospedante, dan apariencia
de costras.Presencia de verdaderas parafisas.
Familia Phyllachoraceae, con la especie Phyllachora maydis, que ocasiona la “mancha negra del
maíz” enfermedad que produce lesiones elevadas oscuras, estromáticas de aspecto liso y brillante y
que en sinergismo con Monographella maydis producen la “mancha de asfalto” muy temida en
zonas maiceras a nivel mundial especialmente en Mexico.
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UNSA
Clase Discomycetes
Agrupa hongos que presentan un ascocarpo en forma de plato, denominado apotecio,
conformado por tejido pseudoparenquimático y que presenta un himenio, ascas y parafisas.
Pueden ser epígeos o hipógeos.
Orden Helothiales. Presenta un apotecio pedicelado epígeo y las ascas un poro por donde son
expulsadas las ascosporas maduras.
Familia Sclerotiniaceae, posee al género Sclerotinia, que se caracteriza porque produce
pudriciones húmedas sobre el tejido del hospedante al formar abundante micelio blanco y
esclerotes.
El ciclo de la enfermedad se produce cuando el esclerote presente en suelo, frente a
condiciones frías (T° 15-19°C) y alta humedad relativa, germina, dando lugar a un apotecio
pedicelado, cuando madura las ascosporas salen de golpe, liberadas como una nube blanca.
Son llevadas por el viento y al caer en cualquier parte de la planta, penetran en el tejido
parenquimático desarrollando abundante estructura vegetativa y esclerotes los que al caer al
suelo esperan las condiciones adecuadas para germinar. Si la humedad no es muy alta y el
esclerote está muy cerca de una planta hospedante germina, pero, origina micelio, no apotecio.
La especie fitopatógena corresponde a S. sclerotiorum, que afecta a muchas hortalizas,
especialmente en costa.
Medidas de Control para “esclerotiniosis”
- Sembrar densidades adecuadas. Evitar altas poblaciones de plantas para no crear microclimas
adecuados para el desarrollo de la enfermedad.
- En campos con problemas, araduras profundas.
- Rotación de cultivos de más o menos tres años.
- Uso preventivo de productos fúngicos como Dithane o Antracol.
Orden Pezizales, presentan apotecio no pedicelado. Las ascas presentan un opérculo que se
abre para dejar salir a las ascosporas.
Familia Pezizaceae. Encontramos al género Pseudopeziza, que ocasiona la “mancha negra”
de la alfalfa. El síntoma se observa sobre las hojas como manchas redondeadas, sobretodo en
plantas próximas a la floración. Al corte histológico de éstas manchas encontramos los
apotecios. La especie causante de la enfermedad es P. medicaginis.
Medidas de Control para Pseudopeziza:
Cortes cada 45 días, e inmediata aplicación de fungicidas para manchas foliares. No se recomienda
el uso de fungicidas si inmediatamente se va a dar de comer a los animales. Sólo cuando la planta
esté pequeña.
Clase Loculoascomycetes
Se caracterizan porque presentan ascostromas, cuerpos estromáticos en cuyo interior se
encuentran cavidades denominadas lóculos, en los que se encuentran ascas con ascosporas. Se
puede encontrar estructuras filamentosas que cuelgan del techo del lóculo y que se llaman
pseudoparafisas.
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UNSA
Orden Dothideales, ausencia de hifas entre ascas.
Familia Dothideaceae, los ascostromas pueden estar inmersos en el tejido hospedante o ser
errumpentes. Aqui encontramos a Mycosphaerella fijiensis var difformis (Cercospora fijiensis)
que ocasiona la “Sigatoka negra” en plátano, y M. musicola (Cercospora musae) “Sigatoka
amarilla” en plátano.
Orden Pleosporales. Todos sus integrantes presentan pseudoparfisas.
Familia Venturaceae. En el ascostroma hay la presencia de un solo lóculo. La especie
Venturia inaequalis, ocasiona la “sarna del manzano”, y es importante a medida que se pasa
los 1500 m s.n.m..
Las plantas afectadas muestran síntomas en hojas y frutos, en éstos últimos pústulas de color
marrón que contienen las estructuras asexuales (las que corresponden a Spilocaea pomi), y en
las hojas manchas costrosas de color verde oliváceo a grisáceo, que contienen las estructuras
sexuales: ascostromas. El ciclo de la enfermedad empieza con los rastrojos de hojas de
manzano que contienen los ascostromas, los que bajo condiciones de T° y humedad de
primavera, se abren dejando libres a las ascosporas. Estas son llevadas por el viento y cuando
caen sobre el tejido del hospedante germinan y forman las estructuras asexuales, originando la
infección. Cuando las condiciones se tornan desfavorables, sobre las hojas se forman las zonas
costrosas grisáceas o plateadas constituídas por el ascostroma continuando el ciclo de la
enfermedad cuando se reinicien las condiciones adecuadas.
Medidas de Control para la “sarna del manzano”
- Quemar el rastrojo y hojarasca.
- Uso de fungicidas foliares o controladores de manchas foliares.
Familia Pleosporacea. Presenta ascostromas con muchos lóculos.
El género Pleosphaerulina con su especie P. briossiana, que ocasiona la “mancha parda” en
alfalfa, se manifiesta a manera de manchas marrones de forma irregular.
El control que se usa para esta enfermedad es igual al anterior.
Orden Capnodiales
Familia Capnodaceae con el género Capnodium, causante de las fumaginas en plantas, se
caracteriza por que se presenta a manera de costras negruzcas constituidas por micelio,
estructuras sexuales y asexuales. Puede presentarse a nivel de hojas, tallos y frutos, siendo un
problema serio en cítricos. Produce daño indirecto porque se desarrolla sobre secreciones
azucaradas producidas por áfidos y querezas, al raspar la costra negra, la superficie queda
intacta, pero se nota un amarillamiento.
Medida de Control para Fumagina:
- Poda de limpieza y quemar el material extraído.
- Mantener baja la población de áfidos y querezas.
- Lavado a presión con agua. Se recomienda adicionar un detergente (Tween o Citowett).
- En casos muy serios puede aplicarse Dithane M-45.
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UNSA
Phylum Basidiomycota
Estos hongos se caracterizan por presentar un micelio septado y dicariótico. Como resultado de
la reproducción sexual encontramos a la basidia que sostiene a las basidiosporas (en número
de cuatro), a través de esterigmas.
Clase Heterobasidiomycetes: No presentan basidiocarpo.
Orden Uredinales. Hay presencia de una basidia, la cual presenta tabiques o septas, en las
que cada porción de basidia sostiene una basidiospora a través de un esterigma. Dentro de este
grupo encontramos hongos parásito obligados que causan la “roya”, cuya sintomatología se
manifiesta como pústulas de color amarillo, anaranjado, marrón herrumbe o negras. Se
presentan sobre hojas, tallos y espigas, siendo un problema serio especialmente en gramíneas.
Estos hongos en su desarrollo presentan cuatro fases:
Fase IV Basidia, en la que las basidiosporas son llevadas por el viento y al caer sobre el
hospedante germinan y desarrollan la Fase 0 (color amarillo claro), con un micelio haploide
que da lugar a la formación de “picnias” estructuras piriformes que presentan en su porción
apical, hifas fértiles o gametos femeninos, y en su interior las espermatias o gametos
masculinos. Cuando las picnias se reproducen heterotálicamente producen picniosporas, las
que al ser llevadas por el viento y caer sobre hospedante adecuado germinan con un micelio
dicariótico y dan lugar a la Fase I Aecia (amarillo-yema), que se presenta a manera de un plato
invertido y en cuyo interior se encuentran las aeciosporas formando cadenas. Las aeciosporas
al infectar a un hospedero dan lugar a la fase Uredo (naranja-marrón), cuya presencia se
manifiesta a través de unas pústulas de color marrón herrumbe, compuestas por uredosporas
unicelulares dicarióticas y con pared delgada, es una fase repetitiva en campo. Cuando éstas
caen sobre un hospedante adecuado producen la Fase III Telia (color negro), cuyas teliosporas
presentan paredes engrosadas diploides y son las encargadas de conservar a la especie, son
estructuras de conservación. Cuando las condiciones son favorables germinan y dan lugar a la
Basidia
Encontramos así a royas macrocíclicas, cuando pasa por todas las fases. Ejemplo: Puccinia
graminis f.sp. tritici . Royas demicíclicas cuando se observan las fases 0, I y III. Y royas
microcíclicas a las que presentan las fases 0 – III; ó únicamente la III.
Las royas pueden clasificarse también en base al hospedante:
Royas heteroicas, cuando necesitan más de un hospedante para ocasionar la enfermedad. P.
graminis
Royas autoicas, todo el ciclo de la roya se desarrolla en un sólo hospedante. Uromyces
appendiculatus.
Familia Puccinaceae. Las teliosporas se hallan libres.
Los géneros se diferencian por la presencia del número de células de las teliosporas.
Uromyces: unicelulares . U. appendiculatus.
Puccinia: bicelular . P. graminis
Phragmidium: multicelular.
Dependiendo de la especie afectan haz o envés de las hojas, tallos o espigas.
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UNSA
Familia Melampsorácea se caracteriza por que las telias están soldadas y se presentan en
conjunto, formando columnas. El género Melampsora, ocasiona daño a nivel foliar en árboles,
siendo muy raro su ataque a nivel de tronco.
Medidas de Control para royas
- Utilización de variedades resistentes, si las hay.
- Aplicación de compuestos fungicidas como el Cupravit, Kocide, Bayletón,o productos para royas.
- Eliminación de malezas y plantas hospedantes de roya.
Orden Ustilaginales
Se caracteriza porque las basidias pueden presentar tabiques o no, y pueden tener esterigmas o
no, si están presentes éstos últimos son muy cortos, y sostienen a basidiosporas alargadas. Si
no hay esterigmas, basidiosporas sentadas.
El micelio dicariótico da lugar a la formación directa de teliosporas o clamidosporas.
Todos los organismos de este grupo causan la enfermedad conocida como “carbón” cuya
sintomatología es una hipertrofia en cuyo interior se presenta una masa negruzca constituída
por micelio, teliosporas o clamidosporas. Se presenta en cualquier parte de la planta, en maíz
en el tallo o inflorescencia; en papa, en tubérculo; en cereales, en granos. Por lo tanto, la forma
de reconocer la enfermedad es observando el síntoma y la característica de teliosporas y
clamidosporas.
Familia Ustilaginaceas: Basidiosporas sentadas. Basidia septada. Ejemplo: Carbones :
Ustilago maydis, con cuatro basidiosporas.
Familia Tilletiaceae, Basidia sin septas, ocho basidiosporas. Ejm. Neovossia horrida, carbón
del grano. Tilletia caries, “carbón hediondo” del trigo.
En el caso de las dos familias para que se produzca la hipertrofia es necesario que se unan dos
hifas o micelios de basidiosporas diferentes, de lo contrario no se produce el tumor.
Cuando se ha formado un carbón y revienta inmediatamente deformado, se le conoce como
Carbón Desnudo. Si la hipertrofia persiste y no revienta inmediatamente, se dice que es un
Carbón Cubierto. Esta clasificación se aplica a carbones que afectan a cultivos de cereales.
Medidas de Control para Carbón:
- En granos, tratamiento con agua caliente a 50-54°C por inmersión en 10 minutos e inmediatamente
después sumergirlos en agua fría.
- Uso de semillas sanas y limpias, procedentes de campos donde no exista este problema.
- En caso de campos con carbón aplicación de Vitavax . A la semilla, aplicación de Baytan 2g/Kg.
- Uso de variedades resistentes, en campos con problemas de carbón.
Clase Homobasidiomycetes, se caracteriza por la presencia de un basidiocarpo que encierra a
las basidias.
Basidias sin tabique.
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UNSA
Orden Agaricales. Basidiocarpo carnoso, “honguitos de sombrero”
Familia Agaricaceae, presenta basidias sentadas sobre láminas del basidiocarpo. Causan daño
cuando afectan a nivel radicular, formando masas de micelio conocidos como rhizomorfos, pero
durante la época de fructificación, el micelio se diferencia en estructuras semejantes a
sombreritos. Tenemos a Mycena citricolor, que ocasiona manchas redondeadas necróticas, el
“ojo de gallo” en el café. Armillaria mellea, que ocasiona pudrición basal en época de
primavera.
Orden Aphyllophorales, basidiocarpo endurecido, coriáceo. Las basidias se alojan en poros
que presenta el basidiocarpo.
Familia Telephoraceae. Basidiocarpo muy delgado. La especie importante es Pellicularia
koleroga, el “arañero del café”, que forma rhizomorfos los cuales se forman en la parte aérea
de la planta a manera de soguillas de color marrón en selva.
Familia Polyporaceae. Basidiocarpo engrosado, se presenta por capas, algunos forman capas
anuales. Especie importante Fomes annosus, que origina la “pudrición” de árboles.
Medidas de Control para Homobasidiomycetos
- En arbustos, poda de limpieza y quema del material enfermo.
- Aplicación de productos cúpricos.
- En café, búsqueda de variedades resistentes.
- En árboles, si no es muy avanzada la enfermedad, cirugía y extracción de la parte afectada, y
aplicación - inmediata de cualquier fungicida cúprico en pasta. Si el árbol muere, hacer una
extracción completa de la planta, para que no quede raíces con problemas, al espacio que queda
hechar cal, porque los pH ácidos son favorables para los hongos.
- En frutales, ornamentales de mediana altura, el pintado de sus troncos con caldo bordalex.
Fungy Imperfecti: Clase Deuteromycetos

Presentan un micelio bien definido con septas. Todos los organismos de esta Clase, presentan
fase asexual, en la que se diferencian conidióforos y conidias.
Orden Sphaeropsidales
Se caracteriza por la presencia de una estructura denominada picnidia, que es un cuerpo
fructificante, piriforme, en cuyo interior se encuentran los conidióforos y conidias.
Familia Sphaeropsidaceae, presenta conidias oscuras y endurecidas. Encontramos a la
especie Septoria apiicola, causante de la “septoriosis” en apio, enfermedad que se manifiesta
como manchas de color marrón pajizo, en cuyo interior pueden apreciarse pequeñísimas
puntuaciones de color negro que corresponden a las picnidias. Se disemina a través de riegos
por aspersión, lluvia y preferentemente vientos.
Botryodiplodia theobromae, que ocasiona el “brazo negro” en manzano y en vid, se caracteriza
en sus síntomas porque ocurre una muerte regresiva y defoliación. En ramas y tallos se
producen manchas negruzcas, y en su porción basal externa, la presencia de una pudrición
seca de borde concéntrico. Su diseminación es por el viento.
Phoma terrestris, que ocasiona en cebolla la “raíz rosada”, se manifiesta a nivel radicular. Las
puntas de las raíces se tornan rosadas y a medida que avanza la enfermedad toman una
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UNSA
coloración oxido, las raíces se tornan transparentes y húmedas. En suelos con riegos pesados se
observa la presencia de puntos negros que corresponden a las picnidias. Prolifera más en
suelos con pH ácidos.
Medidas de Control para Sphaeropsidaceas
- Uso de aplicación química a la semilla.
- Poda de limpieza en parte aérea, y quema del material enfermo.
- Aplicación de fungicidas en pasta alrededor de zona injertada.
- Evitar cualquier tipo de herida radicular.
- Efectuar riegos ligeros no prolongados.
- Evitar agostes prolongados, ya que se ha visto que se incrementa el “brazo negro”.
- Aplicación de productos fúngicos, antes del esqueje.
- Eliminación de malezas.
- Uso de variedades resistentes.
Orden Melanconiales
Formación de acérvulos, estructura a manera de plato en cuya superficie se encuentran
conidióforos y conidias, y entre estas estructuras filamentos más o menos endurecidos negros o
marrones denominados setas. Todas las especies que producen acérvulo, ocasionan las
antracnosis, enfermedad cuya sintomatología se manifiesta a manera de manchas oscuras
húmedas con bordes resaltantes y concéntricos.
Familia Melanconiaceae, las antracnosis pueden presentarse sobre hojas tallos, frutos,
incluyendo vainas. Durante la fructificación del hongo, las manchas se tornan de color rosado-
anaranjado. Tenemos a las especies Colletotrichum lindemutianum que afecta al frejol. C.
gloeosporoides, que afecta a frutales (papayo, rocoto, etc.). C. grmaninicola, que afecta a
granos y cereales.
Medidas de Control para Antracnosis
- Uso de semilla sana
- Quema de plantas enfermas
- Evitar el riego por aspersión, sobretodo cuando la antracnosis es problema.
- Tener en cuenta la densidad de siembra.
- Riegos ligeros, no pesados.
- En caso de humedad alta y temperatura baja es recomendable usar fungicidas en forma preventiva.
Orden Moniliales
Los conidióforos y conidias se producen libremente, no se hallan encerrados dentro de cuerpos
fructificantes.
Familia Moniliaceae, tanto conidióforos como conidias son hialinos. Encontramos las
especies:
Verticilium albo-atrum, “marchitez en algodón” ; V. dahliae, “marchitez en papa”
Botrytis cinerea, “moho gris”. Produce pudriciones a nivel de flores, ocasionando aborto de
flores y frutos, pudriciones de frutos, manchas foliares y cancros en tallos. Las zonas afectadas
presentan una coloración grisácea, que está dada por las conidias y conidióforos. En algunos
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UNSA
casos se producen esclerotes en los tejidos con pudrición avanzada, éstos son negros, achatados
y caen al suelo cuando ocurre la desorganización del tejido.
Medidas de Control para Moniliaceas
- Uso de semilla sana y limpia.
- Eliminación de plantas enfermas y quemarlas.
- Para almacenar órganos carnosos, hacerlo en lugares bien ventilados y con baja humedad
(14%).
- En bulbos de cebolla, usar un pre-tratamiento: someterlos por cuatro días aproximadamente
a temperaturas entre 32 y 50° C e inmediatamente a temperatura de 3 °C.
- Utilizar productos químicos fungicidas que controlen manchas foliares en forma preventiva
(Cobox, Captan, Benlate, Cercobim).
Familia Dematiaceae, conidióforo y conidias son oscuras, presentan color. Encontramos aquí a
la mayoría de Deuteromycetos que causan manchas foliares. Exerohilum turcicum (maíz),
Cladosporium fulvum (mancha foliar irregular en tomate), Alternaria solani (tizón en papa), etc.
Medidas de Control para Dematiaceaes:
- Aplicación preventiva de fungicidas para manchas foliares.
Familia Tubercullariaceae, la caracteriza la presencia de un esporodoquio, especie de
colchón constituido por micelio, a partir del cual se diferencian los conidióoros con sus
conidias. Las especies de Fusarium, son muy conocidas ocasionando problemas. Tenemos a
F. solani en papa especies de fusarium causan problemas de pudriciones radiculares en varios
cultivos en costa. El “mal de Panamä” en plátano causado por F. oxysporum f.sp. cubense.
Los síntomas que ocasionan los tuberculariáceos están de acuerdo al hospedante. El ciclo de
vida del hongo empieza en el suelo donde se encuentran como clamidosporas o esporas de
resistencia, germinan bajo condiciones favorables dando lugar a un tubo germinativo el cual
penetra por las raíces y avanzan hasta llegar a los tejidos vasculares , localizándose en el xilema
donde se reproducen en gran cantidad, produciendo clamidosporas y esporas. En estados muy
avanzados se puede observar la fructificación del hongo en la parte externa y basal de la planta,
a manera de una masa de hifas compacta de color blanca. La parte aérea simultáneamente con
el ataque del hongo presenta marchitez y amarillamiento.
Medidas de Control para Tubercullariacea:
- Riegos ligeros, y suelos con buen drenaje.
- Para áreas pequeñas desinfestación del suelo mediante vapor o aplicación de agua hervida
en abundante cantidad.
- Aplicación de fumigantes como Basamid o Bromuro de Metilo 1 lb/9 m cuadrados.
- Solarización al suelo.
- Eliminación de nemátodos e insectos que afecten las raíces, ya que son puerta de entrada,
para estos hongos.
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UNSA
- Uso de variedades resistentes, si las hay.
Orden Micelia Sterilia
Presencia de micelio y esclerotes, no se observa la presencia de conidias ni conidióforos. Se
consideran de mucha importancia por la presencia de especies muy difíciles de erradicar.
Tenemos a Rhizoctonia solani , que ocasiona la “chupadera” en muchas especies de plantas en
esta especie ha podido observarse la fase perfecta que corresponde al basidiomyceto
Tanatephorus cucumeris. El esclerote de R. solani, es negro, achatado y de regular tamaño.
Sclerotium rolfsii, que causa pudrición basal en cereales y leguminosas, presenta un esclerote
redondeado de color marrón. La fase sexual del hongo corresponde a otro basidiomyceto
Pellicularia rolfsii.
Sclerotium cepivorum, muy importante en áreas cebolleras y ajos, causante de la “pudrición
blanca”. Presenta esclerotes de color negro del tamaño de una cabeza de alfiler.
Todas las especies del grupo causan problemas a nivel basal de planta y raíces. Sobreviven
bajo la forma de esclerotes a partir de los cuales se produce la germinación dando lugar a un
micelio que es el que produce la infección, formándose además los esclerotes.
Medidas de control:
- Aplicación de riegos ligeros en campos con problemas de esclerotes.
- Araduras profundas.
- En Arequipa se controlan con riegos ligeros pero frecuentes en cultivos de cebolla y ajo.
- Aplicación de productos químicos al suelo a través de quimigación.
ENFERMEDADES FUNGOSAS DE IMPORTANCIA NACIONAL, REGIONAL Y LOCAL
Pudriciones Radiculares:
"Chupaderas"
Afecta a todos los cultivos que se propagan por semilla botánica, en plantas anuales, como : arveja,,
algodón y también a plantas de invernadero.
Agente causal:
Rhizoctonia solani, es el hongo más distribuído a nivel de suelo, permanece en la materia orgánica o
puede formar esclerotes. A través de sus hifas o micelio forma una almohadilla de ataque que se ubica a
nivel de cuello de planta, y segregan enzimas pécticas, celulolíticas y proteolíticas que degradan la
lámina media y el protoplasto de la célula vegetal.
Desarrolla a temperaturas que van de 18-22 °C y con alta humedad del suelo, tanto en costa, sierra y
selva.
Fusarium spp., produce macro y microconidias y forma clamidosporas. Generalmente se encuentra en

rastrojo, al germinar sus hifas ingresan por aberturas naturales, como la formación de raíces secundarias,
penetra y llega al xilema destruyendo las células acompañantes, se dirige hacia arriba como hacia abajo
produciendo la pudrición típica. Se ubica a lo largo de la raíz.
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UNSA
Se presenta a temperaturas mayores de 25 °C, sobre todo en Ica y costa norte, requiere de menor
humedad relativa que Rhizoctonia.
Pythium spp. , se mantiene en rastrojos. Las estructuras propagativas son los esporangios, que liberan las
zoosporas, las cuales por quimiotaxis (atracción por los exudados radiculares), se dirigen hacia las puntas
de las raíces, enquistan, emiten su tubo germinativo, ingresan y van tanto hacia arriba como hacia abajo.
La temperatura a la que se desarrolla es entre los 25-32 °C en Chanchamayo y Piura.
Phytophthora spp., forman esporangios generalmente redondeados o piriformes que se mantienen en

rastrojos. El esporangio produce las zoosporas que al igual que Pythium, se dirigen a las raicillas, se
enquistan y penetran por s tubo germinativo y se localizan a lo largo de las raíces. Sus oosporas pueden
conservarse en rastrojos hasta la siguiente campaña.
Síntomas.-
"Chupadera pre-emergente" : cuando afecta a la semilla antes de que germine, por la alta humedad del
suelo, o puede afectarla mientras germina antes de que emerja, afecta al hipocótilo. Caso de Rhizoctonia
solani.
"Chupadera post-emergente": afecta cuando la plántula ya emerge, y se producen los típicos cancros,
lesión a la altura del cuello y ausencia de raicillas.
Control.-
- Rotación de cultivos con cultivos cerealeros que no son afectados por R. solani, disminuyendo su
población inicial en suelo.
- Control cultural, sobre todo los que permiten una rápida germinación y rápida emergencia.
Siembras no muy profundas. Sembrar en capacidad de campo, no en exceso de humedad.
- Control químico: Tratamiento en seco a la semilla con Pentacloronitrobenceno (PCNB),

fungicida de contacto. Uso de Rhizoctol (PCNB + Dexon) controla Rhizoctonia, Pythium y
Phytophthora. El uso de Vitavax-300 controla Fusarium, Pythium, Rhizoctonia y Phytophthora.
-
Para desinfección de cama de almácigos se utiliza el bromuro de metilo 1 lb/9m2 , como medida
preventiva.
ENFERMEDADES VASCULARES
MARCHITEZ O WILT
Causada por diferentes patógenos y se presenta en diversas zonas de cultivo.
Marchitez del Algodonero
Agente causal.- Verticillium albo-atrum.

Verticillium dahliae
Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum
Las especies de Verticillium, presentes bajo condiciones de Ica, costa central, a temperaturas entre 20-28
°C.
F. oxysporum f.sp. vasinfectum en Piura a temperaturas de 25-32 °C.
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UNSA
Síntomas.- En costa, la enfermedad se ha reducido debido al uso de variedades de tipo Tangüis, pero
siempre se presenta el problema, sobre todo por mezcla de variedades. No se hace selección de
resistencia.
Verticillium, produce manchas cloróticas intervenales y posteriormente, necrosis apical. La hoja se
encarruja y cae, esta sintomatología empieza por las hojas del tercio inferior y avanza hacia el tercio
superior. Los síntomas más evidentes se dan en tallo: estrías de color marrón rojizo a lo largo del xilema,
que van desde la raíz a la parte aérea.
Fusarium, Los problemas son similares. Necrosis externa, clorosis intervenal. Los síntomas internos
también son semejantes, pero en este caso las estrías se dan en xilema periférico.
Los síntomas se observan en la parte aérea a pesar de que el daño se da en las raíces debido a las toxinas
que producen como es el caso de Fusarium : Ác. Fusárico y el licomarasmín. En el caso de Verticillium,
las conidias del hongo , que desarrolla en el interior del xilema, son arrastradas por el flujo de la
evapotranspiración y producen infecciones en las partes aéreas. En las variedades consideradas
resistentes no se observan síntomas aéreos, pero sí las necrosis a nivel de haz vascular.
Marchitez en Papa
Agente causal .- Verticillium albo-atrum, se encuentra a temperaturas altas entre 22-27 °C y suelo seco.
Verticillium dahliae, a temperatura más baja que la anterior y suelo húmedo.
Síntomas.- V. dahliae, madurez temprana, amarillamiento total de las hojas, que se inicia en las hojas
basales y asciende al tercio superior.
En V. albo-atrum, los síntomas son más violentos, la marchitez es más rápida. Se observa una necrosis en
el interior del tallo : coloración negruzca. En los tubérculos se presenta decoloración del haz vascular y
generalmente la zona más afectada es alrededor de los "ojos".
Marchitez en Tomate
Agente causal.- Fusarium oxysporum f.sp. lycopersicy
Síntomas.- Produce amarillamientos y necrosis de las hojas, que empieza de la parte basal a la parte
apical. Bajo nuestras condiciones no es problema.
Diseminación:
Verticillium, este hongo se mantiene en rastrojos, malezas y en otros hospedantes. El tubérculo y la
maquinaria agrícola también lo diseminan, así como el agua de riego y el viento que arrastra el polvo
junto con las conidias. Puede diseminarse también por el contacto entre raíces.
La espora penetra generalmente por la punta de las raíces o por heridas naturales como la aparición de
raíces secundarias o por pelos radiculares, posteriormente se ubicará en las células del xilema.
Fusarium "wilt" se disemina por conidias, macroconidias y clamidosporas. Se diseminan por agua de
riego e implementos agrícolas. Ingresa por aparición de raíces secundarias o por nemátodos. Produce
marchitéz de plantas.
Control.-
Algodonero: Básicamente a través de variedades resistentes. Para Verticillium, en costa central se usa
Gossypii. barbadense , y para F. oxysporum f.sp. vasinfectum la variedad G. hirsutum.
Papa: Hay dos variedades resistentes: Renacimiento y Yungay para Verticillium.

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UNSA
Tomate: Hay variedades resistentes a nematodos, otras para Verticillium, inclusive resistentes a
nematodes, Verticillium y Fusarium . Los genes de resistencia se obtuvieron en Perú. Lycopersicon
pimpinellifolium resistente a Raza I de F. oxysporum f.sp. licopersicy . Para Meloidogyne , Lycopersicon
peruvianum.
Las especies de Verticillium y Fusarium están asociadas a nematodes.
- No incorporar rastrojo.
- Rotación con gramíneas.
- Evitar excesos de humedad de suelos.
- Considerar el control de nematodos.
Rizoctoniasis de la Papa.-
También conocida como "bota blanca de la papa" afecta a este cultivo a nivel de cuello de plantas
adultas, y a nivel de estolones y tubérculos..
Agente causal.- Rhizoctonia solani.
Síntomas.- A nivel de tallo y estolones hay la presencia de lesiones hundidas : cancros, que estrangulan
estos órganos, y como consecuencia de este ataque las sustancias quedan almacenadas en la parte
superior de la planta, produciéndose los tubérculos aéreos, antocianescencia en las hojas y acortamiento
de la distancia de los entrenudos.
Diseminación.- Micelio presente en rastrojos, o en tallos, o por esclerotes en tubérculos-semilla. Existen

cepas diferentes del mismo hongo, algunas pueden producir esclerotes sobre la superficie de los
tubérculos y otras producen cancros. Bajo nuestras condiciones las cepas que forman esclerotes se
presentan en sierra únicamente en papa, por lo tanto son específicas. Y las cepas que ocasionan cancros
se presentan en la costa y atacan además a algodón y frijol.
La presencia de esclerotes en tubérculos-semilla se acentúa más, después de que se corta el follaje una
semana antes de la cosecha.
Control.-
- No existen variedades resistentes.
- Usar semilla sana proveniente de zonas libres de la enfermedad.
- Realizar siembras no muy profundas.
- Evitar el exceso de humedad en contacto con el cuello de planta.
- En costa no rotar con cultivos de algodón y frijol.
- Uso de benzamidazoles en tubérculo semilla.
- Espolvorear el terreno con Pentacloronitrobenceno (PCNB), o Rhizolex.
ENFERMEDADES FOLIARES Y LA PARTE AÉREA
Hielo, Rancha, o Seca-seca.
Es la enfermedad más importante en nuestro medio y a nivel mundial, ya que afecta a un cultivo de gran
importancia: la papa, fuente de alimento. Fue la enfermedad que dio origen a la Fitopatología, en 1960 y
a pesar de esto su control es muy difícil hasta hoy en día.
La enfermedad se originó en América del Sur, y se encuentra como problema serio en las regiones
húmedas y frías de zonas templadas. En el Perú es severa en Sierra Norte y Costa Central.
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UNSA
Agente causal.- Phytophthora infestans, hongo oomycete ( hoy en día considerado dentro del reino
Chromista), que presenta esporangio y zoosporas como estructuras de propagación.
Síntomas.- Es una enfermedad muy violenta, en dos o tres días arrasa hectáreas completas de variedades
susceptibles. Afecta tallos y hojas. En las hojas, en el haz la necrosis empieza en los bordes, y
compromete a toda la hoja "tizón". En el envés se observa una pelusilla blanquecina conformada por
esporangios y esporangióforos.
En los tallos, en los puntos de inserción de los peciolos hay una consistencia vítrea, húmeda, que
compromete los tejidos de epidermis y parénquima cortical.
En los tubérculos, se encuentran en la superficie lesiones hundidas de color marrón-oscuro, y al corte,
una coloración parda y de aspecto corchoso, de lo que deriva el nombre de "corcho" o "seca-seca",
posteriormente estas lesiones se tornan oscuras.
En nuestro medio también afecta a tomate y pepino. Las razas que afectan a estos cultivos si pasan a papa
son mucho más virulentas en ésta.
Diseminación.-
Los tubérculos semilla y las plantas voluntarias son las que diseminan la enfermedad.
El tubérculo semilla infectado, da origen a una planta infectada en la cual se desarrollarán en el envés de
sus hojas los esporangios y esporangióforos los cuales son muy abundantes y fácilmente se desprenden
contaminando las plantas sanas. En zonas lluviosas o con riegos por aspersión, los esporangios son
arrastrados al suelo donde infectan tubérculos.
Las condiciones ambientales para que se desarrolle la enfermedad son noches frías y húmedas seguidas
de días cálidos y húmedos. La temperatura óptima nocturna es de 10-12°C y la del día de 22°C, si las
condiciones de humedad nocturna son de 90 % ó más, y son seguidas de días con temperaturas de 2l a
25 °C, la enfermedad se desarrolla violentamente. Esta secuencia de condiciones permiten el rápido
desarrollo del micelio lo que producirá que nuevos esporangióforos y esporangios salgan por los estomas.
Control.-
- Dentro de las prácticas culturales tenemos el empleo de semilla libre de la enfermedad ( Que
provenga de zonas libres de la enfermedad o que la cosecha se realice una semana después de
que se haya cortado el follaje).
- Escapar de épocas de lluvia. Adelantar los cultivos, el problema en sierra es la presencia de
heladas.
- En zonas lluviosas, se necesitan aporques altos, pero se incrementan los problemas con
rizoctoniasis.
- Después de las cosechas, no dejar los tubérculos descartados apilados en los bordes del campo.
- En el control químico, el uso de productos cúpricos (productos de contacto) seguidos de
productos sistémicos como el Ridomil MZ, son los más usados. La aplicación debe ser dirigida al
tercio inferior y al envés de las hojas.
- Los cultivares resistentes a esta enfermedad son obtenidos de la especie silvestre Solanum
demissum (Méjico) x S. tuberosum. El problema es que los cultivares son resistentes por tres o
cuatro años y luego aparece la enfermedad en ese cultivar, debido a que se presentan nuevas razas
del hongo. Se propone una rotación de genes de resistencia vertical con genes de resistencia
horizontal, pero para esto se requiere la colaboración de los agricultores.
Royas
Grupo de enfermedades causadas por hongos uredinales, afectan una gran cantidad de plantas :
ornamentales, silvestres, helechos. Desde plantas inferiores a orquídeas.
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UNSA
Síntomas.- Formación de pústulas en la epidermis de los órganos afectados. hojas, tallos, frutos o
peciolos. Las pústulas presentan diferente coloración dependiendo de la especie de patógeno o de la fase
en que se encuentre la roya. Normalmente al estado infectivo de las royas se le conoce como uredospora.
Las royas más importantes se presentan en cereales: trigo, cebada, avena, centeno, son las más afectadas.
Roya del tallo o "Roya negra". Se presenta en forma severa desde los 0 a los 2,500 m s.n.m., y en
forma moderada, desde los 2 500 a los 3 500 m s.n.m., por encima ya no se presenta.
Roya de la hoja o "Roya morena" o "roya enana", se presenta en forma severa desde los 0 a los 2
300 m s.n.m., y moderada desde los 2 300 hasta los 3 000 m s.n.m., por encima no
se presenta.
Roya de las glumas o "Roya amarilla" o "lineal", no se presenta desde los 0 a los 2 000 m snm, se da en
forma moderada desde los 2 000 a los 3 000 m s.n.m., y por encima de los 3 000 se
presenta en forma severa.
La roya del tallo, en trigo y cebada, es ocasionada por Puccinia graminis f.sp. tritici
En avena, es ocasionada por P. graminis f.sp avena
En centeno, no ha sido reportada.
La roya de la hoja:
En trigo  Puccinia recondita f.sp. tritici
En cebada  P. hordei
En avena  P. coronata
En centeno  P. recondita f. sp. secalis
Roya amarilla o glumas:

En trigo  P. striiformes f.sp. tritici striiformis.
Cebada  P. striiformis f.sp. hordei
Centeno  P. striiformis f.sp. secalis
Avena  No se ha presentado.
Se considera a estos cultivos hospederos principales por el uso comercial. Los hospedantes alternantes
en roya negra o del tallo son: Berberis sp y Mahonia sp. en zonas de sierra: Arequipa y Cusco. Para la
roya de la hoja P. recondita: Thalictrum sp. e Isopyrum sp. En cebada, Ornithogalum , hay más de 42
especies de las cuales 16 pueden actuar como hospedantes alternantes, no es oriunda de nuestro medio, es
una lileácea conocida como "estrella de Belén". Para la hoja de avena, Phammus cathartica. En las royas
amarillas no se conoce al hospedante alternante.
Control :
- Uso de variedades resistentes. Roya del tallo en trigo : Taray 80, Molina 82, Cristina, Gavilán y
Ollantay, para avena la serie grain, de Arequipa. Para la roya de la hoja : Gavilán , Cristina y
Molina 82. Para la roya de la gluma en trigo: Gavilán, INIA y Ollantay, en cebada, la var. "José
Ángel Zapata", UNA 80 y linajes de UNA 8270 y Yanamuclo 87.
- Control químico: productos sistémicos como el Bayletón, Tilt, Plantvax. Fungicidas de contacto,
protectantes a base de azufre. Desinfección de semilla con fungicida sistémico, no porque la
semilla transmita roya, sino para protegerla cuando germine.
Roya del cafeto Hemileia vastatrix, causa pústulas amarillas en el envés de las hojas y una sola
pústula ocasiona la caída de la hoja por el desbalance que ocasiona en las auxinas provocando absición,
por lo tanto como síntoma secundario produce defoliación. Las medidas de control, están basadas en uso
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UNSA
de variedades resistentes, y en el uso de fungicidas cúpricos y cuprosos : Kocide101 , Cupravite, Cobox
(oxicloruro de Cu), y el uso de sistémicos como el Royacid, Plantvax.
Roya del frijol  Uromyces appendiculatus, roya autoica que presenta pústulas con un patrón particular
, presencia en el envés de una pústula central con pústulas secundarias alrededor de ésta. Pueden
traspasar la lámina de la hoja. El control está más orientado al uso de productos químicos. Las variedades
más susceptibles son el "frijol canario", "panamito" y "caballero".
Roya en frutales de hueso  Tranzchelia discolor y T. pruni-espinosa, lo importante de ésta

enfermedad es que se da en la fase inicial de la floración, cuando recién aparecen los brotes causando
mucho daño. El control químico es lo más usado.
Roya de la papa Puccinia pitteriana "roya común" y Aecidium cantensis "roya peruana", ambas son
de sierra. La roya peruana de Junín, Cerro de Pasco y Puno, no ha sido reportada en otros países y la roya
común presente en Matucana y Puno . El control, es químico, y solo si se presenta en fases tempranas de
desarrollo de la planta.
Roya de la caña de azúcar  Puccinia melanocephala, hasta inicios de la década de los 90' no estaba
reportada para Perú, pero hoy se la encuentra con alta incidencia en Paramonga. La medida de control
más eficaz es la quema, para borrar todo indicio de enfermedad.
Oidiums
Síntomas.- Es un signo, a manera de polvillo blanco, constituído por micelio y oidias. Por ser
,generalmente ectoparásito,se alimenta sólo de las primeras capas de la epidermis, emitiendo haustorios.
Puede presentarse en haz y envés de hojas, frutos jóvenes que son los más perjudicados.
En nuestro medio se presentan los dos estados de infección :
Fase asexual : Oidium sp.
Fase sexual : Erysiphe, Salmonia, Leveillula, Sphaeroteca, Uncinula.
Oidiums en cereales, es un problema serio, porque es endémico, es decir siempre está presente, el
patógeno Erysiphe graminis presenta formas especiales para diferentes cultivos, así:
E. graminis f.sp. hordei  cebada
E. graminis f.sp. tritici  trigo Blumeria graminis
E. graminis f.sp. avenae avena
E. graminis f.sp. secalis  centeno
Para un buen desarrollo del patógeno requieren de poca luminosidad y no requieren de agua libre, ya que
esta detiene su crecimiento. El control es básicamente con el uso variedades resistentes y control
químico, Bayletón y Tilt, que se usan en royas.
Oidium en frijol  Erysiphe poligoni

Oidium del algodón Salmonia malachrae y Oidiopsis gossypii(Leveillula taurica).
Oidium en cucurbitáceas  Erysiphe cichoracearum, (Oidium ambrosiae)
MANCHAS FOLIARES
Hay manchas ocasionadas por el medio ambiente, por hongos, bacterias y virus. Las provocadas por
hongos, son las más comunes en nuestro medio, así tenemos a cercosporiosis (Cercospora), tizones
(Alternaria y Stemphylium), y unos particulares como escaldaduras y septoriosis (Septoria). La mayor
parte son deuteromycetes.
En cereales, tenemos:
Dreshlera , Bipolaris, Exherohilum , Pyricularia y Helminthosporium, son los géneros más comunes.
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UNSA
Se considera la más importante a Pyricularia oryzae , por que afecta a arroz.
Encontramos "septoriosis del apio", provocada por Septoria apii y S. lycopersic, en tomate.
Ocasionando manchas concéntricas o con halos de crecimiento tenemos a Alternaria spp. En papa, A.
solani (tizón temprano), y en coles a A. brassicae.
En plátano tenemos una importante enfermedad ocasionada por Cercospora musae la "sigatoka amarilla
del plátano", mancha foliar que se presenta en costa y selva central ocasionando necrosis en toda la hoja,
haciéndola caer.
La "antracnosis del frijol" ocasionada por Colletotrichum lindemutianum

Antracnosis de la arveja (C. pisi).
Antracnosis en plátano por Gloeosporium gloeosporioides
Antracnosis en rocoto, por G. piperatum.
Es una enfermedad importante en sierra debido a las condiciones medio ambientales que le son
favorables
El control para las manchas foliares en general es el uso de variedades resistentes y la aplicación de
productos químicos tanto en forma preventiva como en forma curativa.
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UNSA
CAPÍTULO V
ENFERMEDADES DE PLANTAS OCASIONADAS POR NEMÁTODOS
El Phylum Nematoda o Nemata constituyen el mayor grupo de los seudocelomados con 12,000 especies
descritas. Hay nemátodos de vida libre en el mar, en el agua dulce y en el suelo. Existen desde las
regiones polares hasta los trópicos, y habitan todo tipo de ambientes, incluso desiertos, manantiales
calientes, altas montañas y profundidades marinas. Son animales bentónicos que viven en los espacios
intersticiales de marañas de algas, sedimentos acuáticos y del suelo. Se presentan en gran número, tal es
así, que un metro cuadrado de fango de las costas holandesas puede contener hasta 4'420,000
nemátodos; una planta de ajo en plena infestación puede contener más de dos millones del nematodo
del "bulbo y tallo" en su tejido vegetal, y una hectárea de buena tierra agrícola puede presentar desde
varios centenares hasta miles de millones de nemátodos terrestres.
Además de las especies de vida libre o no parásita, existen muchos nemátodos parasíticos, que exhiben
todas las formas de parasitismo y ataque a plantas y animales. Las diversas especies que infestan a los
cultivos agrícolas, animales domésticos y al ser humano hacen de este phylum uno de los grupos
animales parasíticos más importante.
Características
1. Gusanos acuáticos, terrestres o parásitos

2. Con cuerpos redondos, cilíndricos que carecen de segmentación, con ambos extremos ahusados.
3. Generalmente con simetría bilateral, aunque en ciertas partes del cuerpo por procesos evolutivos
presentan simetría radial e incluso partes asimétricas.
4. Carecen de sistema respiratorio y circulatorio.
5. Sistema excretor simple, sin células flamigeras, lo cual ha servido fuertemente para diferenciarlos de
grupos a fines.
6. Son triblasticos, presentan tres capas germinales. ecto, meso y endodermo.
7. Presenta el tubo digestivo completo, el cual es tubo recto con boca y ano en el extremo opuesto del
cuerpo.
8. Pared del cuerpo con fibras musculares longitudinales, lo cual le permite un movimiento ondulatorio.
9. Cavidad del cuerpo esta constituido por un seudoceloma.
10. Sistema nervioso caracterizado por un anillo nervioso que rodea al esófago.
11. Son de sexos separados, mayormente con fecundación interna y el macho es de menor tamaño que la
hebra.
Estructura externa
El tamaño y forma de los nemátodos corresponden a adaptaciones importantes para el desarrollo de su

vida en los espacios intersticiales. Tienen cuerpos esbeltos, alargados, y en casi todas las especies los
extremos se agudizan poco a poco. La mayor parte de los nematodos de vida libre miden menos de 2.5
mm de largo y en general son microscópicos. Sin embargo algunas especies de suelo miden 7 mm y
ciertas especies marinas alcanzan longitudes de 5 cm hasta 7.5 m como Placentonema gigantisimun,
nematodos parárasito de la ballena.
El cuerpo de los nemátodos es perfectamente cilíndrico, con un seudoceloma amplio y lleno de líquido
(esqueleto hidrostático). La boca está situada en el extremo anterior, ligeramente romo, rodeada de
labios, papilas o cerdas sensoriales. En muchas especies marinas de origen primitivo, la boca está
rodeada de seis lóbulos en forma de labio, tres a cada lado; sin embargo, como resultado de una fusión,
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UNSA
las formas terrestres y parásitas suelen tener sólo tres labios. En otros además de setas sensoriales se
observa una variedad de protuberancias cuticulares.
Pared del cuerpo
La pared del cuerpo de los nemátodos es más compleja que la de los otros asquelmintos. Es una
estructura que pone en comunicación la cavidad interna del cuerpo con el medio que lo rodea. Se le
considera como un ente viviente muy importante en el funcionamiento de estos organismos. Se encarga
de realizar el intercambio gaseoso, movilidad y protección de los órganos internos. Esta organizada en
tres capas: La Cutícula, Hipodermis y la capa Muscular.
- La Cutícula, Contiene colágena y otros compuestos, y está organizada en tres subcapas o zonas
principales: la capa cortical de naturaleza amorfa, está limitada externamente por una delgada
epicutícula, que en ocasiones es bronceada con quinona y siempre anillada; la capa intermedia varía de
una estructura granular uniforme en algunas especies, a la presencia de varillas esqueléticas , fibrillas o
canales, y la capa basal que puede ser estriada o laminada, o contiene fibras espirales.
- La Epidermis. o llamada también hipodermis, por lo general es celular, pero puede ser sincitial en
algunas especies. Se caracteriza por las expansiones o cordones citoplasmáticos hacia el seudoceloma a
lo largo de la línea media dorsal, media ventral y medias laterales del cuerpo.
- La Muscular. Está formada en su totalidad por fibras longitudinales, oblicuamente estriadas,

dispuestas en bandas, cada una de las cuales ocupa espacio entre los cordones longitudinales. Estas fibras
pueden ser bien anchas y planas. En ambos tipos la base de la célula que contiene la fibra contráctil se
localiza contra la hipodermis y el lado de la célula en el que está el núcleo se dirige hacia el
seudoceloma. Cada fibra muscular de los nematodos posee un brazo delgado que va de ésta al cordón
nervioso longitudinal dorsal o ventral, donde ocurre la inervación.
El crecimiento de los nemátodos va acompañado por cuatro mudas de la cutícula vieja, la cual empieza a
separarse de la epidermis en el extremo anterior y en seguida el animal secreta la nueva cutícula. La
cutícula vieja se desprende entera o por fragmentos. Cuando el animal llega a la fase adulta ya no hay
mudas y la cutícula sigue creciendo.
Locomoción
Los nemátodos se mueven por oleadas de ondulaciones musculares que pasan a lo largo de las fibras
musculares longitudinales de la pared del cuerpo.
El esqueleto hidrostático del líquido seudocelómico y la elasticidad de la cutícula son los mecanismos
opuestos que impiden la flexión del cuerpo producida por las contracciones musculares. Cuando un
nemátodo es retirado del sedimento o sustrato, para ser observado en laboratorio, sus movimientos
pierden dirección, se vuelven latigueantes y sin coordinación.
Algunos nemátodos pueden nadar de modo intermitente distancias cortas, así el nematodo del "bulbo y
tallo" (D. dipsaci) puede desplazarse 10 cm en tres horas. Algunas especies tienen la capacidad de ser
reptantes ya que su cutícula posee ornamentaciones que les ayudan a afianzarse al sustrato. Con una
cutícula anillada la reptación es parecida al de las lombrices de tierra, otras reptan como larvas comunes
o como larvas medidoras de insectos.
Una gran cantidad de nematodos dulceacuícolas y terrestres tienen una distribución cosmopolita, debido
principalmente por el tipo de distribución indirecta, a través de las aves, los animales y los restos
flotantes a los que se adhieren pequeños fragmentos de lodo.
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Alimentación
Las diatomeas, algas y hongos son importantes fuentes alimenticias de muchas especies de nematodos
marinos, dulceacuícolas y terrestres. Hay nemátodos de vida libre que son carnívoros y se alimentan de
pequeños metazoarios e incluso de otros nematodos. Otros son fitófagos terrestres perforan las células de
las raíces vegetales para succionar su contenido y causar graves daños a los cultivos comerciales.
También hay muchas especies marinas, dulceacuícolas y terrestres, consumidoras de materia
sedimentada y que viven en materia orgánica muerta, como estiércol o cadáveres de plantas y animales,
se nutren en realidad de bacterias y hongos que proliferan en estos medios.
La boca del nemátodo conduce a una cavidad oral o estoma de forma aproximadamente tubular y
recubierta por cutícula. La superficie cuticular suele estar reforzada por bordes, varillas, placas o gran
cantidad de dientes según sus hábitos alimenticios. La presencia de dientes es frecuente en nemátodos
carnívoros, como Mononchus papillatus que presenta un gran diente dorsal y llega a consumir 1000
nematodos durante su vida (18 semanas), fija sus labios a la presa y le ingiere un corte con su diente,
enseguida la faringe succiona el contenido de la victima. Las especies fitófagas para succionar el
contenido de las células vegetales presentan un largo estilete, hueco o macizo en la cápsula bucal. Ambos
grupos secretan enzimas faríngeas que inician la pre-digestión de la presa o del contenido de la célula
vegetal.
La cavidad bucal, se continua con una faringe tubular recubierta de cutícula, que los nematólogos le
denominan esófago, esta faringe contiene bulbos faringeos que funcionan como bombas y llevan el
alimento de la boca al intestino. De la faringe parte un largo intestino tubular formado por una capa de
células epiteliales que corre a lo largo del cuerpo. Una válvula localizada en cada uno de sus extremos,
impide que el alimento sea expulsado de éste, por la presión del líquido seudocelómico. Un recto de
escasa longitud, recubierto por cutícula (cloaca en macho), conecta el intestino con el ano.
Excreción
En los nemátodos no existe protonefridios, algunos carecen de sistema excretor, auque muchos poseen un
sistema peculiar de células glandulares o túbulos excretorios que también tienen cierta función
excretoria que sirven para eliminar sustancias extrañas, pero es probable que tengan otras funciones.
En la clase Adenophorea (especies marinas y dulceacuícolas), existe una voluminosa célula glandular
llamada renete; se localizada a nivel del bulbo faríngeo y está dotada de un ducto en forma de cuello
que desemboca ventralmente en la línea media como poro excretor. En Secernenthea (especies
terrestres), tiene un aparato tubular más especializado, compuestos por tres conductos largos que tienen
la forma de una H. Dos son laterales, que corren dentro de los cordones epidermales longitudinales y
están conectados por medio de un sólo conducto transversal del que parte un pequeño conducto excretor
común, el cual va a desembocar en el poro excretor localizado ventralmente en la línea media.
El principal desecho nitrogenado de los nemátodos es el amoniaco, el cual se elimina a través de la pared
del cuerpo y sale del aparato digestivo junto con los residuos indigeribles.
Osmorregulación
El mantenimiento de la presión hídrica dentro del seudoceloma es importante. El agua pasa con facilidad
a través de la pared del cuerpo y la cutícula, y es probable que ésta sea la principal vía de regulación de
agua e iones. Los nemátodos dulceacuícolas y terrestres deben mantener el líquido seudocelómico
hipertónico respecto al medio circundante.
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Las especies terrestres viven en la película de agua que rodea las partículas del suelo, por lo que se puede
decir que en realidad son acuáticos, y de hecho existen especies que viven por igual en el suelo y en el
agua dulce. Pueden soportar deshidrataciones periódicas cuando el gusano entra en estado de
criptobiosis o anabiosis que significa una inactividad acompañada por cierta pérdida de agua y una tasa
metabólica muy baja. En este estado los nemátodos resisten condiciones extremadamente secas y frías.
Sistema nervioso
Es altamente desarrollado y lo constituye el encéfalo, que está representado por un anillo nervioso
circumentérico a nivel de la faringe, con ganglios en posición dorsal, ventral y lateral.
Los principales órganos sensoriales de los nemátodos son las papilas, setas y anfidios. Las papilas
labiales y cefálicas son proyecciones de la cutícula y se caracterizan por ser de naturaleza
quimiorreceptora. Las setas sensoriales que particularmente son abundantes en la cabeza, y partes de la
superficie del cuerpo, funcionan como mecanorreceptores siendo el elemento sensorial un cilio
modificado. Los Anfidios que se caracterizan por ser invaginaciones ciegas, tubiformes o saquiformes de
la cutícula, se ubican a cada lado de la cabeza y por detrás de las setas cefálicas, y contienen
quimioreceptores, aunque es probable que tengan otras funciones sensoriales.
En la región caudal de ciertos grupos de nemátodos parasíticos (Secernentea), hay un par de glándulas
unicelulares llamadas fásmidios, que desembocan a cada lado de la cola, los cuales se caracterizan por
ser naturaleza quimioreceptora.
Reproducción
Casi todos los nemátodos son dioicos y los machos suelen ser más pequeños que las hembras, y su región
posterior es curvada como un gancho.
En los machos se aprecian uno o dos testículos tubulares que se unen para formar un largo espermiducto,
el cual se ensancha poco a poco hasta quedar como una larga vesícula seminal; luego un conducto
eyaculatorio muscular con número variable de glándulas prostáticas (cuyas secreciones probablemente
ayudan la cópula) conecta la vesícula seminal con el recto. La pared del recto del macho está evaginada
para formar dos sacos, cada saco contiene una espícula, que tiene la forma de hoja aguzada y curva, y que
están accionadas por unos músculos especiales que hacen éstas se asomen a través de la cloaca y salgan
por el ano. En algunos nematodos las paredes dorsales del saco tiene piezas cuticulares especiales
llamadas gubernáculo, para guiar las espículas a través de la cámara cloacal.
En las hembras puede haber uno o típicamente dos ovarios orientados en direcciones opuestas, el ovario
se prolonga poco a poco para convertirse en oviducto tubular y luego en útero largo y muy amplio
(funciona como receptáculo seminal). Ambos úteros desembocan en un corto tubo muscular común
conocido como vagina, que conduce al exterior a través del gonoporo.
En el proceso de cópula las hembras de algunos nemátodos y probablemente en todos, producen una
feromona que atrae a los machos, y el extremos posterior en forma de gancho del macho, se enreda en
torno al cuerpo de la hembra en la región de los poros genitales. Los espermatozoides de los nemátodos
carecen de flagelos, por lo que algunos se mueven de modo parecido al de las amebas.
Después de la cópula, los espermatozoides migran hacia el extremo superior del útero, donde ocurre la
fecundación. Luego el óvulo fecundado secreta una gruesa membrana de fecundación para formar la
parte interna del cascarón; a esta capa interna se agrega una externa, secretada por las paredes uterinas.
En algunos casos los huevos son almacenados en el útero antes de la oviposición, por lo que no es raro
que el desarrollo embrionario comience mientras los huevecillos aún están dentro de la hembra. Algunos
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nemátodos terrestres, sobre todo los rabditoideos, son hermafroditas, también se presentan casos de
partenogenia.
Clasificación
Por su importancia económica y según el ataque a las plantas o animales los nemátodos se dividen
para su estudio en dos grandes grupos: Los fitonematodos (nemátodos parásitos de las plantas) y los
zoonemátodos (nemátodos parásitos del hombre y de los animales).
Por la forma en que parasitan, los fitonemátodos pueden ser: endoparásitos, si dañan y viven
dentro de los tejidos y órganos, o ectoparásitos, si dañan y viven en el exterior del vegetal. Si
permanecen fijos en el sitio en que ocasionan sus lesiones, pueden ser sedentarios; pero si se desplazan a
través de los tejidos y órganos de la planta atacada (hospedero), entonces se denominan nematodos
migratorios.
Se consideran 12,000 especies descritas, para fines taxonómicos los nemátodos son agrupados en dos
Subclases:
Subclase: Adenophorea
Ordenes: Chromadorida
Araeolaimida
Monhysterida
Desmodorida
Desmoscolecida
Enoplida
Dorylaimida
Mononchida
Isolaimida
Trichosyringida
Trichinellida
Dioctophymatida
Subclase: Secernentea
Ordenes:
Tylenchida
Rhabditida
Strongylida
Ascaridida
Spirurida
ORDEN DORYLAIMIDA
Familia Dorylaimidae, Saprófagos, predatores, parásitos de algas, habitantes del suelo y agua dulce;
algunos fitoparásitos de raíces y de gran importancia como transmisores de virus fitopatógenos.
Paratrichodorus, Trichodorus, Xiphinema.
ORDEN TYLENCHIDA
Familia Tylenchidae, Parásitos de hongos, plantas, carnívoros o parásitos internos de invertebrados,

pocos son predatores. Meloidogyne, Ditylenchus, Globodera, Nacobbus, Pratylenchus
Tylenchulus, Radopholus,
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UNSA
GÉNERO Meloidogyne
En la actualidad se han identificado varias especies y subespecies de “nemátodos de nódulos

radiculares”, por lo que consideramos necesario hacer un recuento de las principales especies.
Existen 37 especies identificadas hasta la fecha, que pertenecen a la Clase Secernentea, Orden
Tylechida, Superfamilia Tylenchoidea, Familia Meloidogynidae.
Los caraceteres taxonómicos que se tomen en cuenta para la identificación de las especies y subespecies
de Meloidogyne son:
- Distancia perianal: es una de las características de la hembra adulta, se basa en las estrías cuticulares
que se presentan en la cola de la larva, al ampliarse el cuerpo y acortarse l a cola, éstas estrías se
deforman hacia atrás y forman un dibujo alrededor de la vulva y el ano que se asemeja a una huella
digital.
- Distancia de la base del estilete al punto donde la glándula esofágica dorsal vacía en el lumen del
esófago.
- Forma del estilete (especialmente las prominencias basales).
Ciclo de Vida
Aunque existen diferencias entre las relaciones huésped-parásito de las diferencias especies de éste
género, todas tienen substancialmente el mismo ciclo de vida. Se inicia con huevo en estado
unicelular, el desarrollo se inicia a las pocas horas de la oviposición hasta que se forma una larva con un
estilete, éste es el primer estadio larval, la primera muda transcurre dentro del huevo. Las larvas recién
eclosionadas tienen entre 0,4 y 0,5 mm, están en el segundo estadío el cual es el infectivo y se encuentran
libres en el suelo, tienen la capacidad de ingresar a cualquier tejido vegetal a la altura de la caliptra (punta
de la raíz) moviéndose entre las células no diferenciadas hasta colocar su cabeza en el cilindro central
cerca de la zona de elongación celular, con su estilete perforan la pared de las células e inyectan
secreciones de sus glándulas esofágicas. Son parásitos sedentarios y una vez que ingresan se alaojan en
los tejidos de la planta y no se vuleven a mover ni cambian de posición. El macho sedentario únicamente
durante su desarrollo larvario, en cambio la hembra es sedentaria durante su desarrollo larvario y a partir
de allí toda su vida.
Después de vivir dos ó tres semanas como parásito, el macho muda tres veces sucesivamente, sufre una
metamórfosis quedando finalmente convertido en un individuo típicamente nematoide. En relación a su
comportamiento al parecer viven libremente en los suelos, también se les encuentra incrustados en las
masas de huevos o en el extremo posterior de las hembras.
Las hembras pasan por las mismas mudas que el macho, y no presenta un cambio abrupto en su forma,
sinó que va cambiando gradualmente de diamentro hasta adquirir la forma de pera, conservando la región
del cuello. Si la planta es el hospedante adecuado y las condiciones del ambiente son propicias
(templado), las hembras comienzan a depositar sus huevos después de 20 ó 30 días de haber ingresado a
la planta como juveniles. Las masas de huevos se forman por la secreción, a través de la vulva, de una
sustancia gelatinosa que mantiene unidos a los huevos. Si el cuerpo de la hembra está localizado
profundamente en los tejidos vegetales, también se podrá encontrar las masas de huevos dentro de los
tejidos.
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UNSA
La larva incubada puede actuar de dos formas básicamente; dirigirse hacia el suelo en busca de nuevas
raíces, o permanecer y desarrollarse en el mismo lugar donde se ha producido; éste comportamiento
depende de la clase de tejido que rodea a la hembra madre, así en muchos vegetales de raíces fibrosas
obtendrá su alimento de las células gigantes que se han formado, ya que al momento que la hembra
comienza a depositar sus huevos, los tejidos vegetales que la rodean han adquirido tal desarrollo que hace
imposible que las larvas sobrevivan en ellos, por lo que el comportamiento normal será el de emigrar al
suelo en busca de nuevas raíces.
En relación al apareamiento o cópula se tiene información que las hembras pueden depositar sus huevos
sin la presencia del macho lo que se determinó en base a aislamientos repetidos, obteniéndose hasta 12
generaciones en ausencia de machos. Del mismo modo se ha determinado que el promedio diario de
huevos depositados por hembra en condiciones óptimas varía mucho en los diferentes hospedantes (27 –
120; 23 – 30). Al parecer la incubación o desarrollo de los huevos sólo requiere de calor, humedad y
oxígeno.
Hábitos de alimentación y Desarrollo

Antes de ingresar a los tejidos vegetales, las larvas se alimentan de las células epidérnicas de las raíces,
pero cuando ya han penetrado a los tejidos se convierten en parásitos sedentarios; generalmente se
alimentan de las células que se encuentran próximas a su extremo anterior, debido a la secreción que
inyectan por medio de su estilete, se forman las “células gigantes” que inicialmente son células que
sufren retardo en su diferenciación constituyendo elementos anormales en los que se aprecia la
disolución de las paredes celulares, dando como resultado la unión de células adyacentes, los núcleos de
las células agrandadas son también de gran tamaño y presentan anormalidad en el número de
cromosomas.
En general el desarrollo de los nematodos se ve influenciado por diversos factores como la temperatura,
aptitud de las plantas hospedantes y vigor o estado general de las mismas. En el caso particular de
Meloidogyne , se observa que a temperaturas entre 27.5 a 30°C , las hembras se desarrollan de la etapa de
larva a la etapa de deposición de huevos en 17 días; a 24. 5 °C en 21 a 30 días; a 20°C, en 31 días; a
15.4°C en 57 días; a temperaturas inferiores a 15.4°C o superiores a 33.5 °C las hembras no alcanzan
su madurez.
LESIONES A LOS VEGETALES
Cuando las larvas ingresan a las raíces, producen lesiones mecánicas muy leves, salvo que se trate de
invasión masiva, siendo el mayor daño producido el efecto que causa la secreción inyectada a través del
estilete. No es frecuente la necrosis en la zona de invasión, pero si ocurriera sería signo de que se trata de
un hospedante no apropiado. El nemátodo de los nódulos radiculares no sólo ocasiona vesículas, sino que
además produce la ramificación excesiva de las raíces (raíz en escobilla), las vesículas se aprecian como
dilataciones de la misma raíz y de consistencia leñosa.
HOSPEDEROS
El nemátodo de los nódulos radiculares ataca muchas clases de plantas, pudiendo abarcar casi todos los
vegetales cultivados, aunque muchos de ellos no sean muy susceptibles y no se lesionen muy seriamente.
La resistencia a las especies de Meloidogyne, se puede definir como un conjunto de características de las
plantas que inhiben la reproducción de una o más especies de Meloidogyne.
Las plantas tolerantes tienen características que reducen el daño al desarrollo o rendimiento de una planta
infestada por una especie de Meloidogyne, las plantas tolerantes pueden ser altamente susceptibles. En
las raíces de plantas susceptibles la formación de células gigantes (síncitos) es estimulada por la
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UNSA
alimentación de la larva, y la larva se desarrolla normalmente hasta madurar y producir huevos. En las
plantas resistentes ésta secuencia se puede interrumpir, las larvas pueden morir al poco tiempo de haber
comenzado a alimentarse, como resultado de una reacción inmune violenta; las células gigantes pueden
no formarse o ser defectuosas.
DISTRIBUCION Y DISEMINACION
Los nemátodos de nódulos radiculares presentan una distribución mundial, básicamente son típicos de
climas calurosos, siendo por lo tanto, más importantes en las regiones donde los veranos son más largos;
sin embargo, no están limitados a zonas tropicales y subtropicales, ya que se tiene referencia del daño
producido en Moscú.
Se propagan principalmente por las actividades humanas, ya que su propia capacidad de locomoción les
sirve principalmente para poder ingresar a las raíces; así tenemos: en la siembra de bulbos, tubérculos,
rizomas, etc. ; mediante transplantes de toda clase (almácigos, plantas ornamentales de viveros, etc.);
deshechos de los lugares de almacenamiento y empacado; tierra que se transporta en instrumentos de
labranza, etc.; y por el agua de riego.
La amplia distribución del material infectado por Meloidogyne dificulta distinguir entre las especies
nativas de una región y las adaptadas o introducidas.
CONTROL
Cultivos Trampa. Se originó en Alemania para el control del nematodo de la remolacha. Consiste en
sembrar un cultivo altamente susceptible y de rápido crecimiento, basándose el control en que los
nematodos al penetrar a la planta se vuelven sedentarios destruyendose éstas plantas antes de que logren
reproducrse; sin embargo, no es muy eficaz este control en la práctica. Pero existen además otros tipos
de plantas trampa que permiten el ingreso fácil de las larvas a la raíz de algunas plantas resistentes,
muriendo dentro de ellas.
Anegación o inundación. No es un medio seguro de erradicación, pero puede reducir mucho el daño,
considerándose de una a dos semanas el tiempo de anegación mínimo de la tierra a una profundidad de
10 cm o más, aunque para matar los huevos se requiere de más tiempo. Las larvas pueden sobrevivir
pero no ser infectivas después de la inundación.
Barbecho y cultivo en seco. El objeto es exponer los nematodos a la acción secadora del sol y el viento,
por lo que se recomienda dejar el campo en barbecho durante el verano, con labrados frecuentes. No se
debe permitir, que crezcan malezas. Tiene la desventaja de no ser recomendable para los suelos, ya que
disminuye su fertilidad.
Rotacion y cultivos protectores.- Son muy pocos los hospedantes resistentes a los nódulos radiculares,
habiendose ensayado en los USA, principalmente la resistencia de pastos y cereales. En relación a la
rotación se sabe que se recomienda hacerlo cada dos o tres años, teniendo como resultado un control
regular.
Sustancias quimicas.- El uso principal de los nematicidas es controlar las poblaciones de nemátodos en
el suelo antes de la siembra. Para el control de los nemátodos de los nódulos radiculares, se emplean
muchos fumigantes del suelo, que generalmente, son líquidos que se inyectan bajo la superficie del suelo
para producir gases que matan a los nemátodos al penetrar su cutícula. Los nematicidas más recientes
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son solubles en agua y son llamados nematicidas no fumigantes. Se distribuyen en el suelo por la
percolación del agua ingresando al cuerpo del nemátodo, también por la cutícula.
GENERO Globodera
Denominado "nemátodo dorado", éste nemátodo se desarrolla bien en suelos aparentes para la
supervivencia y movimiento de las larvas. Los quistes tanto de G.rostochiensis y G. pallida presentan un
diseño irregular de puntuaciones en la superficie del cuerpo.
Los quistes de G. rostochiensis se diferencia de G. pallida por una distancia promedio mayor entre ano y
vulva, de 60 comparado con 44 micras respectivamente. El largo del cuerpo de las larvas, del estilete y de
la cola son generalmente en G. pallida que en G. Rostochiensis. El nemátodo del quiste ataca papa,
tomate, berenjena, así también como diversas malezas del grupo de las solanáceas
SÍNTOMAS
El nemátodo del quiste no causa síntomas específicos en la parte aérea de la planta, pero los daños
causados en las raíces hacen que la planta enferma muestre síntomas similares a los provocados por
eficiencia de agua o de elementos minerales.
La alta población de los nemátodos hace que se detenga su desarrollo y muera prematuramente,
mostrando además proliferación de raíces laterales. Las hembras pequeñas e inmaduras del nemátodo, en
estado blanco o amarillo irrumpen a través de la epidermis de la raíz. La hembrasde Globodera
rostochiensis se desarrolla pasando por una fase amarillo dorado antes de tomar una coloración castaña
de donde proviene el nombre común "nemátodo dorado". Las hembras de G. Pallida son de color blanco
o crema antes de adquirir el tinte castaño.
CICLO DE VIDA
A la madures tanto G. rostochiensis como G pallida se convierten en quiste redondeados de color

castaño oscuro. Las hembras adultas crecen y rompen el tejido radicular. Los machos maduros tienen
forma de larva abandonan la raíz y se aparean con las hembras que han quedado insertas por medio de la
cabeza y cuello, en el tejido radicular.
Los huevos son producidos y retenidos dentro de la hembra, la cutícula de la hembra fecundada se
oscurece y endurece, transformándose en quiste el cual puede contener hasta 500 huevos. Los quistes
permanecen en el suelo y los huevos pueden mantener su viabilidad dentro del quiste en ausencia de
hospedante por más de 20 años.
Género Ditylenchus
El género Ditylenchus Filipjev, 1936 pertenece a la familia Anguinidae, sub familia Anguininae, e
incluye 34 especies. Este género es importante debido a que tiene varios grupos ecológicos
representativos. La mayoría de las especies fitoparásitas viven como endoparásitos dentro de las
plantas o en raíces, estolones, tubérculos y rizomas; D. angustus se alimenta ectoparasíticamente en
tejidos de plantas de más de 500 especies de plantas de angiospermas di y monocotiledóneas.
Características generales
a) Tiene estilete y nódulos pequeños, poco visibles al microscopio.

b) La región cefálica es muy delgada
c) Tiene istmo bien o poco diferenciado, con o sin válvula en el bulbo medio
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UNSA
d) La cola termina en ángulo agudo
e) La vulva se encuentra de 76 a 80 % del parte anterior de la cabeza.
f) El ovario es monodélfico-prodélfico no reflejado.
g) La longitud aproximada de hembras y machos es de 1.0 a 1.3 mm
Morfología.
Los nemátodos del bulbo y tallo son individuos bien conformados (1.0 a 1.6 mm de largo y 40 a 60 μ
de ancho). El estilete es pequeño, delgado y con nódulos (11 a 13 μ de largo). Su cuerpo es cilíndrico
aguzado, en ambos extremos y cubierto por una cutícula elástica. Tiene cuatro bandas musculares
longitudinales, que casi se unen y corren a lo largo del cuerpo, por debajo de la cutícula; no hay
músculos circulares en la pared del cuerpo. En el extremo anterior traslúcido se encuentra la cabeza,
con un estilete pequeño delgado, con nódulos (11 a 13 μ de largo). El esófago tiene un bulbo medio, de
forma ovalada, y un bulbo posterior conspicuo. La mayor parte del cuerpo luce oscuro debido a las
reservas grasas almacenadas principalmente en las paredes del intestino. El ovario se extiende
anteriormente hasta la base del esófago. La vulva está situada en un 80-82 % de la longitud del cuerpo.
Distribución
El nemátodo de los bulbos y tallos tiene una distribución mundial, particularmente en las regiones
templadas. Se encuentra en la mayoría de los países europeos y también en la región norte de África y
en la mayor parte de la comunidad de Estados Independientes (URSS), así como Norteamérica. Sin
embargo, también se encuentra en países más cálidos como América central y Sudamérica (Brasil,
Argentina, Chile, Colombia, Perú y Bolivia), África del sur, Australia, Irán, India, Nueva Zelanda,
Japón, Hawai y varios países más.
Biología
Los nemátodos del bulbo no sólo atacan el tallo y las hojas de la planta, si no también los bulbos o
tubérculos, así mismo también se les encuentra en las semillas, solo las raíces son relativamente poco
infestadas.
Cada hembra pone 207 a 408 huevos durante este periodo, es decir un promedio de 8 a 10 huevos
diarios por 25 a 30 días. Durante los últimos 10 días, la postura de huevos disminuye gradualmente
hasta cesar totalmente. Los nematodos del tallo se mueven relativamente rápido, es así que Weischer
encontró que son capaces de atravesar 10 cm en tres horas.
Los nemátodos dejan la planta hospedante si esta se marchita o se muere. Pueden mantener su
viabilidad en el suelo por un periodo de 12 a 18 meses. La desecación lenta favorece el ingreso a un
estado de anabiosis en el que pueden permanecer por varios años Tal agregación parece como una
masa blanca pardusca, que comúnmente se conoce como “algodón de nematodos”.
Sintomatología
Los síntomas observados en plantas atacadas por nemátodos del bulbo y tallo varían en relación a las
especies de plantas. Las plantas hospedantes usualmente reaccionan a la infestación de la siguiente
manera: (1) los tejidos infestados se hinchan o “hacen agua” debido a la disolución de la lamina media
de las paredes de la célula y parcialmente por la acelerada división celular; (2) disminución del
crecimiento y deformación de los tallos en crecimiento; (3) formación de vástagos a partir de yemas
laterales y extremo crecimiento de retoños en la raíz de ciertas plantas (centeno, avena, maíz y cebolla).
La deformación mencionada en el punto dos, se refiere a torceduras, formación de agallas, dobladura y
encrespamiento de hojas y tallos.
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UNSA
En el caso del ajo, el síntoma inicial corresponde un encrespamiento a una distorsión y un crecimiento
asimétrico del follaje. Las vainas foliares se hacen más gruesas, revientan y el tallo se resquebraja,
dando un aspecto fofo. En el momento de aparición de los síntomas iniciales es ya perceptible su
síntoma externo, quizás el más característico, nos referimos a la ausencia de una delimitación forma de
pera. Cuando los bulbos son afectados por D. dipsaci se puede apreciar que las hojas de reserva se
encuentran hinchadas con aspecto harinoso. En el momento de extraer las plantas del suelo,
especialmente cuando el ataque es fuerte, se observa la falta de raíces, y el agrietamiento en la base
del bulbo; el disco basal está desorganizado, y resquebrajado en dos o varias partes o en muchos casos
está ausente. Toda la planta presenta un peso escaso.
Niveles poblacionales dañinas.
El nemátodo del bulbo y tallo daña considerablemente las cosechas campos y las plantas de jardines,
por lo tanto, se le considera como de las especies de nematodos más dañinas. Aún la presencia de 10 a
20 nemátodos del bulbo y tallo por Kg de suelo, constituye una infestación promedio del suelo, es
patogénica para la cebolla. El cultivo de cebolla no se recomienda en suelos en el que el nivel de
infestación es más de 20 nemátodos por Kg de suelo. Seinhorts indicó el posible daño para apio,
zanahoria y cebolla en presencia de más de 10 nemátodos por 500 g de suelo. La acelga Suiza y las
papas estarían severamente infestadas si más de 20 nemátodos del bulbo y tallo están presentes en 500
g de suelo.
Hospederos.
El conjunto de sus hospedantes es muy extenso. Así, a D. dipsaci se le conoce de ser el parásito de
aproximadamente de 480 especies de plantas y el número de plantas hospedantes de D. destructor es
de 120. El número de las plantas mencionadas incluye las malezas que son hospedantes alternantes o
reservorio del nematodo. Entre los hospedantes mas importantes tenemos a las plantas de ajo, alfalfa,
avena cebada, cebolla, centeno, fresa, gladiolo, lúpulo, maíz, papa, remolacha, trigo y zanahoria. En
nuestro medio se tiene al ajo, la cebolla y la alfalfa son hospedantes eficientes del nematodo del bulbo
y tallo, en malezas se encontró en “Rabo de zorra” (Setaría spp.), “Jaboncillo o hierba blanca” (Luffa
operculta), “Verdolaga” (Portulaca oleareacea), “Liccha o hierba de gallinazo” (Chenopodium
murale, Ch. album), “Bolsita de pastor” (Capsella bursa-pastoris).
Medios de dispersión e invasión.

La dispersión de los nematodos del género Ditylenchus puede ser activa o pasiva. La dispersión
activa se da cuando los nematodos se mueven a través del suelo o de una planta a otra contigua.
La dispersión pasiva es provocada por el hombre en su mayor parte, cuando los nematodos
adheridos a las partículas de suelo, a los restos de plantas, a los bulbos-semillas infestados, y a las
herramientas y agua de riego, son transferidos de un lugar a otro, de un campo a otro y aún
movilizado a otras zonas geográficas. La dispersión más importante del nematodo del bulbo y
tallo se produce principalmente cuando el agricultor utiliza bulbos-semilla infestados.
Control:
Análisis de semilla
La principal vía de diseminación de D. dipsaci, es a través de bulbos semilla infestados, por lo que
será de crucial importancia saber que población de nemátodos se encuentran entre las hojas de
protección y de reserva del material de siembra, ya que es muy probable que bulbos aparentemente
sanos hayan sufrido un ataque tardío y por lo tanto no muestren síntomas a simple vista.
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UNSA
De acuerdo a los resultados que se obtengan del análisis de semilla y en consideración al cuadro, se
elegirá la estrategia más conveniente a seguir. Cuando se hace un buen análisis de semilla y este
revele no haber encontrado ningún Ditylenchus en la muestra, significará que la semilla no necesitará
ser sometido a ningún tipo de control, salvo aquel agricultor que decida hacer como una medida
preventiva la termoterapia o control químico.
Criterios para el control de Ditylenchus dipsaci.

N°Dity/Kg GRADO DE TIPO DE %
SEMILLA INFESTACION CONTROL DE PLANTAS
DAÑADAS
0 0 0 0
TERMOTERAPIA
1-50 BAJA 0
O QUIMICO
TERMOTERAPIA 0.05
50-10,000 MEDIA
Y QUIMICO (350 plantas/ha)
TERMOTERAPIA a)0.25 (1700 plantas/ha)

> 10,000 ALTA
Y QUIMICO b)0.10 (700 plantas/ha)
a) 1er. Año b) 2do. Año
Si el análisis revela la presencia del nematodo en una cantidad menor de 50 individuos/Kg de
semilla, se considera a esta en un grado de infestación BAJA y el agricultor necesariamente tendrá
que efectuar el proceso de termoterapia para controlar esta escasa población y por lo tanto no
aparecerán plantas enfermas. En el caso que opte por hacer sólo control químico, el efecto
nemastático durará máximo hasta 60 días, a partir del cual la población de D. dipsaci se incrementará
y en la siguiente campaña ya no contendrá este mismo nivel poblacional, en cambio pasará a un
grado medio.
Con infestación MEDIA el agricultor tendrá que hacer necesariamente termoterapia y control
químico, y al final de la campaña solo tendrá 0.05 % de infestación. Con un grado de infestación
ALTA, lo más recomendable es cambiar de semilla. Sin embargo, si el agricultor decide utilizar
esta semilla tendrá que hacer una buena selección de semilla (bulbos y dientes con síntomas de
ataque), termoterapia y control químico, llegando a recuperar la calidad de su semilla al cabo de
cuatro años.
Termoterapia
La termoterapia es un sistema curativo comprobado para la limpieza de semilla de ajo, mediante su

inmersión en agua a alta temperatura más un aditivo, cuya eficiencia representa hasta un 99 %, que
los agricultores vienen utilizando desde 1994. El equipo o material consiste en un cilindro de 200 l
revestido con fibra de vidrio, y otro cilindro de 200 l para la quimioterapia, un termómetro con
rejilla para medir la temperatura, un reloj, un par de guantes, dos pailas de 100 l cada una, un
soplete de 3 galones de capacidad para el combustible, fósforos, cojines lejía, 2 baldes y como
recursos humanos tres trabajadores.
Este sistema consiste en calentar agua en las pailas, y como vaya calentándose (aproximadamente a
60 ºC), se irá llenando hasta la mitad del cilindro que está revestido con fibra de vidrio, a esta etapa
-81-
UNSA
se le conoce como de CALENTAMIENTO o MUERTE, luego se agrega 6 cojines de lejía (0,25 %)
y se tapa el cilindro con una bolsa hasta cuando se introduzca el ajo. En el cilindro de
ENFRIAMIENTO o de quimioterapia se hace la preparación de los productos químicos.
Cuando el agua de la otra paila también se caliente alrededor de 60 ºC, se procederá a

introducir tres saquillos de ajo, luego encima tres más, se introduce el termómetro y se agita uno de
los saquillos, homogenizando el agua hasta que se establezca entre 47 a 48 ºC, una vez que suceda
esto tomar la hora y dejarlo de 10 a 15 minutos. Si bajara o subiera la temperatura agregar agua
caliente o fría según corresponda con el balde, homogenizar y controlar con el termómetro. Tapar con
la bolsa vacía. Sacar los saquillos, dejar escurrir y pasar al cilindro de quimioterapia.
Al medio día de trabajo agregar otros cuatro cojines de lejía al cilindro de termoterapia. Es
importante tomar en cuenta que se ha comprobado que la eficiencia del proceso de termoterapia no se
da por la automatización del mismo, sino por el tipo de variedad, tamaño del IVD, calidad de
almacenamiento y grado de infestación con que la semilla ingresa al sistema durante 10 a 15 minutos.
Si bajara la temperatura agregar agua caliente con el balde, homogenizar y controlar con el
termómetro. Tapar con la bolsa vacía. Sacar y dejar escurrir.
Con el balde sacar el agua del segundo cilindro y agregar al primero, para que la temperatura del
agua de este cilindro se mantenga tibia, y del primer cilindro sacar el agua y calentar en la paila. En el
tercer cilindro o de ENFRIAMIENTO que contiene agua fría mas el fungicida introducir los sacos
durante cinco minutos. Sacar y dejar escurrir. Finalmente dejar orear bajo sombra en una capa de
cinco cm.
 Quimioterapia
En el cilindro de ENFRIAMIENTO o quimioterapia que contiene agua fría más el fungicida

(productos para control de Fusarium y Rhizoctonia) e insecticidas-nematicidas (para controlar trips,
eriófidos y nematodos) después de la termoterapia introducir los sacos durante cinco minutos. Luego
sacar y dejar escurrir. Finalmente dejar orear bajo sombra en una capa de 8 a 12 cm para sembrar al
día siguiente.
Control químico al suelo
En esta parte es necesario reconocer que por las condiciones agroecológicas reinantes de
Arequipa, que se caracterizada por presentar una fuerte insolación solar, en donde las poblaciones
del “nematodo del bulbo y tallo” que pudieron quedar de la campaña anterior a nivel de suelo no
lograrán prosperar, llegando a descender hasta niveles insignificantes y en muchos casos hasta
desaparecer, cuando el agricultor preparó bien el terreno e hizo una buena rotación. Por lo tanto este
nematodo no es problema a este nivel y el uso de nemastáticos granulados se hará solo cuando no se
haya realizado ninguna medida preventiva y se sospeche que la semilla tenga un grado de infestación
baja. Ya que en infestaciones medianas y altas los nemastáticos granulados y los líquidos aplicados
sobre el follaje sólo serán complementarios a la termoterapia, y servirá para inactivar a aquellos
nematodos que logran pasar dicho proceso y permitir una mejor cosecha.
Se ha observado que los mejores resultados se obtienen cuando estos agroquímicos se aplican
al momento de la siembra y no tanto como durante el primer “coreo”.
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UNSA
CAPITULO VI:
ENFERMEDADES DE PLANTAS OCASIONADAS POR PLANTAS SUPERIORES

PARASITAS
Se conocen más de 2 500 especies de plantas superiores que viven como parásitas de otras plantas. Estas
plantas parásitas producen flores y semillas semejantes a las forman las plantas que parasitan. Carecen de
sistemas radicales funcionales y forman, tras la germinación de la semilla, un tubo que contacta con el
hospedero y llega a formar un haustorio que establece las conexiones vasculares entre hospedero y
planta parásita. Según el grado de dependencia nutritiva, se distinguen dos grandes grupos de
angiospermas parásitas: las hemiparárasitas que realizan la función clorofílica y se mantienen como
autótrofas, y las holoparásitas (completamente parásitas) que carecen de clorofila y son heterótrofas,
dependiendo totalmente de su hospedero desde el punto de vista nutritivo.
Las plantas hemiparásitas poseen clorofila y elaboran sus propios fotosintatos a partir del agua y los
elementos nutritivos absorbidos del xilema de la planta hospedera. Entre ellas se incluye tres familias que
tienen interés agrícola:
Scrophulariaceae: Striga (gramíneas, caupí), Alectra (caupí)
Viscaceae
Loranthaceae (ambos conocidos como “muérdagos”, árboles forestales y frutales)
Las plantas holoparásitas han sufrido pérdida de los genes que codifican la fotosíntesis, reduciendo así su
genoma plastídico y requiriendo por tanto los fotosintatos producidos por la planta hospedera. En este
grupo se encuentran las familias:
Orobanchaceae: Orobanche (“jopos”)
Convulvulaceae: Cuscuta (“cúscutas”, amplia gama de hospederos)
Viscaceae: Arceuthobium (“muerdago enano”, ataca sps de coníferas)
Ciclo de Desarrollo:
-Geminación de semilla
En su ciclo de desarrollo para su germinación requieren de una fase de “acondicionamiento” o dormancia

de las semillas, que consiste generalmente en la combinación de un ambiente húmedo y temperaturas
adecuadas que varian con la especie e incluso intraespecíficamente. Una vez superado el periodo de
dormancia las semillas tendrán la capacidad de responder a los estímulos de la germinación. Estos son
señales químicas, generalmente del hospedero, de las que dependen completamente para iniciar los
procesos de desrrollo. Los estimulantes de la germinación conocidos hasta ahora son moléculas
extraordinariamente lábiles y que son activas a concentraciones muy bajas en la solución muy del suelo
(10-15 ). La respuesta a estos estímulos es la expnasión celular del embrión en la zona próxima al
micropilo, formando una especie de tubo germinativo o “procaulaoma” que emerge llegando a alcanzar
3-4 mmde longitudy que se diferencia de una radícula por la ausencia de cofia en su ápice, aunque
presenta un ligero ensanchamiento.
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UNSA
-Penetración y formación de haustorio
El gradientes de estimulantes de la germinación en la rizosfera de la planta hospedera resulta en el

crecimiento del “procauloma” hacia la raíz, segregando una sustancia adhesiva. A continuación libera
enzimas que facilita la penetración de la corteza hasta que se establecen conexiones vasculares entre los
tejidos del hospedero y del patógeno. Este órgano de enlace entre ambos se denomina haustorio y tiene
similitud con el haustorio fúngico.
El inicio de su desarrollo requiere la presencia de inductores de naturaleza química tales como los
fenilpropanoides denominados xenogosinas A y B y la quinona 2,6- DMBQ, y la soyasapogenol B. Las
funciónes del hautorio de las angiospermas parásitas son: anclaje al hospedero, penetración del mismo,
y transferencia de agua y nutrientes, estableciendo una continuidad aploplástica entre hospedero y
planta parásita aunque probablemente no sea directa xilema-xilema.
-Crecimiento y desarrollo
El crecimiento del parásito parece estar relacionado con reguladores de crecimiento producidos por el
hospedero y translocados a aquel. Las tasas de transpiración de la mayoría de las plantas parásitas son de
las más altas dentro de las Angiospermas; ello facilita el flujo de agua y nutrientes hacia el parásito
debido al gradiente de potencial. Una vez establecida la conexión, comparable a la realizada de un
injerto, se desarrolla un órgano con forma de bulbo que se denomina “nódulo o tubérculo”, que produce
numerosas prolongaciones a manera de raicillas, pero que carecen de pelos absorbentes. La planta
hospedera se engrosa mediante divisiones multiples de las células corticales en torno al nódulo.
-Dispersión
Dependiendo de las corrientes de aire y del estado de maduración de las semillas, la dispersión puede ser
a mayor o menor distancia.
Control
- Uso de semilla certificada

- Limpieza de herramientas y maquinarias agrícolas
- Limitar el desplazamiento de animales domésticos de campos infestados.
- En caso de manchas en campos usar sopletes o herbicidas del tipo 2,4D.
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UNSA
CAPITULO VII
RELACION HOSPEDANTE – PATOGENO Y EPIDEMIOLOGÍA
Las interrelaciones que se dan en la naturaleza, en la que los organismos se asocian unos con otros para
cumplir con ciertas funciones biológicas se dan en el tiempo y en el espacio.
7.1 RELACIÓN HOSPEDANTE – PATÓGENO:

En la naturaleza existen dos tipos de asociaciones: a) de tipo ecológico y b) de tipo simbiótico.
A) Relaciones ecológicas: Los organismos comparten un mismo lugar, pero individualizados.

Tenemos:
Neutras: Los organismos comparten el mismo hábitat, pero sin interacción biológica entre
ellos.
Antagónicas: Una especie puede inhibir el desarrollo de otra especie ya sea por competencia de
espacio, de nutrientes, o por las sustancias antagónicas que producen.
Metabióticas: Asociación en la que un organismo crea un ambiente favorable para el desarrollo
de otro, ya sea abriéndole camino o segregando sustancias que estimulen su desarrollo.
Sinergismo: Acción conjunta de dos o más organismos. Uno de los asociados segrega sustancias
que el otro necesita para su desarrollo inmediato, o que ambos complementen sus funciones.
B) Relaciones simbióticas: Son asociaciones físicas en tiempo y en espacio y puede o no haber

interacciones recíprocas.
Neutra: No hay interacción biológica. Asociación de lugar, no hay beneficio ni perjuicio alguno.
Antagónica: Uno de los asociados vive a expensas del otro, se le conoce también con el
nombre de
Parasitismo, el parásito vive a expensas del hospedante y lo perjudica en alguna forma. Si el
parásito produce daño a su asociado, se llama patógeno, que es un elemento irritante capaz
de producir sufrimiento o enfermedad. Como la enfermedad es un proceso, el patógeno
es la causa que mantiene el proceso, y está estrechamente relacionado con la
patogénicidad que es la capacidad del parásito para invadir, establecerse y producir
enfermedad.
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UNSA
Mutualista: Esta asociación produce un beneficio mutuo por el desarrollo de cualquiera de
los organismos, entre los asociados. Se le conoce como Simbiosis.
7.2 CICLO DE LA ENFERMEDAD
Es la secuencia definida de eventos durante la patogénesis (desarrollo de la enfermedad desde el

momento de la infección, hasta la reacción final de la planta hospedante). Los eventos principales
que incluye son:
a) Inoculación: Proceso en que el patógeno o parte de él se pone en contacto con el hospedante.

Inóculo: Es cualquier parte del patógeno potencialmente capaz de iniciar infección y pueden ser:
partículas de virus, células bacterianas, fragmentos de micelio, esporas, esclerocios, nematodos o
huevos de nematodos, semillas de plantas superiores, etc.
Existen dos tipos de inóculo, uno primario, que es el inóculo que sobrevive al invierno y que
ocasiona las infecciones primarias en la primavera o principios del verano. Y el inóculo
secundario, que es el inóculo que proviene de las infecciones primarias y que ocasiona las
infecciones secundarias. A mayor cantidad de inóculo primario mayor gravedad y pérdidas.
Las fuentes de inóculo, también pueden agruparse como fuente primaria, en la que el inóculo se
encuentra presente en resíduos vegetales, malas hierbas o suelo donde se desarrolla un cultivo, a
partir del cual se inicia la infección primaria, y la fuente secundaria, que se encuentra en las
semillas botánicas y fisiológicas, transplantes infectados, a partir de los cuales se generalizará la
infección en el cultivo.
Para que se produzca una infección es muy importante la transmisión del inóculo, ya sea por el
viento, agua de riego, lluvia, insectos vectores, implementos agrícolas, etc.
b) Germinación: Se refiere únicamente a los patógenos que son depositados sobre la superficie del
hospedante, como son los hongos, pero no a virus ni bacterias que son introducidos directamente
dentro del tejido de la planta hospedante.
La germinación de una espora de hongo patógeno germina emitiendo un tubo germinativo en
cuyo extremo se concentra el protoplasma y los núcleos, formando una región llamada apresorio
en el punto de contacto con el hospedante.
Para que se produzca la germinación se necesita de un ambiente adecuado siendo fundamental la
humedad, requiriendo algunas esporas que esta sea líquida. La temperatura es también otro de los
elementos críticos de la germinación, siendo los límites entre 0 y 30° C, variando el óptimo de
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UNSA
acuerdo a las especies. La luz, el pH, y otros estímulos especiales que se encuentran en la
rizósfera de las plantas ayudan a la germinación.
c) Penetración: Es el ingreso del patógeno al hospedante, variando en relación al organismo

patógeno. Si se trata de virus, la mayoría son directamente introducidos por sus vectores, al igual
que las bacterias son transmitidas por insectos, los cuales las depositan profundamente dentro de
las flores.
En el caso de los hongos estos pueden penetrar su tubo germinativo por aberturas naturales
como son estomas, lenticelas, nectarios, estigma, cicatrices radiculares y heridas como aquellas
ocasionadas por podas o injertos sin cubrir. También pueden penetrar mecánicamente o
directamente por el efecto de la presión que ejerce el apresorio sobre la epidermis, llegando a
romperla. La penetración del tipo químico, se realiza por medio de enzimas que segrega el
patógeno con la finalidad de disolver la cutícula, o por medio de toxinas que matan las células de
la epidermis.
d) Patogénesis: Etapa en la cual el patógeno se desarrolla activamente, estableciéndose una

relación íntima entre hospedante y parásito, con las consiguientes alteraciones fisiológicas en la
planta. En esta etapa el patógeno demanda del hospedante los elementos nutritivos que necesita,
ocasionándole transtornos diversos a nivel celular.
e) Expresión de los síntomas: Es la manifestación conspicua del proceso, en la que hay señales
visibles de la enfermedad, fáciles de distinguir si se compara con una planta sana.
7.3 FORMAS DE ACCIÓN DE LOS PATÓGENOS
Los patógenos atacan a las plantas produciendo toxinas, enzimas u otras sustancias que tienen la
propiedad de matar las células o degradar el contenido de las mismas.
En los patógenos de plantas vamos a encontrar dos tipos de enzimas: unas constitutivas, que son
propias del organismo y que se producen indefectiblemente, las mismas que actúan sobre un
substrato determinado, se producen en patógenos que son específicos en lo que se refiere al
hospedante que atacan. Las enzimas adaptativas, se producen cuando el patógeno las requiere y
pueden actuar sobre diversos substratos, se encuentran en aquellos patógenos polífagos que atacan
diversos hospedantes.
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UNSA
La función de las enzimas en la patogénesis es la de degradar sustancias complejas como aquellas

que constituyen la lámina media: celulosa, pectina y lignina.
Las toxinas, que se encuentran en los fitopatógenos, tienen la propiedad de matar a las células y en
estos se encuentran las fitotoxinas, las vivotoxinas y las patotoxinas.
La fitotoxina, es cualquier tipo de toxina dañina para la planta, que puesta en contacto con ella le
ocasiona necrosis en células y tejidos.
Las vivotoxinas son sustancias producidas por el patógeno o el hospedante durante el proceso de la
patogénesis, pero no son la causa inicial en la enfermedad. Ejm. El etileno.
La patotoxina, toxina producida por el patógeno, se le encuentra generalmente en la parte afectada

de la planta y juega un rol importante en el proceso de la patogénesis. Pueden ser aisladas,
purificadas y al ser introducidas en una planta sana pueden reproducir el síntoma de la enfermedad
en ausencia del organismo que las produce. Ejm. el ácido indol acético que es una auxina y
hormona de crecimiento, se encuentra en pequeñas cantidades pero algunos patógenos como A.
radiobacter p.v. tumefasciens, inducen en la planta una sobre producción ocasionando hipertrofias
(tumores). El mismo caso se presenta para la giberelinas, las cuales en mayor cantidad que la
normal induce en la planta un crecimiento acelerado.
7.4 EFECTOS DE LA PATOGÉNESIS
Desorganización de los tejidos.- Es considerada como el efecto más importante, porque es un

proceso irreversible y que en la mayoría de los casos causa la muerte de la planta o parte de ella.
Esta desorganización se debe a la desintegración de la pared celular, la lámina media y
desorganización del contenido celular.
La celulosa es el principal componente de la pared celular, y es relativamente resistente a la

descomposición microbiana, sin embargo, para algunos patógenos de plantas esta degradación es
un proceso simple porque producen la enzima celulasa, que desdobla a la celulosa y la convierten
en celobiosa, y a través de la beta-glucosidasa la transforman en glucosa.
Otras sustancias constituyentes de la pared celular y la lámina media como son la lignina y las
sustancias pécticas, también son susceptibles a la acción enzimática de los hongos y bacterias
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UNSA
fitopatógenas, así tenemos a las enzimas fenol-oxidasa y a la poligalacturonasa que las degradan
respectivamente. La desorganización del contenido celular de las plantas parasitadas se debe a la
utilización, por parte del patógeno, de las sustancias y su transformación en azúcares asimilables.
Uno de los principales polisacáridos en la célula vegetal es el almidón, el cual también es

degradado por los patógenos a través de sus enzimas alfa y beta amilasa, hasta convertirlo en
glucosa.
La desintegración de tejidos produce síntomas de pudrición, cancros, antracnósis, chupadera,

manchas foliares y marchitez.
Alteración de la biosíntesis y el metabolismo.- Durante el proceso de patogénesis se afectan

principalmente los procesos de fotosíntesis y respiración, aspectos claves en la biosíntesis lo cual
imposibilita satisfacer adecuadamente las necesidades de la planta.
El bloqueo o disminución de la fotosíntesis se debe a la destrucción o modificación en la estructura

de los cloroplastos, a una reducción en el área foliar, ya sea causada por organismos que
necrosifican las hojas o cuando se produce defoliación (generalmente la ocasionan virus, bacterias
y hongos fitopatógenos). En lo referenta a la respiración se mencionan dos posibilidades por las
cuales se aceleraría la velocidad de este proceso: a) el desacople en los procesos de fosforilación
oxidativa, lo cual daría como resultado la acumulación de ADP y, b) el consumo de ATP en lo
procesos de síntesis y el consiguiente aumento de ADP. El aumento de ADP en los dos procesos
incrementaría la velocidad de respiración.
7.5 MECANISMOS DE DEFENSA DE LAS PLANTAS
Frente a todos los recursos que poseen los fitopatógenos para instalarse en las plantas, no sería
difícil imaginar que no encontraríamos plantas sanas, ni productos de ellas, sin embargo,
encontramos que estas se encuentran sanas bajo muchas condiciones adversas, ya que poseen
aptitudes para defenderse:
Inmunidad.- Es una condición intrínseca en que la planta tiene ciertas características que impiden
que el patógeno que ha penetrado, se desarrolle. Estas características son condiciones químico
somáticas que generalmente dependen de la composición de la célula. Una planta inmune es
aquella que no pone a disposición del patógeno las sustancias que requiere para su desarrollo, o
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UNSA
puede ser también aquella que sintetiza sustancias inhibitorias conocidas como fitoalexinas, las
cuales son consideradas como los anticuerpos que se encontrarían a nivel de animales. Las
fitoalexinas son muy específicas y tienen efecto inhibitorio sobre determinados organismos.
Susceptibilidad.- Es la incapacidad de la planta para impedir el ingreso del patógeno y su

desarrollo en ella al haber sido invadida.
Tolerancia.- Es la habilidad que tiene una planta para funcionar satisfactoriamente ya sea en
términos de vigor o de rendimiento, cuando ha sido infectada en tal intensidad que podría ser
detrimental en una planta susceptible. Estas son también consideradas como fuente potencial de
inóculo.
Resistencia.- Es la condición por la cual una planta que está expuesta al ataque de un patógeno,
considerando condiciones favorables del ambiente, agresividad y suficiente cantidad de inóculo,
restringe el ingreso y desarrollo posterior del patógeno. Esta condición está en función a las
características propias de la planta, a su morfología y al complejo composición–fisiología celular,
expresado en términos bioquímicos. Estas son las plantas que se persiguen, por el importante rol
que juegan dentro de la protección de plantas.
Las plantas dentro de la resistencia presentan características de Hipersensibilidad, que es una

reacción violenta de la planta, en la que los tejidos se degradan rápidamente de manera que no se
produce la diseminación del patógeno en la planta, en realidad es una característica de una
susceptibilidad extrema, la misma que es común frente a algunas enfermedades causadas por virus
y en las royas.
Escape.- Situación en que las plantas pueden eludir el ataque de patógenos debido a una
descoordinación en el desarrollo de ambos, debido a que las condiciones del medio ambiente no
son las adecuadas para el desarrollo del patógeno. Por ejemplo, variedades de periodo corto pueden
sufrir menos daño por el simple hecho de que cuando las condiciones del medio ambiente son las
más favorables para el desarrollo del patógeno, las plantas ya están al final de su ciclo y los daños
son mínimos, en comparación con lo que se observaría en una variedad tardía.
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UNSA
7.6 EPIDEMIOLOGÍA
En el sentido estricto de la palabra, se define como el tratado o estudio de las enfermedades

epidemiológicas. Pero en sentido amplio, la epidemiología es el estudio del progreso de la
enfermedad en el espacio y en el tiempo, en función de las interacciones entre poblaciones del
hospedero, poblaciones del patógeno y el medio ambiente.Para comprender la magnitud de la
importancia que tiene la epidemiología es necesario recordar el concepto de:
Epidemia.- Palabra de origen griego (epi = sobre y deme = población), que en el campo de la
fitopatología se utiliza para expresar la característica extensiva de la enfermedad de un determinado
cultivo, o de los cultivos, en un área geográfica.
Una epidemia se caracteriza por el aumento de la cantidad de enfermedad de una población de

plantas, en un determinado tiempo y espacio, y es independiente de la severidad y tasa de desarrollo
de ésta.
Intensidad.- Es el grado de daño que causa una enfermedad sobre un campo de cultivo e incluye
dos componentes:
a) Incidencia.- Es el número de unidades de plantas afectadas, expresadas como porcentaje del

número total.
b) Severidad.- Es la porción de tejido de las plantas afectadas expresado como porcentaje del área
total.
La determinación de la Intensidad de una enfermedad puede requerir de la determinación de sólo la

incidencia o de ambos: severidad e incidencia.
La prevalencia de una enfermedad es la magnitud de su presencia o distribución en un área

geográfica, dada en porcentaje del área del cultivo afectado.
7.7 EVALUACION DE ENFERMEDADES.
La evaluación de enfermedades en los diferentes órganos de las plantas debe cuantificarse, a esta
cuantificación se le conoce también como fitopatometría, y nos permite establecer una correlación
entre el daño evaluado y su efecto sobre el rendimiento. Para estas evaluaciones se hace necesaria
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UNSA
la utilización de Escalas Diagramáticas de Severidad, especialmente para el caso de manchas
foliares.
Para establecer una escala de evaluación para enfermedades es necesario tomar el porcentaje
máximo de afección que se conoce y lo denominan 100%, así por ejemplo, Melchers denominó
100% a la cobertura de 37% de la superficie de hojas de cereales con pústulas de royas, y utilizó
seis grados de 5, 10, 25, 40, 65 y 100%, según lo publica Chester, en 1950. Van der Plank en
1963, indica que las escalas deben basarse en el uso de log [a/(100-a)], quedando los grados en
porcentajes de 1, 3, 9, 24, 50, 76, 91, 97 y 99 %. La mayoría de escalas diagrámaticas desde la de
Cobb hasta las de uso más reciente, se aproximan a este ideal, que resulta el más preciso.
Para realizar una evaluación usando cualquier escala, se recorre el campo evaluando al azar en
forma de zig-zag, teniendo como ejemplo:
Grado % de ataque N° de plantas
0 Sano 19
1 25 72
2 50 2
3 75 1
4 100 1
Luego, una vez obtenidos los datos se puede obtener la intensidad de ataque:
I.A. = ∑ de c/grado x N° de plantas x 100
N° de plantas x grado máximo
evaluadas: 100 de escala (4)
Las escalas tienen un valor relativo a menos que sean correlacionadas por las pérdidas o reducción
de rendimientos las cuales son específicas para cada enfermedad y hospedante. Al preparar una
escala debe definirse si se considera como lesión sólo la porción necrótica, o también las partes
vecinas afectadas como las cloróticas, que a veces acompañan las manchas foliares. Algunas
manchas foliares causan defoliación con sólo afectar una porción limitada de las hojas. Es
importante tomar esto en cuenta aunque complique el proceso de evaluación.
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UNSA
7.8 CONTROL DE ENFERMEDADES
MÉTODOS.
El éxito de un cultivo se traduce en su rendimiento por unidad de superficie, pero el rendimiento
depende de una serie de factores, siendo uno de los más importantes las enfermedades, por lo que se
hace apremiante la necesidad de tomar medidas que permitan obtener mejores cosechas.
El control de las enfermedades no tiene en la mayoría de los casos el sentido de curar a la planta
enferma, más bien de prevenirla de las enfermedades y reducir la incidencia y severidad de las
mismas. En algunos casos la enfermedad es causada por un solo agente biótico o por un solo factor
abiótico adverso, pero en otros casos puede deberse a la presencia de dos o más agentes que actúan
simultáneamente o en sucesión, por lo tanto, para aplicar la medida de control adecuada es necesario
analizar la sintomatología de la planta enferma y determinar la identidad del agente causal, lo que
significa que la diagnosis es fundamental para el control, ya que en muchos casos la medida de control
es específica para un agente determinado.
El control de las enfermedades de las plantas involucra la aplicación de uno o más de los siguientes
principios: Escape, Exclusión, Erradicación, Protección, Resistencia y Terapia.
Escape o Evasión.- Consiste fundamentalmente en alejar al hospedante del patógeno. Las plantas
pueden escapar de una enfermedad si se cultivan en áreas donde el inóculo es raro, inefectivo o
ausente.
El desarrollo de los patógenos está ampliamente influenciado por las condiciones del medio ambiente:
luz, humedad, temperatura, altitud, etc., siendo los requerimientos de estos factores, diferentes de
acuerdo a cada patógeno. Como las condiciones del ambiente varían de acuerdo a la estación del año
y al medio geográfico, se puede en algunos cultivos evitar las enfermedades sembrando en épocas y
lugares donde ciertas enfermedades no son prevalentes. En agricultura intensiva tal vez no se podría
aplicar este método, pero en ese caso se puede adelantar la época de siembra o usar variedades
tempranas, de ciclo corto.
Exclusión.- Método preventivo que consiste en evitar que una enfermedad ingrese en una zona donde
no está presente. En este caso alejamos al patógeno del hospedante. Muchas enfermedades han
tomado un carácter epidémico debido a la movilización indiscriminada de semilla o partes de
vegetales usadas como material propagativo. Las medidas de control orientadas a la exclusión son:
a. Tratamiento de semillas y del material propagativo ya sea por métodos físicos como el calor o
por métodos químicos.
b. Empleo de semilla certificada, la cual debe provenir de semilleros oficiales.
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UNSA
c. Inspección, la cual tiene por objeto localizar a los patógenos en las áreas de cultivo y evitar la
movilización de semilla o material propagativo para evitar su diseminación. La inspección requiere
conocimiento fitopatológico, al igual que el de las condiciones ecológicas de cada zona.
d. Cuarentena, es uno de los aspectos más importantes de la exclusión y se realiza con el objeto de
prevenir la introducción de fitopatógenos a partir de zonas prevalentes hacia donde estos no
existen.
Cuarentena es una medida de orden legal que condiciona, regula, restringe o prohíbe la
introducción de plantas enfermas o cualquier otro material que pudiera haber estado en contacto
con estas. Debe establecer cuales son las importaciones que están prohibidas o restringidas,
señalando las razones por las cuales se toma esta determinación.
Muchas de las enfermedades en los cultivos han sido introducidas en un país por no haberse
cumplido con las disposiciones reglamentarias o por falta de un servicio cuarentenario eficiente.
Erradicación, consiste en reducir, inactivar, eliminar o destruir el inóculo en la fuente misma donde
se produce, ya sea en una zona, en plantas individuales o partes de la planta. Este método de control
está íntimamente relacionado con la propagación y diseminación de los agentes patógenos.
La erradicación de los patógenos no es una tarea sencilla y no siempre se logra un éxito total;
generalmente es necesario combinar una serie de medidas que en conjunto pueden dar los resultados
deseados. Entre las medidas tenemos las siguientes:
Rotación de cultivos.- Cuando se siembra en el mismo campo por campañas sucesivas una
misma especie botánica, se incrementa el patógeno que parasita dicha especie. Si por el contrario
se cambia de cultivo se reduce la población del patógeno, por no encontrar el hospedante
adecuado que le permita subsistir y multiplicarse. Es efectiva con patógenos de suelo que no
persistan por mucho tiempo en ausencia del hospedante que atacan.
Eliminación de hospedantes alternantes y malezas.- Muchos patógenos, sobre todo aquellos

que producen roya necesitan de más de un hospedante para completar su ciclo de vida. Los
hospedantes alternantes no son solamente peligrosos por el hecho de que albergan al patógeno en
determinado estado de su ciclo sino porque favorecen la formación de nuevas razas patogénicas.
En el caso de las malas hierbas, estas tienen acción competitiva con el cultivo, pero
fundamentalmente son hospedantes de patógenos que son comunes a las plantas cultivadas. La
eliminación de malezas no debe circunscribirse únicamente al terreno de cultivo en sí, sino a los
alrededores de este.
Quema de rastrojo.- Esta práctica tiene por objeto destruir a los patógenos que quedan en los
restos de cosecha para que no sirvan como fuente primaria de inóculo en la siguiente campaña,
ya que algunos patógenos pueden permanecer en estado inactivo durante cierto tiempo y luego
tornarse activos en el momento en que se inicia un cultivo nuevo.
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Araduras profundas.- Una aradura profunda significa en cierto modo una mejor preparación del
terreno y por lo tanto mejores condiciones de vida para la planta. En lo que a enfermedades se
refiere, hay organismos que pueden vivir saprofíticamente o en estado latente ya sea en la
superficie o a cierta profundidad en el suelo. Al voltear el suelo se expone a los rayos del sol
esporas y micelio de hongos, huevos y larvas de nematodos, células bacterianas, provocando su
desecación, al mismo tiempo que se profundizan por ejemplo esclerotes de hongos de hábito
superficial.
Entresaque.- (Roguing), Consiste en extraer de un campo de cultivo todas las plantas que
presenten signos de enfermedad, para evitar el aumento en la población del patógeno y la
diseminación del mismo a plantas sanas. Una vez extraídas las plantas es recomendable
quemarlas.
Protección.- Consiste en prevenir las enfermedades mediante un agente toxico u otra barrera entre el
hospedante susceptible y el patógeno. En este sentido hay que considerar la aplicación de productos
químicos y conocer acerca de su acción, ya que muchos de estos productos son específicos no sólo
para el agente patógeno sino a una parte de la planta a la que están destinados.
Los productos químicos con fines de protección se usan para tratamiento de semilla, tratamiento del
suelo y tratamiento foliar.
Tratamiento de la semilla.- Cuando se coloca una semilla en el suelo esta es vulnerable al
ataque de patógenos comunes del suelo y de los que se encuentran sobre la semilla. Diversos
fungicidas han sido desarrollados con el objeto de proteger a la semilla de estos patógenos, sin
embargo, dada la diversidad de agentes que producen daño es necesario, en ciertos casos, usar
más de un fungicida.
Tratamiento del suelo.- A veces no es suficiente proteger la semilla es necesario también

aplicar productos químicos en el suelo. El tratamiento en el suelo es bastante efectivo,
recomendable y práctico para camas de almácigo, donde es indispensable. La desinfección del
suelo en almácigos puede hacerse con fumigantes que gasifican, con productos granulados o en
forma de polvo. Cuando se fumiga un suelo siempre es necesario dejarlo por unos días hasta que
el producto se disipe, para evitar daños en las semillas y plántulas emergentes.
En campo definitivo la aplicación de productos químicos al suelo puede realizarse
distribuyéndolo uniformemente en los surcos o mezclándolo con la semilla.
Tratamiento foliar.- Esta es una práctica muy común, el producto al aplicarse puede estar en
forma líquida o de polvo. En cualquier caso la aplicación debe ser uniforme tratando de llegar a la
parte donde se encuentre ubicado el patógeno (por ejemplo patógenos que sólo se desarrollan en
el envés de la hoja), y se de un real contacto con el producto.
Resistencia.- El empleo de variedades resistentes es uno de los métodos más convenientes de control,
y actualmente el más buscado, tanto por su efectividad como por su economía, ya que elimina una
serie de gastos que representa el control por otros medios.
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UNSA
La resistencia enfermedades puede ser del tipo vertical y horizontal. La resistencia vertical, llamada
también específica está gobernada por uno o más genes mayores, es un tipo de resistencia de alto
grado, estable bajo condiciones diversas de medio ambiente, y efectiva contra algunas razas del
patógeno.
La resistencia horizontal o no específica, está gobernada por genes menores, es activa contra muchas
razas del patógeno, es del tipo cuantitativo y de bajo grado, pero proporcional al número de genes de
resistencia que tiene la planta, no es estable ya que puede ser suprimida por acción del medio
ambiente especialmente, la temperatura.
Las variedades resistentes pueden ser obtenidas por selección y por hibridación. En el primer caso se
seleccionan las plantas sobrevivientes o más vigorosas en un campo sometido a infestación natural o
artificial. En cambio la hibridación consiste en transferir genes de resistencia de una variedad a otra
que tenga características cualitativas deseadas.
Muchas veces una variedad que ha sido resistente a un patógeno determinado resulta al cabo
susceptible al mismo. Este fenómeno no está relacionado con la pérdida de la resistencia del
hospedante, sino más bien se debe a un cambio en las características patogénicas del agente causal,
fenómeno relacionado con la variabilidad del patógeno.
Terapia.- Es una medida de carácter curativo que consiste en eliminar al patógeno una vez
establecido en la planta, o en reducir la severidad del ataque en plantas que ya han sido infectadas.
Dentro de esta tenemos:
Quimioterapia.- Método de control que consiste en el uso de sustancias químicas que ejercen su
acción dentro de la planta destruyendo al patógeno que ha ingresado en ella. Las sustancias
químicas usadas con este propósito pueden actuar de diferentes maneras: inactivando las toxinas
producidas por el patógeno, produciendo un efecto fungitóxico o por efectos indirectos que
actuarían sobre el metabolismo del patógeno o el hospedante. Lo interesante de estas sustancias es
que son de carácter sistémico o sea que pueden movilizarse dentro de la planta protegiéndola
total o parcialmente. Su uso, sin embargo, debe ser sistematizado porque pueden inducir
resistencia en el patógeno, perdiendo el producto su efectividad.
Termoterapia.- Consiste en utilizar el calor para eliminar a los fitopatógenos. Por ejemplo, para
esterilizar el suelo se utiliza: aire cálido, vapor o agua caliente. Para tratar órganos vegetativos
de las plantas que sirven como semillas y que a través de sus cubiertas o escamas en caso de
bulbos puedan contener patógenos, se utiliza el agua caliente. La temperatura del agua caliente y
la duración de su tratamiento varía de acuerdo a las distintas combinaciones que se establecen
entre el patógeno y su hospedero.
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UNSA
Cirugía.- Se basa en los métodos de limpieza de la corteza de las plantas como es el caso de los
troncos de los árboles con tumores, o los cortes y heridas grandes que se hacen de manera
accidental sobre estas cortezas en el momento de las podas, deben protegerse de la desecación y
se debe evitar que sean puerta de entrada de nuevos patógenos. El tejido leñosos expuesto debe
ser esterilizado con hipoclorito de sodio al 1 ó 0.5 %, o con alcohol al 75%, y al final cubrirla con
una pasta bordelesa, o pintura hecha a base de asfalto y barniz.
Control biológico
Actualmente hay más interés en las posibilidades del uso de control biológico de los patógenos. En el
sentido amplio del término todo método de control que no involucra medios físicos o químicos, puede
considerarse como control biológico. En el sentido restringido significa control mediante parásitos o
antagonistas específicos. Algunos patógenos del suelo se controlan en cierto grado, enterrando abono
verde o agregando otros materiales orgánicos que favorecen el desarrollo de microorganismos del
suelo que compiten con el patógeno.
Existen muchos casos de hiperparasitismo, así como también otros que reducen el grado del daño de
ciertas enfermedades cuando se agregan al suelo o a la semilla sexual o vegetativa, el uso de estos
métodos en escala comercial es poco práctico y muy limitado.
Un método de control biológico utilizado a escala comercial en cítricos y en papa es la protección

cruzada, que consiste en escoger variantes poco virulentos de un virus e inocularlo en plantas sanas o
incorporarlos a un clon libre del virus para así protegerlo contra variantes severos del virus respectivo.
Control Legislativo.- Uno de los principios del control de las enfermedades es la prevención de la
infección, lo que se consigue evitando su introducción a regiones o países libres de enfermedades. Se
basa en leyes cuarentenarias de dos tipos: internas o externas, que se aplican a todas las pestes y que
pueden ser de carácter excluyente o reguladores.
El Servicio Nacional de Sanidad Agraria (SENASA), se encarga de emitir un Sistema de Vigilancia

Fitosanitaria y Zoosanitaria, que protegen al país del ingreso de plagas y enfermedades que no se
encuentran en el Perú. Además de un sistema de cuarentena de plagas de vegetales y animales, en
lugares donde existe operaciones de importación.
El SENASA, brinda los servicios de inspección, verificación y certificación fitosanitaria y

zoosanitaria, diagnostica, identifica y provee controladores biológicos. Además registra y fiscaliza los
plaguicidas, semillas y viveros; de igual manera, los medicamentos veterinarios, alimentos para
animales, a los importadores, fabricantes, puntos de venta y profesionales encargados y emite
licencias de internamiento de productos agropecuarios.
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UNSA
CAPÍTULO VIII
ENFERMEDADES FISIOGÉNICAS
8.1 HUMEDAD.-
El agua es un elemento indispensable para la vida y desarrollo de la planta, pero debe estar presente
y disponible en cantidad adecuada, ya que su deficiencia o exceso ocasiona en ésta daños
irreversibles. Puede presentarse en forma de lluvia o agua de riego sobre la superficie de la planta, o
en torno a las raíces de esta; puede estar como humedad relativa en la atmósfera, o como rocío.
Cuando es deficiente en suelo, trae como consecuencia la acumulación de iones tóxicos para la
planta como lo son el boro (B), manganeso (Mn), aluminio (Al), etc., los cuales pueden causar
necrosis a nivel radicular. La falta de agua, trae como consecuencia el cierre de estomas, alterando el
intercambio de gases lo que interrumpe la absorción de bióxido de carbono necesario para la planta.
En el otro extremo, el exceso de humedad en suelos, también tiene efectos adversos, siendo el más
importante el efecto mecánico que tiene el agua de desplazar el aire que se encuentra en los espacios
del suelo, ocasionando muerte de raicillas por asfixia, lo que trae como consecuencia que a nivel
foliar observemos plantas amarillentas, cloróticas, o marchitas, las cuales llegan a morir si es que las
condiciones de alta humedad continúan.
Un exceso de humedad invierte los procesos metabólicos de muchos organismos, transformándolos

de aeróbicos en anaeróbicos los cuales producen residuos como los nitritos que son tóxicos para la
planta. Al estar dañadas las células de las raicillas estas pierden su permeabilidad selectiva y dan
lugar a que la planta absorba iones tóxicos. Suelos sujetos a lluvias abundantes, ocasionan los
llamados “suelos ácidos” en los que los cationes como el Ca, Mg, Na y K, son reemplazados por el
H, lo que trae como consecuencia una mal nutrición en las plantas.
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UNSA
Con respecto a la humedad ambiental, su efecto más importante es como desencadenante de
enfermedades bióticas en las plantas, ya que la germinación de las esporas de hongos y penetración
del tubo germinal en el hospedante dependen del porcentaje de humedad relativa. Tampoco puede
restársele la importancia que tiene la humedad bajo sus diferentes formas para la diseminación de los
patógenos, ya sea como agua de lluvia, o de riego.
8.2 LUZ.-
La influencia de la luz en el desarrollo y crecimiento normal de las plantas está asociada

principalmente a la formación de clorofila. Plantas que crecen con luz insuficiente o baja intensidad
luminosa se presentan etioladas (cloróticas, con entrenudos alargados y débiles), sufriendo caída de
hojas y flores lo que disminuye su producción. Aunque no es muy frecuente, en la naturaleza puede
presentarse esta deficiencia de luz, cuando las densidades en plantas cultivadas son altas e
inadecuadas. En cambio, la iluminación excesiva parece estar asociada con altas temperaturas,
produciendo daños por quemaduras de sol. Esto es frecuente en plantas que crecen a grandes
altitudes donde, debido a la ausencia de polvo y otros factores, llegan a la tierra cantidades mayores
de luz de onda corta. Tal es el caso de daños por quemadura que sufren las vainas de frijol, las cuales
presentan pequeñas manchas de color pardo rojizo que más tarde se contraen. El daño por acción de
la luz es mucho más evidente en plantas de ornato de interiores.
8.3 OXIGENACION INADECUADA O DEFICIENCIA DE OXIGENO.-

El oxígeno tiene un carácter estabilizador en la fisiología de la planta. En la naturaleza, las bajas
concentraciones de oxígeno casi siempre están relacionadas con altas temperaturas o con la humedad
excesiva del suelo. En la última condición, la cantidad de oxígeno disponible para las raíces
disminuye, mientras que con la primera condición se incrementa su cantidad hasta un nivel
adecuado para el desarrollo de las plantas, al actuar conjuntamente estos factores se origina una
deficiencia extrema en la concentración del oxígeno en las raíces de las plantas produciendo su
desintegración y muerte.
En el caso de frutos carnosos u hortalizas en el campo, las bajas concentraciones de oxígeno ocurren
en la parte central de éstos, especialmente durante las etapas de rápida respiración a altas
temperaturas, o durante el almacenamiento de ésos órganos en montones bastante voluminosos. Un
ejemplo bastante conocido de ésta última condición, es el del “corazón negro de la papa” en la que el
suministro de oxígeno en las células internas del tubérculo es insuficiente para soportar su
respiración incrementada, por lo que las células mueren debido a una suboxidación acompañada de
reacciones enzimáticas activadas por las altas temperaturas, oxidando en forma anormal los
constituyentes de la planta y formando pigmentos negros de melanina, ennegreciendo el tejido.
8.4 EFECTO DE LOS VIENTOS.-
Los vientos actúan de manera directa y preponderante sobre la evapotranspiración de las plantas, este
proceso normal fisiológico puede transformarse en un factor negativo que altere el normal
funcionamiento de la plantas si es que los vientos van acompañados de altas temperaturas y
deficiente cantidad de agua en el suelo.
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UNSA
En zonas con fuertes vientos los daños que producen en las plantas son notables: desprenden hojas
con lo que disminuye la fotosíntesis y baja mucho la producción al dañar flores y frutos.
Este daño se incrementa aún más si acarrea arena, lo cual produce heridas sobre la superficie de
tallos, hojas y frutos, convirtiéndose en puerta de entrada de microorganismos que normalmente son
considerados patógenos débiles pero, que ante estas circunstancias y si van acompañados de
condiciones medio ambientales adecuadas, producen enfermedades graves.
Como el viento además arrastra polvo, gases tóxicos, humos, etc. pueden hacer que la eficiencia
fotosintética de algunas plantas aledañas a zonas industrializadas baje hasta en un 80 %,
ocasionándoles clorósis y enanismos.
Por lo anteriormente citado, es innegable la importancia de los vientos como el medio más eficaz
para la diseminación de fitopatógenos, estando estrechamente relacionado con las enfermedades que
se extienden con rapidez y que pueden alcanzar proporciones epidémicas con patógenos que son
diseminados directamente por el viento.
8.5 CONTAMINACION ATMOSFERICA.-
El aire está compuesto por un 78 % de Nitrógeno, 21 % de Oxígeno y el 1 % restante corresponde

a agua y anhídrido carbónico. Las actividades del hombre producen desequilibrio de éstas
proporciones, mediante el incremento de gases no recomendables en el desarrollo de la vida. Los
principales son:
Ozono: Es el más importante y principal componente del “SMOG”, originado por la mezcla del
escape de los automóviles, de humos, gases e hidrógeno del ambiente. Siendo las hojas de las plantas
muy susceptibles a su acción, especialmente la alfalfa, el tabaco y el frijol. Se presenta como
moteado clorótico en el haz de las hojas, pudiendo tornarse como manchas de color canela,
ocasionando inclusive defoliación.
El SMOG es producto de la combustión inadecuada de la gasolina, la evaporización de

productos del petróleo y solventes orgánicos. Una concentración de ozono mayor de 0.03 ppm,
ocasiona detención del crecimiento y caída de hojas.
Nitratos de Perioxiacilo (PAN): Se origina de los vapores de la gasolina y la gasolina parcialmente

quemada, en combinación con el ozono o el bióxido de nitrógeno. Produce estragos en hojas
ocasionando manchas blanquecinas en el envés a manera de una costra de color plateado, se le
conoce como “Hoja de Plata”. Daño severo en zonas metropolitanas.
El Bióxido de Azufre: Mezcla de humos de fábricas con el escape de autos. Tóxico a
concentraciones entre 5 y 10 ppm., es un contaminante que las plantas lo absorben a través de sus
estomas, y reaccionan con el agua formando iones de sulfito, fitotóxico.
El Bióxido de Nitrógeno: Se forma por efecto del calor producido por los hornos y máquinas de
combustión interna. Es tóxico cuando pasa de 2 - 3 ppm. Ocasiona bronceamiento en las hojas.
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El Fluoruro de Hidrógeno: Gas muy tóxico, producto del humo de las chimeneas de fábricas que
procesan minerales o petróleo. Produce muerte en las puntas de las hojas de las monocotiledóneas y
algunas dicotiledóneas como el durazno. Es tóxica cuando pasa de 0.1 - 0.2 partes por mil millones.
El Cloro y el Cloruro de Hidrógeno: Gases contaminantes producto de las refinerías, fábricas de

vidrio e incineración de plásticos. Forma áreas necróticas en hojas produciendo su caída prematura.
Es tóxica a 0.1 ppm.
El Etileno: Gas cuyo exceso provoca maduración prematura de las plantas, acelerando procesos de
envejecimiento. Las plantas se vuelven menos productivas. Es tóxico a 0.05 ppm (en un análisis
ambiental se puede ver el efecto).
Contaminación química por relave de minas.
El Polvo (Contaminante Ambiental) y Partículas en General: Se observa en áreas donde se

acostumbra a la quema de residuos, o quema de cultivos como secuencia agronómica (cultivo de
caña de azúcar). El polvo, en áreas con fuertes vientos puede ser causa de bajos rendimientos (Nazca
y Pampa de Olmos).
8.6 DEFICIENCIAS NUTRICIONALES.-
El suelo agrícola debe mantener cierto equilibrio en cuanto a su composición para que la planta
desarrolle normalmente. Si cualquiera de los elementos que requiere la planta se encuentra deficiente
en el suelo, o no es disponible, las plantas muestran anormalidades evidentes, sin embargo, no todas
las especies vegetales reaccionan con síntomas similares ante la deficiencia de un determinado
elemento.
Entre los elementos mayores el nitrógeno es el más comúnmente deficiente; la raíz toma nitrógeno
del suelo para producir aminoácidos, por lo tanto está presente en la mayoría de las sustancias
celulares. Su deficiencia transtorna este proceso dando como resultado un pobre crecimiento,
pérdida del color verde y bajo rendimiento. Las hojas de la parte inferior de las plantas se tornan
amarillas y los tallos son cortos y delgados.
El fósforo, forma parte del ADN, RNA, ADP, ATP, etc., proporciona energía para la serie de
reacciones que se realizan a nivel de las membranas celulares. Su deficiencia hace que la planta
acumule azúcares, siendo la razón de que las hojas se pongan verde oscuras con matices púrpuras, o
algunas veces rojizas. Son plantas con pobre crecimiento y con formación deficiente de raíces y
frutos.
El potasio funciona en la planta como catalizador de numerosas reacciones, y confiere a la planta

resistencia contra las enfermedades, el frío y otras condiciones adversas. La deficiencia de este
elemento induce una variedad de síntomas como necrosis en los bordes de las hojas, muerte
regresiva, clorósis, manchas necróticas especialmente en las hojas más viejas.
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UNSA
El magnesio, es el componente principal de la clorofila y componente de muchas enzimas. Su
deficiencia se manifiesta en forma de clorosis, o moteado en las hojas más viejas, aunque después
también se manifiesta en las más jóvenes. Puede presentarse además, manchas y estrías necróticas.
El calcio actúa como cementante de la pared celular y la lámina media al formar sales con las
pectinas, regula la permeabilidad de las menbranas, y afecta la actividad de muchas enzimas. Su
deficiencia hace que el tejido meristemático no desarrolle en forma normal, las hojas tiernas se
distorsionan y mueren. Sin embargo, las diferentes especies vegetales muestran diversidad de
síntomas, por ejemplo en tomate hay muerte apical de ramas, ramillas y pudrición apical del fruto;
en soya hay defoliación y muerte del brote terminal; en maíz, enanismo; en lechuga necrosis en los
bordes de las hojas; en papa, necrosis del anillo vascular en tubérculos.
Aunque aún se desconocen las funciones del boro, se sabe que afecta la translocación de los
carbohidratos y la utilización del calcio en la formación de la pared celular. A pesar de ser un
elemento que lo requiere la planta en pequeñísimas cantidades, su deficiencia es muy común y hay
especies que lo requieren más que otras. Se manifiesta en la base de las hojas jóvenes de las yemas
terminales, las que adquieren un color verde claro. El tallo y las hojas se deforman. Los frutos, raíces
carnosas, los tallos, pueden agrietarse a nivel de su superficie y pudrirse en su parte central.
Ocasiona enfermedades como la pudrición del corazón de las remolachas, el corazón pardo de los
nabos, el empardecimiento o tallo hueco de la coliflor, el tallo agrietado del apio, la mancha
corchosa, muerte regresiva y roseta de las manzanas, el fruto endurecido de los cítricos, crecimiento
apical pobre en frutales de hueso, etc..
El azufre dentro de la planta, forma parte de algunos aminoácidos y coenzimas. Su deficiencia

induce síntomas similares a aquellos que presentan las plantas con deficiencia de nitrógeno, además
hay muerte de ramas y ramillas.
El hierro, catalizador de la síntesis de la clorofila, es un elemento cuya deficiencia ocasiona clorosis

severa pero manteniéndose verde las nervaduras principales, pudiendo variar de un ligero moteado a
ausencia absoluta del color verde, especialmente en ramas y ramillas.
El zinc, forma parte de las enzimas que participan en la síntesis de las auxinas y en la oxidación de
los carbohidratos, su deficiencia se manifiesta en las hojas a manera de clorosis internerval,
posteriormente aparece en ellas necrosis y pigmentaciones púrpuras. Las hojas son escasas y
pequeñas, los entrenudos son cortos y los retoños forman rosetas; además la formación de frutos es
baja. Ocasiona la hoja pequeña del manzano, vid y frutales de hueso, la hoja en hoz del cacao, la
“punta blanca” del maíz, etc.
El cobre, forma parte de muchas enzimas oxidativas. Los síntomas de deficiencia de este elemento
son diversos: en cítricos, manzanos, peral, ciruelos, se presenta como una muerte regresiva
denominado exantema; en cereales las plantas detienen su desarrollo, las hojas se marchitan, las
espigas se distorsionan y forman poco grano. Las hortalizas no llegan a desarrollarse.
El manganeso, forma parte de muchas enzimas que participan en los procesos de respiración,
fotosíntesis y utilización del nitrógeno. Su deficiencia se manifiesta en clorosis foliar, pero
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conservándose verdes las nervaduras secundarias, produciendo un efecto obturador. Hay presencia
de necrosis sobre la superficie.
El molibdeno, aunque también es un elemento menor, es de mucha importancia porque actúa como
catalítico. Las bacterias que forman nódulos en las leguminosas dependen mucho de este elemento,
de ahí que este grupo de plantas acusen clorosis marcada cuando hay deficiencia de Mo.
8.7 MINERALES DEL SUELO A NIVELES FITOTOXICOS.-
El exceso de ciertos iones en el suelo, sean estos elementos esenciales o no para la planta, al igual
que su deficiencia, también causa desórdenes fisiológicos mucho más difíciles de controlar en caso
de ser éstos, componentes naturales del suelo. Pueden actuar en forma directa dañando las células de
las plantas o interfiriendo con la absorción o función de otro elemento.
El exceso de nitrógeno, que es un elemento esencial para el desarrollo de la planta y requerido en

gran cantidad al igual que el potasio, a pesar de que se encuentre en forma excesiva, es menos
tóxico que muchos elementos que se requieren en cantidades mínimas. Un exceso de nitrógeno,
puede prolongar el período vegetativo de algunas especies, favorece una formación excesiva de
follaje, plantas más suculentas, lo que las hace presa más fácil para el ataque y desarrollo de pestes.
El exceso de calcio, impide que ciertos elementos como el magnesio y el hierro sean tomados por la
planta.
El boro, presente en mayor cantidad que la requerida por la planta, es mucho más perjudicial que el
manganeso y el zinc. Ocasiona necrosis y detenimiento del desarrollo al igual que el cobre.
En suelos con alta cantidad de sodio, se presenta la dificultad de la absorción del calcio, dando como
resultado una sintomatología de deficiencia de calcio, mientras que suelos con niveles tóxicos de
cobre, manganeso o zinc, inducen deficiencia de hierro.
Las cantidades excesivas de sales de sodio, en particular del cloruro de sodio, sulfato de sodio y
carbonato de sodio, hacen que aumente el pH del suelo y, por otra parte, ocasionan lo que se
denomina daños por álcalis. Estos daños varían con respecto al tipo de planta y van desde una
clorosis, atrofia, quemadura en hojas, o marchitez hasta la destrucción de plántulas y plantas jóvenes.
Plantas muy susceptibles a álcalis son el trigo y el manzano, mientras que las remolachas, alfalfa y
varias gramíneas, resisten a estos daños.
En suelos muy ácidos, disminuye el crecimiento de algunos tipos de plantas. Los daños ocasionados
por un pH bajo se deben a la gran solubilidad que muestran las sales minerales en las soluciones
ácidas alcanzando niveles tóxicos a la planta, o impidiendo la absorción de otros elementos. El
exceso de aluminio y hierro en este tipo de suelos, provoca daño por toxicidad en plantas.
-103-
UNSA
8.8 EFECTOS O DAÑOS POR PRODUCTOS QUIMICOS.-
Los diferentes productos químicos a los que se ven sometidas las plantas, pueden producir daños
dependiendo de la dosificación del ingrediente activo, y del momento de su aplicación. Dentro de los
productos químicos que con mayor frecuencia producen alteraciones en las plantas, se encuentran los
herbicidas. La gran acogida que tienen estos productos por los agricultores para el control general o
específico de plantas invasoras, ha ocasionado numerosos problemas a quienes los utilizan, a sus
vecinos, y a quienes siembran en suelos que han sido tratados con esos compuestos químicos.
Los herbicidas son compuestos químicos que actúan específicamente sobre plantas invasoras de hoja
ancha, cuando se aplican sobre cultivos de monocotiledóneas, como el Ácido 2,4-
Diclorofenoxiacético (2,4-D) y el dicamba o banvel-D; o sobre gramíneas, cuando se aplican en
huertos y en cultivos comerciales (dacthal y atrazine). Algunos tienen un efecto exterminador de
todo tipo de arbusto o plantas invasoras como el 2, 4, 5-T y el silvex. Los daños por estos productos
ocurren cuando no son aplicados correctamente, en dósis muy altas, o bajo condiciones ambientales
inadecuadas. Por ejemplo, si se aplican muy a principios de una estación, en días demasiado fríos o
demasiado cálidos, o en días con mucho viento pueden acarrear muchos problemas a las plantas
vecinas que pueden ser muy sensibles a un determinado herbicida.
La aplicación de herbicidas antes de la siembra de un cultivo, puede afectar la germinación de

semillas y el crecimiento de las plántulas jóvenes. Algunos herbicidas se inactivan o agotan al cabo
de algunos días o meses después de haber sido aplicados; sin embargo otros pueden permanecer más
de un año, ocasionando alteraciones en los cultivos siguientes.
Las triazinas producen clorosis en plantas; Gramoxone, ocasiona necrosis. El Treflam causa
inhibición en el crecimiento radicular. En el caso del 2,4-D, se producen deformaciones en las hojas
(“pata de rana”),espigas, tallos, actuando a nivel de ácidos nucleicos; éste último es un herbicida que
tiene un gran número de cultivos susceptibles a su uso: arveja, vid, maní, yuca, plátano, piña, papa,
plantas forrajeras, etc..
8.9 DAÑOS POR PRÁCTICAS AGRICOLAS INAPROPIADAS.-
Es un factor que desafortunadamente está ampliamente difundido en nuestro medio y produce

grandes pérdidas financieras. Si bien casi todos los métodos agrícolas producen daños cuando se
aplican en forma incorrecta y en una época indebida, o bien cuando se emplean materiales
inadecuados, lo más frecuente es que las pérdidas se deban a la aplicación de productos químicos
como insecticidas, fungicidas, estimulantes, adherentes, etc., a concentraciones demasiado altas,
ocasionando daños considerables en las plantas sensibles. Así por ejemplo, la mala aplicación de
urea a campos de papa, produce quemaduras sobre las hojas, haciéndolas confundir con manchas
necróticas ocasionadas por fitopatógenos. La aplicación inadecuada de hormonas como el etileno,
puede acelerar el proceso de envejecimiento prematuro en plantas de cebolla, dando como resultado
bulbos muy pequeños, poco comerciables.
Las densidades de siembra muy altas, el sembrar a mucha profundidad, puede ser más perjudicial
que útil. Una mala preparación de terreno, con poco arado, impide el crecimiento adecuado de las
-104-
UNSA
raíces. Excesiva humedad por efecto de suelos mal drenados causan pudriciones radiculares.
Inadecuadas rotaciones de cultivo en un mismo terreno traen como consecuencia aumento del
inóculo de patógenos presentes en suelo para una determinada especie vegetal. Como es el caso de
lo que ocurre en nuestra campiña que se siembra cebolla después de un cultivo de ajo, o ajo después
de ajo, incrementando las enfermedades en éstos cultivos. El quemar los rastrojos que quedaron de
un cultivo anterior como por ejemplo, de arroz, trae consecuencias en los cultivos vecinos,
ocasionándoles síntomas de clorosis.
Inadecuadas prácticas en el almacenamiento de productos cosechados ocasionan grandes pérdidas a

los agricultores, como es el caso del corazón negro de la papa, o pudriciones de bulbos de cebolla
por mal “curado” del cuello.
Deficiencia de manganeso Mn en maíz y cannabis

-105-
UNSA
LITERATURA CITADA
AGRIOS, G.N. 2002. Fitopatología. Edit LIMUSA. Mexico. 580 pp.
AMES DE ICOCHEA, TERESA Y LEONOR MATTOS C. 1989. Prácticas de Fitopatología General. Universidad
Nacional Agraria La Molina. Perú. 42 pp.
AMORIM, L.; REZENDE, J. y BERGAMIN FILHO. 2011. Manual de Fitopatología: Principios y conceptos. Vol I. Cuarta
Edición. ESALQ/USP. PIRACICABA. Brasil. 704 pp.
APABLAZA, H. GASTÓN. 1999. Patología de Cultivos, Epidemiología y Control Holistico. Ediciones Universidad Católica
de Chile. 1ra. Edición. Santiago de Chile. 347 pp.
SEP (Sociedad Española de Fitopatología). 2000. Patología Vegetal. Tomo I y II. 2da Edición. PHYTOMA y GRUPO
MUNDI.PRENSA. Madrid-España.
CADENAS, G. CARLOS. 2005. Fitopatología General. Departamento de Fitopatología. UNALM. LIMA –PERÚ.
FRIBOURG, E. CESAR. 2007. Virus, Viroides y Mollicutes de las Plantas Cultivadas en el Perú. UNALM. Lima-Perú. 219
pp.
INISAV (Instituto de Investigaciones de Sanidad Vegetal). 1993. Biotecnología Agrícola. Biopreparados de
Entomopatógenos. INISAV. Cuba. 6 pp.
LATORRE, G. BERNARDO. 1999. Enfermedades de las Plantas Cultivadas. 5ta. Edición. Ediciones Universidad Católica de
Chile. Alfaomega editores. Impreso en México. 645 pp.
FIAPA (Fundación para la Investigación Agraria em la Provincia de Almería) . 2004. Protección Fitosanitaria en la
Agricultura Ecológica. Estudio e identificación de plagas, enfermedades, desórdenes y organismos
beneficiosos de hortícolas en invernadero. Curso Superior de Especilización. Almeria-España.
MARCHIONATTO, J.B. 1950. Tratado de Fitopatología. Editorial Sudamenricana. Bs. As. Argentina. 535 pp.
MONT KOC, R.M. 1993. Principios del Control de Enfermedades de las Plantas. Impreso en UNALM. Lima – Perú. 287
pp.
THE AMERICAN PHYTOPATHOLOGICAL SOCIETY (APS). 1990. Compendium of Disease. Second Edition.
Edited by D. L. Stuteville and D.C. Erwin. USA.
FUENTES DE INFORMACIÓN POR INTERNET
www.jcyl.es/jcyl/cag/dgiadr/svidta/boletin/abr99/BOLABR99
www.elriego.com
- FRANCISCO DÍAZ QUERALTO, 1971. Defensa contra heladas.
Dilagro - ediciones. Lérida.
- JEAN D'AT DE SAINT-FOULC, 1972. El riego por aspersión.
Editores técnicos asociados, s.a. Barcelona.
- GILLERMO CASTAÑON LION, 1991. Riego por aspersión.
Ediciones Mundi-Prensa. Madrid.
- Servicio de Investigación y Tecnología Agraria. Zamadueñas (Valladolid ).
- Frutas B-M (Granja La Muedra). Valoria la Buena (Valladolid ).

Fitop Del 1 Hasta 103

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-1-

1.1 CONCEPTO DE ENFERMEDAD EN PLANTAS

En el presente siglo han ido encontrándose nuevos microorganismos causantes de enfermedades en

1.2 IMPORTANCIA, CLASIFICACIÓN, SÍNTOMAS Y SIGNOS DE LAS ENFERMEDADES

IMPORTANCIA DE LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS EN LA ECONOMIA DE

DEFINICIONES DE TERMINOS FITOPATOLOGICOS

EPIFITOSIS.- Equivalente a epidemia, pero únicamente referido a plantas. Vendría a ser la

CLASIFICACION DE LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS

I. Enfermedades infecciosas o Bióticas

II.Enfermedades no infecciosas o Abióticas

SÍNTOMAS Y SIGNOS DE ENFERMEDADES (Tomado de C. Cadenas: Fitopatología General-

I. SEGÚN ÁREA QUE OCUPAN:

II. SEGÚN TAMAÑO:

IV. SEGÚN CARACTERISITICAS:

1. Marchitez: Pérdida de turgencia de los tejidos. Es causada por cualquier patógeno o

2. Amarillamiento: Es la destrucción de la clorofila de los tejidos verdes. Normalmente

3. Enrojecimiento: Es cuando el tejido se torna rojo antes de la muerte de los tejidos. Se

B) NECRÓTICOS: Involucran muerte celular y de tejidos.

1. Chupadera o ahogamiento de plántulas: Son lesiones o pudriciones a nivel de cuello

6. Cuarteaduras: Resquebrajamientos que se pueden producir en la corteza de especies

7. Descortezamiento: Desprendimiento de la corteza de especies leñosas. Normalmente

8. Manchas necróticas: Son áreas necróticas redondeadas a irregulares dentro e un tejido

9. Estrías necróticas: Común en gramíneas y especies con hojas de venación paralela. En

12. Escaldadura: También llamadas ampolladuras. La epidermis se desprende del

13. Abolladuras: Lesiones necróticas hundidas o cóncavas, generalmente en frutos.

3. Etiolación: Se produce por falta de luminosidad durante el crecimiento en plantas

5. Aborto: Caída a normal de flores y frutos pequeños.

9. Franjeado de nervaduras o aclareo internerval: La clorosis se localiza en la zona

D) HIPERTRÓFICOS: Se producen cuando existe hiperplasia y/o hipertrofia de tejidos

1. Tumores: Son sobrecrecimientos anormales de tejidos y pueden ser "nódulos" si el tumor

2. Encrespamiento: El tejido internerval sufre hiperplasia, es decir, crece a un ritmo mayor

3. Abarquillamiento: Las nervaduras crecen a un ritmo mayor que el tejido internerval,

4. Escoba de brujas: Es la proliferación de brotes o raíces a partir de un mismo punto.

5. Suberificación: Tejido de cicatrización que se forman en las lesiones en tejidos leñosos o

6. Fasciación: Conjunto de brotes o raíces que nacen fusionados.

7. Frondescencia (Filodia): Los verticilos florales adquieren aspectos foliares. Síntoma

2. Tuberización aérea: Cuando se forman tubérculos en la parte aérea de la planta. Se

F) SÍNTOMAS ESPECIALES: Un síntoma es especial cuando no las podemos agrupar entre

1. Exudaciones: Es cuando se vierten al exterior sustancias que normalmente están al

2. Antocianescencia: Producción de pigmentos antociánicos por tejidos que normalmente

3. Virescencia: Producción de clorofila por tejidos que normalmente no la producen como

4. Epinastias: Síntoma Especial. Cuando el ángulo de inserción del peciolo de la hoja es

VIRUS, VIROIDES Y MOLLICUTES

Hay tres teorías para explicar el origen de los virus:

1. Enanismo. Es la reducción de tamaño de cualquier órgano. Constituye el síntoma más común,

1. Transmisión no persistente. Es propia únicamente de áfidos y se caracteriza por: (a) en la fase de

2. Transmisión persistente o circulativa. Es propia de áfidos, cigarritas y algunos otros insectos

- Tipos de pruebas serológicas. A las metodologías utilizadas para la combinación de moléculas de

Conjugados enzimáticos (ELISA). Denominada también DAS-ELISA (<<double antibody

NOMENCLATURA Y CLASIFICACIÓN DE LOS VIRUS

Se distinguen dos tipos de mollicutes causantes de enfermedades en plantas: fitoplasmas y espiroplasmas.

PRINCIPALES ENFERMEDADES OCASIONADAS POR VIRUS, VIROIDES Y

Virus de Transmisión por áfidos en forma no Persistente:

Ají: Mosaico y encarrujamiento de hojas.

Virus de Transmisión en forma persistente y semi-persistente:

Virus de Transmisión en forma semi-persistente:

ENFERMEDADES OCASIONADAS POR BACTERIAS FITOPATÓGENAS

3.3 Clasificación de Bacterias Fitopatógenas:

Clase II : Rickettsias, escotobacterias con pared celular

3.5 PENETRACIÓN DE LAS BACTERIAS FITOPATÓGENAS:

3.7 DISEMINACIÓN DE LAS BACTERIAS FITOPATÓGENAS

3.8 PATOGÉNESIS DE LAS BACTERIAS FITOPATÓGENAS

Medidas de control químico: no existen bactericidas en el mercado, pero pueden utilizarse

3.11 ENFERMEDADES BACTERIANAS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA PARA EL