ANATOMISCH-PHYSIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN

BL~TENNECTARIEN.
Von
FRITZ RADTKE.
(Aus dem Botanischen Institu~ der Universlta~ Rostock.)
MR Tafel III.
(Eingegangen am 2. Oktober 1925.)

Einleitung.
Die Nektar abscheidenden Organe der Pflanzen sind vielfach Gegen-
stand naherer Untersuchung gewesen, nieht nur anatomisch, aueh
physiologisch hat man sich sehon seit langerer Zeit mit ihnen befaf~t.
Die anatomisehen Untersuehungen sind sehr eingehend betrieben worden,
dermoch finden sich in der Literatur verschiedene Widerspriiche, auch
sind wenig nahere Angaben fiber die einzelnen Inhaltsstoffe der Neeta-
riumzellen vorhanden. Dieser Umstand sowie die Tatsache, dab die
Theorie, die W ~ s o N (1) auf Grund verschiedener Versuche fiber die Art
tier Nektarabsonderung aufgestellt hat, wohl verschiedentlieh ange-
zweifelt, aber noch nicht experimentell widerlegt worden ist, haben
reich zu neuen Untersuchungen und Versuchen veranla~t, deren Er-
gebnisse im folgenden dargelegt werden sollen.
Die Arbeit wurde in den Jahren 1924 und 25 im Botanischen Institut
der Universitat Rostock auf Anregung und unter Leitung Prof. Dr.
H. V. GUTTENBERGausgeffihrt, dem ich ffir die vielfache Unterstfitzung
und FSrderung meiner Studien aueh an dieser Stelle meinen verbind-
lichsten Dank ausspreche.
Man teilt die l~ectarien je nach dem Ort ihres Auftretens in florale
nnd extraflorale ein. Meine Untersuchungen beziehen sich im allge-
meinen auf florale I~ectarien. Zu diesen gehSren auch die sogenannten
Septalnectarien, die meist an nicht verwachsenen Stellen der Frucht-
blatter auftreten und bier Kanale oder Spalten auskleiden. Auch diese
blieben bei meinen Untersuuchngen unberficksichtigt. Dagegen habe
ieh die Nectarien yon Euphorbia splendens, die wegen ihrer Inhaltsstoffe
und der Secretionsart sehr interessant sind und sich auch zu Experi-
menten eignen, mit aufgenommen, obwoM sie zu den extrafloralen
Nectarien zahlen.
Planta Bd. i. 26
380 F. Radtke:

Eine ZusammensteUung der ~lteren Literatur, die sich auf den Bau
lind die Bedeutung der Blfitennectarien bezieht, an dieser Stelle zu
bringen, eriibrigt sich, da sieh am Eingang der Arbeit yon B ~ H ~ s (2)
fiber die Blfitennectarien eine bis zum Jahre 1878 reichende Zusammen-
stellung finder. Alle sparer hieriiber ersehienenen Abh~ndlungen werden
im Laufe der Arbeit noeh erw~hnt werden.
Zur Un~ersuchung kamen:
1. Onagraeeae. a) _Fuchsia yracilis LINI)L.
2. Rosaeeae. a) Prunus [aurocerasus L. b) Prunus cerasus L.
3. Saxifragaeeae. a) Ribe$ rubrum L.
4. Solanaeeae. a) Atropa belladonna L. b) Scopolia orientalis Du~.
5. Rutaeeae. a) Dictamnus albus L.
6". Violaeeae. a) Viola tricohrf L.
7. Scrophulariaceae. a) Lathraea sguamaria L.
8. Liliaceae. a) Fritillaria imperiali8 L. b) Lilium Martagon L.
e) Lilium Thunbergianum SCHVLT.
9. Ranuneulaeeae. a) Ranunculus Ficaria L. b) Eranthis hiemalis
S~sB. e) Helleborus odorus W~1)ST.
10. Euphorbiaeeae. a) Euphorbia splendens Bo~. b) Euphorbia cy-
Tarlssias L.
11. Fumariaceae. a) Corydalis cava SCHW~IGG. U. KO~T.
12. Amaryllidaeeae. a) Galanthus nivaZis L.
Die Untersuehungen wurden zum gr6Bten Teil mit frischem 1KateriaI
an Freihandsehnitten gemaeht, doch wurden such ~J~krotomschnitte
herangezogen. Die Blfiten sind zu diesem Zweck mit Sublimat-Eisessig
nach KAISE~ fixiert und fiber Xylol in Paraffin eingebettet wordem

Anatomischer Teil.
F~c~ia graciZis L1NDL.
Die Nectarien treten bei dieser Pflanze am Grunde der Blfitenr6hre
innenseltig auL Sie bestehen aus kleinen unter sieh verwachsenen
fleisehigen Polstern. Die Blfitenr6hre war bei der yon mir untersuchten
Art in der 1Kitfe etwas bauehig aufgetrieben, am Ende wieder mehr
zusammengezogen und enthielt zahlreiehe nach abw~rts geriehtete
9Iaare. Bei T~tigkeit der Nectarien war sie fast ganz mit Nektax gefiillt,
(lessen AusflieBen aus tier h~ngenden Blti~e dutch die eben erw~hnten.
~Iaare verhindert wird. Am radialen L~ngsschnitt dutch ein Nektar-
polster wird das eigentliehe Saftgewebe gleieh an seiner Kleinzelligkeit
und seinem Plasmareichtum erkennbar; es ist ungef~hr sechs ZeUagen
tier und grfinlieh gef~rbt, w~hrend weiter nach innen die Zellen gr6fler
werden und einen fast wasserhellen Inhalt haben (Abb. 1).
Bis dicht unter das Nektargewebe reichen die Gef~i3bfindelenden
 Anatomiseh-PhysiologiseheUntersuehungen an Blfitennect~rivn. 381

(Abb. 1), die bier senkreeht zur Oberfl~ehe des Neetariums verlaufen
und sehliel~lich nur mehr aus langgestreekten leitparenehymatisehenEle-
menten bestehen. Das Saftgewebe wird yon einer grol~zelligen Epidermis
iiberzogen, die sehr saftreieh ist und einen sehwachen Plasmawandbelag
mit Kern aufweist. Die Kerne des Saftgewebes, das reiehlieh mit kleinen
Intercellularen versehen ist, sind sehr groin, meist nicht fund, sondem
langgestreekt und haben dann h~ufig zwei deutliche Nucleolen. Auf
Zusatz yon Chlorzinkjod sieht man die Epidermis mit einer sieh braun
f~rbenden ziemlieh starken Cuticula iiberzogen, w~hrend das Saftgewebe
eine gelbbraune Farbe angenommen hat. Sehon bei sehwaeher Ver-
grSl~erung ist dann bisweilen eine blausehwarze F~rbung in zwei benaeh-
barren Epidermiszellen wahrzunehmen. Bei st~rkerer VergrSBerung
erkennt man, dal~ es sich um mit St~rke erfiillte Stomata, also um Saft-
spalten handelt, deren Spalten parallel zur Bliitenaehse orientiert sind.
Dahinter finder sich immer ein groDer Saftraum. Die Spalten sind in
reiehlieher Zahl vorhanden, und zwar haupts~chlieh an dem oberen ge-
wSlbten Tell des Polsters.
Zum n~heren Studium der Kerne wurden die Mikrotomschnitte des
mit Sublimat-Eisessig nach K_~s~.R fixierten Materials versehiedenen
Farbungen unterworfen. Am giinstigsten erwies sieh die Methylblau-
Eosinf~trbung naeh M ~ , die dann aueh bei den iibrigen Objekten be-
vorzugt wurde, In den Epidermiszellen und den darunter liegenden
zwei bis drei Zellagen haben die Kerne einen besonders deutlich sieh
abhebenden l~lueleolus und ein reieheres, ldeinermaschiges Kerngeriist
als die der tiefer liegenden Zellen. Vielfaeh findet man stark gelappte
Kerne (Abb. 2, 3, 4, 5), was auf ihre rege T~tigkeit im Driisengewebe
hinweist.
Von irgendwelehen Inhaltsk6rpern im Saftgewebe und im Gewebe
darunter aul3er einigen Raphidenbiindeln ist niehts wahrzunehmen.
St~rke tritt nut am Rande des Bliitenbechers, und zwar an den Gef~B-
biindeln, die dort hinauffiihren, auf. Es ist also anzunehmen, dab der
Nektar in ziemlich fertiger Form aus anderen entlegeneren Teilen der
Pflanze dutch den reichen Gef~Bbiindelapparat dem Saftgewebe zu-
gefiihrt wird.
Das Nectarium der Fuchsia.Bliite ist von SCH6~ICH~ (3) bereits
anatomisch untersueht und kurz besehrieben worden. Doeh hat er,
obwohl er mit Chlorzinkjod Reaktionen gemaeht hat, sowohl Cutieula
als aueh die Saftspalten iibersehen. Es finder also bei _F~chsia, wie aueh
bei Oenonthera Zamarkiana, die yon ST~Ur.v.R (4) eingehend behandelt
ist, die Secretion durch Saftspalten start, eine Best~tigung der An-
nahme, dab meist die Neetarien der Pflanzen, die zu einer Familie ge-
hSren, ~hnlichen Bau haben und die Art und Weise ihrer Secretion die
gleiche ist.
26*
382 F. Radtke:

Prunu8 laurocerasu8 L.
Hier kleidet das Nectarium den gew61bten Bliitenbecher aus. Das
Saftgewebe besteht aus drei bis vier Zellagen, die sehr zartwandig und
reichlich mit Intercellularen versehen sind. Es wird yon einer ein-
schichtigen Epidermis iiberzogen, auf der man mit Sudanglyeerin eine
stark rot gef~rbte Cuticula erkennt, die viele leistenfSrmige Verdickun-
gen aufweist (Abb. 6). Aul~en wird der Bliitenbecher yon einer dick-
wandigen Epidermis mit einer starken Cuticula umkleidet.
In dem lockeren Parenehym des Bliitenbeehers liegen vereinzelte
Zellen oder Zellreihen, die im Plasma, besonders im Wandbelag zahl-
reiehe Bl~schen zeigen, die sich vielfaeh zu trauben~hnlichen Inhalts-
kSrpern zusammensehliel3en (Abb. 7 und 8). Mit Chlorzinkjod firben
sich diese Gebilde braun, mit Methylgriinessigs'~ure gelbgriin und mit
Methylenblau dunkelblau. Durch Chloroform, .~ther, Alkohol, ebenso
dutch 30proz. Essigs~ure und 10proz. Kalilauge werden sie nieht ver-
~ndert, dagegen verschwinden sie auf Zusatz yon Eau de Javelle. Mit
MILLONS Reagens und Eisenchlorid geben sie keine Farbreaktion.
In der Innenepidermis linden sieh ~hnliehe Gebilde, die jedoeh
kleiner sind und inmitten der Zellen liegen, wobei sie vom Plasma voll-
st~indig eingeschlossen werden (Abb. 6). Sie zeigen dieselben Reaktionen,
doch wird Methylgriinessigs~ure schwerer gespeichert und durch Methy-
lenblau eino blaugriine Firbung crzielt.
Der Zellinhalt des Saftgewebes bleibt auf Zusatz yon Methylgriin-
essigsiure farblos, durch Chlorzinkjod wird er hellbraun gef~rbt. Hier-
bei treten in der N~he der Zellkerne stark lichtbrechende K6rper yon
derselben Gr613e wie diese hervor, die auch auf Zusatz yon Chloroform,
~ther und Alkohol sichtbar warden, dagegen an Schnibfien in Wasser
nieht bemerkbar sind (Abb. 6). Diese lichtbrechenden KSrper werden
in Methylblau-Eosin rot gef~rbt.
AuBer den erw~hnten Inhaltsstoffen findet sich noeh Stirke im
Parenchym des Bliitenbechers und zwar haupts~ehlieh in der N~he der
Zellen mit den traubenfSrmigen Gebilden und aul~erdem am Grunde
kleiner Gruben in der Epidermis. Es handelt sieh bier wieder am Saft-
spalten, die Stirke fiihren (Abb. 6). Die Grube wird yon fiir~f etwas
eingesenkten Epidermiszellen gebildet, die die Stomata umgeben.
In der Fruehtknotenwandung f~rbt sich der etwas starker ]ich~-
breehende Inhalt der dritten his fiinften Zellage mit Meflhylgriinessig-
siure griin und mit ~ethylenblau dunkelblau. Am basalen Teil des
Fruchtknotens sieht der Inhalt dieser Zellen grobk6rnig-tropienfSrmig
aus, ~hnlich den Zellen im Bltitenbecherparenchym. Welter nach oben
kleidet eine vollkommen homogene Masse, in der viele kleine und gr61~ere
kugelf6rmige Vacuolen vorhanden sind, diese Zellreihen aus, so da]3 sie
ein wabenfSrmiges Aussehen bekommen.
 Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Bliitennectarlen. 383

Am Grunde des Bliitenbechers entspringen sehr viele lange, einzellige

Haare, die aus je einer Epidermiszelle hervorgegangen sind. Der diehte
Wandbelag dieser Haare wird mit Methylgriinessigs~ure homogen griin
gef~rbt, auch die am Grunde liegenden TrSpfchen nehmen griine Farbo
an. Es ist bei dem reichliehen Vorhandensein yon Saftspalten nicht an-
zunehmen, daB die Haare irgendwie an der Secretion beteiligt sind, zu-
real sic mit einer Cuticula vollst~ndig bedeckt sind, die auch bei st~rkster
VergrSl~erung nirgends Poren erkennen l~l~t. Sie dienen wohl lediglich
nut zum Festhalten des ~qektars.

Prunus cerasus L.
Bei cliesem Objekt liegen fast die gleichen Verh/~ltnisse wie beim
vorigen vor. Das Saftgewebe besteht aus vier Zellreihen, die yon einer
dickwandigen Epidermis bedeckt sind, auf der sich eine starke leisten-
fSrmig verdiekte Cutieula vorfindet. Es treten wieder grubige Einsen-
kungen in der Epidermis auf, die am Grunde eine Saftspalte enthalten.
Eine Verschleimung, wie sie SCHSNIcHE• (5) an den AuBenw~nden der
Epidermis beobachtet zu haben toeing, ist mir nicht aufgefallen. Die
Secretion geht also auch hier sicherlich dureh die Saftspalten vor sich.

Ribes rubrum L.
Wie bei Prunus laurocerasus bildet das Nektargewebe die obersten
Schichten des gewSlbten Bliitenbechers. Ein L~ngsschni.tt dureh diesen
l~Bt dariiber eine starke Epidermis, die Anthocyan enth~lt, erkennen.
Jede Epidermiszelle hat eine kleine papillSse Ausstiilpung. Auf das
5Tektargewebe, das hier aus zwei bis drei Reihen kleiner sehr plasma-
reieher Zellen besteht, folgen naeh innen zu immer grSBer werdende
plasmaarme Zellen. AuBen ist der Bliitenbeeher mit einer starkwan-
digen Epidermis umgeben, unter ihr liegt eine Zellage "mit einem am
Mil~rotomschnitt gleichm~Big gelb aussehenden feinkSrnigen Inhalt.
Aueh im Innern des Blfitenbechers finder man Zellen desselben Inhaltes.
Bei F~rbung mit Sudanglycerin zeigt sich attf der Epidermis des Saft-
gewebes eine Cuticula, die auch auf den Papillen in gleicher St~rke
vorhanden ist.
An Mikrotomsehnitten erkennt man in den Zellen der Innenepi-
dermis einen stark lichtbrechenden Wandbelag, in dem bisweilen noch
ein Kernrest eingesehlossen ist. Dieser Wandbelag speichert reichlieh
Methylgriin, durch Chlorzinkjod wird er gelbbraun und durch Methylen-
blau dunkelgriin gef~rbt. Auf Zusatz yon Eau de Javelle hebt er sich ab
und sehrumpft zusammen, bei l~ngerer Einwirkung wird er vollkommen
gelSst. Bei Behandlung mit Methylblau-Eosin tritt gelbe Fi~rbung
ein, w~hrend der Kernrest sich gelbrot abhebt. Sowohl bei dieser F~ix-
bung als auch bei Behandlung mit Methylenblau fallen in der Epidermis
384 F. Radtke:

Stomata auf, deren Zellen ganz mit Plasma erffillt sind und die von etwas
vorstehenden Zellen schiitzend umgeben werden (Abb. 9).
Das Saftgewebe hat meist regelmi~ig runde Kerne. Bei Fgrbung
mit Methylblau-Eosin sieht man in ihnen einen roten Nucleolus und ein
sehr dichtes blaues Gerfist. In der Nghe oder direkt an den Zellkernen
finden sich kleine gelbrote lichtbrechende TrSpfchen, ghnlich denen bei
Prunus laurocerasus.
Die bereits oben erw~thnte Zellschicht unter der Au~enepidermis und
die einzelnen Zellen im Gewebe des Bliitenbechers mit dem gleichen fein-
kSrnigen Inhaltsstoff speichern Methylgrfin, Methylenblau f~rbt sie
blaugrfin und Chlorzinkjod gelbbraun. Durch Eau de Javelle wird ihr
Inhalt vollst~indig herausgelSst. Mit MILLO~S Rcagens wird im ganzen
Gewebe keine Ver'~nderung hervorgerufen.
Aus dem kurzen Bericht yon HA~ST]~IN (6) fiber die Arbeit yon
Jii~GE~s fiber Nectarien entnimmt man, da9 diesem das Vorhanden-
sein yon Saftspalten bei Ribes vollkommen entgangen ist u n d e r sich in-
folgedessen zu einer irrigen Ansicht fiber die Secretion bei diesem Objekt
hat verleiten lassen. E r gibt an, dab die glatte Oberhaut der abson-
dernden Fruchtknotendeeke im Blfitengrunde yon Ribes yon einer
Cuticula bedeckt ist, die beim Austritt des Nektars, dem sie Widerstand
leistet, in ~ihnlicher Weise gesprengt und zerrissen wird, wie dies auf
den t t a r z und Gummi aussondernden Zellen der Laubknospen gew5hn-
lich geschieht. Da es mir nun gelungen ist, bei Ribes reiehlich Saftspalten
zu linden, ist such hier wohl die Frage der Secretionsart gekl~rt.

Atropa Belladonna L.
Das Nectarium umgibt als ringfSrmiger Wulst die Basis des ober-
st~ndigen Fruchtknotens. Die Zellen des Wulstes sind sehr zartwandig
und kleiner als die des Fruchtknotengewebes. Die scharfe Abgrenzung
des Nektargewebes, die man sonst allgemein bei den Nectarien finder,
trifft man hier nicht an. Es geht das Saftgewebe allm~hlich in das dar-
unter liegende Gewebe fiber. Die Epidermis des Wulstes wird yon einer
ziemlich starken Cuticula fiberzogen, die aber bedeutend schw~cher ist
als die Cuticula des Fruchtknotens. I m Parenchym des Fruchtknotens
findet sich sehr reichlich StKrke. Am Grunde des Wulstes oder oben,
wo das Gewebe des Fruchtknotens beginnt, finden sich st~rkeffihrende
Stomata mit einem groi~en dahinter liegenden ttohlraum.
Die sehr saftreichen Zellen des ~ektargewebes, das mit kleinen Inter-
cellularen versehen ist, nehmen mit Chlorzinkjod eine gelbbraune Farbe
an. An Mikrotomschnitten sieht man besonders in der Epidermis, aber
auch teilweise in den tiefer ]iegenden Zellen stark lichtbrechende In-
haltskSrper yon verschiedener Gestalt. Sie haben die Form grol~er und
kleiner Bl~schen oder crscheinen ringfSrmig, anch gesehrumpft (Abb. 10).
 Ana~omisch-Physiolog/scho Untersuchungen an Blfitennectarien. 385

Angestellte Reaktionen ergaben folgendes: Chlorzinkjod ru~t eine Braun-

f~rbung hervor. Methylgrfinessigsiiure wlrd nicht aufgenommen, wo-
gegen i~Iethylenblau yon den Bl~schen reichlieh gespeichert wird, und
zwar nehmen sie eine griine Farbe an, da sie von Natur schon gelb sind,
wghrend die geschrumpften Gebilde ihre urspriingliche Farbe behalten.
Aul3erdem fallen bei dieser F~rbung im Plasma noch kleine kSrnige
Bestandteile auf, die sich blau gef~rbt haben (Abb. 10 a). Glycerin,
verdiinnte Salzs~ure und 30proz. Essigs~ure rufen keine Ver~nderung
der Inhaltsk6rper hervor. In 10proz. Kalilauge beginnen die Bl~sehen,
zumal die gr6l~eren, stark zu qnellen. Nach l~ngererEinwirkung scheint
der Inhalt herausgelSst und mtr eine ziemlieh dickwandige Blase iibrig
zu sein. Auf Zusatz yon Eau de Javelle wird das Plasma des Saft-
gewebes sofort zerstSrt, wghrend die Blgsehen zun~chst standhalt~n,
sie werden abet bedeutend stgrker lichtbreehend und versehwinden
dann auch naeh l~ngerer Einwirkung.
Mit Methylblau-Eosin f~rbt sieh die Grundsubstanz der Zellkerne im
Saftgewebe blau, der Nueleolus und die hier sehr deutljeh hervortre~en-
den Prochromosomen rot. Die Kerne der Stomata nehmen dieselbe
Fgrbung an, dagegen sind die Kerne der iibrigen Epidermiszellen homo-
gen rot gef~rbt mit einzelnen kleinen dunkleren Punkten. Der Plasma-
wandbelag der Epidermis ist ebenfalls homogen rot gef~rbt, doch etwas
heller als die bl~schenf6rmigen Inhaltsk6rper, die die verschiedenen
l~/s yon Hellrot bis beinahe Dunkelrot angenommen haben. Die
ringf6rmigen und aueh die geschrumpften Gebilde werden ebenfalls rot,
dagegen sind die schon erw~hnten kleinen kSrnigen Plasmabestandteile
hier blau gef~rbt.
Sco13olia orientalis Dc-~,.
Hier sind die Verh~ltnisse ~hnlich wie bei Atropa belladonna, nur mit
dem Unterschied, dab das I~ektargewebe die ~ul~ersten Zellreihen des
unten bauehig erweiterten Fruchtknotens bildet. Mit Chlorzinkjod er-
kennt man ~uf der starkwandigen Epidermis des Fruchtknotens eine
ziemlieh dieke Cutieula, die, we das Nektargewebo beginn~, an Dieke
nachlgl~t. Man sieht auch bier wieder die mit St~rke erfiillten Stomata,
die in der Epidermis des sonstigen Fruchtknotengewebes, das reichlieh
mit St~rke versehen ist, nieht vorkommen. Es treten dieselben lieht-
breehenden Inhaltsk6rper wie beiAtropa belladonna auf, uud sie verhalten
sieh den Reagenzien gegeniiber vollkommen gleich.

Dictamnus albus L.
Das Nectarium kleidet ringf6rmig die Einsehniirung zwisehen dem
l~ruehtknoten und dem Bltitenboden aus. An einem L~ngsschnitt ist es
gleieh an seiner Kleinzelligkeit zu erkennen und hebt sich auch ziemlich
deutlich yon dem umliegendenGewebe ab. Die Epidermiszellen sind gr6Ber
386 F. Radtke:

als die Saftgewebezellen und haben aueh eine etwas verdickte AuBen-
wand (Abb. 11), die mit einer Cuticula iiberzogen ist. Bei st~rkerer
VergrSflerung findet man da.nn auch Saftspalten in der Epidermis, die
eingesenkt und mit einem groBen Saftraum versehen sind (Abb. 11).
Mit Chlorzlnl~jod fallen sic noch deutlicher durch ihren St~rkegehalt auf.
Auf einem 6/~ dicken Mil~rotomschnit~ finder man durchschnittlich
ein bis zwei solcher Spalten, sic sind also in ziemlieh groBer Anzahl vor-
handen. An Mil~rotomschnitten erscheinen die Zellen des Saftgewebes
nieht sehr plasmareich, was auf einen groBen Saftgehalt des Nectariums
zuriiekzufiihren ist.
Auf Zusatz yon Jodjodkali bemerkt man im Gef~13biindelparenchym
unter dem Saftgewebe reichlich St~rke, die beim Altern der Blfiten
sehwindet.. Da im Nektargewebe selbst keine besonderen Inhaltsstoffe
wahrzunchmen sind, die als Aufbaustoffe fiir den Nektar dicncn kSnnten,
mul3 man wolff die St~rke im Gef~flbiindelparenchym als solche an-
sprechen. Die I)iiferenzierung der Zellkerne mit Methylblau-Eosin ge-
lingt sehr schwer. Sie haben einen grol3en Nuclcolus mit einem deutlichen
Hof. Sonst ist das ganze Gewebe dem der Fuchsia sehr ~hnlich, es hat
auch wie dieses rcichlich Intercellularen aufzuweisen.

Viola tricolor L.
Hier werden die Nectarien an Forts~tzen der beiden vordercn Staub-
bl~tSer gcbildet, die als mattgriine an der Spi~ze dunkler werdende
aneinanderliegende Gebilde in den Blfitensporn hineinragen. Ein L~ngs-
sctmitt l~I~t deutlich an der Spitze dieses Anh~ngsels kleinzelliges drii-
siges Gewebe erkennen. Jede Epidermlszelle ist nach auBen stark aus-
gebuchtet. Der ganze ~ektarsporn wird yon einer besonders an der
Spitze welligcn Cuticula iiberzogen. Bei sti~rkerer VergrSBerung finder
man an der Spitze diescs Spornes Saftspalten, die die Absonderung er.
mSglichen, denn die Cuticula ist so stark, dab ein Durchtritt des Nektars
durch sic nicht mSglich erscheint, aueh hat sic keinerlei Kan~le oder
Poren aufzuweisen. In der Mitte des Spornes zieht sich ein grol~er
Gef~Bbiindelstrang hin.
Auf Zusatz yon Glycerin oder Alkohol erkennt man an Freihand-
schnltten besonders an der Spitze sich vorfindende stark lichtbrechende
Bl~schen yon ZellkerngrSl~c, die abet nur an jungen Blfiten wahrzu-
nehmen sind. Diese KSrper werden durch absoluten Alkohol, ~ther,
Chloroform oder Glycerin nicht gelSs~. Es kann sich also weder um
Fette noch um ~therische 01e handeln. In 10proz. Kalilauge quellen
sic bis zur Unkenntliehkeit, treten aber auf Zusatz yon Alkohol wieder
auf, dagegen verschwinden sie in verdiinnter Salzs~ure und 30proz.
Essigs~ure vollkommen. Mit Eisenchlorid- und KaliumbichromatlSsung
nehmen sic keine andere Farbe an, Gerbstoffe kommen also auch nicht
 Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Bliitennectarien. 387

in Frage. Ebenso werden sic auch durch M~LOl~S Reagens nicht ver-
/~ndert, llingegen wird Safranin reichlich gespeichert. Diese K6rper sind
wolff, da sic gerade zu Beginn der Secretion auftreten und sp/~ter wieder
verschwinden, Rohstoffe fiir die Nektarproduktion, zumal im ganzen
Sporn keine St/~rke vorhanden ist. Ihre ehemisehe Natur ist fraglich,
doch mSchte ich es fiir wahrscheinlich halten, dab Glueoside vorliegen.
BEH~E~S (2) erw/~hnt bereits ebenfalls diese runden B1/~schen in seiner
Arbeit.
Am eingebetteten und mit Safranin-Gentianaviolett-Orange G ge-
f~rbtem Material erh/flt man sehr gute Kernbilder. Die Zellkerne haben
einen groSen stark lichtbrechenden Nucleolus mit einem deutliehen Hof.
Das Geriistwerk ist sehr engmaschig. Bisweilen finder man in tier Epi-
dermis in AuflSsung begriffene Zellkerne. Dann ist der Nucleolus racist
ganz aufgel6st, und der Zellkern besteht aus einem roten Ring mit ein-
zelnen roten Verbindungsf/~den, in denen sich abet aueh ein kleiner
roter Punkt, der Rest des Nueleolus befinden kann.
BEHgE~CS (2) gibt in seiner Arbeit an, dab naeh Ansicht von J~gGEZqS
die. Secretion dutch Auftreibung der Cuticula zu kleinen B1/~schen und
darauff01gende Sprengung der Cuticula vor sieh gehe. Er selbst hat
diesen Vorgang nieht beobachtet, aber ebenso war es ihm auch nieht
m6glich, andere Secretionsorgane zu entdecken. Dahcr driickt er sich
vorsiehtig folgendermal]en aus: ,,Man k6nnte wolff die tIyloothese auf-
stellen, dab der Salt dureh die dfinnen Stellen der EpidermishScker hin-
dutch diffundiere, allein es diirfte geratener sein, die Frage einstweilen
often zu lassen." Dadurch, dab es mir gelungen ist, hier Saftspalten zu
finden, diirfte auch bei diesem Objekt die Frage des Secretionsweges
gekl/~rt sein.
Lathraea s~uamaria L.
Da das Neetarium dieser Pflanzc yon STADLE~ (4) eingehend be-
handelt worden ist, mSchte ich nut auf das eingehen, worin meine Beob-
achtungen mit den seinen nicht fibereinstimmen. Naeh seiner Beschrei-
bung und Zeichnung hi~ngt das Nectarium, das die Gestalt eines breit-
gequetschten Beutels hat, an der etwas verengten Basis des flasehen-
fSrmigen Ovariums quer zur Blfitenachse. Dagegen konnte ich fest-
stellen, dab es dem unteren Teil des 0variums anliegt. Es finder daher
auch die Secretion nicht auf allen Seiten dieses Beutels start, sondern
haupts/~chlich auf der dem Ovarium abgekehrten Seite. An einem mit
Methylblau-Eosin gef/irbten L/~ngsschnitt hebt sich das 2qektargewebe
schon in der F/~rbung ab, und zwar sieht es blau aus, w/~hrend alles andere
Gewebe mit Ausnahme der Epidermis rotbraun gef/~rbt i-zt.
Die Zellen des Nektargewebes sind klein, aber nicht sehr regelm/~$ig
gebaut. Der Aul3enseite etwas gen/~hert, sieht man ein dickes Gef~B-
biinde] verlaufen, das sich am Ende f/~cherfSrmig ausbreitet. Bei einer
388 F. Radtke:

jungen Blfite ist das ganze Gewebe des Schfippchens mit St~rke angeffillt,
sparer versch~dndet sie und ist nur vereinzelt an der Basis zu finden.
Setzt man zu einem L~ingsschnitt Sudanglycerin oder Chlorzinkjod, so
sieht man entgegen der Behauptung STAD~ERS das Gewebe yon einer
feinen Cutieula fibcrzogen, die auf dem eigentlichen Secretionsgewebe
noch feiner wird, aber mit starken Vergr51~erungen an Sudanglyeerin-
pr~paraten deutlich als feine rote Linie zu erkennen ist. Die Kerne des
Saftgewebes sind etwas l~nglich. Mit Methylblau-Eosin ist die Grund-
substanz homogen schwach blau und dcr Nucleolus rot ge~rbt.

Fritillaria imperialis L.
Am Grunde jedes der sechs Perigonbl~tter befindet sich eine grol~e
napffSrmige Vertiefung, die reichlich ttonig ausscheidet und w~hrend
der Secretion mit einem grol~en Tropfen angeffillt ist. Das Saftgewebe
besteht aus zwei bis drei Zellagen, die an einem frischen Sehnitt sehr
plasmareich sind und deren Inhalt weflt aussieht. Die darunterliegenden
sieben Zellagen werden bedeutend grSl~er und enthalten weniger Plasma.
Darauf folgen Gef~Bbfindel, unter welchen die Zellen langgestreekt und
ehlorophyllhaltig sind.
Sowohl das Saftgewebe als auch die Zellagen darunter bis zu den
Gef~Bbiindeln sind zu Beginn der Secretion fiberreichlich mit St~rke
versehen. Mit Jodjodkali sieht man, dab die GrSBe der St~rkekSrner
nach oben zu abnimmt, auch fi~rbt sie sich in den oberen Zellen nicht
blau, sondern rStlichbraun. Es liegt also bier kaum mehr reine
St~rke, sondern ein dextrin~hnliches Umwandlungsprodukt derselben
vor. Die AuBenwand der Epidermis des Neetariums quillt in Chlorzink-
j od bedeutend starker als die anderen Zellw~nde und wird von einer ganz
feinen Cuticu]a bedeckt. Die W~nde der Saftgewebezellen, ausgenommen
die AuBenwand, sind ganz rein getfipfelt. Mit Methylblau-Eosin haben
die groBen Kerne des Saftgewebes einen sich klar abhebenden roten
Nucleolus und ein sehr diehtes, daher wenig klares Kerngeriist.
WILSON (1), der mit Fritillaria experimentierte, hat das Nectarium
nicht anatomisch behandelt. Was HANST~IN (6) fiber die Arbeit yon
J g ' R ( ~ s berichtet, konnte ich nicht best~tigen. E r schreibt: ,,Die groBen
tIoniggruben der Perigonbl~tter yon _Fritillaria imperialis sind yon
eincr glatten secernierenden Oberfl~che gebildet, unter der sich das
klcinzellige Drfisengewebe befindet. Verfasser sah die AuBenschicht der
~uf3eren Epidermiswand im Secret teilweise zerfallen." Letzteres habe
ich auch bei hltcren Exemplaren niemals beobachten k~innen. Es mug
also, da bis zum letzten Augenblick der Ausscheidung die Cuticula un-
zerrissen und unbesch~digt auf dem Nectarium sieh vorfindet, die Se-
cretion ohnc Abhebung und ZerreiBung der Cuticula durch einfache
euticulare Diffusion vor sich gehen.
 Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Bliitennectarien. 389

Lilium Martagon L.
Auf der OberseRe der sechs Perigonbl~tter verlaufen je zwei L~ngs-
leisten fiber der Mittelrippe, die yon der Insertion des Blattes bis un-
gef~hr zur H~Ifte reiehen. Die Leisten wSlben sich fast fiber der Mittel-
~ippe zusammen, so dab eine enge nur nach vorn geSffnete RShre ent-
steht. Dieser durch die Leisten eingeschlossene Tell des Blattes bildet
das Nectarium und ist zur Blfitezeit reichlich mit einem sfiB schmecken-
den Salt erfiillt. Auf Querschnitten zeigt diese Nektarfurche eine halb-
kreis- bis kreisfSrmige Gestalt. Als eigentliches )Tectarium fungieren
nut die obersten Zellschichten des Grundes und der Seiten dieser Furche.
Ungef~hr fiinf Zellreihen gehSren zum Saftgewebe, in dem sieh reichlich
St~rke finder, aueh die Zellen darunter enthalten solehe. Mit Chlorzink-
jod erkennt m a n auf dem Nektargewebe eine braun gef~rbte wellige
Cuticula (Abb. 12), die in den Ecken und an den Seiten, wo die Epider-
miszellen naeh auBen stark vorgewSlbt sind, etwas glatter ist. Bei
genauerer Untersuchung sieht m a n auch, dai~ die Zellen des Saftgewebes
a n diesen Stellen kleiner und zartwandiger sind als in der Mitre, d. h. a m
Grunde der Nektarfurche. Ihre Z~rtheit ergibt sich aueh d~raus, d~B
sie beim Schneiden mit dem Mikrotom leicht zerreiBen, doch zeigen vor-
sichtig geffihrte Freihandsehnitte, dab das Gewebe an der Pflanze selbst
unzerstSrt ist. Die St~rke ist in der ~[itte reichlich und in groBen
KSrnern vorhanden, und zwar bis in die letzte Zellreihe unter der Epi-
dermis, an den anderen Stellen sp~rlieher, anscheinend bereits etwas
abgebaut. Alles dieses l~Bt vermuten, dab die Hauptsecretionsstellen
sich an den Seiten und in den Eeken der Furche befinden.
Aueh mit der Methylblau-Eosinf~rbung ist ein Untersehied zwischen
den Ecken und Seiten der Furche und der Mitte wahrzunehmen, und
zwar an den Kernf~rbungen. I n der Mitre ist ihre Grundsubstanz wabig
und dunkelblau gef~rbt, es treten Proehromosomen atif, die sich rot
farben, und jeder Kern hat durchschnittlich zwei bis ffinf grSBere rote
KSrper, n~mlieh Nucleolen. I n den Eeken und Seiten ist der Grundton
der Kerne heller. Die Prochromosomen und Nucleolen sind auch hier
rot gef~rbt, lassen sieh aber, da sie von ungef~hr gleicher GrSBe sind,
sehwer voneinander unterscheiden. Die Verh~ltnisse bei Lilium Thun-
bergianum sind genau dieselben wie bei Lilium Martagon, sowohl hin-
sichtlich der Art der Secretion als auch in bezug auf den Chemismus
der Zellen. Es erfolgt also, da weder irgendeine Abhebung oder Zer-
reiBung der Cuticula wahrzunehmen ist, die Secretion dutch die cutic'u-
larisierte Epidermis des Neetariums.

Ranunculus 2'icaria L.
Der Nektar finder sich hier zwisehen dem Blumenblatt und dem an
seiner Basis entspringenden sogenannten Saftsehfippchen. Am Grunde
390 F. Radtke"

des yon dem Blumenblatt und dem Saftschfippehen gebildeten Griib-

chens sieht man an einem L~ngsschnitt einen kreisfSrmigen Gewebe-
komplex, das Nectarium, das sich durch Kleinzelligkeit und Plasma-
reichtum yon dem umgebenden Gewebe abhebt. Unmittelbar unter ihm
endet ein Gef~I~biindelstrang. Auf ns Einzelheiten einzugehen,
eriibrigt sich, da BEHRENS (2) eine ziemlich ausfiihrliche Besehreibung
der Zellverh~ltnisse und ihrer Inhaltsstoffe gibt. Meine Beobachtungen
stimmen mit Ausnahme eines Punktes mit seinen Aufzeichnungen iiber-
ein. BEHRENS ist n~mlich das Vorhandensein einer Cutieula auf der
Oberfl~che des Neetariums entgangen, die, wenn sie auch gerade nieht
sehr dick ist, ohne weiteres durch Zusatz yon Chlorzinkjod aueh bei
schwacher Vergr61~erung auf der sehr zarten Aul~enwand zu erkennen
ist. Es finder also auch hier die Secretion durch die Cuticula start.

Eranthis hiemalis S~SB.

Hier enthalten zu Tuben umgewandelte Staubbl~tter am Grunde
das Nektargewebe. Die Zellverhs sind dem vorigen 0 b j e k t sehr
~ihnlich. Die Epidermiszellen sind, wie Abb. 13 zeigt, etwas tangential
gestreckt und papillenfSrmig vorgewSlbt, sie werden yon einer Cuticula
iiberzogen, die auf den Papillen an St~rke nachl~l]t. Bei ganz starker
VergrSl~erung ist an einem medianen Schnit$ dutch die Papille die Braun-
fs der Cuticula mit Chlorzinkjod an der Spitze unterbrochen. Es
war aber nicht mSglieh, an Oberfl~chenschnitten ein Loch an dieser
Stelle in der Cuticula zu entdeeken. Wie auch beim vorigen 0bjekt,
finder sich zu Beginn der Secretion um das Nektargewebe Sti~rke, im
Saftgewebe selbst nur wenig.

Helleborus odorus WALDST.

Bei Helleborus sollen nach Angaben yon SCHS~ICHE~ (5) die Secre-
tionsverh~ltnisse denen von Nigella sehr ~hnlich sein. Dort finder, wie
BEHRENS (2) angibt, Verschleimung der i~uBeren stark cuticularisierten
Membran start, u n d e s wird dureh darauffolgende Sprengung der Cuti-
cula die Secretion eingeleitet. Ieh konnte dies weder bei Helleborus
odorus noch bei Helleborus niger und viridis finden, vielmehr babe ich
dieselben Verh~ltnisse wie bei Eranthis feststellen kSnnen.

Euphorbia splendens Boa.

Die ~qectarien sind dem Rande der glockigen Hiille der Bliitenst~nde
angeffigt und yon zwei grolten roten Hfillbli~ttehen umsehlossen. Sie
haben halbmondf5rmige Gestalt und sind in der Mitre etwas vertieft.
Ein Schnitt durch ein solches Neetarium liil3t schon ohne irgendwelehe
Behandlung und F~rbung deutlieh die Abgrenzung des Saftgewebes
 Anatomisch-PhysiologischeUntersuchungen an Bliitennectarien. 391

erkennen, das ungef~hr fiinf Zellreihen tief ist. Unmittelbar bis unter
das Saftgewebe reiehen die sich f~cherf6rmig teilenden Gef/s
DiG Zellen des Saftgewebes sind schr diinnwandig, ziemlieh unregel-
m~f~ig gebaut, sehr plasmareieh und mit tropfen- oder bl~schenf6rmigen
Inhaltsstoffen versehen (Abb. 14). Die Epidermis besteht aus pali-
sadenf6rmigen Zellen, die n~chste Zellreihe ist meist auch noeh etwas
radial gestreekt, dann folgen isodiametrische und l~ngliehe Zellen durch-
einander. Mit Chlorzinkjod nimmt das plasmareiche Saftgewebe eine
briiunliche F~rbung an. Die bliischeni6rmigen Inhaltsstoffe finden sich
haupts/~chlieh im Saftgewebe in grol~er Zahl, selten in der Epidermis,
dann aber auch noch in den unter dem Saftgewebe liegenden Zellen und
im Gef~l~biindelparenehym. In den untersten Schichten des Nektar-
gewebes sieht man im Sehnittbild meist ringfSrmige Gebilde, die Blasen
enthalten hier eine gr6$ere Vacuole (Abb. 14). Mit 30 proz. Essigsaure
behandelt, quellen die Bl~schen ganz wenig, werden aber nieht gelSst.
Bei Behandhmg mit 10proz. Kalilauge verquellen sic schnell und ver-
schwinden in kurzer Zeit, auch Alkohol- und Essigs~urezusatz lal~t sic
nieht wieder auftreten. In Chloralhydrat quellen sie auch etwas, werden
aber nicht gelSst. Mit Eau de Javelle verhalten sit sich wie 10proz.
Kalilauge gegeniiber. Auch eine langere Behandlung mit Chloroform
oder Xther 15ste die Blaschen nicht. MILLO~sReagens tuft aueh nach
zweitagigem Verweilen der Sehnitte im Reagens keine Farbver/~nderung
hervor. Mit Eisenchloridl6sung und 0smiumtetroxyd werden die Blas-
chen nicht gcf~rbt. Rutheniumrot, Kongorot und Methylblau-Eosin
wird nicht gespeichert, dagegen nehmen sie mit Methylgriinessigsaure
eine griine, mit Methylenblau eine hellblaue bis blaue und mit Safranin
eine rote Farbe an. Besonders sind die im Gef/iBbiindelparenchym und
im untersten Gewebe gelegenen Bl~schen mit Safranin ganz rot gefarbt.
In den ringf6rmigen Blasen des Nektargewebes i/~rbt sich nur der auSere
Ring, der oft einseitig dicker ist und dann halbmondiSrmig aussieht
(Abb. 14). In den obersten drei Zellagen verschwindet die rote Farbe
mehr und mehr, ein Zeichen, dab die Safranin speichernde Substanz
eine Umwandlung erfahren hat. Besonders diese letztere Tatsache 1/~f~t
vermuten, dab diese InhaltskSrper als Rohstoffe zur Nektarproduktion
dienen, da man Starke in den Zellen nicht vorfindet. Ihre chemische
l~atur ist unklar, doch bestehen deutliehe Xhnlichkeiten mit den ent-
sprechenden Inhaltsstoffen anderer lqectarien.
_-~r Chlorzinkjod und auch mit Sudanglycerin sieht man die pali-
sadenfSrmige Epidermis mit einer dicken Cuticula fiberzogen. Auf einem
8 # dieken Mikrotomschnitt treten verschiedentlieh zwei bis drei Zellen
etwas zuriick, da sic etwas kiirzer als die anderen sind. Hier 1/~l~taueh
die starke Braunfarbung mit Chlorzinkjod nach, und die Cuticula wird
erheblich schw~icher. An Seriensehnitten und Oberflachenbildern sight
392 F. Radtke:

man, da{~ durchschnittlich neun oder aueh mehr Zellen an dieser Ein-
senkung beteiligt shad. Obwohl an dieser Einsenkung keine Saftspalten
zu finden shad, kSnnte man sic doch als Saftgrube bezeiehnen (Abb. 15).
M. NIEUW~.NHVlS (7) ist es mit HOFFMA~NSViolet~ gelungen, Kaniile
in den Cuticularschichten exotischer Euphorbiaceen nachzuweisen.
Trotz der st~irks~en VergrS~erungen habe ich mit diesen Farbemethoden
kehae Kan~ile bei Euphorbia splendena entdecken kSnnen, so muB also
die Secretion dureh die Gruben effolgen, da dort die Cuticula nicht allzu
dick ist. Auch Euphorbia cyparissias und Euphorbia epithymoides haben
solche Saftgruben aufzuweisen, nur beteiligen sich dort nieht so viel
Zellen an den Gruben. Es liegt die Vermutung nahe, dal~ die eingesenkte
Zellgruppe cinem reduzierten Stoma und seinen Nebenzellen entsprieht.

Corydali8 cava Sc~w~IGG. u. Ko~,l~.

Das keulenfSrmige verdickte Ende der am Grunde zusammenge-
wachsenen Staubbl~tter ragt i n den Bifitensporn und bildet das l~Iec-
tarium. Horizontale nnd vertikale L~ngsschnitte lassen erkelmen, dull
nicht der gauze K6rper aus drfisigem Gewebe bcsteht, sondern nur die
Seiten und sein unterer Tell. Man sieht auch schon mit bloBem Auge,
dab diesc Stellen dunkler grfin sind.
An Querschnitten durch dieses keulenfSrmige Gebilde stellt das
Nektargcwebe einen tIalbkreis dax. Ein mit Sudanglyeerin behandelter
Querschnitt li~I3t auf der Epidermis eine Cuticula erkennen, die an der
Unterseite also dem Hauptsecretionsteil ganz fein ist. Die Epidermis-
zellen sind bedeutend grSl3er als die Saftgewebezellen und stark naeh
aul~en vorgewSlbt. Das Nektargewebe, das ungefiihr sieben Zellagen
stark ist, ist sehr saftreich, denn am fixierten und eingebetteten Material
ist der Plasmainhalt schr gering. Ein Gef~Bbiindelstrang reieht bis
unter das Saftgewcbe. Mit Jodjodkali gibt der gauze keulenfSrmige
KSrper keine Reaktion auf St~rke, auch an anderen bemerkenswerten
Inhaltsstoffen ist nichts zu finden. Mit Fv.m~INGscher LSsung gibt er
wie auch der ausgeschiedene Nektar kehle Zuckerreaktion, aber mib
a-I~aphthol-Schwefels~ure zeig~ er eine schSn violet~e Zone am Rande,
was auf das Vorhandensein glykosidartiger Stoffe hinweist.

Galanthus nivalis L.
Von STADL~.R(4) ist schon die Ansicht aufgestellt, dab das Nectarium
yon Galanthus nivali8 den den Griffcl wallfSrmig umgebenden Discus
bildet. SCHI~IEWlND-TmEs(8) hat, da ST~_ULm~fiber die Art der Honig-
absonderung keine GewiL~heiterlangte lind keine Aufbaustoffe fiir delx
Nektar fund, das Objekr nochmaligcr Untersuehung unC~rzogen und be-
richtet folgendes: ,,Die Epidermiszellen des Discus sind quadratisch oder
tafelfSrmig. Die AuBenwand ist stark verdickt und von einer kr~ftige~
 Anatomisoh-Physiologisehe,Untersuchungen an Blfitennec~arlen. 393

gestre'fften Cuticula bedeckt. Die seitliehen und inneren Zellw&nde sind

yon verschiedenem Bau, entweder zart und diinn, wie STXDLv.Rsic ab-
bildet, oder stark collenchyma~isch verdickt und mi~ den Nachbarzellen
dutch groBe Tiipfel kommunizierend. Beide Zellformen k6nnen in dem-
selben Discus, jede auch fiir sioh aUein vorkommen. Die Zellen des
zuweilen sechs Reihen breiten subepidermalen Secretionsgewebes stim-
men im Bau mit der Epidermis iiberein. Zu Beginn tritt der Nektar
in klelnen Winkeln zwischen je zwei Epidermiszellen hervor. Bei fort-
schreitender Secretion wird die Cuticu]a auf gr6Bere Strecken bogenf6r-
mig in die H5he gehoben, indes niemals gesprengt. Bei Zusatz yon Jod-
jodkali oder Chlorzinkjod f~rbt sich der emporgehobene Teil der Cuticula
hellgelb his gelb, der der Zellwand aufgelagerte braun"
Im allgemeinen haben racine Untersuchungen dieselben Ergebnisse
erbracht. Die AuBenwand der Epidermis ist bedeutend dicker als die
anderen Zellw~nde der oberen zwei Zellagen und auch nicht wie diese
getiipfelt (Abb. 16), Die Zellform ist hier mehr tafelf6rmig, dann folgen
fiinf ZeUreihen mit rundiicher Form, die naeh unten immer mehr an
Gr6Be zunehmen und sehr diinne Zellw~nde besitzen. Die beiden dick-
wandigen oberfl~ehliehen Zellreihen, die ieh in jedem Discus land, sind
plasmareieher als die Zellreihen darunter. An Tnhaltsstoffen ist auch
an ganz frisehem Material vor der Secretion niehts zu sehen. Es ist
daher anzunehmen, dab der Nektar in bereits ziemlich fertiger Form
dem ausscheidenden Discus aus entfernteren Geweben zugeffihrt wird,
wie auch schon STADLER angibt. Die Secretion erfolgt hier durch die
abgehobene, abet niemals zerrissene Cutieula (Abb. 16), denn man finder
sic aueh an ~lteren Objekten immer in unbesch~digter Form auf dem
Nektargewebe vor.

Zusammenfassung der anatomisehen Befunde.

Das Nektargewebe ist fast immer dureh seine Kleinzelligkeit yon den
umgebenden Gewebemassen zu unterseheiden, falls nieht, so erkennt
man die Ausdehnung des Neetariums aueh schon an der l~arbe und
Struktur des Zellinhaltes, der sich yon dem Naehbargewebe deutlich
abhebt. Die Zellw~nde sind meist sehr diinn und bestehen aus reiner
Cellulose, sind sie dagegen verst~rkt, so finder man sic wohl des regen
Saftaustausches wegen reichlieh getiipfelt ( Galanth~s nivalis, Fritillaria
imperialis). Die Zellform ist in der Regel isodiametriseh, es kommen
aber auch abweichende Formen vor. In den Nektargeweben selbsb
treten bei den hier behandelten Pflanzen keine Gef~Bbiindel alff, sie
reichen aber mit ihren Enden bis dicht unter das Saftgewebe.
Meine anatomischen Untersuchungen spreehen sehr dafiir, dab es
keine floralen Nectarien gibt, die nieht mit einer Cuticula bedeckt sind.
B~m~v.~s (2) gibt zwar in seiner Arbeit noeh einige Neetarien ohne solehe
 394 F. Radtke:

an, die ich nicht n~iher untersucht habe. Da ihm aber die Cuticula auf
dem Nektargewebe yon Ranunculus, die doch verh~Itnism~Itig dick ist,
entgangen ist, kann man vcrmuten, dab er das Vorhandensein ether noeh
feineren Cuticula bet anderen Objekten iibersehen hat. Ferner ergab
sich, dab bet manehen Objekten bisher Saftspalten fibersehen wurden,
so bet Fuchsia gracilis und Prunus cerasus yon SCHSNICH~, bet Ribes
rubrum yon Jt~ROE~S und bet Viola tricolor yon B E m z ~ s .
Danach gibt es nur folgende Arten yon Secretion:
a) Secretion durch cuticularisierte Membranen. Lilium Martagon,
Lilium Thunbergianum, Fritillaria imperialis, Ranunculus Ficaria,
Eranthis hiemalis, Helleborus odorus, Lathraea 8quamaria, Corydalis cava,
Euphorbia splendens u. a.
b) Secretion dutch cuticularisierte Membranen mit Secretionskan~len.
Exotische Euphorbiaceen und einige andere (NIWVWENHWS).
C) Secretion durch cuticularisierte Membranen unter Abhebung, aber
ohne Zerreil~en der Cuticula. Galanthus nivalis.
d) Secretion durch Saftspalten. Fuchsia gracilis, Prunus laurocerasus,
Prunus ccrasus, Ribes rubrum, Atropa belladonna, Scopolia oricntalis,
Dictamnus albus, Viola tricolor u. a.
e) Secretion durch Bildung yon Schleim in der Zellwand unter der
Cuticula. NigeUa arvensis, Cestrum, Scilla amoena, Abutilon, Althaea,
Tropaeolum majus (BitumEns).
Letzterer Fall bliebe noch n~her zu untersuchen, da in den oben
beschriebenen Objektcn keine Verschleimung der Epidermisaui~enwand
wahrzunehmen war, dagegen fiir Prunus cerasus yon SC~iNICEEN an-
gegeben wurde.
Es w~ren nun noch einige Worte fiber die Aufbaustoffe fiir die
Nektarproduktion zu sagen.
Am h~ufigsten finder man St~rke, entweder im Saftgewebe selbst
oder in dessen unmittelbarer N~he, die dutch Enzyme direkt in Zucker
verwandelt werden diirfte. Wo keine St~rke vorhanden ist, sieht man
vielfach bl~schen~hnliche Inhaltsstoffe haupts~chlich im Saftgewebe
gerade zu Beginn der Secretion reichlich auftreten, so z. B. bet Prunus
laurocerasus, Ribes rubrum, Atropa belladonna, Scopolia orientalis, Viola
tricolor, Euphorbia splendens. Man muB daher annehmen, dab sic bet
diesen Pflanzen die Rohstoffe zur Nektarbildung darstellen, zumal sic
gegen Ende der Secretion nut noch in geringer Menge vorhanden sind.
Ihre chemische Zusammensetzung ist unklar. Gerbstoffe und EiweiB-
kSrpcr kommen nicht in Betracht, da die specifischen Reaktionen hier-
auf fibcrall negativ ausfallen. Wegen ihrer starken Lichtbrechung kSnnte
man sic leicht als Fette oder ~therische 01e ansprechen. Diese Ver-
mutung wurde jedoch durch die LSsungsversuche mit Alkohol, ~ t h e r
 Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Bliitennectarien. 395

und Chloroform widerlegt. Sie bestehen wahrscheinlich aus glykosid-

artigen Stoffen, die in Zucker gespalten werden.
Es gibt r u n noch einige Nectarien, zu denen Galanthus nivalis und
Corydalis cava z~hlen, die weder St~rke im Saftgewebe oder dessen
l ~ h e aufweisen noch sonstige Inhaltsstoffe, die zum Nektaraufbau
dienen kSnnten. Diesen Iqectarien wird vermutlich, wie ST~OL~a (4)
auch bereits annahm, der Nektar in ziemlich fertiger Form aus ent-
fernteren Punkten zugefilhrt.
Die anatomischen Untersuchungen haben gezeigt, dab die Secretion
in den floralen Nectarien in ilberwiegender Zahl durch Saftspalten er-
folgt, auch die bei den extrafloralen Nectarien yon Euphorbia splendens
und cyparissias nachgewiesenen Saftgruben kann man als umgewandelte
Saftspalten auffassen. Wo keine solche Spal~en vorhanden sind, geht
die Secretion durch die Cuticula vor sich. Man kSnnte daher einerseits
die floralen Nectarien ohne Saftspalten mit den epidermalen Hydathoden
und anderseits die mit Saftspalten mit den Epithemhydathoden ver-
gleichen.

Experimenteller Teil.
I n seinen ,,Osmotischen Untersuchungcn" (1877) hat PF~FFER (9)
die Vorste]lung entwickelt, dab die Secretion der Neetarien nichts mit
dem ,,Bluten" zu tun habe, dab vielmehr ,,der erste AnstoB zu einer
solehen einseitigen Wasserauspressung . . . dutch eine beliebig ent-
stehende Ansammlung einer osmotisch wirkenden LSsung an geeigneter
Stelle gegeben sei, sei es nun, dab zu dem Ende der ZeUinhalt einen Stoff
nach auBen abgibt, oder dab ein 15slicher KSrper durch Metamorphose
der Zellhaut entsteht oder auf andere Weise herbeigeschafft wird."
Zur Stiltzung dieser Ansicht hat PF~FFERS Schiller WILSO~ (1) im
Jahre 1881 Versuche fiber die Nektarausscheidung angestellt, die diese
Auffassung zu best~tigen schienen. Der zu Anfang der Secretion aus
den Nektardriisen auf die Oberfl~che ausgeschiedene Zueker zieht nach
ihm osmotisch aus dem Innern der Nectariumzellen dureh die Zellw~nde
Wasser an sich. So entsteht der sili~e Flilssigkeitstropfen auf den Nec-
tarien, der sich so lange erneuern kann, als noch Teile einer osmotisch
wirksamen Substanz auf der Oberfl~che der Zellen vorhanden sind.
Darilber, wie auBen die osmotisch wirksame Substanz geschaffen wird,
ist sieh WILSO~ vollst~ndig im unklaren. E r glaubt in manchen F~llen
eine Desorganisation der obersten Schichten der Epidermiszellen an-
nehmen zu mfissen. Dutch diese Metamorphose entstehe ein Druck,
der die aufliegende Cuticula schlieBlich zum Platzen bringe. Zu seinen
Versuchen benutzte er verschiedene Objekte, hanpts~chlich tVritillaria
imperialis. E r entfernte dutch Ausspritzen mit einer Spritzflasche und
Abtrocknen mit Filtrierpapier den Nektartropfen, worauf nach kurzer
Plant~ Bd. 1. 27
396 F. Radtke:

Zeit die Secretion miter einer Glasglockc wicder begann. Diese Waschun-
gen wiederholte er so oft, bis keine Secretion mehr erfolgte, meist ge-
nfigten hicrzu zwei bis drei Wasehungen. Auf die erseh6pften Neetarien
gab er kleine Zuckerkrystalle oder Zucker15sungen. Darauf begannen
sie wieder zu secernieren und die Absonderung blieb nach seiner Beob-
achtung dauernd bestehen wie bei unbehandelten Neetarien. Auf Grund
diescr Versuche kam er zu den Ergebnissen, dab die Absonderung auf
der OberflKehe der Nectarien durch Fortwasehen dieser Flfissigkeit
mit Wasser vollstiindig aufgehalten und durch Hinzuffigung einer
LSsung, die einen /~hnlichen osmotisehen Charakter hat, z . B . Zueker-
15sung, die Secretion wieder wie vorher hervorgerufen werden k6nne.
~hnlieh sind die Ansiehten von ]-IAuI~T (10) fiber extraflorale Nee-
tarien. E r stimmt rait WILSON im wesentlichen betreffs Schaffung einer
osmotisch wirksamen Substanz auf der Oberfl~ehe der Nectarien durch
Metamorphose der obersten Zellgruppen zur Einleitung der Secretion
iiberein. EinmM sollen es bestimmte Zellgruppen im Nectarium sein,
die die osmotisch wirksamen Substanzen absondern, oder die sieh in
solche umwandeln, ein anderes Mal soll eine Umwandlung der Ce]lulose-
wand direkt in Zucker stattfinden oder auch nur eine Versehleimung
dieser Wand. Auch soll naeh ihm eine Degeneration der Cutieula selbst
vorkommen kSnnen. Doch dfirfte dies weniger der Gewin~,ung yon
Nektar dienen, als vielmehr der Erleichterung der Secretion, da, wo die
Cuticula sich als impermeabel erweist. Nach WILSO~ kann der Nektar
(tie Cuticula ohne ZerreiBung niemals passieren. HAUPT n h n m t aber
eine mehr oder weniger starke Permeabilit~t der das Nectarium be-
deckenden Cuticula ffir Wasser und darin gel6ste Substanzen an.
Schon 1884 hat GAlCDII~EI~ Einw/inde gegen die WILsoNschen Ver-
suche erhoben. E r meint, die osmotische Wirksamkeit der starken
ZuckerlSsung, die WILSON auf die erschSpften Nectarien gegeben hatte,
lieBe sich nicht mit der des Nektars, der z. B. bei Fritillaria nur 1 vii.
Zucker enth~lt, vergMchen. AuBerdem st6re auch wohl das Wasch-
wasser durch Ausziehen von Zucker aus den Nectarienzellen deren
inneres Gleichgewicht. Versuche wurden yon ihm nieht mitgeteilt.
Bi~SGENS (11) im Jahre 1891 an Prunus laurocerasus gesammelte
Erfahrungen ffihrten ihn zu der ~berzeugung, dab der scheinbare
Wiederbeginn der Secretion unter dem EinfluB des Zuekers niehts anderes
sei als das hygroskopische Zerfliel~en desselben in der feuchten Luft
unter der GIasglocke. Wird der durch den Zucker entstandene Tropfen
abgewiseht, so bleiben die Nectarien zun~chst ebenso troeken wie sie
vorher waren. Wo spKter dann wieder Secretion eintritt, sei sie yon dem
aufgelegten Zucker gewil~ ganz unabh/~ngig. Die Wir.so~sehen Versuehe
besiiBen keine Beweiskraft, vielmehr sei bei Prunus laurocerasus die Nek-
tarabsonderung ausschlieglich yon Vorgiingen im Zellinnern abhi~ngig.
 Anatomisch-Physiologische Un~ersuchungen an Bliitenneetarien. 397

Trotz dieser Kritiken hielt P ~ F ~ R (12) seine und WILSONS An-

schauung in seiner Pflanzenphysiologie (1897) aufrecht. Er stellt eine
,,intracellul~re Drucksecretion" ausdriicklich in Abrede und meint, dab
,,die plasmolytische Wirkung zur Erzielung einer geniigenden Wasser-
secretion in den Nectarien vSllig ausreichend" sei. Doch gibt er hier
die M6glichkeit wiederholter Zuckerausscheidungen zu. ,,Besitzt die
Pflanze die F~higkeit, den Zucker zu ersetzen, so kann das Abspiilen
nicht die Wassersecretion in den Nectarien aufheben. Ubrigens wird
durch den Zuckergehalt der Fliissigkeit die Secretion dieses Stoffes und
damit die Wiederherstcllung der die Wasscrsecretion bewirkenden Ur-
saehe erwiesen. Die Bef~higung zu wiederholter Secretion yon Zucker
oder anderen Stoffen ist natiirlich yon der 1Natur dcr Pflanze abh~ngig
und auBerdem mit dem Entwicklungsstadium und &u[~eren Bedingungen
ver~nderlich. Die vitale T~tigkeit zur Erreichung der Nektarsecretion
besehr~nkt sich, wie wiederholt betont, auf die Schaffung und Erhaltung
yon osmotisch wirksamer Substanz auBerhalb der Zellen. GewShnlich
wird dieser Zucker aus den Driisenzellen secerniert, doch wird in manchen
F~llen ein gewisses Quantum durch eine extraplasmatische, aber ebenfalls
vom Leben abh~ngige Metamorphose der Zellwand geliefert. Da diescr
Vorgang sich aber gewShnlich nur einmal abzuspielen 10flegt, da ferner
wohl alle Nectarien Zucker ausscheiden, so kann man sich des Gedankens
nieht erwchren, da$ diese Zellhautmetamorphose nicht in erster Linie
auf den Gewinn yon Zucker berechnet ist, sondern vielmehr auf Er-
leichterung der Secretion. Jedoch gibt es auch leicht durchl~ssige Cu-
ticula, und so karm es nicht iiberraschen, dal] die Beseitigung der Cuticula
in anderen Nectarien und Wasserdrfisen unterbleibt."
Sc~]~ (13) wies durch Versuche an den extrafloralen Nectarien
yon Cassia neglecta nach, dad sie nach dem Auswaschen ebenso reichlich
secernierten wie die gewaschenen. Troeken blieben nut die wenigen,
welche dutch das Auswaschen gelitten hatten. Ebenso verhalten sich
naeh tIABm~LA~DT (14) die extrafloralen Nectarien yon Vicia sepium.
E r schreibt dariiber: ,,Es scheint demnach eine direkte Ausscheidung
des zuckerhaltigen Secretes vorzuliegen."
Gegen die Theorie der Desorganisation und Umwandlung der obersten
Zellwandsehichten der Nectariumepidermis und Zerreil~en der Cuticula
wendet sieh N I ~ v ~ i ~ s (7). E r sagt unter anderem, ,,da[~ eine l~Ieta-
morphose der Cuti~kl~schichten, sei diese auch nur lokal, eine mehr
oder weniger starke Z~er~Srung der oft sehr kompliziert gebauten Nec-
tarien bedeute, denn untersucht man Tropfen extrafloraler Nectarien
mit Rissen in der Cuticula, so finder man meistens an der Wundstelle
Bacterien oder Pilze, oder das ganze Gewebe ist yon Tieren angefressen,
deren Mundwerkzeuge nicht kr~iftig genug sind, um eine normale
Cuticul~ zu durchbrechen. Die Lebensdauer eines Nectariums wiirde
27"
398 F. Radtke:

auch durch eine ganz lokale Desorganisation der Cuticularschichten

schwer beeintrKchtigt werden, was, welche biologische Funktion den
l~ectarien auch zukommen mag, sehr unzweckms w/~re. Nun soil in
manchen F/~llen allerdings eine Regeneration der Oberhautzellen statt-
finden, was ja mSglieh ist, aber Regel ist es nieht, aueh miil3te sie ja
eine Unterbrechung der Zuckerausscheidung zur Folge haben, was
meiner Beobachtung, dab dasselbe Nectarium viele Tage hintereinander
ununterbrochen und gleichm~ig secerniert (abgesehen yon der Ver-
~nderung der ~uf~eren Umst~nde), durehaus nieht entspricht." Er hat
daher die Nectarien mit dicken Cuticularschichten auf irgendwelche
AusgKnge n~her untersucht. In der Tat ist es ihm dann auch gelungen,
mit besonderen Fs in den extrafloralen Nectarien exoti-
seher Euphorbiaeeen und einiger anderer Pflanzen, die besonders dieke
AuBenw/inde der Nectariumepidermis zeigen, in den Cuticularschiehten
Seeretionskaniile nachzuweisen.
Aus der oben angefiihrten ~bersieht unserer Kenntnisse tiber Seere-
tionsti~tigkeit der Neetarien ist ersiehtlieh, daI~ bisher keine einheitliehe
klare Anschauung darfiber besteht. Die Auffassung yon P r ~ F F ~ und
WILSON wird yon HABERLANDT(15) fiir Bliitenneetarien akzeptiert, yon
BENECKE (16) als irrig bezeichnet.
Im folgenden soll nun versucht werden, dureh neue eingehende
Versuche Klarheit in diesen Fragen zu erlangen.

A. Vorversuche.
Zun/ichst wurden im Sommer 1924 an den Neetarien einiger Pflanzen
orientierende Versuche angestellt, die ira folgenden kurz besehrieben sind.
Bei Euphorbia splendens bilden, wie oben schon n/iher beschrieben,
ifinf halbmondf5rmige Schwielen, die die Cyathien umgeben, die Honig
abscheidenden Organe. Sie sind in der Mitre etwas grubig eingesenkt,
wodurch der ausgeschiedene Nektar zusammengehalten wird. I)er in
ziemlich geringer Menge vorhandene Nektar wurde mit einem feuehten
Pinsel abgesaugt. Auf einem Uhrglas gab diese Probe mit FEHLII'CC-
scher LOsung (im folgenden mit F. L. bezeichnet) eine starke Zueker-
reaktion. Derart abgesaugte Nectarien zei~en in 2--3 Stunden im
feuehten Raum bei Sonnenlicht wieder Nektar auf ihrer Oberfl~che.
Mit F. L. ergab dieser zweite Tropfen dieselbe Niedersehlagsmenge wie
der erste, was auf gleiche Zuckerkonzentration sehlieBen li~$t. Wenn
man die Nectarien auf dieselbe Art wie oben noeh dreimal (also im ganzen
fiinfmal) abwuseh, und zwar ungefiihr in denselben Zeitabsti~nden, zeigte
sich immer wieder Nektar, doch seine Menge verringerte sich mit jedes-
maligem Absaugen. Die Reaktion mit F . L . auf Zucker fiel jedoch
immer stark positiv aus. Dureh diese Saugungen wird also die Secretion
der Nectarien nicht bceintriichtigt, nur wird (lie Pflanze gezwungen,
 Anatomisch-PhysiologischeUntersuchungen an BHitennectarien. 399

ihren Vorrat durch das Entfernen des Nektars schneller zu erschfpfen

als bei normalen Verh~ltnissen. Auf viermal abgewaschene Neetarien
wurde zu gleicher Zeit je ein KSrnchen Kochsalz, Kalisalpeter und Alaun
gelegt. Die mit Kochsalz behandelten Nectarien waren am n~chsten
Tage feucht, die abgesaugte Feuchtigkeit gab mit F. L. nur ganz schwache
Zuckerreaktion. Mit Kalisalpeter und ebenso auch mit Alaun behandelte
waren am folgendcn Tage trocken, nur das Salz hatte sich im feuchten
Raum verfliissigt.
Als zweites Objekt diente Fritillaria imperialis, die auch yon WrLSON
(1) besonders zu Versuchszwecken benutzt wurde. Doch standen im
Jahre 1924 nut Bliiten zur Verfiigung, die schon welt geSffnet waren,
und es .zeigte sich bald, da$ dadurch die Versuche sehr beeintr~chtigt
wurden. In den becheffSrmigen Nectarien am Grunde der sechs Pcrigon-
blotter wird der Nektar in iiberaus reichem Mal~e gebildet, so da~ er
in Form eines groBen Tropfens aus ihnen herausf~llt. Nach dem Ab-
schiitteln diescr Tropfen tritt in kurzer Zeit Neubildung ein. Die Tropfen
geben mit F. L. eine starke Zuckerreaktion. Bei Alkoholzusatz entsteht
keine FKllung im I~ektartropfen, ebenso tritt mit Jodjodkali und mit
Essigs~ure keine Ver~nderung ein. Mit MILLONS Reagens entsteht zu-
erst eine gelbe F~llung, die sich beim Erw~rmen 15st, aber keine Rot-
f~rbung. Es scheint also lediglich Zucker ausgeschieden zu werden.
Wurden einzeine Bliiten abgeschnitten und in einer feuchten Kammer
in Wasser' gestellt, so entstand nach dem Absaugen des Nektartropfens
mit einer Pipette in wenigcn Stunden wieder ein ebenso groBer Tropfen
wie der abgesaugte. Die Untersuchung dieses Tr0pfens mit F. L. ergab
dieselbe Zuckerkonzentration. Nectarien, die nach dem Absaugen wie
bei WILSON mit einer Spritzflasche gewaschen und einem Pinsel ge-
trocknet wurde, zeigten aber nur, wenn sie von noch einigermaBen
jungen Bliiten waren, wieder Nektarbildung. Die Tropfen erschienen
aber langsamer als bei nut abgesaugten Nectarien. Bei Bliiten mit voll-
st~ndig geSffneten Antheren wurden die Nectarien nach einmaliger
Waschung nur etwas feueht, bei nochmaligem Wasehen hSrte jegliche
Secretion auf. Nach Bepinselung der Nectarien mit 96proz. Alkohol
oder w~sseriger konzentrierter SublimatlSsung hSrte jede weitere Secre-
tion yon Nektar auf. Gab man auf ein mit Alkohol bepinseltes Nectarium
etwas Traubenzucker, so trat zun~chst Verfliissigung des Zuckers ein,
und in ungef~hr 12--16 Stunden war das N~pfchen fast bis zum Rand
mit Fltissigkeit gefiillt. Legte man dagegen auf solche Nectarien Kry-
stalle yon Kochsalz, Kalisalpeter oder Calciumnitrat, so trat nut hygro-
skopisehe Verfliissigung der Salze ein. Nach dem Absaugen der Fliissig-
kcit blieben die Nectarien trocken. Mit Sublimatlfsung behandelte
Nectarien zeigten auch bei Hinzufiigung yon Trauben- oder Rohrzucker
keine Secretion mehr, sondern es trat nut Verfliissigung des Zuckers
400 F. Radtke:

ein, der nach einigen Stunden verschwand, also wohl von dem Nec-
tarium g~nzlieh aufgesogen wurde.
Diese Versuche lassen den SchluB zu, dab das Sublimat das Nektar-
gewebe t6tete und es dabei secretionsunf~hig wurde. Dasselbe gilt fiir
Alkohol, we zun~chst nur der Versuch, bei dem Zucker nachtr~glich
Fliissigkeitsproduktion hervorrief, wenig verst~ndlich blieb. Vielleicht
war dieses Nectarium noch nicht ganz abget6tet.
Nectarien, die nach dem Wasehen mit Traubenzucker oder mit
Salzen behandelt wurden, gaben folgende Resultate: Wurden die Nec-
tarien nur einmal gewaschen und etwas Traubenzucker hinaufgelegt,
so bildete sich je nach dem Alter der Bltiten in 3--6 Stunden wieder ein
vollst~ndiger Tropfen. Mit Kochsalz entstand erst ungef~hr in 6 bis
10 Stunden ein Tropfen, der mit F. L. keine Zuekerreaktion gab. Bei
Behandlung mit Kalisalpeter entstand meist nur eine Verfltissigung des
Salzes, in zwei F~llen nur wurde das N~pfehen bis zum Rand gefiillt.
Die Untersuchung mit F. L. verlief negativ. Dieselben Resultate wurden
mit Magnesium- und Natriumnitrat erzielt. Bei Behandlung mit Gly-
cerin nach dem Auswaschen war in ungef~hr 4--8 Stunden wieder ein
Nektartropfen vorhanden. Auch dieser Tropfen gab mit F . L . keine
Zuckerreaktion. Naeh mehrmaligem Waschen und Behandeln mit den
eben angewandten Salzen wurden dieselben Resultate erzielt, nur dab
die Bildung des Tropfens oder der Fliissigkeit entspreehend l~ngere Zeit
beanspruchte.
Das Nectarium yon Prunus laurocerasus wird yon den obersten Zell-
lagen des Bliitenbechers gebildet. Die Secretion ist hier auch ziemlich
reichlich, doch ist es wegen der Kleinheit der Raumverhgltnisse nieht
mSglieh, wie bei $'ritillaria mit einer Pipette den Nektar abzusaugen,
man kann ihn nur mit einem kleinen Pinsel entfernen. Von acht an
der Pflanze im Freien untersuehten Bliiten bfldete sich bei vier Bliiten
nach dem Absaugen in ungef~hr 2 Stunden wieder etwas Nektar, der
aber nach weiteren 2 Stunden eintrocknete. Die folgenden Versuche
wurden daher, um dus Eintrocknen des Nektars in der trockenen Luft
zu verhindern, an abgeschnittenen Zweigen in einer feuchten Kammer
vorgenommen. Hier bildet sich schon nach 1 Stunde am abgesaugten
Nectarium wieder Flfissigkeit, die mit F. L. dieselbe Zuckerkonzentration
ergab wie der erste abgesaugte Nektar. Nach dem zweiten Absaugen
erschien der Nektar etwas langsamer und enthielt scheinbar such
weniger Zucker. Naeh zehnmaligem Absaugen in Zeitr~umen bis zu
5 Stunden entstand bei ganz jungen Bliiten immer noch Flfissigkeit,
aber immer langsamer, auch war der Zuckergehalt am SchluB nicht
mehr so stark.
Wusch man die Nectarien mit einem feuchten Pinsel griindlich aus,
so bildete sich in 8 Stunden erst wieder reichlich Nektar. Auch nach
 Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Blfitennectarien. 401

dem zweiten und dritten Waschen entstand wiederNektar. I~ach unge-

f~hr vier- bis fiinfmaligem Wasehen hSrte die Secretion auf. Versetzte
man solche dutch Waschen ersch6pfte Nectarien mit einem K6mchen
Koehsalz oder Alaun, so land sich nach einigen Stunden wleder Fliissig-
keit, die abet nur Spuren yon Zucker aufwies. Diese Spuren yon Zucker,
die dutch cigene T~tigkeit des Nectariums nicht mehr herausbefSrdert
worden w~ren, waren mit dem osmotisch dem Nektargewebe entzogenen
Wasser mit an die Oberfl~che gelangt.
Als weiteres Versuehsobjekt diente Fuchsia gracilis. Um den Iqcktar
absaugen zu kSnnen, mul~te man die Blfite so welt abschneiden, dal~
man mit einem Pinselin den Blfitenbecher hineingelangcn konnte. Wurde
bei derart abgeschnittenen Bliiten dcr 2~ektar mit einem Pinsel abge-
saugt, so zcigte sich zun~chst keine Feuchtigkeit, da der BTektar nicht
wie an einer unbcsch~digten Bliite vor dem Eintrocknen geschiitzt war.
U m dieses zu verhindern, wurde dcr Bliitenbecher nach dem Absaugen
mit einem mit erw~rmtem Kakaobutterwachs getr~nkten Watteb~usch-
then verschlossen. Am n~chsten Tage enthielt der Bliitenbecher nach
dem Entfernen der Watte genau dieselbe Menge l~cktar wie vorher.
Behandelt man die Nectarien nach dem Absaugen des Ncktars mit
96proz. Alkohol oder wasseriger gesattigter SublimatlSsung, so land
keine Secretion mehr start, aueh wenn der B]iitcnbecher wie oben ver-
schlosscn wurde.
Wusch man die Nektarien nach dcm Absaugcn mit Wasscr durch
Ausspritzen mit einer Spritzflasche und Abtrocknen mit einem Pinsel,
so land sich am nachsten Tage in der wiedcr verschlossenen Bliitc
rcichlich Nektar. Ein mehrmaliges Absaugen und Waschen war hier
leider nicht durchzufiihren, da durch das Abschnciden und wiederholtc
Verkleben des Bliitenbechers die Bliite betrachtlich geschadigt und so-
mit in ihrer Secretionstatigkeit wesentlich beeintrachtigt wurde.
Bei Dictamnus albus liegt das Nectarium ringfSrmig in der Einschnii-
rung z~dschen Fruchtknoten und Bliitenboden. Iqach dem Absaugen
des lqektars mit einem Pinsel secernierten die Nectarien in Wasser
gestellt in einer feuchten Kammer wieder reichlich. Ebenso land sich
auch nach grfindlichem Waschen in einigen Stundcn wieder Nektar.

B. Versuche mit Fritillaria imperialis.

Von allen Versuehsobjekten hatte sich _F,ritillaria wegen der Lage
und GrSl~e der Nectarien fiir genauere Untersuchungen am geeignetsten
erwiesen. Daher wurden im nachsten Jahre Bliitenst~nde dieser Pilanze
in grSl~erer Anzahl beschafft, und zwar wurden nur solche verwendet,
deren Bliiten sich eben 5ffneten.
U m b e i einer einigermal~en gleichen Temperatur und einem hohen
Feuehtigkeitsgehalt der Luft zu arbeiten, wurden alle Versuche im
402 F. RadSke:

W a r m h a u s des Bo~anisehen Gardens vorgenommen, wo bei einem ziem-

lich gleichbleibenden Luftfeuchtigkeitsgehalt eine Durchschnittstem-
p e r a t u r yon 25 ~ herrsehte.
Fiinf ganz junge Bliiten, die gerade ers~ ihre Blfitenbl~tter ge6ffnet
b a t t e n , wurden a m 23. IV., 11 Uhr vormittags abgeschnitten und
einzeln in Wasser gestellt. Die Nectarien yon zwei Bliiten wurden nur
abgesaugt, w~hrend die der drei anderen auBerdem noeh vorsichtig

Ta'belle 1.
~r. der ] Tag
Absaugung Blii~ennummern
oder und
Wasehung Stunde

23. IV. I
llS~ [ i/2 Tr. V~Tr. 1/~ Tr. 1/2 Tr. 1/2 Tr.
vorm. [
245 [ _~ 1/~ Tr. --1Tr.
~ 1 Tr. - - 1 Tr. --1Tr.
aachm. ]
5.0
1/2 Tr. V~ Tr, 1/3 Tr. I/2 Tr. !/3 Tr.
nachm.
800
--~/~Tr. - - V2 Tr. I / , ~ Tr. - - V3 Tr. ~/2 Tr.
abends

2N. 1/~Tr. 4 N. ~/2Tr. - - 1/2 Tr. - - 1/2 Tr.

1/~Tr.
4N. f. 2N. ~r.
morgent
33o 2N. f.
tr. tr. tr. tr.
mchm. 4N. tr.
~5.IV.
102o tr.
vorm.
Es bedeuten in allen Tabeilen: Tr. -~ Troplen, 1. ~- feucht, tr. = troeken,
_[_1/~ Tr. ~-- etwas mehr als ein halber Tropfen, -- 1/2 Tr. ~ etwas weniger als
ein halber Tropfen; wobei 1/2 Tr. das flaoh gefiiUte Nectarium bezeichne~, 1 Tr.
seine grSl~tm6glichste Fiillung.

dureh dreimaliges Aufspritzen und Wiederabsaugen yon Wasser mi~

einer Pipette gewaschcn und schlie~lieh mit einem Pinsel getroeknet
wurden. Es ist wohl anzunehmen, dab hierdureh jeglieher Rest yon
Nek~ar yon der Obeffl~che des Nee~ariums beseitigt wurde, ohne dal~
(lurch diese Behandlung das Nektargewebe in irgendeiner Weise be-
sch~digt ~ o r d e n w~re. Die Nectarien der Bliiten 1 und 2 wurden, so -~
bald neue Tropfen auftraten, wieder abgesaug~, ~ h r e n d die der Bliiten 3,
4 und 5 iiberdies neuerlich, wie eben besehrieben, gewasehen wurden.
 Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Bliitennectarien. 403

Aus Tab. 1 sieht man, dal~ die gewasehenen Neetarien Nr. 3, ~, 5

sich mit einigen kleinen Unterschieden genau so verhielten wie die nur
abges~ugten (Nr, 1, 2). Nach seehsmaligem Absaugen oder Auswaschen
war bei allen Bliiten di e Seeretionstatigkeit erloschen. Die Zueker-
konzentration der letzten abgesaugten Tropfen war fiberall kaum ge-
ringer als im Anfang der Secretion.
Diese Tatsachen sprechen gegen WILSOlVSAnschauungen. Zunachst
ist seine Angab e nieht riehtig, dal~ man dutch Auswasehen die lqee-
tarien zum Stillstand bringen kann. Vielleicht hatte er iltere sehon fast
ersch6pfte Bliiten verwendet, vielleieht aueh beim Auswasehen die
Gewebe des Nectariums beschidigt. Ferner ware nach seiner Theorie
anzunehmen, dab die blof~ abgesaugten Nectarien mehr secernieren
wiirden, d~ sie Zuckerreste enthalten, die den ausgewasehenen fehlen.
Dem war aber nieht so.
Auf drei der nunmehr troekenen Nectarien der Bliite 1 wurde am
25. IV., 10 Uhr vormittags eine Spur einer 10proz. Kalisalpeterl~sung
und auf die drei anderen ebensoviel einer 10proz. GlyeerinlSsung auf-
getragen. Um 3 Uhr nachmittags zeigten alle Nectarien der Bliite 1
ungefahr einen halbert Tropfen, der naeh dem Absaugen auch beim
kriftigen Erwirmen mit F . L . keine Reaktion auf Zueker gab." Auf
die Neetarien der Bliite 2 wurde um dieselbe Zeit etwa 10proz. Rohr-
zueker15sung gegeben, und um 3 Uhr enthielten alle einen halben Tropfen
oder auch etwas mehr. Die Probe mit F. L. fiel stark positiv aus. Genau
so wie Bliite 2 wurden die Nectarien der Bliite 3 und 5 behandelt, mit
demselben Erfolg. In Bliite 4 ~vurde auf die Neetarien ein mit Wasser
befeuchtetes KrystaUehen Kalisalpeter gelegt. Naeh 5 Stunden hatte
die Feuehtigkeit in den Nectarien nicht stark zugenommen. Die Reak-
tion mit F. L. fiel auch bier wie bei Bliite i negativ aus. Nach dem Ab-
saugen blieben die Nectarien aller fiinf Bliiten wieder vollkommen troeken.
Auf die Nectarien der Blfite 3 und 4 wurde dann noch eine Spur
10proz. GlycerinlSsung gegeben. In 5 Stunden enthielten die Nectarien
der Bliite 3 einen halben Tropfen, in dem man nach dem Absaugen und
Erwarmen mit F . L . vereinzelt Kupferoxydulkrystalle land, die wohl
yon dem vorher nieht vollstandig entfernten invertierten Rohrzucker
herrfihrten. Von den Neetarien der Bliite 4 waren zwei troeken, zwei
feucht und zwei enthielten einen halbert Tropfen. Die abgesaugte
Fliissigkeit gab mit F. L. aueh beim kraftigen Erwirmen keine Zueker-
reaktion. u Bliite 5 wurden drei Neetarien mit 10proz. Kali-
salpeterlSsung und drei mit 10proz. Glycerinl6sung behandelt. Die
ersten drei Neetaden batten in 5 Stunden einen halben Tropfen, die
anderen sogar etwas mehr. Bei beiden fiel die Reaktion mit F . L .
negativ aus. Alle Neetarien der noehmals behandelten BIiiten blieben
nach dem Absaugen vollkommen troeken.
404 F. Radtke:

Schnitte durch Neetarien, die durch Absaugen oder auch durch

Wasehen erschSpft wurden, lieBcn mit Jodjodkali behandelt nirgends
mehr St~rke erkennen, w~hrend Nectarien vor dora Beginn der Se-
cretion reiehlich St~rke nicht nur im Saftgewebe, sondern auch im
Gewebe darunter bis zu dem Gef~Bbiindel aufgespeichert batten.
Es secernierten demnach die Ncctarien, ob sie abgesaugt odor aueh
gewaschen wurden, so lange, bis alle St~rke abgebaut und in Form yon
Zucker ausgesehieden war. DaB, wie WILSON angibt, erschSpfte Nec-
tarien durch Auftragen yon Zuckerstiiekchen zu erneuter l~ektar-
produktion angeregt werden, ist unrichtig. Durch Attfgabe yon Salz-,
Glycerin- oder RohrzuckerlSsungen auf zum Stillstand gebrachte Nec-
tarien wird dem sehr saftreichen Gewebe lcdiglich osmotisch Wasser
entzogen. Da]] die Tropfen, die bei Aufgabe von RohrzuekerlSsung
hervortraten, mit F. L. stark positive Reaktionen gaben, beruht h6chst-
wahrscheinlich nicht auf Zuckerproduktion durch das Nectarium, son-
dcrn auf Spaltung des Rohrzuckers durch S~uren odor Enzyme, die dem
Nektargewebe mit dem Wasser osmotisch entzogen wurden. Es wurde
zu den Versuchen auch reinste Saccharose (K~_~LBAUM)verwendet und
durch Kontrolle festgestellt, daft diese im Reagensglas auch beim Er-
w~rmen mit F . L . keine Spur yon Reduktion hervorrief.
Zu dem ~olgenden Versuch wurden ebenfalls zwei ganz junge Bliiten
am 24. IV. 3~ Uhr nachmittags abgeschnitten und in Wasser gestellt.
Die Nektartropfen wurden yon beiden Bliiten durch Absaugen mit der
Pipette entfernt. Die Noctarien der Bliite 1 wurden dann mit Sublimat-
alkohol bepinselt und die der Bliite 2 mit Sublimatwasser. Um 6 Uhr
nachmittags waren die Nectarien yon beiden Bliiten noch vollst~ndig
trocken geblieben. Gab man dann auf die Nectarien beider Bliiten
10proz. Rohrzuckerl6sung, so hatte bis 9 Uhr abends die Ftiissigkeits-
menge sich kaum vermehrt. Mit F . L . gab diese eine stark positive
Zuckerreaktion, was, wie oben schon erw~hnt, auf sine Spaltung des
Rohrzuckcrs zurfickzuffihren ist. N ach dem Absaugen waren die Nec-
tarien am 25. IV. 92~ Uhr vormittags vollst~ndig trocken geblieben.
Auch nach Behandlung mit 10proz. KalisalpeterlSsung blioben die Nec-
tarien trocken, d. h. es trocknete die aufgegebene LSsung ein.
Auf Querschnitten durch derart behandelte Nectarien war d~s Gc-
webe sehr geschrumpft und eingetrocknet. Auf Wasserzusatz quotl
es wieder ungef~hr zu seiner urspriinglichen Gr61~e auf, doch blieben die
Protoplasten stark kontrahiert, sic waren abgestorben. Mit Jodjodkali
gab das Gewebe fast die St~rkereaktion wie ein junges unbehandeltes
Nectarium. Es wurden also durch Behandlung dcr Nectarien mit w~sse-
rigor oder alkoholischer SublimatlSsung die Zellen abgetStet und da-
mit die Secretion aufgehoben. Aueh dureh Aufgabe von Rohrzucker-
und KalisalpetcrlSsung wurde keine weitere Secretion erzielt.
 Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Bliitennectarien. 405

Von einer sehon etwas ls geSffneten Bliite, deren Antheren

bereits aufgebrochen waren, wurden am 24. IV. 4 Uhr naehmittags
nach dem Absaugen des Nektars die Bl~tter abgerissen. Ein Blatt
wurde in eine Sehale mit Wasser gelegt, so dab die Abreii]stelle mit
Wasser bedeekt, das Nectarium (Tab. 2, Nr. 1) aber nicht benetzt
wurde. Aus dem zweiten Blatt wurde das Nectarium (Nr. 2) mit einem
Rasiermesser herausgeschnitten und in eine Schale mit mit Me~hylen-
blau gef~rbtem Wasser gelegt, so dab es darauf schwamm. Die iibrigen
vier l~eetarien (Nr. 3--6) wurden ebenfalls herausgeschnitten und in
eine Schale mi~ Wasser geleg%

Tabelle 2.
Nr. der Tag und l~ectariumnummern
Absaugung Stunde 2 3--6

24. IV.
600 1/~ Tr. 1/2 Tr. */~Tr.
naehm.
90o
1/2 Tr. tr. 1/2 Tr.
abends - -

25. IV.
I/,Tr. tr.
vorm.
300
tr.
naehm.

Aus Tab. 2 sieht man, dab die Neetarien zuni~chst alle gleichmi~Big
secemiertem Ncctarium 1 blieb dann nach viermaligem Absaugen
troeken und zeigte keine St~rke mehr im Gewebe. Ncctarium 2 blieb
schon nach dem zweiten Absaugen trocken und Neetarium 3--6 nach
dem dritten. Auch bei den I~ectarien 2--6 war auf Querschni~ten keine
St~rke mehr zu finden. DaB letztere die Secretion eher einstellten als
Blatt 1, ist wohl darauf zuriickzufiihren, dab durch das Herausschneiden
der Nectarien teilweise auch Zellen entfernt warden, in denen St~rke
vorhanden war oder dab wohl noeh die St~rke zerlegt, aber nicht mehr
seeerniert wurde.
Auch aus diesem Versueh ist ersichtlieh, dab ein Nectarium so lange
secerniert als Sts vorhanden ist, auch wenn man die Bliitenbl~tter
abreiBt und in Wasser legt oder sogar die Nectarien vollkommen isolier~
auf Wasser schwimmen l~Bt. Die Fliissigkeit im Nectarium 2 war etwas
blau gefs Es diffundierte also die yon dem Nectarium aufgesogene
MethylenblaulSsung durch die Cutieula hindurch auf die Oberfl~che
des Neetariums.
406 F. Radtke:

Als wei~eres Experiment wurde nun je eine Schale mit 3-, 5-, 7-, 10-,
12-, 15proz. Rohrzuckerl5sung aufgestellt, die steigend mit 1--6 nume-
riert wurden. Von fiinf gerade erst aufgebrochenen Blfiten wurden am
25. IV. 5 Uhr nachmittags die BlOtter nach dem Absaugen des Nek-
tars abgetrennt und i9 die sechs Schalen gelegt, so dal~ die AbreiB-
stellen vollst~ndig mit Fltissigkeit bedeckt waren, die Nectarien aber
selbst nicht benetzt wurden. Dabei wurden die BlOtter so verteilt,
dab in jede Schale ein Blatt yon jeder Bliite kam. Die Nektar-
tropfen wurden nach jeder Beobaehtung wieder abgesaugt. Aus den
Aufzeichnungen in Tab. 3 sieht man, dab die Nectarien in der Schale 1
mit 3proz. RohrzuckerlSsung schon nach sechsmaligem Absaugen
trocken blieben, sich also so verhielten wie Nectarien an abgeschnit-
tenen und in bloBes Wasser gestellten Blfiten (vgl. Tab. 1). Die
Bliitter nahmen dann auch eine gelbe Farbe an, wie bei verbliihten
Exemplaren. In den Schalen 2 und 3 verhielten sich die Nectarien im
ganzen gleich, doch reagierten die einzelnen Nectarien verschieden, einige
waren schon nach dem seehsten Absaugen trocken, andere wurden selbst
nach elfmaligem Absaugen noch feucht. Die abgesaugten Tropfen gaben
bis zum letzten Augenblick stark positive Zuekerreaktionen. Die Nee-
tarien in Schale 2 und 3 secernierten am l~ngsten, wenn auch zum Sehlul3
nur ganz wenig. Am 28. IV. wurde 915 Uhr vormittags durch je ein
Nectarium aus den Schalen 1--3 ein Schnitt mit Jodjodkali auf St~rke
untersucht. Die Nectarien in Schale 1 hatten oberseits noch reiehlich
St~rke, nur in den untersten Schiehten fiber den Gef~Bbiindeln war sie
abgebaut. I m Nectarinm aus Schale 2 war etwas mehr St~rke. Das
Nectarium in Schale 3 hatte genau so viel St~rke wie ein gan~ junges
Neetarium vor der Secretion, auBerdem fand sich noeh im Gef~Bbiindel-
parenchym und im Gewebe darunter etwas St~rke.
Die Secretion in Schale 4 war schon yon Anfang an nicht so stark
wie bei Sehale 1 ~ 3 , ihre Dauer hielt aber lange an, n~mlich bis zur
zehnten Saugung. Ein Schnitt durch ein Neetarium aus dieser Schale
am 28. IV. 0 5 Uhr abends zeigte ungef~hr dieselbe St~rkemenge an wie
ein Neetarium aus Sehale 3. Die Nectarien in der fiinften Schale seeer-
nierten yon Anfang an noch weniger als die in der vierten Sehale und die
in der sechsten Sehale wieder weniger als die in der ifinften. Ihre Secre-
tionsti~tigkeit erloseh ungef~hr zur selben Zei~, n~mlich nach dem
neunten Absaugen, also bedeutend fr/iher als in allen anderen Zueker-
schalen, aber sparer als in Schale 1. Auch in dan letzten drei Sehalen war
die Zuekerkonzentration des Nektars bis zum SchluB ungef~hr gleich
s t a r k . Dies wurde daraus geschlossen, dal3 die Menge des reduzierten
Kupferoxyduls etwa die gleiche war, wenn der Tropfen in einem Uhrglas
mit F. L. erw~rmt wurde. Die BlOtter in Schale 6 und zum Tell auch
in Sehale 5 nnd 4 hatten am 27. IV. 94~ Uhr vormittags sehon die
 Anatomiseh-Physiologische Untersuehungen an BliRennectarien. 407

Tabelle 3.
m m
Nr. der Tag u. Schalennummern
Absau- Stunde
gung i (3vH._.__~) 2 (5 vH.) 3 (7yR.) 4 (10vH.) 5 (12 vH.) 6 (15vH.)

1 Tr. 1Tr. 1 Tr. --I Tr. 8/~ Tr. -f- 1/3 Tr.
vorm.
2
200
(f_ 1/~Tr. -t- 1/2 Tr. 1/2 Tr. I/, Tr. -- 1/3 Tr. -i- V2 Tr.
nachm.
3
800 - - V~ Tr.
abends
3/4 Tr. -4- V2 Tr. + 1/2 Tr. 1/2 Tr. I/2 Tr.
4 N. 1/4 Tr.
4
27. IV.
94o ,-- 112 Tr. -4- 1/2 Tr. -~- 1/2 Tr. 1/~ Tr. - - 1/3 Tr. 1 N. - - I/3 Tr.
vorm.
5
4ao
--~/4Tr. - - V~Tr. 1/~ Tr. 1/a Tr. - - 1/2 Tr.
6 nachm.
IN. tr. i
8a5 2N.tr. 1 N. - I/~ Tr. 1N.f. 3N.f.
tr. 2N.f.
abend 3 N. 1/4 Tr. 4 N . - 1/2T r . 4oN,- 1/4 T r . 2N. tr.
2N.-- I/2Tr.
2N. tr. IN. tr. 2N.tr.
2N. ~/4Tr.
1 N. 1/4 Tr. 2N.f. 1N.f. f.
3N.--~/2 Tr.
vorm 2N. 3/4 Tr. 2N.--1/2Tr. 2 N. - 1/~Tr.
645 IN. tr. 2N.f. 1N.f.
IN. tr. 2N.f.
1N.f. 1N.-- 1/4Tr. 1N.-- 1/4Tr.
abend 3 N.-- */2Tr. 2N.tr.
2 N. -- I/2 Tr. 2N.-1/2 Tr. 2N.--1/~Tr.
29. IV
1N. tr. 2N.I. 1N.tr.
940 tr. tr.
3 N. -- 1/~Tr. 2N.--1/~Tr. 3 N. ~/~Tr.
vorm.
I0
6oo 2N. tr. 1 N. tr.
4N.f.
nachm 2N.--*/4Tr. 3 N. - 1/4Tr.
11
30. IV
IN. tr. i 2N. tr.
IlOO tr.
3N.f. 2N.I.
vorm.

Der Doppelstrich in den Tabellen bedeutet, dab hier die Secretion der Nee-
tarien auf Wasser aufhSrt.

gelbe V e r b l i i h f a r b e a n g e n o m m e n , w ~ h r e n d die Bl/~tter i n d e n a n d e r e n

S c h a l e n n o c h ihre frische r o t e F a r b e u m diese Z e i t h a t t e n . A u f S c h n i t t e n
y o n N e c t a r i e n a u s Schale 5 u n d 6 f i n d e r m a n u n g e f ~ h r soviel S t ~ r k e
wie i m N e c t a r i u m a u s Schale 1.
E s v e r h i e l t e n sich also die N e c t a r i e n i n 3proz. l ~ o h r z u c k e r l S s u n g g a n z
n o r m a l , d. h. wie solche i n W a s s e r m i t d e m e i n e n U n t e r s c h i e d , dal~ n o c h
a m Schlul~ der S e c r e t i o n S t ~ r k e i m S a f t g e w e b e u n d d a r u n t e r v o r h a n d e n
408 F. Radtke:

war. l~ur die in jungen Nectarien zu unterst befindlichen St~rke-

mengen waren hier versehwunden. Da nun beiderlei Neetarien gleich-
lang und etwa gleiehe Mengen Zueker ausschieden, ist anzunehmen,
dal~ die :Nectarien in 3proz. RohrzuckerlSsung diese aufnahmen, inver-
tierten und dann nach auBen ausschieden. Oder es wurde die zur Se-
cretion abgebaute St~rke immer wieder durch Neubildung aus dem
v o m B l a t t aufgenommenen Rohrzucker ersetzt. I n Schale 2, 3 und 4
k a n n m a n geradezu yon einer Fiitterung der Nectarien spreehen, denn
hier wurde dig Secretionsdauer durch die Darbietung yon Zuckerwasser
verl~ngert. A m gfinstigsten verhielten sich dabei die 5Teetarien in der
5- und 7proz. RohrzuckerlSsung. Auch in Schale 5 (12 vH.) war die
Secretionsdauer l~nger als in Sch~le 1, aber die Nektarmenge war
deutlich vermindert. Die Ursache dieser Erseheinung ist wohl die, dab
eine derartige Konzentration der ZuckerlSsung durch ihre osmotisehe
Saugkraft bereits die Wasseraufnahme seitens der Zellen beeintr~chtigt.
Dies k a m bei den Nectarien in Schale 6 (15 vH.) noch in st~rkerem
Mal]e zum Ausdruek, denn naeh fiinfmaligem Absaugen wurden die
Neetarien nur noch feucht, nach neunmaligem Absaugen blieben sie
trocken wie in Sehale 1. Doch land sich aueh hier a m Ende tier Secretion
noch so viel Sti~rke wie in Sehale 1, es h a t t e also auch hier wohl Zucker-
aufnahme stattgefunden.
U m zu sehen, wie die Nectarien auf Glycerin- und Kalisalpeter-
15sungen im Verg]eieh zu RohrzuckerlSsungen reagierten, wurden die
Schalen jetzt mit 3-, 7-, 12-, 15-, 20-, 25proz. RohrzuekerlSsung gefiillt.
Aul~erdem wurden sechs Sehalen m i t GlycerinlSsungen und seehs
Schalen m i t KMisalpeterlSsungen aufgestellt, die den einzelnen
RohrzuckerlSsungen isosmotisch waren. Die zu diesem Versuch ver-
wandten neun Bliiten waren schon etwas ~lter, die Antheren waren
schon teilweise aufgebrochen, abet auf Schnitten durch die Nectarien
konnte m a n noeh eine betriichtliche Menge Sti~rke wahrnehmen. Naeh
dem Absaugen des Nektars von diesen neun Bliiten wurden am
30. IV. 11 Uhr vormittags die Bl~tter abgetrennt und dig BlOtter v o n
drei Bliiten in die sechs Schalen mit den Rohrzuckerl6sungen so verteilt,
da[t in jede Sehale von jeder Blfite ein Blatt kam. Ebenso wurden die
BlOtter yon drei Blfiten in die Schalen m i t den GlycerinlSsungen und
die BlOtter der restliehen drei Bliiten in die Schalen m i t den Ka]isalpeter-
16sungen wie oben verteilt. Als Kontrolle wurden vier BlOtter yon einer
anderen gleichaltrigen Bliite auf Wasser beobaehtet.
Wenn aueh die Bliiten nicht mehr ganz jung waren, so k a n n m a n
doch aus den Aufzeichnungen in Tab. 4 a sehen, daI~ die Neetarien der
BlOtter in den Rohrzuekerl6sungen bis zur 20proz. LSsung l~inger seeer-
nierten als die Nectarien einer gleiehaltrigen Bliite auf Wasser (Tab. 4 d).
Hier blieben sic sehon nach zweimaligem Absaugen trocken, w~hrend
 Anatomisch-Physiologische Untersuehungen an Bliitennectarien. 409

Tabelle 4a.

Schalen mit den RohrzuckerlSsungen

i (3vH.) (7vH.) 3 (i2 vH.) (15 vH.) 5 (~0vH.) 6 (25vH.)

2N.f.
1/~ Tr. 1/~ Tr. 1/~ Tr. ~_ 1/~ Tr. _ 1/~ Tr. 1 N 1/4 Tr.

2N. tr. 2N.f. 2N.f. 2N.tr.

10~ 1/s Tr. tr.
1N.f. 1 1~. tr. 1 57. i/s Tr.
3 vorm. I
6~0 I 2 N. 1/2 Tr.,
tr. 1/~ Tr. tr.
abends[ I N . - - 1Tr.

Tabelle 4b.
Nr. der Tag u. Schalen mit den isosmotischen Glycerinl6sungen
Absau- Stunde
gung i 2 I 3 , J ~ t 6
30. IV.
9o o IN.f. 1 N. 1/~ Tr. 1 N. 1/4 Tr. 1 N. 1/a Tr. 1 N. + 1/~Tr.
2 N. 1/2 Tr. 2 N. 1/~ Tr. 2N.--1/~ Tr. 2 N . - - 1/~ Tr. 1/2 Tr.
abends 2N'--I/sTr.
2
I"V"
1015 I tr. tr. tr. tr. tr. tr.
vorm. I

Tabelle 4e.

Schalen m i t den isosmotischen KalisalpeterlSsungen

~ 2 N. 1/~ Tr. 2N.f. 1N.tr.

1 N. 1/~ Tr. 1 N.--~/~ Tr. 2 N . - - i/2 Tr.
1N f
N2N.--~/2T r . ~ / 4
INL-
" 1"
Tr.
tr.

1. V.
2N. ~r.
tr. tr. tr.
1 N. - - 1/s Tr.
Ivorm. I
TabeUe 4d.

~r. der Tag und

Schale mit Wasser
Absaugung Stunde

30. IV.
9oo
2 N. 1/~ Tr.
2 N. ~- 1/~ Tr.
abends
1. V.
101s tr.
Vorln.
410 F. Radtkc:

in dell RohrzuckerlSsungcn (lie Nectarien ill den 7-, 12- and 15proz.
LSsuugen noch n,~ch (treim~fiigem Abs,~ugen secernierten. Die Nec-
tarien der in Wasser gehaltenen Blhtter (Tab. 4 d) enthielten am
1. V. 1015 Uhr vormittags keine Stiirke mehr im Gewebe, dagegen ent-
hielten alle Nectarien aus Tab. 4 a a,m 1. V. 6 S~ Uhr abends St~rke.
:Die Nectarien in Schale 1 und 2 hatten allerdings ihre StKrke im ~ektar-
gewebe selbst verbraueht, doch land sich solche im basalen Tell des
Blumenblattes. Sie war wohl aus dem aufgenommenen Rohrzucker
gebildet worden. In Schale 2 kam dazu noch St~rke im Gefi~Gbiindel-
parenchym unter dem Nectarium. Die/qectarien der Schale 3--6 ent-
hielten so viel St~rke wie ein junges Nectarium vor der Secretion, also
bedeutend mehr Ms vor dem Einlegen der Bli~tter. Es wurde also auch
hier besonders yon den ~ectarien in Schale 3--6 Zucker in reichlichem
MaBe aufgenommen und als StKrke gespeichert.
Die Nectarien in den Glycerin- and Kalisalpeter15sungen (Tab. 4b
and c) stellten ihre Secretion schon naeh dem zweiten Absaugen ein,
in Schale 6 (Tab. 4c) blieben die Nectarien bereits naeh dem ersten Mal
trocken. Man finder auf Schnitten (lurch die ~qectarien auch iiberall
keine Stgrke mehr, nur in den Neetarien in Schale 6 (Tab. 4c). Die in
Tab. 4b und c am 30. IV. 9 Uhr abends abgesaugten Tropfen gaben
mit F. L. stark positive Zuckerreaktion. Es land sich aber auch Sal-
peter auf den in KalisalpeterlSsungen schwimmenden Nectarien, denn
eine Probe mit Diphenylaminschwefels~ure auf Salpeters~ure fiel positiv
aus, im Tropfen aus Schale 1 waren nur Spuren davon naehweisbar. Es
werden also nicht nur ZuckerlSsungen aufgenommen und yon den Nec-
tarien ausgeschieden, sondern auch Kalisalpeter- trod wahrscheinlich
auch GlycerinlSsungen.
Der letzte Versuch wurde, da, wie oben erwahnt, die Bliiten nicht
ganz frisch waren, noch einmal mit ganz jungen Bliiten ~ngestellt.
Aul~erdem wurde noch eine vierte Reihe Schalen mit Traubenzucker-
16sungen geffillt, die den sehon vorhandenen einzelnen LSsungen isosmo-
tisch waren. Zu gleicher Zeit wurde eine gleieh junge Blfite naeh dem
Abtrennen der Blfitenblgtter und Einlegen in eine Schale mi$ Wasser
zur Kontrolle beobachtet. Alle Blfiten wurden am 2. V. i a0 Uhr nach-
mittags abgesaugt, dann die Blgtter naeh dem Abtrennen in die ein-
zelnen Sehalen gelegt, und zwar so, dab in die Rohrzucker- und Trauben-
zuckerlSsungen je zwei Bliiten verteilt wurden (also zwei Blgtter pro
Schale) und in den Kalisalpeter- und Glyeerinl6sungen je drei Blgtter
yon im ganzen drei Bliiten schwammen.
Aus Tab. 5e sieht man, dab die Nectarien nach viermaligem Ab-
saugen auf Wasser trocken blieben. Auf 3proz. l~ohrzuckerlSsung
(Schale 1, Tab. 5 a) verhielten sich die Neetarien ebenso. Anf Sehnitten
(lurch diese ~qectarien fand man dann noch ganz geringe Spuren yon
 Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Bliitennectarien. 411

Tabelle 5a.

"r
Absau-
gung
Tag u.
Stunde
I t (3vH.) i
Schalen mit den Rohrzuckerl6sungen
2 (7 vH,) 3 (12vH.) 4 (15vH.) 6 (25vlt.}
2. V.
815
I[ 1 N. 1/2Tr.
i
! 1 N. 1/2 Tr. l/z Tr. 11~Tr. 1/4 Tr.
abends [ 1 N. + 1/2Tr. 1N. + ~/~Tr.

3"V" I [N.f.
1045 - - 1 Tr. - - 1 Tr. 1/~ Tr. -- 1/~ Tr.
IN. -~-1/2Tr.
vorm. ]
820 [1N. ll2Tr. 1 N.-}- 1/2 Tr. IN. f.
1/~ Tr. 1/2 Tr. IN. tr.
~bends l I N. -~ 1/2Tr. 1 N. 3/4Tr.

4"V" 1N. 1/4Tr. 1N. f.

10o2 I tr. +l/2Tr- 1N. f.
1 N. 1/4Tr. 1 N . - - l/~Tr 1N. tr.
vorm. [
515 [ tllN f. 1 iN. tr. IN. tr. tr.
1N. 1/4Tr. 1N. f. 1N.f.
n8hm" I
I tr.
abends
5. V.
9a0
yorE.

Tabelle 5b.
Nr. der Tag u. Schalen mit den isosmotischen Traubenzuckerl6sungen
Absau-
gung Stunde l 2 3 ~ 5 6

1 N. -- I/2Tr. 1 N. I/2Tr. IN.f. IN.f. 1N. tr.

815 tr.
I N. :/~Tr. 1 N. */4Tr. 1 N. -- i/~Tr. 1 N. I/4 Tr. 1N. f.
a bend
3. V. 1 N. */~Tr.
10~ --1Tr. -- 1Tr. ~/, Tr. -5 1/~ Tr. f.
1 N ; + I/2Tr.
9rorm
8ao IN. 1/2 Tr.
1 Tr. 1 Tr. --lTr. 2/4 Tr. tr.
bend 1 N. -}- 1/2Tr.

10oo IN. 1Tr. 1N. 1Tr. 1N. a/~Tr. IN. 3/4Tr. 1N. 1/2 Tr.
IN. - - 1 Tr. 1 N. 3/4 Tr. 1 N . - - a/4Tr. 1 N. n= 3/4Tr. 1N.--8/4Tr.
vorm.
4
515 liN. tr. IN. tr. I 1N. 1/2 Tr.
1 N. I/4 Tr. 1/2 Tr. */2 Tr.
lachm 1N.f. - -
1N. 1/4Tr.
5
845 IN. f. 1N. tr.
tr. tr.
~bend~ 1 N. I/4Tr. 1 N. 1/4Tr.
6
5. V.
1N. tr.
93o i/~Tr. IN. 1/4Tr.
vorIn.
Planta Bd. i. 28
 412 F. Radtke:

St~rke, w~hrend die l~ectarien in Wasser (Tab. 5e) nach dem Trocken-
bleiben keine St~rke mehr enthielten. Die l~ectarien auf 7proz. Rohr-
~.ucker15sung (Schale 2, Tab. 5 a) secernierten am l~ngsten. Hier land
man auf Schnitten durch die Nectarien nach siebenmaligem Absaugen,
wo sle hnmer noch secernierten, noch eine betri~chtliche Menge Sts
im Saftgewebe und in den darunter liegenden Zellschichten. Es wurde
bier also reichlich Rohrzucker aufgenommen. In 12proz. Rohrzucker-
15sung (Schale 3, Tab. 5 a) verhielten sich die Nectarien nicht mehr so
giinstig. Sie secernierten aber dennoch l~nger als die Nectarien in
Schale 1, auch war in einem Schnitt, der nach siebenmaligem Absaugen
TabeUe 5c.

Nr-der / Tag u. Schalen mi~ den isosmotischen Glycerinl6sungen

Absau-[ Stunde
gu"gl l 2 3 ~ i 5

2 abend
]
3N.-}-I/3Tr. 3N.q-~/,Tr. 3N. I/2Tr.
"2N. */z Tr.
1N._~_l/zTr. 3N. l/2Tr. N. -- 1/2Tr.

! 1N. 1/4Tr. 1 N . 2/4Tr. I

I N . l/2Tr. I N . 1/2Tr. 3 N . - - 1 / , T r . 3 N, - - 1/3Tr. 3 N. - - 1/2Tr. 3 N. -- 1/3Tr.
1 N . - - 1/3Tr. 1 N. - - 1/3Tr.
3
820 IN. %r. 2 N . f. 2N. f
3N. f.
abend~, IN. f. IN. I/4Tr. IN.+~/2Tr. 1/~Tr.
1N. 1/4 Tr.
4
4. V.
2N. tr. 2N. tr.
102o tr. ~r. tr. tr.
I N . f. I N . f.
vorln.

Tabelle 5d.
Nr. tier [ Schalen mit den isosmotischen Kalisalpeterl6sungen
Absau- Tag u.
Rung Stunde 1 2 8 4 5 6

2. V.
3 N. -~- 1/3Tr. 1 N. ~/3 Tr. 1 N. 1/2 Tr. 3 N. -- 1/3Tr. 3 N. + 1/4Tr.
3N.--1Tr.
2N. - - 1/3Tr. 2N. - - */3Tr,
abends
3. V.
N. 4/3Tr. I N . s i f. tr. tr.
1045
1N.f. 2N. 1/4Tr.
vorm.
83o I N . tr.
~r. tr.
~bends 12N. f.

lOOO tr.
vorIn.
 Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Bliitennec~arien. 413

gemacht wurde, genau so viel St~rke zu finden wie bei einem ganz jungen
Nectarium vor der Secretion. Ebenso war auch das Verhalten der Nec-
tarien in Schale 4 (15 vH.). Dagegen blieben die Nectarien in Schale 5
und 6 (20 v i i . und 25 vH.) sehon nach dreimaligem Absaugen zum Teil
trocken, auch war bier die Secretionsmenge yon Anfang an geringer als
in den anderen Schalen. Nach dem Trockenbleiben der Nectarien der

TabeUe 5e.
~r. der
Absau- Tag und Schale mit
gung Stunde Wasser

2. V.
5N. 1Tr.
81s
1 N. 8/4Tr.
~bend~
3. V.
3 N. a/~Tr.
10 a5
3 N. 1/~Tr.
vorm.
83o 3N.f.
abendl 3 N. ~ 1/4 Tr.
4. V.
10,0 tr.
vorm.

drei letzten Sehalen land m a n in ihnen ebensoviel St~rke wie in den

Nectarien der dritten Schale. Hier wurde also aus den LSsungen noch
reichlich Zucker aufgenommen und als St~rke abgelagert, doch waren
die Nectarien nicht mehr imstande diese St~rke zu verarbeiten und als
Zucker auszuscheiden. Die hohe Konzentration der LSsung, in der sie
sich befanden, hat also die Secretionst~tigkeit beeintr~chtigt, wahr-
scheinlich dutch Wasserentzug aus den Geweben.
Die beiden Blfiten, die in die Traubenzucker16sungen gelegt wurden,
waren noeh nicht aufgebrochen und fingen gerade erst an zu seeernieren.
Es wurde also hier der erste Tropfen nicht abgesaugt, und ihre Secre-
tion wiirde auch ohne jegliche Behandlung l~nger gedauert haben als
bei den Nectarien in Tab. 5e. Aus diesem Grunde blieben die Blgtter
in Schale 1 (Tab. 5b) aueh erst nach dem iiinftenAbsaugen trocken und
verhielten sich demnach mit dieser Einschr~nkung wie die Nectarien
auf Wasser. Das Verhalten in Schale 2 war ~hnlich. Auf Schnitten
durch diese I~ectarien land m a n auch aUe vorher zur Secretion auf-
gespeicherte St~rke verbraucht, nur am basalen Teil des Blattes im
Gef~l~biindelparenehym land sich St~rke, die aus dem aufgenommenen
Traubenzucker gebildet war, und zwar hatten die Blgtter in Schale 2
28*
414 F. Radtke:

bedeutend mehr. St~rke als in Schale 1. Am l~ngsten secernierten die

l~ectarien in Schale 3, 4 und 5, obwohl sie das erste Mal bedeutend
weniger ~'Itissigkeit auf der Oberfl/iche aufzuweisen hatten als die
Bliitter in Sehale 1 und 2. Nach sechsmaligem Absaugen secernierten
sic immer noeh, wenn aueh ganz geringe Spuren nur. I n Sehale 4 und 5
enthielten dann die Nectarien so viel St~rke wie vor der Secretion, sogar
aul3erdem noch im Gefiil3btindelparenchym und im Gewebe darunter.
Der Stiirkegehalt in Schale 3 war ungef~hr so wie bei den I~eetarien
in Sehale 2, auBerdem land sieh in den obersten zwei Zellagen, dem
eigentlichen Saftgewebe, noch St~rke. F a s t gar nicht secernierten die
lgeetarien in Schale 6, we sich erst nach 20 Stunden etwas Fliissigkeit
auf ihnen land, in der Folge blieben sic aber trocken. Sie enthielten
daher auch ungef~hr die Stiirkemenge, die vor der Secretion vorhanden
war. Hier h a t t e also wieder der hohe osmotische Druck der Trauben-
zuekerl5sung das Igeetarium trotz des grol3en St/irkevorrates an der
Seeretionst~tigkeit gehindert.
I n den verschiedenen GlycerinlSsungen war das Verhalten der lgec-
tarien m i t einigen kleinen Unterschieden im ganzen gleieh. Nach vier-
maligem Absaugen waren yon den 18 Nectarien 16 trocken, nur zwei
wurden noehmals etwas feueht (Schale 4 und 5, Tab. 50). Sie verhielten
sieh also genau wie eine gleiehaltrige Bliite auf Wasser. Starke war
dann in allen Neetarien versehwunden, nur in Schale 6 land sich - - aber
n u t sehr w e n i g - - Stiirke in den untersten Zellagen fiber den Gefgftbfindeln.
Ganz anders waren dagegen die Verhaltnisse in den Kalisalpeter-
15sungen (Tab. 5d). Ziemlich normal wie in Wasser secernierten noeh
die Nectarien in Schale 1 und 2, nach viermaligem Absaugen blieben sic
troeken. I n Sehale 3 und 4 wurde dieses Ergebnis naeh dreimaligem
und in Schale 5 und 6 schon nach zweimaligem Absaugen erreicht. Das
Secret gab jedesmal im Verhgltnis zu seiner Menge eine stark positive
Zuckerreaktion. AuBerdem aber land sieh mit Ausnahme yon den
Nectarien in Schale 1 und 2, we im N e k t a r nur Spuren yon Salpeter-
s/iure naehweisbar waren, so viel Salpetersgure, dab die Reaktion m i t
Diphenylamin-Schwefels/~ure stark positiv ausfiel. Die Neetarien yon
Schale 1 und 2 enthielten dann keine St~irke, in Sehale 3 und 4 dagegen
waren im Saftgewebe noeh Spuren vorhanden. I n Schale 5 enthielten
die Nectarien noeh eine reiehliehe Menge Starke, die bei Sehale 6 noch
gr6Ber war.
Die in Tab. 5e auf Wasser trocken gebliebenen Nectarien wurden
a m 4. Mai u m l0 Uhr vormittags in Rohrzueker- und Traubenzueker-
16sungen gelegt, und zwar je ein Blatt in 7proz., 12proz. und 15proz.
Rohrzuekerl6sung und die anderen drei Blatter in die drei Sehalen mit
den Traubenzuckerl6sungen, die den drei RohrzuekerlSsungen isosmo-
tiseh waren. I n 5 Stunden w a r k e i n e Spur von Flfissigkeit auf den Nee-
 Anatomisch-Physiologische Untersuchungen an Bliitennectarien. 415

tarien zu finden. Es war also - - wenigstens in dieser Zeit - - nicht mSg-

lich, Neetarien, die auf Wasser erschSpft wurden, dureh Ffitterung mit
Zucker wieder zur Secretion zu bringen.
An vier Blfiten wurden am Stengel durch vier- bzw. fiinfmaliges
Absaugen die Nectarien erschSpft. Dann wurden am 3. Mai 10a5 Uhr
vormittags die Bliitenbl~tter abgerissen und die BlOtter yon zwei Bliiten
in sechs Schalen mit den schon vorher benutzten Rohrzuckerl6sungen
gelegt, wi~hrend die BlOtter der zwei anderen Blfiten in scchs Schalen
mit den entsprechenden Traubenzuekerl6sungen verteilt wurden. Um
880 Uhr abends waren die Nectarien der einen Bliite in den Rohrzucker-
16sungen trocken und yon der anderen waren nur die Nectaricn in
Schale 1 und 2 feucht. Ebenso blieben auch die Nectarien der einen
Bliite in den Traubenzuckcrl6sungen troeken, w~hrend yon der anderen
Bliite die Nectarien in Schale 3, 4, 5 und 6 etwas feucht wurden. Es
ist anzunehmen, da~ die ganz geringe Secretion einiger Nectarien un-
abh~tngig von den Zuekerl6sungen erfolgt ist, da ja die meisten Nectarien
troeken blieben. Der Versueh ergab also dasselbe Resultat wie der vor-
hergehende.
Nun wurde nochmals eine Bliite am Stengel dureh Absaugen und
Waschen zum Stillstand der Secretion gebraeht. Dann wurde auf ein
Nectarium etwas 15proz. Rohrzuckerl6sung, auf ein anderes etwas
isosmotische Traubenzuckerl6sung, auf je zwei etwas GlycerinlSsung
und die res~]iehen zwei etwas Kalisalpeterl6sung gegeben, welche L6-
sungen den beiden ersten auch isosmotiseh waren. Die letzten vier
Nectarien hatten nach 5 Stunden alle ungef~hr einen viertel Tropfen,
der aber keine Zuekerreaktion gab. Die beiden ersten Nectarien hatten
einen halben Tropfen, der mit F. L. stark positive Zuckerreaktion gab,
wobei wieder anzunehmen ist, dab der aufgetragene Rohrzueker in.
vertiert wurde. Nach dem Absaugen der Flfissigkeit blieben alle /%e-
tarien wieder troeken.
Ein Vergleich der Resultate in den isosmotischen Rohr-, Trauben-
zucker-, Glycerin- und Kalisalpeterl6sungen Ni~t folgendes erkennen:
Die Secretionst~tigkeit h~ngt nicht allein yon dem osmotischen Druek
der zugefiihrten L6sung ab. Die Zuckerl6sungen wirkten erst bei einem
osmotischen Druek von 17,25 Arm. (entsprechend 25 vH. Rohrzucker)
an deutlich hemmend, indem keine oder fast keine Fltissigkeit ausge-
schieden wurde. Die Kalisalpeterl6sung schon yon 8,28 Arm. (ent-
spreehend 12 vH. Rohrzucker) an, Glycerinl6sung hemmte auch bei
17,25 Arm. nicht nennenswert. Bei den Zuckerl6sungen l~]~t sich nicht
entseheiden, ob die schlieBlich vorhandene St~trke noch die urspriing.
liche oder nachtraglich aus dem Zucker gebildet war. Dagegen hatte
Kalisalpeter den St~rkeabbau nachweislieh sistiert, Glycerin abet ihn
nicht beeintr~chtigt. Da Kalisalpeter reiehlich aufgenommen wurde,
416 F. Radtke:

ware an eine direkt sch~digende Wirkung dieses Salzes in h6heren Kon-

zentrationen zu denken. Der Unterschied zwischen Zucker und Glycerin
ist sehwerer verstgndlieh, besonders da es nicht m6glieh was, dieses im
Tropfen nachzuweisen. Ich mSchte annehmen, dab es yon dem Blatt
]eichter aufgenommen wurde als der Zucker, daher auch in hSheren
Konzentrationen dem Blatt aus der benetzten Schnittflgche kein Wasser
entzog im Gegensatz zu den Zuekern, die dies in hSheren Konzentrationen
anscheinend taten.

Ergebnisse der physiologischen Versuche.

Das Resultat der vorstehenden Versuche, besonders der mit Fritil-
laria imperlalis, lgBt sich folgendermai3en kurz zusammenfassen:
Nectarien, die vorsichtig aber griindlich gewaschen wurden, secer-
nieren genau so lange wie andere gleichen Alters, die nur mit einer
Pipette abgesaugt wurden. Ein vorzeitiger Stillstand der Secretion
nach Wasehung, wie sie WILSO~ angibt, kann also nur auf eine Besch~-
digung der epidermalen Zellen des Neetariums durch zu energisches
Ausspritzen und Trocknen zuriiekzufiihren sein. W~LSONm.ag auch nicht
mehr ganz frisehe und keine gleichaltrigen Bliiten zu seinen Versuchen
verwandt haben, so dab er zu der fglschlichen Anschauung kam, dad
man Nectarien dureh Waschungen zum vorzeitigen Stillstand bringen
kSIme. Durch die vorsichtigen Waschungen, wie sie yon mir angestellt
wurden, ist aller Wahrscheinlichkeit nach jede Spur yon osmotisch
wirksamer Substanz yon der Oberflgche der Nectarien und damit auch
deren Wasser entziehende Wirkung beseitigt. Trotzdem secernierten
die gewaschenen Nectarien so lange wie Rohstoffe zur Nektarbereitung
vorhanden waren, und zwar ebenso lange wie solche, die nur abgesaugt
waren, also Reste des Zuekers behielten, oder auch solche, die sich
selbst iiberlassen wurden. Alle ersch6pften Nectarien hatten, obwohl
sie zu Beginn der Secretion sehr reichlich St~rke im Gewebe aufzuweisen
hatten, schlie]~lich keine Spur yon St~rke mehr.
Auch die Behauptung W~soNs, dad dutch Waschen ersch6pfte
Nectarien nach Aufgabe von Zuekerstfickchen ihre Secretion wieder
aufnehmen, ist falsch. Es entsteht wohl nach Hinzufiigung einer 10proz.
Rohrzuckerl6sung ein Tropfen auf dem Nectarium, nach dessen Ent-
fernung auch unter den giinstigsten Bedingungen das Nectarium voll-
kommen trocken bleibt. Dieser Tropfen ist welter nichts als osmotisch
entzogene Fliissigkeit, denn er tritt auch nach Aufgabe yon isosmotischen
Salz- und Glyeerinl6sungen auf ersch6pften Nectarien hervor und gibt
dann mit F. L. keine Zuckerreaktion.
Durch Legen der Bliiten in RohrzuckerlSsungen kann man die Nec-
tarien fiittern, d. h. der aufg.esogene Zueker wird, vielleicht nach vor-
heriger Umwandlung in St~rke, wieder als Traubcnzucker ausgesehieden.
 Anatomiseh-Physiologische Untersuehungen an Bliitenneetarien. 417

In 3proz. LSsung wird fast gar kein Zucker gespeichert, die Secretion
ist auch von normaler Dauer. Am giinstigsten wirken LSsungen yon
7--15 vH. Hier dauert die Secretion bedeutend l~nger als in Wasser,
und am SchluB der Secretion finder sich im Nektargewebe fast soviel
St&rke wie zu Beginn. In den st&rker konzentrierten LSsungen bis
25 vii. wird auch sehr viel St~rke gespeichert, abet durch die hohe Kon-
zentration der Au[~enlSsung wird die Secretionsmenge sehr vermindert
oder die Secretion fast ganz unterdriickt, t
Ein Versuch mit den RohrzuckerlSsungen isotonischen Trauben-
zuckerlSsungen erbrachte beinahe dieselben Resultate. Die Secretions-
dauer nahm mit steigenden LSsungen zu, nut in den konzentriertcsten
LSsungen nahm sie wieder ab und hSrte beinahe ganz auf. :Der St~rke-
gehalt nahm wie in den RohrzuckerlSsungen steigend zu.
Auf den isosmotischen KalisalpeterlSsungen nimmt die Secretions-
dauer und -menge mit steigendem t)rozentgehalt gegeniiber reinem
Wasser ab, auf den GlycerinlSsungen ist sie ziemlich gleich wie auf
Wasser, es findet sich daher auch zum SchluB der Secretion keine
St~rke. I n den Nectarien auf den SalpeterlSsungen finder sich nut dort
St~rke, wo die Seeretionsdauer verringert wurde, und zwar in zuneh-
mender Menge mit dem steigenden Prozentgehalt der LSsungen. Kali-
salpeter wird yore Nectarinm aufgenommen und ausgeschieden, ebenso
Methylenblau.
An der Pftanze durch Absaugen ersehSpfte Nectaxie~b~ginnen auch
dann nicht wieder zu secernieren, wenn man die a b g e t r e ~ t e n Bi~tter
auf ZuckerlSsungen legt. ~-
Nectarien verschiedener Pflanzen, die mit sublimathaltigem Wasser
oder Alkohol bepinselt worden waren, stellten ihre Secretion dauernd ein.
Sie waren durch diese Behandlung getStet worden und sind dann nicht
mehr in der Lage zu secernieren. Daraus l~Bt sieh schliel3en, dal~ die
Secretion ausschliel~lich dureh aktive T~tigkeit der Protoplasten des
I~ektargewebes erfolgt. Zur Ausscheidung kommt, wie die friiheren
Versuche zeigen, der fertige Nektar. Bei reichlicher I~[ektarproduktion
ist der osmotische Wert der ausgeschiedenen LSsung wohl zu gering,
u m seinerseits dem Nectarium Wasser zu entziehen. Denn HAUPT gibt
fiir Nectarien osmotische Drucke bis etwa 10 vH. KNO3 an. Troeknet
indessen der Nektartropfen allm~hlich ein, so kann er sicherlieh osmo-
tiseh Wasser aus dem Gewebe anziehen.
I n ihrer Secretionst~tigkeit entspreehen also die Nectarien jenen
Hydathoden, die nach HABERLANDT (17) dureh aktive T~tigkeit der
beteiligten ZeUen die Wasserausscheidung bewirken. Vom Blutungs-
druek sind sie vielfach unabh~ngig, da sie auch an abgetrennten Blfiten
und Bl~ttern oder aus dem Gewebeverband herausgeschnitten in Wasser
weiter secernieren.
418 F. Radtke: Anatomiseh-Physiologisehe Untersuehungen an Bliieennect~rien.

Literaturverzeichnis.
1. Wilson, W.: On the Cause of the Excretion of W a t e r on the Surface of
Neetaries. Untersueh. a. d. botan. Inst. zu Tiibingen 1. 1881. - - 2. Behrens, W.:
Die Neetarien der Blfiten. Neue Flora 37. 1879. - - 3. Sehiiniehen, W.: Biologie
der Bliitenpflanzen 1924. - - 4. Stadler, S.: Beitri~ge zur Kenntnis der Neetarien
und Biologie der Bliiten. Diss. Ziirieh 1886. - - 5. Sehiiniehen, W.: Mikrosko-
pisehes P r a k t i k u m der Bliitenbiologie 1922. - - 6. Hanstein, J . : Anatomie der
Nectarien. Sitzungsber. d. niederrhein. Ges. f. Natur- u. Heilk. zu Bonn 3, I I I .
1873. - - 7. Nieuwenhuis, M.-v. Uexkiill-Giildenband: Seeretionskan~le in den
Cuticularschichten extrafloraler Neetarien. Recueil de t r a v a u x botan, n~erlan-
dais 5, X I , 14. - - 8. Sehniewind-Thies, J.: Beitr~ge zur Kenntnis der Septal-
nectarien. J e n a 1897. - - 9. Pfefier, W.: Osmotische Untersuchungen 1877. 223. - -
10. Haupt, H.: Zur Seeretionsmeehanik der extrafloralen Nectarien. Diss.
Leipzig 1902. - - 11. Biisgen-" Der Honigtau. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss.
1891. - - 12. P l e | l e r , W.: Secretion der Nectarien. Pflanzenphysiologie. 2. Aufl.
1, 263. - - 13. Sehimper, W.: Die Weehselbeziehungen zwischen Pflanzen und
Ameisen. J e n a 1888. - - 14. Haberlandt, G.: Sitzungsber. d. Akad. Wien, Mathem.
naturwiss. K1. I, 104, 55. 1895. - - 1 5 . Ders.: Physiologische Pflanzenanatomie
1924. 473. - - 16. Beneeke, W.: Pflanzenphysiologie yon Beneeke und J e s t
1924. - - 17. Haberlandt~ (L: Sitzungsber. d. Akad. Wien, Mathem..naturwiss.
K1. I, 103, 489. 1894.

Erklitrung der Abbildungen.

Tafcl LII.
Abb. 1. Fuchsia gracills. Radialer L~ngssehnitt durch ein Nektarpolster.
Abb. 2. Zelle mit Zellkern und Vaeuolen aus dem Saftgewebe.
Abb. 3--5. Versehiedene Kernbilder aus dem Saftgewebe.
Abb. 6. Prwnus laurocerasus. Lgngsschnitt dureh eine Saftspalte am Grunde
einer Grube.
Abb. 7 u. 8. Zellen mit trauben~hnliehen InhaltskSrpern aus einem Lgngs-
sehnRt dutch den Bliitenbecher.
Abb. 9. Ribes rubrum. Quersehnitt dutch eine Saftspalte.
Abb. 10. Atroloa belladonna. Teil aus einem L~ngssehnitt dutch das Nectar-
gewebe parallel zur Bliitenachse. a -~ KSrnige Bestandteile des Plasmas,
k ---~Zellkerne, b -~- Gesehrumpfte Gebilde.
Abb. 11. Dictamus alb~ts. Teil aus dem Saftgewehe mit Saftspalt~.
Abb. 12. Lilium Martagon. Tell aus dem Nektargewebe aus der hiitte der
Furehe.
Abb. 13. Eranthis hlemalis. EpidermiszeUe mit papillSser Ausstiilpung.
Abb. 14. F~uphorbia sl~lendens. Tell aus einem Sehnitt dureh ein Neetarium.
Abb. 15. Li~ngsschnitt dutch eine Saftgrube.
Abb. 16. Galanthus nivalls. Teil eines L~ngssehnittes dureh den Discus mit
abgehobener Cutieula.
 PIanta Bd.2 Tafel ll[

' 6

-.,.

Radtke, :Bl~tennektar~en.
 K ~/0 7r

70-

~ii!~

Ver~a~ yon Ju~m~ Sprm~ew ~u Be~Hn.