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    Genetica Un enfoque conceptual 38 EDICION | 4 , cy Genética Un enfoque conceptual 3° EDICION Benjamin A. Pierce Southwestern University EDITORIAL MEDICA, Cpanamericana > BUENOS AIRES - BOGOTA - CARACAS - MADRID - MEXICO - PORTO ALEGRE e-mail: info@medicapanamericana.com www.medicapanamericana.com el ria en ine ICS: A CONCEPTUAL APPROACH. Third edition Fublcada en Estados Unidon pr W. H, FREEMAN AND COMPANY. New York y Basingstoke Copyeiht © 2009 poe WH. Fem and Company Fao os derechos reservados Published inthe United States by W.H. FREEMAN AND COMPANY, New York y Basingstoke royfight © 2019 por W. H. Pecman and Company. AM sighs reserved EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA. S.A, Alero Alooer 24, 6° (28036) - Madi. Esparia (© Gestra de Derechos Autores, SL. Made Espa Tealuccin de EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA, S.A. Efecuada pros doctras Esta Bel, Siva Fernsnder Ctl, Emilia Mis Marcela Pyper,y Mara Victoria Preciado ‘Ls dines han eco tas fs esfbers pra lcaliar as posers dl copyright del mari eat liza, St insventidunte bubs om tik alguna, co puto han ls sep scsi en ima paul gues es rset pal acas por comprar el erginal Esc ibe es product del esfuerzo de prfesonaes como used de sus profesor, tuted es etudlante. “Tengaen cuenta que fotocoplario es una falta de espeto hacia ellos yun robo de sus derechos intletuales. ‘Laclede en permanente ambi, A medida que ls meas ivestigaiones yf experiencia linea alin meso comicimient. ‘egieren melificactones en i astray eno tare farnaclico Loe agrees bra han weed to ana ‘Sincon fuentes cimibles prs segura de qur ea se opie yao co lesa acepeads enchant Je spice. Stemi oven ade a pda dn coe humane de camblon en scene lod, hx stoves, i etl ual er perwona imps: ‘Slenlapreparsein a pulliacin dee wa, gratizan que a tol la informacion ay omen ea ext ail y nose eso ‘Slizan por es esas pork ese dl so de xs infonaig.Se ane on eos onimal eon a ene: Por ‘Semple, ¥en parol we revnnenda so tres revi el prospect de ea iemace pe plane admin paracererae de Ia aera ‘tinct en ext bro Sea comectay ut ose han roduc cams eh as Joss ser cn contradict pars 3 aM, surements cos apc impair flint amacon Muto Oe ieee EDITORIAL MEDICA. Cpanamericana > ESPARA Albena Aloser 4.6" (2036) - Made, spate Tel: (34) 91-1317800 / Fax: (3) 91-1317805 (34) 914870019, cml nlormedicpanarercanaes MEXICO ise nes pagina we Hage! N11, piso ‘ntpurweeedicupanamericana com Colonia Chaplepce Mores ARGENTINA Marcelo Td Absur 2148 (CLI22AAG) Buenos Anes Arseting “Tel (4-11) 4821-8520 2066 Fax (S411) 38 mai: nfoemedicspanamercans com 124 ‘COLOMBIA Carrera 7a AN" 69-19 -Bogoté DC. Colombia ‘Tel: (57-11 45-4508 314-5014 / Fag: (57-1) 314-3018 348.0019) mai: afompeemeicapanameicanacomco Dadepacion Miguel Hidlpo CP 11570 México DE “Tels (S285) S256 / 5262470 Fax: (5255) 2626-2007 «mai nfm @ mediapunaercana.com.x VENEZUELA Edificio Pol, Tore Oeste, Po 6, 0.0 € Phar Vonerula,Uiaciacion Los Cabos, Puroquia El Recte, Municipio Libenador, Caracas Dept, Capital. Veneracla Tel (34-212) 798-25 7015981 Fax: S8212) ESAS mai noe medicspnarercona com ve ISBN: 978-84-9835-216-0 Depésito Legal: M- 29503-2009 IMPRESO EN ESPANA Too os dessin vse. Este tro evlgoiers des partes ‘0 pan sor eprint aehivado en Sistemas recipies transmis en ninguna forma © poe tinged, ya sean mecicoso eects, oxacopdor grabacomes cua ct sn st xian previo de Eon Midica Panimeicana S.A (©2010, EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA S.A, Alberta Aleocer 24.62 (28036) Mai, spa indice resumido 1 Introduccién a la genética / 1 2 Cromosomas y reproduccién celular / 16 3. Principios basicos de la herencia / 43 4 Determinacién del sexo y caracteristicas ligadas al sexo / 73 5. Extensiones y modificaciones de los principios basicos / 99 6 Analisis de pedigries aplicaciones y pruebas genéticas / 134 7. Ligamiento, recombinacién y mapeo de genes eucarionte / 160 8 Sistemas genéticos bacterianos y virales / 200 9 Variacion cromosémica / 237 10 DNA: La naturaleza quimica de los genes / 267 11 Estructura cromosémica y elementos transponibles / 285 12. Replicacién y recombinacién del DNA / 315 13__Transcripcién / 345 14 Moléculas de RNA y procesamiento del RNA / 368 15 El c6digo genético y la traduccién / 395, 16 Control de la expresion génica en procariontes / 425 17 Control de la expresién génica en eucariontes / 453 18 Las mutaciones génicas y la reparacién del DNA / 471 19 Analisis genético molecular y biotecnologia / 503, 20 Genémica y protedmica / 547 21 DNA de los organulos / 579 22 Genética del desarrollo e inmunogenética / 599 23. Genética del cancer / 624 24 Genética cuantitativa / 645 25 Genética poblacional / 679 26 Genética evolutiva / 707 a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book indice CAPITULO 19 Analisis genético molecular y biotecnologia / 503 ALIMENTACION DE LA POBLACION FUTURA DEL MUNDO 503 19.1 Las técnicas de la genética molecular revolucio: naron la biologia $04 La revolucion de la genética molecular 504 “Trabajo a nivel molecular 504 19.2 Las técnicas moleculares se utilizan para aislar, recombinar y amplificar genes 505 Corte y unién de fragmentos de DNA 50S Visualizacién de los fragmentos de ONA 507 Localizacion de los fragmentos de DNA con la técnica de inmunotransferencia de Southern y sondas 508 Clonacién de genes 509 Utilizacién dela reaccion en cadena de la polimerasa para ampiificar el ONA 512 ‘Aplicacién: Ingenieria genética de plantas con pesticidas sis 19.3 Las técnicas moleculares pueden utilizarse para hhallar genes de interés 516 Genotecas 516 Hibridacion in situ $19 Clonaci6n posicional $20 Descubrimiento de genes in silico 521 Aplicacion: aislamiento del gen de la fibrosis quistica 522 19.4 Las secuencias de DNA pueden determinarse y analizarse 524 Polimorfismo de longitud de fragments de restrccién 524 Secuenciacién del DNA 524 Huellas dactilares genéticas 528 Aplicacion: identifcacién de las personas que fallecieron en cl colapso del Worid Trade Center 529 19.5 Las técnicas moleculares se usan cada vez mas para analizar la funcién de los genes 530 Cenética directa y genética inversa $30 Creacién de mutaciones al azar 531 Mutagenesis drigida 531 Animales transgénicos $32 Ratones con desactivacion génica (knockaut) S32 @®)_organismo modelo: €! raton ame) Mus musculus 534 Silenciamiento de genes con RNA\ 536 Aplicacién: uso del RNAI en el tratamiento de las enferme- ‘dades humanas $37 19.6 La biotecnologia explota las posibilidades de la genética molecular 537 Productos farmaceuticos 537 Bacterias especializadas 538 Productos para agricutura 538 Farmacos de oligonuclestidos 539 Pruebas geneticas $39 Terapia génica 539 CaPiTULO 20 Genémica y protedmica / 547 DECODIFICANDO LA DANZA DE LA ABEJA: EL GENOMA DE APIS MELLIFERA 547 20.1 La genémica estructural determina la secuen- cias de DNA de los genomas completos 548 ‘Mapas genéticos 548 ‘Mapas fisicos 549 Secuenciacion de un genoma completo 551 I proyecto Genoma Humano 552 Polimorfismos de un nuclestido dnico $56 Yariacién en el numero de copias $57 Etiquetas de secuencia expresada 557 Bioinformatica 558 20.2 La genémica funcional determina la funcion de los genes mediante esquemas basados en el genoma $59 Predicci6n de la funcién a partir de la Secuencia $59 Expresin génica y micromattices S61 Expresin génica y secuencias indicadoras 563 ‘Mutagénesis extensa del genoma S63 20.3 La genémica comparada estudia cémo evolu- ciona los genomas S64 ‘Genomas de procariontes 565 ‘Genomas eucariontes 567, El genoma humane 570 20.4 La proteémica analiza el conjunto de todas las proteinas que se encuentran en una célula 571 Determinacin de la proteinas celulares 571 Captura por afinidad $72 ‘Micromatrices de proteinas 573 Proteémica estructural S73 20.5 En el futuro, la nueva informacion genémica, dara lugar a potenciales beneficios y preocupa- clones 573 a You have elther reached a 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book a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book a You have elther reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing lil far this book Extensiones y modificaciones de los principios basicos ‘gual al ndmero de loci con dos alelos que influyen sobre la carac- terfstica. Por ejemplo, cuando una caracterstica ess determinada ppor acho loci, cada uno con dos alelos, hay 3° = 6.561 genotipos diferentes posibles para ese caréeter. Si cada genotipo produce un enotipo diferente, serin posibles muchos fenotipos. Las peque fias diferencias entre fenotipos serin indistinguibles. y la caracte- ristica parecer continua. Las caracteristicas codificadas por ‘genes ubicados en muchos loci se denominan earacteristicas oligénicas. Lo inverso de Ja poligenia es 1a pleiotropia, en la eval un gen afecta varias caracteristicas. Muchos genes exhiben pleiotropia. La fenilcetonuria, mencionada anteriormente, se debe a un alelo recesivo; las personas homocigéticas para este alelo que no reci- ‘bem tratamiento exhiben reiraso mental, tienen ojos azules y piel clara, ‘A menudo los fenotipos de las earacteristicas continuas tam- bién estén influidos por factores ambientales. Cada genotipo es ccapaz de producir un espectro de fenotipos; tiene una norma de reaccién relativamente amplia. En esta situacién el fenotipo pat ticular resultante depende del genotipo y de las condiciones ambientales en que ese genotipo se expresa. Por ejemplo, solo ‘es genotipos pueden codificar una caracteristica, sin embargo, dado que cada genotipo tiene una norma de reaccién amplia, el fenotipo de la earacteristica exhibe una distibucién continua, Muchas caricteristicas continuas son tanto poligénicas como influidas por factores ambientales; esas earacteristicas se denomi- ‘nan multifactoriales porque muchos fuctores contribuyen a determinar el Fenotipo, RESUMEN DE CONCEPTOS * La dominancia se refiere siempre a genes de un mismo locus (genes alélicos) y puede entenderse tespecto de emo se rela ciona el fenotipo del heterocigoto con los fenotipos de los hhomocigotos. ‘= La dominancia es completa cuando un heterocigoto tiene el mismo fenotipo que un homocigoto. La dominancia es incom- pleta cuando el heterocigoto tiene un fenotipo intermé entre los de dos homocigotos parentales. Existe codominancia cuando el heterocigoto exhibe rasgos de ambos homocigotos parentales. El tipo de dominancia no afecta 1a herencia de un alelo: sf afecta la expresién fenotipica del alelo, La el dominancia puede depender del nivel del fenotipo examinado. ‘© Lappenctrancia es el porcentaje de individuos con un genotipo specifica que expresan el fenotipo esperado. La expresividad es el grado en que se expresa una earacteristica, © Los alelos letales causan la muerte del individuo que tos posee, casi siempre en un estadio temprano del desarrollo y, a Yeees, alteran las proporeiones fenotipicas * Se denomina aletos miltipes ala presencia de mas de dos ale Jos en un Tocus dentro de un grupo. Su presenei el numero de genotipos y fenotipos posibles. 123 La herencia de caracteristicas continuas puede parecer eomple- 4, pero los alelos en eada locus siguen los principios de Mendel y se heredan de la misma manera que los alelos que ‘caracterfsticas simples discontinuas. Sin embargo, como pai ppan muchos genes, Jos factores ambientales influyen en el fe po y los Fenatipos no se distribuyen en unos pacos tipas distintos, ho podemos observar ls proporciones caracterfsticas que nos han ppermitido interpretar las bases genéticas de las earacteristicas dis- ‘continuas. Para analizar las earacteristicas continuas debemos ‘emplear herramientas estadisticas especiales, que se detallan en el lo 24, Las caracteristicas discontinuas exhiben unos pocos fenotipos diferentes; las caracteristicas continuas exhiben un espectro de fenotipos. Una caracteristica continua se produce, frecuen: temente, cuando los genes de varios loci y los fac: tores ambientales se combinan para determinar un fenotipo. w EVALUACION DE CONCEPTOS 12 ual es la diferencia entre poligenia y pleiotropia? ‘© Se denomina interuecién génica a la interaecin entre genes de loci diferentes para producir un fenotipo. Un gen epistati- cco en tn locus suprime o enmascara Ia expresidn de genes hipostéticos en loci diferentes. La imeraccién génica sucle prexlucir proporciones fenotipicas que son modificaciones de proporciones dihibridas. ‘+ Las caracteristicas influidas por el sexo estén codificadas por ‘genes autosdmicos que se expresan mis facilmente en uno de Tos sexos, ‘© Las caracteristicas limitadas por el sexo estin codificadas por ‘Benes autosdmicos que se expresan sélo en un sexo. ‘En la herencia citoplasmatiea, los genes para la caracteristica cconsiderada se locatizan en los orgnulos y suelen heredarse de uno de los progenitores (casi siempre la madre). El efecto ‘genético materno esti presente cuando la descendencia here- dda genes de ambos progenitores, pero los genes nucleares de la madre determinan el fenotipo de la descendencia, ‘+ Se denomina impronta gen6mica o selado genmico a ls cara leristicas codificadas por genes aulosimicos cuya expresién es afectada por el sexo del progenitor que tansmite los genes. ‘© Se denomina anticipacidn al rasgo genético que se express ‘con mayor fuerza o a una edad més temprana a medida que transcurren las generaciones 124 Capitulo s Los fenotipos suelen ser modificados por efectos ambientales, Una fenocopia es un fenotipo producido por un efecto «un fenotipo producide por un genotipo. Las caracterfsticas continuas son aguellas que exbil amplio espectro de fenotipos:frecuentemente se pro Ja combinacidn de muchos genes y efectos ambientaes, TERMINOS DESTACADOS codominancia (p. 101) penetrancia incompleta (p. 102) penetrancia (p. 102) expresividad (p. 102) allo letal(p. 102) alelos mailtiples (p. 103) interaccién génica (p. 105) epistasis(p. 106) gen epistatico (p. 106) gen hipostético (p. 106) prueba de comptementacién (p. 113) ‘complementacién (p. 113) cearacterfstica influida por el sexo (p. 114) cearacterstica limitada por el sexo (p. 115) hherencia citoplasmitia (p. 117) efecto genético materno ¢p. 118) ‘impronta o sellado genémico (p. 119) tica (p. 120) inticipucin (p. 121) ‘norma de reaceién (p. 121) RESPUESTAS DE LA EVALUACION DE CONCEPTOS alelo sensible a Ja temperatura (p, 122) fenocopia (p. 12: cearacteristicn discontinua (p. | ccaracterfstiea continua (p. 122) ‘caracteristica cuantitativa (p. 122) ‘caracterfstica poligénica (p. 123) pleiotopia (p. 123) ‘caracteristica multifactorial (p. 123) Con dominancia completa, el heterocigoto expresa el mismo genotipo que el de los homoeigotos. Con dominan cin incompleta, ef heteracigoto presenta un fenotipo inter- o entre los dos homocigotos. Con codominancia, el hheterocigoto presenta un Fenotipo que expresa simultine: ‘mente los fenotipos de ambos homocigotos. El eruzamiemto es LI % Ll, donde 1 es un alelo para dedos Jargos y Z-es un alelo para dedos normales. La probabilidad {de qe un nino porea vn genotipo para dedox largos U) ex 1/40 0.25. BI rasgo tiene una penetrancia del 80%, lo cual que una persona con el zenotipo para dedos largos una probabilidad de 0,8 de tener dedos largos. La pro- lidad de que el nino tenga dedos largos se calcula mul tiplicando la probabilidad del genotipo por la probabilidad de que una persona eon el genotipo exprese el rasgo: 0.25 x08 =02. ‘Una proporcién 2:1 se debe, usualmente ala presencia de un gen Feta. I Wor y 144 ww. Uno de los homacigotos 1, Ww (verde) y verde es heterocigstica (Ww). Los individuos con grupo sanguineo A pueden ser 148 0 1, Los individuos con grupo sanguinea B puicden ser © Fi, Enel siguiente cuadro se enumeran los tipas de eom binaciones posibles entre un hombre con sangre del grupo ‘A.con una mujer con sangre del grupo B y la deseendencia {que cada combinacin producirta Combinaciones posibles _Descendencia Pee me PPX Pi rrr nixee PP PH Pex: 1 iP Por lo tanto, la descendencia podria tener sangre del grupo AB.A. B00. {interaccidn entre genes de dife- rentes loci, La dominancia es ks interaccidn entre alelos de tun nico locus. 1.2 proporcién de 12 totalmente blancos: 3 negros: | gris es 11 modificacién de la proporcién 9:3:3:1 que se produce fen un cruzamiento entre dos individuos heterocigéticos ‘dobles, Wir Gex Ww Ge \ “/,, W_G_roualmente blancos yg WL ge totalmente blancos yg ww G_negros 4, ww ge erises Por lo tanto, los gatos totalmente blancos presentan un alelo epistitico dominante (W) y genotipos W_ G_ y W_ -48, los gatos negros carecen del alelo epistaticn (W) y 4 ren el alelo dominante para negro (ww G_) y Tos gatos gri- ‘5 catecen del gen epistitico (W) y son reeesives para el aris (ww g¢). Elalelo para totalmente blanco (1¥) es un gen epistético dominante, Se cruza un bulldog homocigético para abigarrado con un chihuahua homocigotico para abigarrado. Si los dos genes ‘abigarrado son alélicos, toda Ia descendencia seré abiga- rrada: bh x bb —> todos bb (abigarrado). Por otro lado. sie] abigarrado en las dos razas se debe a genes recesivos en iferentes loci, entonces ninguna de fas erias de ta descen- dencia serd abigarrado: ava’ bb x aa bb" > ava B'b. Extensiones y modificaciones de los principios basicos 125 8, Tanto Jos rasgos influidos por el sexo como aquellos limi tales por el sexo estin codificados por genes autosdmicos cuya expresin se ve afectala por el sexo del individuo que posee el gen. Los rasgos ligados al sexo estin codificados por genes localizados en los cromosomas sexuales. 9. Los rasgos de herencia citoplasmatica estin codificados por genes localizados en el citoplasma, los cuales, usual ‘mente, se heredan solamente a partir de la madre. En con secuencia, un rasgo que presenta herencia citoplasmatica ppasard siempre a través de las hembeas, Los rasgos debidos al efecto genético materno estin codificados por genes fautosémicos y. por lo tanto, pueden pasar a través de los ‘machos. aunque cualquier rasgo en particular puede estar deferminado por el genotipo mateo. 10, Metilacisn del DNA. PROBLEMAS RESUELTOS 1, Eltipo de plumaje hallado en el pato de collar énade esti determinado por tres alelos en un Ginico locus: M¥, que ccouifica el plumaje restringid; M, que codifica el plumaje finade real ¥ mF, que codifica el plumaje oscuro. EI fenoti- po restringido es dominante sobre el dnade real y el oseu- to: e] dnnade real es daminante sobre el oscuro (ME> M > iné’), Seftale los fenotipos esperados y las proporciones en la descendencia prodtucidas por los siguientes cruzamien- los. a MM Sent cM MEME bi Mme Mim? MM X Ate’ » Solucion Podemos determina los fenotipos y proporciones de la descen- dencia mediante: /) la determinacién de los tipos de gametos pro- ducidos por cada prozenitor. y 2) la combinacién de los gam de los das progenitores con el uso del cuadrado de Pann MEM x mtu ! | @® @ @ @ wl |e restringido | nade real Gametos 1 restringido, /, dnade real 11. Se cruzan, por un lado, das moseas de ojos reducidos (mutantes exefess)y, por el otro, una mosca de ojos redue dos con una mosca silvestre, Se eria la descendencia de ambos eruzamientos en e! mismo ambiente. Si el rasgo se debe a una mutacién recesiva, toda la descendencia de las dos moscas de ojos reducidos deberd presentar ojos red dos, mientras que, al menos algunos de los miembros de deseendencia del eruzamiento entre moscas de ojos red dos y silvestres, sera silvestre. Si el rasgo se debe a una fenocopia, no habra diferencias entre las progenies de los dos cruzamientos. 12. Se denomina poli Ja influencia de tos genes ri ples sobre la expresién de una caracteristica tinica. Se ‘denomina pleiotropia al efecto de un gen tinico sobre la ‘expresion de caraeteristicas miltiles. be Progenitores Padres Mim? x Mm Games OO D® @Q © wim Mine ® restringido } restringido Mm | mein @| anade real ‘oscuro 1 vesttingido, nade real, 7, oscuro Progenitores. Padres Min x MN armas BQ OD @ @®D @ we [see restringido | restringido @| sn ‘Mmt restringido | nade real °/ restringido, /; nade real 126 Capitulo 5 4. Progenitors Padres MiM xX Mn# ! of Gametos QOD O@® @ @ MOM Mian restringido | restringido a) Mast nade real | nade reat 2. Un genetista cruza dos ratones amarillos de pelo lacio y cobtiene la siguiente progeni "4, amarillo, lacio 14, amarillo, rizado 4, gris, acio "g.ers,rizado Proponga una explicacin genética para Jos resultados ¥ asigne los genotipos a los progenitores y a la proge- hie de este cruzamiento, {.Qué eruzamientos adicionales podrian realizarse para Aeterminar * Solucién Este cruzamiento involuera dos caraceristieas separa- as: color y tipo de pelo; por lo tanto, deberfamos ‘comenzar por el examen de los resultados para cada ccaracteristica en forma separada. En primer lugar, ‘observemos la herencia del color. El ervzamiento de {dos ratones amarillos produce ¥, +", =, +, ="/, = 4, de ratones amarillos y'", +a = M+ Vip = I, 1 de ratones grises. Hemos aprendide en este api= tulo que una proporeién de 2:1 se produce a menudo ‘cuando esta presente un gen letal recesivo: x Wy YY Upmuere Yy VS amarillo, pasa a ser *, Yy gris, passa ser, Ahora examinemos Ia herencia del tipo de pelo, Se ‘eruzan dos ratones con pelo lacio y producen '/,+ =, +1, °U, de ratones con pelo lacio y ',+"V,. , de ratones con pelo rizado, cn el capitulo 3 que suele produ- cirse una proporcién 3:1 cuando se efectia un criza- ‘miento entre dos individuos beterocigotos para un alelo dominante simple: Ss x Ss SS Y,tacio | 4, Ss 'Ptacio | “% fasio ss Virirado ‘Ahora podemos combinar ambos loci y asignar geno- tipos a todos los individuos en el cruzamiento: Pp amarillo, Iacio x amarillo, lacio ye | ne Fenotipo amarillo, lacio ¥yS_ amarillo, rizado. ¥y stis,lacio yy 5, aris, zal yyss b. Podriamos realizar un nidmero de eruzamientos dife- rentes para evaluar nuestra hipstesis de que el amari- to es un recesivo letal y el lacio es dominante sobre el rizado. Por ejemplo, un eruzamiento entre dos rato- nes amarillos cualesquiera deberia producie siempre progenie 2/3 amarillo y 1/3 gris, y un eruzamiento entre dos ratones grises deberia producir una progenie totalmente gris. Un eruzamiento entre dos individuos ‘con pelo rizado deberia producir siempre una proge- nie totalmente de pelo rizado. 3. Emalgunos ovinas la presencia de cuernos se debe aun alelo autoséimica que es dominante en los machos (cameras) y recesivo en las hembras (ovejas). Una hembra con cuernos es ‘cruzada con un macho sin cuernos. Una de las hembras de la progenie Fes eruzada con un macho sin euernos. ;Qué pro- porcién de los machos y las hembras de la progenie resultan- te de este cruzamiento tendrin cuernos? = Solucion La presencia de euernos en estos ovinos es un ejemplo de carac- teristica influida por el sexo. Dado que los fenotipos asoci ‘con los genotipos difieren segtin el sexo, comencemos a sol nar este problema escribiendo los genotipos y los fenotipos para Extensiones y modificaciones de los principios basicos 127 cada sexo. Tomaremos H para representar el alelo que codifica la presencia de cuernos y H" para representar el alelo de Ia ausenei de cuemos. En los machos, ef alelo que codifica la presencia de {evernos es daminante sobre el alelo de la ausencia de cuernos, lo {que significa que los machos homocigéticos (HH) y heterocigéti- cos (H'H) para este gen tendrin cuemos. Slo los machos homo cigéticos para el alelo recesivo sin euernos (H'H!") carecersn de ccuernos. En las hembras, el alelo que codifica la presencia de ‘eueros es recesivo, Io que significa que sélo las hembras homo- cigéticas para este alelo (HH) tendran cuernos; las hembras hete- rocigéticas (H'H) y las homocigéticas para el alelo Ht (°H) ccarecerin de euernos. El siguiente cuadro resume los genotipos y los fenotipos asociados: Genotipo _Fenotipo masculino_Fenotipo femenino HH ‘con evernos con cuemnos an ‘con euernos sin cuernos HH sin cuernos. sin euernos En el problema, una hembra con euernos es cruzada con un macho sin cuemnos, Del cuadio se deduce que una hembra con ‘cuerios debe ser homocigética para el alelo eon cuernos (F411) y {que un macho sin cuemnos debe ser homocig6tico para el alelo H* GLI, por lo tanto, toda la generacién F, seré heterocigtica los rmachos F, tendrn cuemos y las hembras F, carecerin de euer- nos, como se muestra a continuaeiGn: PREGUNTAS DE COMPRENSION Seccion 5-1 “1, {En qué se diferencian ta dominancia incompleta y la ‘codominancia? Secci6n 5-2 "2. 2Que es In penetrancia incompleta y qué Ia produce? Seccién 5-5 3. {Qué es la interaecién géniea? {Cuil es I un gen episttico y un gen hipostitico? diferencia 4. *5. {Qué es una prueba de complementaci6n y para qué se la utiliza? Qué es un gen episético reeesivo? P wx on F, nH Machos con cuernos y hembras sin euernos Una hembra B, heterocigética sin cuenos (H'H) se eruza Inego ‘eon un macho Sin cuemnos (#"") WH x terns | cia Machos Hembras HH sine ‘HH con cuernos sin euernos. Por lo tamto, 1/2. de la progenie de los machos tendrit cuemnos, pero ninguna de las hembras los tends, Seccion 5-6 *6. {Qué caracteristicas exhibe un rasgo con herencia citoplas- ‘mit 7. {Qué es la impronta gensmica o sellado genémico” 8, ;Cudl es In diferencia entre el efecto genético materno y la Impronta genémica? 9, {Cudles la diferencia entre un gen influido por el sexo y un gen que exhibe impronta genémica? Seccion 5-7 10. {Qué caracterfsticas espera ver en un rasgo que exhibe anti- eipacién? Seccion 5-8 “11. {Qué son las earacterfstieas continus y eémo se producen? 128 Capitulo s PREGUNTAS Y PROBLEMAS DE APLICACION Secciones 5-1 a 5-8 12. Asigne a cada uno de los siguientes términos su definicién correcta (partes «hasta i). —fenocopia efecto genético matemno —pleiotropia —impronta genomics _—rasgo poligénico _—rasgo influido por el sexo —penetrancia __anticipacién _rasgo limitado por el sexo a. el porcentaje de individuos eon un genotipo particular que expresa el fenotipo esperado. b. nado por un gen autosimico que se idad en uno de los sexos, & Jo por un gen autosémico que se expres solamente en un sexo, dun rasgo que es determinado por un efecto ambiental y {que presenta ef mismo fenotipo que un rasgo determi: nado genéticamente, €. un rasgo determinado por genes de varios loci, f. Ia expresién de un rasgo se encuentra afectada por el sexo de los progenitores que transmiten el gen a la des- ccendencia, 4g. el rasgo aparece mis temprano y de forma més severa cen las generaciones sucesivas ‘un gen que afe |. el genotipo de la madre inluencia el fenotipo de la des- cendencia, iis de un fenotipo. Seccién 5-1 "13, Los eaballos palominos tienen un pelaje amarillo dorado, los caballos castaos tienen pelaje marrén y los caballos| cremellos tienen un pelaje casi blanco, Una serie de cruza- 'mientos entre los tres tipos produce Ia siguiente descenden- Cruzamiento Descendencia palomino x palomino 13 palomino, 6 castao, S eremello eastao X castafio 16 castafio cromello x eremelloy 13 cremelto, palomino x castaio palomino x eremello 11 paler ceastato cremello 8 palomino, 9 castano - HL eremello 23 palomino "14, Los alelos L™ y ‘a. Explique la herencia de los fenotipos palomino, casta- fio y ctemello en los caballos. bb. Asigne simbolos alos alelos que determinan estos feno- tipos y enumere los genotipos de todos los progenitores yy descendientes del euadro anterior ¥ del locus de grupo sanguineo MN ext ben codominancia, Seiale los genotipos y fenotipos espe- rados y sus proporciones en las progenies resultantes de los siguientes eruzamientos: a MLM LLY be ENN LSE LES LLY EMEC LSS LLY XLALY Seccion 5-2 115, Asuma que el Lbulo de la oreja largo en los seres humanos es un rasgo autosmico dominante que exhibe el 30% de penetrancia. Una persona que es heterocigotica para el ldbulo de Ia oreja largo se aparea con una persona que es homocigéitica para el Isbulo de Ia oreja normal, ;Cusl es kt probabilidad de que el primer hijo presente lobutos de las ‘rej largos? 16. El per mosquito oriental (Gambusia affinis holbrooki) tiene determinaciin de sexo XX-XY. Sus manchas se heredan ‘como un rasgo ligado al Y, El rasgo muestra una penetran cia del 100% cuando los peces se erian a 22°C, pero la penetrancia se reduce hasta el 42% cuando los peces se crian a 26°C, Se cruza un macho con manchas con una hembra sin manchas y la generacidn FI se cruza entre sf para producir la generacién F2, Si todos los descendientes se crian a 22°C, {que proporcién de las generaciones Fl y F2 tendré manchas? Si todos los descendientes se erfan a 26°C. :qué proporcién de las genoraciones Fl y F2 tendré ‘manchas? Seccion 5-3 “17. Cuando se eruza un hximster chino con manehas blancas ‘con otro hamster sin manchas, aproximadamente ¥, de la progenie tiene manchas blaneas y ', no tiene manchas. ‘Cuando se cruzan dos himsteres con inanchas blancas, de las crias tienen manchas blancas y ", carece de man cchas. a. {Cuil es la base genética de! manchado blanco en los hhimsteres chines? . {Como podria usted producir hmsteres chines con ‘mamehas blancas de pura raza? Extensiones y modificaciones de los principios basicos omo se deseribié en la introduceién de este capi lo, Cugnot estudié las bases genéticas del pelaje amarillo de los ratones. Llevé a cabo una serie de cruzamientos entre dos ratones amarillos y obtuvo una progenie que él creyé que tenia una proporcién 3:1 de ratones amarillos respecto de grises, El siguiente cundro muestra los resulta dos reales de Cugnot, junto con los resultados de una serie nucho mas grande de cruzamientos que realizaron Castle y Little (W. E, Castle and C. C. Little. 1910, Science 32:868. 870), Progenie resultante de los cruzamientos de ratones amarillo x amarillo Investigador ——Progenie amarilla Progenie Progenie no amarilla total 263, 300 100 435 363 1235 Cusnot Castle y Little Ambas ccombinads 1,063, 335 1.598 ‘a. Mediante a prueba de 7°, determine silos resultados de Cuénot son significativamente diferentes de la propor ccién 3:1 que él pensé que habfa observado. Los resulta dos son diferentes de la proporcidn 2:1 . Determine silos resultados de Case y Little som si Ficativamente diferentes de la proporciéa 3:1 esultados son diferentes de la proporeidn 2:12 &. Combine los resultados de Castle y Cugnot y determine te diferentes de la proporcisn 3:1 Jn acerca de las distintas proporciones {que observaron Cugnot y Castle, Seccién 5-4 19, 20. En la planta de mijo perla, ef color est determinado por {nes alelos en un tnico locus: Rp! (rojo), Rp? (violeta) y rp (verde). El rojo es dominante sobre el violeta y el verde, el violeta es dominante sobre et verde (Rp! > Rp? > 1). Sehale los fenotipos esperados y las proporciones en la descendencia producida por los siguientes cruzamientos, a. Rp'URp? x Rp'ep b. Rp'irp x Rp'iep c Rp'IRp* * Rp'iRp 6. Rptirp x ip erp Rip Si hay cinco alelos en un locus, Zeuintos genotipos puede hhaber en ese locus? ;Cusintas clases diferentes de homoci- ‘gotos habra? ;Cudntos genotipos y homocigotos habri con ‘ocho alelos en un locus? au 22, 129 Los pavos tienen plumaje negro, bronce 0 negro-bronce. Analice los resultados de los siguientes eruzamientos: Padres Descendencia Cruzamiento I: negro todos negros y bronce Ko 2: negro “, negros, , bronce Cruzamiento 3: negro- bronce y negro-brance todos negro-bronce Crusamien 4 ¥ bronce Cruzamiento S: bronce ¥ negro-bronce Crusamien 6: brome Y, bronce, ', negro-bronee y bronce Cree usted que estas diferencias en el plumaje se deben a Gominancia incompleta entre dos alelos en un mismo locus? Si-es asf, sustente su conclusién mediante ka asig cidn de simbolos a cada alelo y sefiale los genotipas para {todos los payos en los cruzamientos. Si su respuesta es no, proponga una explicacién alternativa y asigne genotipos a todos Jos pavos en los eruzamientos. En los conejos, una serie alélica contrbuye a determinar el color del pelaje: C (color completo), ¢ (chinchilla, color gris), ¢° (himalayo, blanco con extremidades negras) y ¢ (albino, todo blanco). El alelo Ces dominante sobre todos los otros, el ees dominante sobre el ey el c, ele es domi- ante sobre el¢ y el ces recesivo de todos Ios otros alelos. Esta jerarquia de dominaneia puede resumirse como C> > o>, Enel siguiente cuadro se muestran los erwzai {os y las progenies de los conejos. Indique los genotipos de Jos padres para eada eruzamiento: Fenotipos: de los progenitores Fenotipos de ta descendencia a. color completo x albino 'V, calor completo, al bhi alayo x albino ¥, himalayo, ', albino «. color completo x albino d. colar completo x himalayo ', color completo, Yi himalayo. ', albino €@. color completo x color completo °4, coor complet, albino 130 23. "24, Capitulo 5 En este capitulo consideramos el juico por pateridad de Joan Barry contra Chart Chaplin y emo, sobre la base de Jos grupos sangutncos, Chaplin no pda haber sido cl pare Sel hijo de Burry. ‘8. {Qué grupos sanguneos son posibles para el padre de! hijo de Bary? . Si Chaplin hubiera tenido uno de esos grupos sanguf- neos, jeso hubiera probado que él era el padre del hijo de Barry’? Una mujer tiene grupo sanguineo A MM, y tiene un hijo ccon grupo AB MN. ;Cuiles de Ios siguientes grupos san- guineos mo pueden corresponder al padre del nifio? Explique su razonamiemto, Joe 0 NN Tomis AB MN Guillermo B MN Claudio A NN Enrique AB MM Secci6n 5-5 "25. "26. En los pollos, 1a forma de la eresta esté determinada por alelos de 2 loci (R, ry Pp). Se produce una cresta en forma de nuez cuando existe al menos un alelo dominante Ren un locus y al menos un alelo dominante P en e] segundo locus (genotipo R_ P_). Se produce una cresta en forma de rosa cuando existe al menos un alelo dominante en el primer locus y dos alelos recesivos en el segundo locus (R._ pp). Se produce una cresta en forma de guisante cuando existen dos alelos recesivos en el primer locus y al menos un alelo dominante en el segundo locus (rr P_). Si hay dos aletos recesivos en cada locus (rr pp), se produce una eresta sim ple. ;Qué tipo de descendeneia respecto de la cresta y en {qué proporciones resultarin a partir de los siguientes cru RR PP x rr pp. b. Rr Pp xrrpp Rr Pp x Rr Pp 4. Rep Rr pp fe. Rrppxrr Pp f Reo xr pp Nc rao aia isis is ses pent de varie ions clr nl Mesa Cd ips) on per patho ntl dln (FA 121 Gees Bel aia halls qu gene de ot by BD) trmnabarel olordel p ion oes ono lls on sa raion (fen hance pees Be rer Galen bese hoe thts pcs slam con tn li ence InorR(Ob R)emn mon ln pcecon ares oF tno fd roan Sees, tea er ieopeomenén con ano homme pen ose Less 27. 28. -29, 30. realiz6 un enuzamiento retrégrad de Ia F, con el progeni- tor homocigético blanco y obiuver 228 peces marrones 230 peces azules. 237 peces roes y 222 peces blancos. a. Mencione Jos genotipos de la progenieresultante del eruzamiemto retrograd. b. Usilice In prucba de f° para comparar Jos alimeros observados de la progenie resutante del cruz fetrgrado con los nimeros esperados, ;Qué conelusién puede usted sacar de los resultados de Ta prucba de 722 {Qué resultados esperaria de un cruzamiento entre un ex homocigotico rojo y un pez blanco? 4d. ;Qué resultados esperarta si cruza un pez homocigético ojo con un pez homocigstico azul y luego realiza un cruzamiemto retrdgrado de la F, con un pez homocigs- tico rojo parental? Se cruza una variedad de a amapola del opio (Papaver Somniferam L.) de hojas dentadas con una variedad de hhojas normales, Toda la generacion F, tiene hojas dentadas, Se entreeruzan dos plantas F, para producir la generacién F.. En éta, 249 plantas tienen hojas dentadas y 16 tienen hhojas normales, Indique los genotipos para las plamas de las generaciones P, F, y F,. Explique cOmo se determinan ‘genéticamente las hojas dentadas en Ia amapola del opio. IN. e.winsrom rz dos plana ema consen- las verdes y obtuvo la siguiente progenie: 3.583 almécigos verdes, 853 almécigos verdoso-blancos y 260 almécigos amarlios (E. W. Lindstrom. 1921, Genetics 6:91-110). {&. Mencione los genotipos de la progenie verde, verdosa- blanca y amarila, ».Explique esimo esté determina el coloren esos ans: cigos. . GExiste epistasis entre los genes que determinan el ‘olor en los almicigos de maiz? De ser asi, ceva es el gen episttico cual el hiposttico? ‘A un criador de perros le gustaban los perros labradores perdigueros amarillos y matrones. En un intento para pro- ducir crias amarillas.y- marrones compré.un macho Labrador retiever amarillo y tn hembra Labrador rtrie~ ‘er marrn y los apare6, Lamentablement, todas las crias resultantes de este cruzamiento fueron negras. (Véase p. 106 para un andlisis de la base genética del color del pela je en los perros labradores perdigueros.) a. Explique este resultado. 'b. ;Cémo podria lograr el criador Ia produccidn de perros labradores perdigueros amarillos y marrones? Cuando se apareé una hembra Labrador retriever amarilla ‘con un macho marrén, la mitad de las erias fueron marro- res y la mitad fueron amarillas. La misma hembra. al ser apareada con otro macho martén, produjo todas criss ‘marrones. Explique estos resultados. *31, Se envza una planta de zapallo de verano que produce frutos en forma de disco con una planta que produce frutos alar- gados, Toda Ia generacidn F, tiene frutos en forma de disco. 32. 33. Extensiones y modificaciones de los principios basicos Cuando se entrerura la generac F, Ia progenie F,exhi- be las siguientes proporciones: ", futos con forma de isco: rats estericos fates alargados,Indique los genotipoS dela progenie En los guisantes dulces, algunas planta tienen flores letas y otras iene flores Blancas, Una vriedad homocigs- tica de puisante que tiene flores violet seeniza con una variedal homocipotica de flores blaneas. Toda Ia genera- cide F, tiene Mores violtas, Cuando se autofecunda esta fgeneravin, la generacon F,exhibe la proporcign 7, si0- fetas: 7, blanco, a. Indique los genotpos de las flores voletasy dels = res bancas en estos ervramienos. . Dibuje una via bioqumica hipotética para explicar la produccién de flores violetas y blancas en los guisantes duces. Para contestar las siguiemtes preguntas véanse las paginas 12-113 a fin de analizar cOmo estén determinados el color yeel patrén del pelaje en los perros. a. Explique por qué los Setter irlandeses son de color rojizo, bb, {Puede el eruramiento entre un Caniche y cualquier ‘ra raza producir erias manchadas? ,Por qué si 0 por qué no? . Si se cruza un perro San Bernardo con un perro Dobermann, ;cémo seré el color de las crfas: homogé- ‘neo, amarillo, en silla de montar © bicolor? 4. Si se eruza un Rottweiler con un Labrador retriever, {iebmo sera el color de las erfas: homogéneo, amarillo, fn silla de montar 0 bicolor? Seccion 5-6 34 35. 36. La pubertad precor limitada a los varanes deriva de un alelo autossmico poco comiin limitado por el sexo (P) que ces dominamte sobre el alelo de la pubertad normal (p) y se expresa sélo en los varones, Guillermo tiene pubertad pre coz, pero su hermano Jacobo y su hermana Beatriz tienen ppubertad a la edad normal, entre los 10 y los. 14 aflos. ‘Aunque la madre y el padre de Guillermo tuvieron puber- tad normal, dos de sus tios maternos (los hermanos de su madre) tuvieron pubertad precoz. Todos los abuelos de Guillermo tuvieron pubertad normal. Seale los genotipos mis probables para todos los miembros de esta familia rmencionados. En algunas cabras, la presencia de cuemos es el resultado de un gen autosémico dominante en machos y recesivo en hhembras. Una hembra con cuemnos se cruza con un macho sin cuemnos. La descendencia F, se entrecruza para prox cir la F. ;Qué proporvisn de las hembras de la F, tendrin ‘ewernos? En las cabras, la barba es el resultado de un alelo autosé- rmico que es dominante en los machos y recesivo en las hembras. Usaremos el simbolo B? para ef alelo de ta barba y el B° para el alelo de la ausencia de barba, Otro alelo ‘autossmico de distribucién independiente que produce un pelaje negro (WV) es dominante sobre el alelo para el pelaje 37. 131 blanco (Ww). Indique los Fenotipos y sus proporciones espe- radas para los siguientes cruzamientos, a. macho BBY Wiv x hembra BBY Wie bb. macho B°B? Ww x hembra BYB ws cc. macho BYB* Wow x hembra BPB* Wi dd, macho B°B° Ww x hembra B°B" IN. 1.5 prieabeter 921, Genes 64885) ies tig ls busses de arin del clr a fj decay munca dels egos Bruch ua acts, Los gugioe eit joy gsr, Bree © Tone, Bieobesher all que cat alls fy Powlzados enum nico ous determinant ater Le ater pennant orga de Croan Snde ele {thes dominant sobre oss oo acto, e eto ts dominate sobre ans ) yt bons (ra soar dominate steal wane eos ts seo todos tor dois Ut > Rr), Lan sien gent pos coda als slo RR.RRRR* Re 190 ROR, RR, Rr negro FOR™, Rev blanco we bronce La variacién de color en esta especie se encuentra limitada ppor el sexo en las hembras: los machos Hevan genes que Ccodifican el color pero son siempre bronce cualquiera sea su genotipo. Enumere todos los genotipos posibles de los progenitores para cada uno de los siguientes cruzamientos realizados por Breitenbecher. Progenitores Progenie 78 wjo 2, TOblanco 2, 184 a.bronce 2 xbronce Shag 151 rojo 2.49 negro &, 61 ironce $249 bronce 32 rojo 2, 31 bronce 3.$86 npr @. 1.282 brome b. negro 2 x bronce S €. blanco & x bronce ¢ 4. negro & x bronce & 4751 bronce 3 fe, blanco 2 x bronce ¢ 394 blanco 2,189 bronce 2, 862 bronce & f.negro x bronce 88 negro 2, 8$ bronce 2, * 186 bronce o tronce 2 xtronce S47 blanco 2. $1 bronce 9 ° 100 bronce hrojo & xbronce S 1.932 rojo 2, $92 bronce 2, - 2587 bronce 3 i, blanco 2 xbronce F 13 rojo 2. 6 blanco 2,5 ieonee 8, 19 bronce & Lergjo & xbronce S190 rojo 2,196 negro 2, 311 bronce k. negro 2 x bronce 51.412 negro Y, $02 blanco, 111766 bronce 3 132 Capitulo 5 38. cha resulta de un efecto genético materno. Un alelo autosé: ‘ico para las conchas de giro hacia la derecha (5*), deno- ‘minadas dextrigiras, es dominante sobre cl alelo para las cconchas de giro hacia la izquierda (s), denominadas lev6gi ras. Un caracol mascota llamado Maria presenta una con- cha levgira y se reproduce sélo como hembra (los caraco- les son_hermafroditas). Indique cusles de tas siguientes afirmaciones son correctas y cules son falsas, Explique su razonamiento en cad caso. 4. El genotipo de Marta debe ser ss. bb. El genotipo de Marta no puede ser s**. Toda In descendencia de Marta debe ser levégira, 4. Al menos parte de la progenie de Marta debe ser levs- ira fe. Lamaudre de Marta debe haber sido lev6 f. Todos los hermanos de Marta deben ser levégitos.. 39. El hipospadias, un defecto genético de nacimiento cn los vvarones en los que kt uretra se abre sobre el euerpo del pene cen lugar de hacerlo en el extremo, es el resultado de un gen autossmico dominante en algunas familias. Las mujeres portadoras del gen no muestran ningtin efecto. ;Es este nto un ejemplo de a) un rasgo ligado al ado por el sexo, 4d) un rasgo influido por el sexo 0 ¢) efecto genstico mater- ‘no? Explique su respuesta 40. En los unicomios, dos loci autosémicos inteructian para determina el tipo de cola. Un locus controta sila cola esta 1 presente; el alelo para la presencia de cola (7) es domi: nnante sobre el allo para Ia ausencia de cola (2). Si el uni ccomnio tiene cola, los alelos de un segundo locus determi nan si la cola serd enroscada o recta, El granjero Baldridge tiene dos unicornios con colas enroscadas. Cuando eruza estos unicorios, '/, de la progenie tiene colas enroscadas, 47, tiene colas rectas y '/,carece de cola, Seiale los genot pos de los progenitores y de la progenie en el cruzamient el granjero Baldridge. Explique cémo obtuvo 1a propor- ‘Tenotipica 2:1:1 en este eruzamiento, 41. En 1983, un criador de ovejas de Oklahoma nots que un ceamero de su rebafto tenfa mayor masa mus PREGUNTAS COMPLEJAS ccuartos traseros. Muchas de las erfas de este earnero tenfan el mismo rasgo, que pas6 a ser conocido como el mutamte callipyge (*nalgas hermosas” en griego). La mutacién que producfa el fenotipo callipyge fue mapeada finalmente en el eromosoma 18 de la aveja, Cuando 10s machos callipyge erias del carnero mutante ori= ginal fueron cruzados con hembras normales, produjeron la Siguiente progenie: '/, machos callipyge, '/, hembras callipyge, '/, machos formales y ', hembras’ normales. Cuando Tas hembras callipyge crfas ‘del camero mutante al fueron cruzadas con machos normales, toda la pro genie fue normal. El andlisis de los cromosomas de esta progenie de las hembras callipyge revel6 que la mitad de las erfas habia recibido un cromosoma 18 con el alclo caltipyge de su madre. Proponga una explicacién para Ia terenci del alco calipyge. ;COmo podria coroborar su cxplicacicn? Seccion 5-8 42, :Cusl de la siguiemesafrmaciones es un ejemplo de feno- Explique su zonamiento. 4. La feileetomuria es el resultado de una mutacin rece- siva que causa piel clara y retardo mental b. El pesoen fos humanor se encuentra inftido por genes de diferentes loc €. Las plantas enana y las hoa moteadas en los tomas, eatin eausados por genes separados que ve encuentran relacionados 4, Las alas vestigites en la Drosophila son el proivto de sina mutacin recesiva, Este rag tambien se produce por las elevadas temperatura durante el desarrollo. . La imetigencia en os sereshumanos es influida tanto por la genética como por los factones ambiente. 43. En algunos perros as ores largas son un rasgo auonsmi ‘co dominante. Se eruzan dos perros ¥ producen una cama- dda en la cual el 75% de los eachorros tienen orejas larges. En esta camada, /, de los perros con orejas largas son feno: copias. ;Cusles son los genotipos mas probables de los dos progenitores de esta camada? Seccién 5-1 44. IN. asptomashan sd sujet de mamerons esis genéticos, Ciertamente, Charles Darwin crié palomas con la esperanza de revelar los principios de la herencia pero ‘no tuvo Exito. Una serie de investigaciones genéticas comienzos del siglo xX descubris las bases de la herencia para la variacién del color de estas aves. W. R. Horlacher ‘se imteres6 en las hases genéticas del patrén de color tipo milano que consiste en una mezcia de punteado rojo y negro en el plumaje. Horlacher supo desde el comienzo que el color de plumaje negro era dominante sobre el color ‘ojo. Realiz6 los siguientes cruzamientos para investigar la relacidn genética entre el color del plumaje milano, negro ¥ 100 (W. R. Horlacher. 1930. Genetcis 15:312-346). Extensiones y modificaciones de los principios basicos Descendencia 16 milano, $ negro, 3 rojo 6 milano, 7 negro 8 rojo, 9 milano, 6 negro Cruzamiento milano % milano milano > negro rojo % milano a. Sobre la base de estos resultados y al suponer que el negro es dominante sobre el rojo, proponga una hipste- sis para explicar la herencia del color del plumaje mila- palomas. del cuadro pruebe su hipsesis 133 Seccién 5-6 45, Suponga que esti cuidando una colonia de ratones en un Instituto de investigaciones gensticas y un dia descubre un ratén con orejas toreidas. Usted hace procrear a este ratén y descubre que el rasgo es heredado. Tanto tos machos ‘como las hembras tienen orejas torcidas, pero cuando usted

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