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J. C. SENAR
Figura 10.1.–Tasa media de vigilancia por individuo, en bandos de jilguero, según número
de individuos en el grupo (se toma como medida de vigilancia el número medio de veces
que cada individuo levanta la cabeza para ojear, por minuto). Cuantos más individuos
hay en el grupo, más se reparte la vigilancia entre todos ellos y menos ha de vigilar un
individuo dado. Según Glück (1987a), modificado.
Figura 10.2.–Tasa de vigilancia total del grupo de jilgueros según tamaño del bando (cua-
drados), e incremento en el número de semillas ingeridas por individuo a medida que
aumenta el tamaño del grupo (cruces). Valores calculados en relación a la explotación de
plantas de Acedera (Rumex acetosa). A mayor tamaño de grupo, los períodos sin que nadie
vigile son cada vez menores, a la vez que cada individuo tiene más tiempo para alimentarse.
Según Glück (1987a), modificado.
Figura 10.3.–Número de ataques que distintas especies de peces dirigen hacía zapateros
marinos, según el tamaño del grupo de los zapateros. La correlación entre el número de
capturas por unidad de tiempo y tamaño del grupo es –0,66, p < 0,01. Cuanto mayor es
el grupo, menor es la probabilidad de que a un individuo dado se lo coman, tanto por la
existencia de un efecto disolución como de un efecto confusión (ver texto). Según Foster
y Treherne (1981), modificado.
Vivir y convivir: La vida en grupos sociales 209
solo (Huntingford 1984). Los Zorzales reales (Turdus pilaris) que nidifican
colonialmente, por ejemplo, se ha podido comprobar que son mucho más
eficientes en causar la huida de los posibles depredadores («mobbing»)
que no las parejas solitarias, y el éxito reproductor de los animales co-
loniales es así mucho más elevado que el de los solitarios (Wicklund y
Andersson, 1980).
Figura 10.5.–Distribución de frecuencias (en porcentaje) del número de semillas ingeridas dia-
riamente por verderones cautivos según busquen alimento en solitario o dentro de un grupo.
La media de varios días es en los dos casos la misma; los verderones ingieren unas 80-90 se-
millas, pero la varianza es mucho mayor en el caso del animal solitario: algunos días encuen-
tra mucho alimento, pero otros días casi no come. Según Ekman y Hake (1988), modificado.
semillas según la planta, y por tanto, una vez estas han sido consumidas,
el animal tiene que desplazarse a otra cabeza. En grupos pequeños, de
tres a ocho pájaros, el intervalo de tiempo entre planta y planta es corto,
entre 1 y 2 segundos. Sin embargo, para un grupo de 15 individuos el
intervalo de tiempo de búsqueda sube a casi 6 segundos, haciendo que en
muchos casos el comer en grupo ya no sea tan rentable (fig. 10.7, Glück,
1987a). Tenemos por tanto, que a partir de un determinado tamaño del
grupo, las desventajas pueden ser mayores que las posibles ventajas. En
consecuencia, los animales han de sopesar pros y contras, y encontrar el
punto de equilibrio. Pero la cosa es todavía más complicada: siguiendo
con este mismo ejemplo de los jilgueros, se ha podido comprobar que el
tamaño de grupo óptimo dependerá del número de semillas que tenga
cada planta: si sólo tiene 20 semillas por cabeza, el número máximo de
Figura 10.7.–Tiempo, en segundos, que cada jilguero se pasa volando para ir de una planta
a la siguiente, según el tamaño del bando. La densidad de plantas se mantenía constante
a 34 plantas por m2. Cuantos más individuos hay en el bando, más tiene que desplazarse
un individuo dado para acceder a la siguiente planta. Según Gluck (1987a), modificado.
Vivir y convivir: La vida en grupos sociales 213
Tabla 10.1.–Test de las predicciones del modelo de Caraco et al. (1980); efecto de
la presencia de un predador sobre el tamaño del grupo y su comportamiento y
utilización del tiempo. ( ) se refiere al cambio de valor que se produce después
de que los animales sean expuestos a un predador.
Tamaño del bando 1 3-4 6-7
Tamaño muestral 159 (79) 162 (52) 149 (162)
% del tiempo utilizado en:
Vigilar 0,3 (0,57) 0,13 (0,27) 0,07 (0,33)
Alimentarse 0,7 (0,43) 0,77 (0,69) 0,85 (0,60)
Interferir a compañeros 0,0 (0,00) 0,10 (0,04) 0,08 (0,07)
216 CAPÍTULO 10
nientes obtenidos, y que los factores que influencian ese compromiso son
muchos y variados. Aquí hemos comentado sólo unos pocos, y no nece-
sariamente todos los factores influencian a todas las especies: jilgueros,
caballos o tábanos no se agrupan necesariamente por las mismas razones,
pero sí que lo harán por alguna o todas las razones que hemos discutido,
sopesando, en cada caso, los distintos costes y beneficios.
estudiadas, los machos son más dominantes no por ser machos, sino por
ser de mayor tamaño (ver, sin embargo, Arcese y Smith, 1985, y Piper y
Wiley, 1989; Ritchison, 1985; Hogstad, 1993; Senar et al., 1993, son algunos
ejemplos de que el tamaño no siempre determina dominancia).
Además de las características fenotípicas, el genotipo también puede
tener su importancia para determinar el estatus de un individuo. Varios
estudios han demostrado así que los hijos de individuos dominantes son
también dominantes (Boag y Alway, 1981; Moss et al., 1985; Stewart, 1987).
Estudios recientes, sin embargo, enfatizan que el ambiente en el cual un
individuo se desarrolla, tiene más importancia que no el factor hereditario
(Westman, 1990). En sus experimentos con Carboneros comunes (Parus
major), y de forma resumida, Westman intercambió huevos entre parejas
de distintos grados de dominancia, y al observar el subsiguiente grado
de dominancia de los juveniles vio que éstos eran más parecidos al de
la pareja adoptiva, especialmente la hembra, que no al de sus verdade-
ros padres. Los resultados fueron interpretados en el sentido de que las
hembras dominantes buscaban alimento de una forma más eficiente y
cuidaban mejor a sus hijos que las hembras subordinadas, presentando
esos individuos por tanto, mejores características para competir, aunque
la posibilidad de algún tipo de aprendizaje tampoco debe descartarse
(Westman, 1990).
pájaros que se aproximaban sólo podían hacerlo desde uno de los lados, y
cuando lo hacían, el carbonero naturalizado era girado por control remoto,
de modo que de pronto miraba al individuo que se aproximaba y le mos-
traba su banda negra. El experimento se repetía varias veces, utilizando
pájaros disecados con distinto tamaño de la banda. Lo que se pudo com-
probar fue que cuando el individuo que se aproximaba tenía una banda
menor que el disecado, éste se comportaba de forma suma y no tocaba la
comida, mientras que en el caso contrario, los carboneros con mayores
manchas que el disecado, lo atacaban. Estos resultados sugieren de forma
muy clara que los pájaros valoran la diferencia de estatus entre ellos y los
oponentes por la anchura relativa de su banda con respecto a la del otro
individuo, de forma que el plumaje puede determinar el resultado de un
encuentro (Whitfield, 1987). La pregunta inmediata que se han planteado
muchos investigadores es entonces, por qué los individuos subordina-
dos no adquieren plumajes más oscuros a fin de parecer dominantes, y
engañar de este modo a sus oponentes (Krebs y Davies, 1987). Estudios
experimentales en los que se pintaba a un subordinado con la coloración
de dominante han demostrado que la coloración sola no es suficiente
para que un individuo sea tomado como tal; para que ese animal engañe
a su oponente, además, se le tiene que inyectar testosterona: esto es, para
que un animal sea tomado por dominante, éste no sólo ha de parecerlo,
sino que también se ha de comportar como tal (Rohwer y Rohwer, 1978;
Krebs y Davies, 1987; Järvi et al., 1987; ver, sin embargo, Holberton et al.,
1989) (ver capítulo 7).
El razonamiento sobre la reducción en el número de agresiones por la
existencia de un plumaje que señalice el estatus puede generalizarse de
forma que funcione también dentro de cada sexo y edad (Whitfield, 1987).
Sin embargo, y hasta la fecha, esta señalización sólo ha sido hallada en el
Carbonero común, en el Gorrión común y en el Lúgano (Järvi y Bakken,
1984; Moller, 1987; Senar et al., 1993), existiendo todavía respecto a las
dos primeras especies resultados contradictorios (Ritchison, 1985; Pöysä,
1988; Wilson, 1992b; H. G. Smith com. pers.). Teóricamente, y algunos
estudios así lo demuestran, estas marcas de estatus habrían de estar par-
ticularmente seleccionadas en especies con grupos de composición no
estable, o en especies en las que en determinados momentos tienen lugar
una gran cantidad de enfrentamientos entre individuos que no se conocen
(e. g., durante la dispersión postgenerativa), ya que en estos casos sí que
se reduciría el coste de valorar el estatus del oponente cada vez que dos
individuos se enfrentaran (Rohwer, 1932; Lemel y Wallin, 1993). Eviden-
temente, si los grupos son estables, y los animales ya se conocen, la se-
ñalización ya no tiene sentido, y las manchas, posiblemente, serían uti-
lizadas para reconocimiento individual (Whitfield, 1986, 1987). Dada la
relativa estabilidad de los grupos de Carbonero o Gorrión, y el hecho que
otros factores puedan tener gran importancia a la hora de decidir un en-
222 CAPÍTULO 10
Figura 10.10.–Variación en el tamaño de la mancha negra que tiene el Lúgano debajo del
pico. Esta mancha en forma de babero le sirve como señalizador del estatus de dominan-
cia: a mayor mancha más dominante es el individuo. Según Senar et al. (1993), y Newton
(1972), modificado.
Vivir y convivir: La vida en grupos sociales 223
que los subordinados (Baker y Fox, 1978; Arcese y Smith, 1985; Koivula
y Oreli, 1988; Desrochers et al., 1988; Piper y Wiley, 1990). Esta menor
supervivencia de los subordinados se debe no solamente al hecho de te-
ner un menor acceso a los recursos y presentar menores reservas de grasa,
sino también al hecho de incurrir en un mayor riesgo de predación. Nu-
merosos experimentos y observaciones sobre aves en estado natural han
demostrado que los dominantes ocupan los microhábitats con menor
depredación, forzando a los subordinados a buscar su alimento en zonas
más expuestas a ésta, por ejemplo las partes más bajas o menos tupidas
del árbol, en zonas más descubiertas, o simplemente en la periferia del
grupo (Ketterson, 1979; Ekman y Askenmo, 1984; Ekman, 1987; Hogstad,
1988a, 198gb; Desrochers, 1989; Piper, 1990). Como sea que los depredado-
res prefieren cazar precisamente en estas zonas (Goldman, 1980; Mikkola,
1983; Ekman, 1986; Hogstad, 1986), tenemos que los subordinados siem-
pre serán los más depredados. Ekman et al. (1981) y Hogstad (1986, 1988a)
han podido demostrar esto de forma muy evidente: en unos bosques ex-
perimentales en Escandinavia habían anillado a todos los páridos de la
zona, y conocían el estatus jerárquico de todos los individuos; al analizar
las egagrópilas de las pequeñas rapaces nocturnas que habitaban en esa
zona pudieron comprobar que todas las anillas encontradas pertenecían
a subordinados!
En vista de las patentes desventajas que se les presentan a los subor-
dinados al tener que convivir con los dominantes, la pregunta inmediata
es por qué en muchas especies los subordinados no se van del grupo y
viven solos o con otros subordinados. Para intentar responder a esta pre-
gunta, Hogstad (1989) realizó una serie de experimentos en los que com-
paraba la supervivencia de los subordinados conviviendo con dominantes,
con la de otros subordinados en cuyo grupo se había eliminado experi-
mentalmente a los individuos de mayor rango. El resultado fue que los
subordinados solos tenían menor supervivencia que cuando convivían
con dominantes. La razón era su menor experiencia en la búsqueda del
alimento (en general muchos de los subordinados son individuos juveni-
les) (Hogstad, 1989b). Trabajos adicionales han mostrado así que aunque
la media de alimento ingerido por los subordinados es equivalente convi-
van o no con dominantes (cuando están solos no les quitan el alimento,
pero encuentran menos), la varianza es mucho mayor en la ausencia de
los dominantes (Hogstad, 1989a). De esta manera, y como vimos al prin-
cipio del capítulo, la mayor varianza en la cantidad de alimento encon-
trada por unidad de tiempo del solitario, hace que para el subordinado
vivir en grupo sea, dentro de lo malo, la mejor estrategia posible.
Sin embargo, y evidentemente, para el dominante no todo son ventajas.
Estos individuos se pelean mucho entre sí, y sus enfrentamientos pue-
den ser de gran intensidad (Rohwer y Ewald, 1981; Järvi y Bakken, 1984;
Ficken et al., 1990; Senar, 1990; Senar et al., 1990a). Asimismo se ha visto
224 CAPÍTULO 10
Figura 10.11.–(A) Tamaño del bando en un sistema social cerrado con una estructura jerár-
quica de dominancia, y eficacia biológica del miembro del grupo más subordinado según
si esta en un hábitat óptimo (línea sólida) o subóptimo (línea entrecortada). La diferencia
en calidad entre los dos hábitats viene marcada por la distancia vertical entre las dos
curvas («gradiente hábitat»). Según el modelo, los individuos del bando con menor rango
(los subordinados) deberían abandonar el hábitat óptimo (y por tanto su grupo) cuando su
eficacia biológica como individuos solitarios pasase a ser mayor en el hábitat subóptimo
que no en el óptimo. GZ0 = tamaño del grupo del hábitat óptimo a partir del cual a los
individuos les sería mejor empezar a abandonarlo para dirigirse a un hábitat subóptimo, no
tan bueno, pero con menos competencia. (B) Muestra el efecto de un gradiente de calidad
del hábitat no tan pronunciado (la distancia entre las dos curvas de eficacia es menor)
sobre el tamaño del bando en el hábitat óptimo. (C) Muestra el efecto de que los dominantes
sean más despóticos (la curva de la eficacia biológica disminuye muy rápidamente cuanto
más subordinado es el individuo). Según Ekman (1989a), modificado.
Vivir y convivir: La vida en grupos sociales 227
intentando expulsar a los intrusos. Estos dialectos de grupo dan una idea
de hasta que punto están integrados los distintos elementos del bando.
Dentro del grupo existe una jerarquía de dominancia lineal, en la que
los adultos dominan a los jóvenes, y los machos a las hembras. Así mismo,
los miembros de cada pareja tienen rangos de dominancia similares entre
los individuos de su propio sexo. Esta ordenación trae como consecuencia
que la pareja adulta, que ocupaba previamente el territorio, es dominante
sobre los jóvenes recién llegados. Y dentro de los jóvenes, los primeros
que se asientan en el área son también dominantes sobre los que aparecen
después (Nilsson, 1988; Matthysen, 1990). A la llegada de la primavera, la
pareja adulta será la que precisamente ocupe la mejor porción del territorio
invernal, y establezca allí su territorio reproductor, y el resto de la zona
será ocupada siguiendo un orden de prioridades asociado a la dominancia
de cada pareja. Siguiendo este mismo orden, si la pareja adulta o alguno
de sus miembros muere, es sustituida por los individuos que le siguen
en la jerarquía. Los distintos miembros del grupo, así mismo, irán con el
tiempo aumentando de rango, simplemente por el hecho de pasar a ser
adultos y de estar ya asentados en un área. Por todo ello es por lo que a
los subordinados de estas especies se les considera como subordinados
transitorios que esperan ser algún día dominantes («hopeful dominants»),
y este hecho en gran medida mitiga las desventajas durante el tiempo en
que esos individuos son de menor rango (Ekman, 1989b). Dicho de otra
manera: los subordinados no se van del grupo porque si no perderían su
puesto en la cola que algún día les permitirá ser dominantes.
tiempo muy distintas: por un lado esta la escala a corto término, en la que
se maximiza la tasa de supervivencia del individuo más o menos inme-
diata. Los cambios en distintos parámetros ambientales como son la pre-
sión de los predadores, la temperatura, o la cantidad de alimento dispo-
nible son, como ya hemos visto, algunos de los factores más típicos que
influencian el tamaño de los grupos (e. g., Krebs y Davies, 1987; Pulliam y
Caraco, 1984; Matthysen, 1990). No obstante, y debido a las fluctuaciones
que en el tiempo van sufriendo estos factores, los más o menos frecuentes
cambios en las condiciones ambientales conllevan cambios en el patrón
de agrupación de las distintas especies, de modo que las agrupaciones re-
guladas sólo por estas variables, tienen una escasa estabilidad temporal.
En el otro extremo, y ya mucho menos estudiados, están los factores
que actúan en una escala de tiempo mucho mayor, y que afectan tanto a
la tasa de supervivencia del individuo como a su futuro éxito reproductor;
éstos son los factores a los que nos referíamos al principio de esta sección
y que en mayor medida afectan a las relaciones sociales a largo término
entre los elementos del grupo (ver Ekman, 1989b; Matthysen, 1990). Los
dos casos expuestos anteriormente sobre los páridos y sobre el sistema
feudal son dos buenos ejemplos para discutir algunos de estos factores.
Dentro del sistema de organización social de los páridos, existen tres
características clave: su importante sedentarismo, el hecho que su área
de deambulación invernal sea posteriormente utilizada como territorio
reproductor, y el hecho de que si el animal se va, ya sea por la saturación
del hábitat o por la desventaja que supone ser recién llegado, le será muy
difícil obtener un territorio reproductor: el animal no puede por tanto
abandonar el grupo así como así, y perder toda la inversión de tiempo y
recursos que éste supone; es mejor por tanto esperar y heredar un territorio
bueno conocido, que no uno muy bueno pero que todavía se ha de en-
contrar (Senar, 1989). El camino hacia la sociabilidad de estas especies se
basa por tanto en lo que podríamos llamar el «derecho de sucesión y el
disfrute de los recursos heredados», de modo que los recursos que podrán
ser utilizados en el futuro, moldean la organización social del presente
(Myles, 1988). Este sistema de organización social basado en la herencia
de recursos ha permitido explicar los patrones de organización de muchas
especies, desde las termitas o las avispas, a las abubillas verdes, los páridos
o a algunos córvidos, desde las ratas canguro o las marmotas, a incluso los
bosquimanos del desierto del Kalahari (Myers, 1988; Ligon y Ligon, 1988;
Senar, 1989; Woolfenden y Fitzpatrick, 1984; Waser, 1988; Armitage, 1988),
y por tanto a esta interacción de factores relacionados con la herencia de
recursos se les ha de considerar como una de las rutas más importantes
que lleva a que muchos animales sean sociales (Slobodchikoff, 1988).
El segundo ejemplo, relacionado con un sistema de siervos y señores,
es típico de los fringílidos nómadas (Senar, 1989). El factor clave en estas
especies es su continuado movimiento: para poderse mover en grupo, y
Vivir y convivir: La vida en grupos sociales 231
10.4. Resumen
Dos de las ventajas más importantes de vivir en grupo son el aumento
en la detectabilidad de los depredadores y la mayor cantidad de alimento
hallada. Existen, sin embargo, también unos costes, como pueden ser una
mayor competencia a la hora de obtener el alimento, y un aumento de la
conspicuidad que puede atraer la atención de los predadores. El tamaño
concreto de los grupos de muy distintas especies, es el resultado de un
compromiso entre estos costes y beneficios.
El convivir con otros individuos conduce a un conflicto de intereses
entre los distintos elementos del grupo, y a una continua interacción en-
tre sus miembros. La estructura en dominantes y subordinados es un tipo
de organización social universal que en gran medida estabiliza ese con-
flicto de intereses, estableciendo el orden en que los distintos individuos
del grupo accederán a los recursos. Los factores que hacen que un indivi-
duo sea dominante sobre otro varía entre especies, pero en general, sexo,
edad, tamaño o poseer ya el recurso con anterioridad son importantes
determinantes de la dominancia de un individuo sobre otro. El análisis
de los costes y beneficios de ser dominante y subordinado muestra que
ambas estrategias tienen ventajas e inconvenientes, de forma que incluso
a los subordinados les es más rentable, en la mayoría de los casos, seguir
en el grupo que vivir solos.
Dentro de los grupos animales, deben distinguirse los verdaderos gru-
pos sociales, con composición más o menos estable, de las meras asocia-
ciones de individuos (las agrupaciones). Los modelos teóricos sobre el
tamaño óptimo de los grupos animales, según diversos factores, se re-
fieren más bien al caso de las agrupaciones. Un grupo social, en cambio,
es mucho más complejo. Pueden distinguirse en la actualidad, dos tipos
de grupos sociales principales: los basados en la herencia del territorio,
mediante el cual los individuos no abandonan su grupo para no perder
las ventajas de estar y posteriormente heredar ese territorio, y los basa-
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