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Sumario

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Prefacio, XIII
x 1. Biologia evolutiva, I
2. Os conceitos de especie e sua aplica.;ao, II
3. Caracteres morfol6gicos de especie e de especie criplicu, ,:,J''
4. As propriedades biol6gicas da especie, 39
i<S. Mecanismos de isolamento, 59
K 6. 0 malogro dos mecanismos de isolamento (hibridiza<,aio),
7. Varia.;iio e genetica da popula<;ao, 87
;., 8. Fatores que reduzem a varia<;iio genetica de popula<yocs, II '
9. Estocagem e prote<yao da varia<;iio genetica, I3 7
10. A unidade do gen6tipo, 173
11. Varia.;iio geografica, I99
12. A especie politipica do taxonomista, 219
13. A estrutura populacional da especie, 229
14. Tipos de especie, 25I
15. Multiplicac;iio de especies, 264
16. Especia.;iio geografica, 297
17. A genetica da especia<;ao, 317 -t:- )

18. A ecologia da especia<;iio, 354

19. A especie e a evolu<;ao transespecifica, 375
20. 0 homem como especie biol6gica, 40I
Glossario, 441
lilbliograj 1u, 455
indice Remissivo, 471

II
!
a,

n 1. Biologia evolutiva

r
I
A teoria evolutiva e considerada com razao a rna is unilknnhl

1 teorias da biologia. Antes de terem sido interpretados pclu !l' lll ill du
evolw;ao, a diversidade dos organismos, as semelhan<,:as l.' dil'cn•tH,II•
entre tipos de organismos, os padroes de distribuic;ao c contpnt 111

II
,, I
I !
mento, a adaptac;ao e a intera<;iio representavam apenn s lllll lt'lttll
cante caos de fatos. Niio existe area da biologia em que CNIII
tenha deixado de funcionar como um principia ordcnndu1 Apl lll!l
da universalidade de sua aplica<;:iio, ela tern criado dllt1 ttldudt)li
itt

l j A evolu<;:iio tern tantas facetas, que ningucm a int crpll 111 du ttH ''lillll
forma. Quanto mais diversa a formac;ao de dois !tlliiO llllli'
.( diferentes as suas tentativas de explicac;ao causal. lssu OlllttiJII , fu)lu
I menos ate a decada de !930, quando as muitas tcorius lotltttt !'tt.tuJi,

I das em uma 'lmica, am pia e unificada, a "sintese modumn " M t)llil!P

esta, entretanto, cresceu e amadureceu desdc cntao .
Muitas teorias evolutivas antigas caracterizavam-sc por dnt d•J,
masiada enfase a urn (mico fator (Tabela 1.1), ou mcsmo pot up•tlll
rem-se exclusivamente nele. A teoria sintetica modcrna scb ·illttlltt
os melhores aspectos dus hip6tcses mais cot-:1binando 1,, I
uma maneira nova e original. Sendo essencialmente um:t ll'llllll d•
dois fatores, ela encara a diversidade e a adapta<;:ffo harlll(lllkll 11
mundo organico como resultado da prodU<;ao continua dt• v111
e dos efeitos seletivos do ambiente.
A fraqueza fatal das teorias evolutivas pre-darwittu11111
f maioria das teorias do seculo XIX foi ten tar explicar a
uma teoria baseada em urn fator unico. 0 lamarckismo, COlli II r•H
,Jtt 1

cipio da melhoria interna intrinseca, o geoffroyismo, com u ltul\t

\' r·! de mudanc;a genetica pelo ambiente, o catastrofismo de <'II VIi 1
:.
evolu9ao por isola men to de WAGNER , o mutacionismo de I >1 \'111
sao Leorias que lentaram explicar a evolw;ao porum prim;ipiu
' ' excluindo todos os demais. Ocasionalmente ate Charles l )., Jl\
incorria no mesmo erro; no conjunto, entretanto, ele foi o
l_

...l
 a fa1c1 lltllit lettl:tli\',, 'li'riu de aprcsentar os fatos evolutivos como
devidos tt 11111 eqtnllhl'iu de forc;as em conflito. A teoria evolutiva cor-
rente a "si nlt''l' 1nodc mu ", como foi denominada por HUXLEY
(1942) dt.:vc n111 is 11 DARWI N do que a qualquer outro evolucionista,
e foi co nsltuldu cn1 torno tic conceitos essenciais de DARWIN. Nao
obstante, it1cmporn muitos elementos distintamente pre-darwinia-
nos. Atualmcntc, os conccitos de here-
ditariedadc, Jsolumcnto e esp6cie, ainda muito obscuros na epoca de
DARWIN, sao muito mclhor entendidos e mais precisamente definidos.
Tabela 1.1. Tcorias de cvolutiva
A. Moll iSiica (explica(j:aO baseacla em um fator unico)
I. Ectogcnica : muclan9as dirctamente induzidas pelo ambiente
(a) resposta ao acaso (exemplo, efeitos de radia<;iio)
(b) resposta adaptativa (geoffroyismo)
2. Endogenica: mudan<,:as controladas por for<;as intrinsecas
(a) finalista (ortogenese)
(b) volitiva (lamarckismo genuino)
(c) limita<;ocs mutaciona is
(d) limi ta<,:ues epigeneticas
3. Ocorrencias ao acaso ("acidcntc")
(a) muta<;ocs espontiineas
(b) recombina<;ao
4. Sele<;ao natural
B. Sin11!1ica (explica<;ao baseada em fatores multiplos)
I b 1 2a + 2b = maioria das tcorias "lamarckianas"
I b + 2b + 2c + 4 = algumas teorias "lamarck ianas" rcccntcs
lb -1- 3 -1- 4 = D A RWIN (fasc posterior), P LA T AD, maioria clos nao-mutacionistas
durante as tres primeiras dccaclas do seculo xx
3 + 4 = principios da ·'sintcse moderna"
I a + 2c 1 2d + 3 + 4 = "sintese moderna" recente
0 dcsenvolvimcnto da teoria moderna foi urn processo !ento.
Inicialmcl1Lc, u biologia evolutiva esteve na situac;ao em que ai nda se
encontram hojc u socio logia, a psicologia e outros campos vastos:
os dados cxistcnll'S l'ram muito volumosos e diversificados para serem
orgn nizados em uma (mica teoria compreensiva.
0 estud o dn das in(tmcras tentativas falhas auxilia muito a
comprcclt:lnu do pmccsso da da teoria. Urn fato impor-
tanlc C drtdn'l nao ser significanteS ate que determina-
dOS cOtH'lll lnK Nt'j fllll mic ltll·ccidos ou certos principios estabelecidos.
2 3
.I
0 verdadeiro papel do ambiente na evoluc;:ao, por exemplo, nao
ser entendido ate que a natureza de pequenas e da sclc<;IIP
tivessem sido perfeitamente entendidas. Enquanto as leis de hcrcdt
tariedade nao foram escla.recidas com o auxilio de mutac;ocs
picuas, os poligenes nao puderam ser analisados e entcndido , <>
processo da de especies) nao p6dc C"Jl
tendido enquanto nao foram explicadas as naturezas da tl.t
geografica. As discussoes sobre eram mu ilu l:llll
fusas entre os evolucionistas antigos, porque nao faziam um11 di'•·
clara entre a "variedade" geografica e a varicclndc lndi·
vidual. A analise de caracteres quantitativos foi inutil enqullnltl nnu
foram inteiramente entendidos os principios da heranc;n 'lllvldu 11
particulas.
Onde os campos especiais falharam, a genetica, morrotovlll, lrtH
geografia, sistematica, paleontologia, embriologia, r.1;\•h-,
gia e outros ramos da biologia auxiliaram na interprct:H;ilo t.h
aspecto especial da evoluc;ao e contribuiram para a j.\C![tl
Em muitos ramos da biologia pode-se chegar a ser um b0111 n {WCiti
lista mesmo com conhecimentos essencialmente confinadu:1 ,t llllltl
area limitada. Isto e impossivel na biologia evo lutiva.
pede dar contribuic;oes importantes para til!
tcoria evolutiva, mas apenas quem conhece a maioriu t.llllll I till
biologia enumerados acima pode apresentar uma vistl o l'flltlhl•t iidtt
da como urn todo. Toda tentativa do ltut lt.t\l ft
de desenvolver Uma teoria d::t llOV:l, I'CSUl!OII l'lll fttl I · ·ll
A importancia de eliminar conceitos errados ral'lllllc.J tilr ttlt'tn;\
destaque suficiente em discussocs sobre a l'orma<;fio du llllllt Ittllllt
Poucas vezes e verdadeiro que uma novae mclhor teori:t suplll tt lll lllll ll
a11tiga e "il.iim" . Em muitos caso:>, refuLw,;ao Ju lltllll tpu
abre o campo para ideias novas. Uma excclcntc ilusll'ill,'flo dhln ''''
n negligencia de Louis AGASSIZ com fatos evolutivus quu, p 111 11 111111.
parecem ser os mais convincentes, porque em seu mundo
bem organizado e harmonica, eram inconsistcntcs. DAitWIN q111
iniciou viagem no Beagle com ideias semclhantcs t'H AIIA'I'll/ 1
apenas comec;ou a pensar seriamente na cvo luc;fto UI.!POIH dt' It t
con trado fortes evidencias que eram com pleta men tc il'll'l'IIJlt.tlll't Wi
com a explicac;ao criacionista da diversidade de animrti'> r• vr·w l[ti
Para citar outro exemplo, nao havia Iugar para umu 1e01111 dr t'\ 11111
r,;ao, enquanto se aceitava universalmente a gcra<;ao csputt li\11Pil •J It
transformac;ao instantanea de uma especie em o ut rn, llll''lttllt I'·'"'
animais e vegetais superiores. Insistindo na fixidcz da Li
NAEUS contribuiu mais para provocar o eclipse do conceitn d11 pMu
 I
c;ao espontanea do que REo! ou SPALLANZANJ, que a contestaram
experimentalmente. Indi reta mente, fez tanto para preparar
o terrene para a teoria da evoluc;ao . com o se ele proprio a tivesse
proposto.
Mais importa nte para o desenvolvi mento da teoria sintetica foi a
rejeic;:ao de dais conceitos filos6ficos basicos, que antigamente eram
muito aceitos, se nao uni ve rsalmente acei tos - o p reformismo e o
pensamento tipol6gico - e nao a de teorias evolutivas especiais sem
solidez. 0 p reformism o e a teoria do d esenvolvimento que postula
urn individuo adulto pre-fo rmado, em minia tura, " encaixado" no
ovo ou no espermatoz6ide, pronto pa ra se " desdobrar" durante o
desenvo lvimento. 0 termo evo/u(:liO e derivado deste conceito de des-
d obramento e esta conotac;ao penetrou profundamen te no periodo
p6s-darwiniano. Talvez tenha sido a razao de D ARWIN nao ter usad o
tal termo na Origem das especies. Transferida de ontogenia para
filogenia , a evoluc;:ao significava o desdobra men to de um p lano pre-
estabelecido. A evolu<;ao, de acordo com essa ideia, nao produz
mudanc;:as genuinas, mas consiste meramente em maturac;:ao de po-
tenciais imanentes. Essa era, por exemplo, a teoria de evoluc;:ao de
Lou is AGASSIZ (MAYR, 1959c). A lgumas das teorias evolutivas orto-
geneticas e finalistas sao OS ultimOS remanescentes desse tipo de pen-
menta . 0 mutacionismo era a forma mais extrema de reac;:ao a estes
conceitos ortogeneticos. A teoria corrente se compromete, admitindo
que o gen6tipo e o fen6tipo de uma determinada linhagem evolutiva
limitam severamente seu potencia l evolutivo (Tabela 1.1 , A2c, d),
entretanto, sem prescrever a trilha da futura modificac;:ao evolutiva.
0 pensamento tipol6gico fo i outra importante interpretac;:ao
errada que tinha que ser eliminada antes que pudesse ser proposta
uma teoria evolutiva 0 conceito de eidos de PLATAO e a
codifica<;ao filos6fica desse pensamen to. De acordo com esse con-
ceito, a imensa variabilidade observada no mundo nao tern mais
realidade do que as somb ras de urn objeto projetadas nas pa redes de
uma caverna, como PLATAO considera em sua alegoria. "Ideias"
fixas, imutitveis, subordinadas a variabilidade observada, sao as
(micas coisas permanentes e reais. Devido a sua crenc;:a em essencias,
esta filosofia tambem e cha mada de essencialismo, e seus represen-
tantes sao essencialistas (tipologistas). A maioria dos grandes fil6sofos
dos seculos xvn, xvm e XIX era influenciada pela filosofia idealista
de PLATAO e suas modifica<;oes por ARIST6TELES. 0 pensamento dessas
escolas domino u as ciencias naturais ate parte do seculo xrx. Os
conceitos de essencias imutaveis e de descontinuidades completas
entre q ualquer eidos (tipo) e todos os outros tornam q uase impos-
1
4
'1
sivel urn pensamento evolutivo genuine. Estou de acordo com aqueles
que pretendem que as filosofias essencialistas de PLATAO e ARIST6-
TELES sao incompativeis com o pensamen to evolucionista:
As suposic;oes do pensamento populaciona l sao diametralmen te opostas as d o
tipologista. 0 populacionista acentua a singularidade de qualquer coisa no m und o
e
organico. 0 que verdadeiro para a especie humana. isto e. que niio existem d O l \
individuos iguais, tambem e verdadeiro pa ra todas as demais especies de a nima is c
vegetais. Todos os organismos e fen6menos organicos sao formados de caracterist1ca'
tipicas e podem ser descritos coletivamcnte em termos estatisticos. Ind ividuos. ou
qualquer entidade organ ica, formam populac;oes, das quais podemos d ete rmi nar u
media a ri tmetica e estatistica da variar,;ao. Med ias nada mais sao do q ue
estatisticas: apenas os individuos q ue com poem as populac;oes tern rea lidadc. A
conclusao final do pensador populacionista e do tipologista e exatamcn te opo,lu
0 tipo (eidos) e real para o tipologista, e a variac;iio uma ilusiio, enq ua n to pa ra o po
e
pulacionista o tipo (media) e uma abstrac;lio e apenas a variac;iio real. N ao podc111
cxisti r duas ma neiras mais opostas de encarar a natureza (M "YR, l 959h . 2)
A su bstituic;:ao do pensamento tipol6gico pelo pensnmcn lo pu
pulacional talvez seja a maior revoluc;:ao conceitual que oconcu ti ll
biologia. Muitos co nceitos basicos da teoria sinte tica, como 11 111 h
c;:ao natura l e a populac;:ao, nao tern sentido para o tipologislo, VII
tualmente toda controversia mais profunda no campo da
ocorreu ent re o tipologista eo populacionista. Mesmo O A I(W I N , q111
foi mais responsavel do que qualquer outro pela introd uc:;ao d o pt'll
samento populacional em biologia , freqi.ientemente recorrin 110 JWll
samento tipol6gico, por exemplo, em suas d iscussoes sobi'L' Vll llt'till
des e espccies.
Esclarecimento de conceitos evolutivos
A compara<;ao de pu blicac;:oes evolutivas correntes cOIIl lltl ilil ) {I
ou 25 anos a tras mostra-nos o grande progresso conceitu:ll q tl\l tli.'!ll
reu oeste curto espac;:o de tempo. Como grande parte d esll' livfll
dedicada a discussao dessa evoluc;:ao, mencionarei, jllll lriH
introdut6ria apenas de passagem, alguns desses progrcsstli't r.l i l'i!ill
ideias sabre as relac;:oes entre genes e carater foram compll 1 "Ill 11
revistas, e cada vez mais o fen6 ti po e considerado como o ptthh
conjunto de urn sistema complexo de interac;:ao, o I
(WADDINGTON, 1957), e nao como um mosaico de caraclcll t.•
!ados individualmente por genes. Interac;:oes e equ ilibrios t'lt ll'(' 1111
opostas sao fortemente salientados (cap. 10). Na quH!ttlt
componr nl l du lbnt'lltpo t: rcconhecido como urn compromisso a
que sc c hl'pl llt t tn u prcssoes seletivas opostas.
A uc,t•ohr 1111 dl' IJil t: n DNA dos cromossomos transporta urn
progranw tk tnl m ll ltll;t1o foi muito esclarecedora. Agora os fen6-
menos ontottcnct icos 1.' fisiol6gicos sao interpretados como mani-
festac;oes de dcscodilicnc;!to tht informac;ao incorporada ao gen6tipo.
A filogenia, assim como todos os fcn6menos que envolvem mudan<;:a
evolutiva, pclo contdl'io, siio considerados produc;iio de programas
de informa<;:ao scmp rc novos.
Citem os a lguns progresses em nossas interpretac;oes. A selec;ao
natural niio e mais considerada urn processo "tudo-ou-nada", mas,
sim, urn conceito puramente estatistico. 0 isolamento se revelou
como fen6meno duplo: a sep a rac;ao de populac;oes por barreiras
ambientais, ou a manutenc;ao da integridade genetica do patrim6n io
genico por mecanismos de isolamento. 0 ambiente retoma seu Iuga r
como urn dos fa tores evo lutivos mais importantes, mas de uma ma-
neira drasticamente oiferente daquela mantida nas varias teorias
" lamarckianas". A nova func;ao do ambiente e servir como principal
agente da selec;iio natura l.
Problemas nao resolvidos
0 desenvolvimento da teoria evolutiva e uma ilustrac;ao grafica
da imporUincia do Zeitgeist. Uma constelac;ao especial de fatos
existentes e de conceitos prevalecentes domina a tal ponto o pensa-
mento de detenninado periodo, que e dificil urn ponto de vista hete-
rodoxo ser razoavelmente aceito. Relembrando esta hist6ria, deve-
iU.OS s<;r cuidadosos quanto a validade d e nossas cren<;as a tuais.
A aceitac;ao quase que universal da teoria sintetica por si s6 nao e
prova de sua exatidao . Servira de aviso lembrar a raiva com que,
na primeira metade deste secu]o, OS mutacionistas (saJtacionistas)
atacaram natura listas contemporaneos pela sua convicr;:ao relativa
a mudanvas gradua is, assim como pela importancia que davam ao
meio ambien lc. Nunca ocorreu aos saltacionistas que sua propria
interpretac:;ao lipol6gica c anti-selecionista da evoluc;ao poderia eslar
mais distanlc dn vc rdade do que o ponto de vista darwiniano de
seus opo ncnlcs. 1\s mutur;ocs nao guiam a evoluc;ao, nem seus efeitos
sobre o fcnllllpo sl\o scmprc suficientemente drasticos para serem
visiveis. 1\ J'Cl'OII tllin uc:;iio loma viavel, para a selec;ao, numero muito
m a io r de fo,H'ltlJHIN do qu e tt mutar;:ao, e os tipos de mutac;ao e recom-
binac:;ao qlll' p1uln11 ucorTcr em certo organismo sao severamente
6 7
restringidos. Estas afinnac;oes sao coerentes com a teoria sintcticn,
mas podem ser muito surpreendentes para os que nao tern conhc-
mento dos progresses modernos , e que ainda esUio na ba talha da
gera<;iio passada.
As partes essenciais da teo ria moderna sao de tal modo coeren tes
com os fatos geneticos, sistematicos e paleontol6gicos, que dificil-
mente se pode discutir sua exatidao. A estrutura basica da teoria
e que a evoluc;ao e urn fen6meno de duas faces: a produc;ao de va-
riac;ao e a escolha de variantes pela selec;ao natura l. Estar de acordo
com esta tese basica, entretanto, nao significa estar completado o
trabalho do evolucionista. Em muitas instancias, a teoria basica e
mais do que urn postulado, e su a aplicac;ao levanta numerosas ques-
toes em quase todos os casos concretes. As d iscussoes no decorrer
deste volume sao testemunho vivo da veracidade desta afi rmac;ao.
Em primeiro Iugar, a pesquisa moderna e dirigida para tres
areas: OS fenomenos evolutivos que parecem estar ainda insuficien-
temente explicados pela teoria sintetica, tais como a evoluc;ao eslag-
nada ou explosiva; a procura de varios fa to res subsidiaries que,
apesar de inconspicuos sob inspec;ao casual, exercem pressoes scll!-
tivas inesperadas; e, talvez de maior importancia, a interac;iio entre
gen6tipos e ambiente, causando o fen6tipo, o verdadeiro a lvo da
selec;ao natural.
A maioria dos argumentos contemporaneos concerne a relativa
importancia dos varios fatores em intera<;ao. Encontraremos res-
pastas profundamente diversas se fizermos as seguintes perguntas
a urn numero de evolucionistas contemporaneos:
Qual .a importancia dos acontecimentos fortuitos para a evo-
luc;ao?
Qual a importancia da hibridizac;ao para a evoluc;ao?
Qual o efeito do fluxo genico interpopulacional?
Ate que proporc;ao as mutac;oes novas sao beneficas?
Que proporc;ao de variabilidade genetica e d evida ao polimor-
fismo balanceado?
Outras areas em que ainda ha muita divergencia de opmttlo
sao a importa ncia da plasticidade feno tipica, o caminho da adaptu·
vao, os mecanismos evolutivos em organismos superiorcs c infcriorcs,
a origem da sexualidade e a origem da vida. Em bcneficio dos n/io.
evolucionistas devemos acentuar que nenhum argumcnto doscn vol
vido numa dessas areas toea os principios basicos da tcol'iu sint6lic11.
Duvidosa, .a s vezes, e a aplicac;ao da teoria, mas nao a tcorin em 111
 Com it aplica"ao Iemos a frente um Iongo caminho a
percorrer. H(t \·astas da biologi a moderna. por exemplo. a
bioquimica c a ctologia . em que a aplicm;ao dos principios evol utivos
ainda se encontra no mais elemen ta r.
As p rin cipois ci r r!os do pesqu isa r! l'Oiu r iro
Praticamente todos os ramos da bi ologia tem dado importantes
contribui"oes para o conhecimento do processo evolutivo. Durante
os ultimos 100 anos a maior parte da pesqui sa se concentrou em
um numero de {treas di scretas. nas qua is o progresso tem sido muito
desigual :
o fa to evolutivo ;
o estabelecimento de fil ogenias :
a origem de descont inuidades (especi a<;ao) :
o material da
as causas da evoluc;ao. e
a evoluc;ao da
A dada a cada uma destas areas variou mui to com o
tempo. Depois de 1859, o primeiro problema da recem-criada bio-
logia evolutiva foi estabelecer sem equivoco o fato da evolu<;ao.
0 estudo da filogenia, pelo menos em zoologia, tornou-se o campo
predominantc. Em realidade, ainda atualmente existem zoolog.:>s
que entendem o tenno evolu<;ao como a simples detennina<;ao de
homologias, ancestrai s comuns e arvores filogenetica s. 0 interesse
da maiori u dos bi61ogos evolutivos . en tretanto, passou a ser o es-
tudo das causas e mecanismos da evolutiva. assim como
t.:ma tentativa de deteiminar a func;iio e a importfrnci:1 relativa d;;
fatores. As difercntes respostas a esses fatores, evidenciadas
por diferentes tipos de organismos. ta mbem tem recebido
cada vez maior. A biologia evol utiva a tornar-se rea lmcntc
comparada.
Todo ramo da bio logia evolutiva ocupa um nicho especial. c
tern a capacidade exclusiva de iluminar determinado problema. 0
geneticista se preoc upa em primeiro Iugar com o individuo. a csta-
bil idade ou mutabilidade dos locos, a modifica<;iio do fcnotipo. a
intera<;<1o dos genes paternos na do fcn6tipo. c o ctcito
dessa intera<;ao na aptidao, ou simplesmente todos os problemas rc-
lativos ao gene e sua com outros genese com o ambiente.
I
8 ()
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0 desemolvimcn to da gcnetit:a populaci onal pr<-\\'ocou do
campo do gcncticista do gen..:: para o patrimonio gcnico d.t
A contribui"<lo gcnctica para o con hecimento do prole'", nult1
tivo mlo foi ainda a\·aliada objctivamentc. Os fatn.., Lllllll.tdl. !JII! 11
de ccnos gcncticisii"ts. de ItT sido pratica mctlll' 1111111
ter ideias plausiveis sobrc a e\'oluGiio antes que ti\cs ...cm .1d11 rltll!l
ciadas as leis da hered itariedadc. Todos admitem quc u tn1111 ll\1'
lutiva de DAR WI:--: era essencia lmente con·eta : suas ll'OI "''
entretanto . eram tao erradas como era possivel sc rcm ( h r•1 itllr!l,
mendeli anos. os primeiros bi ologos (exce"ao fci w a11 pmp1111 t\ i;
DEL) que rea lme nte entend iam genet ica . pelo conlri'\1 io. dl'Itlltl ililll
preta"ocs crradas a pra ti ca mente todos os fenomc 11m n 1dlill\
Alguns naturalistas dessa epoca . ent retanto . apcsar 1k t11l11 rllltti
derem de genetica. e que ac red itavam mesmo em 11 tH
bienta l (geoffroyismo). apresen ta ram uma figura mu itll l.' lll lliii
adaptcwao e func;ao da natural. c"'.tj.t(liHt:.h'
afinna r que nao e importante acredita r Oll nao na tCOI !;\ d;i ftllll\l
de varia<;ao genetica de DE VRIES ou LA'.IARCK . mas c vcrdadt· lilt 111•11
importante para a compreensao da saber-sc <..'OI!lll tlltll l
va riac;ao ge netica, do q ue saber como a natur:tl l rtll•t dtJll\
A mais importante contribui<;ao ind ividual da geneti ca fo t 'llh,lltUil
a crenc;a errada da heredita riedade por mistura pela teoria du
devido a particulas. Este progresso fo i a base de todo o
subseqliente. 0 materia l genetico ap resentado nos ca pitulo, lll Ill
e 17 mostra ate que ponto a teoria da genetica moderna podc t'Wlkltl
fenomenos que o naturalista conhecia h{t muito e dcscrcviu t'llllt::ll!
mente, mas nao conseguia entender.
0 estudo dos fenomenos evo lutivos a Iongo prazo 6 o dcnnir1!1
do pa lcont61ogo, que in vestiga t«xas e tendencihs evulutivd, 111 iq11
po e esta interessado na origem de cla sses, filos e outru' 111 111 til
pcriorcs novos. Evo luc;iio significa a::.:-.i111 ltll lhit!l
entre OS biologos. 0 paleontologo e 0 Ltnico que pode (lll
retamente a dimensao tempo. Se nao existissem fosseis, lllllllll\ ptll
blemas evolu tivos nao poderiam ser resolvidos; muitos nc111 111'1'
recenam .
0 taxonomista, que se dedica fundamentalmente a popultu;l.•t
locais. subespecies . especies. generos. preocupa-se com a rcgi:iu 'I"
se encontra entre a it rea de inte resse e competcnc ia do :1
do paleon tologo , sobrepondo-se a am bos. mas tentand o rc" d
problemas na itrea de de ma neira um pouco dtvtt u
A o alvo do taxono mista, e um dos degra us mais impo tllll!l
de no mundo orga nico. A negligencia com
.
"
este degr:111 em p1 ;lltck de nosso curricula biol6gico e enigma-
tica. Niio u:mm. tlln t t: lllHl especial para designar o estudo de espe-
cies, como cxislc puru o cstudo das celulas, histologia para
os tecid os c anntomin pnra os 6 rgaos. Nao obstante, a especie nao
e apenas a unicl ndc bosica da classificac;ao, mas tambem uma das
un idades mais imponun lcs de intcrac;ao em ecologia e etologia. A
origem de especics novas, significando a origem de descontinuidades
essencialmente irrcversivci s, com potenciais inteiramente novos, e o
mais importante acontccimento individual na evoluc;ao. DARWIN,
a
que devotou tao grande parte de sua vida sistematica da especie,
entendia todo o significado desse degrau, como indica claramente
a escolha do titulo para a sua classica Origem das especies.
Neste nosso livro daremos enfase deliberadamente aos aspectos
da evolw;ao que envolvem a especie. Outros aspectos, de maior
interesse para 0 geneticista e 0 paleont61ogo, sao apenas discutidos
superficialmente, pois foram tratados adequadamente por DoB-
ZANSKY (1951), SIMPSON (1953), RENSCH (1960) e outros autores rna-
demos. A b iologia evolutiva se transformou num campo vasto de-
mais para ser coberto satisfatoriamente em urn unico volume.
A estrutura basica deste volume e a seguinte: as c·aracteristicas
da especie sao tratadas nos capitulos 2 a 6; a estrutura e genetica de
popula(:oes, nos capitulos 7 a 10; a estrutura (populacional) e varia{:tio
da especie, nos capitulos 11 a 14; e a multiplicafiiO de especies, nos
capitulos 15 a 18. 0 capitulo 19 e devotado a uma discussao sobre o
papel da especie em evolufiiO transespecifica, e o capitulo 20 a uma
revisao das possiveis conseqUencias de nossas descobertas para o
homem.
10
2. Os conceitos de especie
e sua aplica(:Cio
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:-so .
0 titulo para o grande classico da evoluc;ao, Origem das especies,
nao foi escolhido por DARWIN acidentalmente. A formac;ao de "varie-
dades" novas em especies era tida como certa desde o tempo dos
gregos. Da mesma forma era conceito familiar a ocorrencia de gra-
dac;oes, de "escalas de perfeic;iio" entre organismos " superiores" e
" inferiores", apesar de sua interpretac;ao ter sido estritamenle
tica. A especie sempre foi o ponto forte da estabilidade, e esta cs tabi -
lidade era a chave do argumento antievolucionista. "Descenclcncin
com modificac;ao", a verdadcira evoluc;ao biol6gica, apenas podt<t
ser provada demonstrando que era passive! a uma espccic lcr o ri ge m
a partir de o utra. A hist6ria de como DARWIN conseguiu conve nccr
o mundo da ocorrencia da evoluc;ao, e como encontrou o mecanismo
responsavel pela mudanc;a evolutiva e adaptac;ao (na selc<;ao natural),
e conhecida e freqUentemcnte recontada. Nao e. entretanto. do
conhecimento geral, que D ARWIN nao conseguiu resol ver o problema
indicado no titulo de sua obra. Apesar de ter demonstrado a modifi-
cac;ao da especie na dimensao tempo, nunca tentou seriamente uma
rigorosa analis;:! do pi·vblema da sua multiplicac;ao, da sua divisao
em duas. Examinei as razoes dessa falha (MAYR, 1959a), e descobri
que a principal foi a incerteza que DARWIN tinha sobre a natureza ·
da especie. 0 mesmo pode ser dito dos autores que tentaram reso lver
o problema da especiac;iio por saltos e por outras hip6tcses hetero-
doxas. Nenhum deles conseguiu encontrar soluc;oes que funci onem
a luz das modernas aprecia<;oes da estrutura populacional da espccic.
Entender a especie, portanto, e urn pre-requisite indispcns{lVcl para
a compreensao do processo evolutivo.
Conceitos de especie
Freqlientemente o termo especie e empregado pnrn
uma classe de coisas seme1hantes, a qual se deu um nome. MniNIt o•
II
 qUentemente e aplicado a organismos vivos, como aves, peixes,
. l
flares ou arvorcs, mas tambem tern sido empregado para objetos
inanimados ou mesmo artefatos humanos. Mineralogistas falam de
especies minerais; fisicos, de especies nucleares; decoradores consi-
Il
deram mesas e cadeiras cspecies de mobilia. A aplica<;ao do mesmo
termo tanto para organismos como para objetos inanimados criou
muita confusao e urn numero quase infinito de defini<;oes de especie
(MAYR, 1963; 1969) ; estas, entretanto, podem ser reduzidas a tres
conceitos basicos. Os dois primeiros, aplicados principalmente a
objetos inanimados, tern consideravel significado hist6rico, porque
sua defesa foi a causa de muita confusao no passado. 0 terceiro e o
conceito de especie prevalecente em biologia.
1. 0 conceito tipologico de especie
0 conceito tipol6gico de especie, existente desde as filosofias
de Platao e A rist6teles (por isso, as vezes, chamado de conceito es-
sencialista), foi o adotado por LINNAEUS e seus seguidores (CAIN,
1958). Segundo esse conceito, a diversidade observada no universo
reflete a existencia de um numero limitado de "universais" ou tipos
(eidos, de PLATAO) basicos. Os individuos nao tern rela<;ao especial
entre si; sao meras express6es do mesmo tipo. Varia<;ao eo resultado
de manifesta<;oes imperfeitas da ideia implicita de cada especie. A
presen<;a da essencia basica e inferida da similaridade e, para o es-
sencialista, semelhan<;a morfol6gica e, portanto, o criteria de especie.
Este e o conceito morfologico de especie. Caracteristicas morfol6-
gicas dao indica<;oes valiosas para a determina<;ao do status de especie.
0 uso do grau de diferen<;a morfol6gica como criteria primario para
0 status de especie e, errtretanto, bern diverso de utilizar evidencia
morfol6gica juntamente com outras evidencias para determinar se
uma tern direitc <'..status especifico sob o co'iceito biol6gico
de especie. 0 grau de diferen<;a morfol6gica nao eo criteria decisive
na classifica<;ao dos taxa como especie:;. Isto fica evidente com as
dificuldades encontradas no uso do conceito morfol6gico-tipol6gico
de especie na pratica taxon6mica (veja cap. 3). Em realidade, seus
pr6prios adeptos aband o nam o conceito tipol6gico de especie toda
vez que descobrcm tratar-se de mera variante individual o que con-
sideravam especie d istinta.
2. 0 conceito nominalista de especie
Os nominalistas (OCCAM e adeptos) negam a existencia de ver-
dadeiros "universais" . Para eles existem apenas individuos; espccies
l 0 C0!1CeitO de especie nao e ChamadO biologiCO por tratar de /11\c/
f
12
(
sao abstra<;6es do homem. (Quando tern que tratar da especie. lra-
tam-na como urn individuo em urn plano superior.) 0 conceito nomi-
nalista de especie era popular na Fran<;a do seculo xvm, e ainda hoj \.:
tern adeptos naquele pais. BESSEY (1908) expressou particularmentc
bern este ponto de vista : "A natureza produz apenas individuos ... U"i
especies nao tern existencia real na natureza. Elas sao conceitos men
tais e nada mais ... as especies foram inventadas para se poder rc-
ferir coletivamen te a urn grande nttmero de individuos".
Qualquer naturalista, quer seja um aborigene primitive, <.JUCI
urn born geneticista de popula<;6es, sabe que isto simplesmcnlc niio
e verdadeiro. Especics de a nimais nao sao artefatos humanos, 11 CI1l
tipos, no conceito de PLATAO e ARISTOTELES; sao, em real idadc, umn
unidade pa ra a qual nao existe equivalente entre os objctos inuni
mados.
3. 0 conceito biologico de especie
0 conceito biol6gico real<;a o fa to de que a especic d1
popula<;oes e que as especies tern realidade e uma cocsiio gt•nt"•l 11 11
interna devida ao programa genetico, historicamente dcseuvtJIVtd"
que e compartilhado por todos os seus membros. De acordo co111
conceito, entao, os membros de uma especie constitucm (I) tltllrt
comunidade reprodutiva. Os ind.viduos de uma especie animn l 11::11
pondem en tre si como c6njuges potcnciais, e procuram uns aos
com a finalidade reprodutiva. Uma multitude de adapta<;ocs ussegun1
reprodu<;ao intra-especifica em todos os organismos (cap. A
especie tambcm e (2) uma unidade eco/6gica que, indepcndenlt'lttllllt
dos individuos que a comp6em, interage com outras espcck·, t'nltl 1
quais divide o meio ambiente como uma unidade. Finallllt•lllt\ It
especie e (3) uma unidade genetica que consiste de urn gr:tndt• flltlrl
m6nio genico em intercomunica<;ao, enquanto o individuo 6
mente urn vciculo tempori1rio com uma pequena por<;ao do ct,lllr t'11hl
total do patrim6nio genico. Estas tres propriedadcs colocam <l i
acima da interpreta<;ao tipol6gica de uma "classe de objetos" ( M A,.11,
1963: 21). A defini<;ao de especie rcsultantc deste conceito
a seguinte: especies sao agrupamentos de popularoes naturais iltlt'l'l/11
zanies, reprodutivamente isolados de OLttros grupos com as 1111',\'l/ltJ·.
caracteristicas.
0 desenvolvimento do concei to bio!6gico de especie e umu dn
manifestac;:oes mais precoces de emancipa<;ao da biologia de
filosofia impr6pria, baseada nos fen6menos da natureza inanitllillln
IJ
 biologicos, IIIII'> llllllj\llJ II Mill udinic;ao e biologica. Utiliza criterios
que nao lCill Wlllldll lllllllldl> sc lrata do mundo inanimado.
Quand n S(' C'lllllllll'lllll cliliculdades, e importante foca)izar 0
senti do bio l6p1co bn su:o tlu cspccic : uma especie e urn patrimonio
genico pro tcgido. I UIIHI po pulac;ao mendeliana com suas proprias
adaptar;ocs (chumudus mccanismos de isolamento) para protege-la
de urn palrimonio gcnico prejudicial. Genes do mesmo patrim6nio
genico formam uma combinac;ao harmonica porque se tornaram
co-adaptados por na lura l. A mistura de genes de duas especies
diferentes leva a uma alta freqi.icnc ia de combinar;oes genicas de-
sarmonicas: por isso mccanismos que impedem esta mistura de
genes sao favo recidos pela sclcc;ao. E muito claro, portanto, que, em
biologia, "especie" e um termo relative. A e uma especie em relac;ao
com B ou C, porque e reprodutivamente isolada delas. 0 conceito
biologico de especie tem seu significado primario com respeito a
popular;oes simpatricas e sincr6nicas (que existem na mesma locali-
dade, em determinado momenta), c cstas - as "especies nao-dimen-
sionais" - sao precisamente a quelas onde e menos d ificil aplicar o
conceito. Q uanto maior a d istancia temporal e espacial entre duas
popular;oes, tanto mais dificil se torna testar seu status de especie em
relar;:ao a uma outra, mas, lambem, tanto mais irrelevante isto se
torna biologicamente.
0 conceito biol6gico de especie tambem soluciona o paradoxa
causado pelo conflito entre a fixidez da especie do naturalista e a
fluidez da especie do evolucionista. Este conflito fez LrNNAEUS negar
a evoluc;;ao e DARWIN negar a realidade da especie (MAYR, 1957).
A especie biol6gica combina a descrir;:ao da especie local em um
determinado momenta com o potencial evolutivo para mudanc;a
continua.
A categoria de especie e os taxa de especies
A defesa de tres conceitos distintos de especie foi uma das duas
razoes principais do " problema da especie". A outra e que muitos
autores nao conscguiram distinguir entre a defini9ao da catcgoria
de especie e a dclimita<;iio dos taxa especificos. (Para discussao mais
completa, veja MAYR, 1969.)
Uma ca/t•goritt dcsigna urn certo nivel ou grau na classi!icac;;ao
hien'trquicu . '1\mnos como "especie", "genero", "familia" e "ordcm''
design am catcaol'ius. U ma categoria, portanto, e urn termo abstrato,
urn nome dt1 rli1K140S, cnquanto os o rganismos colocados ncstas ca-
tego rias sOn zool6gicos concretes.
l 14
Os organismos, por sua vez, nao sao classificados com o ind i-
viduos, mas como grupos de individuos. Nomes como sabias, tucanos,
beija-flores ou "vertebrados" se referem a grupos desse tipo. Sao
objetos concretes de classifica<;ao. Qualquer urn desses grupos de
popular;oes e chamado taxon (plural taxa), se for considerado sufi-
cientemente distinto para poder ser formalmente colocado em uma
categoria definida na classificar;:ao hierarquica. Um taxon eum grupo
taxon6mico de qualquer nivel, suficientemente distinto para poder ser
referido a uma categoria definida.
Dois aspectos do taxon devem ser sublinhados. Urn taxon sempre
se refere a organismos especificos . Assim, a especie nao e urn taxon,
mas qualquer especie, por exemplo, o na·dus migratorius o e. Em
segundo Iugar, o taxon deve ser formalmente reconhecido como tal,
devendo ser descrito sob urn determinado nome.
Categorias, que designam nivel hienirquico, e taxa, que designam
grupos de organismos com nomes, sao, portanto, dois tipos de fen6-
menos completamente diversos. Uma situac;ao analoga existe em
nossa sociedade. Frederico Almeida e uma pessoa concrcta, mas
"capitao" ou "professor" e urn nivel na hierarquia.
A coloca9Ci.o dos taxa na categoria de espec ie
Grande parte da tarefa do taxonomista consiste na determina<;ao
da categoria apropriada para os taxa. Neste processo ha urn a diferenc;;a
drastica entre o taxon especie e os taxa superiores. Taxa supe riores sao
definidos par caracteristicas intrinsecas. Aves e a classe de verte-
brados com penas. Toda e qualquer especie que satisfar;:a a defini<;ao
de •·vertebrado com pen as" pertence a classe das Aves. U rna defi-
nic;;ao essencialista (tipol6gica) e satisfat6ria e suficiente para tax a
superiores. E, enlretanto, insatisfat6rio e ilus6rio definir a especie
assim, porque ela nao e dcfinida por propriedades intrinsecas, mas
por propriedades de parentesco.
Expliquemos isto melhor. Existem certos termos, como, por
exemplo, "irmiio", que indicam parentesco. Ser irmao nao c u ma
propriedade inerente ao individuo, como a dureza e inercntc a pcd ra.
U m individuo s6 e irmao em relar;:iio a outra pessoa. Da mcsma fo rma,
a palavra "especie" designa uma propriedade de parcntcsco. Um n
populac;;ao e uma especie em relar;:ao a todas as demais po pulm;t'lcs
com que tem relac;;iio de isolamento reprodutivo - nuo inlcn.:rll
za nlc. Se existisse apenas uma popula9iio no mundo, nfio luriu sc11
ticlo denomina-la especie.
15
 A ausencia de cruzamen to entre se manifesta por
urn hiato. A da especie reconhecida pelo naturalista local
e dada por este hiato entre que coexistem em uma deter-
minada localidade e em certo momento (sao simp:hricas). Estudando
aves, mamiferos, borboletas ou lesmas nas proximidades da cidadc
onde se vive, veritica-se que cada especie esta cla ramente delimitada
e bern separada de todas as demais . Com freqi.iencia esta
e mencionada como delimita<;ao de especie em um sistema mio-di-
praticas podem ser encontradas na literatura tecnica de taxonomia
(MAYR, 1969).
Pa ra o evolucionista sao mais interessante<> as diticuldades intro-
duzidas com a adicao das dimensoes de tempo e
j
Tabcla 2.1. Caractcristicas de quatro especies de Catharus do Lcstc E-,tntlo'
l Unidos (segundo D ILGER, 1956)

mensional (urn sistema sem as dimensoes de espa<;o ou de tempo). I Caracteristica

Qualqucr pessoa pode testar a realidade dessas descontinuidades, comparada ./ti.I"CI!.\"C/!11.\" .f!.II/1((/U.\" 11.\"ltr/(1/IIS llllllflll ll I
mesmo quando as diferen<;as morfol6gicas sao pouco nitidas. No r
Leste dos Estados U nidos, por exemplo , ocorrem quatro especies a rea de
semelhantes de Catharus, urn genera de Turdidae (Tabela 2. 1), o procriac;iio meridiona l setentrional bo real r\1111'11

veery (C. fuscescens) , o hermit thrush (C. guttatus), o olive-backed ou

r area de norte da Sui dos America nor II' !111
hibernac;iio A me rica do Estados Centra l a i\r11&1 ku d11
Swainson's thrush (C. ustulatus) eo gray-cheeked thrush (C. minimus).
Sui Unidos Argentina Sui
Visualmente as quatro especies sao suticientemente semelhantes para
ambiente d e florestas de florestas de fl orestas de Abies sp
confundir nao apenas o observador humano, como tambem os procriac;iio terras baixas coniferas coniferas altas, (.WII/1/ I!d
machos mudos das outras especies. Os cantos e chamados especiticos, com vegeta- misturadas puras ou /u)
IIIJI"Ihl!lll
en tretanto, permitem uma separa<;ao facil, conforme foi observado c;iio infe r ior com dccid uas misturatlas e n oresta-,
por DILGER ( 1956). Rara mente se criam mais de duas especies na densa
mesma ftrea, e as que se superp6em, f + g, g + u e u + m, norma l- ' a limentac;ao nas arvores no solo (limites principalmente no solo (i nlr
mente diferem muito em sua preferencia de ha bitos e nicho , de forma ,I e no solo internes da nas arvores rior tl a tnulu)
que hit redw;ao da competi<;ao entre si e com duas outras especies de (interior da mala) (inte rior da
Turd idae, o robin (Turclus migratorius) e o wood thrush (Hylocichla 'I mata) ma la)

I
ninho solo solo {trvorcs (trVIH"l1N
mustelina), com as quais dividem sua ftrea geogr:lfica e muitos re-
manchas nos
quisitos ecol6gicos. A lem de seus habitos migrat6rios e alimentares,
ovos rants raras sem pre Sl' lll plt'
as quatro especies diferem entre si (e de outros T urdidae) no compri- comprimento
mento relativo das asas, nos elementos d as pernas e na forma do !if re la tivo
bico. Existem, porlanlo, muitas diferen<;as sutis entre especies que da asa mi:di o curto m uito Iongo tll('lilll
a primeira vista sao muito semelhantes. Tambem e importan lissimo 'if chamado veer chuck peep
"'''''
o fato de nunca se terem encontrado hibridos ou individ uos inter-
med iarios entre as quatro especies. Cada uma e urn sistema genetico,
etol6gico e ecol6gico estanque, separado dos m.ttros por uma des-
II
:J
hoslil
canto
plreu
m uito
d istinto
seeeep
muito
distinto
clruck-hurr
mu ito
d istinto
mutlo

canto de voo ausente ausente a mente pn:senlc

continuidade biol6gica completa, urn hiato.

Dificuldades na aplicaf:iio do conceito bio/6gico de especie II

:t,
I A maioria dos taxa especiticos nao consiste apenas de um:1 p11
pula<;ao local (mica, mas sim de urn agregado de numerosas popu
Com freqi.ienci a o taxonomista encontra dificuldades quando
se arrisca a designar urn n1vel correto a populav6es. As vczes clas la<;oes locais que trocam genes entre si em maior ou menor qua nl id.td·
sc clevem a falta de infonmt<;ao relativa a variabilidade da especie Quanto ma ier a distancia entre duas popula<;oes, tanto ma io1 hOI
em questao. I ndica<;ocs importantes para a soht<;ao dessas dificuldades a possibilidade de diferirem em certo n(tmero de caracteristicas. l'k 11'1
J
'!
I 16 17
dcmom trudt• 1111. c11 pil !lltl, I 0 t' ll que algumas dessas
sao CSIJCL'IC" ltll lpiiJIIIlJ" ljlll' ndqt1i1·iram apenas uma parte das carac-
te rist ic;ls dl' l ' IH'l tG, l.)11111 till uu lt'H das trcs propriedades mais caractc-
risticas dm ftt\tt l'"'pn il tl ll'l, reprodutivo, eco-
16gica e dt f'Lo ll'IH,'II nunl oloptca, c inco mpletamente desenvolvida
nesses casus. A upl tcn<;tlo do co nccito de especie a incom-
pletamcn le provocn clificuld ades considen'tveis. Existem
seis situa<;ocs co mplclumcntc c.lif'crentes que podem causar problemas.
(I) Cont inuirlade e 1•olut il•a no e 110 tempo. Especies com
ampla podcm lcr po r ula<;oes terminais que se comportam
entre si como especics d istintas, ai nda que estejam interligadas por
uma cadeia de popu la<;oes intercruzantes. Casos de isolamento re-
produtivo ent re popula<;oes de u ma mesma especic, gcograficamente
d istantes, sao discutidos no capitulo 16.
(2) Aquisirrio de isolamento reproduti vo, sem a mudanr;a mo!Jo-
16gica correspondente. Q uando o isolamento reprodutivo aparece em Cerion
uma popula<;ao isolada devido reconstru<;ao de Lll11 gcn6tipo, cia
deve ser considerada uma cspecie biol6gica. Se a diferen<;a morfo-
16gica correspondente e peq uena ou ausente, e chamada de especie
criptica.
.
(3) Diferenciarrio m01jo/6gica sem aquisir;iio de isolamento re-
produtivo. Popula<;oes isoladas as vezes adquirem urn gra u de diver-
gencia morfol6gica que normalmente seria ape nas encontrad o em
cspecies disti ntas . Algumas destas popula<;oes, embo ra morfologi-
camente ti:io diferentes como especies boas, entretanto, cruzam-se
indiscriminadamente nos locais em que entram em contato . Nas
Antilhas, os gastr6podos do genero Cerion ilustram bem esta situa<;ao
(Fig. 2. 1).
(4) l so!amento repmduriv() dependente de i.wlamen/() de habitat. A
literatura registra numcrosos casos de popu la<;oes naturais que agem
si como especies bo::J.s (nas de conta.to) enq uanto Fig. 2. 1. Pa d rao de d istri b uic;ao de po pulac;ocs do cara rnujo terrcslre ha l6filo Cerion
na Pe ni ns ula Banes no Lestc de Cuba. Os n(uncros se refcre rn a rac;as o u "especics"
0 scu habi tat ni.'io e perturbado . 0 isolamento reprodutivo fo i intc r-
dist intas. N os locais em q ue cluas popul ac;oes c nt ram ern con tato (com uma exce<;ao),
rompido assim que as caracteristicas desses habitats foram mudadas, hi1 hi bridi;:ac;ao (/-f), indcpc ndcnlc do gra u de cli fc ren<;a . E m o utros casos . o contato
em geral por interferencia humana. Esses casos de interru p<;ilo sc- 1:: cvitado por uma barreira (B). In = popu lac;ao isolada do interior.
cundaria de iso lamento sao discutidos no capitulo 6.
(5) fmpel:feir,:iio dos m ecanismos de isolamento. M uito po ucos
mecanismos de isolam ento sao adapta<;oes do tipo " tudo-o u-nada " (6) Obtenr;iio de niveis de esp ecia(:t7o em pop11farties
(veja cap. 5). Sao formad os grad ualmente, e a maio ri a dos mcc.:n- locais diferentes. 0 aperfei<;oamento dos mecanismos de
ni smos de isolamcnlo de uma especie incipiente sao imperfeil os e pode processar-se em velocidade diversa nas difercntcs
incomplclos. 0 ni ve l espccifico e atingido qua ndo 0 proccsso dl' de uma especie politipica (especie com algumas subcspccics). Duus
especia<;ao sc tnrnn irrevc rsivel, mesmo quando alguns mccani smos cspccics simpatricas com area extensa podem, como
secumH1rios de isolumento a inda nao ati ngiram perfei<;ao (cap. 17). scr completamente d istintas em determinadas mus pod l' lll

18 f t)
 0
cruzar-se livremente em outras. Muitos dos casos de hibr idiza<;ao
simpa trica, discutidos no capitulo 6, encaixam-se nesta caracteri-
za<;ao. (Veja MAYR, 1969, para sugestoes de como tra ta r esses casos.)
Estes seis tipos de fenomenos sao conseqliencias da natureza
gradual do processo o rdin a ria de especia<;iio (excluindo p oliploidia,
veja p. 271 ). A determina<;ao do status de especie para uma deter-
minada popula<;ao e diticil ou arbitraria em muitos destes casos.
DLjicu/dades nos casos de reprodu(:ao unissexual
Na maioria dos casos de reprodu<;ao uniparenta l (unissexual), e
muito dificii a ta refa de reunir individuos em popula<;oes e especies.
Auto fertili za<;ao, partenogenese, pseudogamia e reprodw;ao vege-
tativa sao formas de reprodu<;ao uniparental. 0 conceito biol6gico
de especie, baseado na existencia ou nao de cruzamento entre popu-
la<;5es naturais, nao pode ser aplicado a grupos com reprodu<;ao
assexuada obrigat6 ria. A na tureza deste dilema foi discutida deta-
lhadamente por MA YR ( 1963, 1969). Na maio ria dos organismos
com reprodu<;ao uniparental , felizmente parecem existir desconti-
nuidades bern definidas. Aparentemente estas descontinuidades sao
produzidas pela sele<;ao natural de varias mutac;oes que ocorrem nas
linhagens assexuais (clones). Costuma-se utilizar o grau de di feren<;a
morfol6gica para delimitar as especies nos organismos de reproduc;ao
uniparental.
A importancia de uma dejini9ao nao arbitraria de especie
0 esclareci mento do conceito de especie trouxe consigo a expli-
ca<;ao de muitos problemas evolutivos e, com freqliencia, tambem
a sim plificac;ao de pr oblemas praticos em taxonomia . A classificac;ao
correta dos m uitos e diferentes tipos de variedades (phena) do poli-
morfismo (cap . 7), da especie politipica (cap. 12), e das rac;as bio-
16gicas (cap. 15), seria impassive! sem o arranjo das populac;oes
natura is e dos fen6tipos em especies biol6gicas. Antes do conceito
biol6gico de especie, era impossivel resolver, ou mesmo dctinir,
precisamente o problema da multiplica<;ao de especies.
A genetica da especia<;ao, o papel da especie nos caminhos evo-
lutivos em grande escala, assim como outros problemas evol utivos
importantes, nao puderam ser discutidos convincentemen te ate que
tivesse sido resolvido o problema especie. E evidente, entao, que tal
..I
20
t
problema e de grande importfmcia na biologia evolutiva , e que 11
crescente aceita<;ao do conceito biol6gico de especie pr ovocou uma
uniformiza<;ao d os padroes e uma precisao benefica por razoes prit-
ticas e te6ricas.
0 sentido biol6gico da especie
0 fato do mu ndo organico ser organizado em espccics pun:n:
ser tao fundamental , que normalmente nao se pergun ta por tllH.:
tem especies, equal o seu sentido no esquema geral das coisns, Ntll•
existe resposta rne lhor pa ra est as perguntas do que ten ta J' i mnv II III I
urn mu ndo sem especics. Pensemos, por exemplo, em um nttt lld••
em q ue existam apenas ind ividuos, todos pertencendo n un111 111111 1
co munidade intercruzante. T odo individuo diferiria de '1111i11p11 1
outro po r urn grau variavel de diferen<;as, e cada imllvldllll ,,1111
capaz de se cruzar com os que fossem mais semelha nlcs 11th
mu ndo desses, todo ind ivid uo seria, por assim di zer, o ct'lll 111tl! 1!11111
serie de aneis concentriCOS de individUOS cada Vl!Z llllti'l
Dois individuos reprodutores quaisquer seriam, em lllt'dllt ilillil
diferentes entre si e produziriam urn numero imenso tk 11)111
ticamente diferentes. Imagi nemos agora que uma lrtlltit!ll
na<;oes seja especialmente bern ada ptada para um d os nicltw. '''i
tentes. Ela prosperaria nesse nicho, mas quando 11 r p••nt
da reproduc;ao, esse gen6tipo superior seria inevitavcltttt'lllr d1
truido. Nao existe mecanisme que possa evitar a des trui<;fio dv ''""
bina<;5es de genes superio res, e nao ha, porta nto , possihilldtHh d•
uma melhoria gradua l de com bina<;5es genicas. Assint, IUJ IHI 1
evidente o significado da especie. Seu isolamento rep rod utrVP 1 1111111
adapta<;ao protetiva, que a resguarda contra a des trui<;till dt '' "
sistema genico bern integrado e co-adaptado. A orgunr:ttlt,'llr• d !t
diversidade org£mica em especies cria um sistema que pcrmiiL' d l\t r
sificayao genetica e acumulo de genes favoraveis e tl'!!
ticas, sem o perigo de destruic;ao do complexo genico bitsi<.:o l!xitllflit
limitcs definidos para a variabilidade genetica que p odc Sl't IIIJttllti
dada em urn patrimonio genico unico, sem a produc;ao de 1111111 ftl
pon;ao muito a lta de recombina<;5cs inviaveis. A orga111 w,;li• II
di versidade genetica em patrimonios genicos protegidos. 111111
pecies, garante que estes limites nao sejam ultrapassados. I 'Iii
sentido biol6gico da especie.
}/
 $
, .
3. ('(1/'C/t 'l c'J'c ·s 11 Jo J:fol6gicos de especze
e de ie cr fp tica
A definic;:ao morfologica da especie. baseada no conceito tipo-
logico, que dominou a laxo nomia an imal dura nte 0 seculo XIX e
inicio do seculo xx, continua a perder campo. Assim mesmo grande
parte das d iscussoes sabre a especie ainda se baseia nesse conceito.
0 conceito morfologico de especie merece discussao mais detalhada,
em vista de sua imporU'tncia historica e da correlac;ao de alguns de
scus elementos.
0 argumento dos adeptos da especie morfologica e o seguinte:
" Populac;:oes naturais consideradas especies par todos sao morfolo-
gicamente distintas. A d iferenc;:a morfologica e, portanto, o criteria
decisivo. Em conseqliencia, qualquer populac;ao natural que seja
morfologicamente distinta deve ser reconhecida como especic dis-
tinta". Esta conclusao e ilusoria, apesar de ser baseada na observa<;ao
correta da freqUente correlac;ao entre o isolamento reprodutivo e a
difercnc;a mo rfologica. 0 isolamento reprodutivo e0 criteria
do grau especifico de uma populavao natural. 0 grau de diferen<;a
morfologica de uma populaQao natural e o co-produto
da divergencia genctica, resultante do isolamento reprodutivo .
A aplica<;ao do co nceito de espccic puramente morfologico a
cspcc ies que sc rcproduzcm sexualmente causa dificuldades intrans-
ponivcis, dcvido ( I) ::r de diferenc;as morfologicas conspicuas
entre individuos co-cspccificos e populac;oes (variac;:ao intra-espc-
cifica) c (2) t\ virtua l auscncia de diferenc;as mo rfologicas entre ce rtas
populac;:ocs simp{rtricas (cspecies cripticas), que fora isto tem todas
as ca ruc WriHticns <.:s pecie (diferenc;a genetica e isolamento rcpro-
duti vo).
intra-especifica
Silo ll n jlklltt•.,oH cosos em que se encontram difercn<;as maiorcs
'i
'
ent re imlr vhltu u, dr 1111111 po puluc;ao ou entre populac;oes co-espcdlicns
2''
t.
do que entre especies proximas. No pato. os sexos sao tao diferc ntes
en tre si , que LI1'\:-.1AEUS descreveu o macho como Anas boschas, e a
femea como Anas platyrhynchos. Em muitos outros grupos de a vcs
(aves-do-paraiso, beija -flores, Thraupidae, Parulidae, etc.), as fcmca s
podem diferi r ma is dos machos da propria especie d o que dus femcas
de especies proximas. Dimorfismo sexual rna is profundae encontrado
em peixes (por exemplo, em especies abissais, em que os machos ficam
presos a femea ), em insetos (formigas de correic;ao e mutilideos,
por exemplo), e em inwnebrados infcriores (como, po r cxemplo, o
macho anao do equiurideo Bonellia viridis).
A diferenr;:a entre for mas jove ns c adultas de muitos animais e
surpreendente. A va riac;ao de idade e mu ito ma rcada em insetos,
invertebrados infe ri ores (la rvas livre-na tantes de crustitceos, moluscos
e eq uinodermas), e em particular nos parasitas. D imorfismo sexual e
va riac;ao de idade sao apenas dois d os muitos t:i pos de variar;:ao indi-
vidual encontrados em organ ismos (veja cap. 7 e MAYR, 1969) . T odas
estas formas de variac;ao demo nstram uma fo r midavel variabilidud e
intra-especifica.
Qual e a atitude do adcpto do concci to morfologico de es pcci<:
quando encontra esse tip o de variac;ao? E curiosa que ele wma (!XU-
tamente a mesma atitude do adepto do conceito biol6gico. I nd(!pcn
dentemente das diferenc;:as encontradas, assim como o tipo logista
desco bre tratar-se de urn membra de uma mcsma populac;:i'io intcr-
cruzante (diferenc;as de sexo e de idade, polimo rfismo), ou de urn
varia nte loca l (genetico ou nao-genetico ), retira-lhe o status cspecifico.
Emu ito eviden te, entao, que, em ultima a n[dise, mesmo quem profes-
sa aceita r o conceito morfologico de especie, baseia s uas decisoes
no c riteria biologico do livre cruzamento . A nao ser que sej a aplicado
em conjunto com os criterios bioiogicos ue popuiac;ao, inlcrcru za-
mento e isolamento reprodutivo, o grau de diferenc;:a mo rfologica 6
inutil como med ida para o status
Esta conclusao e reforc;ada por urn a considera<;ao da situa<,:fi o
inversa, a chamada especie criptica. Nesta evidcncia-sc
a vul nera bilidade de urn criteria estritamenlc morfol6gico de
Dejini(: ao e caracteristicas da especie trlpt/('(1
Ocasionalmente o nat uralista en con tra popul:lQ()l!R 'lilttpu IIIlii .
semelhantes, se nao identicas, do p onto de vista 111.1,
que sao reprodu tivamente iso!adas. 0 que deve SC I' l't.:ilo
..'I
 I
popula96es? Adeptos do conceito puramente morfologico de especie
nao as classificariam como especies, porque, para eles, especies devem
poder ser distinguidas com base em material ordinariamente pre-
servado. Popula-;oes naturais que nao podem ser distinguidas fa-
cilmente, mas assim mesmo sao reprodutivamente isoladas, tem
causado consideraveis dificuldades na literatura biol6gica e taxo-
nomica. Sao as vezes denominadas "ra9aS biologicas'·, urn termo
freqi.ientemente usado para engloba r problemas e fenomenos nao
relacionados (cap. 15). A ado9ao do conceito biologico de especie
to rna evidente que a maioria das "nwas biol6gicas" sao realmente
especies validas, q ue diferem ent re si por caracteres morfologicos
minimos. Para especies Uio extremamente semelhantes, introduziu-se
o termo especie crfptica, uma adapta9ao dos termos equivalentes
em ingles (sibling species, MAYR, 1942), frances (especes jumelles) e
alemao (Geschwisterarten) . Especies cripticas p odem ser definidas
como naturais mOtjo/ogicamente seme/hantes ou identicas,
que sci.o reprodutivamente iso/adas.
Especies cripticas tern importancia tripla na biologia: ( I) per-
mitem o teste da validade do conceito biol6gico de especie em opo-
si9ao ao morfologico; (2) sao de grande importancia pn:itica em bio-
logia a plicada, no contro le de pragas agricolas e em entomologia
med ica; e (3) sao de importancia hist6rica no estudo da especia9ao
(cap. 15), tendo sido citadas por alguns a ntares como evidencia de
tipos especiais de especia9ao .
As caracteristicas d a especie criptica ficadlo mais evidentes com
a descri9ao detalhada de alguns casos melhor conhecidos. (Veja
MAYR, 1963 : 34-57 para urn resumo mais complete.) No genera
Drosophila, a maio ria dos complexos de especies contem grupos de
especies cripticas (PATTERSON & STONE, 1952). Os tipos de diferen9as
que podern existir entre duas especies cripticas sao exemplificados
pelo par de especies extensivamente estudado, D. pseudoobscura
Frolova e D. persimilis DOBZHANSKY & EPLING. Quando descobertas
I (1929), essas moscas eram designadas ra9as A e B de D. pseudvobscura.
Cruzamentos entre as "ra9as" p roduziram hibridos F 1 com femeas
I ferteis e machos estereis. 0 cromossomo Y da " ra9a A" tern a for-
I
ma de "J", o da "ra9a B" de "V". Deste modesto come9o, o
numero de diferen9as descobertas cresceu continuamente, e quando
se descobriu que as duas "ra9as" coexistem em uma vasta area sem
se cruzarem, fo ram elevadas a categoria de especie. Os cromossomos
das gland ulas salivares das duas especies sao bern diferentes, apesar
de ser o arranjo de genes em cada uma das especies. Jnicia l-
mente pensou-se que as duas especies fossem morfologicamente
24
identicas, mas depois descobriu-se que 0 numero medio de
nos pentes sexuais dos machos e maior em D. pseudoobscura do qul·
em D. persimilis, e que as asas de D . persimi/is sao em media
do que as de D. pseudoobscura. Descobriu-se tam bern que h{t dik ·
bern nitidas na forma da genitalia masculina.
Dois taxa, que por certo tempo foram considerados ··nu;:as hto
16gicas" indistinguiveis morfologicamente, sao agora acci1os COllllt
especies semelhantes, com diferen9as nos cromossomos das !Jlll tHinlll
salivares, genitalia masculina, pentes sexuais e tamanh o rcl:tiiVII d 1
asas. Esta evolu9ao e tipica no con heci mento de espccics crfpth"
Quando descobertas, sao consideradas morfologicamcnll' td( 111 h .1
ou quase, mas estudos mais cu idadosos evidenciam unw 1
morfol6gica ap6s outra. Estas sao complementadas por cltil'll 11\:11,
ecologicas, fisiol6gicas e outras mais. Drosophila persiml/is, p111
exemplo, tern uma mais setentrional do q uc D.JI.\'£'11( /oo/J,\
cura, e e mais freqUentemen te encontrada em altitudes maion.:s,
preferencia por temperaturas mais baixas. As d uas espccics
diferem no ritmo de atividade diurna, em sua rea9ao it luz., c em 011 11 il,
caracteristicas ecol6gico-fisiol6gicas. Femeas de D. p.1·cucloo/Jsmm
atingem a maturidade sexual com 32 a 36 horas de idatlc; as IJ
persimi/is com idade de 44 a 48 horas. Possivelmente existcm tllmhtnl
diferen9as em seus adores, como pode ser inferid o por pn:ll:rl'llt-111'1
de acasalamento interespecifico. Em resumo, cstas duns L'IIPl'I..IV'I
diferem, ligeira ou conspicuamente, em quase todas HS proptil•dudt''l
Apesar da semelhan9a superficial, as duas especics rcprcscnlnm d11h
comp lexes genicos muito d iferentes .
0 caso mais discutido de especies cripticas talvez scju o do tlllll
plexo europeu de mosquitos transm issores de mal{tria. l)c lllllllllf
com a literatura mais antiga, na Europa a mai[tria 6 lntllrot ttllltl.t
pelo mosqu ito da mal[tria, Anopheles maculipennis. U111 d1
distribui9ao e ecologia deste mosquito revelou toda sorl1' d1• 1111
ridades surpreendentes. Mosquitos Anopheles eram t'<lllllltl, rlil
certas partes da Europa onde nao havia malaria. Em nJul!nh dtllll
se alimentavam apenas em animais domesticos; em ou trw,, Jll(ll'rltllll
o homem. Em alguns d istritos se associavam a agua docc, nn 01!11
a agua salobra. 0 caso come9ou a ser explicado apcn11-. qumul
FALLERONI descobriu diferen9as constantes nos ovos dos lllllt•plli
que diferiam em caracteristicas biolpgicas. Finalmentc, th 1111111
trou-se que o mosquito transmissor da malaria na Europn, l'lll 1111
lidad e, e urn grupo de seis especies cripticas (Tabcla J.l ).
Ap6s 30 anos de pesquisas, as diferen9as morfol6gicnH 1111ti
seguras entre estas especies de Anopheles ainda sao as doN nv11
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 Enlrctnnto, diferenc;as adicionais fo ram descobenas. 0 nt:1 mcro c a
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ra miricac;ao de pelos nos apendices larvais sao, geralmente , diag n6s-
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salivares (Tabela 3.1) (KITZ:Yl!LLER & a/., 1967).
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Especies cripticas sao raras em m amiferos, mas con hecem-se
algumas em Soricidae e em roedores; nestcs, an{tlise recente de
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THEY, 1964). Especies cripticas sao mais raras a inda em aves, sendo
.,= limitadas a algu ns generos, por exempio, Meliphaga, Collocalia,
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ti nentes, conforme revelou a analise de vocaliz<u;:ao. Ate mes mo H
X conhecida Rana pipiens, muito utilizada em estudos de embrio logi u.

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fisiolog ia e genetica, e urn complexo de especies criplicas ( LTTTU \TO!I N
& OLDHAM, 1968).
Especies extremamente semelhantes ocorrem em pcixcs ell' (lftllll
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"0 doce, como por exemplo em Sulnto e Coregon11.1, d cvH.Ill Ll plusl iL'Itli ldl'
do fen6tipo . As vezes, o mesmo Jago, ou bacia nuv ia l, 6 in vnd1du

26 27
 '
l repctidamente por estoques de mesma origem, sendo cada grupo
de colonizadores reprodu tivamente isolado dos outros, e em geral
reproduzindo-se em estar;oes ou temperaturas dife rentes. Algumas
dessas especies sao muito semelhantes entre si, e a dificuldade de
distinr;iio e agravada quando ocorre hibridizar;iio ocasional. como se
sabe que ocorre em especies simpatricas de Coregonus.
lnsetos
Especies cripticas parecem ser extremamente comuns em insctos.
Sua descoberta tern sido relativamentc lenta, pois mesmo especics
conspicuamente diferentes, com freqi.iencia ainda nao foram des-
critas na maio ri a das familias. De um modo geral, especics cripticas
sao apenas descobertas qua ndo 0 grupo ao qual pertencem tern im-
portancia economica, medica ou eto l6gica. Em insetos fit6fagos, as
especies cripticas em geral vivem sobre hospedeiros d isti ntos. Antes
do abandono da defini<;:ao morfo16gica de especies, esses fi t6fagos
e ram em ge ral descritos como "nu;as biol6gicas" (host races) (vcja
cap. 15).
!f;
Lepidoptera. Especies c ripticas sao m ui to comuns em borboletas
e mariposas. Um caso muito bern analisado e o do genero Choris-
toneura (Tortricidae). Uma especie (fumiferana) se alimenta de abetos
(Abies e Picea), ao passo que o utra (pinus) de Pinus banksiana. Apesar
de muito semelhantes, as duas especies nao diferem apenas em pre-
ferencia pela planta hospedeira, como tambem em ta ma nho medio,
colo rar;ao, expansao e padrao das asas, genitalia mascul ina, e esta<;:ao
de voo. Especies igualmente semelhantes ocorrem em outras coni-
feras (FREEMAN & a!., 1953: 121-151; 1967 : 449-506) . A maioria das
especies cripticas de Lepid optera foi descoberta por diferen<(a s em
preferencia por planta hosped eira e mt armad ura genita l m <tsculina.
A ssim que estas " ravas biol6gicas" foram recon hecidas como esp6cies
distintas, em geral descobriram-se tambem outros caractcrcs espe-
cificos.
Diptera. Especies cripticas sao comuns em d ipteros, c em geral
sao bern estudadas, porque muitas sao de importancia medica (Ano-
pheles, Aedes, Simulium), gcnetica (Drosophila) o u citol6gica (Sciara
i e Chironomus). Especies cripticas de Drosophila e do complexo de
Anopheles maculipennis foram discutidos acima.
Coleoptera. Grupos d e especies cripticas ocorrem em quase todas
as familias de cole6pteros; sao particularmente comuns em Curculio-
ll nidae, C hrysome lidae (BROWN, 1959) e La mellicorni a. r-Ht um
28
interessante grupo de cerca de 25 especies de Calligrapha (Chrysomc
lidae), muitas das quais nao podem ser distinguida s morfologicu
mente. Testes de alimenta9iio e reproduc;ao, assim como o cstudu
dos besouros na natu reza, indicam que sao especies validas. A ann lise
e dificuJtada peJO fato de que algumas destas " especies" sao fXtrtenO
geneticas (em pelo menos cinco "especies" desconhecem -se machoH),
0 genera Chrysomela tambem e rico em especies c ripticas.
Orthoptera. Especies cripticas sao muito comuns em
(gafanhotos, grilos, etc.), mas, ate ha poucos anos, os cspcdulhttt
descreviam estas formas diferentes como rar;as. Foram ttl .t
como cripticas apenas quando MAYR ( 1948) demon strou (] Il l' lt ul.t
etas realmente tin ham caracteristicas de especies boas. Em Indn' iiU
casos fo ram descobertas diferenr;as no canto (veja aba ixo}
Hymenoptera. Especies cr ipticas parecem ser comuns em tt bl.)lhtl'•
vespas e outros grupos de himen6pteros. Parecem ser pa rticlli:IIIIWIIIt
freq iientes em formigas. Este fato foi causa de mu ita conf'uslln 1,
em parte, foi responsavel pela peculiar nomenclatura polin t.HHi tlll l
que, por Iongo tempo, caracterizou a taxonomia de fo rmigos 1\
aplicar;ao do conceito moderno de especie na fauna no rtc-mncricllllll
simplificou drasticamente sua taxonomia.
Casos esparsos de especies cripticas foram descritos em llllliloM
outros grupos de insetos, por exemp lo, em afldios c C o llcm buln
Raramente, entretanto, a classificar;ao esta suficientemcnte mnd tll ll
para permitir uma analise quantitativa· da freqUenc ia de cspet-•it"t
cripticas. KONTKANEN (1953) constatou que cerca de 40°{, du'l "l'
especies de cigarrinhas (Homoptera) da Finlandia sao crip l W ill
um maximo de 13 num u nico genero.
Outros artropodos. Especies cripticas sao, sem dt'1 vidu, U llllllil
em acaros, mas seu estudo hinda esta sendo inici ado. Si.iu \,;\l ltlH, hln
tambem em muitos generos de aranhas, por exemplo , nas VCII•
viuvas-negras (Latrodectus).
Varies generos de crustaceos sao conhecidos pela ocorr0tWHt tl•
complexes de especies cripticas. KINNE (1954) demonstrou q ue l.:i:l l ll
formas sem elhantes de Gammarus, inicialmente descritas come'
" rar;as" ou "subespecies", em realidade sao especies villidas: (,
zaddachi, G. salinus e G. oceanicus. Especies cripticas tam bem forn nt
registradas no genero Artemia. 0 numer o de especies de Dapl111fn
da America do Norte e m uito discu tido, come<;:ando as estimativns
com quatro especies e numerosas "subespecies" e variedades. BROOI\ S
(1957a) reconhece pelo menos 13 especies, mas a sua delimitayao sc
torna difici l devido a varia<;ao nao-genetica (ciclomorfose, etc .)
e ocasional hib rid iza<;:ao.
29
 I
$
Outros im l't'l (lbtuclit,
Especies cri j)! kn'l 'lin comuns em moluscos. e casos novos sao
registrad os em wdo ' us re visoes taxon6micas m a io res. A
dificuld ade em sc u rcconh cl:i lllcnto e aumentad a pela grande va ria<;ao
I
I
individual em m uito s Va ri antes intra-especificas sao, fre-
qlientemente, mais d istintas d o que especies diferentes.
Em vista da freq Liencia relativa de especies cripticas em organis-
1 muitos, mas nao se sabe ate que po nto representam especies repro-
mos morfo logicamente evoluidos como Diptera , H ymenoptera,
Coleoptera, Lepidoptera e Crustacea, esperar-se-ia uma ainda maior
nos in vertebrados inferiores, com sua morfologia externa simpli-
ficada. A difi culdade de descobrir espccies cripticas, en tretanto, e
correspondentemen te aumentada, em particular em g rupos como
Nemerti nea, Turbella ria e Nematoda, nos quais a maior parte dos
caracteres taxonomicos ede anatom ia in terna. A ssi m mesmo , estudos
de caracteristicas ecol6gicas e fisio l6gicas evidenciam complexos de
especies cripticas ate entao omitidas. Uma vez recon hecid as, estas
especies podem ser definidas morfo logicamen te. 0 nemertineo
Lineus ruber, por exemplo, inicia lmente considerado uma especie
com duas "varied ades", realmente cons iste de qualro, que di ferem
em co r, tama nho, propo rc;:oes, tamanho e posic;:ao de ol hos e co r
dos gfmglios cerebrais. Algumas destas espccies podem contrair-se,
o utras enrolam-se em novelo ; duas reproduzem-se sexualmente,
as ou tras assexuadamente; a formac;:ao de gametas e o desenvolvi-
mento larval sao tipicos para cada es pecie. As especies assexuadas
se regeneram facilmen te e bem ; as sexuadas niio (GONTCHAROfF,
1951 ). 0 gencro de nematoides Rhabditis parecia ser rico em espccies
cripticas, mas os cuidadosos estudos d e Oscm: ( 1952) evid enciara m
mais d ifcren<;:as morfol6gicas do que se suspeitava antcriormcnl"c,
de forma que a ma ioria d essas especics niio pode mais ser considcrada
criptica.
Quanto mais simples e um gr upo morfologica mcnte, tanto mais
difici l se lo rna a distinc;:fio das especics. Com base ncssa cons idcra<;ilo.
csperar-se-ia um nt1mero maio r de especies cripticas nos pro tozo t1rios,
morfologicamente muito simples. Entre eles, especics cripticas fornm
pela primei ra vcz d escobertas ( 1938) em Param ecium aurelia c / 1,
bursaria. Apesa r d e se rem em geral regis tradas como "varicdades",
sao rep rodu tivamc n tc isoladas e co rrespondem a especies nos o rgu
nismos supcr iores , conforme evidencia a anM ise de SONNI!BOit N
( 1957) . Especics cripticas deste tipo tambem foram encontrada s l'lll
outros grupos de cs pecics de Paramecium e Euplotes. Nos proto
zoarios, o rcco nh cdmcnto de especies cripticas dependc pri11c ipul
30
mente de ex perimento s. No grupo de especies estudado em maior
pro fundidad e, P. aurelia, conhecem-se nada menos de 16 ' ·varie-
d adcs" ; em P. caudatus tambem se conhecem 16, e em P. bursaria, 5.
T od as sao, sem dt1vida, especies cripticas. Ainda mais dificil e o
problema de determinar especies cripticas em protozo{lrios parasitas
e parcia lmente assexuados. C onhecem-se biol6gicas" em
du tivamente isoladas. Evidencia ind ireta parece indicar a o correncia
ampla d e especies cripticas nesses organismos.
0 reconhecimento de especies crfpticas
a
D evid o semelhanc;:a morfologica superficial, em genii as espc-
cies cripticas sao d escobertas po r diferenc;:as de habitat, eco lo g ia \)li
fi siologia. Nos pa nigrafos seguintes, enumero alguns exc mplos d c
atributos bio logicos de especies cripticas, que podem aux iliar em stln
d escoberta. Outros foram mencionados na sec;:iio preccd enl c
Dijeren9as biometricas. Apesar de poderem faltar difercr)9U 'l
truturais qualitativas em especies cripticas, as vezes a sua scpnrnl;'I'W
pode ser complementada por estudos biometricos. Este Lipo de nnl'tiiRo
nao se baseia necessar iamente apenas em caracteres mcristicos, rnus
pode envolver qualquer tipo de analise de caracteres multiplos, con-
form e foi demonstrado para borboletas dos generos Boloria e Everes.
Testes de reprodu(·c7o. Em mu itos casos. com o no gcncro Pow-
m ecium, por exemplo, especies cripticas foram descobertas pelo cruza-
men lo d e linhagens em labo rat6rio. PATTERSON & STONE ( 1952)
apresentaram um resumo d etalhado de descober tas semclhantes
e
em Dmsnphila. 0 cntzame nt o pa rt icHlannen te impo rtante qnanrl.o
as especies cripticas nao sao Ao cruzar r as do genero
Crif'ia do Leste e do O este da A ustralia (morfologicamente indistin-
guiveis e previamente classificadas como C. sign ifera), MOORE (1954)
d escobriu q ue os cruza mentos era m estereis. A populac;:ao do O este
em realidade era uma especie criptica, C. insignifera. Testes de repro-
d u ti vidade sao o (mico meio pelo q ua l se pode provar a existcncia
clc cspecies cripticas a lopatricas (oc upando areas m utuame nlc cxclu-
sivas), apesa r de q ue diferenc;as de cano e ou tras caractcristi cas
eLol6gicas podem dar indicac;oes sugestivas.
lllibitos. A estrutura d o ninho ajuda no reconhecimcnlo dl!
espccies em Apodidae (Col!ocalia), cupins, fonni gas e ce rtns vcsp11t1.
Trudicionalmente recon heciam-se 18 "variedades" de Poli.l'ft',l' /tt.l'
l"lll lls, q ue a penas diferiam em colorac;:ao. RAu clescobriu que nns
31
proximidades de Kirkwood, Missouri, Estados Unidos, tres destas - ,_ I I I
"variedades" diferiam em muitos at ributos biol6gicos (Tabela 3.2)
e d emonstrou a falta de evidencia de intercruzamento natural. Estas
tres fo rmas sao atualmente reconhecidas como especies verdadei ras.
- - l
T abela 3.2. Caracteristicas de tres especies cripticas do grupo Polistes fuscaws (segundo

- i
-
N e •: -' •
R AU . 1946).

Cara cteristi ca

Cor
metricus

corpo castanh o-
variat11s

faixas amarclas
rubigiiiOSIIS

vermelho-tij olo 0-
=
- --
· --==:
- .,

bril hante

l
negro som brio sobre fundo
castanho
Ninho Em partes bern Em lugares ocos Na escuridao m :- -
iluminadas de no solo, por c o mplcta, em ocos
m
- -a
eslruturas fe itas exemplo, tocas de d e arvores ou entre ro • • - - .
pelo homcm. ou ratos abandonadas parcdes de edificios,
sob o tel had o

--
em vcgda<;iio
r-- --

Fun<la<;iio da
de nsa
Uma rainha U ma rainha MLlitas rainhas ...
colonia
T a man ho mcdi o
<D

-- ==
Ill---%=
.. -

- .
1.=
da colon ia no
lim d o vcriio 70-85 celulas 120-140 d :lulas mais de 140 cel ulas
Em rachaduras de E m rachadu ras de Em Lroncos ocos

-- -
Hibcrna<;iio
A • - -
pred ios predios
ausenles ausenles prcscnlcs, tambcm
Guarclas na
entrada do
ni nho
vcntiland o o ninho
--
: 1 N ::> Gla ...., t-----

Urn estudo de emissao de luz em vagalumes (Lampyridae) do

Leste dos Estados U nidos Jevou BARBER ( 1951 ) a reconhecer 18
8
0
z-
-
_ - _ _ _e. tl1
especies de Photuris, em vez das tradicionais duas ou tres. Uma vez
descobcrtas, veri fico u-se que as cspecies nao diferiam apenas na
freqliencia, padrao e colorido (amarelo, verde ou avermelhado) da
t 0
w
(/)
0 - .. .. .....
.i
e._ _:;;,_ !! = - " "' Ill
..J. 1 I 0 .
= .!

en..
luz, mas tambem na estar;ao de reprodur;ao, na prefercncia de ha bitat wu
a:: I/)
Ow
e em diferenr;as minimas de colo rido . Apesar de nao existirem dife- . >a: I
<!
ren<;as na genil.:dia masculina, paira p ouca duvida sobrc a vaJidade t- a: (f) <l: (f) (f) (f)
w w z o -' <.> :;) z z CfJ
destas especies (Fig. 3.1) . Padr6es semelhantes de especificidade u ><!. 5 z gj g - z : ;: "-'g h .J z
de emissao de luz fora m descritos para o gencro Photinus (LLOYD, ·- 'W (/) ti <l: _J _J .J:;) 0 <! 0 (f) ,_ <t . <l: ::;: g <l:
u.. i= w a. <:: 8 O u.. U 0: :::! W 0
0 i3 i :; o .J .J -'

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1966).
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Freqi.ientemente, a estar;ao de reprodu<;ao e diferente em especies -a: •<! -
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0
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w
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w :;) w :::l
a:
<l: :::> 0.. ....
zw 0::
>- 0::
:;) w
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a:
cripticas, como por exemplo em ras, Coregonus (Salmonidae), Grylfus a. _z u :c_rn a. u.. > > o u.._ ..J u t-
- N, cno....:
- - -
32
(grilos), Photl/1'/,\ 11 mariposa Chorisroneura e <t esponja T :1bclu 3.3. morfo\ 6gicas do a parclho estridulantc e ca racteristicas do cuntu
Halisarca, lllt' llLtotllll llpl!nas algu ns. do grupo d e grilos Nemobius fascimus (segundo P IERCE. J9.t8).
Voca/i::.U\'(10. Dilcrt' tH,'IIS tk cunto e chamado foram utilizadas
desde mui to tempo para (t de especies morfologicamente Medidas A. aflardi .\' . .fascia/us ,\', filllllll/1\

semelhantes. A nalisunuu <.:stas caracteristicas, o vigario Gilbert

Numero media de
WHITE de Selbornc, rcconheceu os Silviidae, Phylloscopus collybira
dentes do
(ch iffchaff) e P. !rochilu.\' (ll'i//oll' H'arbler) como especies J istintas,
aparelho
30 anos antes da dcscrir;ao fo rma l das especies por VIEILLOT. Fre- est ridulante 192 118 2 1·1
quentemente diferenc;as de chamado permitem identificar;ao rapida (asa dire ita ) (165-220) (101-126) (I %·:!1HJ
no campo, mesmo em mam iferos tais como Sciuridae do genero Comprimcnto
Eutamias. 0 recente progresso dos gravadores eletronicos de som medio do
permitiu uma expansao rapida nesse campo. 0 uso de tecnicas novas aparclho I ,438 0.992 I ,WO
facilitou a discriminac;ao de especies nos generos Sturnel/a, Empidonax estrid ula nte (mm) (I ,32-1 ,50) (0,81-1 ,12) ( IJ I '/·I)
e Myiarchus (Aves), em muitos generos de anfibios (Hyla , Crinia, Durar;ao cia
pulsac;iio
Bufo e Acris), nos generos de ort6pteros Nemobius e Gryllus, assim
(segundos) 0,002 0,006-0.0 I 0 n,o 1
como em cigarras (Magicicada) (ALEXANDER & MOORE, 1962).
Numero de dentes
Em certos grupos de ort6pteros a analise de cantos causou uma
tocad os par
verdadeira rcvolur;ao no reconhecimento de especies (ALEXANDER, pulsar;ao 162 (84 %) 56 (47.5 '1,,) I ](o (,II" ; I
1968). No Leste dos Estados Unidos cerca de 40 das 167 especies Frcqliencia
(24%) de Ensifera que emitem som, tinham sido completamente (ciclos/segundo) 7.500 7.740 lo
omitidas, ou simplesmente consideradas rac;as duvidosas, a te que Nt1111cro de 14-20 pul sac;oes 4- 12 pulsar;oes por s 10
a analise de seus cantos provocou urn estudo cuidadoso de sua hist6 ria pulsac;oes ou par seg un do, cricrido, I ,4-5,0 pul•uo. .lll ·llnpl
natural (WALKER, 1964). 0 grilo comum do Leste dos Estados Unidos cricrid os por durac;iio de 8 cricridos por )1111 Nl'IJIIIIIill

(Gryllus) revelou ser urn complcxo de seis especies cripticas, de grande segundo segundos segundo
Natureza do series de pulsar;oes ser ies de cricrid os 1111111 111111 •filii
interesse para o ec6Jogo e evolucio nista. A analise taxo nomica mo-
do MillO
derna tornou este genero acessivel a pesquisa biol6gica. Caso se-
canto separadas e discretos ou series
clistintas de pulsac;oes
melhante ocorreu com gri los do genero Nemobius (Tabela 3.3)
(ALEXANDER & T HOMAS, 1959), e em grilos arb6reos d o genero
Oecanthus. Algumas destas es pecies podem ser cruzadas en: bbo-
iat6rio . 0 fato de o canto caracteristico dos hibridos nao scr encon- qua ndo se descobriu que certos polvos cram parc<sitador. JWI fl it 1·
trado na nalun::w, em ttrcas em que as cspecies se encont;-arn, indica mennea abe/is (Mesozoa) , e outros por D. californiw . O s imlt vld111111
a cficiencia do isolamcnto por mecanismos de comportamento. parasitados por D. abelis vivem em aguas profundus, sobt'C fulltl ll
Prefe/'l;ncio de /lo.I'JWdeiro. Especies cripticas fit6fagas ou parasi- rochoso, e botam ovos pequenos (1,8 a 4mm de comprimc nt o), Lllllt
tas sffo rccon hecidas por diferen9as em especificidade pedunculos longos, presos em fitas. No adulto, os bntc;os suo relit•
de hospcth;im . Ocslu fo rma fora m identificadas mui tas espccics tivamente mais Jongos, as ven tosas maiores, e os brac;os hcctocnlt
c ripticas du 11111 1iposus, bcsouros e cigarrinhas. Especies cripticas lizados relativamente mais curtos. Esta especie foi considcradn t.:lllltn
foram cm:ot\lt odll'ii\ IC r ut borboletas, urn grup o muito bern estudado ; sendo Octopus bimaculatus. Os individuos parasitados por D . l'oll
fon.tl11 tjll lltld O criadas de hospedeiros diferentes (veja fornica vivem em aguas mais rasas, onde as rochas ficam sobrc l'undn
cap. 1 l'll' H hmlogicas). arenoso, botam ovos ma iores (9,5 a 17,5mm), com ped1mc ulo ll lllll.
l 1W'IIIIfil\' 1 ftlllll'/1.\'11(,\' (! simbiontes. Especies cripticas freqi.ient c- curto, e botados em pequenos agrupamentos. Esta especic foi r lt11
mcnl t' 11111 I" 111 ou tipo de parasitas que hospedam. mada 0. bimaculoides. Machos de uma especie nao se cruzam co111
D u11H 11 • 1 de Ottopus da California foram caracterizudas remeas da outra.

.f./ 35
l a
Citologia. 0 estudo de padroes cromossomicos levou desco-
berta de numerosas especies cripticas, ou. pelo menos, estabeleceu
entre estoques e linhagens que se consideravam perten-
centes a especies diferentes porque nao podiam ser cruzados no la bo-
ra t6rio. Entre os nu merosos casas descritos em Drosophila (PATTER-
so:--: & STONE, 1952; WHITE, 1954), ode D. pseudoobscura e D. persimilis
e um dos melhor conhecidos. No genera Chironomus, genera de taxo-
nomia dificil, o estudo do padrao de faixas dos cromossomos das
glandulas salivares tambem ajuda a remover dificu ldades. 0 mesmo
e verdadeiro para borrachudos (Simuliidae), grupo em que foram
descritas numerosas especies cripticas, especialmente em Prosimulium.
A analise etol6gica revelou numerosas especies cripticas em
mamiferos, por exemplo nos generos Mus (Leggada) , Spa/axe Sorex.
cromossomicas diagn6sticas entre especies cripticas
existem em varios generos de crustaceos, por exemplo Cyclops e
Jaera. Estes sao alguns exemplos selecionados de diferen<;:as cromos-
somicas conspicuas entre especies que morfologicamen te sao muito
semelhantes.
Analise bioquimica. E de se esperar que metodos bioquirn icos
sensiveis, como a eletroforese, cromatografia e outros metodos de
analise de proteinas, ven ham a ser em pregados cada vez mais para
confirmar casas suspeitos de especies distintas.
Tipos especiais de especies crfpt icas
Apesar de a maior parte das especies cripticas diferir de outras
especies apenas por diferenc;as morfol6gicas muito sutis, existcm
excec;:oes.
As "especies pa rtenogeneticas" , de ampla oco rrencia em alguns
grupos de insetos e invertebrados inferiores, mas tambem em peixes.
antlbios e repteis (MASLIN, 1968), sao uma classe especial. Das muitas
especies cripticas de Chrysomelidae dcscritas por B ROWN ( !945),
conhecem-se apenas femeas e, aparentemente, elas s6 se reprod uzem
por partenogenese. 0 mesmo e verdadeiro para certos C urcul io nidae
(white-fringed weevils, Graphognathus), a lgumas mariposas (Psy-
chidae, genera So!enobia) e is6podos (Trichoniscus). Considerar essas
linhagens partenogeneticas como especies cripticas ou nao dependc
dos criterios adotados para a determina9ao de "especies" em orga-
nismos assexuados (veja cap. 15).
Animais partenogeneticos tendem a desenvo lver poliploidia
(cap. I 5), e isto torna a inda mais dificil o trabalho de determinar o
.
" 36
stallls especi fico. As . " rae; as" polipl6ides de curculionideos (SL"0\1 \
LAI:-\E:--.-, 1950) e So!enobia (SEILER, 196 1) sao casos bem analismlo.., ,
outros se encontram em Trichoniscus e outros generos discu1
por WHITE {1954). A maio ria desses polipl6ides e
isolada da especie dipl6ide paterna, mesmo quando dife rent;as mo1
fol6gicas sao invisiveis. Nao sendo biol6gicas .. , o melho t
consideni-las especies cr ip ticas.
0 das especies crfpticas
0 processo de especiac;ao de especies cripticas e o mcsnw
comuns. Deixando de !ado a lguns casas de autopo lipl oidiu c p111lt'
nogenese (veja acima), especia<;:ao geografica e o proccsso 1101nwl dt
origem de especies cripticas. Isto e m uito evidente nos grupm. nwllt111
analisados taxonomicamente. E m mosquitos A nophdinno, J lltl
exemplo, sao freq i.ientes subespecies, e muitas especics s:lu eH'otliH 11!1
mente alopatricas: Anopheles atropar vus e labrancliiae , o u on 1dr ,,
talis,freeborni e aztecus. REID ( !953) concluiu que o gru po clt•t,'<jit·t 11
cripticas de A. hyrcanus " pa rece estar de aco rdo como pad nlo tift, 1ltli
de especia<;:ao por isolamento geognlfico". As fo rmas mais di'llltll t
deste grupo ocorrem nas Filipinas, que constituem a pon,'1lu 111 11h
isolada de sua area de PATrERSON & STONE du
garam a mesma conclusao com respeito a especiac;ao nus cspt\
cripticas de Drosophila. A ocorrencia de especics cri plicns. inlt'llll
ou essencialmente alopatricas em mui tos generos, refor<;:u n cvidc111 "'
de especia<;:ao geografica (cap. 16).
Uma questao mui to mais dificil de responder e o signilkudtt
evolutivo da especie criptica. Por ql!e a lg'..Jf!'!as muito 1 t · ·
ximas sao muito diferen tes, enquanto outras sao mo rfo logk'lllllt lllt
indistinguiveis?
A te a decada de 1940 estava mui to disseminada a idcia cnnd.t de
que as especies cripticas - naquela epoca em geral a inda cram t.'lllt
madas variedades ou ra<;:as biol6gicas - eram especics in Sfl/fll
nascendi. Acreditava-se que s6 tinham adquirido as
" biol6gicas" da especie, mas nao ainda as geneticas. Nessa 6pocu
era vital enfatizar que especies cripticas eram especies perfeitament c
boas, tao disti ntas em seu isolamento reprodutivo como espeeiL·s
morfologicamente dife renciadas (MAYR, 1948). Pertencem a categorin
de especie, e nao de rap. Agora que este ponto e aceito universal
men te, podemos pergunta r como as especies cript icas diferem de
outras cspecies. Em um grupo de especies, prcsumivelmen te as qul)
37
 I

sao morfn luk!ll

e, em i11
mnis !lr mclhnntcs entre si, sao as mais pr6ximas
lllill 'l 'il'lllclhantes geneticamente. E muito
4. As propriedades biol6gicas da especie
possivel, en tn:lu ttl o, l'\ptr.:ics c riplicas de Drosophila sejam gene-
tica mentc mais dtslt nlll'l dus oulras do que especies pr6ximas,
mas mo rfologicumc nte d tl'rtt'lllcs, de Cichlid2.e. A homeostase de
desenvol vimenlo, qllc inlpl!dc n manifestac;:ao da modificac;:ao gene-
tica no fen6Lipo, e muilO muis inlcnsa em certos grupos. Conside-
rando a correlac;:ao incompleltl entre modificac;:ao feno tipica e geno-
tipica, seria um erro cnormc colocar cspecies cripticas em uma classe
distinta das que d ifcrcm mo rfo logicamente umas das outras.

Quando introduzido em biologia, o termo "especie" designava

Concfusoes sabre especies crfpt icas
(1) Nao existe um limite definido entre especies ordiml.rias e
cripticas. Estas ultimas apenas representam um dos extremos (in-
visiveis) de um amplo espectro de diminuic;:ao progressiva das dife-
renc;:as morfo16gicas entre cspecies. A existencia de populac;:oes na-
turais com todos os atributos de especie, mas com pouca ou nenhuma
diferenc;:a morfo16gica, confinna a vulnerabilidade do conceito punt-
mente morfologico de especie.
(2) Quando anali sadas com cuidado, as especies cripticas dife-
rem entre si por uma serie de caracteres morfo16gicos, apesar de
sutis. Como especies ordim'trias, elas sao separadas entre si por um
hiato distinto.
(3) Aparentemente, especies cripticas sao comuns em animais
com sentido quimico (olfato, etc.) melhor dcsenvolvido do que a
visao. Apesar de indistinguiveis para o olho humano, elas evidentc-
mcnte diferem entre si, como se prova por experimcntos de cruza-
mento. Especies cripticas parecem ser mais raras em organismos
nos quais os caracteres epigamicos, que funcionam como cstimulos
visuais (em aves, por exemplo), sao os mais freqi.ientes.
(4) Nao hit evidencia de que esp6cies cripticas sc J'o rmam po r
urn processo de especiac;:ao diferente do das espccics o rdin ttritts.
(5) Especies cripticas podem, em media, ser geneticamcntc m:tis
semelhantes entre si do que as pr6ximas e morfologicamentc hem
diferentes. 0 grau de semelhanc;a morfol6gica em criplicas, cnl n•
tanto, nab e apenas indicac;:ao de semelhanQa genetica, mas Lamhcm
de homeostase de desenvolvimento. A reconstruc;:ao do gcn6tipo,
como conscqLiGncia do isolamento reprodutivo de duas cspl:etL'"·
pode ocorrcr scm cfeilo visivel no fen6tipo.
I
38
primariamente uma unidade morfologico-sistematica ou , pior ainda,
apenas um binomio Iatino. Conforme as especies foram sendo estu-
dadas, de urn !ado por naturalistas de campo, de outro por bi61ogos
de laborat6rio, ficou cada vez mais claro que a diferenc;:a morfo16-
gica de qualquer especie evidencia a existencia de urn sistema bio16-
gico completamente distinto.
Caracteristicas da especie biol6gica
A literatura taxonomica salienta "caracteres de especies" . Em
geral isto se refere a qualquer atributo especifico que diferencie uma
especie de outra (e conseqiientemente seja " diagn6stico" ), e que seja
razoavelmente constante (invariavel), de forma que a especie possa
ser reconhecida por seu intermedio. Caracteres morfol6gicos sao
muito uteis quando tem finalidade diagn6stica e quando sao utili-
I
.,I
zados. em material preservado; por esta razao lhes e dada preferencia
na literatura taxon6mica. Comparac;oes mais detalhadas, entretanto,
sempre demonstram que uma especie pode diferir de outra, nao ape-
I
1
nas em morfologia externa, como tambem em tamanho , cor, estru-
tura interna, caracteres fisio16gicos, estmtura celular, constituintes j
quimicos (especialmente proteinas), exigencias ecol6gicas e etol6gi-
cas. Jnumeras diferenc;as especificas, previamente descon becidas,
sao descobertas toda vez que um aspecto particular de urn animal
rcccbe a tenc;:ao especial, por exemplo, fisiologia e comportamento.
DARWIN acreditava que, em ultima analise, as difercn<;:tts de
cspccic eram sempre adaptativas, e a maioria dos naturalistas pnr
tilhn dcsta opiniao . Alguns tern mantido uma posic;:ao opostu: " 11111
lcvuntamcnto de caracteres que distinguem especies (e de certu l'ormn
tnmb{:m generos) revela que, na maioria dos casos, OS caruclcrcs
39
 t
especificos nao tern significado adaptativo conhecido .. (Rosso:-.. S.
RICHARDS, 1936:314). Uma analise nova de caracteres
revela que este conflito de opinioes pode, em geral, ser resolvido.
Qualquer especie e 0 produto de uma longa selec;ao, e 0 gen6tipo
inteiro eo produto desta sele<;ao. 0 fen6tipo resultante deste gen6tipn
obrigatoriamente tern propriedades "bern adaptadas"' isto e, pro-
priedades que favorecem a sobrevivencia em determinado ambien k.
Qualquer componente do fen6tipo e 0 produ to da intera<;ao do gen6-
tipo como urn todo; em conseqi.iencia, alguns componentes
do fen6tip o podem ser adaptativamente irrelevantes, desde que outros
com ponentes produzid os pelo mesmo gen6tipo sejam favorecidos
pela sele<;ao. Sendo a hip6tese a tomista de " urn gene urn carater"
raramen te verdadeira nos organismos superiores, nao se deve espe-
rar que qua lquer componente do fen6tipo seja o resu ltado de sele<;ao
ad hoc. A pleiotropia dos genes (capacidade de urn mesmo gene afetar
mais de urn carater do fen6tipo) e o p rincipal responsavel
aspectos seletivamente neutros do fen6tipo (veja cap. 7).
Este capitulo e o proximo sao devotados a uma discussao de
tres grupos de atributos biol6gicos da especie: (1) os que adaptam
a especie ao seu ambiente fisico, (2) os que permitem a especie coe-
xistir com concorrentes potenciais, e (3) os que permitem a manuten-
<;ao do isolamento reprodutivo (cap. 5).
Adapta9ao ao ambiente fisico
A afirmac;ao de que q ua lquer especie esta adap tada ao seu am-
biente e urn "chavao auto-evidente". E m areas continenta is, sem
barreiras fisicas, as fro n teiras de uma especie indicam a linha aiem
d a qual e1a nao esta mais adaptada, e a simples existencia de frontei-
ras desse tipo e prova tangivei das dessa
Alguns fatores que contribuem para a adaptac;ao sao 6bvios, em
particular os que se expressam no fen6tipo. A cor branca de muitas
aves e mamiferos do Artico, assim como a amarelada de
especies do deserto, estao entre os caracteres adaptativos evidentes.
De observa<;ao mais dificil, mas muito mais im portantes, sao varies
tipos de mecanismos fisio16gicos de regulac;ao que nao apenas per-
mitem sobrevivencia na area de reprodu<;ao, como tambem assegu-
ram uma taxa adequada de reproduc;ao para manter o tamanho da
popula<;ao reprodutiva em urn nivel mais ou menos constante. No
capitulo anterior foi demonstrado que ate especies mui to p r6ximas
e seme1hantes podem diferi r em varios caracteres morfol6gicos rela-
.
,,
40
cionados com fisiologia, ecologia e comportamento. Muitas destas
diferenc;as especificas sao citadas na extensa bibliografia fisiol6gica
(por exemplo, PROSSER & BROWN, 1961) e ecol6gica (por exemplo,
ALLEE & a/., 1949; HESSE, ALLEE & SCHMlDT, 1951). As compara<;ocs
de especies muito pr6ximas indicam que toda especie e urn sistemn
biol6gico distinto, com tolerancias especificas de calor, frio, um i
dade e outros fatores do ambiente fisico, com preferencia especifica
de habitat, produtividade e taxa de produ<;ao populacional, c co111
numerosos atri butos biol6gicos especificos . Apesar de especies rcla
cionad as poderem sobrepor-se nestas prop riedades, cada uma sc (;II
racteriza por valores medios bern definidos. Estados
constantes sao mantidos por complexes sistemas homcosto tko!ll
cujas propriedades cssenciais nao sao apenas d ivididas com OS J11C11 1.
bros de uma popula<;ao local, como tambem com os demais mcmbt m.
da especie, apesar da existencia de certa varia<;ao geograficn. A d t •
persao de individuos por porc;oes maiores ou menores da iln•n dt
especie, causando uma mistu ra de gen6tipos, da premios ao11 IIIIVII
nismos homeoste:'tticos que englobem a especie. E qttl' "'' 111
adaptativos generalizados e, principalmente, combitHH((ks l111lrttt
ceadas de alelos e combinac;oes de genes epist:hicos, estcja u1
vidos no funcionamento perfeito destes mecanismos homcosll'lltrn
especificos. Funcionam como o elemento que da a unidadc :\ h
(cap. 10), mas, ao mesmo tempo, sao amplamente responsitWlH 1wl,t
existencia e localizac;ao das fronteiras de especies. Estes dispuHilivw.
homeostaticos tern 1im.ites de tolerancia definidos, alcm doH qn flif
nao podem mais se ajustar a cond ic;oes externas. Como t'CSltlf ndn
qualquer especie tern urn ambiente 6timo, presumivclmc nlc no l'lJil
tro de sua area, assim como limites de tolerancia definid os cont tOll
peito a latitude e altitude.
Alguns exemplos ilustrarao bern as
especics. W ALLGREN (1954) demonsirou que duas espccics dl• Ftlu
gillidae (Aves) do Norte da Europa diferem em prefercncin t' IJ•h
rancia de temperatura (Fig. 4.1). A especie mais setentrio11.tl Lm
beriza citrinella, tern resistencia menor a temperaturas a ll n't 1 f•hf
ticularmente a periodos quentes prolongados. Emberiza hiJ/ t/1/,ilirl
especie mais meridional, tern maier tolerancia para o cal01, 11111
apresenta um aumento na taxa de perda de calor em
baixas; tern urn metabolismo de gorduras muito diferen tc, COlli L1
cionado com urn intense estimulo migrat6rio. A dependcnc111 tl•
temperatura em vertebrados aquaticos pecilotermos e muito lthli
conspicua, como foi demonstrado por MooRE (1949) para o gGtll'tll
Rana (Tabela 4. 1).
41
 'l'nk rflncia de temperatura e exigencia de umidade p areccm

·-
c-----0 EM BERI ZA H ORTU L ANA nllli'l fh ;ql\cntcmcnte determinar a das fron teiras de es-
EMBE RIZA CI TR I N I::LI A f'edcs em unimais terrestres. Seis especies de fo rmigas (Formica)
T du {11·ca de Chicago diferem marcadamente na tolenlncia tempe- a
'[ e
rtllura c umidade. Qua ndo a umidade a lta, incerw superior a e
monwna, e subsericea a ulk ei; com umidade baixa, a se

f "r
T
inverte. As estao correlacionadas com p referencia de
r habitat e area geografica (Tabela 4.2). semelhantes foram
ve rificadas em mu itas especies de moluscos, insetos e vertebrados .
g. T abela 4.2. T empo medio (em horas) de sobr evivcncia de fonnigas (Formica) em
•< ]'.._
§.
n.
"i- temperatura e umidade rclativa difcrcntcs (segundo TAL llOT. 1934).
'I
Tem perat ura ("C) e umitlatle r<'iat iva (
·1 '-
30,4 ± 0,34" 30,6 ± 0,3" 4 1,2 ± O.R"
..,.1----L--
• 20 10 ·
' -- - L -- 1.
0
L. - L -.
10
__l _ _

20 TEMP "C
_ . L _ _ _ 1.-

30
-
40
44,3 ± I ,2 12, 1 ± 2.7 R.3 ± 0, 1

11ill• 4. I. Produr;ao de di6xid o de carbo ne po r duas espe<.: ies de em v{Hias nhscuril•entris - 14,06 1.93
ambicntais (de WA LLG REN, 1954). 111 011/(fJI{/ 25,35 9 .50 1, 57
incerta 54,49 8. 12 1.43
l'uhclu 4 .1. A rcl:u;ao entre dis trihui.;fio lu\hitos rcprodutivos c caractc- suhintegra - 6,62 1,04
rist icas cmbriologicas adaptativas em quatro cspccics no rtc-americanas ulkei I R, l 6 6, 1R 0.!14
de Ra11a (segundo MooRE, 1949). .l'ubsericea 4 1,64 2.8 1 0,92

I,·I
C aractc ris tica s y lvat ica pal us/ ris clamita11s ca teshia11a

lat it ude li mi ta nte

Estudantes de dinamica populacional descobr iram que varia<;ao
sctcntrional
meridional
init:io da esta<;iio
67"
34"
mcadus dt:
5 1-55"
32"
mcad os de
50"
2H"
47"
23"
em aspectos de produtividade, tais como fertilidade, fecundidade,
longevidade e tamanho de co lonia ew anima is sociais, podem ter
for te com ponente genetico e diferir de especie para especie (T a bela
i
rc produtiv: 1 mar<;o abril maio juniw 4.3). A quantidadc de diferen<;as que pode existir em todos os tipos
temperatura de caracteristica s biol6gicas foi demonstrado por S ONNEBOR N (1957)
c m briol6gica e seus colaboradores para 16 especies cripticas do complexo de
limi tantc ("C) Paramecium aurelia. Estas especies podem diferir na o apenas em
inferior 2,5 7 12 15 l'
preferencia de temperatura, tamanho e taxa de matura<;ao, mas
s uperior 24 30 32 32
tam bem em sistema e tipo de reprodu<;ao, dura<;ao do peri od o de
tempo (horas)
e nt re est(tgios
ma tura<;ao, sistema serotipico, assim como a fo rm a de fcrtili?:ac;fio
3 e 20 a 20"C 72 105 114 1:\4 na senilidade (autogamia versus autofecunda<;ao).
d iil mct ro d o ovo( mtH ) 1,9 1,8 1,4 1.3 Poderiamos acrescentar exemplos a von tade. Q ualq ucr inveR·
tipo de massa glob ular. globular, fi lmc, nil li lmc, na tigac;ao recen te confirma a convic<;ao geral de que t oda cspcdc
gelatinos a s ubmcrsa submcrsa s upcrficie s upcrlkic urn sistema b iol6gico tipico. Independente de q uao semclhant cs d111111
csp6cics sejam morfol_ogicamente, uma analise detalhuda

42 43
 i

Tabela 4.3. bi ologicas (va lorcs medios) de tres especies de ratos ( Pcromyscu>l Infelizmente D ARWIN se referiu a em termos tao
(segundo M cCABE & BLA:o-;CH.\RD. 1950).
dnisticos como " luta acirr ada" e "a grande batalha da vida" . P or
isso muitos autores entendem por urn combate fisico, e,
Caracteristica mcmicularus truei culi!omicu\ inversamente, a ausencia de combate fisico tern sido considerada
da ausencia de Esse ponto de vista esta errado.
Numo:ro <.k ninhadas
por estac;iio 4,00 3.40 3.15
E certo que ocorre combate ou agressao entre competidores, em es-
Numcro de filhotes por pecial entre vertebrados superiores com M bitos territoriais (veja p.
ninhada 5,00 3.43 1,91 53). Em invertebrados marinhos sesseis, para OS quais a area exis-
N\nne ro de dcsccndcntcs tentc de substrato pode ser urn fa tor limitante, uma especie com taxa
por fcmea reprodutora. de crescimento mais rapida pode sobrepujar e literalmente eliminar
por cstac;iio 20,00 11.66 6.2 1 concorrentes de crescimento mais Ien to. CoNNEL (1959) descrcvcu
Lon gcvidadc (d ias) 152 190 275 urn caso destes para especies concor rentes de cracas intertidais.
Agelaius tricolor da California, quando se instala m aos milhares no
territ6rio de A . phoeniceus, reduzem o sucesso reprodutivo dcsltt
evidenciani numerosas em suas preferencias e tolerancias ultima especie, e bern verdade por d isturbio e nao por agrcssiio.
fisiol6gicas, assim como em muitos aspectos de seu ciclo evolutivo, Na maioria dos casos, cntretanto, uma dramatica ocon·c
desde o ovo ate a morte. Contudo, a precisa destas di feren- apenas quando duas especies entram em contato pela primeira vcz,
<;as e sua com o nich o particular de uma especie, sua area ou quando uma radical do ambiente desordena o cquili
geognifica e sua hist6ria evolutiva, mal foram iniciadas. brio dinamico anteriormente existcnte. Como BROWN & Wrr.soN
(1956) demonstraram corretamente, uma fase aguda de compcti<;Ho
como esta e freqlientemente "urn estagio relativamente cfcmcro 1H1
Adapta9oes que permitem a coexistencia de especies rela<;ao entre especies de animais", e sera substituida por um bu
novo no qual se evita competi<;ao severa. A raridude rdni iVII
Entre as numerosas caracteristicas de especie, dois grupos siio de visiveis de competi<;iio na natureza niio 6 rnwlt
de importancia fundamen ta l no processo da especia<;ao (MA YR, 1948). de sua pequena importfmcia , com o afirmam alguns autorcs, 11111'1
Siio as propriedades especiais que permitem a especies pr6ximas ao contrtlri o, do a lto premio que a sele<;ao natural paga pclo
ocupar uma mesma area: (1) os mecanismos que garantem o isola- volvimen to de M bitos ou preferencias que reduzam a scvcridadc du
menta reprodutivo (veja cap. 5) e (2) a capacidade de evitar a com- competi<;ao.
petic;iio de outras especies que utilizam os recursos (semelhantes ou Nao se chegou ainda a uma precisa e clr
iguais) do ambiente. competi9Cio, mas sempre significa que duas esph·/r•s JJt'fl
0 resto do capitulo sera devotado ao csludo das intera<;oes eco- curan simultaneamente um recurso natural essencial do ll/1/llll"/11·
a
16gicas entre especies pr6ximas, natureza destas intera<;6es e seus (por exemplo ali men to, Iugar para viver, esconder-se ou rl.lpand 11
efeitos evolutivos. zir-se) que se encontra em estoque limitado. Conseqlientcm\!ul• 11
se torna mais intensa com o aumento da
de qualquer das especies. Q ua lquer fator cujos efeitos ficam ltlltl!!
severos com o aumento da densidade da popula<;ao (e isto podt• ..,,
DARWIN (1859 :76) deu enfase ao significado evolutivo da com- verdadeiro para todas as causas mortalidade e fecunclidlldt1)
peti<;ao e sua a
natural : e chamado de fator dependente de densidade ou fator controli•,
Como especies de um mesmo genero em gera1, apcsar de niio ncccssariamcnk. Em uma mesma localidade o resultado da cnln.
tern alguma semclh an<;a em habitos e constituic;ao, c semprc em cst rutura, a luta duas especies ecologicamente sem elhantes significa : (1) que as dun11
sera ern geral mais acirrada quando a competic;ao ocorrc entre espccies pr6ximas e espccics sao semelhantes em suas necessidades e habilidades de sn
niio entre especies de gencros difcrentcs. tisfaze-las, e que uma das especies se extinguira, ou (la) por su1
/
44 45

r
 "competitivumcnttl ", c, por ter capacidade inferior para
se multiplica r, ou (I h) purquc npcsnr de competitivamente equiva-
lente, ela tcnhn lid o umn dt!svnnwgcm numerica inicial; ou (2) que
existe uma zo na de sobrcposi<;tio sulicientemente grande (area de
competic;ao rcduzidu ou uu senlc) para permitir que duas especies
coexistam indcfinidamcnlc. Em resumo : duas especies nc7o podem
coexistir indefinidamente na mesma localidade se th•erem as mesmas
necessidades eco!ogicas. As vczcs este teorema e chamado de p rin-
cipia de G AUSE, em homenagcm ao russo G AUSE, que foi o primeiro
a dar-lhe bases experimentais. HARDIN (1960) e outros, entretanto,
demonstraram que o principia era conhecido muito antes de GAUSE;
foi longamente discutido por DARWIN na Origem das especies;
GRINNEL e outros naturalistas referiram-se a ele com freqi.iencia nos
100 anos seguintes. Ao inves de associar o principia ao nome de
urn de seus descobridores independentes, HARDIN sugere que seja
denominado principia da exclusao competitiva.
0 principia da exclusao competitiva tern um grande valor heu-
ristico. Tentativas de prova-lo ou nega-lo tern estimulado numerosas
comparac;oes da ecologia de especies pr6ximas, assim como analises
dos fatores que lhes permitem a coexistencia. A analise completa
do processo competitive, entretanto, tem-se mostrado muito dificil.
A opera<;ao de competi<;ao entre individuos de duas especies
pode ser entendida melhor pela comparac;ao com o destine de dais
genes (alelos) "em competi<;ao" em urn patrim6nio genico unico
(sem levar em conta as complica<;oes introduzidas por heterose e a
vantagem ocasional de genes raros; veja os caps. 8 e 9) . Imaginemos
que em uma populac;ao o gene A seja superior ao a lelo a, e que, em
viabilidade, o heterozigoto Aa seja intermediario entre os homozi-
gotos. Mesmo se a diferen<;a entre A e a for muito pequena, inevi-
l Naturalist e E cology, descrevem centenas de casos semelhantes de
tavelmente a desaparecera da popu1a9ao, segundo dllculos de
i
FISCHER (1930), e conforme demonstrado experimentalmente por
L 'HERITIER & TmSSIER ( 1937). Estes auto res introduziram algumas
moscas com o alelo selvagem "Bar" em uma caixa com uma popu-
lac;ao pura de ma is de 3.000 Drosophila melanogaster com o gene
"Bar". De inicio, a freqi.iencia do a lelo "Bar" caiu rapidamente,
depois mais lcnlamcnlc, a te que, 600 dias depois, caiu para menos
de 1%. Muitas cxpcriCncitts semelhantes tern sido feitas com genes
e arranjos gcnicos dilimm tcs; os resultados foram sempre os mes-
mos, excelo nos l 'IHIOH de Sllperioridade do heterozigoto. Raramente
duas espccics 11111 tltllnclhanlcs como os gen6tip os de uma imica
especie. Sc, cutl l'lilllln, d1 111S cspccies fossem depender inteiramente
dos mcsmos ln'lltlllll\l dn umbicntc, uma ou outra provar-se-ia supc-
46
[
rior na sua utilizac;ao . Esta superioridade levaria a uma exclusao
da outra especie da zona de sobreposic;ao ecol6gica p otencial. Para
evitar esta competic;ao fatal, as duas especies devem utilizar os re-
cursos ambientais de uma forma um pouco diferente. Por isso, a
compatibilidade ecol6gica entre concorrentes potenciais e uma das
caracteristicas mais importantes da especie. Para poder sobreviver,
toda especie tern que ser o senhor supremo de seu nicho. .I
Casos de excJusao
"·
II
A competir;:ao pode ser evitada por fatores conspicuos ou sutis.
Entre os primeiros, classifico separa<;iio geografica, ocorrencia em
habitats diferentes e isolamen to temporal de estagios do ciclo vital 1
potencialmente em competic;ao . Entre os fatores sutis incluo todas l
as diferenr;:as de nicho no mesmo habitat, isto e, todas as diferen<;as
na utiliza<;ao do habitat. Em uma analise da fau na de Passeriformes
da Inglaterra, LACK (1944) verificou que em 21 casos de generos
com mais de uma especie britanica, ocorria exclusao conspicua
(geografica 3, habitat 18), enquanto a exclusiio era mais suti l em
11 a 13 casas. Sempre que duas especies ocupam um mesmo habi ta t,
uma analise ma is refinada reve1a diferen<;as. Phalacrocorax carbo
e P. aristotelis, por exemplo, parecem ter eco1ogia identica. P. carho,
entretanto, alimenta-se em itguas rasas e captura peixes que vivem
sobre ou nas proximid ades do fundo, tais como Pleuronectidae e
Gobbiidae, enquanto P. aristotelis alimenta-se no mar aberto, de
peixes Iivre-na tantes (clupe6ideos, Ammodytes) (LACK, 1945). Volu-
mes recentes de p eri6dicos biol6gicos, como Evolution , American
exclusao. Muitos casos estao citad os em MAYR (1963 :69-88). (Veja
tambem SELANDER (1969), para um resumo recente.)
MACARTHUR ( 1958) publicou uma amilise detalhada da exclu- .
sao de nichos em especies norte-americanas de Dendroica, em flo-
restas de coniferas. M uitas especies, que a primeira vista pareciam
ter nichos identicos, em realidade ocupavam diferentes partes da
arvore, ou se alimentavam na base ou nas pontas dos galhos. A coe-
xis tcncia no mesmo habitat tambem e facilitada por difere nc;:as de
canto, que reduzem o antagonismo interespecifico.
Nos oceanos o estudo da exclusiio foi apcnas inicindo . Niio
conhec;:o evidencia boa , por exemplo, de competic;:ao ou excluslio
entre peixes pelagicos planct6fagos. Quanta mais espcciulizndn It
cspccie, tan to menor e a probabilidade de d ividir seu nicho com
o utra. Com estas premissas, dever-se-ia esperar uma exclusi'fo 11111ito
47
 rigorosa entre parasita::.. btu nao ocorrc, cntretanto , segundo a li-
teratura parasitol6gica, em que freq Uentemente se encontra a des-
cric;ao de tres ou quatro especies, de tenias por exemplo, coexistindo
no tubo digestive de um mesmo hospedeiro. Estudos mais profun-
dos sao necessaries para determinar, com base em dados estatisti-
mente significativos, a freqi.iencia verdadeira em que ocorre coexis-
tencia, e quao freqi.ientemente os competidores potenciais sao segre-
gados em diferentes porc;oes do intestine, ou em individuos diferen-
tes da especie-hospedeiro , e quao freqlientemente elas se uti lizam
dos diferentes componentes do alimento do hospedeiro.
Evidencia de competi9Cio
A simples ocorrencia de exclusao nao prova ser ela o resultado
a
da selec;ao pela fuga competic;ao. Em certos cases, podem-se dar
outras explicac;oes. Existem, entretanto, situac;oes d ificeis de sercm
explicadas, a nao ser por compctic;ao.
Exclusii.o em habitats empobrecidos. Especies que, em geral,
coexistem em urn habitat rico e diversificado podem se excluir m u-
tuamente em ambientes homogenea ou ecologicamente marginais.
Do ponte de vista ecol6gico, as ilhas em geral sao menos diversifi-
cadas do que as terras firmes adjacentes. Especies pr6ximas de aves
com freqiiencia se substituem em ilhas diferentes, enquanto conse-
guem viver !ado a lado no continente adjacente. Muitos cases seme-
lhantes podem ser encontrados na li teratura ornitol6gica. RADO-
VANOVIC (1959) descobriu lagartos do genera Lacerta em 46 peque-
nas ilhas junto as costas da Dalmacia. Em 28 ilhas, o genera estava
representado por L. melisellensis, e em !8 i!has por L. sicula; em
nenhuma ilha as duas especies coexistem. L. sicula aparentemente e
o imigrante mais reccnte, e uma vcz cstabelecido r.uma ilha, desloca
L. meliseliensis (RADOVI\NOVIC, 1965). Exclusao semelhante foi obser-
vada em Anolis e outros generos de lagartos insulares. Nas savanas
africanas, 0 principia das ilhas tambem e ilustrado por florestas iso-
ladas de montanha. Cada montanha e ocupada por uma especie de
pica-pau, podendo ser de qualquer urn dos seguintes generos: Den-
dropicos, Campethera, Mesopicos ou Yungipicus. Aparentemente
nao existe diversidade de niche suficiente ou habitat total disponivel
para permitir a ocupac;ao por uma segunda especie de pica-palL
A vantagem numerica do primeiro colonizador e decisiva.
Exclusii.o limitada a area de sobreposi(:ii.o. FreqUentemente espe-
cies de distribuic;ao ampla apresentam nitida reduc;ao na utilizac;ao
48
r
de ha bitat nas areas em que sua a
se sobrepoe das espe-
cics pr6ximas, o u, inversamente, apresentam urn aumento marcado
de toledincia na zo na de au sencia de sobreposic;ao. Nas Filipinas,
por exemplo, ocorrem apenas tres especies do grupo de Anopheles
. hyrcanus, das quais A. lesteri e A. peditaeniatus ocorrem tanto nas
i'
costas como no interior. Na peninsula Malaia, contudo, onde se
encontram sete especies do grupo, lesteri esta restrita as costas, em
ou nas proximidades de agua salobra, enquanto peditaeniatus e d o
interior (REID, 1953). Em toda sua area europeia de distribuic;ao,
Fringilla coelebs ocorre tanto em florestas latifoliadas, como em flo
.J restas de coniferas. Nas ilhas Gra-Canaria e Tenerife, o nde ocorrc
uma segunda especie, F. coelebs esta restrita a matas deciduas,
sendo substituida por F. teydea nas matas de pinheiros (LACK &
SOUTHERN, 1949).
0 impacto de invasoes. Na natureza o efeito da competi<;i'io c
melhor demonstrado pelo impacto de especies invasoras sabre espc
cies ja estabelecidas na area. As vespas introduzidas Aphytis li){IIU
nensis e A. melinus, por exemplo, parasitas da cochonilha red f'if/'11,\'
scale, entre 1948 e 1961 deslocaram A. clzrysomplzali, espl:c.:il' ptl'Viu
mente estabelecida no sui da California (DE BACH & SuNDBY, I Wd)
Faunas insulares sao particularmente vulnerC:tveis a compel
novos. Lygosoma noctuum desapareceu do Havai, onde era 1111lll ell
pecie comum, logo depois da de uma especic pr6x i11111 ,
L. metallicum (OUVER & SHAW, 1953). 0 esquilo vermclho (SI'ill/'111
vulgaris) desapareceu de muitas partes das ilhas Britanicas 1
in troduc;ao do esquilo cinzento americana (S. carolinensis) Cl11l'l'll ll'l
areas. No sentido estrito da palavra, a competit;;ao e lllll duM
varies mccanismos que levam asubstituit;;ao de uma espccie indljit llll
por um invasor. Em outros os imigrar.tcs formn p01111d""
de doenc;as que causaram a extinc;ao de especies nativas. Esp(·u''"
de passaros do Havai, por exemplo, sucumbiram a doenc;as introdu
zidas por imigranles (WARNER, 1968).
Os encontros competiti vos de faunas inteiras sao particuhu·
mente dramaticos. Tanto registros f6sseis como amtlises de faun us
recentes documentam graficamente os efeitos das migrat;;oes de fau-
nas pelo estreito de Bering, e as profundas mudant;;as resultantes da
invasao da Australia por elementos asiaticos, e da America do Sui
por elementos norte-americanos depois de restabelecido o istmo do
Pana m<l. M uitos mamiferos sul-americanos, por exemplo, marsu-
pia is carnivores, foram substituidos por elementos serentrionais,
compelitivamente superiores; contudo, a extint;;ao em larga escala
de familias sul-americanas de edentados peculiares, tipos seme-
49
lhantcs 11 uut6ctones, etc., nos fins do Tercia-
rio, comcl,' llll (1111\::l t.hl pl!los competidores norte-americanos
(PAT li· I{ Silrl ,\ 11 '\SI iJ ,\1 , ll)(,l)),
ilnu ll'l dois caminhos que possibilitam o enri-
quecimcnto dt• f.ttlllH'I Jlo1 um <.leles o imigrante recente (digamos
urn lagarto que sc nl nncnln uc cupins) pode se utilizar do mesmo
nicho ("cupins") de urnn cspcc:ic na tiva, mas em urn habitat ligeira-
mente distinto. Parulclumenle 1\ distribui<;iio dos respectivos habitats,
haverci uma cxclusao loca l das duas especies. Pelo outre caminho
o imigrantc pcnctra com succsso no mesmo habitat da especic na-
tiva, e a for<;a a dcsistir de uma parte do nicho heterogeneo, em urn
habitat muito divcrsificado. A coexistencia de cinco ou seis especics
de Parus na mesrna mata da Eurasia, ou de Dendroica na America
do Norte, e passive! por este tipo de especializa<;:ao de necessidades
do nicho. Quanto mais rico e diversificado urn habitat, tanto mais
facil a sua subdivisiio.
Em rela<;iio afigura evolutiva geral, deveria ser mencionado que
todo imigrante novo a uma area tende a aumentar a diversidade
total e com isto enriquecer as oportunidades de outros organismos,
exceto os competidores imediatos. A nova piramide alimentar que
a evolu9iio criou nas angiospermas e uma ilustra<;iio surpreendente
deste principia.
Competi{:iio experimental. A validade do principia da exclusao
tern sido testada em anos recen tes com nmnerosas experiencias de
laborat6rio, nas quais popula<;5es mistas de duas especies foram
colocadas em um ambiente uniforme. Praticamenle em todos os
casos uma das duas e elirninada mais cedo ou mais tarde. A situa<;ao
e outra quando o arnbiente niio e homogeneo. U rn vidro de cultura
de Drosophila pode apresentar suficientes entre a crcst:l
seca e o interior ttmido, para permitir a coexistencia prolongada e
. .l!a do" .... ns o
...,t-' ...... ,
H ....
_,,...,,...,..
. . sre ... (,..c..• .!. ... Y-0
.4, .. ,., ,..... .....,',...: c. ,.. _
....
besouros granivoros sao criadas em graos inteiros de trigo , em vez
de farinha peneirada, em geral podem coexistir indefinidamente.
Experiencias em ambientes heterogeneos indicam quao sutis podem
ser as difcrcn<;as entre os nichos ecol6gicos de duas especies pr6-
ximas.
Dij'imlrlades com o principia da exclusao
Naturnll!llll" urn sem-numero de cases em que duas
ou mais proxi mns parccem ocupar o mesmo nicho. Ross
50
(1957) descreveu a wexistencia de seis especies de cigarrinhas (Ery-
throneura) sobre a mesma planta hospedeira (Platanus occidenw/i.l'),
no vale do Mississipi. CooPER (1953) descobriu que as tres cspl:cic-.
mais comuns de vespas da subfamilia Eumeninae do Estado dt
Nova York freqUentam as mesmas tlores, cac;am as mesmas lago rfll"t
nas mesmas arvores, e fazem ninhos no mesmo local e ao mcsllH l
tempo, em buracos de 6mm. Parecem estar competindo em todm
os elementos importantes de sua existencia. Ainda mais sutptl'l'll
dente e a extraordinaria diversidade de especies nos bcntos pm
fundos. Foram encontradas 200 a 400 especies distintas em um u llllitll
dragagem de uma hora (HESSLER & SANDERS, 1967). Nas prulurulJ
dades do mar, substrate, temperatura e esta<;5es do ano untfuttllr'l
assim como a ausencia de luz, parecem impedir a fo rma<;ilo th.1 111111 •
tos nichos ecol6gicos distintos.
Em todos esses casos (e t rata-se apenas de uma pcqucnn lit•h
da extensa literatura), nao foi ainda possivel detcrminlll' ll lll lut till
fatores que permitem a coexistencia de varias espccics no qw Jlflfi.'!
ser urn mesmo nicho. Devido a esta dificuldade, entre 111111! 11'1 •n•t rtl
o conceito de nicho foi exarninado criticamente (1 h i'H 'lllNI•I!N, I!/(•fl)
e mesmo rejeitado por muitos autores recentcs. 0 ''nk htl" de 1111111
especie nada mais e, em realidade, do que uma ,,, 'HI 11
suas necessidades, e como estas necessidades pn.:sum ivl'11111 111 ('1 fifi
dem ser satisfeitas por uma serie de meios fi H vtlllh 1ri
ticas do nicho de uma especie sao influenciadas tl u fn111111 uutiH nu
menos intensa pelo ambiente fisico e bi6tico. Niio su podc p111t 111h:t
a identidade do nicho de duas especies, enquanto nuo lit plO\'Hl
que as suas necessidades sao as mesmas a qualquct' 111011H"III l't, 0
caso de Drosophila mulleri e D. afdrichi (WAG NER. 11)1]1 ) IIIIHtt.t
muito bern que cuidado deve ser tornado no julgamcr1to dn " ith 11
dade" de nichos. As larvas destas duas especies pr6xi nlll s m•om 111
......'"'s \...'-' -"' .. ..
.,4 ....,
-- sirnultaneamente nas frutas maduras do cacto Opuntia limllwmll'l l,
alimentando-se da microflora da polpa em fermenta<;Uo. A lOIIIJ H tl·
9iio entre as larvas de ambas parecia completa. A anMisc do l'llllht't•
do intestinal, contudo, mostrou que estas duas Drosophila (l'lldr tll
a se alimentar de tipos diferentes de fermentos e bactCI'itts, !Jill
existe uma cer ta falta de sobreposiyao de suas necessidadcs.
Estudos recentes indicam que ambientes naturais st\o 11111itn
mais heterogeneos do que Se pensa a primeira vista, e que (l CUlllpl·
ti<;iio pode ser severa apenas durante estac;5es adw 1
sas. A respectiva superioridade dos tipos competidores podu set
mudada com as condi<;5es ambientais e com a densidade de po pu
la<;ao. A competiyao e diminuida mais ainda por diferen<;as em sd c-
Cr, i\! ·, ' l \ ! !' 0
't._j t .. 51
C antra de l' or1'ii'J encia
.;
c;:ao de habitat , resultando de diferenc;:as fisio16gkas de espec1es .
As dietas de duas especies europeias de Stichaeidae (Gasterosteus
aculeatus e G. pung itius) parecem ser virtualmente identicas. Apa-
rentemente, a competic;:ao e m.itigada pela preferencia de habitats
diversos para a reproduc;:ao, nos quais o nivel de densidade popula-
cional e regulado por Mbitos territoriais. Duas especies de vespas
parasitas continuaram a coexistir por 70 gerac;:oes em uma popula-
c;:ao de Callosobruchus chinensis sem que uma conseguisse eliminar
a outra. Parece que uma das especies de parasitas tern maior sucesso
com densidade baixa d a especie hospedeira, ao passo que a outra
tern maior sucesso com densidade alta (UTIDA, 1957).
Possibilidades de ausencia de excfusZio
Conhecem-se tantos casos de exclusao, que sua importfmcia nao
pode mais ser questionada. Sem negar o principia da exclusao como
tal, podemos agora perguntar se existem fatores ou constelac;:oes de
fatores que podem reduzir ou ate eliminar a operac;:ao de exclusao.
A competic;:ao sempre e mais intensa onde ocorrem maiores densi-
dades de e deveria existir urn premio scletivo para feed-
backs negatives que impedissem excesses no aumento de populac;:oes.
Tais mecanismos existem, apesar de muitos deles terem sido er-
radamente interpretados, no passado, como evidencia de controle
consciente de populac;:ao por especies animais, ou ainda como evi-
dencia da populac;:ao como a unidade de (WYNNE-EDWARDS,
1962).
Ocasionalmente, territorialidade e urn dos fatores capazes de
reduzir o impaclo da competic;:ao interespecifica. MARSHALL ( 1960),
por exemplo, nao encontrou nenhuma diferenc;:a visivel entre Pipilo
alberti e P . fuscus, duas especies de F ringillidae, com respeito a dos casos, elas se encontram ao Iongo de uma brcch11 'l it!! Atl
aiimentac;:iio e nidifica<;ao. As duas especies coexistem no mesmo
habitat, aparentemente em completa toleriincia mutua, ainda que
parec;:am se utilizar dos mesmos recursos do ambiente. Aparente-
mente a explicac;:ao e que, devido a intolerancia intra-especifica, a
densidade de uma das especies e tao baixa que seus individ uos nao
competem com os da outra, cujas popula<;oes, devido a tolerancia
territorial, tambem estao muito espalhadas.
Esta situac;:ao provavelmente e excepcional. Existem muito mais
documentando interferencia agressiva entre especics
com necessidades ecol6gicas semelhantes, por exemplo , beija-flores,
pica-paus, Paridae, Icteridae, e outras aves (MAYR, 1963:87; ORIANS
52
& WILSON, 1964). Interac;:ao nao-competitiva entre invertebrndm
em geral ocorre sob a forma de predac;:ao ou interferencia, c tHin
como agressao interespecifica.
A selec;:ao parece favorecer intensamente qualquer mecan t"ll"
que construa feedbacks negatives para se opor a flutuac;:ocs poptt
lacionais mais violentas, tais como inquietac;:ao em densidades ult tt•.
de populac;:ao (pressionando emigrac;:ao), regulac;:ao de li.:J'lilidtu il
idade de ma turac;:ao, longevidade, etc. Pouco se sabe cl os cfctlollt il
tes mecanismos intra-especificos sobre a exclusao intercspt•dllvll
Resultados evoLutivos da competirlio
Toda vez que ha sobreposic;:ao na area de clu<ts cspt\t lr'l tl!l il!i
pr6ximas, sao possiveis cinco tipos diferentes de "' (I AI
1949):
(1) Uma das especies e tao superior, que eliminn II llttii'H 11 1\itl
situac;:ao, discutida acima, resulta de introduc;:ocs c
pode ser provada durante o periodo de deslocamcnto.
(2) Uma das especies e competitivamente supct iot c 111 !HI! it;i fill
area geografica; em outra e inferior. Como conscqi.ienCIII , tllllll1
substituidio ao Iongo de uma linha de equilibria nitulu, i!!
qlientemente flutuante (distribuic;:ao parapatrica). A t'l\ lll!iliinn rln
area de qua]quer das especies e impedida pela COnCOlf't' lll«'
(3) Quando duas especies entram em contato ao lonpn •.h• t!tilti
linha igualmente bern definida, a expansao nao 6 illtprtlhl l\ tWhl
concorrente, mas pela inadequacidade ecol6gica do ll tllhlltt tf' li-l( iti
da fronteira .
A escolha entre (2) e (3) nem sempre e atcil. tlr
alopatricas sao muito comuns, em aves, por excmplo Nu illll l
vegetal bern definida, e pa rece provavel que d iferen<;IIH em rH iil ttl
c;:ao, e nao competic;:ao, sejam responsaveis pela su bs lit Ut!Jilll
fica. Isto, evidentemerite, e o caso onde habitats, tao cona.pi. 111111
diferentes como as savanas e as matas pluviais do Cutt1u• (/11
entram em contato. Quando se trata de fatores climttltcw. Pli I
ticos mais ardilosos, a tern que ser ten Lull v11 (J I
de que a area de distribuic;:ao ampla de Merops supercl/111 111 \ !
philippinus da Asia e largamente alopatrica tern sido Clll ll.i t !r!!l
como devido a Contudo, estas duas espccics tll1
em algumas areas limitrofes, e e muito provavel que 0 pud d!• l
sencialmente alopatrico de seja devido a d ifcruuJ!tf! 1i
H
J

adaptac;ito \/,, llfH .11/fil'l'ciliosus parece ser especie supe-
rior nos locHili lllltt dl• "iOOmm de precipitac;ao anual, e M .
plzilippinus Cit\ 1.11111 ptl'llptlll<;fio superior a este limite. A gran-
de ques tao 6 sc quulqllt<t cspccies poderia invadir a area d a o utra
se a mcsm:t niln Ni.io acredit o, por exemplo, que
tenha havido compclh;tlu nos muilos casos de recuo para o norte
de animais setent rionnis cluruntc a recen te melhora climatica, e a
correspondente expans<1n de meridionais para o norte .
Apesa r de a mai o ria dos casos de especies alopatricas provavel-
mente ter que ser alistuda so b (3) , cxistem alguns casos tipicos que
se enca ixam em (2). A substitui<;ao essencia lmente geografica de
Gammarus pulex e G. duebeni nas ilhas Britanicas, por exemplo, e
devida a superioridadc reprod uli va de G. pulex em agua d oce de
G. duebeni em aguas salobras.
(4) Uma especie e superior em algu ns habitats, a outra em
outros. 0 resultado e a sobreposic;ao geografica combinada com
exclusao de ha bitat. 0 caso d os Fringillidae (Fringilla) das ilhas
Canarias e urn exemplo tipico. A a rea altitudinal de especies de
montanhas freqi.ientemente e muito reduzida quando encontram urn
competidor.
(5) Ambas as especies penetram no mesmo habita t, mas ocupam
nichos diferentes. A maior parte das discussoes anteriores se refere
a este caso.
0 encontro de duas especies semelhantes ou muito pr6ximas ao
Iongo de uma linha de contato ou em uma zona de sobreposi<;ao,
pode assim ter conseqi.iencias muito diversas.
cia sera subseqi.ientemente refor<;ad a pela selec;ao de diferen<;as mor-
fo l6gicas que facilitem a d ivergencia ecol6gica. Entre os autorcs
modcrnos, LACK (1947) foi o primeiro a exemplificar a divergencia
de caracteres (Tabela 4.4). Nas ilhas mais afastadas do arquipelago
de Galapagos, os nichos ecol6gicos podem ser p reenchidos por dois
ou tres geospizideos do genero Geospiza, nos quais o tamanho do
bico e ajustado ao alimento existente. Na ilha G enovesa o habitat e
dividido entre tres especies bern diferenciadas. Em cada uma de tres
outras ilhas, existem apenas duas, uma das quais ocupa dois nichos
potenciais, e e capaz de aj ustar o comprimento de seu bico devido
a uma diminuic;ao da pressao seletiva. Outros casos sao discutidos
por MAYR (1 963 :83) (F ig. 4.2). BROWN & WILSON (I 956) deram a
devida enfase a importancia evolutiva da divergencia de caracteres
de DARWIN (a qual deram 0 nome de character displacement, isto e,
deslocamento de caracteres), e cita ram exemplos adicionais. SELAN-
DER (1966) encontro u evidencias de que o aumento do dimorfismo
sexual de aves, em particular o tamanho do bico, pode ser o rcsul-
tado de selec;ao para diferenc;:as na utilizac;:ao de alimentos. Estudos
de laborat6rio demonstra ram claramente o efeito que uma cspccic
pode ter sobre a composic;ao genetica de especies coexislcntcs c
concorrentes (A YALLA, 1968).
T a bcl:1 4.4. Divcrgcncia de caractercs em Gl'ospi::a das ilha s Galapagos: comprimcnto
do bico (mm) e de nicho (de L AcK, !947).
I
I
Nicho Geuovesa Espoilola Wolf Darwin

gcosrizidio
·I
Dive1ghzcia simpatrica de caracteres grande, do solo
magnirostris
2 1, 2
1 magnirostris
20,4
couirostris
16,5 I
A competic;iio entre duas especies semelhantes, em uma area de
sobreposi<;ao geogn1fica. exerce fortes pressoes sclctivas. Os indivi-
conirosrris J
conirostris
16.0 I
l l
duos de qualqucr uma dclas, que tern a menor necessidade d os re-
I
ca<.:lol'ago
13.0
cursos utilizados em conjunto por ambas, deveriam ser os mais dijficilis difficilis
favo recid os pela sclc<;ao. DARWIN ( 1859 : 111-126) devoto u uma sec;ao gcospizidio 9,0 9,0
inteira a "divc rgcncia de caracte res", tendo dito que : " 0 principio pcqucno, do solo
<lifficilis fuliginosa
7,9 H,3
que designci COOl cste lcrmo e de grande importancia ... Selc<;ao
Natural ... provoca n divcrgencia de caracteres ; pois qua nto maior
o numero de scrcs vivos que pede ser mantido em uma mesma {trea,
tanto ma ior suo d il't!rcn<;a em estrutura, habitos e constitui<;:ao" . Devid o as numerosas exce<;oes, nao se conhece ainda sulit·tl'll
Apesar tic l!S III ser, inicialmente, apenas ecol6gica, consis temente bem a importancia do deslocamento de caractercs. Cuuht•
tindo de ulllt t utilt J'IIC.:no d ifcrencia l do ambiente (vej a acima, p. 47), cem-se, por exemplo , casos em que varias especies sao mais

54 55
 32 de sobreposi<;ao ecol6gica. A competi<;ao, portanto, tern muitas e
importantes conseqUencias evolutivas. Pouco sabemos, entretanto,
31 T sobre a natureza, os mecanismos e o montante desta. Em anos re-
I -r
I
I
I centes, o estudo de competi<;ao se tornou urn dos ramos mais ativos
30 I
'T I
I
I
I
I
T
I
da ecologia, e promete continuar a fornecer dados interessantes por
29 I
I
+
I +I T
I
I
-r
muitos anos. Alguns dos problemas que convidam para estudos mais
I
i T cuidadosos sao os seguintes:
•• I I
I I
+I
28

27
T
I
I
I
I
I
I
I
I
...L
I
I
I
I
I
I
I
I
I
-t-
.•
I
I
I
I
I
I
I
-r
I
I
Quais casos de vicariancia geognHica (alopatria) de especies se
devem a incompatibilidade ecol6gica, e quais sao simplesmente o
...l...
+I __L I
I :• I I T T resultado de adapta<;oes fisiol6gicas que tornariam inadequada uma
I I
•
I
+I I I
I
I
26 I I
I
..L • I
I I
I area desocupada, mesmo se nao fosse habitada porum concorrente
I I

25 I I
I
I
I
I +I +I +I potencial?

I
...L I I Quais diferenc;as entre especies simpatricas muito pr6ximas sao

I lI
I
I I
...L I I
24 I ...L ..L o resultado da divergencia de caracteres ap6s o estabelecimento da

r
I
I simpatria, e quais ja haviam sido adquiridas como co-produto da
23 ..L
especiaryao geografica que precedeu?
22 i Existem casos de especies simpatricas que nao competem entre
si, mesmo que suas necessidades essenciais sejam as mesmas? Se
21 A 8 I c DE F G I H I J K L M existem, o que permite a sua coexistencia? Na resposta a esta per-
ZONA DE SOBREPOSI<;:AO gunta e muito importante evitar raciocinio em circulos. E muito
tentador afirrnar que a simples coexistencia das especies A e B prova
Fig. 4.2. Variac;ao geografica de comprimc nto de bico (mm) em d uas especies parcial- exclusao ecol6gica e, portanto, que quaisquer diferen<;as que se
mente sirn patricas de rock nuthatches, Silla neumayer (lin has s61idas) c Silla tephronolll descubram entre elas sejam responsaveis pela coexistencia. Esta
(lin has interrompidas). Cada letra (A-M) designa uma rcgiao gcogralica. i\ populac;ao
mais ocidental (Dalmacia, Grecia) a csquerda (A) c a popula<;Uo mais orienta l (Tian
conclusao nao e necessariamente valida.
Shan) a dircita (M). Divergencia complcta de caractcrcs na zona de simpatria no Que diferenryas existem entre as partes centrais e perifericas da
Ira (de VAUR IE, 1951). area de uma especie com respeito a competir;ao, se existe alguma?
HALDANE (1956) sugeriu que a densidade de populac;ao nas proxi-
midades da periferia de sua area de distri bu i<;ao seja amplamente
lhantes entre si na area de sobreposi<;ao do que em ou tras areas comroiada por fatores dependentes de densidade (por exemplo, o
(veja, por exemplo, MOYNIHAN, 1968). Alem do mais, ha muitos clima). A competi<;ao com outras especies seria entao menos dra-
casas em que a sobreposi<;[o parece nao ter tido nenhum efeito matica, e facilitaria a penetrac;ao em urn nicho novo. MAYR (1954)
sobre o gen6tipo de popula<;oes simpatricas. Ha necessidade de uma apresentou evidencia de que mudanc;as para nichos novos sao par-
analise estatistica imparcial de cases selecionados de especies com ticularmente freqUentes em populac;oes perifericamentc isoladas.
sobreposic;ao de area, para permitir 0 estabelecimento de generaliza-
<;oes vilidas.
Conclusoes

Problemas a espera de solu9ao A maioria dos recursos do meio ambiente e limitada, e a compe-
ti<;ao por eles, quando ocorre, tern varias conseqi.iencias evolutivas.
Especies que coexistem em uma mesma area, e que sao ecologi- Torna a especia<;ao mais dificil, pois uma especie incipiente nao pode
camente semelhantes, interagem de diferentes forrnas. A sele<;ao invadir a area de uma irma ou paterna enquanto nao tiver adquirido
II tende a aumentar a diferen<;a ecol6gica entre elas, e a reduzir a zona compatibilidade ecol6gica com ela, isto e, ate que seu niche se tenha

56 57
"'
 (.

tornado
extin<;ao !).
pura permitir exclusao (em vez de 5. Mecanismos de isolamento
0 premia que 11 'l•k•c;llo nrtturnl pnga pelo aumento de diferen<;as
ecol6gicas e ntre concor!'cnLcs e uma for<;a centrifuga po-
tente. Favorcce a pcnctrw;uu em nic.:hos novos e, mais comumente,
radia<;ao adaplativu. 1\ compc.:tir;ao, portanto, e um elemento da
especia<;ao, e uma importantc cau sa de divergencia evolutiva.

O s diversos mecanismos que impedem o cruzamen to de especies

diferentes sao chamados mecanismos de isolamento. Apenas mais
recentemente descobriu-se que existe urn conjunto de dispositivos
especiais pa ra a manuten<;ao do hiato existente entre especies.
Darwin, que considerava as especies definidas bastante arbitraria-
mente, negligenciou o problema da na tureza e da origem do hiato
entre elas. Os tipologistas, por outro !ado, aceitavam o hiato como
uma propriedade ine rente de natureza orgfmica. A grande importftn
cia destes dispositivos foi apenas reconhecida pelos evolucio nistas
quando OOBZHANSKY cunhou a expressao mecanismos de isolamentn,
e devotou a eles urn capitulo inteiro em sua classica Gem!tica e a
origem das especies (1937). A literatura acumulad a desde entao c
real mente gigantesca (para detalhes consulte MA YR , 1963 :89-109;
GRANT, 1963, cap. 13 ; LITTLEJOHN, 1969).
0 estudo ativo d os mecanismos de isolamento abriu urn campo
inteiramente novo da biologia, combinando os estudos de cornpor-
tamento, ecologia e genetica. Com estes estudos aumentou o conhe-
cimento da qualidade e quantidade das diferen<;as entre especies,
assim como foram desenvolvidos testes experimentais precisos para
as varias hip6tescs.
Antes de estudar os varios mecanismos, devem ser discutidos
dois assuntos: esterilidade e isolamento geognifico.
Esterilidade. Apesar de tudo que tern sido escrito nas t res de-
cadas passadas, ainda existem muitos autores que consideram iso-
lamento reprodutivo e esterilidade como sin6nimos. E urn erro.
Conhece-se urn numero cada vez maior de especies simpatricas muito
distintas e reprodu tivamente isoladas, mas que nao sao scparadas
por barreiras de esterilidade. Anas platyrhinchos e Ana.1· acuto, por·
exemplo, talvez sejarn os patos de agua doce mais comuns no hcmis
ferio norte. A popula<;ao mundial total destas duas cspccicN dew
exceder 100 milhOes de individuos. PHILLIPS (1915) dcmonslrou qm·,

58 .S9
r
 em cativeiro, as duas sao ferteis entre si, e que parece nao haver re-
dw;:ao na fertilidade dos hibridos F 1 , F 2 e F 3 ou em qualquer dos re-
trocruzamentos. D esde que as suas areas de reproduc;ao se sabre-
poem na natureza, dever-se-ia, portanto, esperar uma inter-repro-
completa destas especies na natureza. No Norte da Europa,
na Asia e na America do Norte, as duas nidificam lado a lado nos
mil hoes de lagos, brejos e riachos; assim mesmo o numero de hi bri-
des encontrados entre os pates abatidos anualmente por cac;adores
e da ordem de urn para muitos milhares. Nao existe tampouco evi-
dencia de retrocruzamento entre estes hibridos e a especie paterna.
Obviamente, entao, as duas nao sao mantidas separadas por uma
barreira de esterilidade, mas por outros fatores. Fertilidade alta,
ou mesmo total, e conhecida em muitos cruzamentos interespeci-
ficos, nao apenas em patos e outras familias de aves, mas em todo
o reino animal. E muito errada a ideia de que hibridos sempre sao
" mulas" estereis.
Evidencia decisiva da importancia de mecanismos de isolamento
outros que a eslerilidade e a observac;ao de naturalistas de campo,
de que machos e femeas de uma especie sao atraidos por estimulos
sensoriais, que estes nao tern efeito entre machos de u ma especie
e femeas de outra, e que, portanto, e muito raro haver copula entre
estes. A barreira de esterilidade, mesmo quando presente, raramente
chega a ser testada.
Isolamento geogrdfico. E praticamente impossivel discutir ana-
tureza e a origem dos mecanismos de isolamento, incluindo-se urn
elemento tao estranho como o isolamento geogri.i.fico. 0 termo " iso-
I
lamento" se refere a do is fenomenos distintos : isolamento espacial
e isolamento reprodutivo (MA YR, 1959a). A expressao "mecanismos
de isoiamento" se refere apenas as propriedades de popuiac;oes de
especies, que servem para garantir isolamento reprodutivo. Para
exciuir fenomenos estranhos a caregoria de mecanismos de isola-
mente, e necessaria defini-los com precisao: mecanismos de isola-
men to sao propriedades bio/6gicas de individuos que impedem 0 cru-
zamento entre real ou potencialmente simpatricas. Esta
definic;ao exclui isolamento geografico ou qualquer outro de natu-
reza puramente extrinseca. Os muros de uma penitenciaria nao
constituem mecanisme de isolamento, bern ·c omo uma montanha
ou urn c6rrego que separem duas populac;6es que, na sua ausencia,
poder-se-iam cruzar. Mecanismos de isolamento sempre tern uma
base parcialmente genetica, apesar de que alguns componentes eto-
l6gicos de isolamento possam ser reforc;ados por condicionamento
ou estampagem.
.1
60
Classificar-Cio dos mecanismos de isolamento
Na classificac;ao que adotei (Tabela 5.1), os mecanismos de iso-
lamento estao colocados na seqUencia pela qual as barreiras devem
ser superadas. Evito os termos "genetico" ou "fisiol6gico", porquc
fatores assim chamados tern u ma func;ao em cad a uma das sete sub-
divisoes principais.
Tabela 5.1. dos mccanismos de isolamento.
I . Mecanismos que impedem cruzamcntos interespecificos
(mccanismos pre-copulat6rios)
(a) casais potenciais niio se cncontram (isolamento cstaci onal ou do: hnh illll)
(b) casais potenciais se encontram mas niio se cruzam (isolamcnt o l' llllt'll'h 111
(c) tentativa de copula<;iio sem transferencia de esperma (isolamcutn llll'll ll il'lli
2. Meca ni smos que reduzem o co mplcto sucesso de cruzamentos
(mecanismos p6s-copulat6rios)
(a) ocorre l ransfereneia de esperma. mas o 6vulo niio e fcrtilizad11 (llt olllllhlot 1
gametica)
(b ) o ovul o c ferti li zado, mas o zigoto morre (mo rta lidadc: do I IJWio )
(c) o zigoto produz um hibrido F 1 de viabi lidade reduzida (invia hihdncl•· ""
hibrido)
(d) o zigoto do hibrido F, i: via vel, mas parcial ou total mente csti:11l, 011 111 IIIII!
F2 tlcficicntc (csterilicladc do hibrido).
Na maioria dos animais ainda se desconhece o mccauJNtlln d
isolamento responsavel pelo nao cruzamento de espccics pn'niutot
As oportunidades de descobertas nesta area sao praticamunlcl i!hili
tadas, tanto para o naturalista como para o citologista eo I h I ·I•!
Os mecanismos de isolamento se subdividem claramonlr 1 '"
duas classes muito distintas (MAYR, 1948) : "mecanismos pr6.cupul.t
t6rios" e " mecanismos p6s-copulat6rios" (MEeHAN, 196 1). JJ(t ll tll·•
diferenc;a fundamental entre os d ois tipos: os mecanismos prC·I:Opll
lat6rios impedem o desperdicio de gametas (celulas germitWllVII't)
e por isso sao muito suscetiveis a melhoria p or selec;ao nnl111111 :
OS mecanismos p6s-copulat6rios nao impedem 0 desperdicio de l
metas, e sua melhoria por seler;ao naturale indireta. A comprccnsf\1,
clara dcsta diferenr;a e fundamental para 0 entendimento da origctll
dos mecanismos de isolamento (cap. 17).
61
 s
lmpedilllmfo cl<' CI'Wament os interespecificos
( M emni.\IIJos prc!-copu/at6rios)
Esta categoria inclui isola mcnto estacional e de habitat, etol6-
gico e medlnico.
Isolamento de habitat
Quanta menos dois conjuges potenciais em condic;oes de repro-
dw;ao entram em contato, tanto menor a possibilidade de cruza-
mcnto. Por isso, a selec;ao natural reforc;a efetivamente outros meca-
nismos de isolamento. Naturalistas conhecem exch.tsao de habitat
entre especies pr6ximas desde os dias de DARWIN.
Em termos de d istancia, a segregac;ao de habitat em geral e
muito fraca. Os locais de desova de peixes fluvia is nao sao apenas
determinados pela natureza do substrata (cascalho, areia, lodo),
como tambem pela taxa de movimento da {tgua (e outros fatores).
Uma modificac;ao repentina de gradientes no leito de urn c6n·ego
pode aproximar os locais de desova de duas especics, normalmente
bastante afastados, p odendo o esperma de uma ser levado para a
de's ova da outra. 0 resultado e a hibridizac;ao interespecifica.
Em animais m6veis, o isola mento de habitat nao e mecani sme
de isolamento muito eficiente. Em conseqi.iencia, a interrupc;ao de
fronteiras entre habitats, por influencia humana ou outra qualquer,
tern sido a causa da maioria dos casos conhecidos de hi bridizac;ao
'Simpatrica em animais (cap. 6).
Isol:lmento estad oRaJ
Diferenc;as em estac;ao de reprodw;:ao podem constituir efctivo
impedimenta para o encontro de individuos de especies diferentcs.
0 isolamento estacional e comum em vegetais, e ocorre com frcqi.icn-
cia em insetos e 01.1tros invertebrados (cap. 15).
Barreiras eslacionais sao particularmente comuns em animais
aquaticos, porquc na agua as temperaturas sao mais estaveis do
que no ar, c o dcscnvolvimen to embriom'trio esta ma is adaptado a
temperaturns conslnn tes. Estes dois fatores combinadas pcrmitcm
regulac;ao cuidadosn da cstac;ao de reproduc;ao . Em anuros (riis c
sapos), 11 nwioria das especies pr6ximas tem esta<;6cs rc-
62
I
' prodmivas sobrepostas, e 0 isolamento e efetuado por estimulos
I acusticos.
A real contribuic;iio do isolamento estacional para a manuten-
c;ao d o isolamento reprodutivo entre especies ainda e muito mal co-
{ nhecida. Em alguns casas, em que o isolamento estacional foi inter-
rompido por condic;oes climaticas incomuns, o isolamento repro-
dutivo se manteve por outros fato res. No Oeste do Canada niio
houve hibridiza<;ao natural entre os Tortricidae Choristoneura fumi-
ferana e C. pinus, quando, em certo ano, temperaturas anormalmente
altas fizeram com que as duas especies eclodissem ao mesmo tempo.
Uma combinac;ao de preferencias por hospedeiros diferentes e bar-
r reiras de compor tamento mantiveram o isolamento. D iferenc;as na
esta<;ao de reproduc;ao parecem ter surgido como urn co-produ to
da selec;iio para utilizac;ao 6tima do nicho, e funcionam apenas se-
cundariamente como mecanismos de isolamento.
Barreiras etologicas de cruzamento ao acaso)
Em animais as barreiras etol6gicas para cruzamento a o acuso
constituem a mais importante classe de mecanismos de isolamc nlo.
0 termo "etol6gico" (derivado do grego ethos = habito, coslumc),
refere-se a padroes de comportamento. Mecanismos etol6gicos de
isolamento sao, portanto, barreiras a reprodu<;ao devidas a incom-
patibilidade de comportamento. Os machos de todas as especies
tern cortejo e displays especificos, aos quais apenas as femeas da
propria especie respondem. Freqi.ientemente a rea<;ao especifica de
machos e femeas entre si e chamada de "reconhecimento especifico",
mas este te;:w.o nao 6 aprop;:-iado , porql!e irr.plica em em !!lec<mismo
de reconhecimento desconhecido em animais.
0 isola mento etol6gico se baseia na produ<;ao e recepc;ao de
estimulos por individuos do sexo oposto. 0 que sao esses estimulos
que asseguram o cruzamento de individuos da mesma especie?
Classificam-se aqui o canto do rouxinol, o andar pornposo do pavao,
assim com o as luzes d os vagalumes. A literatura sabre estimu los
de comportamento trocados entre si por conjuges potenciais e muito
grande. Uma parte esta resumida em MAYR (1963 :97), HINDE ( 1966),
BASTOCK (1967), MANNING (1965) e WrcKLER (1967). E convcnientc
classificar os mecanismos etol6gicos de acordo com os principuis
6rgaos de sentido em questao.
Estimu/os visuais. Os naturalistas sabem muito que c:tJm·tc
risticas de cor, padrao e forma sao as diferenc;as cspcciliclls rnHIH
fiJ
 v
freqi.ientes. Apenas recentemente, entretanto, descobriu-se que tern
papel importante como mecanismos etol6g1cos de isolamento. 0 es-
tudo de displays visuais, particularmente em aves, peixes, muitos
insetos, aranhas e mesmo em polvos, contribui intensamente para o
desenvolvimento da etologia e a melhor compreensao d os mecanis-
mos de isolamento. Apesar da rica literatura deste campo, ainda
existe incerteza qua nto a rela tiva imporHincia de sinais 6pticos versus
sinais nao-6pticos (acusticos, quimicos), e de cor versus movimento.
Chega-se a maioria das conclusoes por inferencia. Quando se des-
cobre, por exemplo, que o isolamento reprodutivo entre Drosophila
melanogaster e D. simulans eo mesmo no clara e no escuro, conclui-se
tentativamente que os estimulos 6pticos tern importi'mcia minima.
Se duas especies simpatricas de peixes ciclideos de co1orar;ao mar-
cadamente diferente tern movimentos de display identicos, conclui-se
que a colorar;ao especifica e, em grande parte, responsive! por seu
isolamento reprodutivo .
A a nalise torna-se particularmente diflcil porque OS sinais que
funcionam como mecanismos de isolamento tambem podem servir
a va rias outras funr;oes (TINBERGEN, 1954) : (1) anunciar a presenr;a
de urn conjuge potencial ; (2) sincronizar as atividades reprodutivas ;
e (3) suprimir tendencias de fuga ou ataque no conjuge. A fu nr;ao
de isolamento nao pode ser separada das outras tres funr;oes. Em
verdade, pode-se mesmo dizer que apenas o s sinais especificos apro-
priados levam ao sucesso completo das fun<;oes (1) , (2) e (3), e que
estes, em conseqi.iencia, funcionam automaticamente como meca-
nismos de isolamento.
Em geral, os estimulos visuais sao refor<;ados por auditivos,
" tateis ou quimicos. E verdade, entretanto, que outros tendem a se
desenvolver menos quando o s visuais sao predominantes. Natura-
listas descobriram ha muito que as a"es mais belas tern os cantos
menos elaborados, e vice-versa. 0 numero de excec;oes, entretanto,
e muito grande para que se aceite isto como regra. A ave que talvez
seja o melhor vocalista do mundo, a ave-lira da Austnl.lia (Menura
superba), tam bern tern displays conspicuos e uma p lumagem belissima.
Os sinais luminosos emitidos por vagalumes machos (besom·os
da familia Lampyridae) talvez sejam os mecanismos de isolamento
visual mais fascinantes. D iferem em tempo (veja F ig. 3.1) e em cor,
desde branco, azu1ado, esverdeado, amarelo, la ranja, ate averme-
melhado. Algumas especies emitem luz muito brilhante, outras 1uz
muito apagada (BARBER, 195 1; LLOYD, 1966). Segundo indica o
comportamento dos machos, estimulos produzidos pelas femeas
I! tambem sao especificos.
64
Estfmulos auditivos. Cantos, chamados e outros sinais acusticos
sao de prccisao e especificidade tao grandes, que sao muito mais
apropriados do que os estimu1os visuais como mecanismos de iso-
lamento. Trabalhos recentes comprovam a veracidade disto para
anuros, para a maioria dos ort6pteros e para cigarras. Sons especi-
ficos tambem tern papel importante no cortejo de aves (MARLER,
1960) e alguns dipteros. Freqi.ientemente e mais facil identificar uma
ave pelo seu canto do que pelos caracteres visuais de sua plumagcm.
Durante o acasalamento, a femea e atraida ao territ6rio dos machos
de sua especie pelo canto. Ha evidencia de que em anuros as femcus
procuram os machos de sua especie. Em ort6pteros, os esti mulos
auditivos sao de importa ncia particular: praticamente todas us
II especies tern seu canto especifico. Femeas receptivas se aproximu 111
de machos enquanto estes estridulam, mas param no momenlo en\
que a estridula<;ao e interrompida. Nao respondem a
de machos de outras especies. A importancia do som no isola nlcnln
reprodutivo de duas especies cripticas de cigarras (Magicicarlo) fni
estabelecida por ALEXANDER & MoORE (1962). Outras inforuuu;lit lll
sobre comunica<;ao acustica de artr6podos se encontram cnt Arr
XANDER {1967) , p ara anuros em MECHAM (1961) e LITTLEJOIIN ( ( % 11)
0 progresso tecnol6gico da gravac:;ao de som estimulou IIH pt 1
guisas neste campo (LANYON & T AVOLGA, 1960; BuSNIJI , 1% I
GREENEWALT, 1968). A possibilidade de se traduzirem son::; Vtllr nwllil
em "espectros" visiveis de som permite sua medida e dcscri<;flo
cisa. Estes " espectros" existem atualmente para os anuros da t\111(
rica do Norte e de muitas partes do mundo e permi tiram n dt<'in•
li
r berta de muitas especies cripticas.
Estimulos quimicos. Freqi.ientemente diferenc:;as de sintWI qui
micos, que agem a disHincia (" olfativos" ) ou por conwlu, 1 \It'''
como mecanismos de isolamento. Parecem ser particularmcn lt• 1111
portantes em mamiferos (exceto primatas superiores) e em ulguu.
I. grupos de insetos (WILSON & BosSERT, 1963). Todo naturalisln suht
que uma mariposa femea recem-eclodida pode atrair machos a dil'!
tancias de centenas de metros, ou mesmo quilometros. 0 csludo
de mecanismos de isolamento quimico e muito dificultado pcln
not6ria insensibilidade do nariz do homem. 0 metodo experimental
consiste em eliminar estimulos visuais, auditivos e outros nao-qttl
micos, e em depois testar individuos que foram privados de scull
orgaos sensoriais urn ap6s o outro. A amputa<;ao de antenas, por
exemplo, diminui muito a capacidade de femeas de D rosophila
pseudoobscura e D. persimilis de discriminarem entre seus pr6prios
machos e machos de outras especies. A mesma operac:;ao tern pouco
65
r,.·
 -J
efeito em fcmcus de /l lllt'/rllloJ;r/.1'/c'l' c D. simulans, que aparentemente
se distinguem por qucr11v t i:I.'I:J,Wn:s de contato, como o fazem mui-
tas outras esp6cics J)ro.lophlla c a lgumas especies de baratas.
Aparentementc, machob uc c abelhas sao atraidos e excitados
por substtincias otlorlft.: r·os dns mmcas, mas a inda nao M evidencia
satisfat6ria de espccilicidadc (KULLENBERG, 1961 ). Existem muitos
traba lhos sobre a natureza quimica de odores de atra<;ao sexual
em insetos, mas a evidencia indica que, muitas vezes, machos de
outras especies tambem sao att·aidos, e que a fertiliza<;ao cruzada e
impedida por mecanismos complcmentares de isolamento.
Os estimulos quimicos, aparentemente, tern grande importancia
na desova de inumeros organismos marinhos. No verme poliqueto
Grubea clavata ocorre uma estimula<;:ao mutua muito interessante.
A femea madura elimina proteina de 6vulos na agua, que induz a
eje<;ao parcial do esperma pelos machos. No liquido espermatico
existe urn elemento sexual (que pode ser separado dos espermato-
zoides por centrifuga<;ao) que induz a femea a desovar. A elimina<;iio
da desova e seguida urn minuto depois por uma ejacula<;ao maci<;a
de esperma. 0 elemento sexual e especifico do genera, e possivel-
mente tambem da especie. Provavelmente estes elementos sexuais
sao o mecanisme de i'solamento mais importante em invertebrados
marinhos com ferti1izac;ao externa, apesar de existirem numerosos
dispositivos que garantem contato intima de machos e femeas da
mesma especie durante a desova (THORNSON, 1950). A ferti liza<;ao
interna, entretanto, e muito comum em invertebrados marinhos,
inclusive em todos os prosobranquios superiores, opsitobnlnquios e
cefalopodos, a maioria dos crustaceos e alguns poliquetos (Capitella),
" e ha um premia se!etivo para o desenvolvimento de mecanismos
etologicos de isolamento.
0 fwccionamento dos rr.ecanisrnos eto!!Jgicos de isolamento. Se-
gundo analise de estudiosos de comportamento (T!NBERUEN, 1951;
SPIETH, 1958), o cortejo animal consiste na troca de estimulos entre
o macho e a fcmea, que se prolonga ate que ambos a lcancem o es-
tado de prontidao fisiol6gica no qual pode ocorrer copula com
sucesso.
Entre OS animuis 6 0 macho que procura ativamente urn conjugc.
Em geral , clc 6 cstimulado, as vezes muito desapropria-
damentc, a cortcjnr· 1116 mcsmo objetos. Quando o macho nao rcccbc
a resposta od!!qtutdll de scu companheiro de cortejo, ou e ativamcntc
recusado, RCll llttplliRo de cortcjo eventualmente e interrompido. Ern
conseqiiCnctH, qtlltlldtr um macho em cortejo encontra urn individuo
de oult'll tt , tttl tnn mncho de sua propria especie, mais ccdo
t
66
Ott mais tarde interrompe o cortejo. Se o macho esta cortejando uma
fcmca nao receptiva, o mesmo acontecera, talvez depois de urn
in terva le mais Iongo. Entretanto, se o macho encontra uma femca
receptiva de sua propria especie, ele sera suficientemente estimulado
por ela para continuar o cortejo ate que ela tenha passado o limite
da prontidao sexual. Em media, nas femeas, esse limite e muito
mais dificilmente atingido do que em machos. 0 "reconhecimento
de especies", entao, e simplesmente a troca de estimulos apropriados
entre macho e femea, que garante o cruzamento entre individuos da
mesma especie e impede a hibridiza<;ao com individuos de outra
(.' especie. A diferen<;a em facilidade de estimula<;iio dos sexos e fa vore-
A cida pela selec;:ao natural, porque o grande estoque de esperma per-
mite a urn unico macho (em especies em que nao ha forma<;ao de
casais) inseminar muitas femeas, enquanto estas tern urn estoque
limitado de ovulos, e e de grande valo r seletivo serem fertilizados para
que sejam produzidos zigotos de viabilidade 6tima. Quanta mais
Jenta uma femea for em aceitar urn macho, tanto maior sera a opor-
tunidade para discrimina<;ao e menor o perigo de produc;:ao de dcs-
cendcntes inviaveis (RICHAH.DS, 1927). Urn caso extrema ocorrc
em moscas do genero Sarcophaga, em que os machos copulam quusc
que indiscriminadamente com individuos (machos ou femcus) de
sua propria especie, de outras especies do genera, e mesmo de outros
generos, reunidos na mesma fonte de a limento. A falta de discrimi-
nac;ao por machos, contudo, nem sempre e extrema como no caso
de Sarcophaga; em muitas especies, os machos cortejam femeas de
especies aparentadas apenas perfunctoriamente.
L•A.C.
w. D.
o.
J 0 10
L+ A.C
W.O.
0.
Fig. 5. 1. Diferen<;as quantitativas nos componentes principais de cortcjo de <iiiiiN
cspecies cripticas de Drosop/1ila. A = D. melauvgas/er, B = D. simulm1.1. A scttllent:lll
f scr lid ada csq ucrda para a direita, a escala d[l unidadcs de te mpo de 1.5
A altura das colunas negras ind ica o elemenlo de cortejo em dese n voiVIlllcnlu 0
in ferior c 0 (orien ta<;ao). o nivel medio W.D. (display de a sas) c o ul vcl 111111N ulln
I. I II. C. (a to d e lumber e len tat iva de copula) (de MA NN ING, I \15\)) .
! 67
'
Raramente o mecanism e de isolamento e urn incidente do tipo
"tudo ou nada". Muitos estudiosos observaram que, no cortejo de
Drosophila, o padrao basico e o mesmo em especies muito pr6ximas.
As em geral sao quantitativas e nao qualitativas (Fig. 5.1);
entretanto, as primeiras parecem ser suficientes para impedir o su-
cesso da de prontidiio para a A natureza
quantitativa das de cortejo tambem foi observada em aves
e parece ser a regra para muitas especies pr6ximas (HINDE, 1959).
0 isolamento etol6gico e 0 resultado da de estimulos
externos com a totalidade dos impulsos internos. Se niio ha urn
conjuge apropriado a OS impulsos internos continuam
a se acumular ate que a prontidiio para a possa ser
induzida mesmo por estimulos altamente inadequados.
Isolamento mecanico
Logo ap6s a descoberta das diferenc;as estruturais, que existem
na armadura genital de diferentes especies de insetos, foi afirmado
por DUFOUR (1 844) que a genitalia funciona como uma chave em
uma fechadura, evitando a hibridizac;iio entre individuos de especies
distintas. Observac;oes ocasionais ap6iam esta afirmac;:iio. Cruza-
mentos interespecificos de Drosophila podem causar ferimentos ou
mesmo morte dos participantes; o mesmo tam bern ocorre com
Glossina (mosca tse-tse).
Em gastr6podos pulmonados, a barreira med inica que existe
, gorias (em parte segundo PAITERSON & STONE, 1952).
devido a incompatibilidade do aparelho copulador pode ser urn
importante mecanisme de isolamento. Foi demonstrado, por exem-
plo, que a estrutura complicada da genitalia evita cruzamentos inter-
especificos na subfamilia Polygyrinae de gastr6podos; na subfamilia
Triodoosinae, muito proxima, a estrutura e mais simples, e tern sido
observados cruzamenlos interespecificos.
Par muito tempo, o isolamento mecanico foi considerado o
mecanisme de isolamento mais eficiente, especialmente quando se
descobriu como as diferenc;:as de genitalia sao comuns nas varias
ordens de insetos. Karl JORDAN ( 1905), entretanto, baseado em estu-
dos detalhados, conc!uiu que a hip6tese de DUFOUR niio e va!ida.
D e 698 especies de Sphingidae examinadas, 48 niio diferiam em geni-
talia de outras especies da familia, enquanto cerca de 50% das espe-
cies com variac;iio geografica de cor tambem apresentava
geografica na estrutura da armadura genital. Desde entao acumulou-
se muita adicional, indicando a pequena imporHincia
da armadura genital como mecanisme de isolamento.
68
0 verdadeiro significado das diferenc;:as na genitalia presumi-
velmente e ser o aparelho genital uma estrutura altamente complcxu ,
o co-produto pleiotr6pico de muitos genes da especie. Qualqucr mn
dificac;iio na constituic;iio genetica da especie pode provocar lllllll
acidental na estrutura da genitalia. Desde que islo 11 011
interfira na eficiencia da niio havera em st: ul 1d 11
contrario. No total, as estruturas genitais estiio tao sujeitas t'1 lit h
c;:iio normalizante como qualquer outra estrutura vital do orguui!llliO
(cap. 10). Em muitos grupos de insetos, a morfologia da genll flltlt
niio varia apreciavelmente durante a
Cruzamentos interespecificos malsucedidos
(Mecanismos p6s-copulat6rios)
As barreiras ecol6gicas e etol6gicas sao muito eficicnlcs 0 111 11 11 i
mais, e na maioria dos casos impedem o cruzamento intcrcRJWl'lllm
Quando este primeiro gntpO de barreiras faJha, Uffi seeund u p lllJIII
pode impedir a hibridizac;iio, apesar de nao poder evilar o doKpt 111!
cio dos gametas: OS COnjuges potenciais COmpletam a COpll h ii,'OII
sem que haja a formac;:iio de descendentes, ou os desccndcnloH pm
duzidos tern viabilidade ou fertilidade reduzida. Este segundo w upn
de mecanismos de isolamento pode ser classificado em quatro t'Hit>
M ortalidade gametica
0 esperma pode encontrar uma reac;au de antigi!Jlu:i uu duiu
genital da femea, e ser imobilizado ou morto antes quo COII'IIj-•.i
aicanc;ar OS ovulos. PAITERSON descobriu q ue uma "reac;ao tk illlii
minac;:iio" ocorre em muitas especies de Drosophila, causando cnormu
entumescimento das paredes da vagina e a subseqi.iente mortc doll
espermatoz6ides. Reac;oes de antigenos podem tambem ocorrcr
quando niio ha evidencia de rea<;iio de insemina<;ao. Mesmo na a u-
sencia de reac;oes de antigeno, o espermatoz6ide pode morrer por
nao poder penetrar a membrana do 6vulo de uma especie estranha.
Mortalidade do zigoto
0 desenvolvimento do ovo hibrido em geral e irregular, e pode
ser interrompido em qualquer estagio entre a fertiliza<;iio e a idade
69
 adulta. Os 0 Vttti 8HB(Ill incompatibilidade sao cuidadosamen-
te descritos 1lt• l'l11briologia, citologia e genetica (por
exemplo , 0011/IIANSI\ \', 195 1)
Inviabilidadc do hlbrldu
Sabe-se q ue alguns hlbrid os animais que ocorrem na natureza
nao deixam desccoc.Jcnlcs, Hpt;sa r de seu aparente vigor hibrido so-
matico e de serem complcta mcntc ferteis, com 6vulos e espermato-
z6ides normais. A infcri oridade hibrida foi muito pouco estudada
(e dificil de ser estudada !), mas poderia ser a razao da baixa fre-
qiiencia de introgressao em certos grupos, como pates, nos quais
OS hibridos sao ferteis.
A razao da falha completa de hibridos interespecificos total-
mente ferteis talvez seja a de eles serem menos adaptados aos niches
ecol6gicos existentes do que os individuos das especies paternas.
Alem do mais, hibridos em geral sao menos bern sucedidos no cor-
tejo do que individuos da especie pura, quando padroes de compor-
tamento definidos, assim como estimulos especificos, tern papel rele-
vante. Inferioridade ecol6gica e etol6gica reduz a sua oportunidade
de produzir descendentes.
Esterilidade do hibrido
H ibridos interespecificos tern fertilidade consideravel ou mesmo
\ total em certos grupos de animais, mas sao parcial ou completa-
mente estereis em outros. As razoes citol6gicas e geneticas disto sao
discutidas por WHITE (1 954) e DOBZHANSKY (1951). Urn levanta-
mento detalhado sobrc csterilidade de h ibridos em Drosophila foi
feito por PATTERSON & STONE (1952), mas poucos sao os a utores
que cruzaram sistcmaticamente todas as especies de urn genero para
determinar a fcrtilidadc dos cruzamentos. Este tipo de cruzamen tos
esta sendo fcito com sa pos d o genero Bufo (W. F. BLAIR) e com
pa tos (P. JOtl NSOAIW).
O s indivlduos rcsult un tcs de retrocruzamentos em geral sao mais
inferiorcs aindo, dt·vtdu u vari es desequilibrios nos seus complexos
de genes. A d os genes de uma das especies pa ternas
com o gcno11111 du ntlt nt podu mcsmo causar severos disti1rbios fisio-
l6gicos lctlliH, no hlbrido F1 • Urn caso bern conhecido eo
de tumores tur ltw••llluH q11U sc desenvolvem em certos cruzamcnlos
.1
70
l
entre X iphophorus maculatus e X iphophorus helleri. Incompa ti bilidadc
dcste tipo foi descrita pa ra muitos outros cruzamentos interespecifi-
cos. Outros aspectos de hibridizac;iio serao discutidos nos ca pi tulos
6 e 13.
A conjunta dos mecanismos de isolamento
Em animais, o cruzamento entre especies simpatricas muito pr6-
ximas e evitado por uma serie de fatores ecol6gicos, etol6gicos e cito-
geneticos, em geral muitos para cada par de especies. Em geral,
urn fator e dominante, tal como estimulos acusticos em certas ras,
gafanhotos, cigarras e mosquitos, estimulos de contato quimico
em certos insetos, substancias sexuais em Lepidoptera e certos orga-
nismos marinhos, assim como estimulos visuais em certas aves,
peixes e insetos. A barreira da esterilidade pode ser forte ou fraca,
mas raramente e testada quando outros mecanismos de isolamento
deixam de funcionar.
No caso de isolamento cto l6gico c evidcnte que cada u ma dus
categorias da Tabela 5.1 e composta ; isto fo i tambem demo nstrado
para fatores de esterilidade, e ha indicac;6es para o isola mc nto de
habitat e temporal. Conseqiientemente, o isolamento to tal entre
duas especies em geral se deve a uma multitude de seus difcrc ntcs
fatores, cada qual mais ou menos independente do outre . Em a ni-
mais, o isolamento etol6gico e o mais importante dos mecanismos
de isolamento; em plantas e a esterilidade. A capacidade que os ani-
mais tern de procurar ativamente seus c6njuges potenciais, indu bita-
velmente e a razao para esta profunda diferenc;a entre OS dois reinos
(GRANT, 1963; 13) .
Em alguns cases tentou-se analisar todos os fa tores que isolam
j :ms especies. N ao s3bem.os ainda em que seqUencia sao adquiridos
os mecanismos de isolamento (veja pp. 347-353). E bastante dese-
javel o estudo comparado dos mecanismos de isolamento de grupos
com freqiiencia baixa de hibrid izac;ao (aves, repteis, aranhas), com
os de grupos com hibridizac;ao mais freqiiente (peixes? ino luscos).
O s mecanismos de isolamento sao organizados como uma serie
de obstaculos; quando urn deixa de funcionar, outro dcvcr{l scr
ultrapassado. Se a barreira d e habitat for derrubada , por cxcm plo,
individuos de duas especies ainda podem ser mantid os scpn rad os
pelos padroes de comp ortament o. F alhando estes, tamb6m, 0 s ind r
viduos p odem ser incapazes de produzir hibridos vi{wcis Oll, sc Hnu
produzidos hibridos, eles podem ser estereis.
71
 A genetica dos mecanismos de iso!amento
Da multiplicidade dos mecanismos de isolamento que protegem
qualquer especie, pode-se concluir que urn numero considenivel de
genes esta envolvido no problema. Praticamente qualquer gene que
muda a adaptac;:ao de uma especie pode ter urn efeito incidental na
interac;:ao entre m acho e femea. Inversamente, estabelecer-se-a uma
vantagem reprodutiva do macho em uma populac;:ao, desde que nao
diminua seriamente a viabilidadc dos descendentes.
A genetica do comportamento tern sido muito intensi va mente
estudada por urn grande numero de investigadores. Entre os resumos
de estudo recentes estao OS de FULLER & THOMPSON (1960) e HIRSCH
( 1967). Analises detalhadas da genetica dos mecanismos de isola-
menta, exceto os de esterilidade, existem apenas para Drosophila.
Muitas mutac;:oes em D. melanogaster, tais como yellow, white e
bar, influenciam o sucesso reprodutivo dos individuos mutantes.
Contudo , o grau de isolamento sexual certamente nao e governado
apenas por genes individuais, pois varia drasticamente quando os
mutantes sao transferidos para backgrounds geneticos diferentes.
Esta plenamcnte estabelecido que a rranjos diferentes de genes podem
a
d.iferir muito em sua contribuic;:ao velocidade e ao sucesso da re-
produc;:ao (SPIESS & al., 1966). E, po1:tanto, evidente que o isola-
menta eto16gico tem uma base genetica muito complexa. Alem dos
genes controlarem a especificidade (e variac;:ao) dos sinais trocados
entre machos e femeas, hit outros que controlam o impulse repro-
dutivo, os niveis e ritmos de atividade.
A selec;:ao ajusta continuamente a propensao reprodutiva das
lemeas ao nivel do impulse reprodutivo existente nos m achos.
Q uando urn destes dois componentes varia geograficamente em uma
especie, o outro sempre vari a correspondentemente. A compreensao
do ajustamento extraordinariamcntc sensitivo dos impulsos que
contribuem para o isolamento sexual, assim com o da complexa
base genetica dos mecanismos de isolamento, e importante para a
explicac;:ao da origem do isolamento reprodutivo entre especies
(cap. 17).
Ha evidencia de que, ocasionalmente, mecanismos geneticos de
isolamento sao modificados ou reforc;:ados por condicionamento.
Aves jovens as vezes podem ser estampadas com as caracteristicas
de outra especie, quando criadas por pa is adotivos desta. Nao existe
perigo deste tipo de condicio namento levar a hibridizac;:ao, pois na
natureza as aves jovens invariavelmente sao criadas por pais de sua
propria especic. Em aves parasitas - cucos e viras, por exemplo -
...•'
72
este condicionamento nao existe, e o reconhecimento de esp6l'll' r
rigido. Viras jovens, por exemplo, deixam a companh ia do'i pni
adotivos e se reunem a sua propria especie tao logo tenham atlll,llldt
independencia. Na especie humana, entretanto, o co!!dicion:tlllllt '
e urn importante mecanisme de isolamento. 0 livre cntllllllfl ll t
entre individUOS coexistindo em uma area geogritfica C ro i iL I lK ill
influenciado por barreiras religiosas, economicas e cul turui'l.
0 pape/ dos mecanismos de iso/ament o
Uma das func;:oes evidentes d os mecanismos ti<.: i"'n i!IIHG!!I
aumentar a eficiencia da procriac;:ao. Quando niio t1Hjl(\ It
pr6ximas, sinais de cortejo podem ser gerai s, •J \'H i i.'i
veis. Quando especies proximas coexistem, cntn.:tnntal 11 flal iu tl
especificidade de sinais pode provocar o dcspcrd k io ch.l Cllf! nl
at rasos, mesmo quando nao ocorre hibridiza<;iio lwtt• t Ul!llJ)l'l Ill
Nestas circunstfmcias haven\ urn premia para prl't'i'lll a• l! {!!'1111
de sinais.
Esta situac;:ao talvez seja melhor ilustrada po t l'll'ttlll (Ill Ill'
uma especie se move de uma a rea continenta l, ondc onut• ua Vlillll
especies congeneres, para uma ilha onde cia 6 o Llll ico 11 pt• il'nl ll lll
do genera. Nao havendo mais selcc;:ao para prcd silo 1111
a especie pode vir a perder a alta especificidadc uos .llll Hllftol l II
isolamento. Este tipo de p erda nao foi apenas obscrvudu I; !!! "'''
teres vis uais (MAYR, 1942), como tan1bcm para o e1111tn 11
insulares, por cxemplo Parus em Tenerifc c ReMIIItl.l'
( MARLER, 1957).
Qua lquer especie e urn sistema genetico dc licmhllllllll \' 1111
grado, selecionado p or muitas gcrac;:oes para sc cu'" "',
11 , 111 1111
nicho definido de seu ambiente. Em geral, a ' -11\il!l 11111
destruic;:ao deste sistema e deJa resulta a produc;:a o tiptll d Cillll
nicos. A func;:ao dos mecanismos de isolamento 6 impcdu !jill' hi
tipo de falha ocorra, e proteger a integridade do sistenll t gcptfl
da especie. Qualquer atributo de especie que favorcc;u 11 pi·fHIIt
de hibridOS inferioreS e eJiminadO peJa seJec;:ao, pois Cflll 'll! (IP,f
dicio de gam etas. Este tipo de selec;:ao mantem a eficienei11 tlc•r. Itt
canismos de isolamento e pode ate ajudar a aperfeic;:o{t 1\1
nismos de isolamento estao entre as propriedacies bio logtn t . lllui
impo rtantes da especie.
7.'1
I
6. 0 malogro dos mecanismos
de isolan1ento ( hibridiza9Cio)
........
Nem todos os mecanismos de isola mento sao perfeitos em qua l-
quer circunstancia. As vezes eles fa lham e permitem o cruzamento
de individuos que diferem genetica c taxonomicamen te. Es tc tipo
de cruzamento e chamado hibridiza(:ao. E um termo de d ifici l defi-
ni<;ao, e por isso tern sido uti lizado para definir fe n6 menos mui to
diferentes.
Tanto o conceito como o termo "hibr ido" foram tomados do
voca bula ri o de criado res de anima is e vegeta is. Originalmente refe-
ri am-se ao produto d o cruzamento entre da is individuos dife ren tes,
em geral mem bros de especies disti ntas. As dificuldades stu·gem
quando se tenta estender este conceito tipol6gico de ind ividuos para
popula<;oes. Estaria certo, po r exemplo, referir-se ao cruzamento
de popula<;oes co-especificas co m o hibridizayao? Sendo correto, em
q ue ci rcunstancias? Na maio ria dos casas, seria m uito confuso aplicar
o term o hibrid izavao para a troca no rmal de ge nes entre popula<;oes
co-especificas. Entre tanto, quando ha contato secunditri o entre
pop ulac;:oes previa mente isoladas por Iongo tempo, o termo "hibri-
d iza<;ao" e as vezes aprop ri ado (veja p. 235). Hibrid iza<;ao poderia
ser defi nida como o cruzamenlo enlre indivfduos pertencentes a duas
popular,:oes natura is dif'erentes, que secundariamellte en tram em cvnlatu.
A desvantngem da dctcrminac;:ao subjetiva de "diferentes" nesta
dcfinivao 6 contrabalan<;ada pela enfase dada a popula<;oes e por
evitar o raciocin io em drcu lo vicioso.
A .\'fWC ' IO,\' K<!Ju!ticos da hibridiza9iio
Na maiorin dn"l IHlludos sabre hibridizac;:ao da-se e nfase prin-
cipalmentc :1 do hlbrido e suas causas; secundariamcntc,
a outros HSJ'lCC itlH l'.tlil umn cl iscussao mais detalhada dos aspectos
geneticos (; l:ltult'lp lttiMd11 hihrid izavao, consultem-se DoBZHANSKY
74
(I 951). SHBBINS (1950), (1963), (1967) e WI-IlTE
1\penas alguns poucos fatos serao resumidos aqui.
Os hibridos nao diferem apenas morfologicamente dos indivi-
du os da s cspecies paternas mas, em geral, tambem em fertilidade e
viabilicladc. A incap acidade de hib ridos prod uzirem urn numero
normal de gametas viaveis e chamada esterilidade hibrida. Esta in-
capac idade pode va riar desde muito pequena ate completa, e pode
ser causada por uma variedade de fatores geneticos. A redu<;ao da
fertilidade nao esta necessariamente correlacionada com a reduc;:ao
de viabilidade. Em realidade, os hibridos freq Uentemente a presen-
tam marcada "exuberancia" fe notipica, cbamada vigor hibrido. 0
vigor hi brido da mula, o produto esteril d o cruzamento entre o cavalo
e 0 burro, e proverbi a l, mas nao constitui viabi lidade darwi nia na,
que e medida em termos de contri buivao ao patrim6nio genico da
gera<;ao seguinte.
A hibridiza9iio como fenomeno populacional
Dou enfase aqu i <I hist6ria naturale particularmentc a os
populaciona is da hibrid izayao. Quando esta e considcradu rcnomcno
populacional, to rnam-se im portantes v{trios aspectos igno rados
pelos cri adores. Determ inado caso de hi br idiza<;ao envolvc cspccics
no rmalmcn tc val idas, ou populac;ocs alopatricas da mesma especie ?
Consiste na ocasional produ<;ao de urn individuo hi brido, ou e um
feno meno com pacta do q ua l resulta o malogro ma is o u menos com -
plete da barre ira entre especies? Estes vitrios ti pos de hi brid izavao
diferem em seu sig nificado evolutivo e nao dcvem ser confundidos.
Baseados nos criterios mencionados, para o taxonomista e para
o evolucionista podem-se distingui r cinco tipos diferentes de hibri-
dizavlio:
(a) 0 cruzamento ocasiona l de especies simpatricas, com a pro-
dlH;:ao de individ uos hib ridos que ecol6gica o u etologicamente sao
invi{tveis ou estereis, e por isso nao sc retrocruzam com as patcrnas.
(b) A produ<;ao ocasio na l ou frcq i.ientc de hibri dos muis ou me nos
fe rteis a partir de especies simpatricas, a lg uns d os q ua is rclrocr uzam
com uma o u com ambas as paternas.
(c) A forma<;lio de uma zona secundari a de conlato c d u cnt zll
menta parcial entre duas popula<;oes anteriormcntc isoladus, qltl'
li nham falhado em adquirir isolamento reprod utivo complcLo durunl l'
o periodo precedente de isola mento geografico.
75
 ......
I
(d) 0 malogro local complete do isolamento reprodutivo entre
duas especies simpinricas, produzindo grande numero de hibrid os
r Bufo (vcja abaixo). Hibridos ferteis entre Hy /a cinerea e H. gratiosa
que podem incluir todos os graus de variabilidade da paterna.
(e) A prodU<;iio de uma nova entidade especifica como
da hibridiza<;iio, e a subseqliente duplica<;ao dos cromossomos
(alopoliploidia) (virtualmente restrita a pla ntas).
As quatro primeiras categorias (a-d) intergradam de uma para
a outra, e em geral e dificil decidir onde se deveria incluir um deter-
minado caso (SHORT, 1969). C ases de hibridiza<;ao que envolvam
"especies boas" sao arbitrariamente em a e b, mesmo
quando a distribui<;ao e amplamente alopatrica. Elas se comportam
como especies simp;;\tricas na area de sobreposi<;ao.
Uma revisao sistematica da ocorrencia dos cinco tipos de hibri-
diza<;ao na natureza possibilitara a considenu;ao de a lgumas questoes
gerais, tais como:
( I) Qual e a freqliencia da hibridiza<;ao natural nos diferentes
grupos animais?
(2) Existe uma diferen<;a profunda na inciJenc ia de hibridiza<;ao
entre plantas e animais superiores, e se existe, por que?
(3) Qual e o efeito da hibridiza<;ao sobre a estrutura da espec ie
e variabi lidade intra-especifica?
(4) Quale o papel da hibridiza<;ao na especia<;ao e na evolw;ao?
ocasional
A hibridiza({ao e comum em vegetais. Na maioria dos grupos
animais, ela e suficientcmcnte excepcional para justificar o registro
de qualquer hibrido na literatura. A s vezes, tem sido sugerido que
a raridade de hibridos animais e mais aparente do que rea l: entre-
tanto , a freqiicncia de hibridos e tao baixa em grupos em que podem
scr detectados facilmente (por metodos citol6gicos ou outros) como
nos grupos em que o reconhecimento e dificil. Em mamiferos, aves
e repteis, OS hi bridos naturais sao particularmente raros. Para dar
uma estimativa geral da ordem de magnitude da hibridizcu;ao nessas
classes, poder-se-ia dizer que um individuo entre 50.000 c hibrido.
Nunca se encontrou urn hibrido selvagem da maioria das especies
simp<'ttricas, e os casos registrados sao freqi.ientes apenas em a lgumas
familias, como patos e galinitceos (veja MAYR, 1963: 114).
A hibridiza({ao e rara em repteis, mas relativamente freqi.iente
em anfibios. Neste grupo, sua importancia parece va riar de genera
para genero. E rara no genera Rana, mas e muito eomum em sapos
76
sao relativamente comuns na zona de Hibridiza<;ao
tambem tem sido registrada para urodelos, por exemplo no genera
Triturus.
Nos peixes, a situa<;ao contrasta drasticamente com a de quase
todos OS vertebrados terrestres. A em geral e externa,
e por esta razao (entre outras), a e freqi.iente. H U BI3S
( 1955, 1961) apresenta excelentes sumarios da literatura existente,
registrando os dados, em particular para peixes de itgua dace da
America do Norte (na ma ior parte baseados nos traba lhos de H unns
e seus estudantes). Na maioria dos casos, existem apenas hibridos F 1
estereis, com pequena ou nenhuma evidencia de retrocruzamcntos
com as espccies paternas. Entre 2.000 especimes de Catostonnl.l"
commersoni e C. catastomus coletados no rio da Prata, po r cxemplo,
havia cinco hibridos (0,25%); 7% dos exemplares de C. macroclle'i/111
e C. syncheilus coletados em nove lagos de British Columbia (Ca nadit)
eram F 1 hibridos (NELSON, 1968). Todos os exemplares coktadn:-.
eram hibrid os F 1 ou uma das especies paternas. 0 mesmo VCJ'dll .c
deiro para individ uos hibridos de peixes marinhos.
Hit muito sabe-se da ocorrencia de hibridiza<;ao entre csr <!c ics
diferentes de Gasterosteus. Uma cspecie encoura<;ada (G. tracl/1/ms),
essencia lmente marinha, penetra na agua dace para desovur ; uma
a
outra especie (G. aculeatus), que e lisa, e restrita agua clocc. 1\
hibridiz<wao ocorre em uma estreita faixa de sobreposi<;ao , upunm-
temente porque nao existem barreiras etol6gicas ou de cstcrilidltdl•
Existe, entretanto, uma poderosa barre ira ecol6gica e provavclmt•ttll
inferioridade hibrida para Ionge da area de rep rod ll(;iio (II A11 l N
1967).
A freqi.iencia de hibridiza<;ao natural na ma ioria dos g ru( Hli di
anima is e dificil de determinar porque a informa<;:ao est(l llllllil l
espalhada na literatura taxon6mica, e a condi<;ao bastanle <tll"IIIHIIIII
da taxonomia nao permite revisoes compreensiveis por cspccia lista ,
A impressao obtida da literatura CO!Tente e que hibridos sao n11' 0 H
Os melhores dados existentes para invertebrados sao de a lguns
grupos de Lepidoptera e de Drosophila (veja abaixo).
Introgressao em animais
0 Lerma introgressiio designa a incorpora9ao de genes de uma
especie no complcxo genico da outra, como resultado de R.ibridiza<;fio
bem sucedida . Nao se deve confundir introgressao com f/uxo genico,
77
 s
que desig na 11 111 11111111 de genes entre de uma
mesma espccic. 0 INllHI lt\ltuprc., :;l1o dcve ser utilizado apenas para
a troca de genes cnt rr ro;p&cics e especies. Apesar do extrava-
zamento de genes de Ulllll para o utra ser comum em vegetais
(GRANT, 1963 ), clc 6 ruru em nn imais. Os casos melhor estudados
sao os seguintcs: os hlbridos stlo rela tivamente comuns no Leste
dos Estados Unidos, ondc Vennivora chrysoptera (golden 1ringed
1rarbler) se encontra com V. pinus (blue winged warbler); distinguem-se
por cor e canto (Bre1vsrer's ll'arb!er e Lcmrence's 1mrbler), e ornito-
logistas de campo estuda ram muitos retrocruzamentos. Este ultimo
caso de e con hccido bi1 mais de um seculo, e presumi-
velmente comeyou ha mais de 200 anos, quando a barreira natural
do habitat das especies fo i eliminada pelo desmatamento e pela
agricu ltura. Assim mesmo, a das especies paternas ainda
e muito nitida na maioria das areas. Nao ha evidencia de uma eli-
minac;ao das fronteiras, exceto na area de sobreposiyao.
Duas borboletas norte-americanas, Colias philodice e C. eurythe-
me, hibridizam-se regularmente. A do isolamento repro-
dutivo e causada em parte pela distribuic;ao de C. eurytheme por
vastas areas p reviamente ocupadas apenas por C. philodice, em
conseqi.iencia do aumento de de alfafa, a planta hospe-
deira de C. eurytheme. Onde a sobreposi<;ao e recente, apenas 1,0
a 1,5% da popula<;ao e hibrida. Em outros lugares, a porcentagem
de hibridos parece ter subido ao nivel de 10-12%, nivel este mantido
desdc que a hibridi za<;ao foi observada pela primeira vez hi1 mais de
50 anos. Esta estabilizayao e surpreendente, pois observou-se que a
copula entre as duas especies se da ao acaso, e os individuos F1 nao
sao apenas ferte is, como tambem tern a capacidade de retrocruzar
ate certo ponto com as especies paternas. Presumivelmente os hi-
bridos sao suficientemente inferiores em viabilidade geral para evitar
o desenvolvimento de uma popula<;ao hibrida genuina .
Na maioria dos casos em que se observou hibridiza<;ao intro-
gressiva em animais, trata-se de duas especies ate recentemente con-
sideradas co-especificas e ainda amplamente alopatricas. Sao semi-
especies (no scntido da definic;;ao em endada de LORKOYIC, 1953),
com algumas caructeristicas de espe9ie e outras de subespecie. 0
fato de hibridizurem <.:om maior ou m enor freqUencia prova que clas
ainda niio atingirum reprodutivo completo durante seu
isolamento gcogrMico , 0 succsso dos hibridos F 1 determina se uma
hibridizac;iio ocnsionnl leva a um reforc;;o dos mecanismos de isola-
menta o u no dcHCJWol vi mcnto de zonas secundarias de intergrad a<;ao
(veja ca p, IJ).
78
[
En:\umes hibridos simpatricos
As vczcs, a ban·eira entre duas especies simpatricas e eliminada
'>
em Joca is res tritos ou amplos, e as duas paternas sao substituidas
I
por urn enxame (swarm) hibrido que forma a ligac;;ao continua entre os
dois extremos paternos. Um conhecimento profundo da taxonomia
dos respectivos grupos e pre-requisito para a a nalise valida dessas
situa<;oes . A falta de conhecimento 6 presumivelmente a razao de
tao poucos casos terem sido descritos ate hoje. Grupos de observa<;ao
facil, como aves, ou de coleta facil, como borboletas e peixes, pro-
duzem os melhores casos. Em vista de seu grande interesse evolutivo,
alguns destes casos seri'io descritos a ba ixo em de talhe .
A ves . T alvez o caso melhor estudado do malogro de isolamento
entre duas especies de aves sej a o de d ois membros d o genero Pipilo
no Mexico (SIBLEY, 1954). Os Fringillidae Pipi/o eryrhrophthalmu.1·
e P. ocai tem rela tivamente a mpla na fo rma ''punl"
(F ig. 6.1). Pipilo occli ocorre de Oaxaca a Jalisco, e P. erylhrophtlwlmll.\'
tem uma distribui<;ao ampla na America do Norte, c " o sul pl.)tl\!ll'll
ate Chiapas e Guatemala . Em Oaxaca, as duas csp6cics oco r'I'Cl1l
a !ado, sem se cruzar. Em Puebla, 16% dos 11 7 cspccimcs conhccidos
apresentam evid encia de hibridizac;ao. Nos outros cstados do plnnnlto
mexicano, do norte de Puebla, atraves de Nayarit e Mic hoacan ate
Jalisco, encontra-se uma ser ie de populac;oes hibridas com intro-
gressao que no leste e no norte sao semelhantes a P. erythrophthalmus,
e para o sui e oeste semelhantes a P. ocai. Designa ndo urn indice de
valor 24 para P . erythrophthalmus puros, e zero para P. ocai puros,
de leste para oeste encontra-se uma cadeia de populac;oes com o
valor medio de 22,4-i 9,8-16,9- 15,8-13,5- 7,8-4,0, e uma cadeia
norte-sui com os val o res 23,5-22,8- 22,6-13,7-8 ,0- 2,8-0, 17. A va-
riac;;ao dentro de uma popula<;ao e gra nde; mas nao se estende por
toda a area. Na populac;ao com media de 13,7, em 76 especimes o
t in dice varia de 6 a 20; em uma outra com media de 8,0, var ia de 3
a 16 em 58 exemplares . Se nao fosse pela pronunciada di fe renc;a entre
as especies, e sua simpatria em Oaxaca, poder-se-ia consided1-1as
co-especificas. Os trabalhos originais de SIBLEY tem que ser consul-
I tados para muitos o utros aspectos interessantes dcslc cuso clc hibri-
dizac;;ao . Aparentemente, e um evento mu ito reccntc, provocudo
pelas atividades agr icolas do homem; provavelmcntc n5o lcm mnill
f do que 300 a 500 anos .
Casos semelhantes tem sido descritos para csp6cics de Po,\'.1'1'1',
Tyrannidae (Terpsiphone), Meliphagidae (Melidectes), Pyvnonu
79
$

tidae (Pycnonotus) c martim-pescadores (Ceyx) . Para de talhes veja

• '..> MA YR (1963: 119-123) e SHORT ( 1969) .
"J •.r.
;;
'-> -
Anfibios . Urn caso muito interessante do gener o Bufo foi ana-
"C :::;-
lisado por A. P. BLAIR (194 1). Bufo j01rleri, especie primariamentc
Ji g .
:,) :;; de prados, campos e outros tipos de areas abertas, e Bufo americcmus,
c.==-:{/ Vl--
c-:::->-.
principalmente de flores tas, cruzam-se em muitas partes de sua area
de distribuic;ao, quase sobreposta. 0 aspecto m ais interessante destc
c?2J caso de hibridiza<;ao eque, no inicio da esta<;ao de reproduc;ao (abril ),
os sapos sao quase que exclusivamente americanus puros, ao passo
()., <J :::: que, no fim (junho), sao joH•leri quase puros. Amostras coletadus no
. - --:; "'ell meio da estac;ao de reprodu<;ao (maio), entretanto, sao intermedii1rins
iU
Vl ·"
-o ....-' d)
a
U m estudo da taxa de desenvo lvimento e tolerfmcia tempcrn I l.ll'fl
= nos embri6es, confirma a natureza hibrida de algumas populac;ocs.
(.)
v.CCil
t: ·c: 0
A intensidade do cruzamento e diferente em cada localidade, c h!'t
0 ..c c: muita evidencia da hibridizac;ao ser causada pelo colapso dns h111
z :c"'
g "' reiras ecol6gicas entre as especies devido a atividades I
-o interessante notar que existem populac;6es aparentemcn tc " pttllt'i"
® '"' 0

de americanus e fowleri nas proxi midades de areas de hibr ido11. Vtttll!

\0
- 0. 0

6® 8.-: o utras especies de Bufo tambem apresentam evidencia til' h1 b11di

"' ....
VJ

zw;:ao introgressiva.
Peixes. Nao obstante a alta freqi.iencia de hibridizac;ao c1n pl'i111 ,
:g especialmente de itgua doce, ape nas rara mente a situac;ao 6 propl<..tll
c;::;Y
.::., :e
0.., ..c: 0.
para a introgressao . Apesar dos Centrarchidae h ibrid izarcm c:n 111
J; ci
(J
.....
cu
:< .....-
·V
10
(,..)o
(I')

-_.
freqi.iencia, foram encontrados apenas tres lugares onde os carac lct
dos hibridos, muito a bundantes, intergradam para os das cspcrtl."'i
::;;;:::-o
O.Vl paternas. Estes tres enxames hibr idos tambem sao excepcionais pot
0c: 0.
0 -o
"'

,,(
a nao sercm compostos predominantemente por machos. O utro CIIMt
"' c: ... de introgressao ocorre em ciprinideos. Em certo trecho do t•io S11t1

. I;
d)
::: 0.. 0.
' i5 "' c: Juar., m< California, duas cspecies simpatrica::. 1

v; ro ' : Lavinia se cruzaram, formando urn enxame hibrido, com as fro ntl!il'ltll

••
das especies e liminadas por completo. Os hibridos entre NotmtJi,\

I
.. ·- ,j)
{ 'r
.£ rubella eN. cornu/a tem uma taxa sexual normal e parecem transpur
Ill , Cf)
<(
,g5z
.:;:.. (.)
... o
Vl
o hiato entre a s duas especies, oferccendo assim opo rtunidadc pma
<:! introgressao. A hibridiza<;ao parece ser muito comum no gcncro
Cl ()., 0 2
v u
a: "'
IIl "
-o ·;.;:
0 ·0
0. Coregonus, e ocasionalmentc envolve introgressao.
"I .§ Q.)

lnvertebrados. Ate hoje foram registrados poucos casos de enxa-

0 <::
·-_g .g ::::
0"
mes hi bridos co m introgressao em insetos e outros invertebrados,
C. U· \}
g :1 '§ po rquc apenas ra ramente a taxonom ica chega ao ponto em
;.:;: 0
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0
"""'

--: r:;; ro
•<!)
que sc podc provar, sem equivoco, a hibridiza<;ao de uma popula<;ao
u
q:
Q.. n. Cl.:
b variitvcl ou intermcdii1ria. A hibridizac;ao parcce ser comum em
a.. BtmlO Ll.. z
«j
0. Daphnia. BtuJoKs ( 1957 b) acredita que a dificuldade em identi ficar
muitas pop ul a<;OI.!S d o grupo de D . pulex seja devida ao fato de se

81
80
tratar de llthtal;t.,, com introgressao, entre D.
fiana, D . .\chol'd/('1'1 e f) 1111/c '\ , Em mui tas areas. entretanto, ·encon-
tram-se pttms dcstas especies.
As causas dos malogros dos mecanismos de isolamen to
Estudos so bre a ocorrencia natural de hibr idos mostram nao se
tratar de um fen6meno casua l. Existem certos fatorcs q ue facilitam
o malogro dos mecan is mos de isolamento.
Metodos de fertiliza<;ao
A fertiliza<;ao interna e precedida po rum co rtejo ma is o u menos
prolongado entre os c6njuges potenciais, e como fo i descri to no
capitulo 5, normalmente evita o cruzamento entre individuos de
especies distintas. Cortejo semelha nte ocorre em ani mais aqu:hicos
com fertilizac;ao externa . Ocorrendo dcsova simul ta nea de duas
especies pr6ximas, entretanto, e sea corrente tevar o esperma de uma
especie para j unto da desova da o utra, hit oportunidade para hib ri-
dizac;ao. A fer ti lizac;ao externa e sem d uvida uma das raz5es da a lta
freqUencia de hibrid izac;ao em pei xes, se comparada com a de ma-
miferos, aves e repteis. E m peixes com fertil izac;ao interna , como
ciprinodontes vivipar os, a hi brid izac;ao e m ui to rant.
0 tipo de fertilizac;ao, contudo, nao e 0 t:m ico fa tor determinante
em hibridizac;ao. R as ( Rana) e sapos (Bufo) tern fertil izac;ao extern a
identica, mas diferem consideravelmente quanta <\ freqi.iencia de
hibridizac;ao. Q uanta m a is precisamente a atividade reprod utiva
de uma especie a q uat ica fo r limitada a uma tempera cura espcciiica
{tgua, tanto menor seni o perigo de hib rid izac;ao, cada especie
tendendo a desovar a temperatura espccifica.
A natureza da lig:u;ao rcprodutiva
Mesmo em com fe rtiliza<;ao intern a htt grandes clil'e-
renc;as na l'rcqi.icnda c.la hibridizac;ao, dependendo da natu reza da
liga<;ao rcproduti vu. Nn mui o ria das espccies de aves, por cxcmplo,
machos c f'0 nu.:us l'onnum um casal definido durante a esta<;ao rc-
c dtvidt.• t11 os dcvcres de incubac;ao e <.: ria<;ao dos jovcns.
Nas espccil.!s q111' f lllll\11111 <.:usa is, antes da copula, em geral O<.:OITC
u m pcriodo " 11111\tnltl" muis ou menos prolongado. Existem inLt-
meros tlisplt/1',\ t•nl tt• n H d nis c6njuges neste per iodo, e casa is d <.:
82
cspccics diferentes aparentemente se separam nesta fase. P resumivcl-
mentc csla e a razao de hibridos serem tao raros em aves com cste
lipo de li gac;ao r eprodutiva. Os hibridos sao mais freqi.ienles em
gru pos de aves em q ue a co pu la nao e precedida pela forma<;ao de
I
casal e por urn periodo de ·'namoro ., . Na maioria das aves-do-paraiso
(Paradisaeidae), por exemplo, urn ou varios m achos danc;am em urn
"campo de display" , e a femea s6 aparece ai quando pronta para ser
fertil izada; depois da fertilizac;ao ela sozinha constroi o ninho, incu ba
os ovos e cria os filhotes. Em raras ocasioes a femea e atraida ao
campo de display da especie en·ada, e e fe rtilizada. Pelo menos 14
ti pos de hib ri dos, envolvendo 10 generos, sao conhecidos . U ma
I
quantidade relativamen te a lta de hibridos, mui tos d os quais inter-
genericos, tem sido descrita em todas as demais fa milias de aves nas
quais nao ha formac;ao de casais (pelo mc:nos em certos generos):
beija-flores (Trochilidae), Tetr aonidae e Pipridae. Mesm o nos casos
em que a hibridiza<;ao ocorre com freqUencia, contudo, como em
Tetrao e Lyrurus (T etrao nidae), nao chega a haver introg rcssiio. 1\
freqi.iencia de hibridos nestas familias e facilmente 1\
aparente brevidade d o contato entre machos e femeas deixa mu110
espar;;o para o erro e pouca chance para a correc;ao do cr ro.
Raridade de uma das especies paternas
Os individuos que ocorrem fora da area normal de distribuic;ao
da especie freqi.ie ntemente tern di ficuldade de encontra r um conj uge
co-especifico. Na a usencia de estim ulos apro priados, isto e, vindos
de indi viduos da mesm a especie, eles podem responder a impr6p ri os,
isto e, vir.dos de i11dividuos de uma espt;cie diferente. M ui tos dos
hibrid os ani mais conhecidos sa o encontrados a margem d a itrea
normal de uma ou de ambas as especies palernas, o u mesmo fo ra
dela. Hibr idos deste tipo tern sido registrados em aves, peixes e muitos
outros animais. Esta regra nao e valida apenas para a distribui<;ao
t '·
geografica no sentic!o restrito da palavra, como tambcm pa ra a dis-
tri buic;ao a ltitud inal e de hab itat. Em principia, nao ha diferen<;a da
s ituac;ao de uma especie que hi brid iza em cativeiro , na auscncia de
conjuges co-especificos.
• Modifica<;oes no habitat
Em animais, a causa mais freqi.iente de hibridiza<;iio 6 o
de barreiras, princ ipalmen te em conseqi..iencia da interferCttdu li11
83
f
mana, em particular a ti vidades agrico las. A hi br idizac;ao em Telpsi-
phone. em sapos norte-americanos e em bor boletas (Colias). e devida
aparentemente, a disturbios no habitat natural pelo homem. 0
mesmo e verdadeiro para a maioria dos casas descritos acim a .
STEBBINS (1950) tam bem da esta como a causa p rincipal da hibridi -
zac;ao em plantas.
Nem tod as as modificac;oes de ha bitat q ue levam a hibr idizac;ao
sao de o ri gem humana. H UBBS & MILLER (1 943) demo nstra ram q ue
a seca nos desertos do Oeste dos Estados Unidos forc;o u certas espe-
cies de peixes a viverem juntas em nascentes de agua limitadas e,
como r esul tado, ho uve um colapso dos mecanismos de iso la men to.
A mesma situac;ao foi encontrada em ciprinodontes da As ia Menor.
Diferem;as da hibridizm;ao em animais e em vegetais
E evidente q ue pla n tas e ani mais su periores d ife rem considera-
ve lmente quanta a freqi.iencia de h ibrid izac;:ao. Ao contr[trio do q ue
pensam certos botfmicos, a frcqi.iencia ba ixa de hibrid izac;ao em
animais nao e um a rtefa to de uma analise insuficiente da especie
anima l. Em verdade , a d ife renc;a profunda entre os d o is reinos esta
correlacionada com di fe renc;:as basicas de fisio logia, estrut ura po pu-
lacio na l, constituic;:ao genetica e necessidades eco l6gicas.
Os animais sao m6veis e podem procurar at ivamente urn c6nj uge
adeq uado e urn habitat a pro priad o. Esta capacidade permi te especi-
ficidade e cspecializac;ao m uito ma io r d o q ue se encontra no rma lmen te
em vegetais. A especi<w ao e f[tcil e ocorre em profusao: o n umero
de cspccics a nima is con hccidas e praticamcnte ci nco vezes maio r
o de vegeta is. U rn aumento na variabilidade, como se produz
par hibrid izac;a o, em geral causa dimin uic;ao da eficicncia no nicho
ecol6gico es pecifico , princip almente em nichos r estritos. A selec;:a o
elimina OS gen6tipos propenSOS a hi bridizac;ao.
Os vegetais sao im6veis. A sem ente germina no local em que
ca i, devendo desenvolve r-se o u mo rrer. Em p lan tas, a seler;ao natural
favorece g rande plasticid ade nao-genetica (fenotipica) e variabilidadc
genetica. A hi brid izac;ao restabelece esta var ia bilidade, e por isso e
favorecida. E inevitave l a hibridi zac;ao freqi.iente porq ue a transfe-
rencia de p6len de uma plan ta pa ra o utra e efet uada por agentes
externos, ta is como vento e insctos. Esta situac;ilo pcrm itc "erros"
que co nduzem ::\ hibri d izac;:ao . A ssim , tanto as necessidades ecol6gicas
da pla nta co mo sc us mccanis mos reprodut ivos favorecem a hibri-
d izac;ao. E xiste prcssao sclctiva em favor de um a umento d a capa-
84
cidade para competir com as conseqliencias d a hi bridizac;a o.
ela e comum, e porque sob grande numero de condic;oes os hi bndo-.
tem via bilidade igua l a das especies q ue Jhes deram origem . hto
provoca urn aumento da ta xa de hibridi za<;ao e. inversamente. red111
a freqliencia da especiac;ao, age em sentido contn'trio a urna cspcctil •
lizac;ao muito restrita e pre m ia a especia<;ao instan ta nea .
0 papel evolutivo da hibridiza9Zio
A lg uns autores dao excessiva importancia ::\ hibr id izut,·n" (1111
suas teorias evolutivas, ao passo que outros a ignoram virtu uluu nl
Os varios a spectos do significado evo lutivo da hibridizac;Jo, qiH I••i l!!!l
no passado, podem ser classificados nos tr6s gnq uu 1" 1111
merados abaixo .
(I) Ape1j ei(:oamento de mecanismos de isolamen/0 . Fo1 1i(lti
que a ocorrencia de hibridizac;ao ocasio na lmente pod c coml11 if u
urn aperfeic;oamen to dos mecanismos de isolame n to, dc:-.dL r
hi bridos sej am suficientemente r aros e inviavcis. A va lalud, lln ltl
sugestao sera investigada no capitulo 17.
(2) Fonte de especies novas. Se os hibridos resul tant cs du 1 l l ll i l
mento entre duas especies dessem origem a uma tercciru , qu1• t tu•i.
tisse com as paternas, o resultado seria um p rocesso de c sp t'tii i i,'IH •
po r hibridiza<;ao. Esta possibilidade sera estud ada no cn pl t11lo l 'l
(3) Aumento da variabilidade genetica. Foi afirmado qu e u cspct ll
deve grande parte de sua varia bilidade genetica hi brid iza<;fio intw
gressiva . Esta conclusao, contudo, e contradita p ar toda a cvidGncin ,
pelo menos no reino animal. Hibridos F 1 resul tantes do c nt7 ctf1H 'nt n
de especies distintas, nao sao apenas raros, como, q ua ndo ocorn;nt
(rnesmo se ferteis), tern via bilidade demo nstravelmente inferior. Os
poucos genes q ue ocasiona lmente introgridem nas especies palc rnas
nao sao coadaptad os (cap . 10) e a sele<;ao age em favor de sua elimi-
nac;ao . Em animais, a hibridi zac;ao introgressiva parece ser uma font<.!
negligenciavel de variac;ao genetica .
0 peso total da evidencia contrad iz a afi rmac;ao de q ue a hibri-
di zac;ao tern urn papel importan te na evolu<;ao dos animais superiores.
E m primeiro Iugar, hibridos sao raros, exceto em a lguns gru pos com
fertilizac;ao exlerna . A maio ria des tes hibridos e totalmente esteril,
m csm o os que a prcscntam o chamado "vigor hib rido". Ate os hi-
brides que pro duzcm gametas norm ais, em urn ou am bos os scxos,
na maiori u d os casos sao malsucedid os e nao participam da repro-
du c;i'io . Al6m dn muis, os hibridos n ormalmen te produzem gen6 tipos
85
 l
...
I
de via b ili uudr ilil t' t i111 q11 r
eles retrol:rtt11lnl 1:11111 ll'i
por selec;:ao natural quando
pntc rnas. Nos animais, hibridizac;:ao
bem succui tlll 6 Ul l l l't:llO il li: lHl l'll l'O. Veja MAYR, 1963:130-133, para
maiores bW b rt: t.> USSUIHO.
S umario
0 malogro ocasio nal dos mecanismos de isolamento ocorre na
mai01·ia dos grupos de a nimais melhor conhecidos taxonomicamente.
Entre as varias formas de hibridismo e relativamente mais freqi.iente
a ocorrencia ocasional de hibridos estereis, ou, pelo menos, nao-re-
produtores. Muito ma is raramente se encontra evidencia de retro-
cruzamento com uma ou ambas as especies paternas, e ainda mais
excepcional e o colapso total da barreira entre especies, com a for-
mac;:ao de enxames hibridos.
A importancia evo lutiva da hibridizac;:ao parece ser pequena
nos grupos de animais melhor conhecidos. Mcsmo quando sao pro-
duzidos hibridos ferteis, seu desequilibrio genetico causa uma adapta-
bilidade ecol6gica e eto 16gica muito mais baixa, e hit pouca ou nenhu -
ma introgressao. A contribuic;:ao dos genes nao eliminados, que
permanecem como urn residua de introgressao, C:t variabilidade gene-
tica de uma populac;:ao , pode ser considerada negligenciilVel em
compara<;ao com a contribuic;:ao da mutac;:ao e do f1uxo genico regular
de populac;:oes co-especificas ac!jacentes.
Em vista da raridade da alopo liploidia e cia hibridizac;:ao bcm
sucedida, e evidente que a evoluc;:ao reticulada acima do nivel de
especie, nao tern virtualmente nenhum papcl em animais superiorcs .
A sistematica dos animais inferiores ainda esta muito mal conhecida
para permitif generaliza<;oes sabre o papel evo h1tivo da hib;·idizat;5o
neles. Pela evidencia existente, nao se pode afirmar nem negar a
possibilidade de que estes animais sejam mais semelhantes a plantas
do que a animais superiores.
I uma definic;:ao vaga, que nao evita claramenle as an1higOid1tdtlK dc1
.l
l 86
7. Varia9Cio e genetica da popula9Cio
Entre o individ uo e a especie existe um nivel de intergr adac,:ao de
interesse especial para o evolucionista : a E mu ito bom q ul'
o estudo de p opulac;:oes natura is tenha passado a scr uma d11s JWi11·
cipais preocupa<;oes de varios ramos da biologia, por dn
genetica, da eco logia e da sistematica. 0 te rmo " po puln<;no''
muitos sentidos diferentes; a definic;:ao de dici o n[t ri os 6 vtd111
neste contexte. Os ec6logos falam da populac;:ao tlr 11111
!ago, que inclui individuos de muitas especics. Costumtl tlltlH lult1r i.lit
popula<;ao humana, referindo-n os a tola lidad c dos imlivfdti!IH
uma especie unica, o homem. Em ambos os casos, o t:lllpl ugP
termo e con·eto. Sob o impacto da sistematica m odc rnn e dn gun611k'll
de populac;:oes, o sentido do termo "populac;ao" cst(l sendo rll n
ao de uma popula9iio local, a comunidade de indiv\clu os de Ulllll dc-
terminada localidade, potencialmente em cruzamento. T oclos os
membros de uma populac;:ao local tem um patrimoni o gcnico Llllico,
e este tipo de populac;:ao tambem pode ser definido como "u rn gru po
de individuos sitEados c!e tal forma q ue urn dc lcs tcm a
probabilidade de se cruzar e produzir descendcn tcs", dcsdc que
sexualmente maduros, de sexo o posto e equivalentes com rcspcito
' elec,:ao sexual. Por definic;:ao, uma local e uma un idndc
panmitica (com cruzamento ao acaso). Uma po pula<;ao lm.:ul
-;empre desviara com maior ou menor intensidadc dcstc modulo
ideal. Uma especie e composta de numerosas populnc:;ocs doslo tl pn
no tempo e no espa<;o, cada uma se comunica nclo c inlt:t'UJ'Ildll ltd o
com as demais.
Em vista dos varios sentidos de lCI'in 11til1
dade urn termo tecnico para a populac;:ao local , co nfol'mu ,kf"lllu lu
ac ima. GILMOUR & GREGOR (1939) pro puseram o tlc'lllt', rrl!l
termo Posteriormente, muitos zo61ogos, pm
SIMPSON (1953), deram um sentido m a is especifico a del/lc,
87
 "
gindo 0 termo definitivamente a populac;ao local , a comunidade
intercruzante, conforme definida acima. Na fal ta de outro termo
tecnico para esta unidade evolutiva. tern sido aceito deme, apesar do
sentido especificado aqui na.o ser aquele originalmente pr<?posto
para o termo. ' demonstrando a variabilidade de populac;oes e especies.
0 individuo e apenas urn veiculo temporal, contendo uma pe-
quena porc;ao do patrim6nio genico, por curto espac;o de tempo.
Por mutac;ao ela pode adquirir urn ou dois genes novos. Se tiver uma
combinac;ao de genes particularmente viavel e produtiva , pode ate
aumentar a freqiiencia d e certos genes no patrim6nio genico. mas,
em geral, sua contribuic;ao sera muito pequena em comparar;ao com
o patrimonio genico total. A populac;ao inteira e a encarnac;ao tem-
poniria e a manifestac;ao visivel do patrimonio genico. E. na populac;ao
que os genes interagem em numerosas combinac;oes. A populac;ao
e o campo experimental dos genes novos e de combinac;oes novas
de genes. A continua interac;ao dos genes em urn patrimonio genico
a
produz urn nive l de integrac;ao que permite populac;ao agir como
uma unidade maior da evoluc;ao.
A popu lac;ao tem a capacidade de se modificar no tempo. Este
aspecto dinamico de uma populac;ao tern urn significado biol6gico
mais importante do que seu papel em determinado instante. As vezes
a evolw;ao e definida como "uma modificac;ao na composic;ao genc-
tica de populac;oes" (DoBZHANSKY, 1951). Estas modificac;oes gene-
ticas se man ifestam no fen6 tipo de varias formas, e o estudo dessas
mudanc;as fenotipicas tem sido a base da maioria das teorias de
evoluc;ao e das hip6tescs de especiac;ao. Um pre-requisito para a
compreensao destas teorias e o est udo da variac;ao da populac;ao.
Tipos de variarao
Pode-se distinguir dois tipos de vaiiac;ao biol6gica do po!1to de
vista evolutivo: de grupo, que se refere a diferenc;as entre
populac;oes (discutida nos caps. 11 a 13), e individual, que
se refere a diferen<;as entre individuos d e uma {mica popular,;ao (o
tema principal dos caps. 7 a 10). A natureza, origem, manutenc;ao e
func;oes biol6gicas da variac;ao ind ividual, assim como os fatores
responsaveis pelas mudanc;as geneticas de populac;oes, merecem
uma considera<;ao mais detalhada.
Varia9ao individual
Em nenhuma especie sexuada existem dois individuos identicos.
Dizer que o lobo ou o pardal lem tais e tais caracteristicas, nao e
i;'
88
necessa riamente uma generalizac;ao correta sob quaisquer circum
ta ncias. 0 tratamen to da especie como um fenomeno unititrio fo1
adotado nos primeiros capitulos deste livro apenas devido iis Slllt1
vantagens didaticas. E necessaria, agora, corrigir esta sim plifit:nt;ll"
A variac;ao individual desde muito tempo tern ticl o
pratico para o morfologista descritivo, e a inda m ais para o III Xtllll.'
mista que quer descobrir quais das "especies" descritas suo .,ttnpl(
variedades de ou tras ja conhecidas. Uma discussao dctulh mlu t_h'11i l
aspecto da variac;ao pode ser encontrado em tratados sohH lrtiW
nomia (MAYR, 1969; SIMPSON, 1961). A simples ocorrenc111 dt: Vii
riac;ao nao interessa ao evolucionista, mas sim o scu SI!.( IIIIIIJH1r
Baseados no criteria da heredita riedade, podemos di vidu l•iilfill 11
manifestac;oes de variac;ao intrapopulacional em gene t k-1111 r 111'11!
geneticas. De uma forma geral, pode-se dizer que a varlctrt1o n."i•"'J!
netica adapta o individuo, enquanto a ge111lllc'U adllt•lil il
Sao estrategias alternativas de adaptac;fio poplllllt ltH!id
uma sacrificando o individuo, a outra nao.
nao-genetica
Por muito tempo as modificac;oes do fen6lipo, que nfiu
mudanr,;as geneticas, em reac;ao a conceitos f, ·, fillll
consideradas como nao tendo significado evolutivo. 'll ltl lt t:t' t1
urn erro. Em geral, a variac;ao nao-genetica(*) c adaplttiiVtt • til!!
tro1ada pela selec;ao natu ral, pois fatores geneticos d uluttlltt .till 11
quantidade e a direc;ao da flexibilidade permitida ao ren61 ipo I
muitos meios pelos quais O· fen6tipo pode varia1· em rc:-.por.t.t 11 !ltf
rentes demandas em tempo e espar,;o (Tabela 7 .I). p_. rn 11111 it-•• i 't ll
talhes, consulte MA YR ( 1963).
de idade. Qualquer naturalista ou bi61ogn lit'! 11 11
diferenc;a entre individuos imaturos (larvas) e adullos. I Jut htll!\ltl
se expoe a seler,;ao em cada estagio de seu ciclo biol6gicu, Atlnr•i••
divergente dos estagios larvais de especies relacionaduN H t1i1 It
diferentes pode resultar em uma diferenc;a maior entre lrtrvu·, •!!lljl
entre adultos. Esta diferenr,;a se acentua quando a compt•ltt,:ill i!!lr
especifica entre adultos e alta. Diferenr,;as ontogeneticas, C'IIIIIO I
exemplo as que existem entre lagartas e borboletas, tcm util lt \'HI
(•J Niio sc di!YC cs<ttu..-ccr que a capacidadc do gen6tipo de produzir v{lrios fcnO tipos C
Nu prC\CII h: th)CW;!iilo. " n::io·gcnCtica '' signific a simplesmcntc que as
IIi
cn 1rc wt lt:n•"ltU
licadus nRo sAo por dil'crcnc;as gcnCticas.
N•
 "
Tabcla 7. 1. \ nrln\011 IIRII •!II'IIf l h' u
I. l 'ariarlio llul/1'/tlua/ "'' trmpo
(a) va ri;u;iio do: tdnclt•
(b) variac;:io do indivlduo
(c) CSIIICIOillll de jjCI"IIQOl'S
2. l 'ariarlio .wciul (C:I\IIIs uc lnsclos)
3. I ·ariarrio ecolrigico
(a) Varia.;iio clc habilal (ct:ofcnollpica)
(b) Varia.;ao ind uzida por arnbicnlais temporitrias
(c) Variac;ao dctcrminada pdo hospcdciro(*)
(d) Varia<;iio dependcnte de tk: nsidadc(*)
(c) Varia<;iio alometrica(*)
(I') Variac;iio ncurogenica dc cor
4 . Variarrio trmmuitiw
(a) Induzida por parasitas(*)
(b) Varia<;ao teratol6gica c acidcntal(*)
( ' ) P:1ra dcLalhcs. consutLc M AY k (1 963, 19(,9}.
tagem seletiva para a especie, quando os individuos de urn estagio
ocuparn urn nicho diferente. Estas diferen<;as sao aurnentadas porque
cada estagio deve ser adaptado ao papel especifico que exerce no
ciclo vital, no desempenho de fun<;oes especiais, tais como a dis-
persiio (cap. 18), o crescimento e a reprodu<;ao.
Variarao estacional. Individuos adultos de certas especies anirnais
estao sujeitos a varia<;iio estacional do fen6tipo. Marniferos de
rcgioes e frias, por exernplo, podem rnudar de pelo no
outono. Exemplo bern conhecido e a pelagern branca de inverno de
certas especies de Mustela e Lepus. A rnudan<;a estacional de plu-
magcrn e muito freqi.iente em aves . A plumagem de inverno de L agopus
c branca, como a pclagcm de inverno dos arminhos. Muitos outros
tipos de aves tem uma plumagem simples durante parte do ano e
trocam por brilhantc plumagem nupcial antes do inicio da esta<;ao
de reprodll(;ao. 0 avivamcnto de cores e a mudan<;a de certas estru-
turas epidcrmicus, uu rantc a esta<;ao de reprodu<;ao, ocorrem em
muitas csp6cius du pcixcs e a lguns invertebrados. A fun<;ao dcsta
varia<;ao csluuionn l 6 nduptar individuos a mudan<;as do ambienle
e aos Ht.:us ciclos vitais atraves das esta<;oes.
Geracrit•s P111 11l)4uns organismos com seqUencia
ra<;ocs, n Vlllllll,.ht 1'M ir11.:lonal envolve gera<;oes em vez de individuos.
Em cusos lwttt t"illldlldns de insetos, gera<;oes de vedio diferem <las
·1 da prinut Vllll, 1111 imllvlduos da esta<;ao seca diferem de individuos
r
90
dn de chuvas. A diferenc;a mais freqi.iente e de colorac;iio , mas, Cl11
algu ns insetos, pode haver alterniincia de uma gerac;iio de asas 11 0 1
mais com uma aptera Oll braquiptera. Em geral e possivel prOVIl l
que eslas diferenc;as niio tern base genetica, principalmente quando
ocon·em apenas duas gerac;oes por ano.
Variarclo de habitat. E evidente a diferen<;a entre duas
uma crescida em solo bom e outra em solo ruim. Em o cft.:1l u
direto do ambiente fisico sobre o fen6tipo e raramentc tao proll\111 ·
ciado como em plantas. Nos animais, talvez seja mais cvidcntt.: Clll
invertebrados marinhos sesseis (como esponjas e cora is) c ulj4UI1 1t
moluscos (ostras e alguns bivalvos de agua doce, por CXt.:lllpl o)
Varios fatores do ambiente fisico - se os animais sc dc.::scnvolw 111
em aguas paradas Oll correntes, em agua pura ou rica em piO
ou silte, em urn ambiente rico ou pobre em calcio - podcm (t: l l' i l tllt
profunda sobre a aparencia de urn individuo. Os l'l:llll ll ll lll tll!
da modifica<;ao de condi<;oes ecol6gicas ou edMic<ts i
niio de mudan<;as do gen6tipo, siio as vezes cha rnud o11 dt> r•r•olrm
GONVIVI
tipos (Fig. 7.1).
de Convl
Variabilidade genetica ou nao-genetica? lnfnnUI l.td
Apenas com cuidadosos experimentos de cruz.untltll ftH e fHt
sivel determinar a parte da varia9ao fenotipica obsurvntl u 11 11 u ,tlllt
que deve ser considerada como devida a moclifica<;ocs 11fi o pr-n r l 11 .1.,
e aquela devida a fatores geneticos. idcnticus dt· uullth 111t
podem dar origem a fen6tipos indistinguiveis, produ;t;ic..Jos ptll 11 lr 1
ra<;:ao do gen6tipo peia natural, ou por mod ifical(t'uJ:I ftllll li.t
ticas, nao-geneticas. A cauda curta de mamifcros, pl 1!1
sele<;ao em dimas frios, pode tambem ocorrer como du
desenvolvimento: ratos criados a uma temperatura m6c.J it1 c.lc Jfi,1"C
apresentavam comprimento meclio de cauda de 93 , I nun , e n q llll ll ll t
ratos criados a 6,2°C tinham caudas de 75,9mm . ll td W ISON ( !lJ W)
apresenta uma sumula do papel do ambiente na dctc1fllii HII,'ti U dn
fen6tipo.
A contribuic;ao do ambiente e do gen6tipo para um fcnot11111 lit lid
foi muito bern estudada em peixes. A cria<;iio de pcixcs em lt'lllpn ,l
turas baixas provoca um aumento do numero de vertebm!i, pnpu
de gc.: - la<;OeS de aguas frias, entretanto, tern a tendencia gcn6LiC..: H Jlll lll 1111
men to do numero de vertebras (HUBBS, 1922; TA NING, 195 7' !'Ill
7.2). Os resultados destes estudos e outros semelhantcs suo du nul
side ravel valor pratico, pois diferentes "ra<;as" ou " estoq uull'' th
91
 J. .
IL
I 62
I 61
I 60
J
59
+-+

40 of-
/ 58

57
+ 56

35 +
/ 0 20 40 60 0 20 40 60 0 20 40 60 0 20 40 . 60 110

/ 2.4° - 16° - 2.4° 2.7" Co. 12" Co. 12"- 2.7° -I .' "
14 70° 1670° 5"8.38 59.36 1430° I D"'
+ 60.0 6

!j
:2 56.86
30
Fig. 7.2. Numero de vertebras (ordenada) em descendentes de quatro ol
0
c._ Safnro trLIIta. lndividuos experi mentais em negro, controle em branco . Clluqtu d1
a: +

f
0 calor ( 16") durante o periodo supersensitive<\ csquerda, choque de frio (2, /") 1\ dill II II
(.)
{)", elias-te mperatura desde a fcrtiliza<;iio. Con troles nao tratados Cl11 <I!
0 25 constantes de 2,7" a 12" (segundo TANING, 1952).
0
0
t- 4-

I0/0/JJ
z peixes alimenticios, de importancia comercia l, lljlll
w
:2 20 sentam d iferen<;:as em caracteres rneristicos (contavcis), tais C!lllll'
a:
c._ OS nurnerOS de vertebras Oll de espinhos das nadadciras.
:2
0
(.) /
15
0 significado da varia<;ao nao-genetica

A possibil idade de o fen6tipo ser rnodiftcado por faLorcs nmhlt 11

10 tais tern sido interpretada de diferentes forrnas. A lguns natumll'll ll
lam.a rckianos pensaram, erradarnente, que estas modi ficac;ocs nn.-.
geneticas podia rn ser transfo rmadas em mudan<;:as gcneticas. li.-.ll
5 ponto de vista nunca foi provado, c a natureza da base molec ulat d11
heranc;a torna este tipo de transformac;oes impassive!. Este t6pico,
que atualmcn tc tern apenas valor hist6rico, e d iscutido mais deltl
lhadarnente por MAYR ( 1963:145-148).
2 3 4 5 6 7 a 9 10
IDADE (ANOS)
Varhurao gcnctica
Fig. 7.1. Taxa de crcscimento de duas cspccics de Coregonus. storsik (circulos) e
aspsik (cruzes) em diferentes lagos da Suecia. No !ago Udjaur (linba s61ida) as duas I Em espccics com reprodu<;:ao sexuada, nao se encontra dois
especies tem crescimento q uase idcntico: no !ago Kalarne (linha intcrrompida) o
crescimento de ospsik i:. acclcrado eo de storsik retardado. As especies estao reprcsen -
individuos gcnclicnmente identicos; presume-se que nem mesmo
,.. tadas em cada !ago por um fcn6tipo difcrcnte (segundo Svi\RDSON , 1950). a mniorin clos gcmcos univi telinos o seja (devido a mutac;oes soma-

93
92
f
ticas) . G ranclc pu rll dr .1 il \',III.IC:<lO gcnetica contribui para a · do
fen6tipo. Ern Ill Ill pmtkumente qualquer de um
animal pode varia r tndrvtdwillltl' rllc. st.!ja ele um carater morfologico,
um atributo fi siol(>gko, 1111111 t.'S ll'\llura citol6gica (tal comQ nt:Imero,
padrao e forma do'> crnnlnssonH.>s). etc. A morfol&gica podc
ser classificada de difcrt.!lllt.!s formus. Podemo-nos refer ir a caracteres
meristicos. que poclcm st:r cont nclos, como 0 numero de vertebras
ou escamas; caractcres qllwlfitatil'os, mensuraveis, como dimensoes
ou peso; ou caractercs qua/ito! ivos, como a presen<;a ou a usencia de
manchas. Isto e uma simples dislinc;ao de conveniencia; a base ge-
netica para tod as estas c lasses de ca racteres e a mesma . A variac;iio
pode ser continua (maio r ou mcnor, mais escuro ou mais claro) ou
descontfnua (olhos azuis ou caslanhos, com ou sem ma nchas brancas).
A d ife renc;a genelica principa l entre variac;ao continu a e descontin ua
e o numero de genes que afetam o carater em questao. Quando se
trata apenas de um ou de poucos genes, a fenotipica seni
descontinua (polimorfismo); quan to mais genes estiverem envolvidos
Uuntamente com modificac;oes nao-geneticas do fenotipo), tanto
mais continua sera a variac;ao do car{lter (MATHER, 1943) . A varia<;iio
contin ua, que ref1ete a intera<;iio de genes, sera estudada no capi-
tulo I 0.
Polimorfismo
No reino animal, os fen6tipos intra-cspecificos descontinuos
sao comuns. Sao monstros evidentes, tais como albinos, o u compo-
nentes normais de uma pop ulac;ao, tais como os ruivos na popula<;ao
humana branca.
0 termo " polimorfi smo" semp re se refe re it variabilidade d('ntro
Je popular;ao. Uma J.:fini<;ao simplificada e ·'a ocorrencia de
varios fen6tipos profundamente distintos dentro de uma un ica
populac,:ao intercruza ntc'". 0 termo "polim6rfico" tern que ser
diferenciado de "'politipico", um termo que se aplica a categorias
taxonomicas co mposws (cap. 9). Uma especie edita politipica quando
composta de v{t ri us s ubt.!spccies, um genero quando formado de
varia s espccics. O nnlq ut: r popu lac;ao humana, por exemplo, 6 po li-
m6 rfica, mn s u cs pcdc humana como urn todo e politipica.
"Pol imorris mo" 1.:111 gcral c usado para qualquer tipo de variac;fto
descontinu u. Formigns l! cupins sao chamados polim6rficos porquc
suas cas tas d ri'L'Ic rnt•nlrc Sl, c a ga rc;a azul (Florida caerulea) e chamada
poli m6 rficll p mq lll' sao brancos e OS ad ultos azu is. I l{t,
94
cont ut.lo, uma tendencia de dar nomes diferentes a este tipo de va-
l nao-genetica descontinua (polifasia ou polifenismo. por excm-
plo). Para cfeito de precisao, esta e mantida aqui, c '·poli-
mo rrismo" e apenas usado para designar descontinua,
gcnctica.
Os va ri antes polim6rficos ("formas"), em geral, sao tao dife-
renlcs d o tipo " normal" da populac;ao que tern sido descritos er-
roneamente como especies distin tas (cap. 3). Nao o sao, como tam bern
nao sao subespecies ou rac;as. Um fen6tipo intrapopulacional dife-
rente nao constitui uma rac;a . As raposas prateadas, os hamsters
y negros, os Joiros de uma popula<;ao europeia qualquer, nem os indi-
viduos Rh-negativos, sao ra<;as. D eve-se ter em mente que polimor-
fismo e um fenomeno intrapopu laciona l, enquanto ra<;a e um fen6-
meno interpopulacional. 0 estudo do polimorfismo e urn 6timo
i
J cami nho para o entendimento da genetica de populac;oes. Os genes
relacionados como polimorfismo em geral tem cfeitos dcscontinuos
conspicuos, e diferentes gen6tipos (exceto algu ns hete rozigoLos)
podem ser distinguidos pelo fen6tipo. Por isso, esses genes sao muilo
mais facilmente analisados do que a grande maioria dos genes de
uma populac;ao q ue sao ma is ou menos cripticos (difici lmcntc dt.!
tectados).
e
0 polimorfismo um fenomeno comum, que tem s id o rcgislracl o
em praticamente todas as classes do reino animal, de p rotozoarios
ate ve rtebrados. Em aves con hecem-se mais de 100 casos, nos quais
uma " forma" foi originalmente desc rita como especie . Emais co mum
a inda em cer tas familias de insetos, crustaceos e moluscos. Para
sumarios da literatura, veja MAYR (1963 :1 52) e FoRo (1964; 1965).
Caracteres polim61jicos. 0 sutixo " -morfismo" sugere a li mi la<;ao
do fenomeno a caracteres morfo!6gicos. Em realidade, o termo po!i-
morfismo cobre tod o e qua lquer carater fe notipico, seja ele morfo-
logico, Ol! eto!6gico, desde que tenha base gcnetica e seja
I
mai s ou menos descontinuo em sua exprcssao fenotip ica. Sendo tao
I• conspicuo, o polimorfismo de cor e freqiientemente descri to, mas
a presen<;a ou ausencia de estru turas denttt rias em mamiferos, ner-
vuras ou asas CJ11 insetos, enrolamento das em gastr6poclos
(destr6gira o u sinistr6gira) e a ssimetria de linguados, sao oulros
exemplos conhecidos de poli mo rfismo. Os genes d os grup os san-
guineas de vertebrados, demonstradamente polim6rf"icos, nao api.!·
nas no homem, como tambem em outros ma mifcros c uvcs, tem
im porta ncia cada vez maior. Tipos scmelha ntcs de polimorfismo em
populac;oes selvagens tern sido descritos para um grande nLrmcro
cnzimas e o ulras p ro teinas.
95
 ;
A base geii(Jtica. 0 polimorfi smo resulta da ocorrencia simulta-
nea de varios fatores geneticos (alelos ou arranjos genicos) em uma
populac;ao, com efeitos fenotipicos descontinuos. Muito frequente-
mente existem apenas duas for mas ("dimorfismo "). tais como os
fen6tipos de machos e femeas, ou as borboletas Colias brancas e
coloridas. Em outros casos ocorrem mais fo rmas, uma duzia, vinte
ou mais.
Poucos casos foram analisados geneticamente. No caso d os
genes que controlam as manchas dorsa is de j oaninhas (Coccinellidae),
os padroes de colorido de gafanhotos, os grupos sangliineos em
gado, etc., 0 polimorfismo e controlado por urn grande numero de
a lelos multiplos (ou por pseudo-a lelos em locos muito pr6ximos). A
razao para urn n'Ltmero tao grande de alelos nao e cla ra. Uma das
va ntagens seletivas poderia ser a reduc;ao da frequencia de h omo-
zigo tos.
0 fen6tipo mais freqliente de uma populac;ao polim6rfica nao
e obrigatoria mente produzido pelo gene "dominante". A dominancia
genetica nao se equipara a predominancia numerica. Em muitas
loca lidades do gastr6podo Cepaea nemoralis e outras especies, os
individ uos recessives sao mais comuns que os dominantes. Nao se
sabe ao certo por que o alelo recessivo e, freqlientemente, o mais
comum em uma serie de alelos multiplos. Uma vantagem selctiva
da equivalencia numerica de varios fen6tipos pode, em parte, ser a
responsavel. Devemo-nos lembra r, tambem, que genes
por "formas" sao selecionados, na maioria dos casos, por seus efeitos
fi siol6gicos, e que urn gene, que e recessivo por sua contribu ic;ao aos
componentes visivcis do fen6tipo, pode ser dominante com respcito
ao seu fen6tipo fisio l6gico .
Polimorfismo citol6gico. Os v{trios tipos de polimorfismo ci to-
16gico de animais foram tratados de uma forma magistral por WHITE
( 1954). 0 polimorfismo de numero de cromossomos e freqiien te-
mente produzido por u ma fusao (sub) terminal de dois cromossomos
em bastao (acrocentricos), para formar urn unico cromossomo mcta-
centrico (em forma de V) (veja tambcm p. 334 ).
Varios tipos de mudanc;a estrutural de c romossomos constituem
uma classe especial de caracteres polim6rficos. Aqui se incluem
cromossomos supranumerarios, fus6es, translocac;ocs e inversoes.
Gen6tipo e fen6tipo coincidem oeste tipo de polimorfismo; em
verdadc, o material genetico em si e polim6rfico em seu arranjo, e
esta revelac;ao do gen 6tipo pelo fen6tipo pcrmitc uma analise gene-
tica completa. Urn tipo pa rticula rmente informative de polimorfismo
cromossomico e causado pc la inversao de partes do cromossomo.
" 96
r
Em vista de seu grande interesse, devem ser ditas algumas palavras
sobre este fenomeno (para uma discussao mais comp leta, consultem-
se tratados de genetica e citologia, DOBZHANSKY, 1951; WHITE, 1954;
GRANT, 1964, assim como a literatura corrcnte). Os genes se dispoem
linearmente ao Iongo dos cromossomos. Se urn cromossomo se
fragmenta em dois lugares, e a pec;a do meio for girada 180° (" inver-
tida"), a seqUencia dos genes ABCDEF pode ser modificada para
AEDCBF (Fig. 7.3). l sto se chama inverscl.o. Em Drosophila e algu ns
outros generos de dipteros, tais como Chironomus, Simulium e Ano
pheles, os cromossomos gigantes das gH\ndulas salivares permitcm
'j
urn estudo direto da sequencia dos genes. Estes cromossomos co
ram-se diferencia1mente, e formam urn padrao muito individualizudu
de faixas claras e escuras, que permite a identificac;ao dos vi1rios
arranjos genicos. DuBININ, STURTEVANT e, em particular, Don
., ZHANSKY, PATTERSON e associados, demonstra ram que vttrios I ll'
I
' ranjos genicos alternantes podem coexistir em uma populac;:1o, t• yut•
este tipo de polimorfismo no arranjo de genese muito l'ruqiicnl t' t 111
popula96es naturais da maioria das especies de Drosophila. Conllr
cem-se, por exemplo, 16 arranjos genicos diferentes do
III de D . pseudoobscura ; D . willistoni tern mais de 50. 0 estudo L'X Jlt
rimental de arranjos de genes contribuiu muito para o cntendi n1unto
do po1imo rfismo e da variabilidade de popula<;:oes em guru l.
'1:
c ABCDEF . . .
t A
..
,_
)'
A8CDEF . . .
AEDCBF .. .
AEDCBF . ..
0
Fig. 7.3. M udan<;a !13 scqliGncia d.: genes por uma inversao (111ica do /11 ·nt
do cromossomo. A alc;a permite o pareamenlo de locos hom61ogos no (' 1<111111' " ' llill
original e no cromossomo inverticlo (segundo DollZ BANSK Y. 195 1).
r: Series polim6rficas hom6logas. Certos polimo rfi smos sao I
de generos e ate de fa milias de animais. 0 polimorfismo de
extremamente comum em gastr6podos, polimorfismo de mum•il1111
\ Ia
'i em joaninhas, a lbinismo em borboletas (Pieridae), grupos sanguim•u.
em mamiferos e aves, inversoes cromossomicas em Drosophilu 1
outros diptcros, e cromossomos supranumerarios em gafanho tu:,
apenas para mcncionar alguns exemplos mais conspicuos. A distn
buic;ao amplu de urn (mico tipo de polimorfismo em uma familiu
inteira, o u at6 em uma ordem, sugere nao apenas. que tenha grande
97
'
signi fica do t.vnhH iVn 1 lliii1hcm uma consideravel a nt igLiidade
fi logencticn 1' 111 11111 1Lnk• in .tnnt c da hist6ria do ramo filetico, u m
mecanismo lwlcll ll ll'll d1 p111t iu dnr valor ligou-se presumivelmente
ao ll'nllllptul L' lo i subseqlientemente mantido em
todo o grupo.
A base geneticn dos cn•·uc h.•rcs
0 estudo do polimo rri smo foi de grande auxilio na compreensao
da entre o gene co cart1Lcr, entre o genotipo e o fen6tipo. Por
ser impossivel encontrar cl ifcrcn<;as seletivas nas diferen<;as visiveis
das disti ntas formas, clizia-sc que, em grande parte, o polirnorfismo
nao tern significado evolutivo. Perguntava-se qual seria a vantagem
seletiva para um gastropodo ama relo ter tres fa ixas pretas em vez
de cinco (ou o contn\. ri o), ou para uma joa ninh a ter duas rnanchas
elitrais em vez de t res (ou o co ntrario) ? Este raciocinio se baseava
na hip6tese do comer;:o do mcndelismo, segundo a qual um gene
prod uz urn unico can\ter, e q ue o destino de um gene de uma popu-
lar;:iio depende do " valo r" desse canl.ter. Este ponto de vista niio
levava em conta q ue a entre genese componen tes do fenotipo
e diversa e altamente cornplexa. Esta rela<;ao e discutida com ma is
detalhes no ca pitulo I 0; menciono aqui apenas alguns aspectos
responsaveis pela manuten<;iio do polirnorfisrno nas
Efeitos mu/tip/os de genes (p /eiotropia). A capacidade de urn gene
de afetar vitrios aspectos diferentes do fen6tipo charna-se p/eiotropia
ou polifenia. Todos os genes estudados em rnaio r detalhe tem maior
Oll rnenor pleio tropia . O bviamente e ingenuo considerar 0 gene
como urn molde do carc.h er. Niio existe um molde para as gaihadas
do veado ou para a colora<;iio das aves-do-paraiso. F reqi.ientemente
a dive rsidacle das mani festar;:oes de urn gene e surpreendente. Quase
todos os genes respons[tveis pcla cor d o pelo do cam undongo, por
exemplo, parecem lambcm ter algum efeito sobre o ta manho do
corpo. De 17 mulal(oes da co r de olhos em Drosophila melanogaster
induzidas por ra ios-X , 14 mostraram efeitos sobre caracteres aparcn-
temenle nao n.: lacionados, co mo a forma da espermateca esclcro-
tizada da f'e meu.
Mais impnrln nlc ninda c q ue genes pleiotr6picos afetam fre-
qi.ientemenl c de grande importancia evolutiva, tais como
ferti lidadc, rct' \IIHltdudc, vigo r sexual, longevidade e tolcrilncia de
extrernos Hm o rgani smos bem estudados, como Oro-
sophilo u 1\ii/II'Wirl , u-sc que praticamente qua lq uer mul<H;uo
9R
eonhccida tcm efeito sobre um ou outro componente de aptidao.
em gcral vi1 rios simultanea mente.
Um gene (a) que afeta a pigmenta<;ao do olho da mariposa
f:.p!Jestia lwelmiella, tam bern afeta I 0 outros caracteres morfologieo-.
c lisiol6gicos (CASPARI. 1949). Analise posterior mostrou q ue o
biiSiCO desle gene e a incapacidade de sintetizar quinureninn, IIIII
precursor do triptofano. A pleiotr6pica deste gene parccc set
devida a seu efeito sobre todos os processos bioquimicos do <.:Ot pu
que dependem da rea<;ao quinuren ina-triptofano. Estc cxcmpln
pode ser usado como modelo geral da dos genes, sc bcm qt ll' 1111
•
\
pnitica pode exist ir a lgum nivel de .
No passado, os genes dos grupos sangi.iineos do homcm J'o r11111
considerados exemplo tipico de "genes neutros", isto 6,
significado selelivo . Esta suposir,:ao esta com plcta mcnll' t•rnll lll
para os grupos sanguineos ABO . Existe urn grande nttlllcro d1• 1111
cientes 0 com ttlceras duodenais (cerca de 17'/ .,) o u g:'tsl1 ttm (I'IJI•.!tt
de 10%); por outro !ado, pacientes A apresentam HIH.:I\1111 pt• t ui• Jit"ilili
(cerca de 13%), d ia betes (8%) e varias outras mo lcsl111s A11u l • llllii
importa ntes sao as reayoes de incompatibilidadc l.! llll t Itt· {\
miies B ou 0, fetos B e maes A ou 0 e fetos AB c IIIIIV't 1\ (•II il. ljl i
causam uma perda continua de genes A e B. Para q1 11 [!lii
mantenham, deve ser postulada a supcrio ridndc d 11 IH' I•,, !1/IJ!Ilii•
e B RUES ( 1963), partindo de hipoteses apropriodil'l, dnlllntt»iiii II
com o auxilio de simula<;ao com computado r, que (JK'ILj;.tl illtell rurfl
cientcs de manteriam frcqi.icncias o bscrvadn"i I HI (L'/ 11
AA = 0,74, &B = 0,66, O A = 0,89, OB = O,R6 e All 1,0(1 I I I II
de amostragem, assim como variar,:ao gcogritri<..: a de p1 CHHOI!h hl !1
tivas seriam responsaveis pelas diJ"crcn<;us o iHU' I Vlltlllt
em popuia<;oes buma nas. Os m uitos e1eitos obsL:I vados gtlll '" dt
grupos sanguineos ilustram part icula rmente bcm os genes piL•iolttJ
pi cos.
{ Po/immfism o neutro. Este termo tem sido ulilizado punt
casos de polimo rfismo, tais como o padrao de fai xas em p.ustn'IJII 'd"
ou pontua<;ao em joaninhas, nos quais aparcntemeniL' 111\o r Xi NH
diferen<;a se]eti va entre OS diferentes fen6tipOS. 1\ tlftt ell tt d
era que este tipo de polimo rfismo neutro scria nwn tido Jll ll 'w:i
dente" . Agora que foram descobertos os efeitos fi siolbgH..
dos genes " neutros" , e evidente q ue e]es podem SC I' qtt ll l(jlll' l l ttilill
menos seletivamente neutros. E muito pouco prov{tvcl qnr d!'•i
genes tenham valo res identicos sob quaisquer condi<;OCH Uti q11•
possam coexistir em uma popu la<;ao . A intensa varia<;fio h •I
da ma i01·ia dos casos de polimorfismo (cap. II ), freqiicniCilll' lllt
•i
e
paralela a grad ientes climaticos, evidencia adicional da existencia
de efeitos fisiol6gicos correlacionados de genes polim6rficos. A
explicac;iio de polimorfismo balanceado (cap. 9) tambem e baseada
em diferenc;:as fisiol6gicas cripticas de gen6tipos. Casos de polimor-
fismo neutro niio existem, como ja foi provado ha muito por FORD
( 1945).
A ac;iio pleiotr6pica de genes e a chave para a soluc;iio de m uitos
fenomenos esquisitos. A so brevivencia de um gene em um patri-
m6nio genico depende de su a contribuic;iio to ta l a "adaptabilidade",
e niio da co ntribu ic;iio de um fe n6tipo visivel a adapta bilidade. Cor;
padriio, o u algum detalhe estrutural, pode ser um co-produ to aci-
dental de um gene ma ntido no patrimonio genico devido a outras
p ropriedades fisiol6gicas. 0 curi oso sucesso evolutivo de caracteres
aparentemente insignificantes aparece ago ra sob uma nova luz.
Origem e manuten(:?io da varia(:?io intrapopufaci onaf
Devido a selec;:ao nat ural, q ualquer populac;:ao esta adaptada
ao ambiente especifi co em q ue vive. Em geral conclui-se deste fa to
q ue determinado gen6tipo tera urn valor 6 timo de sobrevivencia
em determinada localidade, e por isso a selec;ao natural devcria fa-
vorecer individuos com este gen 6 tipo a te q ue toda a populac;iio se
tornasse geneticamente unifo rme. A pesar de 16gica, esta conclusao
esUl em conf1i to com a varia<;ao qu e ocorre em po pulac;:oes (veja p.
165 ), e tambem omite a 6bvia vantagem para a evoluc;:ao de ac um ula r
va riabilidade genetica par a ser vir de ma terial para adaptac;:oes evo-
lutivas em cond ic;:oes mutitveis. Tanto DARWIN como seus primeiros
seguidores ficaram m uito preocupados co m esta contradic;:ao. Como
consideravam a heranc;a urn fenomeno de mistura, eram o br igados
a acreditar que, devido <t mistura, metade da variabilidade total se-
ria perdida em cada gerac;ao. Ao mesmo tempo, entretanto, a exis-
tencia de uma fonte infinita de variac;:ao genetica era uma das pedras
fu ndamentais da teoria evolutiva de DARWIN. Estas du as suposic;oes
sao diretamente opostas. A unica resposta par a esse impasse parecia
ser uma taxa colossal de mu tac;:oes. Alem do mais, para manter a
adaptabilidade em q ua lq uer memento, mesmo com esta taxa colossal
de muta<;oes, a variac;:ao genetica tinha que ser apropriada. Isto, por
sua vez, parecia ser possive l apenas se as mudanc;:as geneticas fossem
induzidas co mo resposta apropriada a certo nitmero de exigencias
ambientais, isto e, se fosscm adaptativos. Considerac;oes darwinian as
de selec;:ao natural, bascadas em premissas geneticas de heranc;:a por
100
mistura, po rtanto. conduziam "logicamente" a uma interpretac;ao
lamarc kiana da induc;:ao de mudanc;as geneticas. Niio surpreende
que DARWIN, assim como alguns dos melhor informados estudantes
de evoluc;:iio na passagem d o seculo. aceitasse certas suposic;oes
Jamarckianas.
Uma das conquistas da genetica foi ter demonstrado que varias
das premissas principais desta cadeia "l6gica" de argumentos cs-
tavam erradas (WEISMANN ja havia destruido o utras) . Niio e verdade
que um gen6 ti po uniforme seja o ponto maximo possivel da adar
tac;:iio. Em realidade, uma q uan tidade especifica e urn tipo m uilo
defini do de variac;ao genetica podem provocar a adaptac;:ao e a adap ,
tabilida de de uma populac;:ao .
As vantagens de u m estoque de variac;:iio genetica sao cv idcnu.:s
q uan to maior o numero de tipos geneticos em uma pop ulac;iio, 111 r1111
maio r a sua p robabilidade de incluir gen6tipos capazes de lillpOII IIr
mudanc;as cstacionais ou temporais, em particular a s dt• 111111111 ·11
vio lenta. Quando em uma populac;:iio, que normalmenl c viv1 em
um ambiente tmico, existem gen6tipos r esistentes a seca, a
teni a possibi lidade de sobrevivencia durante urn pcri odn llllltllfll!l
de seca, no q ual sao elimi nados os gen6tipos depend c nlcs th 11111i
dade. A variabilidade genetica tam bem permite uma 1•·
melhor do ambiente, p o rq ue to rna possivel a colonizac;ao de 11111111 11
marginais e varios subnichos. Ela age em di rec;:ao oposta :'r CSJWcilllt
zac;iio e produz elasticidade.
0 excesso de variabilidade genetica, entretanto, incvita vdllll'lll<
provoca a prod uc;:iio exagerada de muitos gen6tipos locnlrlll'llll
inferiores. Este perigo e bern exemplificado p or hi bridos invi i'IVI'IH
A varia<;ao genetica extrema e tao indesejavel com o a unil'ornddudc
geGetica Como uma popu!a;;ao cons\!guc cvilar d..
extremes? Como ocorre com frequencia na evolu<;ao, a sclc<,:tio 11111 c
equilibria dinamico entre duas forc;:as opostas. Desde que a au;.rpluc,·ilo
e mantida por sclcc;ao natural, q ue sempre envolve a eliminuc;uo dl'
gen6tipos, a questaO rna is importante e: COmO pode uma pOpu(:lC,':lCl
manter um reservat6rio adeq uado de variabilidade genetica, sc Clitc
e continuamente csvaziado pela selec;ao natural? Esta pergunta podc
ser respond ida apenas ap6s uma analise cuidadosa de todos os fa-
teres que inf1ucnciam a quantidade de variac;:iio genetica de uma
popula<;ao.
A Tabcla 7.2 mostra que, essencialmente, estes fatos podem scr
agrupados em trGs d<:lsses. A primeira (A) consiste de mecanismos
que produzcm variac;ao nova di retamente (por mutac;ao) ou indir e-
tamcntc (po r rccomb inac;:ao, f1uxo genico), e q ue perm item a m anu-
C.,' \.)
r. 11\ l \r/
1
J
1
l0
J ViJ ' 101
Cor lr'<> de C IJi
... . ..
t

Tnbeln 7.2. l•nlclll'\ 11111 ilc de uma tla tcoria de ME:\'DEL sob re a heran<;:a devida a particulus
tao bern descrita nos varios compendios de genetica, que nao
A. Fomes cfc tttl/llpltl t t.lp . '/l vcjo ncccssidade de repeti-la aqui.
I. litl11h hl•rnn<:a por particulas (HARDY-WEt:-.=BF.RG) 0 ma tcrial hereditario permanece imutavel de gera<;:ao para
., dt' '•'""''' genwao, a menos que seja alterado. Uma Drosophila me/anogasrer de
(aJ
olhos brancos pode ser retrocruzada com moscas heterozigotas de
(h) nuxo de
3. Ocorrencia nnvm por rccombina<;iio
olhos vermelhos por centenas de gerac;:oes, sem que o branco se torne
B. Fawres que e/imitu/111 t•ariaplo (cup. H) rosado, nem o vermelho se misture com o branco. Este fato, aceito
I. Sclc<;iio natural atualmen te em genetica, tern as mais profundas conseqUencias evo-
2. Prohahilidaclc c acidcnh: luti vas. A heranc;:a devida a particulas assegura que a variabilidade
C. Pro1errio cfa mriortio g<'lleltm t'(}ll/m elillti/l{rr1w por sele(:i'iv (vcja Tabcla 9.1 ) de uma populac;ao (gr ande) permane<;:a a m esma de gerac;ao para
I. Arlifici os citolisio l6gicos gerac;:ao, sob condic;:oes de cruzamento ao acaso, se os genes tiverem
2. Fato res ccol6gicos o mesmo va lor seletivo, isto e, urn enorme con traste com a teoria
da heranc;:a por m istura de caracteres.
A lei basica da heranc;a devida a particulas pode ser expressa
tenc;;ao da integridade dcsses fato res de gerac;ao para gerac;;ao (he- em termos matem:hicos simp les. Comecemos com um caso hipo-
ranc;a devido a particulas). A segunda classe (B) consiste d e forc;as tetico de d o is a lelos A e a, com o mesmo valor seletivo, que ocorrem
q ue tendem a reduzir a qua n tidade de variac;ao genetica por selec;ao juntos em uma populac;:ao. Se a seqUencia de A e q, enh'io a de a serit
natural ou por eliminac;ao ao acaso (Cap. 8). A terceira classe (C) I - q, se A e a sao os unicos alelos nesse loco. Se admitirmos cruza
consiste dos numerosos feno menos e a rtificios que protegem a va- men to ao acaso, os gametas masculines qA + (I - q)a fertilizam
riac;ao genetica dos efeitos erosivos da selec;;ao naturale da eliminac;ao ovulos qA +(I - q)a, prod uzindo z igotos [qA +( I - q)a] x [qt l 1
ao acaso (cap. 9). A importancia relativa desses fatores e sua inle- + ( I - q)a] = q 2 AA +.2q (I - q) Aa + (1 - q) 2 aa, de acord o com
rac;ao merecem uma discussao detalhada. a conhecida lei binomial. Esta formula d it a freqiicncia total de
zigotos (genotipos) na popu lac;ao. Os compendios de genc tica ex-
plicam como calcular a freq Uencia dos genes a partir da freqi.iencia
A origem da gem!tica observada d e ge notipos.
A lei expressa ncsta formula e conhecida como le i de H ARDY-
A integridade de fatores geneticos : WEINBERG, que define em termos matematicos o fato de q ue, devido
a devida a particu!as a heran<;:a par particulas, a jreqiiencia de genes em uma pnpufa('ClO
permanece constante na ausencia de seferfio, de cruzamento nfio ao
De acordo com uma ingenua d?. acaso e de acidentes de amostragem.
OS potenciais genctiCOS do pai e da mae fundem-Se durante a repro- 0 entendimento comp lete do sentido da her anc;a devida a par-
duc;ao, e aparece nos descendentes como uma mistura nova dos ticulas a inda teve que esperar o advento de mais um progresso con-
caracleres palernos e maternos, de fo rma an:iloga a mistura de dois ceitual. Estudiosos do desenvo lvimento tinham sempre suposto que
liquidos coloridos. P raticamente todas as teorias geneticas d o seculo tudo no ovo fertilizado (inclusive o material genctico) participava
XIX, com a espetacular excec;ao da teoria de MENDEL, foram baseadas diretamente do desenvolvimento. WEISMANN foi o primeiro a s us-
nesse conce ito de hcrcdilariedade por m istura de caracteres. Curiosa- peitar que a "linha germinativa" ficava a margem do processo de
c
mente, isto Wl'daddl'O aLe nas teorias geneticas que postulam par- desenvolvimento, m as, apenas em 1944 a genetica molecular nprc·
ticulas como portudorcs da heredita riedade. A grande contri buic;;fio sentou a resposta certa : o acido desoxirribonucleico (DNA) do
de MENL)I.ll. l'lli Utll i!ndi.l t' de suus experiencias que, quando combi- material genetico nada mais e, por assim dizer, que um progrnmn
nadas no 011 l'ni Mcs gc neticos do pai e da m ae nao perdem que da as instruc;oes para a ontogenia se guiar. 0 materi a l
sua idcntid111k, lllll N rcnpnreccm na gerar;ao seguin te. A hisl6 ria em si perm a nece intocado nesse processo. Grande pa rte das potcn

102 10.1
'
a
cialidades do programa nunca e ativada, devido recessividade, a Devemos a AVERY, MACLEOD & McCARTHY (1944) a
supressao epistatica e a outros processos descritos abaixo. Perrna-
nece a disposiyao para as necessidades de gerayoes futuras.
A heranya devida a particulas, portanto, explica como os fatores
geneticos podem permanecer indefinidamente em uma popula<;ao.
a
A proxima pergunta a ser respondida e com relayao origem pri-
maria desses va r iantes geneticos.
A ocorrencia de fatores geneticos novos
M uta(:iio. Evol.uc;ao significa modifica<;ao. Para ser rna is pre-
cise, significa a su bstitui<;ao continu a de um fator genetico por outro.
A origem primaria das novidades geneticas foi o g rande problema
nao solucionado na teori a evol utiva de D ARWIN. E uso em genetica
a
referir-se origem de urn fator genetico novo como muta9ii.o, defi-
nida, com uma imprecisao conveniente, com o sendo " um a mudan<;a
descon tin ua, com efeito genetico". Progresses recentes na genetica
mo lecular perm item agora uma definic;ao m uito mais precisa.
Em biologia evolutiva, a a plica<;ao do termo muta<;ao teve uma
hist6ria m uito infeliz (MA YR, 1963: 168). A ma io ria dos primeiros
mendelianos, em particular DE VRIES e BATESON, era essencia lista.
Para eles a m uta<;ao era uma reo rganiza<;ao dn1stica do tipo, capaz
de produzir uma especie nova com urn unico salto. Usavam tambem
o termo indiscriminadamente para mudan<;as no gen6tipo e no fe-
n6tipo. Os naturalistas nao podiam aceitar esta interpretayao, po is
a evolu<;ao obviamente caminhava por urn processo de acumulo
gradua l de pequenas modifica<;oes geneticas.
A compreensao completa da natureza da muta<;ao apenas foi
posslvel ap6s a eiucida<;ao da quimica do material genetico. Qualquer
mudan<;a na molecula de DNA e em realidade uma muta<;ao: quando
localizada, e uma m uta<;ao de "ponto"' o u de "gene"' . Qualquer mo-
dificac;:ao na estrutura dos cromossomos e uma muta<;ao cromos-
somica.
A natureza do gene. Segundo o conceito chissico, o gene e um
corpi1sculo situado no cromossomo, com tres caracteristicas : ter
uma especifica, ter a capacidadc de mudar e ser a menor u ni-
dade de rccombina<;ao. Estudos em Drosophila e milho demonstram,
contudo, que as unidades de fu nc;ao, mutac;ao e recombina<;ao nao
coinc idem necessariamente (STEPHENS & al. , 1955). Estudos com
m icroorganismos confirmaram estas descobertas. Quando a quimica
do gene foi elucidada, ficou claro por que as tres caracteristicas iden-
tificantes do gene nao coincidem.
104
bcrta fundamental de que 0 material genetico e 0 acido nucl(:i<.·o l'
nao a proteina (como se pensava ate entao). Na maioria dos aninHII'o
o portad or da informayao genetica e uma espiral dupl a de DNA
(WATso;--: & CRICK, 1953). Uma sequencia certa de doi s tipm ch
pares de nucle6tides (adenina-timina, guanina-citosin a) pcrnutc '
forma<;ao de urn c6digo linear. Este e traduzido em um ian
correspondente, RN A (acido ribonucleico), que tem o:-. 1111 .111fi
pares de bases, exceto a timina, que e su bstituida por LlllHI h11 · l •t i
xima , pirimidina uraci l. As quatro bases, A, U , G e C podcn1 llia c\1111
64 trios diferentes (codons), e estas sao as let ras do c6dign li' 11i lie i!
Cada trio, digamos UCU ou AGA, traduz-se em um dos J() 111111110
acidos comu ns. A d iscrepftncia entre 64 letras (trios) c 11pc tile . l(t
a
aminoacidos deve-se redundancia (viu.-ias letras dift: I'Cillc'i pcul11ji
ser os c6digos do mesmo aminoacido), assim como pi! Ill 1"11 111 '!.
a lguns c;odons terem funyoes diferentes. Falando em lCII\HIN'ii tllpli.
0 gene cons iste de uma serie de letras (codons) que COI\Inllitlll ll
tru<;ao da cadeia polipeptidica. Para mais dctalht:s pm
texto de genetica m olecular moderno (por excmplo, WA I'll 1N, I0(;,)
A tualmente e evidente que 0 conceito cl{lssico d o gC' IIl llllllcl 111]1!1
entidade que serve simu ltanea mente como unidndc de cllltllll, ill
recombina<;ao e de fu n<;ao, est{t en·ado. Uma m udanc;n, llllli'
tmico par de nucle6tides, constitui uma mutac;ao. Conl1td11, t!tiHt
unidade funcional (cistron) pode consistir de um rni ll wi 111 da p1tJ
de nucle6tides. Com rela<;ao a unidade de pa !at 1111 !Iii
em microrganismos parece que pode ocorrer cro.\·si/1}1 lll't'l 1' 1t! f {
a lclos.
Os novos conhecimentos sobre a natureza qu im kn dn uctcl (' clnl
gcnctico pcrmitem uma :!Yl:l!s !6gic•! d•! nHtt •tt,'lh• .t
Uma muta<;ao genica pode ser considerada como crro cHI d!lpllt•tai;'fill
do material gcnctico a ntes da duplicac;ao do Hlilt' !111"
de erro fica limitado, em geral, a um unico par de Nra11
todas as muta<;oes genicas, contudo, sao erros de du plic.::tc,:llo ••H!IIH
pod em ser falhas de duplicac;ao , com conseqi.ientc dcltl: tf· 111 itc ti
pequenas partes de cromossomos.
E curi oso q ue o conhecimento melhor da naturezn dolt
mutac;oes nao tenha trazido muitas novidades para a inlt'IJII• Lu
dos fenome nos evolu tivos. P ara a maio ria dos problemas c.k Itt• ""1!1!1
evolutiva, em particula r nos organism os superiores, con lintlll ,, '•II
correlo o uso da terminologia classica de genes (ale los) '"', 1
Mutabilidade. A deterrnina<;ao da mutabilidade de u111 n 1 Itt
loco ou de uma es pecie e muito d ificil. A m utabilidade parcn· tiaia
10 5
 desigua l em dtlt'Jtlllt:. lntw. o;encl o alguns aparentemente muito
estaveis. 0 assuntu us1.1 lllollld n l'Hcla vez mais complexo. E p ossivel
que o par de base!'. A' f' l'Uill lrguc;oes de hidrogenio sofra mutac;ao
mais facilmc nu.: do qii L' o pn 1 CG com tres ligac;oes, mas nao se sabe
que efeito isto lcriu sobre 11111 gene grande. Esperar-se-ia que um gene
sofresse mulac;oes w m l'rcqllt!nc iu tanto maior, quanta maior fosse
o numero de pares de mas ainda existe pouca informac;ao
sobre o assunto. Estimat ivas c.la ta xa media de mutac;ao variam do
limite maximo de I em 50.000 por gene, por individuo e gerac;ao, ate
1 em I milhao o u menos. Considcrando todas as incenezas, seria
premature especula r sea selec;ao ajus ta a taxa de muta<;ao em certos
locos, e como isto seria feito.
Mesmo se tomamos as estimativas mais baixas, chegamos a
conclusao que uma especie, que consiste de muitos milhoes de indi-
viduos, deve obrigatoriamente ter um par de mutar;:oes por loco em
cada gerar;:ao, exceto nos locos mais inertes. Mutar;:oes que produzem
modifica<;6es dri1sticas do fe n6 tipo, entretanto, sao raras, e qualquer
tendencia de produzir este tipo de mutar;:ao certamen te sofreria uma
pressao seletiva fo rte para ser elimi nada. As muta<;6es que ocorrem
nos milhares de locos mutitveis em gera l tem efeito muito pequeno, e
podem ser detectadas apenas por metodos especiai s. Esta conclusao
difere radicalmente da opiniao de auto res antigos que consideravam
a muta<;ao urn fen6meno d nistico, mas raro. Existe atualmente evi-
dencia, derivada do estudo de muitos tipos diferentes de organismos
(Nicotiana , Drosophila e microorganismos), de que taxas relativa-
mente altas de muta<;6es pequenas realmente ocorrem na maioria
dos organismos.
Variam muito as estimativas do n(tmero de locos em organismos
st:periores, como Drosophila cu o homem. Calculos base3dos
em testes de crossing over sugerem urn minima de 5 a 10 mil locos;
d !culos bascados nz. ql::.:ntidadc cc DNA por <1:::dco sugcrc::1. a
possibilidade de v:irios m ilh6es de cistrons. Reunindo estas estima-
tivas aos dados da ta xa de mutar;:ao, chega-se a conclusao que, em
media, qualquer indivicluo difere, presumivelmente, de qualqucr
outro em pelo men os umu mutar;:ao nova. Esta estimaliva, mesmo
que dez vezes cxagcnl<..l<t, indica que a m utar;:ao oferece uma fonle
enorme de va ria <;:1o gcn6Lica, que e continuamente renovada.
0 fato d<.: scrcm igunlme nte defensiiVeis as esti mativas clifc-
rentes, como 10.000 ou 5 milhoes de locos para Drosophila ou para
o rato, indicu qwln distnntcs ainda estamos do entendimento c.lu
estrutura cromossomos em organismos superiorcs.
Come<;a u Ntl lltlllllll it ll t•viclcnc ia de que nem todo o DNA do nLic lco
106
tcm a mcsma funyao (para agir como genes diferentes) (BRITTE:-.: &
KoliN!.:, 1968; WALKER, 1968). Descobertas futuras neste campo
podcrao auxiliar na interpreta<;ao de certas observa<;oes dos evolu-
cionistas, que ate agora nao foram satisfatoriamente explicadas.
0 efeito da mutcl(iio. F reqiientemente, afirma-se que a natureza
destrutiva de quase todas as mutar;:oes fenotipicamente conspicuas
e evidencia de que as mutac;oes tern pequeno significado evolutivo.
Por duas razoes este ponto de vista e essencialmente correto em
relac;ao a muta<;oes conspicuas. A primeira e a de ser limitado o
numero de mudanr;:as possiveis em cada loco de um gene, e por isso
ser provavel que a mutayao que der a melhor adaptabilidade a urn
ambiente llsico, bi6tico ou genetico, ja tenha ocorrido previamente,
e que agora seja o alelo predominante. A segunda razao e que qua l-
quer muta<;ao tao drastica que chegue a causar urn curto-circui to
nos feedbacks n ormais do desenvolvimento e alterar profundamente
o fen6tipo, sofra seler;:ao contnl.ria. Nao ha dL1vida que a maioria
das mutar;:oes visiveis e deleteria.
Por outro !ado, a literatura genetica e, em particular, os cx pc-
rimentos de criadores de animais e vegetais apresentam muita cvi
dencia da ocorrencia de mutar;:oes beneficas. Podc-sc dizc r, aindu
mais, que e errada a interpretac;ao tipol6gica que classifica as mu
tar;:oes em boas e mas. Muta<;6es novas sempre sao testada s pcb1
primeira vez na condic;ao heterozigota, e podem auxi liar na adupta-
bilidade, mesmo que sejam deleterias na forma homozigota.
Tanto no ambiente externo como no interno, o valo r seletivo
de urn gene, sua "qua lidade boa" , e determinado por urn complexo
de fatores. Certas muta<;6es provocam o colapso de importantes
processes metab6l icos e por isso sempre sao deleterias. Outras sao
dr;:!eterias sob certas condi<,:oes, beneficas sob outras. Em Drosophila,
por exemplo, muitos genes sao supe riores ao a lelo normal em tem-
peraturas altas, mas inferiores em baixas. Urn gene pode contribuir
para a viabilidadc em certo fundo genetico, e ser leta! em ou tro.
Estas considera<;6es ( discutidas com mais de tal he no cap. I 0) deixam
claro por que a muta<;ao e seus efeitos sobre a adaptabilidade nao
podem, em gcral, ser prognostieados.
As mutcu;oes como evolutiva. Na a lvorada da ge netica,
ac red itava-se que os caminhos evolutivos eram clirigidos pcla mu-
ta<;ao ou, como DoBZHANSKY (1959) mencionou reccntcmente estc
antigo ponto de vista, "a evolur;:ao se deve a mutantcs ocasionu l
mente felizes, que sao {tteis em vez de perigosos". Gcncticis tas con
temporaneos, contudo, acreditam que a pressao mutacionul con1o
ta l seja de pequena conseqi.iencia evolutiva imediata em orguni:HIInll
107
 sexuados, em vista da contribui<;:ao relativamen te muito maior da
recombinac;ao e flu xo genico para a produc;ao de gen6tipos novos, e
o papel predominante da selec;ao na deterrnina<;:iio das mudanc;as
na composic;ao genetica de populac;oes d e gerac;ao pa ra gerac;ao
(veja tambem os caps. 8. 9 c 17). Na o se deve esquecer, entretanto.
que a muta<;:ao e a fo nte basica de qualquer variac;ao genetica em
popular,:6es naturais, c a tmica materia-prima existente para o tra-
balho da seler,:ao natural.
A casualidade das mutar:oes. P ara aumenta r o contraste com as
ideias lamarckianas da indur,:ao ambiental das muta<;:oes, os evolu-
cionistas davam enfase a "casualidade" das mutac;oes. Como este
termo freqiientemen te e mal interpretado, deve-se s ublinhar que
significa apenas que: (a) nao se pode predizer o loco da proxima
mutac;ao, e (b) nao existe co rrelar,:ao entre um grupo particular de
condir,:oes ambientais e aquele alelo, entre o s muitos potencia lmen te
possiveis, para o qual o gene va i mutar. Isto nao coloca em d uv ida
q ue a probabilidade de mutar,:ao seja mais alta em determinados
locos, e que o numero de mutar,:oes possiveis em certo loco sej a lim i-
tad o por Olltros locos mutaveis do cistron, e, em verdade, do epi-
gen6tipo total. A unidade do gen6tipo impoe limi tes bern definid os
ao potencial de variac;ao (cap. 10).
Fluxo genico. Todas as popular,:oes estudadas em labo ra t6 rio
genetico sao popular,:ocs fecbadas. Nao existe reno vac;ao, e a pro-
criar,:ao sanguinea (endocruzamento) e alta. Toda vez que ocor re
uma novid ade genetica numa populac;ao destas, ela se d eve a uma
mutac;ao. A populac;iio selvagem e, em geral, uma populac;ao aberta
e, conseqi.ientcmente, urn s istema totalmente diferen tc. Muitos dos
individuos que compoem um deme sao imigrantes. Dependcndo
d a especie, de 30 a 50% dos membros do deme podem ser imigrantcs
novo s em cada gerac;ao. Nao se sa be, entretanto, quando esscs indi-
videos diferem geneticam ente d a popula<;ao nativa. D eve-se s:.tpor
q ue a maio ria dcsscs imigrantes venha de populac;oes adjaccntes, e
que apenas difira, e mui to pouco, em seu co nteuuo gcnetico .
A questao rea lmente crucial e qual po rcentagem das novidadcs
geneticas de uma populac;ao local que 6 d evid a a muta<,:oes novas, e
a
qual se d eve imigra<;:ao. Nao existe informa<;ao precisa, mas pode-se
imaginar que a imigra<;ao contribui com pelo menos 90'; 0 , sc n<io
mais de 99%, dos genes "novos" de qualquer popula<;ao. Existc
evidencia que sugere se r passive! uma taxa tiio alta de flu xo genico.
U ma e a unifo rmid ade fenotipica de populac;ocs contiguas, frcqi.icn-
temente em areas muito grandes. Esta uniformidade indica (MAYR,
1954) que ha um premia a lto para a estabilizac;ao de genes que con-
,·,
108
t rabalanc;am o efeito perturbaaor de genes estranhos. U m a St:!!lllldll
indicar,:ao e dada pelas cu rvas de dispersao, que em gera l sfio ll1111ltl
inclinadas. A d ispersao nao e urn fen6meno pura men tc IW;,i\[1.
como a distribuic;ao d e cinzas vu lcanicas. mas u rn fen6mcno 1:111 q11
os individuos em questa o part icipam a ti vamente. com um cqlli llbrlo
das muitas tendencias opostas (veja p. 359-360).
0 fluXO geniCO, isto e, a permuta de genes entre
vizinhas, e urn fa tor evolutivo importan te, mas tambcm 111111(11 lllj.dl
genciado. Sua importancia para a coesao do gen6 ti po d"tttlttLt c
no capitulo 10, e seu papel na especia<;ao no capi tul o 17. <'>
genico e essencialmente urn elemento de reta rdamc nto 1111 ,,, '
Tern efeitos amplos sabre a variac;ao geogrMica, adaptw;no t'< 'tltlj th ,,
especiar,:ao e evol uc;ao a Iongo prazo.
A ocorrencia de genotipos novos por recombinat;ao
0 que se expoe a sele<;:iio natural nao e 0 "gene n u", 11111!1 0 lcnit
tipo, que e a man ifestar,:ao do gen6 tipo tod o. 0 a lvo da Mlt't.'nu u
individuo como urn todo, e o evolucionista deve lcvut Cllt 11
gen6tipo total e nao OS genes individuais. G en6lipos SilO Ctllllhllllll,i''ll
de genes, e o numero passive! de combina<;oes, mcsmo de• jWijtltllll
numero de genes, e assustador. Uma especie (o u po pul nc.;nu) r11t11
1.000 locos, cada um com quatro alelos, podcria pro d u111 •I' 111111
tipos de ga metas. co m u rn resultado de 10 10 · 0 0 0 gcn6 ti pos clipllllt l!
Urn casal tmico, d iferind o entre si em 100 locos, por cxcmp lo 111 1
decorrer do tempo p od eria dar origem a 3 1• 000 dcsccn t k:n lcll 1\1 111
ticamente diferentcs. A variac;ao genotipica e de imporlft ncin ('1111 I d
na evolu<;:ao, pois, em diferentes backgrounds 11111 da111
minado gene p oderia contribuir de modos diferen tes pun1 11 vi1 11·.t
lidade, variando d esde leta! a te amplamen te adap lad o. tl 11 ,·nmh
e
nar;:iio afon te mais importcmte de variar;:ao genetica, is to 6. dt• 11111 10!!11
para a selec;ao natural.
A prodw;ao de gen6tipos diferentes pode ser aumcntadu llltliil!
pelo simples ar tificio de permitir a troca de material genctico v11i ' •
indi viduos sexuados. Este e o significado biol6gico da rept'Od lll,lli '
sexuad a (cap. 14). A reprodw;ao sexuada genuina semp rc
a fusao de dais gametas hapl6ides para a produc;ao de u m zigult l
d ipl6idc . No espa<;o de tempo entre a fertilizac;ao e a for mac;:fio dc1
gamc la ocorre a meiose, uma seqUencia de duas d ivisoes
na qua l htt uma divisao do numero de cromossomos. Nos a nimni11
supc riorcs cstu r ed u<;ao no nCtmero de cr omossomos precede imu
109
s

diatamente n iJO j•.lllll'lli S. Em muitos organismos in fe- l'rcqllcntcs do que se admite. Em verdade, e:Xistem verdadeiros limitcs
riores ela O<.:tll'l'l.' 11 lcrlilizuc;:ao. Os detalhes complexos adopto9ao p or mutac;:ao. A rapidez da mudan9a genetica, em
['' llll tl t\
e ainda nao in tl:il'tllllt:lllt' SUO descritos na Jiteratura cito- com as mudanc;:as do ambiente, e a brevidade do caminho
logica. Para o IH.lllsO (; sulicicnte chamar a atenc;:ao para do gcnl! ao fcnotipo, en tretanto , permitem aos microorganismos
o fato de que oc; CI'Oill O , .,!IIIIt l\ putl:rnos e maternos tendem a parear se adaptarem em grande parte por simples Como !)ou-
durante Urn esl{lgio dn l't'ttgmcntar-se em varios Jugares, e UII ERTY ( 1955) e STEBBIKS (1960), eu acredito que a maio ria das for mas
trocar segmen los. Esse p1·occsso c dcnominado crossing over. Os de assexua lidade existentes sejam secund:hias. Certos tipos de o rga-
cromossomos dos gametH s rcsultantcs sao, portanto , uma recom- nismos favorecidos pela selec;:iio nao teriam desistido da sexualidade
binac;:ao dos cromossomos hom61ogos dos pais. A quantidade de em tao grande escala se niio houvesse vantagens nisso.
variac;:ao genetica causada por crossing over e enorme. Pela recom- Sumcirio. Fen6tipos sao produzidos por genotipos que interagem
binac;:ao, uma populac;:ao poclc genu ampla variabilidade genetica com o ambiente 1 e genotipos sao o resultado da recombinac;:ao de
por muitas gera96es, sem qua lquer adic;:ao genetica nova (por mutac;:ao genes encontrados no fluxo genico de uma populac;:ao local. Por
ou nuxo genico). isso, a populac;:ao mendeliana e urn elo tao cruci al na corrente evo-
Parece have r uma correlac;:ao inversa entre o numero de gerac;:oes lutiva. 0 estudo da va riac;:ao e o estudo de populac;:oes.
por unidade de tempo e a importfmcia relativa da recombinac;:ao A maior parte da variac;:ao genoti pica de uma populac;:ao e de-
(se comparada com a mutac;:ao) como fonte de genotipos novos. vida a fluxo genico e recombina9ao . Toda ela, em ultima amilise,
Em um organismo com freqUencia baixa de gerac;:oes, uma muta<;ao entretanto, originou-se por mutac;:ao. 0 poder diversificante destes
nova apenas pode ser testada em um background genetico diferente fato res C tao grande que nao existetn dois indi viduos idenlicos <.;tn
em intervalo de muitos anos. No homem, por exemplo, uma mutac;:ao uma populac;:ao com reproduc;:ao sexuada.
nova pode ser testada uma vez cad a 25 anos; em uma arvore gigante,
cada I 00 a 200 a nos. Nestes organismos, a pressao de mutac;:ao como
determinante de modificac;:ao evolutiva e de importancia negligen-
ci{tvel. Para a sua plasticidade evolutiva, esses tipos dependem do
estoque de variac;:ao genetica e da produc;:ao de uma grande diversi-
dade de genotipos por recombinac;:ao sexual.
No extremo oposto estao os microorganismos, que, em grande
parte, devem a sua plasticidadc evolutiva a capacidade de estarem
adaptados ao seu am biente varitivel por mutac;:oes. Uma bacteria
que se cliviJe a cada 20 minutos, teoricamente daria origem a 272
(cerca de 102 2 ) individuos no tim de urn dia. Uma mutac;:ao favon1vel,
que, nesscs organismos afeta o fenotipo quase que imedi.l-
Lamenle, espalha r-se-a muito rapidamente. Considerando o enorrne
Lamanho clas populac;:oes de microorganismos e o grande n(Imero l
de gerac;:oes po r unidade de tempo, mesmo uma taxa baixa de mu-
tac;:ao pode suprir uma variabilidade que poderia dar o mater.ia l
necessaria para a sclevao, em um ambiente que se transfonna lenta-
mente.
Em microorganismos e possivel que a muta<;ao tome para si a
funvao efetuadn pclu rl!combinac;:ao em organisrnos superio res.
Fac;:o esta afirnu11;fln , lllndo l!lnramente em mente o fato de que, nesscs
organismos, vt'It lll'> lonnns de recombinac;:ao (sexualidade hapl6ide,
transduc;:iio , lt"lllllt llltllllll,'l10 l! fusao heterocariotica) sao muito mai s

110 ) )j

I
 ;
8. Fatores que reduzern a varia9Cio
genetica de popula9oes
j ,/
r fato de que todos os individuos de uma popular;;ao diferem
,:
A diversidade genetica de popula<;oes seria rapidamente maior
do que e em realidade, se muta<;ao, fluxo genico e recombina<;ao
operassem sem controle. 0 aumento continuo da diversidade gene-
tica de popula<;oes, em verdade, e impedido por fatores que, de ge-
ra<;ao para gera<;ao, eliminam parte da diversifica<;ao genetica acumu-
lada. Estes fat ores podem ser classificados em do is grupos: sele<;ao
natural e acidentes de amostragem (p. 129). Os aspectos da sele<;ao
natural que aumentam a varia<;ao genetica sao discutidos nos ca-
pitulos 9 e 10.
natural
[ (
A elimina<;ao de variabilidade genetica deleteria, uma das fun-
<;oes da sele<;ao natural, e urn processo conservative. Este podcr
estabilizante da sele<;ao, bern conhecido par BLYTH e outros pes-
quisadores pre-darwinianos, foi muito negligenciado no periodo p6s-
darwiniano, quando os bi6logos se concentraram no papel diretivo
da seler;;ao natural. Os poucos autores conscios da importancia da
:, I
sele<;ao normalizante, como McATEE (1937; "sobrevivencia dos ordi-
m1rios"), pensavam que essa propriedade da sele<;ao a desquaiificava
i 1
,
.I
como agente evolutivo. Estes dais aspectos da sele<;ao nao podem
ser separados claramente, e ambos serao considerados em nossa
discussao da influencia da sele<;ao sobre a varia<;ao genetica de
popula<;oes.
A pedra fundamental da teoria evolutiva de DARWIN era o con-
ceito da sele<;ao natural, e, quando se fala atualmente de darwinismo
ou neodarwinismo, tem-se em mente uma teoria de evolu<;ao na
qual a sele<;i:io natural tern urn papel decisive. Apesar de alguns
autores pre-DARWIN terem formulado o conceito de diferen<;as na
probabilidade de sobrevivencia e sucesso reprodutivo entre indivi-
duos diferentemente dotados, sem duvida foi DARWIN que real<;ou
.I
('
112
a importancia desse conceito. Sua subseqi.iente ador;;ao foi intima-
mente, mas inversamente, correlacionada com a prevalencia do pen-
samento tipol6gico. A hist6ria mostra que o tipologista nao tern c
nao pode ter qualquer apreciar;;ao da seler;;ao natural. 0 tremcndo
significado da seler;;ao natural passou a ser apreciado com a inlcn-
sificar;;ao do raciocinio estatistico ou populacional na biologia.
Quale 0 significado de "seler;;ao natural"? DARWIN, que tinl111
urn conceito muito clara de sele<;ao natural, sempre deu cnfasc uo
!41
de numerosas formas, e que a natureza destas diferenr;;as tcrn 1111111
influencia decisiva sabre o potencial evolutivo de seus t''l
I Urn individuo que possa "variar, ainda que pouco, de umu
lucrativa sob as condir;;oes complexas e freqiientementc Vlll ifl\, I, ,J ,,
vida, tera melhor possibilidade de sobrevivencia, e
mente sofreni a sele<;ao natural". Infelizmente, D ARWIN ''" v1 :!
recorria as palavras de SPENCER, "sobrevivencia do mnis l m ll 1; I
foi par isso acusado de raciocinio em circulo vicioso. "Quem IIUIH\
viveni? 0 mais forte. Quem sao os mais fortes? Os que sobreviYt>llt11
E urn absurda afirmar que isto seja a essencia da selc<;ao nut uull
Este nao e o raciocinio completo de DARWIN. Para ele, a probJtl)i•
lidade do sucesso reprodutivo de urn individuo e determ inndn Jill!
,,
I sua constitui<;ao genetica. Em certo momenta, em dad o amblr11h)1
qualquer gen6tipo tern capacidade diferente de adapta9ao, IKtu 1'\1
probabilidade diferente de sucesso reprodutivo. A palavra ndupltt
bilidade simplesmente designa o fato de urn gen6tipo su pllrltll !!'•
probabilidade maior de deixar descendentes do que um tll lr t ior
Em termos simples, selec;iio natural e a perpetuac,:iio (/,
gen6tipos. A substituir;;ao da formular;;ao tipol6gica da HlllrCI111 ufl
tural por uma baseada na probabihdade do sucess0 rrpr•orlul lv• • tl
urn individuo, como conseqiiencia de suas propriedadcs gmul it ft!l
anula ou torna irrelevante a maioria das obje<;oes feitas 1\ llt<lrcl.\
natural e seu papel evolutivo.
A sele<;ao natural opera por meio de qualquer fator que coutrthun
para a reprodu<;ao diferencial. Esses fatores incluem qualquer tlp1,
de mortalidade pre-reprodutiva, e todos os aspectos de
diferencial independentes de mortalidade. Como DARWIN
corretamente, o que realmente vale eo "sueesso em deixar descendtlll·
tes" (1859 :62).
A sele<;ao natural e urn fenomeno estatistico : significa simplt;H·
mente que urn gen6tipo melhor tem "probabilidade maior de sobrcvi
vencia" (DARWIN). Urn individuo claro de uma especie de mariposa
com melanismo industrial pode sobreviver e reproduzir-se em umu
113
 $
area co bertH fulll!1 111 , mr!'o, 11uus chances de faze-lei sao muito
menores do que n11 doh lmHvlwuoH melfmicos, cripticos. Por diversas
razoes, l>I:Ulft' 1111 natureza que um individuo supe-
riot: nao consigu IIC ltO !)USSO que urn inferior 0 consegue
com abundanc;ia. Quuntn Jutti w u diferen<;:a em viabilidade dos dois
gen6tipos, conLudo, tnnto mcnor a probabilidade estatistica de uma
ocorrencia dessas. Como a sclcc;:ilo naturale urn fenomeno estatistico,
ela nao e determinista; scus cfcitos nao sao rigorosamente prognos-
tica.veis, em particular em um ambiente em modificac;ao.
E necessaria entender que a selec;ao apenas favorece (ou discri-
mina) genes ou gen6tipos indiretamente pelos fen6tipos (individuos)
que produz. Quando as diferenc;as do gen6tipo nao se expressam
no fen6tipo (por exemplo, no caso de recessives escondidos), estas
diferenc;as sao inacessiveis para a selec;ao, e conseqlientemente irrele-
vantes. A maior parte da variac;ao fenotipica sobre a qual a selec;ao
natural age (em especies sexuadas) e resultado da recombinac;ao e
niio de mutantes novos. 0 fato de a adaptabilidade ser determinada
pelo fen6tipo e a razao para a extraordinaria importa.ncia evolutiva
dos processes de desenvolvimento que o formam, como WADDINGTON
(1957) definiu tao bern. Qualquer melhoria no "epigen6tipo", por
exemplo, qualquer gene que neutralize melhor o desenvolvimento
contra flutuac;oes do ambiente ou erros metab6Iicos, contribuira
para a adaptabilidade.
A interpretac;ao moderna da selec;ao natural tern duas bases.
Uma e a analise matematica (R. A. FISHER, J. B. S. HALDANE, Sewal
WRIGHT e outros), demonstrando conclusivamente que qualquer
vantagem seletiva, por menor que seja, causa urn acumulo dos
genes responsaveis por essas vantagens na populac;iio. A outra base
e a surpreendente massa de material sobre o efeito do ambiente
reunida pelos naturalistas. Nos d ias em que as mutac;oes eram con-
sideradas como operando por saltos e cataclismas, deu-sc unm in-
terpreta<;ao bmarckiana a essa evidencia. Quando se descobriu a
existencia de pequenas mutac;oes, e que basicamente todas as varia-
c;oes tern uma base mutacional, esta evidencia se transformou em
poderosa fonte de documentac;ao para o ponto de vista selecionista.
Basicamcnlc, os argumentos anti-selecionistas se ap6iam na
incapacidadc de uprcciar a natureza estatistica da selec;ao. Consc-
qi.ientemcntu, sfl'o inclevantes todas as objeQ5es baseadas em impcr-
de ou pressoes seletivas em conflito. Os anti-sclc-
cionistas, pur cxumplo, mostrariio que grande parte da mortalidadc
de animals iuVtlW1 r. rnu·nmente acidental, e nao seletiva, como 6
o caso Jo plnuelnn, cnmido indiscriminadamente por peixes grandcs
114
I'
N
ou por uma baleia. Esta observac;ao amite o fato de que, entre os
individuos sobreviventes (e nao e importante se constituem 50 ou
0,01 % da populac;ao), o sucesso reprodutivo e, em grande parte,
determinado por fatores seletivos. Urn segundo argumento errado
) baseia-se na observa<;ao de que mesmo entre animais com colorac;ao
protet iva . alguns cairao nas garras de predadores, ou que urn inseto.
protegido contra urn predador vertebrado por sua colorac;ao criptica,
pode sucumbir a urn himen6ptero parasita. Estes argumentos reve-
lam o pior tipo de raciocinio tipol6gico. Ninguem afirma que a se-
lec;iio natural leva a mortalidade! Ela meramente determina a pro-
. babilidade de sobrevivencia e o re1ativo sucesso reprodutivo dos
membros de uma popula<;iio. Qualquer fato que aumente esta pro-
babilidade sera selecionado, sem 'qualquer inf1uencia dos fatores de
mortalidade residual.
Os anti-selecionistas freqlientemente questionam o valor seletivo
de genes que aumentam muito pouco a adaptabilidade, omitindo o
fato de que a selec;ao nao age sabre genes individuai s, mas sobre os
fen6tipos . Urn numero grande de vantagens pequenas, qu ando com-
binado em urn individuo unico, pode aumentar muito a sua adupta
bilidade. Valores seletivos sao cumulativos. Para il uslrar 1slo 1 intu
ginemos urn modelo arbitr{trio de uma populac;ao com 1.000 lm;os
polialelicos, nao fixos, cada alelo com um efeilo individual nlll ilo
pequeno sobre a adaptabilidade. Dependendo do ambienle vuri{tvcl
e de outros fatores, urn alelo pode ter um valor seletivo positivo ou
negativo. Devido a recombinac;iio, ao local particular e a constela-
c;ao temporaria de fatores ambientais, a maioria dos individuos tera
uma mistura media de fatores positivos e negatives. Alguns indivi-
duos, contudo, certamente estariio nos extremos da curva de varia-
c;ao. Aqueles que tiverem os gei1es positives, na maioria dos ! .000
locos, te rao maior probabilidade de sobreviverem e de reproduzirem-
se com sucesso. Aqueles que tern os genes inferiores nestes locos,
certamente serao eliminados sem deixarem descendentes. Por esse
processo, em cada gerac;ao diminuira a fregi..iencia dos genes nega-
tivos e aumentani a dos positives. Este modelo, apesar de rudimen-
tar, ajuda a ilustrar o efeito cumulative dos fatores de viabilidade.
Norma de rea}:iio e sele}:iio. Em urn determinado momento, o
fen6tipo apenas revela parte do potencial do gen6tipo. A mcsmu
fuinha, que e castanha no verao, tern 0 potencial de lransronnnr-sc
num animal branco no inverno. A diferen<;a entre o escriturl1rio
com a palma da mao lisa e macia eo trabalhador com a miio t:ulorm,
nao e genetica. Este .tipo de interac;iio entre potencial gcn6Lico c
resposta ao desenvolvimento e omitido no freqi.ienlcmcnlc citodn
liS
 argumento anti-selecionista. Muitos mamiferos nascem com calos
nos locais em que a pete entra em contato com o substrata, como
nos joelhos de Phacocerus (warthog) e no peito do avestruz. Esses
calos se formam no embriao, muito antes de terem alguma utilidade.
Por isso, argumenta-se que, se OS calos sao uma rear;ao a frir;ao da
pete e se nao ocorre frir;ao no embriao, entao o aparecimento de
calos no embriao s6 pode ser urn caso de "heranr;a de caracteres
adquiridos". Este argumento omite uma serie de fatos. Em primeiro
Iugar, a maioria dos 6rgaos deve se desenvolver muito antes de ser
usada, sendo exemplos disso o caso dos olhos e muitas partes do
sistema nervoso central. Se a presenr;a de calos tern uma vantagem
seletiva para o an imal jovem, a seler;ao certamente favorecera o
seu desenvolvimento em urn estagio inicial, de forma que existam
quando forem necessitados, logo ap6s o nascimento. Na falta de
calos, a frir;ao causara bolhas e inf1amar;5es cutaneas, possivelmente
provocando infecr;ao seria ou ineficiencia na procura de alimentos.
A facilidade da formar;ao de calos esta sob controle genetico parcial,
como todos os outros componentes do fen6tipo. A mudanr;a de uma
especie para urn nicho novo, no qual repentinamente ha necessidade
de calos, provoca uma intensa pressao seletiva em favor da formar;ao
deles. A rear;ao de certo individuo depende da freqi.iencia, no gen6-
tipo, de genes que facilitem a formar;ao de calos. Apesar da pre-
senr;a desse tipo de gene poder ser apenas evidenciada por modifi-
cac;ao do fen6tipo sob condir;oes excepcionais, estes senio os gen6-
tipos favorecidos pela seler;ao. Com o ac(tmulo de genes que facili-
tam a formar;ao de calos no seu patrimonio genico, h<1 o aumen to
da probabilidade de sua penetrar;ao premalura no fen6tipo. Final-
mente, os calos aparecem no estagio em brion{trio. Este modelo
evolutivo tambem foi esrabelecido para outros caracteres e orga-
nismos (MAYR, l965b) .
Resposta fenotipica (fenoc6pia) e 8eleriio. Sob condir;oes ambien-
tais distintas, o mesmo gen6tipo pode produzir fen6tipos diferentes.
Urn ambiente extrema pode provocar o aparecimento de potenciais
de desenvolvimento que niio se expressariam em condir;oes nor-
mais; permite a manifestar;ao de fatores geneticos que normalmente
nao atingiriam o limite da expressao fenotipica. Este efeito de li-
mite explica uma experiencia recente de seler;ao {WADDINGTON, 1957).
Quando pupas de Drosophila mefanogaster, com 21-23 horas de
idade, sofrem choque de temperatura (4 horas a 40"C), cerca de
40% das moscas que emergem nao tern a nervura transversa (cross-
vein less). Estoques formados a partir dessas moscas "crossveinless",
ap6s cada gerar;ao, responclcm mais rapidarnente ao tratamento, ate
116
que as moscas crossveinless nascem sem o tratamento. A
r;ao mais simples se baseia na observar;ao de que cerca (til' (I
moscas nao reagem ao tratamento de choque, devido it fnltn 1111
ficiencia de genes capazes de responder ao tratamcnlo, 1
l apenas as moscas que tern numero suficiente de q 1111 { fl!!lll
'=
buem com a condir;ao de ausencia da nervura transvcr!lll (M 11 I· t.l
1961 ). Sob condir;oes normais, a presenr;a de genes 1 rutH(l{/1/
em baixa freqi.iencia nao e suficiente para fazer 0 fcn<'>II!HI tillli!Jhl
sar o limite de visibilidade. 0 tratamento, contuclo, rcvch111 i PO• ii!tl
res desses genes, e sua seler;ao continua permite um act'lttttth• /Htiihhtl
de genes no patrimonio genico, que contribuem pam 11 d
ausencia de nervura transversa, ate que se expn.:SSl'lll r,;II•Jil Jll
mente, mesmo sem o tratamento de choque de tcmpt:l'llltllll , (! ir i 111
"assimilar;ao genetica", empregado por WADDINOION jHit[l O il! lit
tuar;ao, parece-me uma escolha pouco feliz, porquc nlln 1 /\ fill
ponto essencial de que o tratamento revela, apcnus ctn lltlu-tll'!lil! 1
de individuos, quais os portadores de poligenes ou nwd11i1 .ulotn (I
fen6tipo desejados. 0 que realmente existe 6 sclc<;:l1) 1i111·tt1 M!ill•!
::;ituar;oes semelhantes, anteriorrnente interprctadas Cllt h JtitO;l l11
marckianos, ou atribuidas ao efeito de BALDWIN, dcw111 •.1\ 1Hhll
mivelmente, ao efeito de sele9ao linear.
A da
Os estudos classicos do poder da seler;ao natural (FtMIII i
HALDANE, 1932) baseavam-se, deliberadamente, em iltllll
pequenas do valor seletivo de genes em competi9ao, com 11 linttlidtul
de demonstrar que modificar;oes evolutivas ocorrcriuut, 1111 ·.ttiil
urn gene fosse apenas 0, I% superior ao seu alelo. A evidOII<'Itl 111 IIi) Ill
!ada indica que as diferen9as de valores seletivos entn.: goullllpttll !h
popula96es naturais podem chegar a 30% ou mesmo 50"11 , ll1h• lui
demonstrado para a forma negra de Cricetus, para mclnnilllllll ill
dusttial em Biston betularia (Tabela 9.3) e para arranjos Cllt
Drosophila (veja tambem cap. 9).
E particularmente surpreendente a extraordinaria sensibilidttdi1
da resposta seletiva a pequenas mudanr;as ambientais. A litcmltll ,,
contem numerosos casos de genes ou arranjos genicos allamtnll
vantajosos em determinaclo ambiente, digamos 25°C, mas nculnt
ou mesmo deleterios em outros, por exemplo, 16°C (DOBZHANSh \
1951; AYALA, 1968). A extrema sensibilidade do gen6tipo a condi<;!k••.
ambicn tais nao podc ser posta em duvida, mesmo em casos em qu1
as difcrcn<;ns de viabil idade nao sao expressas no fen6tipo.
117
,;

A efici0ndu dn tHtlttrul fascina o homem de muitas for- tk tlt:scendentes. U rn numero excessive de ovos diminuiria a eficicn-
mas. Uma dda:, co rtlptdo dcsenvolvimento de linhagens resistentes cia dos pais em alimentar os filhotes, e o resultado final scria urn
de insetos toda vc£ qw.: sc nplicam pesticidas. Na agricultura e na n umcro men or de aves criadas (Tabela 8.1 ). Estudos em estorninhos
horticultura, continuumcntc tern que ser introduzidos pesticidas e Turdidae ap6iam a validade desta tese. Nos tr6picos, os fatores
novos para compctir com o problema de resistencia. 0 DDT foi seletivos cruciais devem ser os predadores, e nao o alimento. Ncstas
utilizado, em larga escala, pcla primeira vez em 1944. Em diversas latitudes, os adultos tern longevidade maior e poucos ovos podem
partes do mundo, desenvolvcram-se linhagens resistentes de moscas, ter vantagem seletiva. Quanto menor o nicho, tanto menor o numero
em dois ou tres anos. E m 1960, mais de 120 especies de insetos, de refei96es diarias e maior a probabilidade do ninho nao ser desco-
inclusive 62 de importancia pa ra a saude publica, ja mostravam berto pelos muitos predadores. A varia<;ao geografica de pressoes
resistencia a urn ou mais pesticidas. Microrganismos tambem tern seletivas, tais como nichos estacionais ou comprimento do dia du-
a capacidade de desenvolver linhagens resistentes a antibi6ticos e rante a esta<;ao de reprodu9ao, resulta em uma varia9ao, tambem
outras drogas. Esta resistencia resulta da sele9ao de umas poucas geografica, de muitos aspectos da hist6ria natural. Uma interpre-
muta96es ou combina96es de genes, exatamente como em organis- ta9ao antiga do numero de ovos em climas mais temperados era que
mos su periores. as aves botavam mais ovos porque " necessitavam-nos" para com-
A doen9a e outro fa tor seletivo de grande importancia, como foi pensar o alto indice de mortalidade nas latitudes mais altas. A inva-
brilhantemente discutido por HALDANE (1949b). A resistencia a doen-
<;as pode da r vantagem decisiva sobre algu ns concorrentes, individuo Tabcla 8.1. S obrcvivencia de Sumut.\' ap6s o ahandono do ninho
L AC'K. 1954).
ou especie, que nao sejam imunes. Gen6tipos diferentes distinguem-
se por duas propriedades imunol6gicas. As doen9as com alta es-
millll!I'O de jll l'l'IIS de !IIIIiS de J 111<',1(',\ . I'C'C' IIfi C'I'IttfiJ.\
pecificidade de hospedeiro (e tipos de parasitismo) tern efeitos eco l6- m im ero da mi111em de
gicos muito diferentes (colocando recursos alimentares a disposi9ao 11i111wda jol'!'IIS
por I 00 joven s marcados p o r I00 niniladas lll tiiC!Iclll '
de competidores, por exemplo) do que as menos especificas.
llilllwdas precoces
0 fenotipo, urn compromisso 65
2 32R 1.8 3.7
Uma das razoes de, as vezes, ser posto em duvida o papel da 3 1.278 2.0 6.1
4 3.956 2,1 8,3
selec;;ao natural, e, curiosamente, nao se considera-la suficientemente
5 6.175 2, 1 10.4
efetiva. Por que uma especie nao conseguiria aumentar a sua capaci-
6 'USn 1.7 10 . 1
dade de fuga, se com isto conseguisse escapar de urn predador ? 7 I ,5
65 1
Por que nao produz urn numero maior de filhotes? Estas pergun tas R 120 O.R } 10.2
omitem o fato de que o fen6tipo e urn compromisso entre todas \1. 10 2X 0,0
as pressoes seletivas, e que algumas destas se opoem umas as outras. to tal 15.757 1,94
T anto o granjeiro como o fazendeiro sabem qual foi o aumento --
na produ9ao de ovos ou Ieite causado por selec;;ao intensa, mas tam- ninlwdn1· utrdias
44
bern sabem que pagara m urn certo pre<;o por este sucesso. As linha-
2 192 } 2.3 5,X
nhagens de animais domes ticos com alta produ<;ao nao conseguiriam
3 762
sobreviver na natureza, cxpostas aos elementos e em competic;ao com 4 1.564 2,2 K,\1
outras espccics. A uclnplabilidade e uma propriedade do gen6tipo. 5 1.425 I ,8 K.K
0 fen6tipo 6 u pr•mlulo de urn compromisso necessaria para o equi- 6 438 1.4 K.2
libria. Estc t ipu du uompromisso tern sido muito bern ilustrado na 7 49 0,0
literaturn n'Ct.llltt• I .Al"K ( 1954), por exemplo, demonstrou que, em tota l 4.474 1,99
aves, 0 11 lllll()lll dt• llVC)N 6 rcguJado para produzir 0 numero maximo

1/8 /1 9
;
Jidade desta "explicar,:ao" e evidente, quando se considera que as
aves nao podem prever a porcentagem de eventual perda de filhotes ,
nem podem intencionalmente controlar o nt1mero de ovos que poem.
Popular,:oes locais de aves sao selecionadas para que exista equili-
bria 6timo entre as varias pressoes: predar,:ao, ali men to existente,
estar;oes variaveis, tempo existente para a alimentar,:ao, etc. (CODY,
1965). 0 tamanho da ninhada de mamiferos tambem e regulado pela
seler,:ao natural (BATTEN & BERRY, 1967).
Em todos os casos de conflito, o fen6tipo e determinado pela
forr,:a relativa das duas pressoes seletivas opostas. Isto parece bas-
tante 6bvio, mas, em geral, e omitido das discussoes sobre seler,:ao.
Tomemos, por exemplo, o famoso caso da fremddienliche Zwe-
ckmiissigkeit (conveniencia de auxiliar estranhos) de insetos forma-
dares de galhas e seus hospedeiros. Perguntava-se por que uma planta
deveria produzir uma galha com a forma de urn domicilio tao per-
feito para urn inseto que e seu inimigo? Em realidade, temos aqui
duas pressoes seletivas diferentes. Agindo sobre a popular,:iio desses
insetos, a seler,:iio favorece aqueles cujas substfmcias quimicas indu-
toras da formar,:iio de galhas estimulem uma produr,:ao que de a
maxima proter,:ao as larvas. A formar,:ao dessas galhas, obviamente,
e questiio de vida ou morte para o inseto, e por isso constitui uma
forte pressao seletiva. Na maioria dos casos, a pressao seletiva oposta
sobre a planta e muito pequena, pois a presenr,:a de poucas galhas
diminuira muito pouco a viabilidade da planta. Neste caso, o "com-
promisso" favorece o inseto. Uma densidade muito alta de insetos
de galha em geral e impedida por fatores dependentes de densidade
niio relacionados com a planta hospedeira.
A evidencia da seler,:iio natural e Hio abundante na natureza, e
prova experimental tao comum, que, em retrospecto, parece curioso
que sua importancia tenha alguma vez sido posta em duvida. Atual-
mente, nao ha mais necessidade de acumulo de evidencia para provar
a sua universalidade . Em verdade, e chegado o momento de atacar
os muitos problemas complicados, em grande parte ainda sem so-
lur,:ao, associados a seler,:iio natural. Os dois problemas que eu gos-
taria de estudar sao de natureza bastante diversa: como a seler,:iio
natural opera, e como ela afeta o curso da evolur,:ao.
A unidade da ea
Muitas popular,:oes possuem atributos de grande vantagem se-
letiva para a popular,:iio como urn todo, mas, pelo menos a primeira
vista, nao para qualquer individuo ou gen6tipo deJa. Entre estes
120
atri butos encontram-se: aumento de longevidade da gerar,:ao , pro-
longamento do estagio imaturo, redur,:ao do numero de ovos ou zigo-
tos produzidos, taxa sexual desequilibrada, heterogeneidade em im-
pulses de dispersao e fenomenos semelhantes. Em alguns desses
casos, nao e 6bvio como a seler,:ao de indi viduos estabeleceni o equi-
libria particular de gen6tipos, que produz o melhor resultado para
uma popular,:ao.
Considerar,:oes como estas induziram alguns autores a accittll' 11
seler;iio de grupo, isto e, postular que a unidade da seler,:iio e a ropu
lar,:ao e niio o individ uo. Em conseqi.iencia, a especie e
como urn agregado de popular,:oes em competir,:iio, cada qu nl
uma mistura distinta de tendencias. Popular,:oes com
boas de genes prosperariio, enquanto aquelas com plti.h
dores" seriio eliminadas. Esta hip6tese seria razoavel sc 1111 t••ptc ir
realmente fossem agregados desse tipo ou popular,:ocs isoludw. [ 11\i
realidade, ocorre uma permuta de genes tao intensa en tre 1111
lar,:oes, gerar,:iio ap6s gerar,:iio, que uma interpretar;iio das t'llllltl.;li6
ticas de popular,:iio, como urn produto da seler,:iio de grupn, 11ef1H
completamente insustentavel.
WYNNE-EDWARDS, atualmente o lider da seler,:ao de gt.llpo, u•11
seqUentemente da enfase a organizar,:iio social em animuis, pult II
dendo que 0 "agrupamentO SOCial e essenciaJmenle llnl ru tl i'I IIWIIIi
de Jocalizar,:iio, e uma especie animal e constituida normnltllt' lllt •h
inumeras popular,:oes locais, que se perpetuam a si mcsllltt14 ''" fifl t
solo nativo·· (1962). Sua hip6tese requer que a sele9fh.l nutuntllll
crimine entre esses grupos, estimulando os que lem
sociais mais eficazes e eliminando os .menos eficicnlcs (W\HN!
EDWARDS, 1965). Hi1 mu ito os evolucionistas tern consc1t'1u iot rl!4
importancia dos mecantsmos que abafam os efeitos dns fltlltt•H,iir&
no suprimento de alimentos e de outros fatores contmlutlni'C!i 11
densidade, tais como o territ6rio, o cuidado com a prult 1 H l!l
persiio. Como, entretanto, esses mecanismos podem ser int tll p1 ('litdl
sem nenhuma dificuldade pela seler,:iio darwiniana, Sll!l l , i.t!'!H I
nao pode ser considerada prova da existencia de selec,:<lu dl l'fiif
Ninguem nega que certas popular,:oes tern maior succsso (l' t•iil!ll
buem com maior numero de genes para o patrimonio geii!L;tl llu
gerar,:ilo seguinte) do que outras, mas isto se deve ao sucesso IIJ.&HW!!I
dos individuos que as compoem, a popular,:iio como tal nf!o
a unidade de seler,:iio. Uma forma de seler,:iio interdeme ocm•t· {'!II
casos excepcionais de vantagem reprodutiva de urn gene (jilt, ... ,1
outras condi96es, seria deleterio, tendo como resultado a cxtiiH,i1"
de popula96cs com uma freqi.iencia alta desse gene, como 6 o
111
$
dos alelos t do camuntlongo (LEWONTIN, 1962; D UNN, 1964). Todas
as tentativas de estabch:ccr sdc<;ao de grupo como urn processo evo-
lutivo importante, entrctanto, nao sao convincentes.
Tentativas recentes de cxplicar os atributos de como
resultado da ordim\ria, operando sabre individuos, tern sido
muito melhor sucedidas. A validade desta pode ser de-
monstrada para urn numero de caracteristicas da populac;:ao.
Taxa sex ual aberrante. FISCHER (1930) foi o primeiro a demons-
trar que a selec;:ao natural normalmente tende a equilibrar os desper-
dicios dos pais na dos dois sexos. Todos os calculos sub-
seqi.ientes (de EDWARDS, KOLMAN, SHAW & WILLIAMS) confirmaram
esta conclusao (veja tambem HAMILTON, 1967). Sob condic;:Oes espe-
ciais, desvios de uma taxa sexual I : l podem ser selecionados, e a
de machos pode ser substituida por partenogenese ou
outro tipo de reproduc;:ao uniparental, quando uma especie mantem
ou expande sua area por meio de fundadores isolados (BAKER &
STEBBINS, 1965). A vantagem seletiva de ter a capacidade de se re-
produzir nessas circunstfmcias e na ausencia de conjuge da mesma
especie e 6bvia. Veja MAYR (1963 : 197) e WILLIAMS (1966: 145-157)
para literatura suplementar.
Taxa de dispersao . As tendencias que se op6em ao sedentarismo
e a condic;:ao inversa, isto e, 0 fluxo de individuos entre populac;:6es,
apresentam urn equilibria 6bvio. Excesso de d ispersao destr6i adap-
tac;:oes ecotipicas; a falta de dispersao estimula o endocruzamento.
A primeira vista , o beneficiado com o equilibria pareceria ser a
popula<;:ao e nao o individuo; esta situac;:ao, contudo, pode ser no-
vamente interpretada em termos de press6es seletivas opostas. lma-
ginemos que em qualquer populac;:iio cxista variac;:ao geografica
(como certamente existe) do grau de inquietac;:ao e filopatria (veja
p. 362 ). Quando a populac;:ao e densa e prevalece mortalidade alta-
mente dependente de censidade, os com tendencia.c; a
dispersao terao oportunidade maier do que os sedentarios de encon-
trar urn local apropriado para a reprodm;ao, e certamente serao
favorecidos pela selec;ao. A eficacia desta tendencia de dispersao
sera reforc;:ada por urn potencial genetico, para responder a aglo-
merac;:ao ou falta de alimento com inquietac;:iio migrat6ria. Quando
a densidadc popu lacional e baixa, as pressoes seletivas serao invcr-
tidas. WYNNl!· EDWARDS ( 1962) deu n umerosos exemplos desse tipo
de regulac;:ao de dispcrsao, mas a sua interpretac;:ao freq i.ientemcnlc
difere da min hn. MURRAY (1967) explica taxas de dispersao em tcr-
mos de sclcc;lio individual, entretanto, sem dar suficiente valor aos
fatores rcspons(lvoil'l por dispersao a grande distiincia.
122
Caracteristicas altruistas. HALDANE (1932 :207) talvez tenha sido
o primciro autor a chamar a atenc;:ao para o problema que descrevcu
como "caracteres com vantagem social e desvantagem individual".
HALDANE estava particularmente interessado em "caracteristicas al-
truistas", que teriam vantagem para a humanidade. Verificou que,
em grandes, "as vantagens biol6gicas de conduta altruista
apenas sobrepujam as desvantagens se uma substancial
da tribo se comporta altruisticamente". Com a introduc;ao do prin-
cipia da sele(:Cio de parentesco, foi agora resolvido, ou melhor, de-
monstrado ser uma dificuldade espuria o problema de HALDANE,
de como fazer a caracteristica altruista atingir uma freqi.iencia tao
alta.
Analisemos urn exemplo simples. Uma ave que possua urn gene
que permita emitir urn chamado de advertencia contra urn predador,
podera aumentar urn pouco sua propria vulnerabilidade, mas redu-
zira apreciavelmente a de todos os outros membros da especie que
se encontrem ao alcance da voz. Ha uma probabilidade consideravel
de que muitos dos individuos beneficiados sejam parentcs : seus
pr6prios filhotes, irmaos e irmas, meio-irmaos e meio-innas, assim
como parentes mais distantes. Sendo seus parentcs, elcs possucm
uma porc;:ao do gen6tipo relativa ao seu grau de pa rentesco. Con-
seqi.ientemente, a caracteristica altruista esta sendo selecionada
pela vantagem que da aos parentes do possuidor da mesma (HAMIL-
TON, 1964a; 1964b; MAYNARD SMITH, 1964; WILLIAMS, 1966). De-
pende do ganho liquido entre os parentes salvos e o risco ao altruista,
que urn gene desses se espalhe pela populac;:ao ou nao. HALDANE
( 1955) ilustrou esse principia com a seguinte situac;:iio hipotetica :
Uma pcssoa portadora de um gene raro, q ue afeta seu comportamento. de tal
forma a fazc- la mcrgulha r em um rio transbordado para salvar uma cria m;a, apcsar
da probabilidade de 10 % de se a fogar ... Se a cria nc;a for filh a, irmiio ou irmii cia
pessoa, existe uma probabilidade igual (segundo os principios de MENDEL) de 4ue cia
tamben1 seja portadora desse gene . de for ma que cinco genes desses scrao salvos por
crian<;a em cada um perdido por ad ulto. Sea crian<;a for ncto ou sobrinho, a vantagem
e de apcnas 2,5 : I. Se for apenas urn primo em primeiro grau, o efeito e muito pc-
queno: e se for um pri mo em segund o gra u, existem probabilidades maiores de a
perder o gene valioso do q ue salva-lo.
Nas pequenas, poligamas do hominid io primilivo,
havia oportunidade 6tima para a dispersao de tais genes.
Padriio e taxas reprodutivas. Muitos organismos t6m laxu repro
dutiva ba ixa. Abutres, aguias, pingi.iins e albatrozcs bo tam Upc.lllll:i
urn ovo por ninhada, e nidificam apenas uma vez cada dois unos .
121
.i
Certos albatrozes apenas atingem maturidade sexual com seis ou
mais anos. Certos autores (por exemplo, WYNNE-EDWARDS, 1962),
discutem que a selec;iio natural niio poderia favorecer uma reduc;iio
de fertilidade, e que a taxa baixa de reprodU<;iio se deve ao fato de
estas aves "nao necessitarem" de uma taxa mais alta de fertilidade.
LACK (1954; 1966 :299-312), CODY (1965) e outros mostraram o
l Os caracteres epigamicos sao apenas urn dos muitos
erro desse argumento. As aves nao tern urn mecanismo pelo qual
podem conscientemente regular os componentes de fertilidade de
acordo com a " necessidade" e , principalmente, pode ser demons-
trado que condic;oes de alimentac;ao (ASHMOLE, 1963; AMADON, 1964)
e outros fatores realmente favorecem a baixa reprodutividade.
Existem muitas outras propriedades de populac;oes que, mesmo
se analisadas apenas superficialmente, parecem nao ter vantagem
seletiva 6bvia. 0 simples fato de essas caracteristicas terem-se esta-
belecido, contudo, torna muito provavel que sejam o resultado da
selec;ao, isto e, de urn sucesso desigual de gen6tipos diferentes. Esta
probabilidade e aumentada pelo fato de que muitos desses casos
(veja acima) foram explicados desta forma, com bastante sucesso.
para sucesso reprodutivo
Mesmo a selec;ao natural, com a sua eficiencia e sensibilidade
quase inacreditaveis, tern urn ponto fraco em sua armadura. A adap-
tabilidade e medida em termos de sua contribuic;ao ao patrimonio
genico da gerac;ao seguinte. Em geral, este e o melhor caminho para
a determinac;ao da adaptabilidade geral. Maior vigor sexual em
machos ou femeas e, em geral, uma indicac;ao de viabilidade geral
alta, de boa condic;ao nutricional e de funcionamento 6timo de
todos os processos fisiol6gicos. 0 sucesso reprodutivo resultante
reflete muito acuradamente a viabilidade geral. Em outros casos, o
sucesso reprodutivo e devido a propriedades especiais pouco rela-
cionadas com viabilidade geral. Nesses casos, urn gen6tipo se dis-
persa em uma populac;ao, nao por superioridade geral, mas por ser
urn reprodutor superior. Nas familias de aves em que nao ha for-
mac;iio de casal, por exemplo, o macho que for sexualmente mais
estimulante, inseminara o maior numero de femeas, e contribuin1
como maior numero de genes para o patrimonio genico da gerac;ao
seguinte. 0 sucesso reprodutivo do macho mais pomposo e a razao
dos ornamentos quase absurdos de machos de aves-do-paraiso,
assim como de machos de outros grupos nos quais urn unico macho
pode fertilizar varias femeas (SIBLEY, 1957). A extrema conspicuidade
124
desses machos pode conduzir uma especie a uma situac;ao muito
precaria, e o aparecimento de urn predador novo e mais eficicntc
pode ser seu fim. Na maioria dos casos, e provavel que o desenvolv1
men to de urn dimorfismo sexual exagerado seja relativamente inbc110,
que levam ao sucesso reprodutivo. Selec;ao de sucesso
pode ser urn dos fatores que contribuem para as enormes N
em tamanho de populac;oes em certas especies de roedorcs, c n' 1,,
mente em qualquer especie sujeita a declinio populacional
fico. Os individuos que sobrevivem a uma catastrofe se c n t: ttll t,
em urn habitat virtualmente vazio, no qual se da premio ullu
os gen6tipos com o maior potencial reprodutivo. Na ptltlltWCill
afidios ou Daphnia respondem a esse desafio, abandonando 11 t'vflill
duc;;iio sexuada em favor da partenogenese; roedores do VUI![ip
Microtus apelam para a maturidade prematura ou umu
rapida de gerac;oes. Uma femea de Microtus arvalis podc lll'l fb till
zada com a idade de cerca de 13 dias, antes ou imediatamcmlt, dtj'IOI
de desmamar, e produzir sua primeira ninhada 20 dias dL•pnht
volta a copular quasc que imediatamente ap6s o parto c, l'lllllltlltl
tancias favoniveis, pode produzir uma ninhada em cada trONiti'Iilfllll!ll
Uma femea em cativeiro produziu 24 ninhadas em 20 mcsu11 (r;"t, "'I
1956). Apesar de essa reproduc;;ao acelerada conduzir, frcqlknlr1111 111
a uma destruic;ao parcial ou completa do habitat, a sch.:c,:tln llllllll td
evidentemente, nao conseguiu incorporar fatores quc limttut ill ill H
flutuac;;6es nao saudaveis face ao alto premio colocndo • oh1
sucesso reprodutivo abrupto.
DARWIN tinha ideia da imporhincia do sucesso rcpniiiiiii VO
discutiu-o, em parte, sob o titulo de Sele(:Cio sexual. Em mull.t·l iu
tancias, contudo, a selec;ao em favor de sucesso reprod ut 1vo '"'" irlll
nada aver com a selec;ao sexual. A porcentagem da sclc<;fio Iii , 1.111! (i
DARWIN que se enquadra sob o titulo de " mero sucesso rcpnuhl!iVII
pode apenas ser determinada por pesquisas. Muitos estudos tt't:UHt
em particular em Drosophila, mostram que genes c arranJm 11it 1
diferentes podem diferir drasticamente em sua contribui<;uo pul{l i
sucesso reprodutivo. Essa situac;iio pode levar a tljl
mesmo dispersao de genes que normalmente seriam delcletlllt. 1
ate possivel que esses genes "parasitas" contribuam para a c;x lttu,.J• I
da especie. Aparentemente, a selec;ao natural nao tern defcsa cut1t 1.!
gen6tipos que sejam bons reprodutores, mas nada adicionmu 1111
valor de sobrevivencia da especie como urn todo. Esta fraqtll. 1
essencial da selcc;ao natural e urn perigo potencial para quulqur I'
especic, inclusive para o homem (cap. 20).
125
s
A cria ou destr6i?
Quando ainda se discutia a validade do "darwinismo", umu dus
questoes cruciais erase a "sele<;ao e criativa". Se a modificac;ao cvu
lutiva fosse o resultado do aparecimento de tipos complctamcnll'
novos por muta<;ao, a tmica fun<;ao possivel da selec;ao scria 11 de
aceita<;ao ou rejei<;ao a posteriori. Segundo esse conceito, quulqucr
novidade que aparecesse na evoluc;ao seria o produto acidcntal <.lu
mutac;ao. Atribuia-se a selec;ao apenas o papel puramcnte negativo
de eliminar desvios inferiores do tipo. Para quem aceitava csta intcr-
preta<;ao da evoluc;ao, s6 podia existir urn "nao" enfittico para a
pergunta: "A sele<;ao pode ser criativa?".
Esta, contudo, e uma representa<;iio destorcida do processo evo-
lutivo. A evoluc;ao nao e um processo " tudo-ou-nada". A variac;ao
gcnetica e enorme, e nZio consiste simplesmente da produc;ao de al-
guns tipos novos. A selec;ao natural favorece certos individuos por
suas propriedades geneticas; ela os "seleciona" exatamente como
urn criador "seleciona" os individuos fundadores para a gera<;ao
Hcguinte de reprodutores. Este e um processo positive; zigotos infe-
rro rcs sao simplesmente eliminados. Nao hesitamos em considerar
trrn cscultor como criativo, apesar de ele descartar Jascas de marmore.
Os aspectos criativos da selec;ao se evidenciarn assim que a defini-
mos como reproduc;ao diferencial. Caracteres sao o produto desen-
volvedor de uma complicada interac;ao genica, e desde que o en-
contra desses genes e "supervisionado" pela selec;ao. justifica-se a
alirmac;ao de que esta cria cornbinac;oes novas de genes superiores.
Estc ponto de vista tern sido partilhado por DoBZHANSKY (1954),
LERNER (1959), e praticamente qualquer bi61ogo rnoderno, que es-
tcja com as descobertas da ge!!etica popu!acional
moderna.
A natu:-::..1 fi:ut padrOcs se"Jeros e cc!"!stitui reneir'1
pcla qual s6 passa uma minoria . Nao ha nada de acidental ccgo
em relac;ao aos resultados. Desde que a selec;;ao alcanc;a o seu objctivo
por reproduc;ao diferencial, ela te.:>ta urn zigoto continuamentc ate
o fim de seu ciclo reprodutivo, em periodos bons e ru ins. A teoria
da selec;ao natural escapa a fragilidade fatal de todas as teorias vita-
listas, cujos fatorcs de "melhoria-do-tipo" eventualrnente p roduzcm
urn tipo uniformc, incapaz de responder rapidamente a mudan<;as
dn1sticas do ambiente. A selec;ao natural, por outro !ado, sendo scm-
pre muito opurtunista c selccionando qualquer tipo de mecanismo,
que ajudc a pr·csct'VHI' a variabilidade genetica, esta pronta em cada
gera<;ao puru toulut' umu direc;ao nova.
126
Acidente e acaso
A sclec;ao e urn dos fatores mais importantes que induzem mu-
Junc;us evolutivas e afetam a freq iiencia de genes na populac;iio.
N1To 6, entretanto, o unico, como se alirmava nos prim6rdios da
hist6ria da pesquisa evolutiva. Entre os outros fato res possiveis,
esu\ o acaso, cujo significado ainda e muito discutido. Deixem-me
ilustrar, com urn unico exemplo, quao importante e0 acaso. 0 homem
produz bilh6es de gametas durante a vida, e a mulher centenas.
Apesar disto um casal pode produzir, no maximo, cerca de 20 filhos.
0 acaso e largamente responsavel pela escolha d os gametas que for-
\ marao os poucos zigotos que terao sucesso . Como praticamente
I'
todos os gametas diferem geneticamente entre si, devido ao numero
praticamente ilimitado de combinac;oes possiveis dos genes paternos,
e 6bvio que o acidente tem urn papel importante na determinac;ao
da constitui<;ao genetica do F1 de urn casal.
0 acaso afeta cada passo da vida de um individuo. A muta<;ao
em grande parte e governada pelo acaso. 0 mesmo acontecc com o
crossing over e com a distribuic;ao dos cromossomos durante a mcio-
se. 0 sucesso dos gametas deve-se muito ao acaso, assim como a di-
ferenc;a em constituic;ao genetica de dois gametas que fom1a riio nm
zigoto novo. Sewall WRIGHT (1931 ; 1960) calculou os efcitos dos
acidentes de arnostragem em combina<;ao com outros fatores, tais
como pressao mutacional, tamanho populacional, valor scletivo dos
respectivos genes, etc. Demonstrou que, independentemente da di-
re<;fto da selec;ao, urn de dois alelos de uma populac;ao poderia ser ·
eliminado completamente sob certas circunstancias calculaveis, en-
quanta o outro atingiria a freqiiencia de 100%. Esse acon tecimento
ch:m'!:ldO Ce ao C!CDSO.
Oscila'Yao genetica
Acontecimentos ao acaso acontecem em todos os niveis da evo-
luc;ao, a comec;ar pela mutac;ao e pela recornbinac;ao. A irnportancia
de fenornenos casuais, como determinantes da direc;ao da evoluc;ao,
ainda e muito controvertida. De 1935 a 1955 praticamente qualqucr
mudanc;a evolutiva estranha era atribuida a oscilac;ao genetica, dcli-
nida por DoBZHANSKY (1951) como "flutuac;oes ao acaso na l'rcqiicn·
cia de genes em popula<;oes efetivamente pequenas". A hi:stt) rin dn
r conceito da oscilac;ao genetica e uma recapitulac;ao das muilns npli
cac;oes erradas do mesrno encontrarn-se em MAYR (1963:204-2 14) .
127
 i
Esta revisao deveria ser consultada pelos q ue desejarem se aprofundar
na materia. lgnorando ocorrencias as quais 0 termo foi
incorretamente aplicado (eram em realidade aspectos de seler;ao),
podem-se distinguir tres tipos de fenomenos geneticos para os quais
o acaso poderia ter efeitos significativos. lnfelizmente esses proces-
ses tern sido descritos como alternativas da seler;ao natural. Isto
esta completamente errado. Fenomenos casuals afetam as amostras
que sao expostas a seler;ao natural, mas nunca interferem no pro-
cesso evolutivo em si.
(1) F/utuat;oes ao acaso . Acidentes de amostragem ocorrem
universalmente em popular;oes naturais. 0 significado evolutivo
dessas flutuar;oes ao acaso depende da dos genes em
questao, a adaptabilidade, do tamanho efetivo da popular;ao e de
sua A melhor evidencia provem do estudo de popula-
humanas. Quando tribos nativas vizinhas, que vivem em urn
mesmo ambiente, diferem na freqtiencia de certos genes, nunca e
possivel separar os efeitos da seler;ao ou da migrar;ao dos efeitos
dos erros de amostragem. Estudos de popular;oes religiosas isoladas
produzem a melhor evidencia, porque vivem no mesmo ambiente
que seus vizinhos, e em geral mantem excelentes registros de migra-
r;ao de genes.
Entre estudos de popular;oes humanas isoladas, o mais deta-
lhado e mais interessante e o de STEINBERG (MS) sobre os huteritas.
T rata-se de uma seita religiosa que originalmente migrou da Suir;a
para a Russia, e na decada de 1880 para a Amer:c::1 do N orte, onde
atualmente forma uma serie de colonias nas Dakotas, Montana e
regioes vizinhas do Canada. 0 grupo sanguineo 0 ocorre em cerca
de 29% dos individuos investigados, quando sua frequencia e de
mais de 40% na maioria das popuiar;oes americanas e europeias.
0 grupo A tern uma freqiiencia de cerca de 43%, muito acima do
nivel normal de 30-40% encontrado nas popuia9oes amcricanas e
europeias. 0 grupo B tern uma freqiiencia reduzida, e desapareceu
completamente em duas das estudadas. Mais significa-
tiva ainda e a diferenr;a entre as varias colonias de hutcritas, todas
originadas de fundadores parentes. 0 gene A, por exemplo , varia de
327,; (colonia 85) a 52% (colonia 80). Entre os genes de Rh, R 1 varia .l
de 27 a 68%, R2 de 4 a 32%, r de 27 a 64%, para citar apenas alguns
exemplos de STEINBERG (MS). As freqiiencias MN de todas as colo-
Iii
!'1,
nias de huteritas, exceto uma, d iferem das de quase todas as popu-
brancas conhecidas, mas sao muito semelhantes as dos "Dun-
leers". Pelo que sei, os dados para o grupo sanguineo Kell diferem
if
daqueles de qualquer outra popular;ao humana. A freqilencia doge-
,,
128
'f
ne K e zero em negros, mongol6ides e indonesios, e varia de 2 a 611 "
em todas as brancas. Em seis colonias de hu teri ttt,, 11
freqtiencia e de 13, 20, 21, 22, 23 e 34 (21,2)%.
A ocorrencia de acidentes de amostragem nessas
humanas isoladas nao pode mais ser posta em dlJVida, nfin
afeta a probabilidade de que a seler;ao tambem tenha conlf'thul[!p
para algumas dessas mudanr;as na freqtiencia de genes. Est11
nos traz de volta a questao de qual seja a ht l
lativa destes acidentes de amostragem para a evolu<;tlu ' ' ••li
aqui outra area em que a interpretar;ao atomista da gcn6t i!.'ll h
de particulas obscureceu o problema. t wi111J 11
discussoes e calculos de probabilidade de oscilar;ao forum
em termos da freqtiencia de genes individuals. Deu-se 11 ·.u jt
de urn gene por seu alelo, ate que fosse conseguidu fii\H
r;ao. Quando nao havia ajuda da este processo nu iJr•w
minado de fixariio ao acaso. A probabilidade desse
apenas era apreciavel sob tres condi<;:oes: tamanh o muit u pnjl!t!!O
de popular;ao, isolamento complete e neutralidade sek:t iv11 dwH gcfu
em questao .
U ma das hip6teses tradicionais dos adeptos da osciln(,!no I) qtac
muitos genes e gen6tipos sao seletivamente neutros. Na dccudu 4h
1870, GuucKja afirmava que rar;as locais e especies de ccrtu11 It "'llt[tll
do Havai (Achatinella) tinham fen6tipos obviamente result nntr 1 t111
acaso, sem a influencia de qualquer seler;ao. T odos os cu11m d
reputada neutralidade de genes tern sido refu tados em anos n , ,, ,
(MAYR, 1963:207-211; FORD, 1965). Nao se deve csqw..:cca q1 11 um
gene nao e obrigatoriamente neutro do ponte de vis In tn•h f IIIII
apenas porque nao apresenta uma contribuir;ao adaptuti vn 1111 l1
no ti po.
A neutralidade seletiva pode ser excluida quasc que uutoumt 1111
mente, sempre que se encontram polimorfismo ou clinas <.lu l:UriiL
teres (gradicntes) em naturais. Este indic io ro i utilizado
para predizer o significado adaptativo (previamente negado) do
padrao de distribuir;ao dos arranjos genicos em Drosophila pseudo
obscura (MAYR, 1945) e de grupos sanguineos no homem (F ORD,
1965). A distribuic;ao ao acaso das flo res brancas e azuis de L inantlws
parryae, no deserto de Mojave, foi originalmente interpretada como
evidencia de WRIGHT (1943), entretanto, demonstrou, por
uma analise de variancia, que havia influencia de pressoes sistemn-
ticas. A csta bilidade do padrao de d.istribuic;:ao, nos ultimos 20 anos,
tambem indica a presenc;a de fatores seletivos mui to localizados,
apesar de nao sc saber ainda se consistem de propriedades quimicas
129
•

ou d11 lll tli t; it l! 11\l l'iNO relncionadas com o nivel do tenyol l nhclu 8.2. T emperatura e polimorfismo de Cepaea em diferentes distritos da
freati co , a u w ill ttlvun1 bi6 Lico desconhecido. "Efeitos de (de 1959).
area" f'ornm descritos em populayoes britfmi -
cas de Cepw'tl llt •mmolt1 (< 'A IN & C uRREY, 1963). A ocorrencia de (Cll1pCra tura med ia de julho (°C ) 16-1 8 18-19 19-20 20-2 1 21
rayas mcJO.nlctLS dt• luuuiiOII (Lacerta) em ilhotas do Mediterraneo frcqiicncin med ia cia ausencia de
foi inicialmcnlc coiiil ld t•rudn co mo devida a osci!ayao genetica. fu ixas ( 22 24 26 29 30

KRAMER (in /ill.) , cntrctunto, demonstrou que todas as rayas mela-

(Cmpera(Ura media de janeirO (0 C) 4 4- 2 2-0 0
frcq lien cia media de amarelo ( %) 57 ,9 61.0 73,4 78,8
nicas sao limita das 11 ilhu s c.lc urn tmico tipo, pequenas e rochosas,
e que, toda vcz que sc fo nnaram rayas endemicas nessas ilhas, elas
invariavelmente tendiam a ser mais pigmentadas. Se houvesse flu- com base na afirmac;;ao feita antigamente por genet1c1stas impor-
tuayao ao acaso, cerca da metade dessas rac;;as deveria ser mais clara, tantes de serem estes genes seletivamente " neu tros". Essa interpre-
e apenas a metade dclas mais escura do que as de ilhas adjacentes. tac;;ao ja foi praticamente abandonada, pois a partir de 1953 tern
A cor escura ajuda os lagartos a se aquecerem nas manhas e durante sido registrados numerosos efeitos dos genes de grupos sanguineos
a estac;;ao fresca. Rac;;as negras nao ocorrem em ilhas de constituic;;ao sobre viabilidade (especialmente o sistema A BO). 0 significado sele-
semelhante, em areas com clima constantemente quente (no mar tivo dos grupos sanguineos tambem e substanciado pelo fato de
Vermelho, por exemplo). Tern sido demonstrado que caracteres que apenas muito poucas das freqiiencias possiveis realmente ocor-
subespecificos de muitas aves insulares, anteriormente considerados rem nas rac;;as humanas (BRUES, 1954; Fig. 8.1).
"neutros", sao favorecidos pela selec;;ao.
PORCENTA GEM DO GENE A
Urn dos casos classicos de variac;;ao, que freqiientemente e con-
a
siderado como devido oscilac;;ao, e a variac;;ao do padrao de colo- 0 100
rido de Cepaea nemoralis e Cepaea hortensis. Normalmente, estes
caramujos sao potim6rficos, com cor de fundo amarela, r6sea ou
castanha, e com varios padr5es de faixas, variando de nenhuma ate
cinco e com varias combinac;;5es intermediarias. Sabe-se, atualmente,
que essas diferenc;;as fenotipicas tern significado seletivo mensuravel 00

para varios substratos (CAIN & SHEPPARD, 1950), e que os gen6tipos w

z
que produzem OS diferentes padroes de colorido tern varias proprie- w
(,9

dades fisiol6gicas cripticas que afetam diferentemente a viabilidade 0

0
sob diferentes condic;;5es microclimaticas. A fecundidade das diver- :2
sas formas de Cepaea nemoralis e diferente a temperaturas distintas w
(,9
<(
(WOLDA, 1967). ·! f-
T odas as pesquisas recentes indicam numerosas diferenc;;as no z
w
gen6tipo de Cepaea, com respeito a varios componentes de adapta- u
a:
0
bilidade. Animais ama relos sem faixas sao mais resistentes ao calor a..
e ao frio do que animais com faixas. Na Franc;;a, existe uma correla-
9aO climatica positiva entre a freqiiencia de caramujos sem faixas e
tempera turns nsccndentes de julho, e entre a freqi.iencia de anima is
amarelos c tcmperaturas em declinio de janeiro (Tabela 8.2). As d i-
ferentcs f'orn11ts p odcm diferir em fecundidade, tendencia migra t6 ria
100
e selcQfiO do hn bi tat.
Fig. 8: I: Freqliencias de grupos sangUineos ABO real mente rcQistrudos em
N o pllNRndo, 11 distribuic;;ao de grupos sanguineos humanos oru va rias popular,:oes no mundo em relar,:ao co m a clistri bu ir,:iio posslvcl com·
freqiicnl omonlt1 cl tncla como exemplo classico de oscilac;;ao gcn6ticn, pieta (segundo BRUES, · 1954).

Jj() 131
;
Nao se duvida de que erros de amostragem possam afetar a fre-
qiiencia de genes. Contudo, a mudanr;:a na freqiiencia de "urn gene
efetivamente neutro", digamos de 50 para 60%, dificilmente a qua-
lificaria como urn acontecimento de significado evolutivo. Desde
que se estejam considerando genes individuais, a fixar;:ao completa
de urn alelo (ou perda de seu alternante) eo unico tipo de flutuar;:ao
que conta. Em realidade, estas fixar;:oes sao freqiientemente encontra-
das em colonias pequenas. Seu significado evolutivo, entretanto, e
d iscutivel. Colonias pequenas, isoladas, desse tipo, sao apenas tem-
porariamente privadas da permuta livre de genes da especie. 0 gene
perdido sera readqu irido tao logo seja restabelecido o contato com
a especie paterna. Por todas essas razoes, parece provavel que fixa-
<;:ao ao acaso de genes individuais tenha importancia evolutiva ne-
gligenciavel. A situa<;:ao e muito diferente com processes ao acaso
que afetam os gen6tipos inteiros, ou partes importantes deles. Esses
casos sao descritos abaixo, em (2) e (3).
(2) Principia Este termo (MAYR, 1942 :237) designa
o estabelecimento de uma popula<;:ao nova por alguns poucos indi-
vid uos fundadores originais (em casos extremes, por u ma unica
remea fertilizada), portadores de apenas uma pequena fra<;:ao da
variar;:ao genetica total da popula<;:ao paterna. A popula<;:ao descen-
dente contem apenas os relativamente poucos genes que os funda-
dores trouxeram consigo, ate que sejam substituidos por muta<;:ao
ou migr::u;ao subseqUente.
Freqi.ientemente o principia da funda<;:ao e responsavel pela
uniformidade genetica e fenotipica de colonias de animais, de po-
pula<;:oes perifericas isoladas, de colonias em aguas temporarias, em
resumo, em qualquer popula<;:ao estabelecida por urn ou poucos
fundadores. Enquanto, no caso da fixa<;:ao ao acaso, existe uma de-
cadencia secunciaria da varia<;:ao presente originalmente, devidu it
casualidade gametica. no caso do principio da funda<;:ao existe uma
pobreza primaria de variabilidade genetica devido a casualidade zi-
g6tica. 0 papel evolutivo dessas popula<;:oes fundadoras e discutido
no capitulo 17.
(3) Equivatencia seletiva de gen6tipos. A maior fonte individual
de casualidade e falta de determina<;:ao na evolu<;:ao talvez seja a
equivalencia seletiva dos diferentes gen6tipos. Sendo os fen6tipos
o produto da intera<;:ao e da colabora<;:ao de muitos genes, freqi.ien-
temente difercntes agrupamentos de genes podem produzir fen6tipos
que reagem de uma maneira essencialmente identica a uma dada pres-
sao seletiva. Foram sugeridos varios modelos para aj udar a visualizar
a equivalencia de diferentes gen6tipos. WRIGHT (1956) fez urn es-
132
tudo especial destes modelos e discutiu suas conseqUencias evoluti-
vas. Quando quatro genes dominantes afetam urn unico carater de
importancia seletiva, dependera da interayao desses quatro genes,
de seu efeito favon'lvel ou desfavoravel sobre outros caracteres,
assim como de sua intera<;:ao com o fundo genetico residual, saber
quais os gen6tipos que serao favorecidos em uma detenninada po
pular;:ao. A sele<;:ao pode, por exemplo, favorecer igualmente todos
os gen6tipos que contenham apenas dois genes dominantes, isto 6,
ABed, AbCd, AbeD e abCD. Em outro modelo, urn pico poderin SCI
ABCD eo outro, de valor seletivo igual, abed, com os gen6tipos hcte>
rozigotos inferiores. Estes modelos simples sao apenas o come<;u
do esclarecimento da complexidade real da relar;:ao entre gon6tiptt
e fen6tipo . E 6bvio que o acaso pode exercer papel considC'I'(Ivrl
na determina<;:ao de qual dos varios gen6tipos equivak:ntcs 11 1illl',C
a maior freqi.iencia em uma popula<;:ao, e e disponivel para iutu·uull'
com mudan<;:as no fundo genetico residual e o ambientc V11111'1Vel
Parece-me - e isto foi igualmente sublinhado por WRI<IItl fiiiO
o maior elemento de acaso na evolll!;ao e introduzido pcla litiL 1 d,
dos aspectos seletivos da recombina<;:ao gt.:not!ph 1
A verdade desta afirma<;:ao tern sido abundantemente subslntH.;IIIII.t
com experiencias recentes de sele<;:ao. A na respostu j,,j
encontrada em praticamente todos os casos em que varias populu
filhas de u ma paterna unica foram expostas u p11
soes seletivas identicas. A incerteza produzida pela falta de
mina<;:ao da recombina<;:iio genetica e pela equivalencia ,,
de diferentes gen6tipos eo mais importante fator casual nu uvuluvl• ·
A impor tancia da oscila<;:ao genetica tern sido defendid n 11uv,,
mente em anos recentes (KING & JuKES, 1969 ; FITt"H & M Alii 1111 1 "''i
1970). K ING & J UKES designaram a que acredi ta nt Htt dl
r\gida completamente por pressao de mut<wao, pelo nome pn111 ••
apropriado de "evolu<;:ao nao-darwiniana". Considerando que II It
marckismo, o geoffroyismo, a ortogenese e a macrogenese de Gw ••
SCHMIDT tambem sao teorias evolutivas nao-darwinianas, 6 CVIUCIII
que esta nova designa<;:ao para genetica poderia gerar <.:on
fusao. A evidencia citada para este tipo de de caminho
ao acaso" (DODZHANSKY , informa<;:ao oral) e tripla: (1) Devido ,\
degenera<;:ao do c6digo genetico, certos aminoacidos (serina, leudnu
arginina) sao codificados para urn maximo de seis codons difercntcN,
outros para quotro, tres ou dois codons; mutavces que produzcm
urn codon novo que codifica para o mesmo aminoacido nao causa m
ncccssariumcnte u ma mudan<;:a na adaptabilidade (a nao ser que
intcrajum dit'ercntcmente com o RNA de transferencia). (2) Acre·
133
dita-se que nem todos os aminoacidos de uma molecula tenham
uma func;:ao t:mica; em eertos locais, dois ou tres aminoacidos podem
ser funcionalmente equivalentes, e as mutac;:oes resultantes destas
substituic;:oes seriam mutac;:oes " neutras". (3) Substituic;:oes de ami-
noacidos em linhagens filogeneticas parecem ocorrer em uma taxa
constante. Varios outros fenomenos moleculares tern sido ci tados
em apoio a afirmac;:ao de mutac;:oes " neutras" e uma grande quanti -
dade de fixac;:ao ao acaso devido a pressao de mutac;:ao (por exemplo,
KIMURA, 1969).
Ao mesmo tempo, a evidencia citada e privada de grande parte
de sua forc;:a por urn numero de considerac;:oes. (1) As mutac;:oes re-
versas controlam a freqi.iencia relativa dos varies que codifi-
cam o mesmo aminoacido, e nao ha evidencia de que este polimor-
fismo de codons exerc;:a qualquer pressiio evolutiva. (2) Urn numero
crescente de locos, mesmo nas moleculas maiores, tern func;:oes espe-
cificas. Urn " loco sem func;:ao" simplesmente e urn loco cuja func;:ao
ainda nao foi determinada. Mesmo quando dois ou tres residues
tern quase a mesma func;:ao , uma ou outra pode ser urn pouco supe-
rior, em particular quando sujeita a pressoes seletivas catastr6ficas
em tempos de crise ambiental. (3) Nao e necessaria postular uma
taxa alta de mutac;:oes neutras para escapar de uma carga genetica
opressiva, desde que se rejeitem conceitos errados de carga genetica
previamente aceitos e mantidos (cap. 9).
Esta errado avaliar a aptidiio de uma molecula isolada apenas
em base da func:;ao de seu loco ativo. Num organismo vivo, qualquer
molecula interage com numerosas outras moleculas e membranas,
que formam seu milieu inthieur. Este milieu interieur continua a
mudar - como os milhares ou milhoes de moleculas que o compoem
mudam no decorrer da evoluc;:ao - e por isso exerce, continuamente,
pressao seletiva variavel. Uma determinada molecula, alem de ser
selecionada para a sua furr<;ao prirrcipal, e, portanto, exposta a urna
pressao sclctiva constante de nivel inferior para o ajustamento a
mudanc;:as estrutura is em outras moleculas com as quais interage.
0 resultado e uma taxa de mudanc;:a relativamente constante, nao
primariamente como rcsultado dos efeitos casuais da pressao de
mutac;:ao, mas como o rcsultado de firme selec;:ao para co-adaptac;:ao .
Taxas semclhantcs de mudanc;:a, em moleculas diferentes, poderia m
ser devicla s n rcspostas a pressoes seletivas semelhantes, e nao dcvi-
das a urn mccnnismo intcrno de mutac;:ao fi letica, produzindo mula-
c;:oes novas ern dtmo ccrto.
As o b iiCJ vtu;lScs sobrc o polimorfismo de alelos nao sao consis-
tentes com n dn ncutralidade. Deveriam existir altos nivcis de
134
pollmor!ismo em todos os locos "neutros" (mas estes nao sao encon-
1rndos), c onde se encontra polimorfismo, ele deveria - em razao
uu ucuso - ser altamente variavel de localidade para localidade .
Dcmonstra-se, entretanto, que a maioria dos polimorfismos exis-
tcntcs pode ser mantida por mecanismos distintos da pressao muta-
ciona l (cap. 9) e, com freqi.iencia, estes sao marcadamente constantes
em <h cas bastante amplas.
Sem duvida ocorre, ocasionalmente, substituic;;ao de aminoacidos
ao acaso na evoluc;:ao, mas, atualmente, parece certo que, em impor-
tancia, nao se aproxima da selec;;ao como fator evolutivo. Qualquer
mudanc;:a molecular, com qualquer efeito no desenvolvimento, fisio-
logia, ou comportamento dos organismos e obrigatoriamente afe-
tada pela selec;:ao.
Fenomenos casuais e oscila<;iio genetica
A aplicac;:ao do termo "oscilac;:ao" a flutuac;;oes ao acaso e nao-
direcionais e infeliz, pais na linguagem diaria dificilmente usariamos
o termo para urn movimento passivo, mais ou menos unidirccional.
Falar de deriva de icebergs ou nuvens obedece a esta dclini<;:ao.
A ausencia de determinac;;ao da amostragem de genes, por recom-
binac;:ao e pelo principia da fundac;:ao, e precisamente 0 oposlo do
que e coloquialmente entendido por "deriva" (*).
Fenomenos casuais, como recombinac;:ao (com equivalencia se-
letiva de diferentes gen6tipos), e o principia da fundac;:<lo introduzem
urn nivel consideravel de indeterminac;:ao na evoluc;;ao. Temporaria-
mente eles podem ate ser mais intensos do -que a selec;:ao em popu-
lac;:oes completamente isoladas, ou pelo menos pequenos no inicio.
A importancia destas populac;:oes para a especiac;;ao e, em ultima
instancia, para a evolw;ao (cap . 17), ainda e muito obscura.
l nteraf lio ao acaso e seLefZio
0 efeito do acaso sabre a variac;:a o genetica e ambivalente. Por
urn !ado, pode causar a exaustao da variac;:ao genetica por fixac;;ao
ao acaso; por outre lado, pode ter ac;;ao contraria a selecilo, po-
dendo retardar a eliminac;;ao de genes temporariamentc dcsvunlajo-
• 0 tenno gcnCtico genetic drift tern sido usado em portugu<':s como "osciluf;:1o gcnCticu", o nRu "ilt,flvu",
<w· scriu a literal de drif t (N. do T .)
135
6

sos. Certamente aumenta o indeterminismo da evoluc;ao. Conse-

qi.ientemente seria muito errado dizer que o acaso dirige o curso da
9. Estocagem e proter;Cio da varzac;ao
evoluc;ao. 0 acaso tam bern nao causa " oscilac;ao", no sentido de genetica
urn movimento fixo, unidirecional. Pelo contni.rio, se o acaso tern
qualquer influencia sobre a direc;ao da evoluc;ao, e por abala-la em
intervalos freqi.ientes e poder, ocasionalmente, ser responsavel pelo
desvio para urn outro atalho . ·
Lembremo-nos de que a mudanc;a evolutiva e urn processo de
dois fatores. 0 primeiro e a prodw;ao de variac;ao genetica. E nesse
nivel que o acaso e o regente supremo. 0 segundo estagio e a escolha
dos gen6tipos que produzirao a gerac;ao seguinte. Nesse nivel, e
feita a escolha dos gen6tipos que produzidio a gerac;ao seguinte ; Todas as. populac;oes nat urais, que foram analisaclns 111111 l'lll
aqui domina a selec;ao natural, enquanto o acaso exerce urn papel dado, contem urn rico estoque de variac;ao genet ica. Es111
muito menos importante (apesar de nao ser completamente negli- variabilidade surpreendeu os mendelianos. Considerando o I" 11
genciavel). 0 acaso·· causa desordem, a selec;ao organiza; o acaso como a unidade de selec;ao, e classificando todos os 111
e desorientado, a selec;ao e direcionada (incluindo a selec;ao estabi- novas) cla ramente superiores ou inferiores, a teoria gcn6tit.:il d,t'tltll .1
lizante). Freqi.ientemente, o acaso destr6i, a selec;ao, entretanto, nao encontrava nenhuma razao para tanta !JVII( l h II
cria. Acaso e selec;ao, contudo, sao fen6menos estatisticos, e por as mu tac;oes supcriorcs seriam inco rporadas no d1t·• ' l'i
isso nao apenas coexistem, mas pode-se dizer que colaboram harmo- cies, enquanto as inferiores seri am ( '11 111<1 ll'"'ll li ndo,
nicamente. seria mantida a uniformidade da especie e a 1Uil!
mantida em um nivel minimo. Como a a lta vuria hdtd:tdL' JH til. Ill 1
de populac;oes naturais e LIITI fato verificad O, 6 qlll 1h VI
haver falhas b{tsicas nas hip6teses da teoria cl[tssicn. Q111m '11 '1111 111
essas falhas?
A teoria classica negligencio u dois fatores imporwntc:-.
(I) 0 alvo da sclec;;ao sempre eo individuo como um lodo, irilf•
e, um sistema completo de genes intergradantcs. Como o vn lm Hd!
tivo de urn gene varia com seu ambiente genctico, ser£1 lolcrndn 1111 1
e::.toque muito maior de vuriabi lidadc r.o patrimon io gcni(;o du uu
admitia a teoria cl£tssica.
(2) 0 ambiente varia no espac;o e no tempo, niio scndo un ll <ll lil(1
como a teoria cl£tssica aceitava tacitamente. Em conseqiicnclll, 11 011
cx istc o ''melhor'' gen6 tipo. Sob certas condic;oes, urn genot1po l 1"1
melhor, sob outras, o melhor e outro . Os valores te mpodtritls d1
aptidao de genes sao rela tives e, por isso, mut{weis.
As conseql.iencias 6bvias de (1) e (2) sao que, eon trariamentc no
que se acreditava ate entao, nao e desvantajoso para 0 patri monin
genico livra r-se de sua variabilidade genetica. Ao contni.rio, tent
grande van lagem seletiva preservar 0 maximo passive! para eslar
preparado para flutuac;oes do ambiente e para manter OS genes
juntamcntc com genes estranhos ou migrantes, podem produzir com-
bina<;oes viavcis de genes.

136 137
:;
Variartio oml111. in vesLigadores (DoszHA:--:SKY, 1951.
cap. 3) d oc umenliii'H m que ns popu lac;oes naturais notavel
estoque ocu lto de vuriu<;no ge nc ti ca. Em um estudo de duas popula-
c;oes de Drosophila SPENCER (1947), por exemplo, desco-
briu que 110 moscas tinham 47 mutac;oes visiveis em 1944, e 51 em
1946, das quais 33 ( 1944) o u 24 ( 1946) se encontravam em tres locos.
Freqi.H!ncias igua lmentc altas de mutac;oes visiveis foram encontra-
das em outras especies. Tccnicas especiais para o teste da con tribui-
a
c;ao, de cromossomos intciros (ou partes), adaptabilidade tern revc -
lado uma surpreendente riqueza de locos variaveis que afetam a
viabilidade (chegando ate, e incluindo, a letalidade) (para um suma-
rio veja LEWONTIN, 1967a). A quantidade de variabilidade genetica
q ue p ode ser encontrada no genotipo de um (mico individuo di-
ploide e extraordin{lria. Pelo menos II de 21 casais selvagens de
Drosophila melanogaster, qu ando endocruzad os, por exemplo, deram
o rigem (em uma progenie de 1.000 F2 ) a pelo menos urn individuo
como defeito genetico raro de falta da nervura transversa (crossvein-
lessness; MILKMAN, 1960).
As tecnicas para a evidenciac;ao de variac;ao genetica oculta
por endocruzamento e exame da gerac;ao F 2 sao labo riosas e apre-
sentam severas limitac;oes. Seria preferivel que se desenvolvessem
tecnicas que permitam uma analise genica direta dos fenotipos, sem
a necessidade de experimentos de cruzamento. Urn metodo desses
e o estudo dos cariotipos ( o complemento cromoss6mico); par meio
dele foi encontrado al to grau de polimorfismo cromoss6mico em
muitas populac;oes naturais. U m est udo pop ulacional de genes de
grupos sang uineos (ABO, Rh, etc.) revelou o mesmo. A an[·llise ge-
nica d ireta dos fen6tipos recebeu, contudo, o maio r impulso com a
in trodu<;ao de tecn icas de eletroforcse de enzimas, e sua aplicac;ao
populacional pela escola texana de gcnelicistas de Dro-
sophila (veja p . 165).
A importflncia de proteger essa vari ac;ao genetica de exaustao
pela selcc;ao nat ural lo rna -se evidente pelo numero de arlifkios
adquiridos no c urso da evoluc;ao, e que dao esta protec;ao. Este capi-
tulo e devotado t\ d isc ussao dos mecanismos de armazenagem e pro-
te<;ao da varia<;ao gcn6lica em popula<;6es naturais. · exposi<;ao de genes sele<;ao. Consideremos a lgumas delas.
HALUA NU ( 1954a) en umcro u 10 fat ores responsaveis pel a varia
c;ao genctica ck pnpultH;ocs . Outros autores tem mencionado mai s.
Todos csHCS li1tOl'c s pod em, en lretanto , se r classificados em LrGs
categorias p1 illl q111is.
(I) A l'ft/fr·to.\ t'ttoflsiol6gicos e de desenvolvimento, que impcdcm
a sele<;flo 11111 dos efeitos de um gene sabre o fcn6tipo
138
com os de Otttros genes, de tal forma que diferentes gen6tipos, nos
qua is um certo gene pode participar, tenham valores seletivos desi-
g uai s. Estes artificios incl uem recessividade, modifica<;ao de penc-
trac;ao, heterose. linkage e epistase.
(2) Fmores ecol6gicos, que consistem de variac;oes do ambienre
no espac;o e no tempo, variac;oes essas que freqi.ientemente conduzem
a neutralizac;ao de pressoes seletivas opostas, e com isto reduzem a
efetividade da selec;ao .
Os fatores ( l) e (2) estao resumidos na Tabela 9. 1.
(3) Regular;i'io do tamanho do patrimonio genico, isto e , aumento
o u diminuic;ao da exogamia (veja cap. 14).
Tabcla 9. I. P rote,.ao da varia,.iio genetica de por sclc,.iio.
I . Artilicios citngelleltco.l e de desellvolvimelltn
(a) reccssividade c ompleta
(b) controle de penetra<;ao c expressividade
(c) de hctcrozigotos
(d) impedimenta de livre recombina<;iio
2. Fatores eco/6gicos
(a) ineficicncia eta scle.;:ao natural
(b) mudan<;a da pressiio seletiva com o tempo
(c) mosaicismo do ambiente local (efeito de L uDWIG)
(d) varia<;ao geografica do ambiente e fluxo gcnico
(c) helerogamia
( f) vantagem seletiva de genes raros
Artificios citofisiol6gicos . e de desenvolvimenLo
0 a lvo da sele<;ao natu ra l e o feno ti po. Conseqi.ientemente, qual-
quer processo de desenvo lvimento, que red uz a expressao fenolipica
dos genes que normalmente possam ser deleterios, protege-as contra
a selc<;ao , pelo mcnos ate que modificac;oes do ambiente melhorem
o se u valor seleti vo. A diploidia e a organiza<;ao do material genetico,
nos cromossomos, suprem inumeras oportunidades para redu zir a
Recessividade completa
Quanta menor o efeito de um gene sobre o fen6 tipo, tanto mcno1
a s ua exposi<;ao a selec;ao. U m alelo completamenle rcccssivo tem
139
 t
protec;ao total enquanto estiver na condi<;ao heterozigota. De acordo
com a teoria genetica classica, os gen6tipos heterozigotos A a e o
homozigoto dominante AA tern propriedades fenotipicas iguais. A
presen<;a do gene recessive a, no heterozigoto, e completamente enco-
berta , e o a heterozigoto escaparc-1 de todos os at<tques da selec;ao
natural, mesmo se for muito inferior a A. Um tal gene e exposto <i
sele<;ao apenas no estad o homozigoto (aa), por meio de recombina-
c;ao. Em uma populac;ao. a freqUencia de urn alelo completamente
recessive e, portanto, determinada pelo equilibria entre a sua taxa
de muta<;ao e sua elimina<;ao na condic;ao homozigota. Os primeiros
geneticistas de popula<;oes consideravam a maior parte da variac;ao
genetica que ocorre em populac;oes natu rais como devida a segre-
gac;ao (tornando-se homozigoto) de recessives previamcnte ocultos.
A cren<;a da freqi.iencia alta de locos, com alelos completamente
recessives , esta sendo destruida por descobertas reccntcs. Todo gene
produz um produlo genico e nao ha razao de por que 0 produto do
gene a nao tenha efeito sabre o heterozigoto Aa. A cromatografia
de papel e a eletroforesc, a imunoquimica, assim como a comparac;ao
da viabi lidade de heterozigotos e homozigotos, tem dcmonstrado a
) ,
existencia de d iferen<;as entre ho mozigolos e heterozigotos, mesmo
quando nao foi visivel. A cliferen<;a de adaptabilidacle entre um hete-
rozigoto c um ho mozigoto cl omi nante nao se expressa necessaria men-
te em todos os fu nclos genelicos ou em lodos os a mbientes, e, quando
ocorre, pode ser em favo r de um ou de outre. As p£tginas 142-144
discutem-sc desvios dos quais resulta a superioridade dos hetcrozigo-
tos. Desvios q ue procluzem heterozigotos mais inferio res, freq iiente-
mcnle sao devidos a genes incompletamente recessives, leta is o u se-
miletais na cond i<;ao ho mozigota. Mesmo estes heterozigotos podem
Ler uma viabi lidade normal em um ambiente fl;,;tuantc.
Dominancia e reccssividade nao sao qualidadcs increntes aos
g..:nes, masse referem a seu efcito sobre caractercs. Muta<;oes
entretanto. com freqliencia sao muito dominantes ou reccssivas desde
o principio. Em outros casos, o grau de dominancia e dcterminado
pelo resto do gen6tipo, e enlao estes genes modificadorcs serao favo-
recidos pela selec;ao natural, e esta dara ao heterozigoto maior seme-
lhan<;a ao fen6tipo do homozigolo superior (SHEPPARD, 1958).
Supressao da variabilidade fenotipica
A manifestac;ao fenotipica dos genes nao e apenas regulada pela
recessividadc. Existem, por exemplo, genes no rmalmentc dominan-
140
LL:s. que nao se expressam fenotipicamente quando () Iii
certos fundos geneticos, ou quando seu portador vive em ccrto.., •lilt
bientes. Esses genes sao denomi nados genes incompleta/IIC'IIfl' Jh.'/11
trantes. A penetrac;ao incomplcta caracteriza muitos genes IHllllllll(th
deleterios. e esta caracteristica dificulta muito a anc.\lisc d-. ii'li!
neira de heranc;a . Haver{t selec;ao natural em favor de r1
background ("supressores'·), que suprimem a manifestac;J.o fcnntlj
de genes deleterios (cap. 10). Os modificadores da
apenas um grupo em uma grande classe de genes, toclos coul1 iiHII
para a prevenc;ao de desvios do fen6tipo "normal'" da '' (JIIu
to ma ior o n umero desses a rti ficios em um p111 rllfliill
genico, tanto maior a quantidade de variac;ao gcn6tic11 q111j pn,l
acumulada na popula<;ao sob condic;oes-padrao, scm t.itfl n1
c.i sele<;ao. Presumivelmente estes genes estabilizanlc.., de f[li(tlll
tem um papel duplo. Podem suprimir as varia<;ocs dn i 1H1
sadas pelo ambiente, e podem tambem protegcr c on1111 tl
muta<;oes. Sua capacidade de canalizar processes de <.k:scnvulvttttflll
presumivelmente lhes da valores seletivos muilo altos,
Apesar da imensa varia<;iio genetica oculla, <l 11I C 11111
formidade feno tipica de muitas especies sugcrc que dcvc !!Pl
prcmio scletivo mais alto para a padroniza<;ao do lc m'll ipu A tiiOI
fo!ogia de todos OS ind ivicluos e essencia lmcn tc idcn lien 111''1111 i
pecies, mesmo que cada um seja produzido por umu
diferente de genes, e q ue cada gen6tipo possuu lt'llltl11t
I gicas diferentes. A alta freqiiencia de especies cripticas (l.•tP l) provu
i· q ue os gen6tipos podem ser completamenlc rcconstruiduH, tJ (!IIi
podem ser adquiridos novos mecanismos de isolamcnlo e 1111111
!
logia inteiramente nova , scm deixar qualque r sinal visivcl 1111 111111
fologia. 0 mesmo e demonstrado .pcia abundancia de iso ult In• tl'"
diferem em sua fisio logia, mas nao afetam o fen6Lipo vislvd
Q uais sao OS mccanismos que permitem a pn.:scrVH<;IIII d1 \I'll
l'en6lipo favorecido, apesar da extensa reconstruc;iio do p.t'llnlljiii
WADDINGTON ( 1957) disculiu a nat ureza dessa estabi lithttk de dl''•i!ll
volvimento. Esse a utor postula que 0 gen6tipo e de tal I'OIIllll pill
tegido, que 0 desenvolvimento e "canalizado". Quais sej am OS tWill
do pa trim6nio genico que se reunam, a padronizac;ao do Pl'ndlllll
final scr{t garantida por uma serie de caminhos do desenvolvilllt,;lllo
Esta estabilidade de desenvolvimento pode competir nao :tp\!1111
com a va riac;iio do patrim6nio genico, como lambem com a d11
ambicntc. 0 ambiente nao sera capaz de fazer 0 fen6tipo sai l d n
Lrilha normal cle descnvolvimento, desde que varie dentro de
"nornw is". 0 tcrmo "canalizac;ao" da enfase a inevitabilidadc do
141
 caminho do dl!scnvol\t nH·ttlll, npesnr dos disturbios e das barreiras
tempod11·ias pL·Iu externo e genetico. A homeos-
tase de desent·oll'inwnto, tL' IIlHI cmprcgado por outros au tores pa ra
o mesmo fen omcno, df1 cnf'nsc 110 a specto dinamico dos mecanismos
homeostaticos yuc o curso normal do desenvolvimento
depois de desvi os, indircrc ntcmcntc de como foram causados. No
caso de canaliza<;:ao, cnf lLSC ao produto fina l; no caso de homeos-
tase, ao processo de sua proclu<;:ao. Em anos recentes tem-se traba-
lhado muito na tentativa de analisar a genetica da canaliza<;ao.
0 papel dos principais ge nes e modificadores e de varios mecanismos
I e a at ingi rao o equilibria, quando a freqiienci a do alelo leta ! tiver
de feedback, assim como o efeito de sele<;:ao unidirecional sobre
. esses sistem as de contro le genico, for am resumid os por RENDEL (1 967).
Quanto mais precisa a an{tlise da base genetica dos caracteres feno-
tipicos, tanto mai s evidentc sc torna a complexidade desta base ge-
netica. 0 desenvolvimento de urn caniter normalmente e controlado
por urn sistema complexo de genese su pergenes (segmentos cromos-
somicos) de cuja intera<;ao resulta u rn desen volvimen to norm al do
respectivo carater fenotipico.
I
Atualmente e evidente q ue qualque r popula<;ao contem grande
estoque oc ulto de variabilidade. Grande parte consiste de mutac;6es
relativamente recentes, q ue ainda nao foram elim inadas devido a
sua recessividade na co nd i<;ao heterozigota. O utra parte da varia<;ao
e di retamen te mantida pela selec;ao na tural. Esta po rc;ao da varia<;ao
genetica edenom inad a "heterose selecionada" . A superioridade hete-
rozig6tica e 0 mais importante dos artiflcios que se r;.esta
categoria .
Superioridade de heterozigotos
0 mecanisme pelo yual <.lois alelos podem ser permanenlementc
I,
11.:
fixados em uma popuhu;ao foi , pela primeira vez, descrito por R . A.
FISCHER, que dcmonsl rou que dois alelos podem scr mantidos em
uma popula<;ao com freq Liencias altas, sea adaptabilidade dos hetero-
zigo tos (A a) fo r superi or t\ de qualquer urn dos homozigotos (AA
ou aa). M esmo sc cw f'ossc consideravelmente inferior a AA, o u
mesmo Ictal, o ge nu 11 surin man tido na popula<;ao desde que o hcte-
rozigoto At1 ti vcllHl' ltrll V1tlor seletivo mais alto do que o homozigolo
AA . 0 reset vul6tm dn gene a sen\ continuamente suprido por segrc-
ga<;ao d o Ul'tlllliJHl lwlL'tOzigolo favorecid o Aa. 0 polimorlismo
(veja cap. 7) tt tl tttltdn pn t' cs lH "superdominancia" dos heterozigolos,
foi design11dn /'11/1111111/ 1.1'11/0 lwlanceado por FoRD (1945, 1965).
142
A potcnci a da superdomi nancia pode ser ilustrada co m um
I cxcmrlo. Se o gene a e completa mente leta ! no homozigoto (aa ) ,
<t:,)im cle ser[t mantido na popula<;ao com uma freq licncia
de equilibria de 0.01, caso aumente a adapta bilidade d o heterozigoto
(A a) 10., acima do homozigoto (AA). As freqliencias dos genes .-!
atingido s I (s + 1), em que t e o coeficiente de selec;ao do le tal e s
o do alelo nao-letal.
A heterose (superioridade do heterozigoto) e causada, as vezes,
pela interac;ao de um par de a lelos em um un ico loco; em outros
casos, pela intera<;ao de se<;:6es inteiras de cromossomos (arranj os
genicos) agindo como supergenes. DOBZHANSKY (1951) e sua escola
tem dado contribui<;6es particula rmente importantes para o melhor
entendi mento do funcionamento desse tipo de polimorfismo cromos-
somico balanceado. Ocorre niio apenas em Drosophila, como tam-
bern em mu itos outros organ ismos. De 27 linhagens de Drosophila
cromossomicamente polim6rficas mantidas em laborat6rio , em po-
pula<;:6es de apenas 20 a 40 individ uos, 24 ainda eram polim6 rl'icos
depois de 130-21 1 gerac;6es de transferencia ao acaso . Torna-sc cada
vez mais evidente que a maioria dos casos de polimo rfismo gcnuinu
em popula<;6es naturais e mantida pela superioridade cl os hctcrozi-
gotos, independentemente de qualquer fator adicional (por excmp lo,
mosaicismo ambien ta l), que possa contribuir para a diversidadc
genetica.
0 aspecto mais surpreendente do polimorfismo balanceado,
pelo menos para mim, e a magni tude das d iferenc;as nos valores sele-
tivos d os d iferentes gen6tipos. os genotipos para um gene
melanico de Cricetus cricetus, por exem plo, foram calculados os
coeficientes d e sek 9ao, LJUe variavam tie G,79, 0,83, 0,94 e 0,98 e
ate - 0,82 e -0,86. Os melanicos eram favorecidos (valores positi-
vos) em alguns anos e distritos, c reprimidos (valores ncgativos)
em outros anos e a reas. DoBZHANSK.Y (1947) m anteve uma po pula<;ao
polim6rfica de Drosophila pseudoobscura de Pinon Flats, Sa n J a-
cinto Mountains, Califo rnia, em uma caixa de populac;ao sob con-
di<;6es especiticas, e desco briu que moscas homozigotas para um
dos ar ranjos genicos (Standard) tinham apenas 76,2% da adaptabil i-
dade dos heterozigo tos, e m oscas homozigo tas para o oulro arranjo
gen ico (Chiricah ua) apenas 37,9%. D iferen<;:as com pan\vcis roram
descobertas para outros arranjos gen icos na mesma espccic c em
o utras especies de Drosophila.
Em certo numero de casos, descobriu-se a superioridadc tlos
roz igotos, apesar d a parcial ou total letalidade de um dos homozi
143
i

Tabeln 9.2. Tamanho e de experimer.tais rlc Drosopl1ila mda

gotos. Nao e correto utiliza r estes casos para calcular a taxa de nogaster (segundo CARSO>J , 1958a)
mutac;ao do gene leta\ na populac;ao , como e possivel no caso de
genes estritamente recessives. ROSI:'\ & a!. ( 1958) demonstraram. por Tcmumho da popularao Produrcw
exemplo. que a taxa de m utac;ao comumente aceita para o gene de
hemofilia no homem, deve ser cuidadosamente revista por causa do n.• medio de peso liquido n.• medio de peso
aumento de fertilidade das mulheres portadoras desse gene (cerca Popul01;iio individuos mi:dio medido individuos
de 1,15 contra o normal de 1,00). Uma adaptabilidade de 1,22 para (contagem semanalmente por semana (mg \l"Olll illil
mulhercs seria suficiente para manter o gene da hemofilia na popu- semanal) (mg)
lac;ao sem mutac;ao adicional. mesmo que a adaptabilidade obser-
Controle
vada nos homens seja de apenas 0.64. C·l
se ss k e·' ro 161,6 ± 6,4 90,3 ± 3,0 IOO,R ± 4,4 •IILd
C· 3
,.
Os efeitos da heterose se ss k e' ro 154,4 ± 4,4 88,7 ± 2,0 61.0 ± 3,3 ;!1JI
Experimen tal
0 fato de o endocruzamento severo causar "dcpressao de endo- E·l
cruzamento", uma reduc;ao seria de vilrios componentes de adapta- se ss k e' ro
bilidade e uma observac;ao praticamente un iversal. Perda de fertili- corn n auto·
dade, aurnen to da suscetibilidade a doenc;as, anomalias de cresci- somas Oregon 457,3 ± 13,7 292.5 ± 9,1 17 1,0 ± 10,6 !JI ,II I
E-2
mento e distttrbios metab6licos cncontram-se entre as ma nifesta-
sc ss k e-' ro
c;oes da depressao de endocruzamento (consu\te exemplo em LERNER, com n auto-
1954:22-27). Incontaveis estoques de \aborat6rio te m sido perdidos somas Oregon 502,6 ± 14,9 318,6 ± 8,9 20 1, 1 l: 14 ,4 Jtl1,J :t· HII
por endocruzamento. A adaptabilidade declina com o aumento d o
numero de locos que se tornarn homozigotos, mas pode ser dramati-
camente restabelecida pela introduc;ao de genes novos, que aumen- heterozigota. Urn gene letal ou semiletal na cond i<;ao houHJ dl\11\1\
tarn o grau de heterozigose. Das muitas experiencias recentes, que di minui, freqUentemente, a adaptabilidade do hctcrozigulo l'tt t r' 1•
demonstram a superioridade do heterozigoto, citarei apenas uma. 5%(ou mais) . Existe, entretanto, uma propon;ao surpreend utlf Dfi&eiilt
CA RSON ( 1958a) in trod uzi u urn ttnico cromossomo Ill do tipo selva- alta de genes letais na condic;ao homozigota que prod uz hull.li'CII.Igulllh
gem de Orcgon-R ern uma populac;ao grande de Drosophila ho mo- com n0rm;1l ou mesmo supc rio :·. 0 nli.::,JilO (,Iii liHI
zigota para cinco crornossomos Ill recessives (se, ss, k., e' e ro). Ap6s verificado para segmentos de cromossomos (arranjus de Ht' I W'I )
ccrca de 15 (l gerac;ao = 14 dias), os tres recessives, que
fo rarn cuidad osamcntc rna reados, tinham-sc estabelecido com as As causas da superioridade do heterozigoto
seguintes freqUencias : ro = 53.4/.,, se = e ss = 12.3° 0 . A pro-
dutividade da populac;ao pa terna fo i mais que triplicada pe1a hete- As razoes da superioridade seletiva dos heterozigo los, qull &tdt •
rozigosc devida a um tmico c romossomo in troduzido (Tabcla 9.2). ocorre, sao mui tas, em it!tima analise, fisiol6gicas, e a inda il iW llllll
Em verclade, o desempenho das populac;oes novas (E- 1 e E-2) fo i pa rcialmente compreendidas.
superior em todos os senticlos, mesmo em relac;ao a populac;fio de (1) Heterose devido d dominiincia. Segundo a interpretac;uo I ru
laborat6rio, tipo selvagem, O regon-R, que com sua tonga hist6ria diciona l da superioridade do heterozigoto, o aumen to de viabil id ndt
de endocruzamento presumivelmente era mais homozigota do que observad o em hibridos dos dois estoques e o resul tado da rcstau ru
a populac;ao experimental nova. c;ao de..: genes uominanles nos hibridos, em iocos em que recessivo'i
U ma das descobertas ma is importantes das pesquisas recentes c rnais OLI mcnos delctcrios se to rnaram hornozigotos nas linhagc111;
que nao existe necessariamente uma correlac;ao mui to intima entre palcrnus. Estn inlcrprclac;ao se baseia na probabilidade de que n11 ·
a aclaptabi liclacle de genes na co ndic;ao hornozigota e na condic;ao
145
144
i$
merosos delete• io• l''>lilo ocultos em todas as linhagens.
e que cmloct117lldas se tornariam homozigotas
para reccssivo-, dllctl'llh.:ll IIIW alclos. Se uma linhagem e AAbb e
a outra aaBIJ. o hi bml o '<.'1'111 AaBh . com o gene d ominante supri-
mindo o reccssivo dell: le t in no hetcrozigoto, em ambos os locos.
Esta interpretat,:ao ll!m provado scr valida em muitas situa<;oes
observadas por criad orcs tlc unimais e vegetais, mas nao e suficien-
te para explicar todos os cusos de superioridade de heterozigotos em
popula<;oes polim6rlk as.
(2) Helerose dnido li .1'11perdominli11cia. De acordo com esta teo-
ria, um loco e superdominante se o heterozigoto tem adaptabilidade
mais alta do que os homozigotos.
Existem muitas explica<;oes para casos de superioridade do hete-
rozigoto. Uma e que a heterozigose da uma versatilioade bioquimica
maior. Tendo a capacidade de combinar produtos genicos diferentcs,
um heterozigolo pode competir com uma diversidade maior de ne-
cessidades de desenvolvimento do que o homozigoto, que apenas
pode dar origem a um tipo de produto. Em vista da capacidade de
um (mico a lelo em v{tri os locos produzir, de uma vez, todo o produto
genico necess{trio para o desenvolvimento de um fen6tipo normal,
poderia parecer que a presen<;a de um segundo alelo no mesmo
loco, com uma atividade 6tima em diferentes temperaturas, ou sob
outras cond i<;ocs, poderia causar um a combinar;ao que funcionaria
como uma equipe tisio16gica. Em quaisquer condir;oes ambientais,
urn ou outro alelo tcra ci'icicncia supaior de desenvolvimento, com
resultado de viabilidade otima. De acordo com essa interpreta<;ao,
os heterozigotos sao especialmente favorecidos em ambienlcs varift -
veis e adversos.
Outra explica<;ao e que o heterozigoto se cxpoc menos a pres-
soes seletivas do que qualqucr um dos dois homozigolos. 0 prot6-
lipo dessa situa<;ao e cxcmplifieado por lctais balanceados. 0 caso
menos cxtrcmu d,) gene anemia ciclemica. Estc gene produz uma
hemoglobina an ormal s, c a anemia resultante causa umu n.:dw;ao
em adaplabilidadc de pt:lo menos 90% entre os homozigolos. Ern
verdadc, poucos chcgum a a lingir a idade de cinco a nos. Esperar-sc-ia ,
entao, uma diminn<;ii o r{tpida do gene, ate que fosse alingido o
nlvel d l! 11llli1III C' JH,':lo por mulat,:iio recorrente. Contud o, cxistcm
extensas 1111 Africa tropical, onde de 20 a dos nutivos
sao pll nt o gene. Isto se explica por uma alta
gcm sclcti vn do lwtno·1lgolo. Em gent!, as {treas de freq L·tcncia mnis
alta do tWill ' id c ul l'Oil1 as {treas de taxa expressivamente alta de
dt vid11 :'1 lllilltlr'i<.l subter<;a causada por PlasmodiuiJI fo l
14fi
ciparum. Cria n<;as heterozigotas para anemia cid!mica tem uma
taxa mui to bai xa de P. falciparum , e adultos heterozigotos sao mcnos
susce ti vcis infec<;ao artificial. Apesar de fatores adicionais tambcm
cntra rcm no problema. nao pode mais existir duvida de que a inferio-
ridadc clinica nao aparente das d:lulas sanguineas de heterozigotos
e uma proter;ao contra a malaria subten;a, e conseqUentemente d[t
uma superioridade de adaptabilidade ao heterozigoto. Medicos
italianos sugeriram antes a mesma explica<;:ao para a freqliencia alta
de talassemia (outra anomalia de hemoglobina) na Itfllia, em dis-
tritos com taxa alta de malaria endemica, e isto tem sido compro-
vado por pesquisas recentes.
A continua persistencia de polimorfismo tem sido freqi.iente-
mente considerada como devida a um equilibria llutuante de pres-
soes seletivas opostas contra um ou outro homozigoto. Isto e pos-
slvel para llutuar;oes r{tpidas, mas pouco provavel a Iongo prazo,
pois urn ou outro alelo sera eliminado, mais cedo ou mais ta rde,
devido a erros de amostragem (KIMURA, 1955). 0 polimorfi smo pcr-
mancntemente balanceado pode ser mantido apenas sc as pressocs
scletivas opostas forem somadas a superioridade do hclcrozigntn .
A presen<;a de locos heterozigotos em uma populac;ao, garanli-
J dos por heterose, e uma vantagem dupla. Em primciro Iugar, prod u7
indi vlduos a ltamente viaveis que sao protegidos contra llu lua<;ocs
do ambiente. Mais importante ainda e dar uma grande divergencia
necess[tria a populac;:ao, porque 0 numero de gen6lipos nesta e mais
do que simplesmente proporcional a o n(Jmero de ale los : se 0 nu-
mero de alelos e n, o numero de gen6tipos sera de 1/2 (n 2 + n).
Um loco com trcs alelos (A, a e a') produz seis gen6tipos (A A , Aa,
Aa', aa, aa' e a'a'), cada urn 6timo em condi<;oes ambienlai s dife-
rentes. Um loco com 10 alelos produz 55 gen6tipos. Esta versatili-
dade deixa a variabilidade gcnetica disponivel a qualquer momento
para uma resposta evolutiva imediata a uma mudan<;a do ambiente.
1
I
A popula<;ao como um todo possui uma gra nde plasticidude evolu-
tiva. Alem do mais, sendo formada de v£trios gen6tipos, uma po-
pula<;ao que e polim6rfica devido a heterosc, pode se utilizar melhor
dos componentes diferentes do ambiente (subnichos difcrcnles).
Popula<;oes de Drosophila pseudoobscura polimorficas para do is ar-
ranjos genicos produzem mais indivlduos do que populat,:ocs mono-
m6rficas e equivalentes; produzem uma biomassa lolal muio r, c
apresentam mcnor variac;:ao fenotipica (BEARDMORE, D OB'I.II ANSK Y
& PAVLOVSKY, 1960). AYALA (1968) resumiu a evidencia ndicionn l
do desempenho superior de popula<;oes com gcnl:lieu
ma1s nca.
147
i -
O s heterozigotos ainda podem ter ou tra vantagem. U m estudo
da variac;ao fenotipica demonstrou, surpreendentemente, que ela e
mais baixa em heterozigotos do que ern homozigotos (linhagens en-
docruzadas) (FALCONER, 1960). Criadores de ani mais e vegetais co-
nhecem o fen6meno h<.i muito tempo. E evidente que o aumento d a
variac;ao fenotipica ern heterozigotos, ou endocruzamentos, em
grande parte e nao-genetico. Eles sao m ais fortemcnte a tingidos por
variac;ao do ambiente, tem capacidade inferior de compensa r fisio-
logicamente o impacto destru idor de fatores ambientais, em resumo ,
sao menos " prolegid os". P o r que? Sugeriu-se que a superi o ridade
de d esenvolvimento dos heterozigotos seja devida a sua maior ver-
satilidade bioquimica. 0 homozigoto, por outro lado, e rn a is unila-
teral, com codificac;ao para o mesmo produto genico por ambos os
a lelos. Tem apenas uma resposta para os caprichos do ambienle, e
por isso seu desenvolvirnento e perturbado mais fac ilmente.
A alta homeostase dos heterozigotos, so b condic;oes variaveis,
e uma d as razoes de sua superi oridade seletiva. Urn sistema de ho-
meostase de desenvolvimento fechado ajuda a proteger o o rganismo
contra as fl utua<;oes do ambiente. Independentemente d a quanti-
dade de variac;;ao gcnetica em urn patrii116nio genico, quanto menos
ela penetra no fen6 tipo, tanto mcnor o ponto de ataque que o ferece
<I selec;:ao. Os mecanismos d e desenvo lvimento que garantem urn
fen6tipo padrao uniforme, indiferentemente da quantidade de va-
riac;:ao genetica existente, sao, portanto, outre artificio que contribui
par a a manu tenc;ao da variabilidade genetica em popula<;oes.
A origem da heterose
A inda nao se conhece bem o papel da selec;:ao natural na pro du<;ao
da heterose . Sao possiveis dois po ntos de vista extrem os, cuj os
meritos re!ativos forarn discutid os por m im an teriormen te (MAYR,
1955). De acordo com uma das opinioes, locos heterozigotos scmpre
sao potencialmente superiores a homozigotos. Segundo o ponto de
vista extremo, mais a ntigo, os heterozigotos apenas sao superi ores
nos casos em q ue tenha havido selec;ao para superioridade, isto e,
onde 0 background gcnctico tenha sido selecionado para dar a ma-
xima adaptabilidade ao heterozigoto, para todos os componentes
de adaptabi lidade afetados pelo loco.
A melhor evidcncia con tra a opiniao selecionista extrema pro-
vem de cruzamentos populacionais. Comec;ando pela considerac;ao
de que genes de urn pa trimo nio genico sao os produtos d e u ma
148
lo nga hist6ria seletiva para interac;ao 6tima, dever-se-ia esperar
scmpre uma reduc;ao drastica de adaptabilidade em cruzamen tos
interpopu lacionais. Surpreendentemente, o que oco rre muitas vezes
e o oposto (veja F ig. 10.1 ). A selec;ao pod e ser considerada respon-
savel po r heterose interpopulacional (veja cap. 10).
Tambem existe evidencia de que a selec;ao e importanre
(DoBZHAt-<SKY, 1951; F ORD, 1964). A relativa superioridade dos hete-
rozigotos. por exemplo, em geral au men ta fortemente em popula-
c;oes exp erimen tais. De outro !ado. tambem, os heterozigotos podem
deixar d e apresen tar heterose em especies endogamicas, como j it
foi demonstrado para muitas especies vegetais. F inal men te, nada
poderia se r mais heterozigoto do que hibridos interespecificos ; a
maioria desses hibridos, contudo, e decididamente inferior com
a
respeito m aioi·ia dos componentes de adaptabilidade. Por isso, a
heterose pode ser um co-produto automMico da heterozigosidad c.
0 entendimento da heterose e muito facilitado q uan do nfio cs-
quecern os que genes novos sao incorporados em llil t·nn
dic;ao heterozigota. Os homozigotos s6 passam a scr I n;q lll' rll l'l'l
muito depois dos heterozigotos. Conforme P ARSONS & He 11 1\1111
( 1961) indica ram corretamente, e nesse period o que a dorllrll fiiiUil
dos helerozigotos sedt favorecida pela selec;ao. O s
que possuem a me lhor capacidade de aumentar a adaptabilidud L· L 111
heterozigotos sedio selecionados nessa fase.
lmpedimento de livre
Se nao exis li ssem cromossomos, nao haveria li mite pttfll 11 VII
riedade possivel de ge nes . A recombina<;ao entre os genomus IH ih
c li mitada po rqu c genes sao ligados cnt;e s i nos
somes, e devido ao ntllncro limitado de crossing over em cadtt gc rrr
c;:ao. E importante descobrir ate que ponto e por mcio de qu e ll lL
canismos a rccombinac;ao pode ser reduzida ou completamentc im
pedida, e como essa reduc;:ao ou prevenc;ao a fe ta o ac umulo de va
riac;ao genelica nas populcu; oes. A mistura do conlettdo genico lie
uma especie ou populac;;ao e determinada ern dois niveis, 0 gamelico
e o crornossomico. E aconselhitvel limitar o terrno recombinarcio a
fatores q ue conlrolam o grau de mistura do conte(tdo genico dos
cromossomos patcrnos. Os varios fenomenos que deterrninam o g rau
d e difcren<;a genetica dos game tas paternos, tais como hibridizac;:ao ,
mcca nism os d e isolamento, d istribuic;ao e tamanho de populac;:ao,
sao d e nnlurczn bcm d ifc rente e sao discutid os no capitulo 14, sob
cxogumiu .
149
 .f f ! I i \2 ' I l ., '
• , _ ..lp ( c;Wl'J"''It:\
c. 8 ,·.tro
lnfat ltil L tda .
Ao nivel hit print:ipalmente dois grupos de fa te-
res que detcrminum n de rccombinac;ao : o numero de
cromossomos e n de crossing orer.
N1imero de CI'OIIIO.\.WIIIO\ Os cromossomos nao-hom61o-
gos se agrupam durante a meiose. Quanta maior
o nu mero de cromossomos nos quais estejam distribuidos os genes
de urn gameta. tanto mai er o numero de combinac;6es possiveis .
0 a umento e exponencial de forma que, por exemplo, para um n Lt-
mero hapl6ide de cromossomos n = 7, o numero passive! de com-
binac;oes gameticas de cromossomos e 2 7 = 128; para n = 14 e
16.384 . Nos vegeta is, as p lantas anuais tern, em media, um numero
menor de cromossomos, plan tas perenes e as {lrvores numero ma is
alto. Pa ra a maioria dos grupos de animais. como para vegetais,
existc um n umero "tipico" de cromossomos, por exemplo, a lto em
aves e baixo na maioria dos dipteros. As raz6es dessa diferenc;a
ainda nao sao bern conhecidas, e ainda nao foi passive! relaciona-la
com outros com ponentes do sistema reprodutor (veja cap. 14).
Freqiiencia de crossing over. A recombinac;ao de genes ligados ao
mesmo cromossomo e favorecida por tres fa tores: freqi..iencia alta
de qu iasmas, d istrib uic;ao ao acaso de qu iasmas e homozigosidade
estrutural de cromossomos. l nversamente, a quantidade de crossing
over e reduzida pela di min uic;ao do n umero de qu iasmas e pela
hibridez estrutural de sec;6es de cromossomos (em particular por
inversoes), que evita m a ocorrencia de crossing over na sec;:ao em
qucsliio. Uma sec;;ao cromossomica, que e protegida contra crossing
over, com a finalidade de recombinac;:ao, age como u m gene unico,
e por isso foi chamada supergene. Supergenes podem tcr duas van-
tagens: permit ir a preservac;:ao indefi nida de um agr upamento par-
ticularmente valioso de genes, e, quando varios supergenes estao
simultaneamente presentes no oatrimonio genico, permitir urn con-
junto de combimH;oes hc tcr6ticas. Em conseqi..iencia. as vantagens
de heterose em urn (mico loco sao potencialmente aumentadas para
uma scc;:ao inteira de um cromossomo . Alem do mais, as cm·gas gc-
neticas causadas por homozigotos deleter ios em varios locos sao
assim obrigadas a coincidir: Finalmente, os supcrgcnes permitem a
preservac,;ao t:OIIlbinac,;ocs cpistaticamente balanceadas de genes.
Veja FoRD ( I %4) parn umn d iscussao mais profunda do concei to de
supergene.
LinAoxc• 1\ iul!'llll'lfi ncia de determinat;ao de ligac;ao (linkage)
na evolu<;tio 11111du (; llllliLo inccrta. 0 alelo a' no loco A e o alelo h'
no loco JJ, 11ntiH111 ttu mcsmo cromossomo, permanecerao ligadns
ate que su jttlll IH"I11lllldllN por crvssing over. Quanta mcnor fo r a d is
150
ti\ ncia entre os locos . tanto menor sera a probabilidade de ocor-
rencia de crossing over entre eles, isto e, tanto mais fortemcntc cles
cstarao unidos. Com base na analise de dois locos. em geral admitia-
sc que mesmo a ligac;ao mais intima seria quebrada muito rapida-
mente em uma populac;ao grande. com reproduc;ao ao acaso, a
menos que houvesse inibir;ao completa de crossing orer. A linkage
era, portanto, considerada sem importfmcia na evoluc;ao. Analises
recentes, com o uso de simulac;ao por computadores. mostram que
estas interpretac;oes cltlssicas sao irreleva ntes, se nao erradas. quando
se trata de sistemas multilocos de adaptabilidade balanceada (FRAN-
KLIN & LEWONTIN, nao publicado). Isto sugere que sera mais signifi-
cative, na analise evolutiva, trabalhar com as propriedades de cromos-
somos intciros ou brac;os de cromossomos do que com as freqi..ien-
cias somadas de genes individuais. Ante estas descobertas revolu-
cionarias, torna-se necessaria um reestudo complete do papcl da
linkage na evoluc;:ao e na manutenc;ao da unidade do patrimonio
genico.
Fatores ecol6gicos
A d iversid ade do ambiente tambem red uz o impacto da
natu ra l. 0 n umero de valores seletivos q ue um fen6tipo podc tcr
e determinado pelo numero de ambientes fisicos e bi6ticos em que
q_corre. Urn gene que, em determinados ambien tes, contribui negati-
va mente para a adaptabilidade, pode ser mantido em uma popula -
c;ao, desde que, sob outras cond ic;ocs, sua contrib uic;;ao seja positiva.
Esta capacidade multipla aumenta a possibilidade do gene scr pre-
servado no patrimonio genico ou, pelo menos, que a sua eliminac,;ao
seja retardada.
Pressoes opostas
Sendo o gen6tipo urn sistema integrado, que interage como um
todo, virtualmente todos os aspectos do fenolipo representam um
compromisso entre pressiJes seletivas opostas. Um aumento do t8-
manho do corpo, por exemp lo, pode ter vantagem gcral para tlln
organismo, mas desde que necessitasse paralela men te da mudan<;a
do tamanho relative de numerosos 6rgaos, pressoes selctivas opostns
entrariam em ac;ao ate que as diferentes propon;:ocs fosscm rccons-
truidas. Urn aumento do tamanho dos dentes (hipsodontia) tcvc
vantagem seletiva para cavalos primitives, que passaram de nli -
151
- .. - -. -- ..
com bro tos tenros pa ra gramineas. em um ambiente cada
vez mais arid o. Uma de dieta como esta . contud o, requer
mandibula maior e mt1sculos mais fortes, e. conseqi.ientemente, um
cranio maior e mais pesado, carregado por mt1sculos d e
mais fortes, assim como no trato digestivo. Um aumen to
demasiadamente rapido do tamanho dos dentes foi, em conseq Lien-
cia, retardado pela selec;ao, e, em realidade, o aumento foi em media
de apenas I mm por milhao d e anos (SrviPSON, 1944). A
geneti ca nao sen! esgotada rapidamente quando pressoes seletivas
opostas sao tao bem equilibradas.
Alem do mais, v£1 ri os tipos de pressoes seletivas apcnas sao
severos durante crises - epidem ias, invernos exccpcionalmente se-
vero s, secas, etc. (selec;:ao catastr6fi ca) . Essas crises, ent retanto , ten-
dem a ser localizadas, e o s genes perdid os durante uma crise podem
ser subseqi.ientemente reinstalados no patrimonio genico, a nao .ser
que a em questao seja pe rifericamente isolada (LEWIS,
1962). Todos esses fato res se combinam para ameni zar o impacto
da natural c imped ir que ela esgote mu ito rapidamente a
genetica.
Diversidade do ambicnte no tempo
Mudanr,:as temporarias e seculares na pres.wio seletiva. A estoca-
e
gem de variac;:ao genetica em po pul:!c;:ces muito afetada par mudan-
c,:as nas pressoes seletivas. Pode haver mudanc;as na intensidade e na
d irec;:ao da pressao seletiva. Q ualquer mudan<,:a abrupta em tamanho
da pop ulac;:ao quase sempre ca usa uma mudanc;a na intensidade da
selec,:ao. Uma repemina contra<,:ao pode, na o apcnas :mmentar a
homozigosidade, mas, como conseqiH!ncia , pcrmitir tambem o apa-
rccimento de fe n6tipos divergentes (LERNER, 1954), que tenh:1m van-
tagem seletiva sob certas condic;:oes. 0 aumenlo d e p ressoes se letiva s
eo tamanho reduzido d e populac;ao, sem duvida, co nduzem a uma
taxa intensificada de seletiva dos genes de uma populac;:ao.
Inversamente, um relaxamento tem porario das pressoes seletivas
permitini a sobrevivencia de gen6tipos que norma lmente sao infe-
riores, facilitando a ocorrencia de recombinac;oes geneticas raras,
que seriam impossiveis em periodos de sele<;ao severamente adversa.
Se urn desses gen6tipos " improvaveis" representa u rn tipo adapta-
tivo novo, ele e retido na popular;:ao quando e reslabelecido um
periodo de intensidade seletiva mais forte. Existe evidencia de que
ciclos populacionais a fetam a variabilidade genetica de populac;oes
desta maneira (FORD, 1964).
152
Mudanr,:a na dirercio da presscio seletiva. T odos os ambientes siio
variaveis ; em termos evolutivos, isso significa que a mudanc;:a de
pressoes seleti vas e continua . Esta pode dimi n uir a prc-;s:ln
seletiva sobre os genese gen6tipos que an teriormente tin ham cstnclo
sob pressao mais intensa, ou mesmo favorece-los
Amostragem deta lhada de poli m6rficas ou com o ul ro
tipo d e va riac;:ao genetica tem estabelecido, em muitos caso!>, Lll11
paralelismo entre variac;ao ambienta l e genetica. Pode-se, aqui , c111
verdade , ver a em ac;ao. Estas variac;oes dem o ns trnm que
genes podem ter valores seleti vos m uito diferentes so b
amb ien tais diversas (FORD, 1964).
Dependendo do intervalo de tempo, na muda nc;a em qucsll1t1
as modificac;oes temporais na pressao seletiva podem scr c la'ls ili\ ,,
das como mudanc;:as estacionais, flu t uac;oes seculares c c ldtlh 1111
tendencia s a Iongo prazo.
Mudanr,:as estacionais. Urn dos primeiros casas de 1;lj
taciona l descrito em detalhe foi o de uma populac;ao d e JOIIlll ttltn
(Adalia bipunclala) nas proximidades de Berlim (TIMO I·VIIt•l 11 1
sovsKY, 1940). Na em questao, ocorrcm dois lcm)l lpn
q ue podem ser simplesmente d esig nados como " negro" c "vc t tlll
lho". Nos adultos, a freq liencia de negros caiu de 55-70" 0 (\! Ill
d iferentes), no come<;o do inverno, para 30-45%, no lim uu
lll Vl'IIH I
devido a mortalidade ma is a lta desse fen6tipo 11
A via bilidade su perior dos negros du ran te a esta<,:ao qm•nt e, l 'llllllldll
permitia-lhes retornar a freqi.iencia o riginal de 55 70" .. lit• IIIII .I
verao (veja tambem C REED, 1966). U rn polimorfi smo llllll ll!ll!t.' il il l1
pode ser m a n tido par um equilibria das vantagens st.: lcii Vll H tip d ! •i
fen6tipos, porque, devido a flutuar;:oes ao acaso, um 0 11 l!l tli'f. t l i!u '
seria mais cedo ou mai s tarde fixad o (KIMURA, I Y5)). l'odl oil lil li il
tid o apena s pela sobreposic;ao d a superioridade d os hcl eru11g•H 1'
A melhor evidencia de flut uac;oes ciclicas e encon t rudu !Ito
sophila. M udanc;a s estacio nais na freqi.icncia rela tiva dl· t111 .11110
genicos fo ram, pela primeira vez, descobertas na Rt1ssia put I >1 1
BININ e associad o s, e cuidadosamente estudadas por D o nz rrANSJ, Y L
sua escola. E m uma po pulac;ao de D. pseudoobscura de Pinon F lul ,
San Jacinto Mts., California, o arranjo genico standard decrcsciu
regu larmente de marc;o a junho , enquanto a freqi.iencia de urn ou t ro
arranjo genico ("Chi ricahu a") aumentava paralelamente. A mudan
inversa ocorri a de junho a novembro (DOBZHANSKY, 195 1).
Mudam,:as seculares. Em praticamente todos os casas estudados
de popula<;oes po lim6rficas, foram observadas mudanc;as de frc
qlicncias das formas. Em uma populac;ao d e Cepaea hortensis, por
153
exemplo . 11 R ( 1951) t.:nco ntrou urn aumento de 16,2/n na
freqi.iencia de animnis nmnrt.:los scm faixas, em uma serie de anos
(1942-1950) que, em mcd tll, fontm mais secos e mais quentes . Hou ve
uma inversao. quando n 1cndencia climatica mudou. Na maioria
destas muda nc;as secularcs existe uma correlac;ao relativa mente bern
definida entre ciclos climt'tticos e mudanc;as na taxa d as formas.
Tendencias a Iongo pra=o. Algumas mudanc;as na freqi.iencia de
genes sao tendencias a Iongo prazo, que se prolongam por m uitos
anos. 0 fato r seletivo , que cau sa mudanc;a da freq i.iencia de genes
dessc tipo, raramente e entendido. 0 caso melhor estudado e o do
melanismo indus/rial (FORD, 1964). Em certas especies de ma riposas,
a forma normal cinzenta ou esbranquic;ada esta sendo substituida
por formas escu ras ou negras nos distritos industriais da Inglaterra
e Oeste da E uropa. As formas melanicas eram raras ou inexistentes
ha I00 anos (antes do periodo da industrializac;ao) ; atualmente, as
formas ra ras sao as claras. Em alguns cases, a mudanc;a foi surpre-
endentemente rapida, exigindo menos de 50 anos. A suavidade da
mudanc;a dcmonstra uma vantagem seletiva do gene para negro,
que atinge de 10 a 30%. A magnitude de sua brusca vantagem seletiva
foi explicada por KETTLEWELL (1961), que encontrou intensa prc-
dac;ao das mariposas adultas pousadas sobre a casca de arvores por
aves. Em areas nao poluidas, com a rvores de troncos claros, cober-
tos de liquens, as mariposas claras aprcsentam colorac;ao criptica;
em areas sujas as mariposas melanicas sao cripticas (Tabela 9.3).
Tahcla 9.3. Mortalidadc difercncial da mariJIOSa Biston betularia lihcrt:ula em difc-
rcntcs llo rcstas (segundo K JorTLEWELL, 1961 ).
mimero liberwdo mimero comidu por aves Y,, recapturada 1•iva
upv de
mclanica clara /IoresIll mclanica clara melanic:t clara
identico cinzc nta 164 26
idc ntico suja 15 43
473 4% - - (l,3
447 1.17 suju - - 27,5
Tend0ndus L'luu{llicas parecem ser responsaveis por outras mu-
danc;as u\!t iiXIIK dl• polirnorfi smo observadas em muitas cspccics
(MAYR , I % I •)•I J) < > <:llso rnclhor esttidado eo da mariposa Pwwxia
domillllltl, dll ljlllll 1'111'11111 csludadas varias colonias pequenas c isolu-
das c.lo Sui da Jnglaterra (FORD. 1964). Urn gene raro, que produz
o fcn6 tipo "medionigra'· na condic;ao heterozigota, aumentou em
freqi.ienciu d e 1920 a 1940 em uma dessas colonias, ate que ati ngiu
a de e desde entao a sua freqi.iencia tern decres-
cido continuamente ate o nivel atual de cerca de Nao se sabe
por que urn gene atualmente ti'io desvantajoso possa ter sido vanta-
joso a ntes de 1940.
O s cases de mudanc;a intensa em taxas de formas citados acima
foram selecionados na extensa literatura sobre o assunto. Eles sao
muito mais do que compensad os pela evidencia de alta estabi lidade
em taxas de genes em grupos sanguineos humanos, Cepaea neoli-
ticas, Xiphophoms maculatus, Sphaeroma serra/um e muitos outros
casos (MAYR, 1963 :21 1).
Diversidade de ambientes locais
Mosaicismo ecologico. Na scc;ao picccdcnte examinei u cvidcncia
de heterogeneidade do ambiente no tempo, e aqui considcrarci :1
heterogeneidade do espac;:o. Seria evidentemente de grande van ta gc1n
seletiva para a especie ter a capacidade de se utilizar simultancamcn lc
de urn nitmero de aspectos diferentes do ambiente. Exislindo limitcs
para a tolerancia ecol6gica e a eficiencia de determinado gen6tipo,
uma populac;ao ter{t maior sucesso se tiver a capacidade de se diver-
sificar geneticamentc e, portanto, ampliar a sua capacidade de utili-
zac;:ao do ambiente e expandir para varios subn ichos. Esta divers i-
ficac;:ao genetica , entretanto, traz o problema da manutenc;ao da co-
aduptac;iio harre6nica do patrimonio genico enquanto produz urn
numero de fen6tipos diferentes, cada urn especializado para urn
1 aspecto pmticubr do <lmbiente.
j 0 teorema de Ludwig. Desde a epoca de DAR WTN va rios na tu-
I
ralislas defenderam a teoria de que scria vantajoso para a especie
ter "variedades" adaptadas a subnichos diferentes. Quanto mais
numerosa uma especie, e quanto mais ampla a sua distribuic;ao,
12.5 tanto maior a sua possibilidade de ter maior nLtmcro de varianlcs
I
ecol6gicos. L uDWIG ( 1950) deu uma base s61ida a essa lese, cal-
culando que urn gen6tipo que se utilizasse de urn subnicho no vo,
poderia ser adicionado a populac;:ao mcsmo se tivessc variabi lidadc
inferior no nicho normal da especie. Desde entao. outros invcsti
gadores calcularam as circunstfmcias sob as quais urn sistema de
polimorfismo eco16gico deste tipo poderia ser mantido sem supcriori-
dade de heterozigotos.

154 /55
'
Urn desses casos de poumorfismo ecol6gico e o dos arranjos 0 polimorfismo de substrata, in teiramente controlado 1H11 Jll (
genicos em Drosophila. MAYR ( 1945) sugeriu que tipos novos de do predador. pareceria ser urn metoda muitO fl
i
SUO
inversoes seriam •·capazes de ocupar nichos ecol6gicos inacessiveis adaptac;ao . E xiste evidencia, contudo. de que ttJiilf
a outros membros da populac;ao ancestral". DOBZHA>iSKY encontrou ' sobrevivencia diferencial dos distintos gen6tipos dcvido 11 dtltt• tiUI
muita evidencia (sumario em 1951) em apoio a tese de que todo fisiol6gicas e sele<;:ao de habitat, mitigam o efeito d, ·I
arranjo genico esta adaptado a urn subnich o diferente dentro do (tv!AYR, 1963; WOLDA. 1967).
habitat geral da especie. Por isso, a maior parte desse tipo de poli- I Quanta mais cuidadosamente se estuda uma especie, 111111\1 i1uil111
I
morfismo e encontrada nos pontos mais favoni veis da area da es-
pecie (cap. 13). Esta, entretanto, e apenas uma das interpretac;oes I a possibilidade de descobrir evidencia de polimo r ri smo dl til
ou varia<,:ao ecol6gica gradual. Este tipo de varia<;ao 6 ig ntll ttdll thll
possiveis de polimorfismo cromossomico. I ec6logos, a maioria dos quais discute as exigencias d
Polimol:fismo de substrata. A situa<;ao e relativamente simples uma especie de uma maneira estritamente tipol6gica.
quando ha uma correla<;ao entre o polimorfismo do fen6tipo e do Po/imOI:fismo mimetico. Em muitas especies de borbolt•ltlli (Pfill
substrata. 0 caso melhor analisado e o de caramujos do genera cipalmente) tropicais, ocorrem varios padroes de colotidCJ rtn .1111111
Cepaea da Europa, freqLientemente citado, no passado , como um (mica populac;ao, cada uma mimetizando uma espccic dilnntl (l ih• 11
caso de polimorfismo neutro. Em colonias profundamente diferentes "modelo") de gosto desagradavel para predadores, dnnd11 I
de Cepaea nemoralis, frequentemente apenas separadas por poucos protec;ao contra passaros insetivoros. Esse tipo de minH' IIP-tll(t 11l11n
metros, CAIN & SHEPPARD (1950) desco briram uma relac;ao intima da melhor forma quando o individuo mimctico e mats 111111 dtt IJII
entre certas formas e determinados habitats, por exemplo, caramu- o modelo, para evitar o desenvolvimento de condicionaml.lll!"• •i!H•IIIt•
jos amarelos sem fai xas e gramados baixos, caramujos avermelhados A freqi.icncia de borbolctas como al imento de c 11 velodd1!tl
sem faixas e florestas de faia, ou a inda amarelos com faixas e arbus-
tos (Fig. 9.1 ). Postularam que a predac;ao por Turdus plzilomelos I de condicionamento das aves contra presas dcs;tgrud(IVIJill C:J!Ilti
agora suficientemente bem estabelecidas por l llXf'uJ!t!l
(song thrush) leva a elimina<;ao das formas mais contrastantes c,
a
in versamente, preservac;ao daquelas que melhor se confundem com I cias para afastar toda s as dt:t vidas quanta c't 'lelt>II VIt 1111
polimorfismo mimetico. Na literatura recentc, cnconlllllll ·llt' diHCU
o substrata.
l soes muito elucidativas sobre esse fen6meno (FORD , 19M; WH 1\ 11 !I
1968). Em Papilio apenas as fe meas sao mimcticas: 1:111 nul! 'l!l f
neros, ambos os sexos. Um born exemplo e a borboklll Uf11 1 ·"ll'
69
,q. y..,
I, ,tl
Pseudacraea eurytus (Nymphalidae), na qual CAR I'ENTIIJt ( 11),j1J 1 1u
conheceu 33 formas de cor, cada uma mimetizando alg1111111 t
de Bematistes (Acraeidae). Machos e femeas de Pseudottflnl 1 1i1

I
geral, mimetizam modelos diferentes; doze ou mais lm11 111. dt
! Pseudacraea podem coexistir na mesma iocalidade. 0 moddu
r

k
I ' :
: Q 9' ,--' 6 I ,.'tlf ser "destruido" se, sob condi<;oes especiais, tornar-se ma is 111111 t_h··
r,;;,;;,.".o - -- 9 'r /-' , I que a forma m imetica. Como resultado de sele<;:ao relaxada, n pn
:.
1
.........,, ..
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.. -:,;<L-- - 'rl@). 1 ·
l cisao do mimetismo se rompe e uma parte considcravel da populn
;
1
.
••,.:
... ...
- I
I
I 1 <;ao consiste de intermediarios entre os tipos que, em outros lugarc11,
<·.,,;;;·-------·- - G) :
......... u......... . :.·...:::,,
111 111 11 ,
1 lj
.I
I
L.- ...
I
---..J
:
lI sao fortemente descontinuos. Isto foi verificado em Pseudacraeu em
a lgumas ilhas do lago Vit6ria (Tabela 9.4). Esse fenomeno provu
que a precisao do mimetismo apenas pode ser mantida pela vigi-
Fig. 9.1. Composi<;iio de popula<;oes de Cepaea nemomlis em habitats vizinhos em
lancia continua da selec;ao natural. Prova tambem que o grande
Wiltshi re, lnglalerra. Areas I, 2, 8 e 9 siio bosqLles de faia, 5 e 7 campos de gramincas
baixas, 3, 4 e 6 intcnnediarios. As porccntagens de caramujos amarelos nas 9 areas hiato atualmcnlc cxislcnte entre os varios tipos de formas mimcticas
sao: 1:28,5; 2:24,5; 3:35,7; 5:35,5; 5:47,7; 6:15,7; 7:45,1; 8:20,0; 9:16,0. A escala e o rcsulLado da sclc9ao, e, conseqLientemente, uma condi<;ao secun-
de 220 jarclas corrcsponclc a cerca I H2 metros (segundo S HEPPARD, 1952). d{lria . Apcsnt· de originalmente estabelecida por pequenas muta-

156 157
;;

Tabela 9.4. imcrsn entre a freqiiencia de mimico e precisao de mimctimno
em Pser11lacraC'a euryrus em ilhas do Iago \ ' itoria (segundo CARPE:-:TER, 1959).
Freqiit?ucia de mimicos Freqiieucia de rurioJifc' '
Localidade em associa9ao com o dil•erJ!eures emn• mimin11
JltOclclo (porcenragem) (porcemagem)
Terra Ii nne 18 4
llha D a m ba 62 35
llha Bugalla 73 56
llha Komc, 1914 23 51
191 8 68 54
llha Bu vuma 43 2S
c;ocs, em qualquer populac;ao de Papilio dardanus, o polimo rfismo
agora e controlado por alguns poucos genes o u supergenes. Quando
se cruzam rac;as geograficas diferen tes, entreta nto, o btem-se grande
nLnnero de intermediitrios. Esse tipo de cxperimento prova que a
cstrita descontinuidade de fonnas de uma populac;ao c o rcsultado
de selcc;ao do background genetico apropriado. A definic;ao precisa
e perdida quando sao mi sturados dois complexos poligcnicos d e
diferentes itreas.
A natureza adaptativa do polimorfismo. A grande di versidade
das fo rmas de poli morfismo levanta uma serie de dificuldades ter-
mi nol6gicas. DOBZHANSK Y (19 5 1) notou, corretamente, q ue. na
maioria dos casos de polimorfismo, e pratica mente impossivel, scm
evidencia experimental, dcterminar a pon;ao dcv ida a superio ridadc
do heterozigoto (polimorfismo bala nceado, sensu stricto), e qua l c
devida a pressao rm.itaciona l e de migrac;:ao, c fina lrnc:1te que pon;:fio
e causa do descq uilibrio seletivo dos fen 6tipos (efeito de LUDWIG).
lndiferentemente do mecanism o, entretanto , po limo rt1sr..1o " ou q ual-
quer outro tipo de diversidade de formas simptttricas, aumenta a
eficicncia de explora<,:ilo dos recursos do ambicnlc pela materia
viva". DonZH/\NSKY, porlanto, refere-sc ao polimorfismo como
" adaptati vo". Cons ide rand o essa designac;ao apropriada o u nao ,
especies com polimorfismo ccol6gico tem dois atributos que co n-
tribuem para a sun adaptabilidade. P rimeiro, conforme disse Don-
ZHANSKY, sua rnu ior diversidade genetica permite que u tilizem
melho r c nwi s l'Oillpl!.!Larncnle o seu ambiente. Esta afirmac,:i.io c
comprov:tdn pn1 ohscrva<;oes e experieneias. Sob condic;ocs-padrao,
popula<;l)CS dt: /)m ,,·ophilu pseudoobscura, com polimorfismo cro-
moss6m h:o, I HUdll!il'lll11 ma is moscas e ma is biomassa d o que po-
pui111;c'\cs mnnomorficas (DOBZHA>:SKY & PAVLOVSKY. 196 1). Poli-
lllllilhmo crom ossomico e visivel sao ape;ras fo rmas especiais de
\It rill bi lidadc gcnetica. e tem-se acumu lado evidencia, que demonstra
"r>opula<;oes com maior variabilidade genetica tem tamanho
popu lucional maior·· (AYALA. 1968). Em geral. a intensifica<;i.io da
vuriabi lidade aumenta a capacidade competitiva de uma popu-
lnc;ao em rdac;ao a outras. 0 polimorlismo se baseia em. e e prod u-
zido por mecanismos geneticos definidos, tais como genes para sele-
c;iio difcrencia l de nicho c a heterose de heterozigotos. Uma popula-
<;ao que nao tenha respondido a selec;ao com estes mecanismos, e
por isso nao tenha diversid ade polim6rfica, tem adap tac;ao mais
limilada, mais especializada e, conseqUentemente, mais vulnedwel
ao exterminio. A ocorrencia ampla de mecanismos geneticos que
produzem e ma ntem 0 polimo rfismo deve-se diretamenle a selec;ao
e e, em si mesmo, um compo nen te de adaptab ilidade. Parece, par-
tanto, ser a.propriado falar em "polimorfismo adaptativo" (vcja
tambem DOBZHANSKY, 1968).
Diversidade da area de Uffi:l especie
Para simplificar, ale o momento eonside rei uma popu i;IC;ito
como sendo um sistema completamente fechado. Isto, ccrtame nte,
nao e verdadeiro. Como ser£t demonstrado nos capitu los 14 e 17,
em qualqucr populac;ao, exceto as ma is isoladas, a fo nte mais im po r-
la nte de , variabilidade genctica e a imig rac;ao de genes de outras
populac;5es localmente adaptadas, cada qual com um agrupamento
diferente de genes . Este f1uxo genico introduz genes novos, assim
como reinstala genes que estavam temporariamente perdidos de-
vido a uma cat{tstrofe ou a acidcntes de amoo;t r;tgem.
i se!etiva ou
.t A existencia de preferencias definidas na escolha dos conjuges
pode afetar a de genes. A homogamia, a escolha de con-
juges fenotipicamente semelhantes, tern a tendencia de favorecer
a entlogamia, assim como a prod uc;ilo de homozigotos pa ra os ge nes
q ue con trolam a parte do fen6tipo relacionada com a ho mogamia.
Sc os outros fatores forem os mesmos, isto facilita rC:t a exposic;flo de
genes em condic;iio hom ozigota a selec;ao natu ra l, que, por sua vez,
pode afctar a freqi.iencia de genes . Por outro !ado, a hctcrogamia ,
isLo 6, a escolha de conjuges fenotipicamente dife rentes, favorece o
uumcnto da freqiH!ncia de genes raros.

158 159
 inversa entre adaptabilidade e freqiiencia de genes
J I

/
l
K
Em geral, o alelo mais raro tem desvantagem seletiva, nao ape-
l nas porque a sua adaptabilidade baixa e a causa verdadeira de sua
ra ridade, mas tambem porque o restante do gen6tipo (o background
genetico) e continuamente selecionado para aumentar a adaptabili-
dade do alelo mais comum. A maio ria dos recessivos deleterios
ilustra esta regra. Existem, contudo, situar;oes em que um gene raro
. :

e favorecido pela !m ica razao de ser raro. Esta propriedade automa-

ticamen te ajudaria a manter a var ia<;:ao genetica na populac;ao em
que ocorre (H ALDANE, 1954a). Um mecanismo m uito simples para
a manuten<;ao de genes raros em populac;oes foi descoberto po r
PETIT, que apresentou suas descobertas entre 195 1 e 1968, em uma
serie de trabalhos ( P ETIT, 1958; 1968). Em culturas de Drosophila
melanogaster, esta pesq uisadora demonstro u que gen 6tipos raros
tern sucesso reprodutivo maior do que os co muns (Fig. 9.2). As fe-
meas, q ue normalmente efetuam a escolha no cortejo de Drosophila,
copu lam ma is faci lmen tc com machos de um gen6 ti po raro do que
com os com uns. EHRMAN ( 1967) demonstrou o mesmo para ar.ranjos
genicos em D . pseudoohscura e outras especies de Drosophila. E evi-
dente que a capacidade de efetua r a escolha e um mccanismo m ui to
eficiente para a man utcnc;ao de variabilidade genetica, e que deveria
ser muito favorecido pela sele<;:ao natural. A inda nao se conhece a
amplitude da distribui<;:ao deste mecan isme no reino animal (veja 0 0,50 p
FoRD, 1965, para Panaxia), por meio de que indic ios sensor iais a I
femea consegue descobr ir os machos raros, e ate que ponto os machos I Fig. 9.2. Prefed!ncia pclo alclo ''branco" como func,;iio tk sua lrcqll<:u
cia na popul<u;:ao. Abcissa: frcqiiencia (P) do :tlclo " branco··: melt•
contribuem para um sucesso des ta rep rod u<;ao desigual.
Evidcncia adicional da vantagem seletiva do mais raro de dois I nada: coeticiente de selec;ao sexual ( K). K = A/a ..;. 8 /h. II
e a (machos) sao do tipo "selvagem··, 8 (temeas) c h (mm:lws) Hnll
"brancos" 1961l).
alelos continua a ser ac um ulada. Descobriu-se, por exc mplo, que
em uma serie de iso-alelos pJ.ra uma enzima, <! va!'lagem seletiva
do heterozigoto aumentava com a raridade de urn dos alelos (KoJIMA
l
·' Drosophila: urn favorccido na parte seca do meio de cu llnl·n, n 1111!1!1
& YARBROUGH, 1967). A inferioridade competitiva de larvas mutantes na parte umida. A mortalidade seri1 aumentada na parte moi tl dt il
de Drosophila mefanogaster, em freqUencias medias, pode dcsapare- samcnte ocupada do meio. Qualquer gene mais raro sen\ filvllfl.dil
cer ou se transformar em superio ridade, quando o m uta nte se torna na parte do meio de cultura para a qual esta especializado, l'""lll
raro em relac;ao ao gen6tipo competido r (PETIT, 1968). No caso de a i estara menos sujeito aos efeitos de superpopu la<;:ao. 0 clr•IIP (lu
caramujos e insetos polim6rficos, uma forma rara e protegida, em freqi.iencia rela tiva sabre a sobrevivencia foi discutido po r lll'•iil!.!
parte, contra predadores por que a " imagem de procura" do preda- ( 1954), que indica que a varia<;:ao em adaptabilidade que mud11 de
dor se condicionou aforma mais comum (selefiio apostatica, CLARKE, freqliencia permite urn polimorfismo nao mantido pela supt'I'IOII
1962). Urn gene ma is raro tambem sera favo recido, se varios gen6- dade dos hclcrozigotos. H fo i notado que a mistura de gcnotiJH•
tipos diferirem urn pouco em suas necessidades ecol6gicas, e cada provoca um aumento na produ<;:ao de plantas (GUSTAFSSON , I)
urn obedecer a fatores dependen tes de densidade, independentemente A imporlancia relativa desses mecanismos para a manuten<;:ao de dt
dos outros gen6tipos. Como modelo, postularei dois gen6tipos de versidadc gc n6Ucu de populac;oes e completamente desconhec id u

160 161
i
Contudo, c l'tll quttlqucr Iugar que ocorra, contribuin1
para a dive rsidnd c dn p,llt11110 tll<.> gcnico.
Carga genetica
Atualmente e cvidcntc q ue numerosos artificios, como aqueles
discutidos acirna, agem de forma mais ou menos intensa em sentido
contrario a tendencia homogcneizante da selec;ao natural. Esses me-
canismos aumentam muito a p laslicidade evolutiva de populac;oes,
mas sao adquiridos a prcc;os altos. Por recombinar;:ao, o acumulo
de grande numero de genes causa inevitavel segregar;:ao de urn nu-
mero apreciavel de gen6tipos infe riores em cada gera<;ao. Nao e
urn desperdicio produzir gen6tipos inferiores tao prolificamente?
Nao seria possivel elaborar uma arquitetura genetica da populac;ao
que evitasse um desperdicio desses em cad a gera<;ao ? O s pesquisa-
dores que postulara m a possibilidade de urn "gen6tipo ideal ", urn
gen6tipo em que cada membra da popular;:ao tern a mesma adapta-
bilidade maxima, desenvolveram o conceito de carga gene!ica. Por
definir;:ao, carga genetica e a diferen<;a existente entre a adaptabilidade
media da popular;:ao e a do gen6tipo 6timo. Distinguiram-se seis
ou sete tipos diferentes de cargas geneticas (MAYR, 1963 :253-258) e
foram feitos calculos elaborados da contribuir;:ao relativa a carga
total feita por mutar;:ao, a segregar;:ao de heterozigotos superiores, etc.
Torna-se cada vez mais evidente que esta interpreta<;ao
errada. Baseia-se em uma serie de suposir;:oes sem valor real, princi-
palmente ada existencia de urn gen6tipo homozigoto 6timo. De uma
forma bastante extensiva, essa hip6tese pressupoe um ambiente
uniforme no tempo e no espa<;:o, ignorando o fato de que cada ge-
n6tipo e composto de dezenas de milhares de locos variaveis, cada urn
dando contribui<;ao potenc ial positiva ou negativa a ada p ta bitidade.
Finalmentc, ignora o fa to de que a produc,:ao de cetta porcentagem
de homozigot os deleterios ou Jetais epista ticos (sinteticos) pode, em
gerat, deixar de ser levada em considera<;ao, pois cada urn dos indi -
viduos que se reproduzem com sucesso, produz centenas, milhares
ou mesmo mithoes de zigotos. (Esta ultima afirmac,:ao nao e intei-
ramente vttlida para especies com cuidado com a prole e pequeno
numero de
Mesmo sc o conceito de carga genetica en·ado
ou de poucn uliliclndc, a va riar;:ao genetica de popular;:oes pode scr
dividida em clil!o!SCS : uma ca usada pelo input de fatores genelicos
novos na !)l)plll:u;f\o , c outra ca usada pela de gen6tipos
162
em uma populac;ao (como, por exemplo. os descendentes
homo ..dgotos de pais heterozigotos). Sem dttvida. ambos os tipos de
vu ri ubi lidade ocorre, e desde a publicac;ao do famoso ensaio "Our
Load of Mutations" de H. J. MULLER ( 1950), os bi6logos tem d is-
cutido mu ito sobre a propon;iio de varia<;ao com que cada uma
fontcs contribui para a variabilidade genotipica observada em po-
putac;oes. Veja SPIESS (1968: 195-199) e BRUES ( 1969) para discussoes
mais recentes so bre carga genetica.
A input load foi definida como a "presenr;:a de alelos inferio-
res em uma populac;ao por causa de mu tac,:ao e migrac;ao (fluxo
genico) eo atraso de sua elimina<;ao devido a varios mecanismos de
proter;:ao", tais como os que foram descritos acima (a recessividade,
por exemplo).
MULLER e seus seguidores discutem que a maior parte da varia-
c;ao de poputar;:oes se deve a ocorrencia de mutac;oes recessivas dele-
terias, e que a preserva<;ao destes mutantes em uma popular;:ao e
severamente limitada peta " morte genetica" dos homozigotos reces-
sives. Seus oponentes discutira m que a varia<;ao genetica em popu-
la<;oes naturais era grande demais para se r dev ida inteiramcntc, ou
em grande pa rte, ao input genetico, e que grande parte dela dcvc scr
o resultado da segregar;:ao de gen6tipos com equilibri a de a tclos ou
epistase (veja p.l65). Sc HULL & NEEL ( t 965) examinaram c uidad osa-
mente os pontos de vista opostos, mas com base na evidcncia tl dis-
posi<;ao na epoca, foram inca pazes de decidir quem eslava cerlo.
T orna-se evidente que teriam que ser desenvolvidas tecnicas in-
teiramente novas para que se pudesse decidir sobre a diferen<;a de
opiniocs. Em anos recen tes houve progresses metodol6gicos nesse
sentido, que tern auxiliado na solur;:ao do problema, mas antes que
sejam descritos, deve ser dita uma palavra sobre o segu11do compo-
nen te de variabilidade em popula<;oes naturais.
Variabilidade causada por segrega"c/o. Como as unidades de se-
ler;:ao natural SaO individUOS inteirOS, OS gen6tipOS SUperiores sao,
rreq i.ientemenle, o res ultado um tanto improvitvcl Ja recom bina(,:ao,
que juntou um equilib ria atelico ou epistatico de genes superiores.
Apesar da existencia de varios artificios de proter;:ao (supergenes,
linkage), a maioria dessas combinar;:6es equiti bradas su periores scrit
destruida pela segregar;:ao e recombinar;:ao na produc;:ao da gcrac,:ao
seguinte. Qualquer heterozigoto superdominante, por exemplo, se-
gregara 50% de homozigotos inferiores . Em vista deste " despcrdicio"
de variabilidade equilibrada, MuLL2R (1950) cxpressou a opinifiu
de que urn gene mutan te " vantajoso em seu gra u de exprcsslio hulc·
rozigota, mas deleterio na condir;:ao homozigota",
163
seria "substituido depois de certo tempo por genes mutantes de
um determinado mo menta, e tenta determinar a freqi.iencia de hete1n·
expressiio menos divergente ... que dao uma vantagem equivalente
zigotos esco ndidos por indi vid uos endogamicos. Determina a Ill:·
quando [estao] presentes como homozigotos". Desde a epoca dessa
qi.iencia de genes, em urn unico loco, pelo estudo de fen6 tipos. lllll li
acumulou-se g rande quantidade de evidencia mostrando
nao pode fazer uma anitlise simultanea d os numerosos loco.., 1k 11111
que, em principia, urn homozigoto nao e necessariamente superior
unico individuo .
a urn heter ozigoto . Este ultimo, alem de uma maior plast icidade de
As poucas excec;oes conhecidas eram genes cujo gc nt'> lljH• It
desenvolvimento e melhor capacidade para homeostase de desenvol-
qi.ien temente pode ser inferido diretamente dos carac ten.::. do ll'l tf•
vimento, tambem pode ser favorecido pela p orque da uma
plasticidade evolutiva m aior ao patrimonio genico. Prod uzindo tres
tipo, como os genes de grupos sanguineos no homc m th
ainda ser impassive! distinguir AO e AA ou BO e BB); o tt
gen6tipos diferentes em cada gerar;:iio, os heterozigotos contribuem
cariotipica, como arranjos genicos em Drosophila, cstudnd ll'o <••Ill
com o potencia l necessaria para uma n1pida em caso de
tanto sucesso por DOBZHANSKY e sua escola, e aberrac;oes
das condic;oes ambientais.
m icas humanas (a sindrome de Down, par exemplo) .
Tratamento com raios-X tem demonstrado repetidamente que
As tecnicas de eletroforese mudaram dramaticaml.!lll t• <'1111< 111
homozigotos nao siio, necessariamente, o pinaculo da perfcic;ao.
tuac;ao, quase do dia para a noite. As protcinas prodt l.ulu . li•tl
WALLACE ( 1959b) irradiou estoques de Drosophila mefanogasLer, em
a!elos diferentes do mesmo loco podem di fe rir em c:11 pll 1 lr111111
grande parte homozigotos, e desco briu que a heterozigosidade indu-
ser separadas par eletroforese (Fig. 9.3). Esta Lccnica jWIItlll i !(! ii!i
zida dos estoques irrad iad os causou urn aumento pequeno, mas
certas reservas) a determi nac;iio direta da variabi li<.lndt• ,1
certo, na viabilidade. Os resultados de muitos outros experimentos
do individuo. Em cinco populac;oes de Drosophila fl.lltttloo/
semelhantes foram resumidos par WALLACE (1968a :253-257). E n-
HUBBY & LEWONTIN ( 1966) e LEWONTIN &. H UBIIY (I ()(,(, ) r r.llllllll1!!!1
quanta isso, os efeitos de irrad iac;iio fraca tambem foram es tudados
va riantes elelro fo reticos em 18 locos. Deslcs IH ••JW {111 . I
em populac;oes niio-homozigotas. Popular;:oes de labo ra t6rio d e D.
eram definidamente polim6rficos em mais de uma po plll11•,0u f 1id·i
sen·ata que foram irrad iadas diminuiram em tama nho nas primeiras
uma d as cinco populac;oes era polim6rfica pant ct.:I'CII th 111'' 11 dn ·a
seis semanas, presumi velmente devido a eliminac;iio d os p ortad ores
locos, e calculou-se que cerca de 12% do gcnoma de lllll ivi!llt l
de deleterias. Ap6s esse de tempo, as
era hetcrozigoto . Por uma serie de razoes, ha suhl.!sl i Gt Hl hlil
irradiadas se tornaram consideravelmente maiores que as popula-
r{IVeis "de ta lvcz 4: 1 do total da variac;a o a lclica rca lllll'll ll I'll .1'11l
c;6es controle (AYALA, 1968, Fig. 2). Apesar de parte dessa melho ria
(LEWONTIN, l 967a). Se o caso e este, cerca de 50"n dnH !111 ''" dt< Ut!IU
poder ter sido ca usada pela substituic;iio de a lelos inferiores, p resu-
individuo sao heterozigotos, e praticamentc qualqU \.! 1' i m11 dt llfll tl
m ivelmente grande parte dela se deve ao enriquecimento genetico
popula<;iio polim6rfica tern um mode de tres a quulro 11h l11tJ rt!l
c a o estabelecimenlo de equilibria alelicos e epist:hicos novos.
so.::gregac;ao. Esses n(tmo.::ro::; . ::sHiv muitu d
0 apo io ma is importante para a afirmac;iio de que a maior parte
WALLACE (1958) (certamente silo da mesma ordcm cle lllttl'ltilll(lr)
a
da varia bilidade genetica e devida variabilidade de input proveio
de que cerca 50% dos locos de determinado inui vidtl tl, 1 Ill !1111
da suposic;ao de q ue ca sas de superdo miniincia genica ' 'sao tao es-
popula<;ao natural aberta, pod em ser ocupados pa r aid o N dil•_lJ
peciais c raros (a pesar de que tendam a se fazer conspicuos) como se
Este tra balho nilo e unico . Analises de po pulac;ocs h<l llt.ti tllli
fosse para provar serem contrarios a regra" (MULLER, 1950). Apesar
ratos selvagens (Mus musculus; SELANDER, 1969) rcwilll ollil HI
de existir evidencia indireta indicando que a a firmac;ao de MuLLER
de variac;iio genetica igualmente a ltos.
nao era correta, em 1950, as tecnicas de ana lise genetica niio eram
Desde q ue WALLACE publicou s uas cstima tivas de
ainda suficien temente refinadas para uma refutac;ao decisiva.
netica em popu lac;oes naturais (1958), a lguns geneticis ltl'l 1r 111 lfl
Que tipo de evidencia seria necessaria para uma refuta<;ao?
tionado a capacidade de populac;oes se adaptarem a ni vc iN t .111 ·•II
Evidencia de varia<;ao genetica simultfmea (polia lelismo) em muitos
de va riabilidade. O bvia mente ela e muito alta para scr muulld .t 1
locos, em uma populac;ao com freqUencias muito altas para poderem
mutac;ao recorrente, e deveria ser devida a superioridade do lll 't• 1
ser explicadas simplesmente por mut<woes deleterias a inda nilo eli-
zigoto em locos vari aveis. C om a· da geni-I lVII 1111
minadas. A analise ge netica norma l se concentra em um loco , em
pulacional clnssica de q ue cada gene tern seu valor independ LiliiiJ d!
164
I 6'
..

cada gene tern uma adaptabilidade independente . lst,p certamentc

crrauo, pois o alvo da e o individuo como um tod o. c
nao OS genes indi viduais. Alem do mais, fatores dependentes d e dcn-
sidade tenderao a manter a proxima de urn nivel padrao,
pa ra sempre garantir a sobrevivencia d e certa porcentagem ue
cendentes (veja pp. 169-170) .
0 fa to de o alvo da ser o individuo e nao ogene, e , conse-
qLientemente , a un idade da e a base dos argumentos de
M ILKMA:--1 ( 1967). Digamos que um casal de determinada esp6cic
animal prod uza 200 descenden tes, dos quais sobreviva uma media
de dois, fundadores da gerac;:ao seguinte . Se cada urn dos locos
heterozigotos au mentar urn pouco a ad aptabilidade, os d ois sobre-
viventes serao, em media , OS mais heterozigotos produzidos pelos
pais. Urn favorecimento seme lhan te de d escenden tes heterozigotos
sen! obtido para todos os demais membros reprodutores de um
deme. 0 fato de que individuos com uma homozigosidade em media
mais a lta tendedio a se r eliminados, nao reduzini, de fo rma alg umu.
o potencial reprodutivo da popuiac;:iio, que p resumiveintenll: l: tkter-
minado pela capacidade do habitat e, alem do mais, regulado por
fato res dependentes de densidade. Considerando o nLimc ro a lto de
locos variitveis (a cstimativa de LEWONTIN & HUBBY , d e 2.000 locos
7 8 para Drosophila , certamente e urn minima), muitos dos progcni ton:s
2 3 4 5 6
da gerac;:ao seguin te de cada deme certamente seriio homoz igotos em
Fig. 9.3 . Padriio amido-gel de ocorrencia de difcrcntcs alelos de um gene cnzima Clll
a lguns d os "2.000" locos vari{tveis. E pouco prov{tvel que a su pcriori-
di!i:rcntcs individuos de Dm.wphila fJ.Il'wloahscura. !nc!i·;ic!uos tem uma
fa ixa imica , hcterozigotos tem viHias fa ixas (segu ndo PRAKASH & a/., 1969).
dade em cada loco seja tao grande, que apenas haja selec;:iio para os
heterozigotos. Demes locais sao dcmas iad amente peq uenos para p ro-
duzir um nL1111ero sufic iente apen as de heterozigotos. A lem do mais,
adaptabilidadc, cntretanto, era-se o brig<2do a dtlculos como o se- 6 bem possivcl que exista uma contribuic;:ao gradualmente dim inuida
guin te : "Se 6 con·eta nossa estimativa de q ue urn ten;o de todos os ;.\ adaptabilidade de locos heterozigotos somados. ··v lnn1te superi or
locos sao polio6rficos, cntfio ccrca de 2.000 locos (em Drosophila) da adapta bilidade p:)dcria se r duas ou tres vezes menor que a adapta-
estao sendo mantidos polim6rlicos por heterose. Se a em bilidade media" (SVED, REED & BODMER, 1967 :473).
cada loco estivcsse rcduzindo a adaptabilidade da popula<;ilo a 95" .. Mesmo uma selc<.;ao rclativamente intensa em favor d e helero-
do maximo, 0 po tenc ial rep roduti vo da populac:;iio scria de apenas zigotos pode evitar a lixac;:ao ocasional d e certos locos devido a aci-
0 ,95 2 · 000 de se u ou scja, cerca d e 10 - 46 . Se cada homo- dentes de amost ragem, se oco rrer endogamia completa em um
zigoto livcssc 98'1.. da adaptabilidade do heterozigoto, o potencia l derne pequeno. Po r causa de urn tluxo genico constante c rc la tiva-
reprodulivo scria l'l:du;dd o para 10- 9 . Em qua lquer u m dos d ois men te a lto en tre demes, estes estagios homozigotos tem durac;:ao
casos, o val or c mui to buixo" (LEWONTIN & HUBBY, 1966 :606). relativamen te curta, e, em ultima instfmcia, este flu xo gcnico res
Ai estava-sc diulll c d i.! um impasse: a teoria nao estava de acordo ponsavel pe la manutcnc;:ao de altos nivei s de variabilidacl e
com os nivcis de varia<;ao genetica em popula<;ocs 11:1 d enlro da {Hea da maio ria das especies.
t u rais. Colllll prHk• I'CSOiver esse contlito? Atualmente, tem-se certeza que nao tem sentido o co ncl!ilo d l!
e
E m l'cn lldillll• , II Holw;iio muito 6bvia . Consiste simplcsml.!lll i.! carga genetica basead o na da adaptabilidadc indcpcndcnt c
em a ba nd lllllll 11 cn ·ada, dos geneticistas an tigos, d l! qtll! de genes individuais. Nao se deveria, co ntudo, ir ao ex trema opost o

166 167
e pensar que o nivel ideal de adaptabilidade seja produzido po r
heterozigosidade em todos o s locos. Em verdade, muitos locos pare-.
cern confirmar o ideal classico de urn ' ·tipo selvagem" inva riavel.
0 citocromo C , por exemplo. mio varia em nenhuma especie. e chega
mesmo a nao variar dentro de toda uma ordem de animais. Mui tos
outros genes que controlam moleculas de importancia biol6gica sao
totalmente invariaveis, exceto algum ocasionalmente raro e obvia-
mente deleterio, recessive. Pesquisa-se intensamente para determi nar
a ta xa entre locos invariaveis e os que participam em polimorfismo
balanceado (veja, por exemplo, PERUTZ & LEHMANN, 1968, sobrc
hemoglobina) .
Ainda existe o utro meio para reduzir a p erda potencial devido
a homozigotos d eleterios. Se existem apenas dois alelos (de mesma
freqiie ncia) em um loco, 50+ dos zigotos senio homozigo tos e serao
eliminados. Como o numero de homozigo tos e, entretanto, 1/n do
numero de alelos (n), qualquer acumulo de (iso)a lelos nesse loco
reduz intensamente 0 n umero d e homozigotos.
0 da
0 emprego do termo ''carga genetica" e apenas uma a lternativa
para dizer que a seler;:ao estabilizante elimina con tinuamente os gen6-
tipos que divergem excessivamente do gen6tipo 6timo. A
de individuos que caem fo ra c os limi tes de "no rma lidade", isto e,
fora dos gen6tipos que terao boa possibilidade de ntio sofrerem sele-
contduia, e dcterminada pela estrutura d o patrimo nio genico.
Esla prosseguira continuamente, mesmo em urn ambiente
cst:ivel, porgue os gen6tipos novos siio continuamentc segregados
devido recombina<;ao e porque uma adi<;ao continua de genes
por migra<;ao e muta<;ao.
Toda vez que a direcio nal favo rece a substitui<;ao de
um alelo existente por urn a lelo novo, e adicio nada uma pressao
seletiva nova. Com que rapiclez pode ocorrer esta substituir;:a o, e
qual eo seu HALDANE (1957) foi o primeiro a reconhecer
o problema e tentar soluciona-lo quantitativamente. E ste autor supu-
nha que a de genes em uma especie ocorria pela "mo rte "
de uma frar;:iio consla nte de indiv iduos portadores de urn d eterminado
gene em cada Desta forma, calculou que o nttmero total de
"mor tes seletivas"' necessaria para completar uma
da ordem de 30 vezes o tam an ho da independente da
intensidade da HALDANE concluiu dai que a substituir;:iio
168
de um gene por outro tinha que ser urn processo Iento, exig.incl o
uma media d e 300 para a Alem d o m11 1'
H ALDA NE & KLMURA (1960) calcularam que a sobrevivencia ti c tll lllt
seria arriscada se a de genes ocorres'>t' etll
ma is do que cerca de uma duzia de locos em qua!q uer insl'. tlllt' 1\
concl usao mais geral foi que a mudan<;a evolutiva e um p1 on
mui to Iento. Se duas especies diferem em 1.000 locos, I lAI II' 11
calculou qu e podem ter sido necessarias pelo men os 300.000
<;oes para completar a especia<;ao.
Indiferentemente da lentidao real da evolu<;ao, o s lllll lll id lr,ln
conhecem apenas alguns milhares de gera<;oes (veja cap . I HJ. I
MAN ( 1960), p or exemplo, demonstrou que cinco "cspct It'll" tin
riposas do genero Hedylepta (Pyraustidae) enclcm it:l ll• Il l'• 11!1
vivem da bananeira, que os po linesios introduziram 111 1 ll[t \'tli It
apenas 1.000 anos. Estas cinco especies alopatricas p 11 n G(l lt! i l'l
o riginado, neste de tempo extraordinariamcn tc c tt t l it 11 IHi ll I!
de uma u nica especie de Hedylepta que se cria em umu
E cvidc ntc que alg um as das suposic;ocs b:isicas de II A t 11 , rjj
KIMUR A nao podem ser correlas. MAYR ( 1963 :260-261) l'oi o pitllu_·lnt
a chamar a a estas premissas falsas c as l111 1111
posteriormenle enumeradas mais concisamcnlc po r UtW J·'i { IIJit I )
VAN YALEN (1 965), SVED ( 1968) e MAYNARD SMilll ( I <J6H). /\l piiiiU
das su posi<;oes questionitveis d e HALDANE sao as scguinlcs :
(I) A para a de genes em locos di,\ 111/lt' f
completamente iridep endente.
As contribui<;:oes de caJa subs titui<;ao genica para a morte gcnl:l ic u HOlt lllll•l"·'
como se fossem indcpend entes entre si. E muito provavel, contudo, que Sl' llllll (1111 • 1.11
mente sincrgicas q 'lando se en con ttam em um gcn61ipo. Po r in! ''" •nl '"'''!
que urn individuo com Ires genes deleterios, cad a urn com urn a pcrda nd11pl 11 hlliditth·
de I % em compa rac;ao co m o alelo normal, teria u ma perda d e adaptabil idudo 1111tltu
ma io r d o q ue 3%. chegando talvez a ·IO % . Mesmo sea adaptabilidadc 1\:U ll f idll
em a penas 3%, a pr obabilidade da c li mina<;:ao desse ge n6tipo seria muito a u mcnt udu
Se caJa urn desscs genes te m a freqiifmc ia de 0, 1 %. a pro ba bilid ade de q ue IOd llh
os tres genes se em u rn unico individuo, certa men te seria de apc nas
I por I bilhao. Evidente mente, isso seria desprezivel. Como, ent retanto, as popula<;:ocs
c onlem numerosos genes com divergencias mini mas ( + o u -) da adap tabilidadc
media . semprc cxisti rao alguns gen6tipos com varies genes ruins. A mor te de urn
im ico gcn6tipo desscs rc mover ia varies genes deleterios ao mesmo tempo (MA YR,
1963 :260).
e
MA YN ARD SMITH ( 1968) tam bern defende a ideia de um efeito
sincrgico de substitui<;ao simultanea de genes em varios locos e
169
iguaJ!11C'J1[(,! IJ\llicll ljllt II lllltllt'l\l d C '' morteS geneticas'' e drastica-
mente rcdu!ldO Pl'lll ll'l, liU individuos com varios genes de-
leterios. M A' '11\IW 111 Lilli Hilt esse tipo de sele<;ao threshold se-
lection. Essem:ialilii:Jl lt: t: u lllC!> m n pri ncipia aplicado acima (p. 167)
a perdas supostnmcnt c cnusndn s por carga genetica.
(2) Qualctuer suh.\'liluin7o gcinica melhora a adaptabilidade da
como 11111 todo . Tucitamcntc. H ALDANE supoe que a su bsti-
tui<;ao de genes causa um aumcnto continuo da adaptabiliclade da
popula<;:ao. Em rea lidade, a compcti<;ao entre gen6tipos de urn deme
pode ter pouca innuencia sobre a adapta bilidade de urn determi nado
deme.
E. provitvcl que a "adaptabi lidaclc" gcral da populac;ao seja constante por lon-
gos perioclos (com limites determinados pela capacidade do niche). c que a eliminac;iio
de genes deleti:rios ou a adic;iio simul tanca de genes novos mudcm os valores scletivos
dos demais genes. Esse efeito mitiga o impacto da substituit;iio de genes e permite
um aumento na taxa de substituic;ao. Sc a adaptabilidade total pcrmancce constantc
c. igualmentc. o nurncro de zigotos climinados (que deixam de se reproduzir) ern
ca<ia gerac;iio, o conccito de "carga" fica um tanto nebuloso. Com essas prcmissas.
a substituic;ao de genes poderia ser acelerada ou rctarda<ia, indcpcndentemcn te de
"carga", dcsdc que grande parte da mortalidade scja clcpendente de densidadc c
nao cause uma diminuic;ao na capacidade da especie de compctir com outras (MAYR,
1963 :260).
Qua ndo ti verem side a nalisadas mais profundamenlc as
rentes pressoes seletivas, podeni ser possivel dividir o "pre<;o da
sele<;ao" em v{trios componentes. Se a capacidade de I lcm 2 de de-
te rm inado habitat for de 1.000 ind ividuos da especie A, a selc<;ao
intradcmc, que dclermina os individuos que "reprcsent:ufro" a es-
pccie na gera<;ao segui nte, pode cobrar urn eomponente de custo
que nao podc tcr grande t:onscqUencia evo!utiva .
Em uma espi:cic em que llll l casal normalmente produza 100 jovcns, em media
morrem 9fl antes de su rcprodu7ircrn. 0 tamanho medic cia populac;ao scdt rda tiva-
constantc ; em conscqilcncia, os fatores respons{tveis pela mortc dos 9tl siio
irrclevantcs. r.sta pnrl c dos 6 negligenci{tvel, c de qualqucr forma scr<'t
eliminada. Sc 11tn ulclu de vantajoso para delcterio, podeni ser simplcsmentc
somado a esse Quan to mais ccdo cssa mortalidaclc ocorrcr
no ciclo de vidu , 111111u IIICIIOr scrit scu cfeito sobre a adaptabilidadc da popul:u;iin
como um ICHI\1, p 111 tt•tluc;nu de competit;ao intntpopulacional em cst{tgios mais la r
dios do cidu vltnl !)unntu mnior a porcentagem morta por substit uit;iio de g.:n.:s.
tanto tnuis l••w •••11\ 11 '<'11r1111 ecol6gica" sobre os elementos r.:sta ntcs da popul:u;:1o
(MAYI\, i Qh \ Jtdl,
170
Ncssas circunstfmcias. a de genes nao pode criar
umu "ca rga .. formidavel. SvED (1 968 :292) chegou a uma conclusiio
scmclha ntc : ··o valor seletivo consistente com uma determinada tax;t
de mo rta lidade ou grupo de diferencia is de adaptabilidade niio in
dcpcndc da taxa de substi tui<;:ao, mas e mais ou menos inve rsameniL'
propo rcional a ela. 0 resultado e pouco afetado pelo gnw de dom J
nftncia ou pela freqi.iencia genica inicial".
W ALLACE acrescentou um outro argumenlo. Segundo esse :ntl!ll
a sele<;ao opera para estabilizar a adaptab!lidade med ia (mcdtdu ltll
fi lhos sobreviventes por mae) de uma popula<;ao a 1,00. l.:.ssa
si<;ao deixa clara a importfmcia dos fato res depende ntcs de denstdlld«'
para uma adapta bilidade darwiniana da popula<;ao : " fo ntt..:s t10VII'I
de mortalidade prematura nao devem necessariamcnlc scr cq tllllh1 ''
das por um aumento corrcspondente no nLJmero da progctlll: I 111
realidade sao equilibradas por uma redu<;ao em tama nlw dn pl'lJIII
la<;ao ... A carga genetica nao esta relacionada com o lil lllllltll•1 tl!•
popula<;ao e, conseqiientemente, co m a adaptabilidadt dr 1111111 J!!l
pula<;:ao" (WALLAC E, 1968b : I06-1 07).
BRUES foi um passo adiante. Com argumen tos coiWJt ll t lilt Hili
cou a referencia a substitui<;ao evolutiva de genes conH t • p1n•1 d 11
sele<;ao natural" ( HA LDANE) ou "custo da evolu<;iio" ( M A\ t• 1 ' in
corpora<;ao de uma muta<;ao nova favor£tvel em Lilli !ih
lhora a sua viabilidade e "cusla" menos <I popu la<;<l<> do qw 1 11 i(l
substituic;ao de um gene inferior. A sobrevivcncia scrft tttl lllh 111 1
aumcntada , u mcnos que exisla um contro le tl.t d111 td1Hl1
muilo intenso do tamanho da popula<;:ao. Esta consid<.:r:t<;ilo 11111 1hi 111
torna pouco plausivel a estimativa de HALDANE de q ue u s ul mtllllll,'l\11
de genes pode oco rrer apenas em poucos locos, em um dclcnn Jnlld tt
momento. " Fato res limitantes de substilui<;iio gcn ica nn'tlt iplll Jllillo,
plausiveis seria m a paucidade de muta<;oes beneficas c o l'i lto d..:
muta<;ocs, que indi vidualmente tinham vantage ns em dl.:lt.:t llllltil dP
fu ndo gcnetico, poderiam eslar em confli to entre si q uando Sl! 1111
naram suficientemente comuns para interagir" (BtUJFS. 1%4)
Atualmente e 6bvio que a conclusao de H ALDANE so brc 1111\Jiil
cvolutivas extrcma mente lentas nao e con·eta, Nao o bsiH11 ll', lil:ll
trabalho de 1957 fez a ate nc;ao voltar-se para · uma £trea da lt:! ll'lll
evo lutiva previamente negligenciada, e teve um impacto mu ito t•o,li•
mulante. Quando tiverem sido substituidas algumas
radas de HALDANE, tornar-sc-{t possivcl fazcr cstimativas
da taxa de substitui<;ao de genes consistentes com as taxas evolutivns
observadas.
171
 Conclusoes
A variac;ao genetica de uma populac;ao e controlada po r tres
gru pos de fatores : (I) a adic;ao de material genetico no vo por mu-
tac;ao e imigrac;ao; (2) a er osao da variac;ao pela selec;ao e por erros
de amostragem; e (3) a protec;ao da variabilidade acumulada por
artificios citofisiologicos e fatores ecologicos. A diversidade desses
a rtificios indica serem intensamen te favorecidos pela selec;ao. Urn
genotipo •·otimo" excessivamente un iforme evidentemente fa vore-
receria uma sobrevivencia muito uniforme, e causaria a desvan tagcm
dupla de alta mortalidade controlada por densidade, em periodos
favoraveis, e extin<;ao, em condic;oes adversas.
A varia<;iio genetica de uma popula<;iio nao e apenas uma ··carga
mutacional", porque a superioridade do hetcrozigoto e selec;ao
para diversidade ecologica adicionam muito a ela. A superioridade
do heterozigoto pode, em verdade, ser responsavel por uma porc;ao
maior da vari a<;ao genetica de pClpulac;oes selvagens do q ue todos
os outros fatores combinadas.
Qualquer popula<;ao natu ral con tem abunda n te variac;ao gene-
ti ca que serve como materia-p rima potencial para m odificac;oes evo-
Jutivas. Os problemas causados por essa variac;ao pa ra a adaptac;ao
e especia<;ao sao considerados nos capitulos su bseqi.ientes.
172
10. A unidade do gen6tipo
Os metodos classicos da genetica mencleliana d e c:;ltu l. ll nlll tl
loco genico independente e separadamente eram uma
necess{tria para permitir a determina<;iio das leis d<l hcrnm,.t •J PHI•'
obter a informa<;ao basica da fisiologia do gene. Tra tando th vftnu
genes ao mesmo tempo, o geneticista pensava em te rn ll,., d ii hl itl
freqi.iencia relativa em uma popula<;ao. 0 mende liano estnv11 IIJ•I" ·•
comparar o conleudo genico de uma po pula<;:ao com unt Clll 1111 l111
cheio de feijoes coloridos. Uma mutac;ao era a substitui<;lln d1 111•·
feijao por outro. Esta conceituac;ao fo i d cnomina<.la d e hl.',tflliil
genetics.
Sabe-se ha muito que este raciocinio es t[l errad o. IIIlo fo t t.;ull l lt
mado por trabalhos recentes de gcnetica d e l' p1 111 I lL 11
do desenvo]vimento. 0 individ uo, q ue e 0 a lvada sclt.:l,'liO, 111111 '' IIIli
mosaico de earac teres, cada um resulta n tc da a<;iio de um dt'lt!llill
nado gene. Em verdade, os genes sao simplesmentc as dt•
programa genetico que governa o complicad o proccsso do uvo l
vimento, que, em ultima insUincia, produz 0 cara tcr J'cnolipllll I )II
po nto d e vist3 evo!utivo, ta:nbe:n :1io tinha scntido con:.id t.tr 1
genes como un idades independentes, porque o alvo da ''
indi·;id uo corr:o um tod o (represcntando o gcn6tipo total) c m\1)
genes. Considera r os genes como unidades independcn les nlio Wilt
scn tido d o ponto de vista fisiol6g ico, porque os genes agem 111
na prodw;ao dos v{uios compo nentes d o fenotipo .
Para os pais d a biologia moderna, estava clara que as
partes de urn o rganismo sao inseparaveis, tanto no desenvo lvimc nlo
como na cvolu<;ao . DARWIN falava das m is teriosas leis d a corrcla<;<io.
Referindo-se <I correla<;ao do cresc imento, dizia: •·co m esta exp rcss:io
qu ero dizcr qu e a orga niza<;ao total e tao entrela<;ada durante 0
crcscimcnlo e 0 d escnvolvimento que, quando ocorn :m ligeiras va-
ria<;ocs em qua lq uer parte, e estas sao acumuladas pela selec;ao na
Lur,li, o utru s pnrt cs sc modificam" (DARWIN, 1859: 143). Disse a inda
173
 5
que "se o homem con tinua a sclecionar. e. conseqi.ientemente. a
aum"entar qualq ucr pccul iar idadc, sem querer, quasc certamente
modifican\ o utras panes da cstrutu ra. devido as misteri osa s leis da
correlac;ao do crescimento" . Criad ores de animais e plantas sabem,
desde m uito tempo. que v{lrias " respostas correlacionadas ·· podem
ocorrer em consegi.iencia da selec;ao de um determinado car:her. e
provocar mudanc;as em aspectos aparen temente independentes do
fenotipo.
Estas respostas correlatas tem causado dificuldades inesperadas
em quase todos os experimentos recentes de selec;ao. Um exemplo
tipico e a ocorrencia de esterilidade n o decorrer da selec;ao para
mudan<;a de numero de cerd as em Drosophila; uma serie de outros
casos sao encontrados na literatura (LERNER, 1954). 0 evolucionista
se interessa especialmente por casos em que a selec;ao para um de-
terminado caminho fisiol6gico causa uma resposta corrclata de
caracteristicas morfo logicas. lsto ocorre, com freqtiencia, e talvcz
invariavelmente, quando linhagen s d e Musca domestica e de Dro-
.wplzila sao selecionadas para resistencia ao DDT. Essas linhagens
diferem em varias caracteristicas morfologicas, nao apenas entre si,
como tambem de lin hagens nao resistentes. A dive rsidade de res-
pastas mostra que os genes que dao resistencia ao DDT nao sao
respons£1vcis pelas modificac;6es mor fologicas, mas a reconstruc;ao
total do genotipo. Em todos OS experimentos de selec;ao nao e apenas
im portante a ocorrencia de m ud anc;as morfologicas (sem selcc;ao
ad hoc) , como tambem a rapidez da E m termos de idadc
geologica 0 tempo decorrido e negligenciavel.
A " resposta correla ta" mais freqlien te de selec;ilo unilateral e
uma go ta na adaptabilidade geral. l sto infesta praticamente qualquer
experi mento de eruzamento. Urn caso excepcionalmente bem ana-
lisado eo de peniS hibridos (Meleagris gallopavo), em parte derivados
de estoqucs domes ticos, q ue foram li bertados no M issouri para
"rcfon;:ar" os estoques nativos depauperados. Dcscobriu-sc que,
em qualquer a speclo de viabilidade analisado, as aves introduzidas
eram inferiores <is na ti vas (LEOPOLD , 1944). Alem disto, tinha m peso
de cerebro, pitui L[tria c supra-renais relativamente mais baixo. Os
perus nativos tinha m ninhadas maio res do que os hibridos e uma
proporyao maio r de pcruus scl vagens tinha sucesso em cri{t- las. Pela
qualidadc corm:rc.: inl de aves domesticas pagou-se, dcsta forma , un1
prec;o que ncgligcnc iou as qua lidades que favorcciam a sobrevi vc nc ia
das aves sclvngo nll.
0 ru nc.:i onllllll' lllll dcsscs genes interagentes permaneceu " ulll
misterio ", con1u d11111 I )ARWIN, ate que fo ram elucidados os ntc
174
du hcrcdi tariedade . Ai nda nao entendemos toda a com plc-
xrtludc du intcrac;ao de genes du rante o desenvolvimento. G rande
parte, contudo. jil foi esclarecida , e e possivel fazer perguntas plau-
sivcis sobrc pro blemas ai nda nao resolvidos. Talvez o ponto ma is
importantc a scr lembrado seja que. em todos os organismos supe-
ri o rcs, 0 gene e sepa rado por uma longa trilha de desenvolvimento
dos componentes do fe notipo que afeta. Em cada passo ao Iongo da
tri lha , as proteinas produzidas pelo gene interagem com as proteinas
produzi das por outros genes, e e esta interac;ao de proteinas que de-
termina 0 crescirnento e diferenciac;ao das celulas em quest<"io. 0
cfeito de deterrninado gene depende, em grande parte, de seu ambien te
genetico, isto e, da especificidade dos outros genes com que est{t
associado em urn genotipo. Esta interac;ao fo i dcscrita , de uma forma
deliberadamente exagerada , na seguinte afirm a<;:ao : qualquer carater
e
de um organismo afetado por toe/as OS genes, e todo gene afeta todos
OS caracteres. Esta in terac;ao e responsavel pela integrac;ao func ional
intima do genotipo como urn todo.
0 mecanismo da genica
0 proprio gene, a unidade de DNA, programa uma certa pi'O
teina e controla s ua manufaturac;ao pela ac;ao do RNA , que gove rn:1
a associac;ao de amino{tcidos. As proteinas assim prod uzidas indu-
zirao ou inibirao atividades em outros locos gcnicos, e tambcm sc
difund irao para outras celulas, afetando seu cresc imenlo e d ifere n-
ciac;ao. Nos diferentes tecidos, em potencia, as celu las se tornam cada
vez mais d iferentes entre si durante o processo da d ife renciac;ao,
!!lesmo que norma!mente todas elas tenha m grupos identicos de
cromossomos. Obviamente a lguns genes sao ativos em determinadas
cebbs, enquanto outros nao . Sa be-se mu ito pouco sobre OS meca-
a
nismos que induzem OS genes a SC ativarem OLI reprimi-los inati-
vidadc (JACOB & MoNoo, 1961 ). Torna -se cada vcz mais evidente
q ue um gene nfto e apenas caracterizado pela natureza quimica de
st:u prod uto, mas tambem pelo periodo em que e mais ativo no pro-
ccsso do desenvolvimento. A lem de servir de substra ta para a ativi-
dadc de outros genes, urn produto genico tarnbem pode servir de
indutOI' ou repressor para ou tros locos. Parece provitvel que o dcsen-
volvimcnto no rma l depende de urn equilibria exato entre a s q uan-
1idndcs upropr iudas de prod utos genicos especificos. Por esta razao,
1\ vinhi lidudc do fenotipo e de irnportancia tao vital, que e 0 produto
luml do pr·occsso de desenvolvimen to.
175
i
ConseqUentemente e errado o antigo conceito preformisla da
re la<;ao entre o ge ne e o can:tter. Urn olho bl·anco n ao esta encapsu-
lado em urn gene "olho bra nco' ·, nem uma ninhada de quatro avos
se encontra encaixotada em urn cromossomo de uma ave que bota
quatro ovos por ninhada . 0 desenvolvimento e estritamente epige-
netico : OS genes apenas tern a potenciaJidade de produzir urn deter-
minado fen6tipo , ou contribuir para a sua prodw;ao; os genes su-
prem urn programa pa ra a sua prod u<;a o, "todos os demais fatores
sendo iguais" . Estes "outros fatores·' incluem ta nto o ambiente
externo como o ambien te genico.
Urn dos aspectos das interac;oes multiplas de genes durante o
dcsenvolvimento e discutido no capitulo 7 (p . 98). E a p/eioLropia,
islo e, a ca pacidade de um gene afetar aspectos diferentes de urn
fcn6tipo. E duvidoso que, em organismos superiores, exista algum
gene que nao seja pleiotr6pico. Desde que em organismos multice-
lula res a ac;ao prima ria do gene em gera[ e separada por paSSOS
d o carater fenotipico perife rico, e 6bvio qu e genes nao-pleio tr6picos
scjam raros, se existirem. 0 entendimento disto "nos conduz a ideia
do ambientc.: genotipico qu e age d o interior m manifesta<;:ao de qual-
quer gene em seu carater. Urn individuo e indi visivel nao apenas no
seu soma, como lambem na manifesta<;iio de cada gene que tem"
(CHETVERIKOV, 1926).
Caracteres poligenicos
Quando do inicio dos esludos de genelica, dava-sc cnfase a
fa tores geneticos que causavam fen6tipos descontinuos, tais como
os q ue foram discutidos acima sob poli morfismo (cap . 7). Os a lelos
rcspo ns{tveis po r formas tao conspicuas com o os genes da cor do:;
olhos de Drosophila, padr6es de faixas em Cepaea o u em
bcsouros e peixes, ilustram quase que dramaiicameme a heredita-
ricdade mendeliana. No background genctico de uma {mica po pulac;ao,
clcs parecem confirmar a hip6tese de "um gene um Genes
destes, entretanto, siio a mino ria em uma popul:.u;ao. A maio:·ia dos
genes afeta caracteres de variac;ao contin ua, tais como tamanho,
propon;oes ou tom geral de Inicialmente pensava-se que
1 ro de genes, e possivel que urn gene venha a servir como ge111' i111t1
a varia<;:iio continua nilo obedecesse_aos principios da hereditariedade
mendeliana. Atualmente, entretanto, esta cla ro que a con-
tinua se deve ao fato de varios, em geral muitos, genes contribuirem
para urn tmico carater. A varia<;ao continua, portanto, niio c uma
excec;ao na heranc,:a por particulas; difere de variac;ao descontinua
apenas no numero de fatores que controlam determinado canhcr. 0
176
contro le da varia<;ao de um carater por varios ou muitos genes c
chamado po/igenia.
Urn modelo simples ilustranl. esse fenomeno. Suponhamos que,
em um o rganismo, o tamanho grande de corpo seja detcrminnd o
por dois locos, A e B , cada qua l com dois alelos (A , a, B e b). D cixc mos
os heterozigotos (dose simples) serem intermediari e s em taman ho
entre os homozigotos, e deixemos qualquer urn dos lo cos co ni ri -
bu ir mais ou menos igualmente para o aumento de tamanho. Os
nove gen6tipos se agrupam em cinco classes de fen6tipos: qttllltu
genes para tamanho (AABB) , tres genes para tamanho (,I 111/1
AaBB), dois genes para tamanho (AAbb, AaBb, aoBB), lllll lll!! t!
tamanho (Aabb, aaBb) e nenhum gene para tamanho (ooh/1) I ,,m
um terceiro loco (com dois a lelos) afetando o tatnilllhn, u IIUllllt••
de classes de fen6tipos sobe para sete ; com um <.Jlllll tn l11n1 11111.1
nove, e assim por d iante. Como e inevitavcl que q uu lqllt\1 t1 ll' 11l1Htt
de cada classe esteja suj eito a certa quantidadc de 11111
biental mio-hcreditaria, e 6bvio que, como a umcn to dt: tlll lll c ro de
genes, fica cada vez mais dificil disti ngui r c la sses nitidas. po rquc
sobreposi<;:ao das classes geneticas. 0 rcsul tado fin a I sed uma
curva mais ou menos suave de vari ac;ao continua, se bern que a base
genetica consista de locos e alelos discretos, exalamcnle como no
caso de polimorfismo completamente descontinuo. Desdc que c lasses
de fen6 tipos bern definidas nao possam ser disti nguidas na progcnic
de cruzamentos, sao necessar ias tecnicas biometricas cs pccia is
l
l (F ALCONER, 1960) para a separa<;ao da porc;ao de vari a<,:ao he red i-
' taria da pOryaO nao-hereditaria , e determinar OS varios C0 111!'l0 1lC11l CS
geneticos (fato res mulliplos).
Sugeriu -se que existem do is tipos difercn les de genes·
principais e genes modificadores ou poligenes. A tualmenlc, d uvidn ·SC
que esta distin<;ao seja con·eta ou mesmo uti\. Quando se rst udn um
carater especif'ico, freq i.ientemente se descobrc q ue alguns genes COil
tribuem mcnos do que outros para a cxpressao fenotipica . I\ cuo ludu,
bern passive! que esses " genes menos importantes" simrlcsmcnk
reflilam efei tos pleio tr6picos de genes impo rtantes para o n I
caracteres. Mesmo quando o fcn6tipo e afetado porum g rande llLIIIH'
mptor, que coloca o fen6 tipo em urn rumo completamente difcrcniL
novo, tal com o o ge ne determinante do sexo em certos organ isnHlll,
o u um gene relacio nado com po!imorfismo mim etico. 0 ger.c inter
ru rto r, ror lll11 lado, e uma grande quantidade de fatores poligcnicos
pequenos, de outre, sao apenas do is extremos de urn largo espectro
de d ctcrmitJtt<,: tio gcn6tica possivel , e nao duas classes separadas. ;\
177
,.
desintegrac;ao de formas mimcticas, quando se cruzam individuos
de populac;oes diferentes. dcmonstra a estri ta dependencia dos genes
interruptores de se u ambicnte genetico . Alguns genetici stas. con-
tudo, acreditam que poligcnes, genes estruturais principais. etc ..
sejam categorias muito distintas de genes (RE:-\DEL , 1968).
lntera9ao do gen6tipo
Pleiotropia e poligenia sao termos que dao enfase aos do is extre-
mes da trilha do desenvolvimento: o gene e o carater. Em realidade.
os genes interagem entre si ao Iongo de todo o caminho epigcnetico,
por numerosos meios, diretos e indiretos. Esta abundante e continua
interac;ao fortalece muito a coesao interna do patrimonio genico.
0 {mico tipo de intera<;ao genica bem estudado sao inlc:raraes
al<!licas, as interac;ocs entre alelos do mesmo loco. Este tipo de inte-
ra<;ao , indicado por termos de dominancia, recessividade e superdo-
minancia (superioridade do heterozigoto), foi discutido no capitulo 9.
Existe, contudo, uma segunda classe de interac;oes entre genes de
locos difcrcntes.
epistaticas
Desde o come<;:o do mendelismo sabc-sc que locos difercntcs
podem in tcragir em scu efeito sobre o fen6tipo . Dois locos, cada um
com um a lelo dominantc e um recessive, segregando indepcndentc-
mcnte, em geral prod uzirao fen6tipos na propon;ao de 9:3:3: l.
Propon;:6cs aberrantes, tais como 15:1 . 9:7 ou 9:3:4, indicam a
cxistencia de outros ti pos de interac;ao. Uma termi no logia muito
clahorada. usada pclos primeiros mendelianos para v{lrios tipos de
intcrac;ao, nao era muito Lllil, e atualmente usa-se inlerarcio c:pistd-
tit·o para todas as ir terac;oes entre genes. de locos diferentes. Um
caso cxtrcmo de cpistase existc, por cxemplo, quando urn gene aibino
impede a manifestac;ao de quulquer ourro gene de pigmentac;ao . Mais
rreq i.ientemente, 0 cfeito nao 6 absolulo e consiste apenas na modi-
ficac;ao do grau em que u m ca r£1 tcr e demonstrado, tal como a in tcr-
rupc;ao em uma ncrvura <.las asas de Drosophila. A penetrac;ao in-
completa (cap. 9) 6 uma manifcstac;ao freqLiente de interac;ocs cpis-
t:Hicas.
Genes supn:ssores rcprcscntam urn dos tipos espcciais de
genes GLASS ( 1957) ana lisou um gene destes, situado
no cromosso mo ll de nm.wphila melanogaster, que suprimc os cl'c itos
do gene <'I'IIJII do III. Quando prcsente scm o suprcssor,
178
ll t'I'IIJH produz uma erup<;iio em forma de verruga no olh o.
I unto o gene entpl como o gene supressor foram encontrados em
populnc;ocs naturais. A evid encia indica que cxiste um grupo inteiro
i'io-alclos de forc;as diferentes em cada loco. 0 gene empl nao foi
cncontrndo em nenhuma populac;ao sem o gene supressor, mas em
dctcrminado nC1mero de popula<;oes os supressores estavam pre-
scntcs scm os erupl.
Qual seria a interpretw;ao evolutiva dcste curioso sistema de
intcrac;ao'1 GLASS, muito corretamentc, sugeriu que o gene erupr
scria mantido em populac;oes porque acrescenta a lguma outra mani-
festac;ao pleiotr6pica a adaptabilidade. Esta manutenc;ao provoca ria
a formac;ao de uma pressao seletiva em favor dos genes supressores
que removem do fen6tipo um efeito indesejado do gene empr na
morfologia do olho. De outro !ado, a freqtiencia. se nao a universa-
lidadc, do gene supressor indica que tambem tem manifestac;ocs
pleiotr6picas pelas quais e mantido 110 patrimonio gen ico, 111CSI110
na ausencia do gene empr. Numerosas outras ocorrencia::; de genes
1i:·m sidn mcnciPil<ldas na I itna t u ra genet ic<I.
Genes supressorcs sao uma sirnpks iluslra<,:ao dos llll ll lCIOSIIS
tipos de interac;oes que existem entre os diferentcs locos do nh.:sllll l
gen6tipo . Esses sistemas de interac;ao sao muito sensitivos ;\ s\.!le<;;ln
e permitem numerosos feedbacks e sistemas de regulac:,:ii.o durant\.! u
ontogcn ia. Os estudantcs do desenvolvimento tcm vurios tcrmos par••
estas forc;as reguladoras, tais como tamponagem, canali: artio e /11)-
meostase de desenvolvimento. Esses termos se referem a modclos que
ajudam a visualizar a ac;fto dos genes no processo de desenvolvimcnto,
mas nao nos dcvcriam ccgar quanto <t nossa ignorftncia dos
mecanismos exatos pelos quais 6 atingida a regulac;ao universalmente
cbservada durailtc o (Para r-:1ais ::;abr(:
fisiologia da diferenciac;ao de tecidos e 6rgaos em relac;ao <\ ac;ao
:;onsultcm-sc livros svbre epigenetica .)
Para poder contribuir com um nivel6timo para a adaptabilidade,
um gene deve elaborar seu prod uto quimico ua quantidade ncccs-
c no momento cm que for exigido para o desenvolvimt:nto
normal. 0 gen6tipo total pode ser considerado como uma .. equipe
lisiol6gica", uma ana logia com considert1vel valor il ustrativo. Alguns
clos melhores atletas sao ruins para jogos em equipe, ou podcm ser
ascs em de term inada cquipe, mas nao em outra. Alguns virtuoscs
musicai s sao incompadveis con-io soli stas, mas apenas mediocrcs
quuudo em conjuntos. Os genes nunca sao soiistas, sempre tocam
eo11juntos; sua utilidade, seu "valor seletivo", depende de sun
ilHiit;ao adaptabilidade do produto desse conjunto: o fen6tipo .
179
;
Qualquer gene tern nurnerosas pleiotr6picas que
sao adicionadas ou subtraidas ao fen6tipo. Outros locos tern a capa-
cidade de aurnentar as que fazem as melhores contri -
positivas a adaptabilidade, e suprimir as de efeito deleterio,
tais como o fen6tipo erupt d o gene erupt. 0 valor seletivo de urn gene
e, portanto, apenas parci almente determinado pelo que se poderia
chamar seu proprio efeito direto sobre o fen6tipo. Urn componente
igualmente importante, ou ate mais importante, do valor seletivo
de urn gene e seu efeito sobre, ou contribui<;:ao as q ualidades q ue
aumenta m a adaptabilidade de outros genes. Geneticistas de plantas
talvez tenham sido OS prirneirog a apreciar esta fun<;ao mul ti pla de
genes, urn ponto particularrnente sublinhado por H ARLAND (1 936)
e sua cscola . A an£llise de hibridos e de genes mutadores, o trabalho
sobre caracteres poligeneticos, sobre dorninancia, sobre a deterrnina-
<;:ao de sexo por equilibrios genicos, sobre dosagern de cornpensa<;ao,
todos indicam a existencia uni versal de intera<;6es genicas regu ladas
por sua contrib ui<;ao a adaptabilidade total do fen6tipo.
lntera'.=oes dos genes no patrimonio genico de uma
A contribui<;ao do gene a adaptabilidade de urn ind ivid uo e
testada contra 0 ambiente genetico invariitvel de urn individ uo unico .
Durante a evolu<;ao, entretanto, em cada gera<;iio todo gene e colo-
carlo em um background genetico novo devido a reprodu<;iio sexual
(gru pos novos de cromossomos patcrnos) e recombi na<;ao (por
crossing over), e este background genetico serit difcrente em cada
incl ividuo portado r do gene. Dcssa fo rma, aumenta-se muito o escopo
das in tera<;oes de genes : ago ra 0 gene e testado por sua contribui<;ao
e:l aclaptabilidade em combina<;ao com todos os o utros genes do pa-
trimon io. Como a conlri bui<;ao de urn gene aadaptabilidade depende
da equipe particular de outros genes com os quais esta associado na
produ<;ao de certo fcnotipo, cclaro que a adaptabilidade de urn gene
e ''estatistica". E a media dos valores de adaptabilidacle do gene
em todos os backgrounds geneticos diferentes nos mui tos gen6Lipos
em que 0 gene e exposto a sele<;ao. 0 valor seletivo de um gene e a
media dos valo res seletivos de Lodas as combina<;:6es nas quais aparece
em uma deterrninada pop ula<;:ao (patrimoni o genico). Enq uanto
esse valor med io e mais alto do que o de o utros genes concorrentes,
ogene serit favorecido pela sele<;ao, mesmo que sej a altamente dele-
terio ou leta! em certas
Estas duas intcrpretac,:6es novas do papel do individ uo como o
a lvo da sclc<;ao, c a conlribui<;iio de um gene e:'t adaptab ilidade, per-
180
11111\:111 11111.1 nova do significado evolutivo de gcnl!s c
Uo ponto de vista evolutivo, genes nao podern mai:-. "l' l
considt.:mdos como entidades independentes a serem l'lll
lsolullH.!IJ to. Scu valor seletivo nao e mais considerado absolu to. I Ill
wn htll'/,ground genetico, urn determinado gene pode aumcnl111 1
adaptabilidade do gen6tipo; em outro, o mesmo gene podt: ll itli
um descquilibrio e produzir urn efeito severamente deletcrio. I k\1
acrescentar o ambiente genetico as duas bern conhecidas t lu
de ambienles : o fisico e o bi6tico. 0 ambiente genetico dt.: dl•lt 1ill I
nado gene nao apenas inc)ui 0 background genctico (Clll I VII ll i!l
1926) de um dado zigoto, no qual esta tem porariamentc lm·ttll 'litllt
como tambem o patri mon io genico total da em tpil' «n•itl
0 dcsti no evolutivo desse gene de pendedt, a Iongo prazo, d,t q1i11ll
dade de sua com os demais genes dcsse tt
e da qualidade de sua adapta<;ao a eles.
epistatica e adaptahilidade
E evidente que os genes, que interagem «:1111 c
si no patrimo nio geni.co de uma populac;ao, sl:rao pclit
sele<;ao. Para utilizar o termo fel iz de DoBZIJANSK v, di 1i:trnw; tpu;
siio genes co-adaptados. Esse p rocesso de <:o-adapln<,::io <:Oillilltill
firme, de gcrac,:ao em gera<;iio, pois qualquer popula<;iio Jllll\tlitlt .tit
exposta a um influxo continuo de genes estranhos e todos os tipn•, d,
distttrbios ambicntais. DOBZHANSKY e sua escola lransf'ot nl.tt 1111
esta area em seu campo pa rticular de pesquisas, c l'izeram muitu plll•t
ampliar os conhecimenlos por meio de uma seric de cxpel'il'tll 111
brilhan tes.
Exbtc muita evidencia que liiU dctcrmi;1ad0 gvm.. p111l. 111
adaptabi lidade rnu ito mais a lta em certas combinac;ocs gl'll ll'll dtl
yw; em outras. Quando a recombina<;ao dissolve um gt.:1lillip11 hi!
perior, um gene pode perder a sua vantagem seletiva. Pot isM• ,
favorecido qualquer mecanismo que preserve a 111
que aumentam sua contribui<;ao <1 adaptabilidade. Os assim dt:tlllttdlll!o
a rranjos genicos (inversoes parad!nt ricas) de Drosophila sao cxcmplnH
de supcrgenes, porquc o crossing over entre arranjos genicos dil1
rcntes c mui to inibido ou mesmo impedido. Como resultado, ('lldll
arranjo genico pode adquirir urn grupo diferente de genes co-adnp
tados. PRI\Ki\Sil & LEWONTIN (1968), por exemplo, demonstran1111
que em Muthcr, California, ogene Pt-iO era representado no arr:.tiiJO
PiA es f>e(/A pclo alclo I,04 ( I00%) e o arranjo Tree Line pelo aldu
I,06 ( I00" .. ). Scmclhanlc cspeci fi cidade fo i encontrada em outros
181
genese a lelos. /\16m do muis. um dcterminado arranj0 genico tende
a ter o mesmo contc(ld o em toda sua area de distri buic;ao.
Em Bogot<'t. Colombia . por cxt.:mplo. o a rra njo Tree Line tambem e merosas cspecies de d istribuic;ao ampla. Com o auxili o de tecnicas
representad o pelo a lclo 1.06 ( I 00\ ) d o gene P1-IU. lsto s ugere que
as diferenc;as gcnicas se originam nestas inver soes e, portanto, datam
de mil hoes de anos. T endo cxistido abundante oportunidade durante
esse Iongo periodo para ig ua lac;ao genica, atraves de mutac;ao e
crossing over ocasional em heterozigotos. a estrita manutenc;ao da
diferenc;a provave lmente se deve a selec;ao para uma combinac;ao
genica particul a r encontrada no arra njo, isto e, a co-adaptac;ao.
Da m esma forma, a co-adaptac;ao e reve lada pela resposta de
populac;oes a irradiac;oes cr6nicas (WALLACE, 1956). Duas populac;oes
experimentais de Drosophila melanogaster que receberam cerca de
Sr por hora, rapid a mente acumularam uma grand e quantidade de
dem os causados pela rad iac;ao. Cerca de 80% de tod os os c rom os-
somos 11, testados ap6s 70 gerac;oes, cra m letais quand o ho mozigo tos.
Considerando o numero de lctais acumulados, csperar-se-ia que
combinac;oes heterozigotas de crom ossomos deslas populac;oes
mostrassem evidcncia de viabilid ade diminuida . Quando foram tes-
tadas neste sentido, entretanto, verifico u-se que moscas escolhidas
ao aeaso de uma das populac;6es irradi adas, portadoras de d o is
cromossomos ll , apresentavam, em m edia , uma reduc;ao pequena
( 1-8%) de viabilidade em comparac;ao com populac;oes-padrao.
Alem d o mais, em certa porcentagem desses cruza mentos, a viabi-
lidade estava acima da med ia de m oscas setvagens. Esses resultados
s ugerem q ue deve haver alta prcssao seletiva nestas populcu;oes ex-
perimentais fechadas pa ra todos os genes, e sec;oes de cromossom os
que se combinam em geno tipos harmonicas cficientes. Toda vez
que urn cromossomo e danificado por radiac;ao, este dano ecompen-
sado pela selec;ao de um m utante em outro loco que resta ura o equ i-
libria. Quando tlelerminado caminho metab6lico e interrompido,
sempre e encontrado outro atalho. A viabilidade media de rccom-
binantes permanece quase normal, apcsar do aumenlo cons tante
na freqi.iencia de genes " de leterios" .
Em decad as recen tcs, vcrificou-se que cromossomos delcterios
tambem sao freqi.ientes em pop ulac;6es naturais. Havendo urn supri -
mento abundantc <•.h.: genes compensadores em o utros cromosso mos,
a freqliencia dos cromossomos delcterios sera red uzida apcnas len-
tamente. 1\ probabilidude de d o is genes desses se encontrarem em
um unico zigolo, pn l'll produz ir um ho mozigoto para a cond ic;:io
deleteria , 6 ex trcnllllllenle pcqu cna. Desde que certos letais a t ingc m
uma frcq liC11CIII n•lni iVIImcn tC a lta , e prov{tvel que realmcntc scjam
182
hcter6 ticos na condic;ao he terozigota. Esta heterose explicaria po r
que csses cro mossom os deleterios se acumu lam na maioria das nu-
engenhosas e possivel estudar a viabilidade relativa de cromossomos
individuais na condic;:ao homozigota o u heterozigota em Drosophila.
T cstando moscas selvagens de certas localidades da Russia. D UBIJ'Il'
& a/. ( 1934) descobriram que entre 10 e 20% dos cromossomos II
das moscas selvagens eram leta is na forma homozigota . Este n t:m1ero
foi posteriormente confi rmado por DoBZHANSKY e associados para
populac;oes naturais de cinco ou seis especies de Drosophila; em
realidade, o ntJmero estil em to rno de 30% na maio ria das p op ulac;oes
estudadas . Quase todos os demai s cro m ossomos, apesar de niio
letais, sao, pelo menos de alguma fo rma, deleterios quando homo-
zigotos. Parece provavel que a lctalidade de alguns desscs cro mos-
somos nao seja o resul tado de genes letais, mas de combinuc;ocs lc-
ta is de genes. Esta conclusao e apoiada por experimcntos nos qu ai s
a recombina9ao de cromossomos viaveis rcsulta em lctais.
L eta is sinu!ticos. Descobriu-se que crom ossomns de viH
quase no rmal, tanto na condic;ao heterozigota como homottgtHil ,
podem se tornar letais depo is de crossing over. Pode-sc aprn vcit111
uma experiencia de DouzHANSKY ( 1955) como ilu stra9ao: f'o t'llll 1
tornados dez cromossomos n de uma populac;ao de Drosop/ti/(f fJ.\'l'/1-
doobscura das proximidades de A ustin, T exas. Esses cromosso mos
prod uzi ram ho mozigotos variando de normalmente viuveis a subvi-
tais. F oram obtidas femeas heterozigotas para todas a s combina<;oes
possiveis (45) desses dez cromossomos. e dez cromossomos da pro-
gen ie de cada heterozigoto fora m testados para efeitos de viabilidade
na condi <;ao ho mozigota (450 cromossomos ao todo). Entre estes
450 cromossomos, 19 eram letais e 57 semiletais em dose dupla ; 30
das 45 com binac;oes produziram no minima urn leta! ou semiletal
entre os dez cromossomos testados. 0 ma is in teressante, entretanto,
6 que a s combina<;oes que incl uiam cromossomos, que se sabiam
sercm s ubvitais quando homozigotos, deram em realidade menos
lctais e sem iletais d o que os cro mossomos variando de no rmalmente
vi[!Vcis a supcrviuveis. Nao sc dcve esquecer que o crossing 'Over
niio oco rre em machos de Drosophila, e que nao h[t dl1vida qu e os
cro mossomos lctai s fo ram derivados de. cromossomos vi[lveis d e
l'cmcas.
Q ua l c a explicac;ao para a surpreenden te mudanc;a de adapta -
hdldmh: J esses c romossomos? Locos normalmente recessivo-lctais
pn1il:m cxcluidos, porque, duas gerac;oes antes, os mesm os cro-
qua ndo homozigotos, tinharn uma viabilidade norma l.
183
i

Sua freqUencia e muito alta para ser atribuida a letais novas.
Deve-se, portanto, concluir que esses cromossomos letais nao sao
o resultado de alelos letais, mas de intera<;oes epist:hicas devidas a
combina<;oes letais de genes, recem-criadas por Esta
explica<;ao e confirmada pelo fato de que cromossomos letais podem
voltar a viabilidade normal por crossing over. Quanta maior a diver-
sidade genica de uma especie (devida ao fluxo genico entre popula<;oes
locais de distribui<;ao ampla), tanto maior o risco de combina<;oes
desarmonicas, isto e, tanto maior a probabilidade da ocorrencia de
letais "sinteticos" ou prejudiciais.
Jmerar,:oes ale!icas contra epistaticas. Estes dois tipos de intera<;ao
sao universais, mas ainda nao se sabe que contribuic;:ao cada um
deles da a adaptabilidade. VETUKHIV ( 1956), BRNCIC ( 1954) e W AL-
LACE (1955) investigaram a questao com base em cruzamentos de
Drosophila de localidades diferentes. Compararam a viabilidade de
hibridos intrapopulacionais F 1 e F 2 ; mediram a viabilidade para
vitrios componentes de adaptabilidade, tais como fecundidade da
femea e sobrevivencia de larvas em competi<;iio severa com larvas
da linhagem padrao de uma outra especie de Drosophila. Os resultados
desses cruzamen tos foram consistentes; hibridos F 1 resultantes de
ind ividuos de popu la<;oes diferentes sao significativamente mais
viaveis do que hibridos FI intrapopulacionais. Esta si lua<;ao e inversa
quando se faz o cruzamenlo F2 (Fig. 10.1 ).
D uas conclus6es sao 6bvias. ( 1) A superioridade dos hibridos
interpopulacionais F I nilo pode ser devida a uma sele<;ao previa
"'__ 01"'10
q onNm o<rN
de um h(/( kJ:I'mmd genetico adequado, porque as populac;:oes
tudus pruvic rum de localidades distantes. 0 aumento de fecundidadc
dt: fi.:mcns ind ica que em jogo alguma coisa mais do que a silllrk
"exubcni ncia" (vigor somatico) das larvas. Temos, portanto. ll ttl
Cc.lSO clc hctcrose genuina que nao e 0 produto da ( ') 1\
conclusao mais importante e que esta superioridade niio sc d rJ\
simplesmente a heterozigosidade a lta. porque OS F2 pcrdt:lll Lli\III
supe rioridade, apesar de serem muito mais heterozigotos do !tf1
popula<;oes paternas. E a conclusao de q ue a pl tdu fl
viabilidade no F2 seja devida a perda de equi libria ep isttlllt.:ll r lli!
locos interagentes, e que isto encobre os cfeitos dn .tliu
heterozigosidade. Essa conclusao e confirmada por umn Itt 1itl ll
outros testes, em particular os resultados de cruzamcn tos tlipl"' 1
duplos. Por isso a inlegrac;:ao do complexo genico, sua co-mlupl!h, ·II
depende da presen<;a de dois tipos de equilibri a l l nt dt
um equilibria entre alelos que conduz <1. superdominam.: iu t: put 1w:ltl
desta ao polimorfismo balanceado, fo i chamad o de efJIIi/1111/tl 1 •'Ill
cionctl ( = alelico). 0 outro equilibria, entre locos difcrcnl cli, l· 1111 lltf.tl
designado como equilibrio epistatico. A a rqui letura dt1 t•tpdllhtlll
epistc.1tico ainda nao e bem compreendida. Em Dro.wplllltl t• lt tl{/11
obscura nao se observa heterose do F 1 , nem colapso c.J n i"J , rli t /)fl
sophila paulistorum esses fenomenos sao apenas rra c:t llll'll lr th
volvidos . Cada especie parece ter seus pr6pri os llH!L'Illl ll't lliii (h
eq uilibrio.
A constdncia do fen6tipo . A varia<;ao genctica d!.!
mui to ma ior do que se poderia julgar considcrando n Vlltllll, ,lit tltl
fen6tipo visivel. A pen as pequena frac;ao da in tensa Vii Hl'llh li II
ac umulada no patrim6nio genico s0 extr,!
dinitria freqi.iencia de especies cripticas (cap. 3) de monsll'll 1111:; Iii
uma substituic;ao tao extensa de genes. a ponto de origitlll t 1 11t.1
novas, e passive! sem os efeitos visiveis no fenotipo. Q ua lq llt'r •Hiihl i
tuic;:ao genica durante a origem dcssas especics fo i co mpl ti .11111 d
aiguma forma, e, em conseqi.iencia, impedida de afcltt i u f•I!') i!jlii
o produto fi nal do desenvolvimento. As grandes dift:n:tH, II 1 11 ij
m"'"' .,.0101
_.,"'
NOW <11 <1\

1°1"',
"-: o;t- 0'11.0 l()tC)O")

"'oiair<>
1"'1"'1 /"'on/"'
_:tO W _.mm .,,._.,.
r.Duirti ui N,.,:
especies cripticas <Is vezes sao reveladas pela incompa libli it l uJ. t1
<t<f-
1"--1.0'¢ - Ow "'" 0 "'1"'1° to O"t "'"'"'
t-
"'-"'
"'
"'"'" I(}O'HO (l) q.l()
"'"'" II'-- tOW
""'"' "'"'"' scus hibridos. STURTEVANT ( 1929) encontrou muitas mod tlll .li•I
"
BRYCE X GUNNISON BRYCE X FERRON BRYCE X PI NON FERRON X GUNNISON GUNNISON X PI NON
no dcscnvolvimento de cerc.Jas em hibridos F 1 resultantt:s dn u !It'll
Fig. 10.1. Fccundidacle de populat;;oes geogritficas de Drosophila pseudoobscura c menlo de Drosophila melanogaster c Drosophila simu/ons, tlj•ill•ti l
hibridos entre clas. A a lt ura de cada coluna ind ica o ntll11Cro med io de ovos clcpo-
sitados por vidafpor femea . As colunas brancas representam as populac;;oes patcrnas ,
dos pad rot:s de cerdas serem identicos nas d uas 1'11i If,
as colunas negras os hibridos F" c as col unas riscadas os hibridos F 2 • dcstas popula- fcmcas hibriclas (co m 334 pontua<;6es setiferas em ambos 0 11 llltlu
lac;;oes (segundo YETUKBIV, 1956). do tlo rso), huviu 142 dorsocentrais anteriores (faltando I<J2), IHI

184
'
pu:otl ttlll\''1 (t',lltnnd o 153). 192 escutelares anteriores
(faltando I·P) (• P>H posteriores (faltando 136). Eviden-
tementc. n-. l':tlltinhn" dn dcscnvolvimento, que conduzem a padroes
de cerdas dns l!'lpCClCS p:t tc rnas fcnotipicamente iguais. sao muito
diferentes.
Iria mos muito Ionge se di scut issemos aqui o sistema genetico
e de descnvolvimcnto que, apcsar da substituic;:ao de genes. ma ntem
a consta ncia do fcn6tipo. 1\ mclhor anitl ise e a de cerdas escutelares
em Drosophila 1967). 0 fcn6 tipo "numero normal de cerdas
escutelares .. c tao intcnsamente canaliLado que nem uma substit ui<,:<lo
considedtvel de genes causarit uma mudanc;:a visivel no fen6tipo.
Apenas depois de o caritter ter sido movimentado para fora da zona
de canalizac;:ao, comec;:a rit a responder novamente aselcc;:ao. 0 numero
total de cerdas e quatro, mas htt necessidade de cerca de oito vezes
esta q uantidade de modificac;:ao genctica para passar de tres para
cinco cerdas, ou de uma para tres.
A substituic;:ao de genes sem efeito no fen6tipo morfologico e
anMoga <1 restaurac;:ao de uma catedra l g6tica. No dccurso dos in ter-
trabalhos de resta ura<,:ao, mui las pedras sao substituidas,
vezes mais de uma vez desde a sua construc;:ao original hit cerca
de sete scculos. 0 "fen6tipo" do edificio medieval, entretanto, nao
muda. A tendencia do fen6ti po morfologico deixar de responde r
a uma reconstruc;:ao intensa do genoti po se manifesta a te acima d o
nivel de especies cripticas. Urn mesmo "carater" pode ocorrer em
tcdDs os representantes de urn generc, urr.a f::J.mili:1 o u mesmo e!n
uma categori a ma is a lta. Em mui tos casos nao hit razao 6bvia para
um certo aspcc to do fen6tipo ser favorecid o pela selec;:ao, uma vez
q ue urn fenoti po diferente parece servir igua lmente bem em um taxon
reiacionado que coexiste no mesmo ambiente. A compr.;cnsao destes
caracteres conservativos e basta nte facil itada se interprctarmos estes
como o co-proc uto do compkxo g.:!nico tota: bcm int.;gradu, man-
tide por ho 111eostase genetica. c nao como o p roduto de genes espe-
cificos.
U rn sistema de cana lizat;flo bem tra<;ado tende a rest ri ngir scvc-
ramente o potencial evolutivo . E respons[tvel pela evoluc;:ao paralela ,
que ind uziu. por excmpl o, v{trias li nhagens diferentes de rcptcis
semelhantcs a mumileros a c ruzar independentemente a frontcira
para os mamifcros (vcja Fig. 19.2). A escolha do gene e do momcnlo
em que sofrcr:'1 mutnc.;iio sc cltl ao acaso, mas o rumo subscqLicnte de
tal mutac;iio c pclo complexo genico em que oco rn.:. t\
di re<;ao d:1 ll[lcsur de nao ser previsivel, de fo rma alguma
se d{t ao ne!I MII
!8t5
em nmbicntc eshhel
0 fen6 tipo e produzido por genes que. por pleiotropia . dOlll l•
nancia (e superd omim1ncia), epistase e poligenia. sao int ima mcnl c
Iigados entre si em um agrupamcnLo unico. Sen do ind 1\ id till
geneticamente unico, a sele<;ao tern uma grande quanlidad r th
escolhas. A natureza da pressao seletiva determina o gen() llpo q11
sen! favorecido.
A selerao estabili::.ante. Iniciemos pela suposi(,:iio :-.i nt pldlt tlll it
de um ambiente constante. Isto de forma alguma signil'ica n llllt 1
ru pc;:ao da selec;:ao . Mesmo em um ambienlc est{tvcl scrnpt'c hii VI'I'II
estabili::.ante (cap. 8). Em uma populac;:fio com illlt:lll-tll VII
riac;:ao genetica, o processo de recombinac;ao c
velmente produzira numerosos ind ividuos que dcsviam dl.' niEIIIIIII
forma do fenotipo 6timo (medio), e q ue, em conscqiic rH.' Ill ,
tabilidade mais baixa. 0 termo selercio estahili::.ante (Sn rMI\ 111 \IJill
1949) se refe re a tendencia da selcc;:ao natu ral de climt11 :11 L''ll!rli i11\11
viduos divergentes da populac;:ao, sendo a prcssiio sc lctJVII rtO rill!ll
mente tan to mais inlensa quanto maior o desvio
Na literatura encontram-se in umeros cxemplos ( Mi\ liHII
282) de discri minac;ao contra fenodes viantes (I.FR NI·H, I if'' li I 111
cobras e lagartos, por exemplo, nao ha altcrac.;iio dn llllltiii O 11
escamas ou escudos ent re o nascime nto e a idade adultu Nllt•,l•h[llll
te, herpeto logistas registra ram muitos casos de lit• ll(!lllnl
de escamas, muito menor em amostras de rcplcis ad ult w !n illl
em amostras de j ovens da mesma especie. lslo
dcvido a urn a taxa de mortalidade rna is a lta em jove11H dull Iip!IH
extremes.
Wt.DDlNGTON (!957) dcr<l or.st;·ou ljltl.. ,,
estabilizante tern d ois aspectos d iferentes. 0 aspccto ncgulivn, 11 til
cct odos os indivlduos fcnodesvia ntes, dwm;.ttlo tk .1dq.1..
normalizante; o aspecto positive, a selec;;ao em favor de todos UH I I petit
de mecanismos de .fi!edback que produziriam o l'e11\>l1 pn pndr ,tll
apesar da consider{tvel substitui<,:ao de genes no gcnolipo e de lltr
tuac;:ocs no ambiente, e chamad o sele(:cio canalizante. De cerlu 1nutl 11
esses do is processes sao apenas do is aspectos de urn mesmo prnl'tlN"'t 1
rois a selec;:ao canalizante necessariamente opera com a ;tjudll d.1
sclec;:ao normalizante.
Uma das principais finalid ades da estabilizac;:ao c diminuir os
cfeilos dt: intenu;oes epistaticas desarmonicas. Urn meio de conscguu
isso 6 ravorece r genes q ue denomi nei good m ixers ( MA YR , 1954),
islo 6, genes que contribuem positivamen te para a adapta bil id adc
187
no maior numero possivel de backgrounds geneticos. Em segundo
Iugar. serao favorecidos supergenes, isto e. combinar;oes bem equi- 60
libradas de genes que sao protegidas contra a recombinar;ao (pela
supressao de crossinR over).
52
Os efeitos da pressao seletiva unidirecional
J..
A manutenr;ao de urn equilibria genico composto de interac;oes 44 I \
alelicas e epistaticas parece relativamente sim ples. desde que o am- 'v'j \ ,..I\ .. .,).v-·, ,'' ,,
biente permanec;a constante. Certamente a seler;ao canalizante ten-
dera a formar equilibrios internos que manterao urn rico reserva- 36
t6rio de variac;ao genetica sob a capa de urn fen6tipo uniforme. Uma
situac;ao inteiramente nova, contudo, aparece quando urn fator
ambiental novo exerce forte selec;ao direcional e tenta mudar o fen6-
..... ,
I\ ,..
. . . '·-'
, , ,.. A

28
tipo de sua norma presente. A ocorrencia de uma pressao seletiva
nova como esta apresenta a lguns problemas interessantes. Ate que
ponto o patrimonio genico pode responder a uma pressao nova como
esta? Que forc;a deve ter esta pressao para por em perigo a manu-
tenc;ao de uma coesao harmonica? T odos os criadores de a nimais e
plantas empregam selec;ao unidirecional para aumentar a colheita
por alqueire ou a produ<;ao anual de Iei te. A analise mais refinada
dos efeitos de selec;iio unidirecional foi, entretanto, feita com certos
orga nismos de laborat6rio (FALCONER, 1960).
Na maioria dos trabalhos de criac;iio, a selec;ao e simultanea
para muitos fatores. particularmente para a maioria dos componentes
de adaptabilidadc. Nesses casos, em genii, e impassive! determinar
o que acontece no decorrer do processo evolutivo. Por isso escolbi
para analise urn caso que, apesar de complexo, emais fitcil de analisar
porque trata de selec;ao scvcra para urn (mica cad tte r em um animal
de laborat6rio. Refiro-me aos estudos pioneiros, e agora cl£tssicos,
<.lc M ATHER e seus associaclos, sobre o numero de cerdas em Dro-
sophila. A finali<.lade da selec;a o era um aumento no numcro de
cerdas na superficie ventral do quarto e do quinto segmentos abdo-
minais de Drosophila melanogaster. Foram cfetuadas duas expc-
riencias de seiec;ao, uma para o aumento e oulra para a diminuic;ao
do n{unero de cerdas (Fig. 10.2). No estoque inicial, o numero medio
de cerdas em machos e femeas era de ccrca de 36. D cpois de 30 gc-
rac;oes a selec.;ao para um nttmcro mais bai xo de cerdas diminuiu
esta media para 25 cerdas, ap6s o que a linhagem se extinguiu por
esterilidade. Uma linhagcm de nttmero pequcno de ccrdas (mantida
sem selec;iio) foi ini<.:iada com 32 ccrdas c pcnnancceu quase est{tvel
0
GERA<,::OES
Fig. 10.2. Numero de cerdas em qualro linhagens de Drosophila " "'itiJitlgtl\lt·t li
vadas de um unico esloque palerno: HS, linhagem de alta sclc(,:au : / ..\', Iill hill" 111
de ba ixa sele<;i'io : HM, cultura niio selecionada, derivada da linh:tgl'lll nlln I H
cultura nao sclccionada clcrivacla da linhagem baixa (segundo M ATIII'It ,\1 II Miilfhlll
1949).
por 95 gerac;oes. Todas as tentativas de consegui r linhagl: ns (;P i l l 11111
numero mais baixo de cerclas, entreta nto, falharam. Dcv idn '' 1 •10
rilidade, as linhagens invariavelmente sc extinguiam ljll fl 11
selec;ao tivesse progredido muito. A cvidencia indica que n
da linbagem de nt1mero pcqueno c.i selec;au subseqlicnl c nll•t Uli
dcvida a exaustilo da va riabilida de genetica, mas era em r nrt c til vh ht
a um sistema de esteri lidade cquili brada. N ao poderia, cnl rl' l llttl "
ser excluida a possibilidade de que genes dcsse estoque, f:.t vorcL'l'tttl••
numcro pequeno de cerdas, tinham um efeito depressive soht l, 11
via bil idade quando na condic;ao homozigota.
Na li nhagcm de numero alto de cerdas, inicialmcntc o progn.::mo
foi n'tpido c continu o. Em 20 gerac;oes o numero decerdas tinha s ulml11
para uma media clc 56 (a partir de 36), sem saltos marcados ou pin
tafonnas. Ncssc csli1gio a esterilidade se tornou severa e foi init:iad11
uma cultura em massa (sem selec;ao). 0 nt1 mero medio de ccrd m.
diminuiu rapiclnmc11lC, c.: clcpois de cinco gerac;oes chegou a 39, uma

188 189
perda de mais de 80° 0 em relac;ao ao ganho das 20 gerac;oes prece-
dentes. Sem selec;:ao, essa lin hagem nutuou para baixo e para cima
(chega nd o a 46 na 29." gerac;ao), mas fina lmen te se estabilizou em
uma media de 40. Nova s linhagens de numero al to de cerdas foram
rcpetidamen te retiradas des sa linhagem '·alta'' para selec;ao. As d uas
primei ras (iniciadas na 24a e na 27." gerac;:oes) voltaram ao numero
anterior, alto de cerdas, tao rapidamen te como a linhagem as perdeu
a selec;:ao foi interrumpida . Nessas li nhagens. a viabilidadc
fot muito melhorada, e uma viuvel pode ser mantida sob pressao
.,I.!ICIiva constante para num ero alto de cerdas (sem , contudo, uma
fenotipica mais intensa). Cinco ou seis gerac;:oes de pois,
11 11111 li nh agem da cultura em massa retirada dessa nova li nhagem
.illn ma nteve seu numero a lto de cerd as em vez de perde-lo rapida-
llll' nlc, como tinha ocorrido a linhagem da cultura de massa anterior.
1lllll'lls linhagens de re-selec;:ao retiradas da li nhagem da cultura em
ttt.t'.'li l original, em periodos posterio res, fora m mui to menos bem
i,lt l'dtuus, urn fa to indicativa de que esta ul tima tinha-se restabe-
kT ii lll de uma forma nova, com a perda das combi nac;:oes q ue cau-
I!I IVIIIIl nu mero a lto de cerdas.
ncstc estudo e de outros semelhan tes podem-se tira r certas
llllll:lusoes. 0 primei r o po nto e a imensa ca pacidade d o gen6tipo
IH.:um ular variabi lidade . A selec;:ao teve a capacidade de dobra r
n n(unero de cerdas, apesar de a po pulac;:ao ter estado fechada, e nao
l10uve ad i<;ao de material genetico novo depois que a selec;:ao come<;:o u.
t) segundo pon to e que um can1ter tao bem clefi ni d o como o n{unero
de ccrdas abdomina is depende de u m n (nnero considedtvel de genes.
1\ ge nctica dcmo nstro u que genes, q ue afetam o nttmero de
ccrdas, podem ser encontr2.dos em qualq uer cromossomo. c mcsmo
em vitrios locos de a lg uns cro mossomos. As interessa ntes a nC:tl ises
de poligcncs de S:>:c:<ETT & THODA Y ( 1966). contudo. demonstraram
que. em Drosophila melono:;;aster, cerca de da heretlitarieJadc
de cerdas esternoplcurais 6 controlada por poucos locos (cinco a
RoBERTSON (1968), RENDEL ( 1967) e outros chegaram igualmcnte
conclusao de q ue, mesmo no caso de caracteres p o ligcni cos, a ma ior
contribui<;:ao e fe ita por um n(t i:nero limitado de ge nes principa is.
Muitos o utros ge nes tcm cer to efe ito sobre esses caracteres, mas em
um patrimonio gc nico circ unscrito sua contribui<;ao e m inima. 1\
varia<;ao geogrttfica da base genelica dos genes responsC:t vcis pcln
polimorfismo mime tico de borboletas sugere que a "a<;ilo de in ter-
r upte r" dos genes principais de cerdas pode ser um sistema ca nal i-
zado, que podcria scr dcsi nlegrad o, se colocad o em um ambicnl l.!
genetico d istinlo. () I'CSLdlu d o ma is in teressante e a terceira dcseo-
190
dn rcsultam varios efeitos correlates de ·qualquer sele<;ao
llllCtlSil. /\!guns dcstes efeitos. como mudanc;as em pigmentac;ao e no
de cspe rmatecas (que au mentou em alguns estoq ues) nao
tinlwm cfcito particular sabre a viabilidade. Outros afeta ram a
fcrtilidadc. fecundidade e sobrevivencia larva l. A contrapressao da
'\
sclcc;ao natura l fi nalmente se tornou tao intensa que os estoques
atingi ram um plato em que deixaram de responder a selec;ao arti -
ficial. Este limite (e a mesma observac;ao foi feita por criadores de
a
animais) nao era devido exaustao de va riabilidade gcnetica. pois
a variac;ao genetica permaneceu consideravel. U m relaxame nto da
selec;ao (se ri a ma is preciso falar em mudanc;:a para sele<;ao de a dapta-
bilidade a lta) <\s vezes resu ltava em rttpida perda do ca r{tter ad qui-
ri do "artificialmente'·. U m fen6t ipo ex trema (n umero alto de cerdas),
en tao, pode a penas ser produzido po r gen6tipos muito especia lizados.
Estes gen6tipos silo necessaria mente desequil ibrados de mais de uma
fo rma, como, por exemp lo, em relac;ao a va rios componentcs de
adapta bilidade.
Todos os resultados de expcr icncias de selcc;ao unidirccinnal
inte nsu confi rmam q ue a resposta do gen0tipo nao e a de um conju nl n
de genes independen tes, mas de LIITI un ico sistema genctit:O ind cpCtl
dcn te. A natureza desse sistema nilo leva nta a penas sevcros li111itcs i't
resposta da pressao seletiva, mas ta mbcm causa o colapso de cqui-
li brios epist£tticos. Estes exper imen tos de selec;:ao sao uma ilustnt<;i'io
grafica da complexidade coesiva de qu alq uer gen6ti po ou patri monio
genico.
lrrepetibilidade. Como a rcspostu a selec;:ao depende de uma inte-
ra<;ao altamcntc intrincada de um n(lmero m uito grande de genes,
nao e surpreendente q ue nao existam dois estoques geneticos capazes
de responder exatamentc da mcsma fo;·ma quando cxpostos a n:csr.::t
pressao seletiva. A taxa de resposta it pressao seletiva, o nivel final
cia resposta e a ocorrencia de rcspostas correlatas nao dependerao
I
I da constituic;ao original do patrimonio genico, mas tam bem da
k escolha largamente acidental de uma das muitas alternativas exis-
ten tes em cad a gerac;ao. DOBZHANSKY (195 1) registrou nume rosos
casos clcste tipo de irrepetibilidade, em particula r com po p ula<;:6es
f'un dado ras rcla tiva mente pequenas. Em seis ex perimentos para lclos
com Drosophila pseudonhscura , em que crom ossomos com o arranjo
gcnico ST da California foram mist urad os com cro mossomos com
urmnjo gcnico CH do Mexico, por exemp lo , ho uve uma eli m ina<;ao
dtpiun dos cromossomos CH nos I00- 150 d ias iniciais do expcrimc ulo
(Fig, I O.J). Depois desse periodo, cada popula<;ao tinha urn eompor-
111111tllli O di fcrenlc. Em quatro populac;oes CH eventua lmen te ati ngi u
191
;.

artificial. partieularmente em uma

100
t I+ estabelecida e fechada. colocada em um ambiente no\ o.
90 l tit casos. deve-se supor que parte da melhoria nos referidos ca
tenha sido feita a CUSta da perda de viabilidade geral Oll dl.' lllllil
0
so
t tf resistencia especifica a vitrios fat ores do ambien te fisico. Oh\ lilltlltlll

I I
0
70
qualquer melhoria dn\stica sob sele<;ao devc cxaurir scn:1ment'

60 t lj estoque de varia bilidade genetica. Uma

submetida a int:m1eras condic;oes as quais a populac;iio
naturnl Hhcll•l
lwdu
I protegida de laborat6rio nao e exposta. Uma populiu;;lo dt 1
50
w protegida contra os efeitos de e urn ndvt tti\1 r
u
40
30
l variavel, pode-se da r o luxo de desenvolver gen6tipos
te ri am uma via bilidade menor.
lll lllilllliTi'll

Limitaroes de patrimonios gbticos na capacidudC' dt• tlttilltllln

20 Nos prim6rdios da genetica, J OHANNSEN chegou 1h ""
a variabilidade genetica de popu lac;:oes era rapidamentc l'!tltlltlt•!ll
0
0 50 100 150 200 250 300 350 pela selec;ao. Esta descoberta foi contestada por cri adon.:s dl• lllllllldi
D IAS e plantas que, por mcio de sele<;ao, conseguiam um 11111

Fig. I 0.:1. Com portamc nto d ivc rgentc de quatro expc rime nta is de Dro-
sophila pseudnob.1·cura. com o a rranjo genico S T da Cali fornia e C H do Mexic o.
A pesar de tocla s as pop ula<;oes tcrem sido iniciadas com freq lienc ia de
c romossomos ST, cada popula<;ao respondcu diferentcmente <i sele<;ao na tural, con-
forme demonstrado pe la taxa modi!icac;ao e nivel fin al (segundo Donzt-IA NSKY,
1960).
o ponto de desaparecimento, enquanto em d•Jas popula<;oes desen-
volveu-se heterose entre CHeST ao nivel de 69% e 80% da freq i.iencia
S T. 0 estoque fundador desses experimentos foi uma mistura de 12
linhagens do Mexico e 15 da California. Em dois de seis casos, a
rccomb imt<;ao entre esses numerosos cromossomos permitiu a cons-
Lnl<;ao de cromossomos cquilibrados novos, que apresentavam
hctcrose nos heterozigotos de inversao. Em uma das populac;:o.:s, os
d'citos de co-adaptac;:ao se tornaram aparentes depois de apenas trcs
gcra<;oes, c atingi ram o equilibri a dcpois de dez; em outra, depois
de quatro e nove gera<;oes. No caso de ambiente flu tuanle LEWONTIN
ti nuo por dezenas de gerac;ocs. A r<dio clesta aparcn tc 111
c evidente atua lmenle. jOHAN'l'iSEl" baseou suas •lll
dos proprio trabalho com um feijao ( Vicia), um<t l:sp(·rk
por ser autofertilizante e virtualmente homo£:igota: WI tllmlu11 H
!. tratavam co m estoq ues a ltamentc vari<'1vcis tk oq.!lllll'•llltl'• tllltl
re produr;:ao cruzacla. Todos os Lraba lhos de l!llllllllllltlil 11
existcncia de uma rica reserva de variabilidadc genet k·n l'lll Iudtli'J It
Grande parte desta variabilidadc, cnlrclnn 1o, lint' tH
H encontra a disposi<;aO da porque i! necl:SS{II·i:J j)lll I lll•l·d,'!
equili bri os a lelicos ou epist{tticos. Apcnas os genes lttLIIHtt 111i
:11 1: a adapta bilidade e ajudam a produzir um fen6tipo hurmi\nko 1 lu111
adaplaclo podem ser acomodados no patri monio gcn ico. fnlcnll,iHlh
epistitticas limitam a capacidade do rese rva tono genc11co 11111111 .,, '''
i:ll ra mente do que qualq ue r outro fato r. Conformc dcscrcvcllllllt 111 111111
Jl a melhor evidcncia para as limita<;oes da diversidatk 1'.1 m 111 .1 ll•
cncontra ern cruzamentos entre popula96es dn mcsm11 1
Qualquer popula<;ao local e um sistema separado, olth 1-w II
"\!
I

(1967b) moslrou que c importante a seqUencia exata das f1utua<;6eii. COntetlci O genico de do is desses sislemas e mislurado, OCOi lllll I filii Ill
Como nenhuma sequencia de flutuac;:oes climitlicas e igual a outra combina<;ocs incompativeis, que sao eliminadas por Jlllfil!lt

na nat ureza, e claro que os aco ntecimentos evolutivos normalmente lizantc. A estreiteza dos cinturoes sccunditrios de hlbridos (1-.llp, llJ
sao impares. 6 evidencia suplementar dessa incompatibi lidade de gene:, Ou '""
Por si s6 a adaptabi/idade nao e capaz de responder a selec;ao sc for ma um a populac,;ao hi brida isolada entre duas popu lut,•n• ''· Pt'
artificial porque cmeramente a continmu;:ao de uma constante pressuo ternas d ifcrcntcs mas ferteis, um periodo de Jl'"h
seleti va, e deve-se espera r que um pla to tenha sido atingido ha muito. concl uzir <\ clinl ina<;ao dos elementos mais desloantes. Em poptllllt,lll
Fatores individuais de viabilidade, entretanto, podem responder a hibridas entre as "especies" Drosophila ari::onensi.1 u I,,,,
11 I!' I
192 fl)J
sophi/a mojal'ellsis, os cromossomos mojarensis em geral eram su-
periores. 0 cromossomo X de ari::onensis em geral era pe rdi do, c
os cromossomos 11 e Ill eram retidos apenas por causa de betcrosc
com os cromossomos de m ojavensis (METTLER. 1957). 0 resultado
final foi uma grande redU<;ao de variabilidade genetica total.
Homeostase genetica
Uma das mais interessantes descobertas recentes com experi-
mentos de selec;ao e a tendencia de fen6tipos expostos a severas pres-
sees seletivas para um can\ter fenotipico especifico, de vo1tar sua
condic;ao origina l quando a pressao e interrompida. Experiencias
com pressoes seletivas dr:isticas para um aumen to do n{tmero d e
ce rda s o u tamanho d o corpo em Drosophila e para aumento d o
llltmcro e tamanho de ovos em aves domesticas ilustram essa afir-
tllltt;flo. LERNER (1954) designou esse fen6meno de homeostase ge-
"''ft't•fl, definindo-a como "a propriedade de uma populac;ao de
t:1p1ilibrar sua composic;ao genetica e resistir a mudanc;as sttbitas"("').
() lcno meno tambem foi denominado "inercia genetica".
1\ disc ussao anterior deve ter evidenciado a razao para a homeos-
III HC gcnctica. Urn fen6tipo natural e o produto de um gen6tipo for-
llllldO em uma longa hist6ria seletiva em favor de adaptabi1idade
tnclho r. Qualquer selec;ao para urn fen6tipo novo forc;ara o abandono
do gcn6 ti po previamente integrado, e, em conseqi.iencia. conduzira
it u<.laptabi lidade reduzida, devido ao ac{tmulo de recessivos homo-
J.igolos o u a uma desarmonia entre genes favorecidos recentementc
co rcsla nte do gen6tipo . 0 relaxamento da para um fen 6lipo
novo permile pe!o menos urn retorno purcia! por natura! ;\
combinac;ao hist6rica que havia dado adaptabilidade m£txima , em
particular
uma rcstaurac,;iio parcial do fcn6tipo origina l. A soluc;ao de int:tmcros
rcnbmcnos ainda niio explicados poderil vir da homcostasc gen0lica.
Se duas rac,;as re1acionadas, mas isoladas h£1 muito, mantC:m
a mesma freqi.iencia de padr6es de impress6es di gitais o u genes de
grupos sanguineos, apesar das numerosas pressoes sekti vas que
favorecem uma mudanc;a na freqi.icncia, a manutenc;fio da freqi.icnc..:ia
a
origina l pode ser d evida superioridade d essa freqi.icne ia particu ktr
(*) 0 h.:nnu ):f'IU:tk drift tcm sit.lo usado em portuguCs como
que scria ;a htc•:.l d\: drift (N.l.h)T.)
194
hi!C·kground genetico comum. Em verdade, a homeostase genetica
pndc ser a razao de todos os casas de '·estagnac;ao ·· evolutiva.
;\ homeostase genetica deter mina ate que ponto o patrim6nio
gcnctico pode responder a se1ec;ao. Quanta menos urn determinado
d o fen6 tipo for associado com adaptabi!idade geral. tanto
maior se ra a probabilidade do gen6tipo responder pressao seletiva
ad hoc so bre o aspecto em questao. Se na natureza o can\.ter nao
contribui para a adaptabilidade, como, por exemplo, o n{nnero alto
d e cerdas em Drosophila, ou a exagerada em pombos e
papagaios, a selec;ao natural nao se teria aproveitado previamente
das possibilidades reveladas pela artificial. Quanta mais es-
a pecifico um caniter, e quanta mais monogen ica a sua base, po r exem-
plo, resistencia a d etermi nada substancia t6xica, tanto mais nipida
sera a resposta aselec;ao. A resistencia a inseticidas e uma prova dessa
afirmac;ao.
A estrutura do epigenl>t (no
Tradicionalmente, todos OS genes sao considerados C()lll() de Ulll
tipo - dominantes ou recessives, pleiot r6picos ou nao, sclcltVII·
mente vantajosos ou de leterios. Apenas quanto aos po ligcncs ro i
sugerido que poderiam se encont rar na heteroc romatina, c que
seriam diferentes de genes comuns. Todas as d iscuss6es destc capitul o
(assim como as dos capitulos 8, 9, 15, 17 e 19) aceitam esta suposi<;ao
por razoes de simp1icidade, apesar de se saber atua1mente que csti1
errada.
Nos nucleos de celulas de mamiferos existe DNA suficienle para
deS de (genes
entretanto, indicam que existem apenas 10.000, no m aximo 50.000
co-::'rcdl!tc genzs Que fun;:ilo tem os outros 4.950.000 genes fun-
cio na is? Comec;a-se a aceitar a exislencia de diferen tes tipos de genes,
c que os reguladores, que controlam a atividade dos estruturai s, for-
mam a maior classe. Ja na dccada de 1940, McCLINTOCK (1961)
encontrou evidencia da existencia de genes regu1adores no milho,
e suas descobertas anteciparam estudos semelhantes em bacterias.
W ALLACE ( 1963) foi o primeiro a propor uma teo ria consistente,
bascada em genes rcgu1adores, para explicar a homeostase
Ce nod esviantes, 1etais sinteticos e incompatibilidade em popula<;ocs
hi britlas. 0 ac(tmulo de informac;oes novas sobrc "tipos de
gcnCtica", c 11;iu "(lct!V;I'', DNA" permitiu urn modelo muito mais elabo rado (BRrTri\N &
DA VJJ)S()N, 1969).
195
 '
0 d esenvolvimento de tecnicas novas que permitem (pelo menos
o come<;:o d e) distin<;ao entre genes estruturais e '·outros" (princi-
palmente reguladores) e uma conquista muito importante da biologia
evolutiva. Estou de acordo com a afirma<;ao de & DA vmso:--.:
( 1969: 356), de que "em niveis mais altos de o rganiza<;ilo. a evolw;ao
J pode ser considerada em termos de mudan<;as nos sistemas regula -
dares'·. Grande parte do que se explica atualmente como "intera<;:oes
epistaticas entre diferentes'', pode ser d evida at ividades de
genes reguladores. 0 fato de as macromol<!culas dos genes estruturais
mais importantes serem extremamente semelhantes, de bacterias a
organismos superiores, pode ser entendido muito mais facilmente se
admitirmos um papel principal para os genes reguladores na evolu<;:ao.
Afetando intensamen te a viabilidade do individuo, eles serao um
dos principais alvos da sele<;ao natural. Muito m a is do que genes
estruturais, os genes regulado res silo parte de um sistema cuidadosa-
mente equ ili brado, e, em conseqi.iencia, presumivelmente sao um
dos principais mecanismos de co-adapta<;:ao. A taxa de m udan<;:a
evolutiva de genes estruturais importantes em macromo!eculas ,
l
presumivelmente, e controlada em grande parte por urn sistema de
genes reguladores. Isto traz um nCLinero infinito de questoes novas.
C hegara o dia em que grande parte da genctica de popula<;oes
tera que ser reescrita, levando em conta a intera<;ao entre genes
reguladores e estrulurais. lsto se r{t um passo a mais em dire<;ao a
destrui<;:ao da beanbag genetics, e dara urn reforc;o muito grande ao
conceito de que 0 gen6tipo do individuo e lilTI todo, e que OS genes
de urn patrim6nio genico formam uma un idade .
S umario
As descobertas sobre a coesao de pat rim6nios genicos podem
ser resumidas da scguinte forma :
(1) Urn n ttmero considen'lvel, talvez a maioria. dos locos de uma
especie e represen tado em quaJque r popula<;aO por VttriOS a[e]OS.
Muitos destes alelos sao chamados iso-alelos e produzem fen6tipos
indistinguiveis. Qualquer incl ivid uo e, em conseqi.iencia, altamente
heterozigoto. Como em populac;oes naturais m ui los genes ocon·em
primariamcnte na condi<;ao heterozigota, este tipo d e background
genetico sera favorecido pela selec;ao, que aumenta o valor seletivo
desses genes na condi <;ao heterozigota.
(2) 0 fen6tipo e 0 produto da intera<;ao harmonica d e todos OS
genes. Existe intensa intera<;:ao nao apenas entre os alelos de um loco,
mas tambem entre locos . 0 principal local dessas intera<;:oes epistt1-
196
ticas e a t rilha do desenvolvimento . A sele<;:ao natural tend c u "P'''
ximar os genes que constituem um sistema equilibrado . 0 prm.r' ''
pelo qua l os genes, que cola boram harmonicamente. silo a<.:Ltlllt d,lllt.ifl
no pat rim6n io genico, e chama do de " in tegrac;ao .. o u " <.:0 ltdl!ltlll
c;ao ··. 0 rcsultado dcssa sclec;ao podc scr chamado cqui liht tll ( pi
tatico. Cad a gene favorecera a sele<;:ao do background )WtH 1h o c:t11
que podedt da r me lhor contribu i<;:ao a adaptab ilidad.:. I 111
qLiencia, a adaptabi lidade de um gene depende cla
background genetico, e e controlada po r ele.
(3) 0 rcsu ltado da sele<;:ao de co-adapta<;:ao cum wntpll 'i
harmonicamente integrado. A coa<;ao dos genes podL· ''t "' 1
muitos niveis : cromossomo, nttclco, cetula, tccido. t'• t ytl1• •·ll
nismo. A na tureza dos mecanismos fu ncionais de int ct'IH,'I\1•11 tnl
e ape nas de in teresse secund{tri o pa ra o cvoluc ioni sltt qll{
ressa em es pecial pela v iabilidadc do p ro d uto l'i n tt l, " l• •ttfttlj
(4) Existe um limite super io r deCi nido d tt quantidud' tl(l tli\11
sidade genet ica que pode se r acomodada em 11111 jlltlt!!!i(ipl
genico.
(5) Mu itos dispositivos tendem a manll.! t o 1111///1 Ifill ' tltHt 1
trim6n ios gen icos, quant itat iva e q ual iw tivamcntt: , 0 lttllllt' !!!ftll
da diversidade genetica e dctcrm inaclo pclo l'nt o dl' q th ltPl!h'itl
mente a heter ozigosidade e van lajosa, c que, sob "• V!tt !•!VII
e severas, os ho mozigo tos freql.ientcmcnlc silo inl't' lt tlll 0 l!!till
superi or e de terminad o pelo rato de que ap1.!11:1H )JI'lll_i!i J.iiil' I
a capacidade d e se " co-ad apta r" harmo ni camcnl l' potkllt ,n I
porados. Nenhum gene tem valor seletivo ri xo; o tliC'> II I" lJ\' iH! 1
dar o ri gem a uma ad aptabilidade alla emum i ttltdll /'''' hJil ill
gcnetico, e se r virtua lmente leta! em oulro (leo !'in gt• tWI II il dil H lu
lividade).
(6) 0 fen6tipo e 0 co-procluto de uma longa llisltlll[l dt ,, II
por isso e bem adaptaclo . 0 efeito da sck<;ao ::;t;r:'t tl
normalizac;ao do fen6tipo . Desde que esse !e nol intt J!ltltl
csteja adaptado a dar uma conlribui<;ao m[l xima t't ndupt !llltli•l·lol
ele resistir£t a mudan<;:as (inercia, homeostase gt: Jt6ltl'll J l' !l! I11
pressoes seletivas novas.
(7) 0 rcsultado da interdependencia inti ma de lod ur. 11
de um patrim6nio genico ecoesao forte . Nen huma frcqll (ltu ll\ ·
podc ser mudada, nem pode um gene ser ad icionado uo pllli!iitftttt
genico scm causar efeito sobre o gen6tipo como um tod n , t iudin 1
mente so b rc o va lor scletivo d e outros genes.
(8) Um a umcn to sttbito na adi<;ao de genes em un1 pnl t ltl1(111l
gcnico, por hib rid iza<;ao, por exemplo, inevitavelmcn lc iii!l
jl)
disturbio no equi libl'io inll!rno c na produc;ao de muitos gen6tipos
de viabilidade diminuidu . Combinac;oes desarmonicas serao elimi-
11. Varia9ao geogrdfica
nadas por sele<;ao natural ate que seja atingido um equilibria novo.
(9) A coesao do patrim6nio genico causa varias respostas carac:-
teristicas a pressoes se letivas novas. A intensidade da resposta <1
selec;ao nao e previsivel. porque dife rentes gen6tipos tem respostas
fenotipica s diferentes, em particular com respeito <\ adaptabilidade.
A singularidade de cada c romossomo, de cada ind ividuo (em especies
sexuadas) e de cada populac;ao, resulta em uma imensa e imprevisivel
diversidade de respostas a selec;ao.

0 estudo de vari<wao individua l (cap. 7) mostrou os erros em

se considerar todos os individuos de uma especie como replicas do
tipo. 0 conceito tipol6gico de especie tambem se torna obsolete
pela existencia de variar;ao , nao ape nas intrapopulacional, como
tambem interpo pulacional. A existencia de diferenc;a s entre popu-
lac;oes de uma especie espacialmente segregadas e c hamacla voritt('llo
gr:ogrdfica. enfase ao termo "gcogrMica" pelo fato de 0 fcno
meno ter sido notado pela primeira vez quando foram compnmdn'l
individ uos de populac;oes segregadas · geograficamcntc. At
sabemos que ate populac;ocs vizinhas diferem entre si, c sabc111os
mesmo que em o rganismos sexuados dais dcmes nunca podcm St..'l
identicos. A lguns auto res preferem um termo dist inlo para vnriaciw
local entre de mes vizin hos, chama ndo-a de "variac;ao microgcogrit-
fica" ou " variac;ao espacial" . Aqui o tenr..o vuriac,;ao geografica c
usado no sentido mais amplo possivel, para incluir todas as diferenyas
de popula<;oes na dimensao espacial.
0 numero de especies de animais nas quais mesmo u ma analise
dcmentar deixou de estab.;lecer a ocoi-rencia de pelo mer.os alguma
e
variac;ao geogrMica, muito pequeno. Pode-se, portanto, considerar
variac;ao geogrMica como um fenomcno praticamente uni versal no
rcino animaL
A base genetica da varia{-·cio geogrdfica. A ocorrencia de variac;ao
geogrMica foi uma fonte de considenivel aborrecimento para DE
VRIES, BATESON e outros mendelianos, que a tribuiam a evoluc;ao a
mutac;ocs espetacu la res. 0 fato de que populac,;oes de diferentcs
partes da area de uma cspecie difeririam entre si ror ca ractcrcs
"graduais" c que estas diferenc;as aumentariam com a distuncia,
dlOcava-se tanto com a interpre tac,;ao mutacionista da
q uc rorc,:ava 0 mutacionista a nega r a natureza genctica dessa variac,:ao.
A. gcru<;ao atual de evolucionistas dificilmente podc apreciar o enormc
i mpncl o das demonstrac;oes de SCHMIDT ( 19 18) como peixe Zoarces,

198 199
 de GoLDSCHMIDT (1912-1932) com a mariposa Lymantria dispar e
de Su.MYIER (1915- 1930) como rato Peromyscus, de que as pequenas
diferenr;as entre rar;as geograficas tern base genetica. Uma pa rte da
vasta literatura sobre a genetica da variar;ao geognifica esta resumida
em MAYR (1963). A individualidade genetica de qualquer popular;ao
.J local e uma conseqi.iencia inevitavel da reprodur;ao sexual. Se nao
existem dois individuos geneticamente iguais. nao podem existi r
dois grupos de individuos identicos. Se vivem e1'i, ambiente um pouco
diferenle, como ocorre com a maioria das popular;oes geografi ca-
mente distribuidas , e de se esperar que as diferenr;as sejam acentuadas.
Aspectos descririvos da variar;ao geogulfica
0 estudo da varia<;ao geogrMica comc<;ou como um co-prod uto
da pesquisa ta.\onomica . Comparando cspccimt:s dikrenLt:s ou
amostras de popula<;oes, o sistemala lenta determinar se pertencem
a mesma especie ou nao. No decorrer de seu trabalho ele e freqi.ien-
temente for<;ado a comparar cspccimes de partes diversas da a rea
de distribuir;ao da especie, e registra as di[eren<;as que encontra .
Em vista da simplicidade do metoda, nao e de surpreender que jit se
encontram registros de variac;ao geografica no periodo lineano o u
mesmo antes. Com o aumento das colec;oes de esludo e com repre-
sentar;ao melhor das diferentes partes da area de distribuic;ao das
especies, aumentou rapida mente o interesse por esse fenomeno no
periodo de 1830 a 1870. No seculo seguinte, o estudo da va riar;ao
geogrMica se tornou um dos objetivos principais dos esludiosos dos
taxa melhor conhecidos, em particular aves, mamiferos, peixes, bor-
boletas e moluscos (M AYR, 1942, 1963). Atualmentc, todo trabalho
Laxonomico de importfmcia que trate de grupos de animais melhor
conhecidos inclui informac,;oes sabre a variac,;ao geogrMica das especies
em questao .
Em organismos de doce o estudo de va riar;ao geogrMica
e particularmente ditlcil por causa da grande ea pacidade de mocli-
ficar;ao nao-genetica do fen6tipo em muilas especies. pesqui-
sadores recentes tentaram separar a contribuir;ao genetiea da niio-
genetica, mas apenas poucos foram bem suced idos. Com exce<;ao
de peixes de importancia comercial, em especial o arenque e a sar-
dinha, o estudo da variar;ao geognl.fica em animais marinhos tem
sido muito negligenciado. 0 trabalho pioneiro e o de HEINCKE &
SCHMIDT. A de variar;ao geografica em plantas, expressa
tanto em termos de variar;a.o local (freqiientemente ecotipica) como
200
ct tl vuriHCllO regional mais ampla, csta muito bem
(S il lllii 'IS, 1950; GRA :'H . 1963).
l 'orirl('cio microgeogrdf'ica. A 1ocalizar;ao extrema de
rc no ti picamcnte distinta s foi um dos resultados inesperad o'l dt
c-;tuclos recentes de certas especies. Guu K (1905) demon sLmu
qua lq ue r va le ou cadeia de montan has de Oah u (H avai) lclll <.Hi'!!
mujos (do genero Achatinella) caracteristicos. T alvez niio sl.!jn lllllil!l
surpreendente encontrar localizar;ao extrema em t:lo
como esses caramuj os . Em certos casos, e ate possi vd dttttt•!l
trar diferenr;as ent re popular;oes que vivem a poucos mr llll' l d
dislftncia. Em Cepaea nemoralis. por exemp lo, SHEI' t'i\ Itt 1 (
descobriu que uma popular;iio de arbustos era muilo dtlt•ll;tllr d·l
popular;ao de um prado adjacente (vej a Fig. 9. 1), c LAMtllll t iiJtli I
calculou que o dia metro de um deme desta espccic, mel-.11111 1 111 !1 1
reno relativa mente homoge neo , e de apenas 50 metros. A l•tli\li
de habita t por gen6tipos (cap. 9) pode acenluar h•L'II!
Localizac;ao de popular;oes ta mbem foi encont rada em It ph I! I
(gafanhotos e hesouros) e en ou t ros an ima is co m <'<t p:ll'idll d• IJtlil
tada de d ispersao . Loca1izac;&.o extrema, w n ludo, la mhclll lt'lll
registrada em a nimais com grande mobilidade (cap . I K)
Q uanr idode reluli l'U de vurias·clv ge ogrc(f'im . Nc ttllltlll )'rll (I
cspecies o u caracteres tem o mesmo padrao de va riac;:io gi.lOJllit i iUt
Podem-se Lazer gene ralizar;oes sobre os fa to res que co nl tohtlll t VI!
riac,;ao geogdfica a pa rtir de estudos de grupos de a nin utiH Kfllt!l
micamente bem conhecidos. Q uando se analisa quantil:tiiV till\ !II
uma familia, ou os membros de uma fauna local , cl csco l11'c·'l01 tHH
genll, que ccrca de melade a dais terr;os das cspccics npn·••t tt!!!lil
va riar;ao geogrMica de um ou mais caractercs (ca p. I J)
Ausencia de g ;;cgrdfiw . A po pul.tl i11ilt!l ,I
uma especie e a necessidade de adaplac,;ao local leva r-nos-in tlllt llt!J •i lt
que a variar;5o gcografiea e um fenomeno unive rsa l. Etll I
grupo de animais, ent reta nto, existcm espccies q ue nfio llPII'Ilt ltlt tltt
variar;ao geogrMica. Na maio ria desses casos devt: t:xisl 11
mas os estudos foram insufic ientes pa ra revel[t-la . Unta nn!'tlt M! h111
mctrica adeq uada revelou variar;ao geogr{tfica mesmo em /)m,\'tJtJ/ttf,,
um genero conhecido por sua uniformidade morfol6gica . Em il l/-lllltlil
cspccies. cuja va ria<;:ao mo rfol6gica ai nda nao foi defini l ivnJtlt<lll•
cstabclce ida , an{tli se genetica e citol6gica tem evidenciado proltll tt
ciadu va riac;i.io geogrMica em m uitos ca racte res cripti.c os.
Os poueos casos de a parente falta total de va riac;ao geogr:'1l11 1
(a ssim como u muio ria dos casas de va ria<;:ao sulil) podem ser cx plt
cados po r umn dus scguinles possibilidades (o u combina<;ao dcltlli )
cONV\V\0 201
(' n•·•ll'll cl"
tnfuntil l tda.
I

(I) A area total da especie e tao pequena que nao ha oportunidadc y

para geogrMica. 0 amb iente na <.i rea e essencialmente uni -

forme. L eucopsar rorhschildi. por exemplo . e uma ave restrita a -:::;

uma area limitada no noroeste de Bali (uma ilha pequena). Dendroica

c
kirtlandi ocorre apenas em a lguns condados em Michigan (MAYFIELD. ..g
1960) (Fig. II. I). Muitas especies de peixes de itgua doce sao encon- J:
tradas em um a tmica nascente . ...::s2
(2) Os meios de dispersao sao tao antplos que. apesar da extensiio
gcog ritfica de sua area, a especie e praticamente panmitica. Este pode [
.
scr o caso dos muitos organismos "cosmopolitas" pequenos de itgua 5§
d occ, como protozoitrios, rotiferos, tardig rados, clad6ceros, etc.
(vcja Fig. 18.2). 0 mesmo parece ser verdadeiro para ccrtos palos "'o..c.
pa ra a maioria das especies migrat6ri as de Dendroica da America =..:
0 G:
"0 >-
d o Non e. c -.:
(3) 0 fcn6tipo e cstavel. 0 caso de cspecies cri ptica s prova que c
pvq11cna quantidade de va ria<;:ao genctica pcnctra no fen6tipo quando n. R
l xtstcm fo rtes dispositivos homeost[tticos. P resumivelmente, a ma ior

pll lll.' dtt ausencia aparente (ou pequena intensidade) de variac;ao

1l llf!l'llficu e dcvida a esse lipo de homcostase de desenvolvimen to .
jl
(4) 0 gcn6 tipo eesta ve l. Tern sido postulado q ue fo rmas anti gas,
l'tllllO ror exemplo Limulus, perderam toda capacidade de mula<;ao.
Noo htt evidenc ia em favor desta "explicac;ao" . Seria mais 16gico n.
ud milir que a unifo rm idadc no espac;o e no tempo seja dev ida a um
"sistema de tamponagem" mui to aperfcic;oado, em o utras palavras,
·I homcostase genetica.
...
"0
0
-
7"
A fa lta de va ri ac;ao genetica pode, portanto, se r at ribuida
'-' "'
<:::.:::>
co ndi<;:fio essencialrnente panm itica da popula<;:ao da especie ou <.\
= \::
Vl

fraca pcnclra<;:ao da varia<;:fio genctica combi nada it selc<;ao estabi-

lizanlc. Por que algumas esp6cies tcm variu.<;a o fcnotipica prom:n-
ciada, enquanto outras, com estru tura pop ulacional semelhante, nuo "' "u
., 0

.g ""<j"'.,
a iem (dcvido <-iO:'i fatorcs 3 e 4), ainda e urn
"' "'
u "'
:.0
·-=
U1
...
0 0
<1.)

... c
Quais sao os car acteres que variam geogr{(j'icamenle?
0= "'
_.D
Qualquer ca r{tter podc sofrer geogrMica, seja ele intc rno ::s "'
...
u.<:
·u
ou externo, mo rfo logico ou fi siol6gico. M uitos casos de variac;:i.o :::t
0 :'A
geog rMica suo cilados na literatura (MAYR, 1942; 1963; Hu xr.EY,
-:· "
1942) .
0 Laman ho co caritlcr cuja variac;ao geogr:lfica e mais facil tncnl\:
Ji,;,q
demo nst r(tvc l. Elc variu virtua lmente em q ualquer cspecic com {m:a
geogrMit;;t umplu. As proporc,:oes Lambcm sao muito va ri{IVl:is ttil

202 203
ti

ILHA T A LAUD f1
_
maioria das espec1es animais, em particular, o comprimento rela-
tivo de extremidades e apendices.
1$: l,,
0 padrao de colorido e particularmente importante em animais
para os quais a visao tem um papel primordial, tais como aves e '; I LHA S/\Nt 1l
certos repteis. peixes e insetos, mas encontra-se certa quan tidade li';
de geogn\fica em tonalidade de cor praticamente em qual - ·.. 0·"TI\IIULMIOMI
quer grupo de animais . A variac;ao de Zof terops rendovae nas ilhas
centrais do arquipelago de Salomao (Tabela 11.1: Fig. 18.1) ilustra fb

bern o fato de que diferenc;as muito profundas podem ocorrer em

uma area limitada. A cor ou o padrao de colorido de determinado
animal consiste de muitos elementos individuais. Estes variam,
com freqUencia, independentemente na area da especie (Fig. 11 .2) .
muita variac;ao intra-especifica na estrutura cromossomica.
A presenc;a e freqi.iencia de inversoes. a fusao de cromossomos, a
existencia de supranumeri1rios, sao fenomenos sujeitos ;_\ variac;ao
geogrMica. Esses fenomenos sao discutidos nos capitulos 9, 10 e 17.
0 numero de casas de variac;ao geogd1fica de caracteres eto-
16gicos e ecol6gicos conhecidos aumenta continuamente. Grande
parte dessa variac;ao 6 materia-prima potencial para a formac;ao
de mecanismos de isolamento, e ser{l discutida no capitulo 16.

0 da varia9lio b
ltllt111
Quando os taxonornistas tiveram o prime1ro contato com a
variac;ao geogrMica, estudaram-na como urn fenomeno de in teresse
taxonomico puramente pdttico. Apcnas raramentc pergun tavam J
-, • MAK ASSAR ·:- MT. LDMPO-
por que todas as populac;oes da mesma especie nao sao identicas. A '
• • • 3 ;:.., SATANG

Tahcla 11. 1. Vari:u;iio gcogr:\fica conspicua em urn arquipclago Jlequeno (7.ost eror'-' 0 /\M.l\111 U:J
r endovae)(*). - FEillll-J!i iNI II
ffij CASfANIIII
anc! ner.:ro l'lll rerclc 110 NEG nO
S uhe.\'{)(;cie bim •·enlre
peito
t:>
ocular ./1'111111!

(a) ve//tfll(•//ae grande amarclo auscnlc bran co pouco

(b) sp/endida grande negro muilo amarclo auscnte
(c) luteirostri.l' grande amarclo pouco ama rc lo auscn tc

i
(d) retulo vue ausente negro a usentc amarclo muito
(c) let iparia auscnte negro auscnlc bran co m uito
(I') k ulambangrae pcqueno negro pouco antarelo pouco

(•) A..s...vczcs csta ..::spc!cic polilipica

Vcja t:unhCm :t IX.!.
tr:l!;ala como uma s upcrcspCcic com <pmtro cspCt:it!s, (a). (b ). (c) c (li -t) .
I Fi g. 11 .2. gcogrMica clc cor em duas especies de Xylocopa em Celebes e
ilha s Xy/o('llf/11 dil•e,·.,'ipe,,· (e m ci 1w1) com 3 suhespecics (ci rculos) e X .
nohilis (clll bnixo) con 1 (I subcspccics (quadrados) (segundo VAN or:R VECHT, 1953).
204
 opiniao geral era que. sem dttvida. a maior parte dessa variac;ao e
irrelevante e biologicamen tc insignificante. Recentemente tem sido
afinnado que a variac;ao abaixo do nivel generico e nao-adaptativa,
mas logo descobriu-se que existe uma correlac;ao intima entre o
ambiente e grande parte da variabilidade geogrilfica. Em 1833,
GLOGER devotou um livro inteiro ao1 efeitos climaticos sobre aves,
The Variation of Birds under rhe influence of Climate. BERG:'v!ANN
(1847), J. A. ALLEN (1877) e outras contribuic;:oes classicus ao assunto
chegaram a conclusoes semelhantes muito antes de 1900.
No inicio, muitos evolucionistas afirmavam que, de uma manei ra
ge n:1l, os caracteres especificos e subespecificos sao adaptativos e
adquiridos por selec;:ao natural. WALLACE (1889: 142) afirmou : "nao
se provou ainda que qualquer car{lter verdadei ramente 'especifico' -
caracteres que individualmente ou em conjunto distinguem uma
especie de outra proxima - seja inteiramente nao-adaptativo, sem
utilidade e sem sentido; enquanto, por um !ado, uma grande q uan-
lidade de fatos e, por outro, alguns fortes argumentos, provam que os
ca racteres especificos foram, e apenas poderiam ter sido, desenvol-
vid os e fixados por selec;:i.io natural dcvido a sua utilidade". DARWIN
(Life and Letters 3 : 161), em 30 de novembro de 1878, escreveu o
scguinte a SEMPER: "com o progresso de nossos conhecimentos,
Lcm-se descoberto que diferenc;:as mu ito pequenas, consideradas
scm importancia estru tura l po r taxonomistas, sao em realidade de
g rande importancia funcional ... Por isso me parece muito preci-
pitado co11siderar as pequenas diferen<;:as entre especies sem impo r-
lancia funcional, e como independentes da selec,:ao natural, como
por exemplo, especies de ilhas diferentcs de um arquipelago".
Na decada de 1880, surgiu uma forte reac;:ao contra esses pontos
de vista co pensa:nento evolutivo dominou dun:ntc
as Lres ou quatro decadas seguintes. GuuK ( 1873) concluiu que nao
existe correla<;ao entre os v{u-ios fen6tipos dos taramujos de ,;enero
Achatinella do Havai e as respect ivas condic;:oes ambientais nas q w.tis
ocon·em as variedades locais. Os zo6logos do ultimo quarto do
Secu]O passado e OS mendelianos das duas primeiras decadas d o
seculo xx, quase que unanimemente negavam o significado adapta -
tivo e mesmo a natureza ge netica da variac;;ao geogrilfica. Taxono-
mistas importa ntcs continuaram a manter o ponto de vi sta opos lo
nesse periodo, defendendo vigorosamente a afirmac;:ao de que gra nde
parte da variuc,:tio cncontrada na natureza era adaptativa e dircla-
mente relacio nadu us condic;;oes locais do ambicnte. Em rc lros-
pecto, 6 cvklcnte que grande parte das acaloradas discussocs cnt
baseadn em inl el'[WClnc;oes errad as e amllises insuficicntes.
206
I As interp retac;oes erradas t inham muitas razoes, das quais as
principals sao as seguintes:
l
( I ) 0 uso da expressao "efeito do ambiente'· nao conota neces-
l sariamcnte uma interpretac;:ao lamarckiana. Agora o efeito seletivo
do am biente e reconhecido como uma das fo n;as evo lutivas de im-
port;:mcia primaria .
l
!
(2) H ouve muita confusao com relac;:ao ao significado dos termos
e " fen6tipo". De fato alguns componentes visiveis do
fen6tipo podem nao ser adaptativos, mas podem ser o co-produto
de um genotipo que sofreu selec;:ao devido it sua contribuic;:ao invi-
:f sivel e criptica a adaptabilidade.
! (3) Agrupamentos diferentes de genes podem produzir popu-
lac;:oes com fen6tipos ou viabilidades semelhantes.
Q ualquer populac;:ao local e 0 produto de um processo seletivo
continuo. Por defini<;ao, entao, o genotipo de qualquer populac;:ao
foi selecionado para prod uzir um fen6tipo adaptado da melhor forma .
Nao se pode, contudo, concluir disto que qua lq uer detalhe do fcn o-
tipo tenha adaptabilidade maxima. Se uma determinada
l
9e joaninha tem maior numero de manchas nos elitros do que outro
subespecie, isto nao significa necessariamente que as manchas suplc
mentares sejam essenciais para a sobrevivencia da subcsp6dc 1111
I area. Significa apenas que o gen6tipo que se desenvolvc u ncssa tt rcn,
como resultado da selec;:ao, provoca manchas nos eli tros.
I
Evidencia da natureza adaptativa da varicu;Zi.o geogrcifica
j e
A varia<;ao geogrMica da especie a conseqi.iencia inevit{tve l da
variar;ao gcog:Mica d o ambiente . Uma especie deve se:
exigencias do ambiente de qua lquer pa rte de sua Q ualquer
l
.tI popula(,:ao esta sob press6es seletivas continuas para adaptabilidade
i maxima na area particular em que ocorre. No ambiente externo
l
existem princ ipalmente dois grupos de fatores que podem exercer
pressao selctiva sobre o feno tipo : (a) fatores climMicos, e (b) fa to res
de habitat e bi6ticos. Em geral, esses dois grupos de fatores tem
manifestac;ao diferente em seus efeitos sobre a variac;:ao geografica.
Falores climaticos em geral variam muito Ientamente em {lreas cx-
tensas (exceto quando se trata de altitude), edisto resulta uma varia-
bilidade expressa em gradientes regula res. Os fatores bi6licos c
principa lmente os de habitat sao, com freqi.iencia , muito localizados
c irregu lares. Com relac;:ao a isto, o caso extrema e a adaptac;ao (\
colo rn<;ao d o substrata , que muitas vezes apresenta um verdudciro
207
mosaico de distribuic;ao, muito distinto da variac;ao clinal de caracte-
res sob controle climatico. A evidencia da natureza adaptativa da
variac;ao geografica pode ser resumida nos guatro itens seguintes:
(1) variac;ao geografica de caracteres fisiol6gicos, (2) leis ecogeogrit-
ficas. (3) adaptw;ao ao substrata e (4) variac;ao geognHica de poli-
morfismo balanceado.
( I) A geogn'lfica de caracteres fisiologicos
Qualguer ambiente exerce uma pressao seletiva continua sabre
os demes localizados de gualquer espccie, e assim os modela para a
adaptabi lidade. Em conseqUencia , pop ulac;oes locais nao dife rem
apcnas em caracteres mo rfol6gicos, mas tambem em numerosas
caracteristicas adaptativas de habitat, ecologia e fisiologia, contro-
ladas geneticamentc. A ocorrencia un iversal de variac;ao geognifica
a daptativa de li nhagens fisio l6gicas e ind icada em grande parte da
li teratura sabre fisiologia comparada e am bien ta l (veja MA YR , 1963).
Em mui tas borboletas e mariposas ha variac;ao geognifica do
numero de ninhadas par a no, e isto req uer muitos ajustamentos fisio-
16gicos . DAWSON ( 193 1) comparo u d uas populac;oes da ma ri posa
Polyphemus: uma meridional, que chega a Nebraska, e uma seten-
trional, caracteristica de M innesota. Descobriu que na rac;a meri-
dio na l as mari posas sao maiores, castanhas, os cas ulos sao de uma
seda ma is grossci ra. 0 diame tro do OVO e maior (2,Rmm), 0 numero
de ovos po r femea e meno r (m edia de 236). e ccorrem duas ninbadas
po r ano. As ma riposas da rw;:a setentriona l sao menores, a ma relo-
acastanhadas, seus casulos sao de uma seda mais fina, o diame tro
dos ovos e menor (2,2 - 2,4mm), 0 n umero de ovos por femea e
maior (media de 291 ), e ocorre apenas uma ninhada anual. N a po-
pulac;:ao do sui, as laga rtas e a segunda nin hada completam o cres-
cimento em m eados de setembro, e fiam se us casulos no fim do mcs,
quando a isoterma estacional de 15,5''C a tinge aq uela regiao . Laga rtas
da unica ninhada anual, que ocorre mais ao norte, completam o
crescimento e pupam em agosto, q uando as isotermas estacionais de
20,5 - l7°C passam pela [trea. A exposic;ao de lagartas clos tlltimos
estagios cia rac;a setentrional a tem peraturas mais baixas produz
pupas dormentes ; a mesma gueda de tempera tura, entre tanto, nao
induz a mesma reac;ao em pupas meridionais. Por seus mecanismos
fis iol6gicos, a populac;:ao do norte e inibida de comec;:ar uma segunda
gerac;:ao no outono, uma gerac;ao destinada a nao maturur com su-
cesso. Desde entao, tem sido descritas rac;as clim£tticas de muitas
especies de insetos.
208
/\n imais de {tg na doce parecem ser ainda mais ,\ \'(t
riuc;Lio de tem pera tura. Em conscqUencia, apresentam in tensa \.tria
t;iio gcog nifica de to lerancia atemperatura. taxa de C
o utras constantes fisiol6gicas que os adaptam a vida em cit:
d ctcrminadas temperaturas.
Sabe-se ha muito da ocorrencia de rac;:as de tempcra llll'll r ei
animais marinhos, em particular pela comparac;ao de po pll lm;Cll' {Ill
Medi terraneo (Napoles) com popu lac;:oes da mesma cspCt. ll il n
Norte da Eu ropa. A ampla ocorrencia de rac;:as locais csl{l p111 11! 11
mente bern estabelecida para os tras : na America. Cml.llll flr '(l \'{1
ginica; na Eu ropa, Ostrea edulis (KORRINGA, D e II Iiiii lllll
neira geral, o componente genetico de varia<;:ao fenotipien, llltlttt td
por variac;ao de condic;:oes da <\gua em animai s murinlt""' PH!
ser menor do que a contribuic;ao genetica a ll·tHtii ph t!
devido a mudanc;:as climaticas em an imais terrestrcs. 1\ !II
de plasticidade fenotipica e mu ito grande em cs p6cies iltl t tltdlll
sedentarias, e em todas as especies cujas lurvas 11! 11
inlluencia de correntes maritimas. Desovas succssivw; lllc ,fil ii
J populac;oes podem ser forc;:adas a colonizar d il'en•JtiCfi· U!U
:j Ouxo genico muito livre produzira uma condi<;ii o alla nH'Illt) pitlltlll
tica. Tudo isso contraria a diferenciac;ao gcnctica lm:al ll t'ltVtj ii
l a tlexibilidade de desenvolvimento.
0 significado adaptativo da variac;ao geogrMica de 11111 i
caracteres fisio l6gicos nao e tao evidente como no caso dll lc dt 1 Ill! 1
<:!temperatura. Isto e parti cula rmente verdadciro para 111111(1 I 11111111
ficac;:oes do padrao reprodutivo atraves da da cs pl'l lr
Ra(:as sexuais e estagios de desenvolvimento. BA<'<' I ( 111 tl
monstrou q ue, em varios invertebrados marinhos, pn
g!·:Hic::!s sac go!locoristicas (com indiv!d.uo c; t• iudi vlt !11c
femeas), enguanto o ul ras sao hermafroditas. P ara 1cmn lllV ittrl!l d
assun to veja MONTALENTI {!958) .
Muitas especies de caramujos produzem dois tipoN d1 •• \'il
urn pcqueno, com pequena quantidade de vitelo, q ue pmdu l.•r
pelitgicas, e outro g rande, com quantidade maio r de vitclo, q m pt · 111
caramuj os jovens (omi ti ndo os estagios larvais). Nessns lll1 p(• 11
d im6rficas, a porcentagem de ovos que produzem larvas Jll'lllph c
decresce das partes g uentes para as partes frias da area de clis l rthtlfl. ill I
e apenas ovos com muito vitelo sao produzidos por
articas. A e limi nac;:ao do estitgio larval pelagico e uma adupt111. .1..
6 bvia as condic;:oes das <ig uas articas (THORSON, 1950) .
Adaptarifes estacionais. 0 rigor das estac;:oes, em particllhll , 1
invcrno co veriio , varia com a latitude e adaptac;oes estacionais poe h 1"
r.
20()
va riar geograficamente at raves da area de distribuic;ao da especie.
Em muitas especies de aves. as rac;as setentrionais sao migrat6rias,
enquanto as ra<;as meridi onais sao mais ou menos sedentiuias.
BLA"'CHARD (1941) fez uma a nalise detalhada das diferenc;as fi sio l6-
gicas entre ra<;as migrat6rias e sedentarias de Zonotrichia leucopftrys.
MILLER (1960) resumiu grande parte da informac;ao existente sobrc
varia<;ao geografica de esta<;ao de procria<;ao. Algumas espccies de
aves (Lagopus, Tetraonidae) e mamiferos (doni nhas, lebrcs) vestem
uma roupagem bra nca de invcrno todo outono, exceto as popula<;oes
mcridionais de sua a rea geogrMica, onde nao neva durante o inverno .
Algumas conseqiiencias praticas. Essas observac;oes real<;am
11111tl conclusao : 0 fen6tipo de qua lquer populac;ao local e precisa-
lllC11lC ajustado as necessidades ambientais locais. Este ajustamento
t o rcsul tado de uma selec;ao de genes que produzem um fen6tipo
11ll t1tn. !\ dcscoberta dcssa adaptac;ao fisiol6gica de populac;oes loca is
, Ill· consideravel impor tancia pnl.tica, por exemplo, na conservac;ao
d t llllllii'Cza. Com freqUencia , populac;oes bern adaptadas a seus
1111htt'lllt.:S natives sao muito vulneraveis quando transplantadas
l'·ll•t outros ambientes. A literatura de a ni mais de cac;a registra
ttttllllcros casos de estoques que se extinguiram rapidamente pela
inlmduc;ao em outras areas. Quando conseguem sobreviver o tempo
•tttlicicntc para se reprod uzirem, a introgressao de seu s genes infe-
t l!ncs contribui para a deteriorayao dos estoques nativos. Por essa
t'llllio , ccrlos paises proibem a importadio de aves e mamiferos de
L'U<;U. Milh6es de d6lares, arrecadad os em impastos, gastos na criac;ao
u li bcrac;ao de cstoqucs de cac;a po uco adap tados, poderiam ter sido
cconomi zados os rcspons{tveis tivessem conhecimento das dife-
t\.;n<;as fisiol6gicas entre popubc;6es locais.
(2) As leis clim:ltk ns ou etogzogr:lfkas
Se fosse a afirmac;ao de que qualqucr especie se ajusla a
condic;oes locais, e se houvesse variac;ao gradual ("gradientc clim[tLi-
co") dessas condic;6es com latitude e longitude, dever-se-ia enconlrar
muita var iac;ao pa ra lela em especies d iferentcs. Em realidade, esse
tipo de para1elismo de variac;iio geografica e muito comu m, c lcvou
ao estabelecimento de uma serie de generalizac;oes: as cha madas leis
cli maticas ou ecogeograficas. GLOGER ( 1833) e BERGMANN ( 1847)
foram os primeiros a descrever o fenomeno. 0 significado hisl6 ri<.:o
das leis e focalizarem a a tenc;ao na importfmcia d o nm-
biente, em um pcri ocl o em que muitos biologistas negavam qu e o
ambienle Livcssc qua lquer papel evolutivo.
210
As leis clima tica s sao generalizac;oes empiricas que descrevem o
paraklismo existente entre variac;ao morfol6gica e caracteristicas do
ambicnLc tisico. A lei de Bergmann diz que na mesma especie de ver-
tl!hrados homeotermos as rct(:as de c!imas mais frios tendem a ser
nwiores do que as ra(:as que habiwm elimas mais quentes. Naturalmen te
a va lidade dessas leis depende da validade estatistica dos dados nos
quais sao baseadas; elas nae sao "leis" inalteraveis , apesar de po-
derem ser verdadeiras para a " maioria" das especies ou rac;as. A lei
de BERGMANN, por exemplo, e valida apenas se e rea!mente ver-
dadeiro que, em mai s de das especies de vertebrados homeo-
termos, ha urn a ume nto em tamanho nas porc;oes mais temperadas
da sua :hea. d o mais, a validade dessas descobertas empiricas
e independente da interpretac;ao fisiol6gica dada a s regularidades
observadas, urn fato nao reconhecido por varies criticos reccntcs.
0 grau de va lidade das leis ecogeograficas varia de urn gru po de
animais para o outro, e de uma regiao para a outra. R ENSCII , que
devotou uma lo nga serie de investigac;6es (! 938, 1960) a 11111n "n:'tl i:w
precisa da validade percentual destas leis, dcswbriu que su:1 :1pli
cac;ao depende d os " dcmais fatores serem constanlcs e iguais".
HAMILTON ( 196 1) fez uma ana lise particularmenlc cuidadosa clns
fato res ambientais interagentes e freqiientemenle concorrcntcs,
que afetam a direc;ao dessas tendencias.
Em vi sta da intcrpretac;ao ocasionalmente errada da litcratura,
e importante sublinhar que a validade das leis ecol6gicas e rcstrita
a variac;ao intra-especifica . Uma especie mais setenLrional nao e
obrigatoria mente maio r do que seu pa rente mais me ridional. Como
veremos em seguida, especies diferentes tem meios d e adaptac;ao
diferentes dos de populac;oes abertas da mesma espccie. As leis
clim{tticas sao fenomenos ecotipicos e nao filogeneticos.
Varia(:cio de tamanho em vertebrados homeotermos. A lei ecogeo-
grMica ma is conhecida e a de BERGMANN. 0 grau de d iferenc;a de
tamanh o entre rayas de climas mais frios e de climas q uentes pode
scr muito pronunciado, sendo as rac;as ma iores, em geral , mais de
duas vezes ma io r (ou mais pesadas) que as menores. Para as aves,
a lei de BERGMANN apresenta excec;oes de no I 0 a 25/.,,
principalmente em aves migra t6rias ou aves sem va riac;ao gcogdfica .
Em mamiferos registram-se de 20 a 40% de excec;6es. Os ma mil'cros
rossoriais, por exemplo, sao muito bem protegidos contra () frio ,
em partic ular em que sao coberta s p or neve, e para c lcs a quun
Lidade de a limento a d isposic;ao duran te 0 inverno parccC SCI' 0 I'OlOI'
<.lccisivo na determinac;ao do tamanho do corpo. A le i de BEtWMANN
211
,..
t
tam bern te nde a ser val ida para mudanc;as de tamanho com a altitude,
e m particular nos tr6picos.
P aleon t61ogos tern tambem registrado mudanc;as de tamanho
em f6sseis. As rac;as de varias especies de mamiferos, que ocorreram
na America do Norte. na Europa e nas Indias Orientais, em periodos
fr ios, no climax d as glaciac;oes pleistocenicas, e ram, em media.
maiores q ue as das mcsmas q ue ocorrem atualmente nessas regioes.
A explicac;ao fisiol6gica da lei de BERG:'viANl\ se baseia n o fato
d e que o volume do corpo aumenta na razao ct1bica da dimensao
linear, ao passo que a supe rficie ape nas na razao quadrada. Quanta
maior o corpo, rela tiv amente tanto menor a sua superficie. Em clima
mais frio dcveria haver uma vantagem seletiva na redu<;ao relat iva
da superficie, como resultado de um aumento de tamanho, p o is a
taxa metab6 lica c mais proporcional <1 primeira do que ao segundo .
Em climas mais quentes deve haver um premio p ara tamanho cor-
poral pequeno e superficie relativamen te grande. Esta intcrpretac;ao
tem sido muito atacada, porque outras adapta<;oes de animais homeo-
termos (penas, pelos, mecanismos circulat6rios, etc.) cvitam mu ito
mais eficicntcmcnte a perda de calor do que as pequenas mudan<;as
nas propor<;6es su perfic iefvo lume. Esse a rgumen to n ao d:i o devido
valor ao fato de que a reg ra geral na evolu<;ao sao as solu<;6es mtll-
tiplas. As van tagens seletivas sao independentes e estr itamente adi-
tivas. 0 fato d e q ue pelage m ou pl u magem mais densa reduzem a
pe rda de calor nao elimina comptetamente a vantagem seletiva de
uma propon;ao melhorada de superficiejvolume do corpo.
Urn estudo de exce<;6es demonstra que o fen6tipo e o resu ltado
do equilibria de press6es seletivas em conf1ito , e que, em mu itas
especies de vertebrados homeote rmos, as popula<;6es mais seten-
trionais sao expostas a condi<;;6es q ue tendem a ncutrali zar a van-
lagem de urn co rpo ma ior. Em muitas especies e u rasia nas e norte-
americanas de p;bsaros, tamanho maior de corpo nao e encontrado
nas partes mais frius da area (nas proximidades da periferia sctcn-
triona l), mas, su rpree nde ntemente, em eleva<;oes nos subtr6picos
semi-a ridos (I ra, montes Atlas, planalto mexicano). A inda nao se
a
te rn certeza se esse "efeito de latitude" se deve brevidade do dia do
inverno que inibe o desenvolvimento pela redu<;ao do alimento
ingerido diariamente, ou d evido <t necessidade de conserva<;ao de
agu a em uma regiao arida. E m todos esses casos de exce<;6es lei a
de BERGMANN, algum fator seletivo ambie ntal d iferente d e tempera-
tura e ntrou em c hoque com a tcndencia de tamanho.
Sabe-se h{t muito q u e parles p roeminentes d o corpo d e animai s
homeotermos, por exemp lo, bico , cauda e orelhas, sao mais cu rtas
212
t:ltl r.:hnHI' muis frios (ALLEl\. 1877). A lei de Allen, em realidad t.:,
umu \!.Xlcn ...uo da lei de BERG:\IA:\:\, tra tando tambem da rcla<;:tn
supcrficu.: volume, e tern porcentagem semelhante de e xcc<;oc'
Como asas e ca udas de aves nao contribuem para a perda de c:tlu1
por screm cobertas de penas. elas na turalmente nao obedeccm a h 1
de ALLr::-:. Pelo contrario. populac;oes seten trionais d e espc<.:IL'' d1
aves migrat6rias tern, normalmente, asas mais longas em 1111
tamanho do.corpo do que passaros de mais
da mesma especie. As asas de aves mais setentriona is nao sao, llllli l{l
vczes, a pe nas mais longas, mas tambem sao mais in111
e, tern as pen as exte rnas rna is longas. Essa mudanc;a na I Oil lilt I hi
asas esta correlac ionada como au me n lo na eficiencia da h111 idn i!11
asa (" lei da a sa").
Em geral , exce<;6es lei de ALLEN em rel a<;ao ao colllptilll(ilh
do bico, em aves, estao relacionadas com exigeneias d e altllll' lllll Nu
genero Loxia 0 tamanho do bico e d ete rminado pcln Hl' IH I" tit
con ifera no qua l uma populac;ao se a limenta com maior l'rl•qllrlll}i!l
c
Sc 0 gcne ro Pinus, OS bicos sao gran des c !'Obustos, SL' c
I/tit ',V iill
Picea, OS bicos sao intermeditlrios, see Larix Oll T.\'1/ga, ()\ llll ll' lfl ot
pequenos e esbel tos. E m algumas especies de Pams, o llllllllllilll n
lativo do bico decrescc como abaixamenlo da temperatura :1111lnrnt d ,
e ntretanto , nao hit diminui<;ao d e pois de atingiclo um tamunho I1111I H
de b ico, como se isso re presentasse o lamanho min imo til.: llluo l1111•
ciona l.
Aves insulares apresentam, freqi.ientemente, mutlaiH,II e
propor<;oes corporais (tamanho relativo do bico, do liii'SII , 1 11 )
Apesa r de, vezes, se rem in Ouenciadas p o r mutlan<,:<Js l' illlllllhll lt
na ma ioria d os casas estas modifica<;6es sao causaclas por 11111dllllt, 1
em oc upa<;ao de nichos. Devid o <t diversidade fa un ist l<.:i l 11
ve lmcnte reduzida de ilhas, sao frcqi.ientes as m udanc;as pnl'll nh.l lt!l
vagos (GRANT, 1965; KEAST, 1969).
Pigmenlafc/o em vertebrados homeotermos. Ra<,:m. (h lt\'!1
quenles e umidas SaO maiS fortemente pigmentadaS que US dt• Ill I
frias c secas. Os pigmentos negros sao reduzidos e m im:as t(ll l' III O
e secas, e OS p igmen tos castanhos em areas frias e um idas. Essil rcpt •I
chamada lei de G/oger, parece ter rela tiva mente poucas cxc<.:I,' M t
mas sua base tlsio l6gica nao e bern conhecida. Nao pode, por cxenl pll I
se r dcvida colo rac;ao c riptica ada ptada ao substrata, pois anin1o11
arb6 rcos ou mcsmo nolurnos obedecem a lei. A vantage m 1
dos ge nes rcs pons:'IVcis por essa dife re n<;a de pigmentac;i.Io nno '
evitll!nl c.
213
 Leis eco!6gicas para outros anima is. Varios tipos d;:
resumidos por MA YR ( 1963 ), tem sido observados em gco-
grafica, em especies politipicas de invertebrados e vertebrad os poiqui-
lotermos de ampla. As entre amb iente c
fi siologia, contudo, raramente sao tao evidentes como em verte-
brados homeotermos. A cor d o su bstrata, a diversidade estrutural
do habitat e a presen<;:a de predado res e competidores podem a fetar
tcndencias de varia<;:ao tanto quanto, ou mais, que o clima. Curiosa-
mente, OS insetos parecem obedecer. com freqiiencia, de GLOGER,
loot:nd o mais fortemente pigmentados nas partes mais qilentes e mais
t'1midas de s ua area de distribui<;:ao. Nesse caso, assim como em outros
em que fo i possivel correlacionar gradientes de caracteres com certos
p111dicntcs ambientais, nao foi possivel determina r o signi ficado
tld.tplulivo da varia<;:ao climatica. 0 problema e particularmente
•'l.wdo para a varia<;:ao de tamanho em invertebrados e vertebrados
IHllqui lotermos (ectotermicos). Para estes, naturalmcntc , a lei de
ll11•c 1MA NN , com sua s implica<;:oes de conserva<;:ao do calor corporal,
110o tent vulidade. Parece que tres fatores, a te certo ponto antago-
"i' 11'1, dctcr minam as tendcncias em tamunho nesses animais . Em
, ··1u ·1 IllS com apenas uma gera<;:ao anual, a extensao do pcriodo dis-
pt llt lvcl para o cresci mento determina o ta manho m:iximo da larva
r, conscq i.icntemente, o tamanho do ad ulto. Nessas es pecies, o ta-
lllun ho m{tximo e, em geral, atingido nas partes mais quentes e umidas
du itrea. Em especies em que a maturidadc sexual e tardia, como em
ccrtos a nimais marinhos, o tamanho ma ior pode ser a tingido na
parte mai s fria da area de distribui<;:ao da especie, por individuos
com o maior nttmcro de estac;oes de crescimento (reduzidas !). Se
individu os de uma popula<;:ao ·sao criados a temperaturas diferentes,
aqueles expostos a temperaturas mai s baixas crescem mais lentamente,
mas, no final, atingem tamanho maior (RAY , 1960). F inalmente,
quando 0 tama nho do corpo e a fctad o por fa tO!'CS ( ! f:! iS COP'lO
umidade, suprimento de a limento, ausencia de doen<;:as ou co mpeti-
dorcs), o mi1ximo c atingid o na por<;:ao 6tima da ttrea da especie,
independentemente da temperatu ra. A impor tancia relativa desses
tres fatores ainda nao foi determinada para qualquer grupo de in vcr-
tebrados ou vcr tebrados poiquilotermos.
Conclusoes. A regula ridade climatica, em grande parte de va -
ria<;:ao geogrMica, prova que especies diferentes podem reagir da
mesma forma a um mesmo fator ambiental. Podendo-se normalmc ntc
demonstrar que essas diferen<;:as tem base genetica, as leis ecogcogr:\-
ficas constit uem cvidencia para o papel seletivo do ambic ntc. A
multiplic idadc de rcgularidades largamente independentes indica a
214
multiplic idade dos componentes seletivos do ambiente. A regula-
ridatlc, a "sua vidade"', da maioria dos gradientes de caracteres resul-
tantcs das leis cli maticas indica que mudan<;:as geograficas do fen6-
tipo resultam da intera<;:ao de numerosos fatores geneticos, cada um
com pequeno efeito fenotipico.
(3) A geogn'lfica de ao substrato
A natureza adaptativa da varia<;:ao geogr{tfica tambem e demons-
trada por animais com colora<;:iio criptica . Surpreendente concor-
dancia entre a colora<;:ao e o substrata so bre o qua l vivem norma l-
mente nao foi apenas registrada para especies (Con, 1940), como
tambem para ra<;:as locais, em muitos a nimais de forma<;:oes abertas,
derrames de lava e desertos. Para c itar exemplo concreto, a ma ioria
dos animais do deserto Namib, no Sudoeste da Africa, apresenta
colora<;:ao amarelo-avermelhada , caracteristica de solos de desertos,
cascalhos e roc has:
Pequcnas pla ntas suculentas do genero Li!lwps, que vivcm so brc mch:ts, :1p1 c
sentarn a mcsma adapta9iio de colora9iio para o subslrato como lll11 SII flli1hii H
(Eiepftalllulus intufi namibensis, Inscctivora), roedores (G erhillus g. h·tu·mllltll.\' c (,'
va/linus), cotovias (Certhi/auda curviros tris damarensis, Tepltm cory.1· cim•n ·a splt•nlllltt
e Ammonume.1· g . grayt), a abertarda Heterotetrax rueppe/li, a vibora 8iti.1· peringm'_l't,
os lagartos Eremias undata e Mero/e.\' sttborbitalis, e linalmcnlc 11111 grupo divcrsilk ado
de gafanholos upteros (Acridoidea, Ba lrachotettiginac). 0 fcnt">mcno
local", que ocorrc em grande parte na fauna local, Lambem c encontrado em o ulros
d istritos do Sud oeste cia Africa, por cxcmplo , no distrilo Usakos, na it rca de Watcrbcrg,
Etosha Pan e Kaoko Veld ( 1-!0ESCII . 1956).
Quante ma is aberta a a rea, e quanto mais contrastante a colo-
ra<;:ao do <;ubstrato, tanto ma is marcantes as r a<;:as de substrate;
algumas das mais caracteristicas sao encontradas sobre derrames
de lava , areias brancas de gipso. Como era de se esperar, ra<;:as que
se desenvolvem so bre derrames de lava sao escuras, e as de areias
de gipso, V mpocket gopher (Geomydae) que vive nas areias,
entretanto, e escuro, presumivelmente porque esse roedor estrita-
mente subterraneo se expoe muito pouco a sele<;:ao por predadores.
Ra<;:as de substrata tambem sao encontradas em lagartos, e mcsrno
em certos insetos de desertos.
Na literatura mais antiga abundam "explica<;:oes" discorda ntcs
puru essas colora<;:oes cripticas, muitas delas abertamente vitali stus.
Tcnt ulivas de explicar "rac;as de deserto", por meio de fa to res e li
215
'
maticos (calor, seca, solar). nao sao muito convincentes
e m vista da surpreendente coincidencia com a do substra ta,
e a grande proximidade, sob c li maticas v inual mente ide n -
ticas. de negras de lavas o u brancas de caldrios e areias
de gipso. A tua lmentt.: acrcdita-sc qul! ra<;as de :,ub:,trato :,ejam o
resultado da por predadores. Numerosos observadores pro-
varam q ue predadores tendem a atacar, em primeiro Iugar, os indi-
viduos mais discord a ntes. Uma analise de caramujos (Cepaea nemo-
ralis) capturados por Turdidae mostra claramente a vantagem sele-
tiva de colorac;:ao criptica, como por exemplo o trabalho d e KETTLE-
WELL (1961) sobre mariposas melil.nicas.
(4) A geografica do polimorfismo balanceado
Conform e foi di scutido n o capitulo 9, grande parte do polimor-
fism o e ncontrad o na natureza se deve ao delicado equilibri a entre
tres (ou m a is) gen6ti p os, sendo o helerozigoto Aa em media sele-
tivame ntc superi o r aos doi s h omo zigotos AA c aa. Esse delicado
equilibria tende a mudar com as estac;;oes e tambem esta suj eito a geogn\.ficas, a gradualidade das mudanr,:as de
variar,:ao geogratlca. Esta e mais uma demo nstrac;;ao de causa<;ao
d e varia bilidade geognifica por selec;:ao natural. U ma te ntativa d e
exemplificar polimorfismo com variac;;ao geogr{tfica seria o mesm o
que enumerar tod os o s casos d e polimorfismo (MAYR, 1963 : 330).
Desses estudos podem-se tirar algumas conclusoes gerais . Exis-
tem algumas especies com uma certa regularidade de polimorfismo
e m suas [t reas, ou tras que sao altamente poli m6rti cas, e m a lgumas
[trcas, e basta nle uniformes, e m outras. Separando um gene deter-
mina nte d e forma , e seguindo-o pela area da especie, podem-se fazer
as scguintes generalizac;oes: ( l) genes ra ros tem, geralmc nte, uma
distribuic;ao muito limitada; o mesmo gene podc rea parecer em
[treas distantes, quase sempre com a mesma raridade; (2) nos locais
essencialme nte co ntinuos da [trea da especie, as frcqUencias de genes
em gent! variam clinalmente, e as clinas m orfol6gicas oc:orrem. com
freqi.iencia, paralelamcnte a g radi entes climaticos; (3) na peri fe ri a
o u e m partes isolat.las da especie, perdem-se, freq Uentemente, alg un s
genes, a o passo que outros pod em lograr " fixac;ao •· ( uma freq Ue ncia
de 100%).
Na maioria dos casos, a natureza adaptativa dessa varia<;ao e
uma m era h ip6tese, sendo baseada nas d ife ren<;as seletivas conhe-
cidas entre gen 6tipos, no caso de polimorfismo balanceado. Existem
a lg uns casos , contudo, em que a variac;;ao geogrMica do fen 6tipo
216
visiveJ e claramente adaptativa. ]sto e verdadeiro para parte da V ii
microgeografica de especies polim6rficas adaptadas a suh'\
tratos . como os moluscos Cepaea nemoralis e Littorina obru.l'(ltrl , i
mais verdadeiro ainda para o polimorfismo mimetico, on<k 11 illJ•
qi.iencia dos tipos mimcticos, em difcrentes regices. e dctermtn:uln
pela freqUencia local da s especies-m odelo. 0 paralelismo na \ n
geognl.fica de m odelos e mimeticos e uma evide ncia particu l.tflllllll
constrangedora do proccsso seletivo.
Conclusoes
As descobertas resultantes do estudo d a va ria<;iio pcnJH ,·tlh 11
tiveram um impacto decisivo n o d esenvolv imcnto do pcii NII IIHIII(•
evolutivo. A afirmativa dos primeiros mendelianos d e que iiS lll tl( lll,nt fl
sao drasticas e disrupti vas, e que, conseqlic ntcmcntc, n
irrclevante, fon;o u os estudiosos da variac;:iio gcogdlu.:a u ltdotu•
lamarckianas. A pequena inten sidadc d11s dil't.lttlll•;l!
1'111'11 no
pulac;;ao, a 6bvia co rrelac;;ao com fatores d o ambicnll\ I'IH 1c •1111'1!!,
todas as descobertas dos estudioso s da varia<;ao gcogn'tllt'll 1111
a teoria mutacionista de DE VRIES. Quando os p r6 prios 1 .111
provaram 0 erro da teoria mutacio nista, C na o apc n:ts lldOIHI 1111 1!
idcia de mutac;;oes pequenas, como tambcm comcc;ar:tt" :1 1 I111Hit
a impo rtancia seletiva d o ambiente, estava climi nado o uhHt(lt: lt!t!
para a reconciliac;;ao entre geneticistas e estuda ntcs d o
geografica.
0 eswdo da varia<;ao geografic<t pcrmiti u uul d iv .1..
bern fundamentadas:
(i) Qualquer popula<;iio de uma especie dif'e rc gt;nl..lie:t llllltll dt
todas as dcmais e. quando se empregam testes sufic ic nl clllt'lllt'
siveis, verifica-se que tambem p ode diferir e m caractcres bitutul tll ll
(2) 0 g rau de difcre n<;a entre popular,:ocs divc rsas de 1111111 t ic
varia desde uma ide ntidade quase completa ate a di st itH;Il o qtlll!llll!ll
ni vel especifico .
(3) A {trca ocupada por populac;:oes superfi cialnwntt td t 111 h •!
p od e sc r extremamente pequena, como no caso de alguns Cfl llllllllltl
te r reslrcs, o u pode cobrir toda a {\rea de uma especic.
(4) Os varios caractcres d e uma especie podem varia r tlllh 1·1it
den te mc nte, e e m gcra l o fazem . Populac;;oes vizinhas. pmlllltili
coincidcm e m a lgun s caracteres e diferem em outros.
21
 (5) Sabe-se que todos os caracteres utilizados para distinguir
especies entre si tambem sao sujeitos a variac;ao geogratica (pelo
menos nos grupos de animais que se conhecem melhor).
(6) Os caracteres de determinada populac;ao tem, pelo menos em
parte, uma base genetica, e tendem, na maioria dos casos, a penna-
necer constantes no decorrer dos anos.
(7) A variac;ao geografica como urn todo e urn processo adapta-
tivo. Ela adapta qualquer popula<;iio a localidade que .. Nem
todas as manifesta<;oes fenotipicas desta adapta<;ao genotipica ,
contudo, sao adaptativas.
(8) A adapta<;ao ecotipica de popula<;oes locais e uma for<;a
evoluliva centrifuga. Ela conduz a um a umento da diversidade ge-
nctica da especie e, como co-produto do fluxo genico, provoca urn
conti nuo reajuste do s co mplexos gcnicos locais .
A variac;ao geografica e um fen6meno populacional q ue con-
I dbuiu muito para o conhecimento da natureza da especie. Demonstra
11 invulidade do conceito tipol6gico da especie. Permite a conclusao
de que grande parte da variac;ao, se nao toda ela, e adaptativa, em
1t•sposla <1s necessidades do ambiente va ria vel. Alguns componentes
vnri(tvcis do fen6tipo, tais como tamanho, propor<;oes e colorac;ao ,
sflo. em geral, claramente adaptativos. A va ria<;iio geografica de
oulros componentes, ta is como certos padroes de colorido, nao pa-
recc ser diretamente adaptativa, mas freqiien temente pode ser de-
monstrado, por analise apropriad a, que esses fen6tipos " neutros"
sao a manifestac;ao externa de gen6tipos que simultaneamente
conlro lam caracteres fisiologicos c ripticos estabelecidos e mantidos
pela selec;ao natural.
A resposta adaptativa de d iferentes populac;oes de uma especie
areta a estrutura desta como urn tod o. de mu itas formas. Esses varios
aspectos da estrutura populacional da especie sedio discutidos no
capitulo 13.
218
12. A especie politipica do taxonoraista.
0 conceito biol6gico de especie determina os taxa que devem
ser considerados especics. Sua aplica<;ao nao e ambigua, quando a
especie esta representada por uma populac;ao (deme) (mica, isolada
reprodutivamente das populac;oes coexistentes de oulras cspccics.
Como as dimensoes de espar;o e tempo nao sao levadas em considc-
rac;ao nessas circunstancias, a especie e chamada, c.\.s vczcs, nfio-d i-
mensio nal. 0 taxon especie nao-dimensional tem a virtud c de scr·
claramente delimitado em relac;ao a outras espccies simpi1Lricus, mus
tern o grande inconveniente de apenas -ser encontrado em sil mu,:ilo
muito localizada. Essa limita<;iio causa· di ficu !dadcs scrias, po is li
maioria das especies e p olitfp ica, isto e, consiste de mui tas popula<;ocs
locais mais ou menos diferentes entre si. A fi nalidade deslc capitulo
e expl icar como aplicar o conceito biol6gico de especie a esses taxa
politipicos.
Logo ap6s a sua introdur;ao na literatura , ficou claro que a
especie nao-dimensiona l era uma supersimplificacao , e isto j[t era
aparente nos dias de LINNAEUS. Do is desenvolvimentos, em particular,
contribuiram para a destruic;ao gradual da hip6tese de que tax a espe-
cificos sao necessariamcnle espccies tipol6gicas, invari<'iveis e mono-
tipicas. Am bos os desenvolvimcntos foram conseqtiencias de extensas
explorac;oes nos seculos xvm e XIX, q ue transformaram o natura-
lista local no explorador muito viajado, que descobriu populac;oes
novas que desviavam urn po uco das popula<;oes da localidade da
qual conhecia a especie anteriormente. Inicialmente, essas populac;oes
divcrgcntcs foram chamadas ''variedades", e mais ta rde " subcs-
pccics" (veja abaixo). Uma especie em que se reconhecem subespecies
fo i cn tao designada politipica (veja M AYR, !969). Com o estudo de
um numcro maior de popular,:oes depois dos meados do secuJo XIX,
n qua11 tidade de especies politipicas aumentou continuame nt c.
219
 0 segundo fator responsavel pela reduc;ao do numero de especies
monotipicas fo i o resultado de '·coletas geograticas··. Com urn conhe-
cimento melhor da fauna mundial. freqtientemente foi verificado
que duas especies alopatricas, originalmente consideradas muito
diferentes, eram ligadas entre si por populac;oes intermediarias e
intergrad antes. 0 taxonomista honesto tinha apenas uma escolha :
reduzir as "duas especies" para o ni vel de subespecies, e combina-las
em conjunto com as populac;oes intermediarias em uma politipica
unica, de distribuic;ao ampla.
Ilustremos este caso com um exemplo concreto de aves do
g rupo Passerella ( + Melospiza) . Os exploradores e orniL6 logos p io-
neiros descobriram quatro espccies seme lhantes no Leste da America
do Norte: Passerella iliaca Merrem, 1786, P. georgiana Latham,
1790, P. mefodia Wilson, 1810 e P. lincolni Audubo n , 1834. Com a
explorac;ao do Oeste nos meados do seculo XIX, foram descobertas
varias formas adicionais de Passerella, por exemplo, na ilha Kodiak
(P. insignis), no Alasca (P. rufina) , na California ( P. gouldi) e no
Arizona (P. fa/lax). Estas formas fora m desc ritas como especies
porque, para seus au tores, pareciam diferir tanto entre s i como as
quatro especies do Leste. A explorac;ao ornitol6gica da Ameri ca do
Norte, entretanlo, continuou , e foram sendo descobertas populac;oes
adicionais, todas intermediarias entre as quat ro "especies" do Oeste
c P. melodia do Leste. Como resultado, as cinco foram finalmente
red uzidas ao nivel de subespecics e combinadas em uma unica especie
po!itipica, Passerella melodia, atualrnente com mais de 30 subespecies
(Fig. 12. 1).
A passagem da especie tipol6gico-morfol6gica para a po litip ica,
defin ida biologicame nte, ocorrcu g radu al mente c em velocidadcs
dif.::rentes nos difcrentes grupos. Em aves, esta mudanc;a esta esscn-
cialmcnte terminada ha dccadas; nos g rupos menos conhecidos de
insetos c invertebrados inferiorcs ncm comec;ou ainda. Para :::1aiores
informa<;oes sobre a hist6ria dcssc desenvolvimento veja MA YR
(1942, 1963, 1969).
A transform<t<;:ao da especie nao-dimensional em multidimen-
siona l levanla v{trios prob lemas prttlicos e conceit uais. Os clo is con-
ceitos sao radicalmente diferentes (MA YR, 1957): a especie nao-dimen-
sional e definida objetivamente (nao arb itrariamentc) pclo hi ato que
a separa de outras (simp[ttricas), enquanto a politipica e caracterizada
Fig. 12. 1. Padriio de de uma especie politipica de Aves. Os llllttll 11
pela continuidade gene tica real ou potencial de populac;oes alopa- se rcfcrc1n :is :hcas de reprodll<;ao das 34 subespecies de Passerella mt"lmllo I
tricas. Em muitos casos, esta dcscontinuidade genetica apenas pocle SJilii'I'OIV) (segundo MILLER, 1956).
ser determinada por inferencia. Para a di scussao dos problemas
pdtticos do taxonomista, consu ltc M AYR ( 1969).

220 221
:.
0 valor do conceito de especie politipica
A ocorrencia de especies politipicas foi verificada na maioria
dos grupos animais. Sao conhecidas ate em grupos uniformes como
Drosophila. As afinna<;oes de certos autorcs, de que especies poli-
tipicas nao existem nas familias em que se especializam, baseiam-se
no estado atrasaao da taxono mia do grupo (falta de a mostras de
popula<;oes perifericas ou perifericamente isoladas), ou na tendencia
de outros de denominar especie qualquer isolado geogrMico mo rfo lo-
gicamen te distinto.
A combina<;ao de numerosas "especies" alopatricas morfologi-
cnmente distintas e mais ou men os isoladas em politipi cas nao teve
npcnas o resultado pr{ttico deter facilitado muito a classifica<;ao dos
nnima is, como tam bem preparou o cami nho para a compreensao
dn processo da especia<;ao (cap. 16). 0 efeito mais imediato e visivel
tin mctodo e a simpli fica<;i'io d o sistema. Isto pode ser ilustrado melhor
ttltll ulguns nt1meros. A ultima lista completa de aves do mundo
(HIIArtl'l\, 1909) enumerava cerca de 19.000 especies. 0 rearranjo
th 1jlll11 (c de vitrias centenas descobertas desde 1910) em politipicas
1
ll'dtl;i u o nt:m1ero total para cerca de 8.600. Varios mi lhares de
de mamiferos eurasianos foram reduzidos por ELLERMAN
& MoRRISON-SCOTT ( 195 1) para cerca de 700. A restaura<;ao do sen-
t 1du biol6gico e homogeneidade da categoria especifica tem urn
muito maio r. Existem ccrca de 28.000 subespecies entre
' IS 8.600 especies de aves, e e evicente que terir..rr.os uma intcrpreta<;ao
sistcm{ttica e n·ada se cada uma fosse considerada especie. Esse tipo
de lratamento de!)igual, entretanto, e a regra nos grupos em que o
conceilo politip ico de especie ainda nao foi adotado, e em que qual-
qucr popula<;ao distinta e considerada l.lma especie.
A aplica<;ao d o conceito tipol6gico de especie tem sido impo r-
tante principalmente na eluciciar;ao de situa<;oes taxonomicas com-
plcxas. De qualquer forma forr;a uma decisao inequivoca sobre a
oportunidade ou nao de considerar duas cspecies como co-especificas.
A separar;ao de grande numero de "especies nominais" e " varicdades"
em politipicas, definidas biologicamente, nao apenas levou a um
grande refinamento da tecnica taxonomica, como freqlientcmcntc
tambem revelou o caminho pelo qual as p opular;oes atingcm o nivcl
de especie.
0 metodo de classificar;ao de popu la<;oes em especies politipicas
pode mui to racilmcntc causar dificuldadcs quando uma espccic ou
grupo de espccics cstC:t em evolur;ao ativa. Em regioes insulares, a
decisao sobrc lsolndos, que devem ser combinados em espccics poli-
222
lipicas, f'reqi.ientemente e arbitraria. As dificuldades sao particular-
mente claras onde subgrupos de uma especie mudaram suas neces-
. sidadcs eco l6gicas e. por expansao renovada de territ6rio. en tram
em conta to secundario com outros subgrupos da mesma. Em geral o
comportamento de especies que se encontram e imprevisivel. Alem
do mais, f01ma s que se comportam entre si como verdadeiras, repro-
dutivamente isoladas, muitas vezes sao mais semelha ntes fenotipica-
mente do que formas intergradantes e intercruzantes. Esta situa<;ao
existe em muitos grupos de especies de aves da Oceania, como por
exemplo Rhipidura rufifrons, Edo/isoma tenuirostris-morio, Pachyce-
pha/a pectoralis e Pti/inopus. Os casos de sobreposi<;ao circular (cap.
16) tambem sao exemplos das dificuldades que a evolu<;ao as vezes
apresenta para aqueles que tentam a plicar o conceito de especie
po!itipica.
A terminologia das subdivisoes da especie
A especie politipica, como csta implicito no tcrmo, Lcm subdi -
visoes. Os tipos de subdivisoes aceitos pelos va rios autorcs, assim
como os nomes propostos, sao influenciados por suas f'i losol'ias.
A lgumas tern como objetivo fi na l a facil ita<;ao do traba lho punt-
mente pragmatico e fo rmalistico de identifica r cspccimcs; outras
tentam encontra r unidades co m significado biol6gico ou
especifico. Apesar de estarmos primariamentc intcrcssados nos
aspectos evolutivos da estrutura de especie, nao podcmos evitar a
discussao dos term os com significado pr:Hico puramente taxono-
mico, porque estes termos (por exemplo, "subcspecie") tem sido
muito empregados na literatura tvulutiva. Pa ra uma discussao mais
deta lhada veja MAYR (1969).
A variedade
A tmica subdivisao da especie reconhecida por LINNAEUS e
outros taxonomistas antigos era a variedade (varietas). Uma va rie-
dade era qu alquer grupo que desviasse do tipo ideal da especie. Uma
analise das variedades realmente reconhecidas por LINNAEUS, em
seus escritos taxonomicos, indica tratar-se de uma quantidade muito
hclcrogcnea de desvios do tipo da especie. Apcnas a lgumas emm
ra<;as gcogra ficas genuinas ou subespecies. Grande parte d os argu-
mentos do s6culo xrx sobre o sentido biol6gico e evolutivo da vn ric-
223
 I
dade era devid a ao fa to d e o tcrm o a brange r dois fenomenos intei ra-
mente distintos : (a ) \<triant-::; indi\·iduais uma po pula<;:ao p oli-
m6rfica: (b) popula<;:o es di stingui veis em uma especie politi pica.
T ornou-se cada vez mais evidente que esta confusao so pode ria
ser resolvida restringindo o termo a variantes individuais ou aba n do-
nando-o completamente. Em zoologia , a su bstitui<;:ao do termo
variedade por ra<;:a geografica e quase completa.
A subespecie
No decorrer do secul o XIX, quando entrou em LISO geral na
taxonomia, o termo sube.specie substituia a "variedade" com o sen-
tido de ra<;:a geogrMica . Como conscq i.iencia , desde o come<;:o, o
termo "s ubespecie" herdou tod os os inconvenientes tipol6gicos d a
"variedade". Ela era considerada uma unidade taxon arnica eq ui-
a
va len te especie morfol6gica, com os mesmos objetivos, apen as com
urn nivel taxon6mico infe rior. A s ubespecie era definida como uma
unidade formada pelos individuos q u e coincidiam com o tipo da
subespecic , em conformidade co m a definic;ao d a especie ti pol6gica.
Esse conceito de subespecie e il us6rio. As especies n ao sao fo r-
madas por subtipos uniformes - as subespecies - m as consistem
de urn nttme ro quase infinito de populac;oes locais, cad a uma dclas,
por sua vez, formada por individuos geneticame nte distintos (e m
especies sexuadas). As dificuldades do conceito de subespecie sao
aumentadas se esta nao e considerada apenas um di spositive pnhico
d o taxonom ista, mas tambem como uma "unidad e evolutiva " .
Q uanto melhor se conhece a variac;ao geogrMica d e uma especie, tanto
mais difici l sc to rna delimitar as suas subespec ies, e mais 6 bvio fica
que mu itas dessas d elim itac;:oes sao arbi trarias.
e e
Atualmcnte evidente que a subespecie nao a ueidade evolutiva,
exceto qua ndo coincide com urn isolado geogdtfico . Em todos os
o u tros casos, e apenas urn sistem a conveniente d e classiti cac;:ao do
taxonomista, que sempre d eve estar atento para os inconvenie ntes
dessa categoria, conforme fo i disculido por MAYR ( 1969).
A d efinic;:ao moderna de subespecie e muito diferente da dcfinic;:ao
da variedade geografica de L INNAEUS. Ela tenta ir ao cncontro das
varias objec;:oes mencionadas acima: uma subespecie e um agregado
de popularoes de uma especie, fenotipicamente semelhantes, que habi-
tam uma subdivisCio geografica de sua area total, e que diferem taxonu-
micamente de outras da mesma especie. E importante dar
enfase a certos aspectos desta defi ni<;ao :
224
(l ) A subcspecie e uma categoria cole tiva, p o rque cad a uma
ue
consistl.: muitas popu la<;:oes, todas elas diferindo urn pouco en t re
si, gcno tipica ou fen otipicamente .
(2) Q ua lquer subespecie tern um nome formal (nomenclatura
trino mi a l) e. o bvia mente, teriamos urn cao s nomenclat ura! se qe!a!qu cr
popu la<;:ao local, que diferisse um pouco de outra, recebesse um
trin6 mio. Por isso, uma subespecie apenas deve receber urn nome sc
diferi r "taxonomicamente" , isto e, por caracteres d iagn6sticos.
Apenas uma coincidencia de opiniao entre taxonom istas p o clcria
definir a amplitude das d iferenc;:as necessarias para caractcrizar tlll111
..' subespecie .
(3) Apesar de normalmente ser possivel classifica r u ma pnp11
la<;:ao como representan te de determinada subespecie, em gl•n tl t
im possivel fazer o mesmo com urn individuo, devido a var iublluluth
individ ual de qualquer pOpulac;:ao e a sobreposi<;ao de dt
va riac;:ao de popula<;:oes adjacentes.
(4) Uma subespecie habita uma subdivisao definid a cla (trcn du
especie. conseqi.iencia necessaria do fato de que ll:tu
formadas por populac;:oes e de que cada popula<;ao ocupa p:llll'
da area. A distribui<;ao da subespecie e determinada principalmcnll'.
pela correlac;:ao entre os caracteres diagn6 stico s e o ambicntc; con
seqi.ientemente, a a rea de uma subespecie muitas vezes p odc set
descontinua (subespecie polit6pica).
As tentativas de substituir subespecie por outro ou
abandonar cornpletarnente essa categoria, n ao tern sid o accitas pcln
, m aioria dos taxonomistas . Em especies com variac;:ao geogr:'tflcn,
a subespecie continua a se r urn meio conveniente de classifica r <llltOH
tras pop u!acionais, em pa rticular naquelas que a presentam iso lmloH
geogrMicos distintos . Deve-se, cou.tl<do, em COl1:>iJ.;nH,;au qlll,
em muitos casos, a subes pecie e urn artefato e n ao uma un idn dt•
cvolutiva.
A subespecie temporal
Na discussao precedente, as subespecies foram tratadas como
subdivisoes d a especie nas dimensoes de longitude e la titu de, isto c,
como unid ades espaciais. As especies, contudo, tambem sao po li-
tipicas no tempo, fato que necessita o reconhecimento da subespecie
i1 tempo ra l, is to b, a subespecie de uma especie multidimensional, na
'I dimc nsao tempo. Nao existe uma diferenc;a biol6gica entre a su bes-
C,/
p ecic gcogrMicu o n te m poral. Por isso, nao parece justifica vel uma
H
225
i
distin<;ao termino16gica em paleontologia entre ambas. porque.
em geral, e praticamente impassive! determinar se subespecies dife-
rentes sao precisamente contemporaneas quando encontradas em
locaiidades diversas. Mesmo quando existe uma seqUencia de subes-
pecies em uma localidade {mica. ela nao e necessariamente temporal.
As encontradas em estratos continuos podem reaimente ser subes-
pecies geogn1ficas que se substituiram devido a muda n<;as climti-
ticas ou tectonicas.
0 cc6tipo
Os botfmicos usarn o termo ec6tipo para designar popula<;6cs
cujos caracteres sao determinados pelo habitat, por exemplo, o
de penhascos marinhos, dunas ou ma ngues. 0 termo nao tern
"'do muito usado por zo6logos, e tambcm tern perdido a importancia
1lll ccologia vegetal devido a sua conota<;ao tipo16gica (MAYR, 1963).
I m rcalidade, a maioria dos ec6tipos e parte de um continuo e, a lem
do nulis, apresenta a variabilidade caracteristica de qualquer po-
pul,u,:ao local.
Os botanicos, que dividiram a especie em ec6tipos, acreditavam
que isso permitiria uma descri<;ao mais precisa e mais biol6gica da
vuriuc;:ao geogrc1fica do que a divisao em subespecies. Infelizmente os
cc6tipos raramente sao descontinuos ou bern delimitados, sendo,
l'rcqi.icntcmente, polifileticos, e sempre apresentando muita variabi-
lidade intra-ecotipica. Por isso, o conceito de ec6tipo sofre dos
mcsmos inconvenientes do de subespecie. A situa9ao, entretanto,
ainda e mais seria no caso do conceito de ec6tipo, porque se admite
e
a su bespecic um instrumento arbitr{trio do taxono mista, criada
puramente por conveniencia taxonomica, enquanto o ec6tipo fo i
cstabelecido com J. fi;mlidadc de se da artificiaEdade das
categorias taxonornicas e substitui-las por algo com sentido mais
biol6gico . 0 ec6tipo nao foi bern sucedido nisto. Consulte-se a litc-
ratura botanica (GRANT, 1963) para uma discussao mais profunda
do conceito de ec6tipo e urn r csumo de parte da pesquisa sobre cc6-
tipos.
A ecologica
Uma popultt<;ao bern a daptada a determinado habitat 6, com
freqLiencia , dcnominada rara ecologica. Nem todas as popula<;ocs
226
nssi m uc.:signadas na literatura sao verdadeiras ra<;as ecoi6gicas :
nlgumns dcsmascaradas como especies cripticas e outras sao
modilica<;oes nao-geneticas do fen6tipo (ecofen6tipos. cap. 7). Resta,
1:11Lrctanto. consideravel residue de ra<;as ecol6gicas caracterizadas
por diferen<;as ern preferencia de habitat. Quaiquer ornit6logo de
campo conhece esses casos. Passercu!us sand11:ichensis do Leste dos
Estados Unidos e encontrada nos brejos salobros costeiros, assim
como em terras mais altas e secas do interior. He!mitheros swainsoni
vive nas pterid6fitas dos brejos costeiros do Sui dos Estados Unidos,
mas tambem na parte sui dos montes Apalaches, acima de 900m,
em capoeiras de Rhododendron, ericaceas (mountain Iaure[), Tsuga
(hemlock) e Jlex opaca (American holly) .
A questiio mais debatida com reia<;ao a ra<;a eco16gica e ser eia
ou nao categoria distinta da ra<;a geografica. Os dois tipos de feno-
menos niio podem ser mantidos separados. As ra<;as ecol6gicas de
mamiferos adaptadas a vida nos derrames de lava, por exemplo, tern
area geografica muito bern defi nida e tambem sao ra<;as geog rilfi cas.
Em multos casos, as subespecies diferem entre si por uma prcfe r(· ncin
tao extrema po; determinado habitat, que poderiam tanto scr chn
madas de ra<;as ecol6gicas como de geogrftficas (para cxcmplu!i,
veja o cap. II).
urn tipo especial de varia<;iio ccotipica, a rara polit(Jpi('{l,
que nao se encaixa bern na caracteriza<;ao precedentc. M uitas cspecics
animais ou vegetais tern a capacidade de ocupar varies hai-Jitats
especializados, e de se adaptar a eles. 0 caramujo Cepaea nemo-
ralis pode desenvolver urn tipo de colora<;ao prevalecente em matas
Lunidas de faia (avcrmclhado sem fai xas). Presumivclmentc cxiste,
entretanto, uma diferen<;a gcnetica total maio• entre o tipo aver-
mel!1ado e sem faix:ts d:.t Su! d:1. Fr:1119a c Lcstc da Ak-
manha, do que entre a lguns dos diferentes tipos de no
Sui da bglaterra (vcrwelho ou amarclo, com ou sem faixas) . Nao
existe terminologia satisfat6ria para exprimir simultaneamente a
varia<;ao independente causada p or fatores tao distintos como o
su bstrate e o clima.
Sumario
Uma especie nao consiste de urn agregado de subespccies e
varicdades que possam ser definidas estri tamente pela rnorfologiu,
ncm de ec6ti pos ou ra<;as ecol6gicas definidas apenas por s ua cco-
logiu. Em r ealidade, ela e composta de popula<;6es distribuic.las no
227
... ·i
espar;o e no tempo. e que tem caracteristicas morfol6gicas, fisiol6-
gicas e ecol6gicas semelhantes . Trabalho recente sobre variar;ao
geogn'tfica levou a reinterpretar;ao da rar;a geografica como uma
resposta genetico-fisiol6gica ao ambiente local. Nao existe a ntitese
entre a ra<;a geognifica e a rar;a ecol6gica (ou ec6tipo), porque nao
se conhece uma {mica rar;a geografica que tam bern nao seja uma rar;a
ecol6gica; nao existe, tampouco, rar;a ecol6gica que nao seja, ao
mesmo tempo, no minimo microgeografica.
Tanto em animais como em vegetais, popular;oes locais sao
selecionadas para urn ambiente especifico, no qua l vivem. A prin-
cipal diferenr;a entre plantas e animais superiores e a intensidade de
sua dependencia direta do ambiente e a expressao fenotipica da
adapta<;ao fisio16gica local. Em urn extreme, temos as aves, animais
homeotermos, muito m6veis e independentes do efeito direto do
ambiente. No outro extreme, estao certas especies vegetais e de in-
vertebrados sedentarios, que sao muito dependentes do substrate,
dependencia essa totalmente manifestada em seu fen6tipo . Os dois
extremos sao diferenc;:as de grau, e sao ligados por urn espectro com-
pleto de condi<;6es intermcdiarias.
228
13. A estrutura populacional da especie
Com a finalidade da si mp lificar;ao, o taxonomista dt vlll (' I•
taxa especificos tipologicame nte. Em seus catalogos de cspl'-1 11 . lll'l
a entender que os ec6tipos e subespecies, nos quais as di vid1 .[li•
bern definidos, ma is ou menos uniformes em areas cxtcnsos, 1 'tt
parades de outras unidades semelhantes por hiatos o u cst tl' ttu•
zonas de intergrada<;ao. Torna-se cada vez mais eviden tc qtw
ilustrar;ao tipol6gica da estrutu ra da especie e excer;ao triio 11 tl'g•L•
Ha necessidade de interpreta<;ao diferente, bascaua na 1.!:-ot fit 1111 ir
da especie, para estudar a sua variar;ao interna d os pontos vitiltt
eco16gico e evolutivo. Esta interpretar;ao nova invcstig:t n !{.III II d1
diferenc;as entre popula<;oes vizinhas, a presenc,;a ou n WU.l tH.JIII cit•
descontinuidades entre popula<;6es, e as caractcrislicas dns poptt
la<;oes intermedia rias entre aquelas fenotipicamcntc I•
uma interpretac;ao objetiva, p orque nao tenta fon,:ar populuc;t)l''i
na turais a se cncai xarem em urn modelo preconcebido uc ta xono ntia
artificial ou unidades ecol6gicas e termos: Desta inlerpre la<;fto
uma figura nova da estrutura populacional da especie. Demons! nt
que todas as popula<;6es de uma espec1e podem ser classilicadas em
urn (ou ma is) dos tres componentes estruturais da especie: (I) series
de populac;oes cont:.guas com mudan<;a gradual (varia(:tio dined) ;
(2) popula<;oes separadas geograficamente do corpo principal da
area de distribuir;ao da especic (iso/ados geograficos); (3) cintu roes
bastan te estreitos, freqUentemente com variabilidade fortementc
acentuada (cinturoes hibridos), limitados de qualquer !ado po r grupos
de popu la<;6es ou subespecies estaveis e bastante uniformes.
Praticamcnte qualqucr especic bern estudada manifcsta urn ou
mais desses elementos. As melhores an[tlises desses componentes
estrulurais em especies de uma fauna sao as de KEAST (1961), para
a avifau na e HALL & MoREAU (1970), para a avifauna
african•\. As rica s descobertas desses estudos demonstram o extraor-
d in{lrio va lor clcstc tipo de analise.
229
'
DE EXEMPLARES
Varia9ao dina I EXAM INADeS

A de pepulac;oes vizinhas de uma especie mostra Q a: .. -3o • •

ow • II
que elas geralmente diferem entre si, em uma serie de caracteristicas. a:
•• Q
em maior ou m enor. Alem do mais, quando se segue um . . ...
-'o
cara ter atraves de uma serie de populac;6es contiguas, as m uda nc;as + + ++
ap resenta m, em geral , uma progressae regula r. Essas progress6cs >-59 X • X
rcgu la res fo ra m discutidas no capitulo 11 (leis ecogeograficas) como ISeFENA.
uma ind icac;ao do aj u stamento de populac;oes a cond ic;6es locais. ISeFENA, :: ·.
l! UXLEY (1942) cunho u o term o clina pa ra este tipo de g rad iente de
0 cstudo de vari ac;ao geogrMica reve lo u que g ra nde parte
dcla c clinal.
.Cxistem va rias raz6es pa ra a clina lidade da variac;ao geografica.
A primcira e que OS pr6 prios fa to res seletivos ambientais (tais como 0
l'hmn) va ri am a e Io ngo de cli nas e, assim, em conseq i.iencia, o fazem
11H t'nrac teres fe notipicos que respendem a esta selec;ae. Existem
IHllti.:I\S caracteristicas do a mbiente, tais como colorac;ao do substrate
r I Hil ll\:, propriedades do solo, q ue podem muda r abruplamenle.
( )II ( I 'll razae e que 0 flu xo genico entre po pulac;6es adjacen tes lende
,, cl1 m inuir todas as diferenc;a s profundas. A potencia deste e parli-
l. lllttrmenle nitida onde a travessa barreiras naturais, o u o nde leva a
dlscrcpancias entre a celerac;ao de uma populac;ae e a cor de seu
substra te .
Em tlltima analise, as clinas sa o o p rodu to de duas fo rc;as em
conn ito: a selec;ao, que adapta ria quaiq ucr popuiac;ao exclusivamente
uo scu meio a mbienle, e e flu xo genico, que tenderia a igua lar todas
as po pulac;6es de uma especie . A forc;a coesiva do tlu xo ge nico dft
uma unidade fisiol6gica c.\ es pecie como um todo, mas aumenta a
nccessidade de aj ustamento a condic;oes locais. Q ua nto ma is se
caminha em direc;ao a per ife ria da da especie, mais dificil sc
torna chegar a urn acordo entre a fisiologia '·lipica" da cspecie dada
e as demandas do ambiente local, e a incapacidade de fazer Fig. 13.1 . Gradiente de caraclcres relative pigmcn lfcilo cia parte superior da asa
cl e lcm cas de Pieris napi na Escand initvia. O s valores mais ..:scuros no
esse acordo e responsavel pelo fe n6meno de fro nteira de espcc ics,
Noroeste . 0 taman ho dos simbolos indica o tamanho das amostras (segu ndo PE·
que estas nae podem ultrapassar (cap. 17). TERSEN, 1947).
As clinas sao de ocorrencia amp la e existem na maioria das
cspecies continentais, se nao em todas. l sto niio e surp reendcnlc, de 50%) variavam em clinas. As seis que nao apresenta ram clinas
pois os fato res climitticos, Lais co mo tempera tura, p recipita<;i.io, cva- era m, em pa rte, m ig rat6 rias. Nas 10 especies sedentarias, 70% dos
po rac;a o, n tm1cro de elias com geada o u neve, etc., apresenta m gru- caructcres cxaminados apresentaram va riac;ao clinal.
dientes regu larcs (H uxLEY, 1942). Uma das melhores a nilliscs de Clina.1· e isofenas. Deve ser fei ta uma cla ra ent re clinas
clinas em um grupo de a nimais e a de PETERSEN (1 947) sobrc borbo c isol'c nas. Uma cl ina e a passagem total de um extremo do
!etas da (Fig. 13. 1). Estc autor a na liso u a va ria<;:lo no o utro. Q uando marcadas nos m apas, as clinas sao cortadas em
geogrMica de 59 carac Lcres em 16 especies, e verificou que 29 (ccrcu nngulo I'Clo pelas isofenas - as linhas de expressao ig ua l dt: um

230 231
i
carater. Em muitas especies de aves indianas, por cA.... mplo, urna <.:!ina
de tamanho ocorre das populac;oes maiores do H ima la ia pa ra as
menores de Sri-La nka (Ceilao) e da peninsula malaia . Esta clina
norte - sui e cruzada por isofenas, linhas que ligam todas as popula-
c;oes como mesmo fen6tipo, por exemplo , todas aquelas com urn com-
primento medio de asa de 180mm.
Tamanho, colorac;ao o u outro caniter morfologico ou fi siol6gico
qualquer pode va riar em clinas. H UXL EY ( 1942 :206-207) enumerou
uma serie de caracteres desse tipo. Teoricamente a clina de qua lquer
canher e independc nte d e outras. Q uase todas as aves australianas
com va ria<;ao de ta manho, por exemplo, vao diminuindo da T as-
mania para o estreito de T orres, ao Iongo de uma clina regular,
aco mpa nhando a lei de BERGMANN . A intensidade de colo rac;ao ,
entretanto, muda ao Iongo de uma clina dife rente, partindo da peri-
feria mais umida da Aust ralia para as pa rtes mais a ridas d o inte rior.
0 termo "clina" se refere a urn canl.ter determinad o , tal como
tama nho ou cor, e nao a uma populac;ao. Esta pode pertenccr a
tantas clinas difcrcnlcs quantos ca racteres variaveis ti ver. A inde-
pendencia potencial de diferentes grad ientes de caracteres torna a
clina inadeq uada como categoria taxon6mica. Uma concorda ncia
de clinas para caracteres diferen tes e normalmente encontrada so-
mente quando as itreas de distribuic;:ao sao essencialmente lo ngi tu-
dina is, e onde os v{trios gradientes a mbienta is (tempera tu ra e u mi -
dade, por exemplo), por acaso, ocorrem mais ou menos para lelamente.
Em muitos casos, o !luxo genico parece ser mais rcsponsavel
pela manutenc;ao de uma clina do que urn gradiente ambienta l. A
importancia do flu xo ge nico pode ser melhor demonstrada pclo
cstudo de populac;;oes isoladas, adjacentes a populac;;oes continuas,
c situadas nos mcsmos gradientes ambientais. Estes estudos mostram
que a varia<;ao de popula<;oes realmente isoladas e imprevisivel e,
em geral, muito independente das d inas encontradas nas popul:lt;ocs
continuas adjacentes.
Em geral e d iflcil dizcr ate que ponto u m deterrninado carater e
produto de fluxo gcnico ou de gradiente ambien tal. As clinas de
freqUe nc ias de grupos sa nguineos no homem, a te M pouco consi-
deradas como devidas ao f1uxo genico, podem ter urn componente
seletivo substancia l. A hip6 tese de que a presen<;a de uma clina indi-
que um fato r seletivo do a mbiente variitVel geografica mente tern-se
provado m uito produtiva . Induzi u MAYR ( 1945) a postula r que
qualquer arranjo gcnico de Drosophila pseudoobscura tern um valor
seletivo definido em cada loca lidade, em vez de esse padriio de dis-
tribui<;ao ser devido a urn acidente hist6rico .
232
!so/ados geograficos
Nem todas as populat;oes sao mernbros de u rn grur o 1h fHJ
pulat;oes contiguas com variat;iio clinal devid a a flux o g l: lll \.1 1 AI
gumas p opulat;oes de uma especie sao geneticarnente indepe1uh 111
de outras, por serem iso lados geograficos. 0 termo " iso lad11 ' ICtil
sido usado na litera tura biol6gica com sen tidos difcrcntcs. l 111 Hil
tropo1ogia e genetica humana e atribuido, em geral, i\()S IHihl llllll
de a rea parcia lmente isolada, e, mais ampla mente, ilq uilo !1110 ti
natura listas cha mariarn de qua lquer popula<;ao loca l e, llt lltpro,
a penas incompletamente isolada. N a presen tc clis(.; ttssllll t.ILili ll ll
isolado geogrdfico como ou grupo de populrl('tJt'.\ 1111/!f'tl((/rl
de troca livre de genes com outras popularoes da espcif'il' rlt•l•ftl,, fllllll
ban·eira extrinseca. 0 carater essenc ial do isolad o gcogn'lillt l I •II
separado do resto da especie por uma descon tinuid:td l• qllltl•l"' i II
grau da descontin uidade depende da efic icncia da ba n ci 111t ' It lll l!'i 11
0 isola mento nu nca e completo , pois certa quanlidadc de IIII XIIL'l itllt
chega a atingir i1has oceanicas isoladas (caso cout n'11in CI(I N !illt•
poderiam ter sido colonizadas originalmen tc). Pra t ten llll ll h } flli ll lqt!l f
especie con tern a lguns isolados, em parlic ula r na pcril c1i; l d(l til II• (t r,·,t
A freq Uencia dos isolados au menta bruscamcnlc tod u Vt '7. ij l!!.l It
condic;:oes geograti cas ou ecol6gicas produzcm ltlll p11d1 th t d•J lli
tribuic;:ao insula r. Isto nao e apenas verdadciro pam nn •1l u k it
como tambem para tod os os tipos de ilhas r lr•
montanhas, manchas de flores tas em fo r ma<;ocs vcgt'IIIIH ulootl lt
lagos ou rios. E m uma especie, a freqiiencia de isolud w; 1h I"JIId(IIHt
estrutura d o a mbiente e de sua capacidade de dispcrsno , t', 1111 1 lttlll
bem conhecido dos taxonomistas que uma esp6cic pod t.J 11111 • 11 !!1111
uma grande unifonr.idade fe not!pica a tra•1es de uma (trt••t , ,.,
em que a especie tern uma distri bu ic;ao continua, o u umn "'" Jl!iltl
prodU<;:ao d e isoJados Onde as barreiras intcrrompC'Ill I nn· !
de d istribuic;:ao. Lagartos continentais, em geral , tcm p tHtl'll• ' '" ;•'
geogr[tficas e estas nao sao profu ndamente distinlas; Clll 1111ptip
lagos, as mesmas especies podem se d iversificar em duzia s 011 nu l
de isolados muito distintos entre si. U ma compara<;ao de
eurasianas de dist ribuic;:iio continua em zonas temperadas 11
popula<;oes med iterra neas iso ladas da mesma especie reve la o lliUh ll ll'
fen6meno.
Ate o mo mento sa be-se pouco sobre a freqUencia de isolad w.
genui nos nos grupos de animais . Considerand o a imporl :'l ll\.111
potenc ia l dos iso lados para a especia<;ao, isto e lamentavel. 0 11 l lllli: l ll
minimo de isolad os em v£trios grupos bern ana lisados de a ves
233
apresen tado na T abela 16.1. KEAST (1 961) descobriu que em 425
especies de aves australianas existiam de 2 11 a 226 isolad os d iferen-
ciados morfolo gicamente. Mesm o em uma a rea continental existe,
entiio, intensa especiac;iio incipien te. 0 numero de isolados em uma
area insular equiva1ente e cerca de cinco vezes ma ior.
Rac;as geogritficas podem oco rrcr na da especie. em qual-
q uer Iugar em q ue existem ba rreiras, mas sao mais freq i.ientes na
periferia. O s taxon o mi stas sabem hit mui lo da impo rtancia d esses
iso1ad os perifericos e, com freqi.iencia, disseram que desvios mais
in tensos do "tipo" d a especie sao encontrados com maio r possibili-
dade nessa s po pulac;oes. Veja o capitulo 17 para ou tras disc uss6es
sobre isolados periferi cos.
Isolados perifericos podem ter tres d estinos (discu tidos co m
maior detalhe no cap . 16) : transforma r-se em especies d istintas,
extinguir-se o u resta be1ecer o contato co m o co rpo principal d a
cspecie, formando u ma zona secundi1ria d e contato. Para u m a d is-
cussiio d os criterios usados para determinar o status taxo no m ico
de isolad os, vej a MA YR (1969).
Zonas de intergrada9ao
A lem de clinas e iso lados, o terce iro fenomeno caracteristico da
eslrut ura d a maioria das especies e a existencia de zo nas d e con tato
en tre populac;ocs fen o tipicamente d istintas. A terminologia, a clas-
sificac;iio e a interpretac;ao desses cinturoes tern sido uma fon te d e
d isc6rdia hit muito tempo. T a xonom istas tern m encionado estes
cinturoes como " fronteiras d e subespecies", porque subespecies d e
distri!:nt ic;5o ampla c rclativamcnte uniforme com freqi.icncia se
enco ntram neste tipo d e cinturoes. Nao ex iste, entreta nto, congruen-
cia cnlrc os dois l"cnomenos. Algumas subespecics iniergradam
imperceptivelmen te ao Iongo de uma clina ; de outro !ado, as vezes,
dcgraus distintos em clinas separam populac;oes q ue niio sao suti-
cientemen te d iferentes para merecerem reconhecimen to su bespcci-
fico . P arece provitvel que eslas zonas d e contalo reflitam do is fcno-
meno s basta n te difercn tcs do po nto de vista evoluti vo (M AYR,
194 2 :99).
Existe intergradarcio prim ciria, quando o aumen to do d ecli ve
fo i grad ual c ocorreu <.jLia ndo todas as pop ulac;oes em quesHio cs-
tavam em co n tato co ntinuo. Fala-se d e intergrachu,:tio secwul1iria
nos casos em que d uus u ni d ades, agora ligadas por urn gradicnlc
muito ingre mc d e cn ruc lcrcs, ro ra m , em d ado momcn to, com plcta-
234
mente scparadas. e entr aram em contato apenas secundariamente,
dcpois de ter-se desenvoivido uma serie de diferenc;as. Acredita-se
que casas d e mtergradac;iio p rima ria sejam causados por uma mu-
dan\=U co rrespondente das ambien tais; zonas de inter-
secundaria sao cinturoes hibr idos entre populac;oes que
se difc renciaram duran te o periodo precedente de isola mento.
H ibr idizas:ao alopatrica
0 cruzamento de duas populac;oes p reviamente isoladas em uma
zo na d e contato foi d eno mi nad o hibridizar;cio alopatrica (MA YR,
1942). Esse term o esta d e acord o co m a de hibr id izac;iio
(cap . 6), isto e, o cruzamento de indiv id uos de duas na-
tura is d istintas, que secund aria mente entraram em contato. Dois
levan ta men tos recentes de casos d esse tipo sao os d e REMINGTON
( 1968) C SHORT ( 1969).
Urn caso bern analisado de hibrid izac;ao a lopatrica e o de Cor-
l'us c. corni.x e C. corone cm·one (MEISE, 1928). C. coronl' coro11e, cs-
pecie com pleta men te neg ra , hab ita o Oeste da Europa; C. c. comi\.
cinzenta, com cabcc;a , asa s e caud a negras, habita o Leste da Europa
e a ma ior pa rte da regiiio medi terrfmea. As duas fo rmas cntram cn1
contato ao Io ngo d e uma estreita fa ixa, q ue sc in icia na Esc6cia c sc
estende atraves d a D inamarca , cen t ro d a A lem anha, A ustria, en-
costas mcridiona is dos Alpes e a tinge o Med iterra neo nas proximi-
dades de Genova (Fig. 13.2). 0 pareamento ao Iongo do cinturao
de hib ridizac;ao pa rece da r-se ao acaso, e existe todo tipo imagin{lVel
d e co mbinac;oes d e caractercs pa ternos assim como gra us interme-
d ia ries. Fora do cin turao de hib ridizac;ao ocas io nalmente se encontra
Ui"G co;vo qac nac pa:ece ser intei:-amcntc Hpuro", po:
urn C. c. cornix com a lguns caracteres d e C. c01·one corone, ou vice-
versa, mas no total os efcitos visiveis de hibridizac;ao siio mui to
localizados.
Populac;oes das zonas secundarias de intergradac;ao podem apre-
sentar qualq uer gra u de diferenc;a . Poclem ser desde morfologica-
mente tao d istin tas como es pecies ve rd adeiras (como o s corvos),
ate populac;oes que pod em apenas ser sepa rad as por testes bio metricos
ou genclicos. Em geral, apcnas os casos mais conspicuos sao regis-
t rad es na li tera tura taxono m ica ou evoluti va, e por isso e dificil
dc ter m inar a freq llencia rela tiva das zo nas d e interg rad ac;ao secun-
em dilerentes. Devido as n umerosas d esconlinuidadcs
na ttrca da maioria d as especies e as interm imtveis mudanc;as 11 0
ttmbicnte, sao freqi.ientes as fu sees ent re populac;oes prcviamcnlc
235
-;
corntx
Fig. 13.2. A zona hibrida entre Corvus corune corone (carrion crow) c Corvus corone
cornix (hooded croiV), na Europa Ocidental. Note-se a estreiteza relativa e a largura
ch zon:1 (segund o M E!SE, 1923).
isoladas que cau sam zonas secund[trias de intergrada<;ao. Mesmo
casos espetaculares de hibridizac;ao alop[ttrica entre formas bastante
diferentes (inclusive semi-especies) sao freqtientes.
Casas de hibridiza(:iio alopatrica. A hibridizacyao alopatrica em
gcral rcsulta da expansao de isolados devido a modificacyoes dus
condi<;oes ambientais. Oco rre com freqtiencia particula r a p6s pe-
riodos de mudan<;a climatica como, por exemplo, no fim do Pleis-
toceno. D urante o apogeu da glacia<;ao , as areas de muitas especies
de zonas temperadas se contrairam muito, formando os reft1gios
glaciais que persistiram ao sui da area de glacia<;ao. Na Europa, por
exemplo, as areas geladas do Artico e dos Alpes estavam apenas
separadas por cerca de 500km de estepes geladas. Os animais de
florestas se refugiaram no Sudoeste e no Sudeste da Europa. Quando
as condic;oes melhoraram no fim da glacia<;;ao e as populac;:oes dos
refUgios se expandiram para o Norte, os isolados do Sudoeste e do
Sudesle da Europa, em muitos casos, tinham se diferenciado suficien-
236
tt:mllnlc puru forrnar 7.0nas hibridas ao Iongo das linhas de contat u
l:.ssc tipo de c inturilo hibrido da Europa Central foi descrito pam
mamifcros, aves, anfibios e invertebrados (MAYR, 1963).
Um extenso cintunlo hlbrido equivalente percorre a Asia . d11
Ira c Turquesu1o em direc;ao a tundra siberiana (JOHANSEN,
Jnumeras zonas hibridas de aves norte-americanas devem sua orig1.: 111
a expansoes de area p6s-pleistocenicas (RAND , 1948; SHORT. I!Jri 1J:
SELANDER, 1965).
A maioria das zonas hibridas de regioes temperadas rcsultu tl[l
fusao de populac;oes que se expandem para areas liberadas pt In
regressao do gelo. Em outros casos, modificar;oes em zonns de
getac;ao, indiretamente causadas por mudanc;:as climatica s, It
ponsaveis pela formar;ao de cinturoes hibridos. A hibrid1 ol!{fli l
recente dos generos de aves Colaptes, Icterus, Passerino , JJIJ' ilti
Pheucticus (SIBLEY, 1961) nas planicies norte-americanas 6, c n1 p u ll
devida a plantac;ao de arvores que formam galerias de COlll ollll
ati·aves da pradaria anteriormente destituida de arvores. E m rcgH\t "
subtropicais c lropicais, a alternac;:ao entre periodos ::lrid os c Ltllltdll
e certamente a causa principal da separac;ao e eventua l rcunit1o clc
isolados. Na Australia, por exemplo, a maior parte das avcH dt•
areas Oorestais se viu obrigada a procurar urn numero de rcl't'tg to11
costeiros durante urn periodo de seca do Quaternario. I\ atunl di'l
tribuic;ao e variac;ao de Neositta indica que esse grupo de cs p ('llt1H
tinha urn reft1gio desses no Sudoeste da Australia, outro no Norm1Hit',
outro no norte de Queensla nd e dois ou tres no Leste da 1\us lrflltll
entre o sui de Queensland e Victoria. Com o aumento das
no fim do periodo de seca, as arvores e Neositta se espa lhanuu , I' n
antigos isolados entraram em contato. Existem agora Cll1l:O n 11 fll111
zonas de hibridiza<;iio (Fig. 13 3). KEAST ( 1961) estudo u as / 111111 '
hibridas de aves australianas ·em detalhe.
/\ bibridizac;a o alopatrica tern sido particularmcn le bent llf,lll
dada por ornitologistas devido ao estado avan<;ado da sistcm1l I it "
de aves. MoREAU (1966), por exemplo, publicou uma anO:lltsc tliii VI
tra l de expansoes (e contra<;oes) recentes de populac;:ocs nn Alncu,
muitas das quais provocaram a formar;ao de cinturoes de hibridr
zacyiio. Casos de intergradac;:ao secundaria, entretanto, tambcm 10111
sido descritos para muitos outros grupos de animais.
V arios aspectos dos cinturoes de hibridiza((aO
Quando duas populac;oes se isolam, seus patrimonios genicos
ficam indcpendcntes c clas divergem continuamente em sua consti-
237

r11U. I 1.3. Neosil/t1 (n11mers) d a A uslritlia. As sctas indicam a partir
II• ll'li ll.IIOS p6s-plcis1ocenicos de aridcz. Em todos os lugarcs em que dois isolados
llll'VIOMsc cncon tra ra m, formaram c inturocs hibridos (indicados pelas itreas riscada s),
II burnt da asa vcrmclha. W = barra da asa branca.
llli<;ao genetica (cap. 17). Quando ha uma interrupc;:ao do isolamento
gcografico e as duas voltam a se encontra r. dever-se-iam
vcrilicar evidencias do grau de diferencia<;ao genetica ali ngido durante
o isola mento prccedcnte na zona de cantata . Uma analise de caracte-
rislicas de populac;:oes nesses cintu roes hib ridos revela muita evi-
dcncia de genetica precedente.
Acasalamento seletivo ou ao acaso. Se tivesse havido o dcsenvol-
vi:nc:.tc de ree::ar.is:;1as de incip:c'-tes ar:tes c:.:. f:.:ds-,
dever-se-iam esperar desvios de acasalamento ao acaso. Isto foi
verificado por HowELL (1 952) no ge nera Sphyrapicus. Em Kcrskey,
British Columbia, Canadit, onde as areas de Sphyrapicus nuclwlis c
S. ruber se encontra m, uma forma e substituida par outra em uma
pequena cxtensao de pouco mais de da is quilometros. Dos casais
observados na cinco pareciam ser nucha/is, tres ruber, c trcs
casais era m ou ruber x nucha/is, nucha/is x hlbrido, ou hibrido x
x hibrido. Ncsscs casas de colapso parcial do isolamento reprodulivo ,
a decisao sabre o tralamento taxonomico (especie ou subcspccic)
mui tas vezcs 6 dificil, mas considerar estas formas de Sphyrapims
como espccics 6 mclhor, pois a maioria dos casais e co-especifica.
238
Nu muioria dos casos de secundaria, a divergencia
gcnctica dos antigos isolados nao chegou ainda ao desenvolvimento
de ncasalamento preferencia l. Em Corvus, MEISE ( 1928) a pen as en-
controu evidencia de acasalamento ao acaso; tampouco ocorre
acasalamenlo preferencial no Texas, onde se encontram duas especies
de Parus. E m geral a d iferenciac;:ao morfol6gica parece se desenvolver
mais rapidamente do que a dos mecanismos de isolamento.
Esta seqi.iencia e demonstrada particu larmente bern no genera Cerion.
em que populac;:oes extremamente diferentes se intercruzam livre-
mente e ao acaso nas zonas de contato (Fig. 2. 1).
Divergencia eco/6gica p recedente ci Os isolados
diferem, freqi.ientemente, em suas exigencias de habitat ou em outras
caracteristicas ecol6gicas. Quando entram em contato secundario,
sem terem adquirido isolamenlo reprodutivo, formam uma zona
de intergradac;:ao ao Iongo de u m gradiente ecol6gico brusco o u ao
Iongo de uma descontinuidade eco16gica. Numerosos casas foram
descritos por MAYR ( 1963:375).
A intensidade com que certas preferencius ccol6gicas ficam
amarradas a complexos genicos foi dcscrita em ccrto nt:m1cro <k
casos. Thomomys bottae pascalis, par exemplo, das tcrras irri gadas
do vale de San Joaquin, California, encontra-se com a subcspccic
T. b. mewa, dos campos nao cultivados, em uma faixa muilo cstrcilo
(que rara mente chega a lkm). A quan tidade de cruza mcnlo scm
introgressao visivel na zona de contato indica inlensa sclcc;ao con-
tra genes de introgressao.
Na Bretanha encontra m-se duas formas cromossom icas do
caram ujo marinho Thais lapillus (STAIGER, 1954): uma com oito
cromossomos acrocentricos e cinco metacentricos ( = 13); a outra
com l S cromossollios acroccrrt:-icos, na cond:<;ac hapl6idc. As du:1:::
for mas, ferleis entre si, diferem em exigencia ecol6gica: o lipo com
13 cromossomos ccorre na costa rocl:osa exposta a rcbenta<;ao,
enquanto o tipo com 18 cromossomos e enconlrado em baias pro-
tegidas na zona de agua pouco profunda. Colonias helerogeneas com
freqi.iencias cromossomicas inlermed iarias (medias dipl6ides de
27 a 35) sao encontradas em Jo·c alicladcs intermed iitrias. Estas col6-
nias mistas apresentam "vigo r hibrido' ' de engrossamento da concha
(mas tamanho de concha menor) e alta densidade populaciona l,
cntretanto, la mbem apresentam uma determinada quantidade de
eslerilidade hibrida e inviabilidade. 0 numero dislinlo de cromos-
somos e diferentes preferencias de habitat aparenlemenlc sc ucscn-
volvcram d urante urn isolamento previa dos tipos de 13 e 18 cro-
mossom.os, sem, contudo, resultar em isolamento reprodutivo.
239
 Apenas o tipo de 13 cromossomos ocorre na costa atlan t ica da A me-
rica do N orte. A adaptac;iio ecol6gica de complexos genicos que se
encontram nestas zonas hibridas evita, em todos os casos, uma am-
pliac;iio da zona de intergradac;ao por meio de fluxo genico. Esta
situac;ao encontra paralelo na maioria dos casos de variac;ao eco-
tipica em plantas em que ocorrem contatos secunda rios.
Jn compatibilidade de complexos genicos. A quantidade de aca-
salamento niio ao acaso em cinturoes hibridos e, mais ainda, a manu-
tenc;ao de diferen<;as ecol6gicas de ambos os Jados da linha de contato
indicam a diferenc;a genetica que deve ter existido antes d o contato se-
cundario. Uma analise da incompatibilidade de complexos genicos
inteiros ainda e impossivel devido a dificuldades tecnicas, mas pode
ser deduzida da analise de fen6tipos de popula<;oes hibrida s.
Quanto mais estreita a zona hibrida, tanto maior a p robabilidade
de desequilibrio nos gen6tipos recombinados e maior a probabili-
dade desse desequilibrio se expressar sob a forma de variabilidade
muito intensificada. Muitos casos foram ar rolados por MAYR
(I 963 : 377) e SHORT ( 1969). Em parte, esta va riabilidade e devida a
v{trias graduac;oes de retrocruzamentos de individuos em zonas de
intergradac;iio e, em parte, ao colapso da homeostase de desenvol-
vimento resultante da mistura de genes parcialmente incompativeis.
Ambos os fen6tipos paternos podem ser encontrados na mesma
area, juntamente com todos OS intennediarios.
Em cinturoes hibridos, alguns caracteres podem variar mais
do que outros. Em algumas colonias hi bridas do ca ramujo Cerion,
por exemplo, o tamanho e as proporc;oes nao sofrem aumento de
variabilidade, enquanto isto ocorre com escultura e pigmentac;ao.
Em parte, esta diferen<;a pode ser devida a urn numero muito maior
de genes que controlam o tamanho e, em parte, ao efeito estabilizante
da selec;ao, ao qual o tamaoho pode estar mais sujeito do que os
caracteres ornamentais da concha. Q uando duas (sub)especies h i-
bridizam em varias partes separadas da a rea , assim como Melidectes
(grey-billed honeyeater e black-billed honeyeater) da N ova G uine
(MAYR & G ILLIARD, 1952), urn carater diferente pode se estabilizar
em cada uma das areas .
D evido a ac;ao ininterrupta da sele<;ao natural nesses cinturoes
hibridos, eliminando as combinac;oes mais desequilibradas, a varia bi-
lidade alta emantida apenas pela continua reintroduc;ao de gen6tip os
novos. Uma populac;iio hibrida pode atingir uma considenivel esta-
bilidade fenotipica quando isolamento subseqi.iente a despoja do
(•
fluxo genico das duas populac;oes paternas. Baixa variabilidade
240
i't.:nutlpi<.:n Cl11 uma populac;ao e, porta nto, uma prova d a ausenciH
de hibl'id iza<;ao anterior.
A /argura dos cinturoes hibrido s. Urn dos aspectos menos enten·
d idOS dOS cinturoes hibridos ea sua la rgura: a lguns sao largos. Ollll 0..,
muito estreitos. Em cinturoes hi bridos que devem ter existido put
milhares de a nos esta estreiteza e urn enigma. Esperar-se-ia q11c 11
isolamento reprodutivo fosse con seguido como resultad o da i
ridade dos hibridos, ou que uma infiltrac;ao gradual dos genes hiht I
dizantes fosse con tinuamente ampliand o o cinturao, ate que Ot: UPII""
a maior parte das areas das popula<;oes rubrid izan tes. Apnt"l'tth
mente existe uma terceira a lternativa : uma sele<;ao vigo rosn llllllill
f
a infiltrac;ao de genes de urn complexo ge nico equilibraclo pn111olllt n
mas sem o desen volvimento de qualquer mecanismo de isnl111ur i!ll
'J
l· como co-produto desta sele<;ao . Como exemplo de ci nturf\u ltllulllt
i: estreito, citarei a pulga Ctenophthalmus agyrtes . Q ua ndo u snhr'•l" l i
t eurous se encontra com agy rtes no Oeste da A lema nha, n 1 lllltul\tl
total de hibridiza<;ao tern ape nas 6,5km de largura . Na Notttlltlldll!
rI
onde eurous encontra a subespecie ocidental cellicus, Jo twA N ( l'J)I!I
J.. verificou que ambas chegam a 100 metros urna da outra, ('//l'rJ//1 H!
l
tando restrita a urn monte com f!orestas, e celtica a c<uilpos 11 \In l(il!
I (ambas ocorrend o em varias especies de hospedciros).
Ci nturoes hib ridos estreitos, mas vir tualmcnt e pl.'tltHittcnlt''l
devem ser interpretados como zonas de contato cJ\Lt'\.: <.:omplnw•
gen icos em equilibria , estabilizados pela selec;ao duran t<.: n
mento precedente. T od as as combina<;oes desarmo nicas nil /lllllt
.,I
I •1
hibrida sofrerao pressao de sele9iio. D a mcsma forma. n S\111 Jll'lll
tra<;ao em populac;oes adjacentes sera continuamentc impcdidll pt>l11
:;
selec;a o . Esta sele<;ao nao completamentc o n uxo gOJ11lll
rd
mas reduzira muito seus efeitos fenotiplcos. Deve-sc espGrtlt qt n
alguns genes sofram me nos selec;ao do q uc out ws, c q uc p,'tll
possam penetrar a lem do cinturao hibrido . Quanto rna is pdni ttlltli
fo rem as populac;oes que en tram em contato, e quanto mcno:l tlCfi[tf
I'
: monicos seus complementos genicos, tanto ma is provi1vul 11t:dt H
penetra<;ao.
'I
l Geografia. ecologia e estrutura da especie
As descobertas discutidas na se<;ao p recedente permi tcm 11
q conclusao de que as especies nao sao entidades tipol6gicas
t da taxonom ia clitssica. As especies, em realidade, tern uma estrulunt
:.! ;
: I
complexa, ca rac lcrizada por series de popula<;oes clinais, isoladoH
241
l
..

e zonas de intcrgrudac;tio. A frcqUcncia relativa, importancia e po-
desses componcntcs da cstrutura de especie d iferem de
especie para espccic. Um dos trabalhos do taxonomista e determinar
os tipos de estnnura cspccilica de cada tipo de organismo. A estrutura
da especie e determinada por vitrios fatores geograticos e ecol6gicos.
pelas potencialidades geneticas e de desenvolvimento, assim como
por sua hist6ria passada . Nossos conhecimentos destes fatores ainda
sao elemen tares, mas nos grupos de animais melhor conhecidos e
possivel chegar a cenas conclusoes.
t:lpuls do arqu ipclago (Majo rca e Minorca), tendo sido aparente-
mcntc cxterm inados pela cobra Macroprotodon . Qua lquer ilhota nas
proximidades. entreta nto, tern sua ra<;a propria, exceto algumas
rot:has nuas muito pequenas (ElSENTRAUT, 1949). A mesma diferen<;a
entre urn padrao "continental" " e "insula r'· de va ria<;ao e encontrada
toda vez que barreiras naturais (geografico-ecol6gicas) interrompem
a con ti nuidade das popula<;6es.
Diferen<;as entre popula<;oes centrais e perifericas

Geografia Ha mu ito os naturalistas conhecem as entre popu-

la<;6es centrais e perifericas de uma especie. As discussoes sobre cste
Diferentes estruturas especificas prevalecem em rcgt6es geo- ass unto, cntretanto, tem sido confusas devido a ineapacidade de
grMicas distintas. Em {treas continentais, a maioria das popula<;oes distinguir entre os va rios fen 6 menos super ficialmen te semelhantes
difcre e ntre si apenas clinalmente; em {u·eas insulares, a maioria da s mas nao correlacionados. MATTHEW (1915), por exemplo, discutiu
especies consiste de isolados . Entre os passeriformes da Manchuria, profundamente a persistencia de generos, famil ias c ordens primi-
por exemplo, 69",, das cspccics a prcsenta varia<;ao clina l, e apenas tivas em certas localidadcs perifericas e isoladas tais como a Nova
3" 0 sao isolados, enquanto nas ilhas Salomao apenas apresen- Zclandia, Tasmflnia, Madagascar e Sri-Lanka (Ceilao). dos
tam varia<;ao cl inal e sao iso lados (Tabela 13. I). No Med iterraneo grupos aos quais pertencem esses taxa se terem extinguido h{t muil u
ocidental, a superespecie Lacerta muralis eonsiste de tres semi-es- em outras partes, MATTHEW ampliou a sua observa<;iio com a gem:-
p6cies: L bocagci (peninsula Iberica), L pity uensis (ilhas P ityusas) raliza<;ao: "em qualque r mo mento os estagios ma is avanc;ados de
c L. lil/ordi (i lhas Baleares). A semi-especie conti nental bocagei veriam estar mais pr6ximos do centro de dispersao, e os mais con-
tcm apenas tres su bespecies, mu ito semelhantes, na imensa <1rea da servadores mais afastados" . 0 fen6meno zoogcogr{tlico da :.ubrc-
Es panha; ha 37 subespecics de pity uensis e 13 de lilfordi em suas vivencia de taxa superiores primitivos, entretanto, niio lem nada a
rcspectivas ilhas, apesar destcs lagartos nao ocorrerem nas ilhas prin- ver com varia<;ao geogr{tfica infra-especifica. Em rea lidadc, pode-se
fazcr uma generaliza<;ao sobrc varia<;ao infra-especifica, qu e c cxa-
T abcla 13.1. Estrutura de l'Stlecic em aves de rcgioes continentais c insularcs (segundo tamente oposta e:'t de M ATTI-lEW: o fe n6tipo "original" de uma especie
M.\YR. 1942). e encomrado, em geral, no corpo principal o u na parte central da
{trea desta, enquanto a s popula<;oes per ifericas, em particular as
4 ' , •.
.t.! I!flal S(i/vln:;o isoladas, podem desviar secundariamente de varias maneiras.
t;slrutura (tiretts contimw.,·) (tirea.\' di!SC:OIII itt litis) Uma segunda fontc de dificuldades refere-se igua lm ente c.'t con -
11rinrero lllilllf'/'0
J fusiio de diferentes niveis taxonomicos. isto c, de genes dentro da
popula<;ao e linhagen s dentro da especie. Os "centres de diversifi-
Dislribuit;iio ampla, l:specic uniforml:
Variat;ao gcogrit lit:a minillla
Fspccies com isolados aproxim:mdo
1595} (i9
,:} 2·1
ca<;ao" de V AVILOV (1926, 195 1) para plantas cultivadas nao sao
{lreus em que popula<;oes apresentam 0 maximo de variacao genetica;
em vcrdade, sao a rea s geogr::lficas onde se cncontra (ou sc origina)
o ma io r nttmero de linhagens cultivadas e d istintas. E possivcl cx-
nivel cspccifico
Grupos de scmi-cspecics ou cspccics 3
17} 52 plicar, em parte, por que certas areas (a Transcaucasia e o Nordeste
alopillncas 9 do Ira, por cxemplo) sao reservat6rios tao excepcionais de variedadcs
Espccics mdinitrius 28 24 cultivadas, pelo espaco de tempo durante o qual as especies foram
culli vudas nessas areas, e tambem em parte pelas abundantcs opor-

242 243
tunidades de isolamento nos oasis agricolas destas regioes montanho- cquh ulcntcs. Voous (1955) demonstra que. quando dti
sas ou semi-aridas. 0 fato r causal e, portanto, o mesmo isolamento aves das partes ttmidas da Venezuela colonizam ilhas [trida.., d11 h
que e responsavel pela evolw;ao da rica fauna indigena do H avai. 0 /\ntilhas (Fig. 13.4). desenvolvem independentemente fcnollj Hl• iC
proprio VA VILOV tinha pleno conhecimento deste fa to. Ele deu melhan tcs (palidez. etc.). Seria urn grande erro concluir da
enfase ao fa to de que desviantes do tipo medio da especie. ··extre- convergente dessas populac;oes que necessariamente sejam dctt\oHIIt
mamente interessantes", seriam encontrados " na peri feria das areas de uma s6.
ocupadas por certa planta e em locais de isolamento natural , tais
como regioes isoladas insulares ou montanhosas" (VAVILOV, 1951 :47),
2 RACAS INSULARES
e niio no centro da area da especie.
Urn terceiro ponto de confusao envolve o termo ' 'variedade".
Um autor que afinna que uma especie e variavel no centro ou ao
Iongo da periferia de sua area, deveria especificar se a referencia e
especie como urn todo ou a uma determinada populac;:ao local. A es-
pecie como urn todo pode ser mais variavel na periferia do que no
centro, por ter formado muitos isolados divergentes ao Iongo de sua
periferia, apesar de que, em qualquer isolado, toda populac;:ao local MYIARCHUS TYRANNULUS
tern variabilidade genetica muito menor do que qua lquer populac;:ao
no centro da area da especie. A nao ser que se diga o contn\rio, eu
sempre emprcgo os termos "variabilidade alta" e "varia bilidade 1 RACA INSULAR
baixa" com referencia a uma populac;:ao (mica.
Uma quarta dificuldade consiste em confundir o "movimen to"
de genes em uma especie com o de caracteres. Em relac;:ao aos genes
e evidente que: todas as populac;:oes de uma especie permutam genes
ativamente, direta ou indiretamente, a menos que esta troca seja
impedida por barreiras de dispersao; alem do mais, como resultado
de excesso de populac;:ao, aquela melhor sucedida exercera uma
MIMUS GILVUS
" pressao genica" maior (e conseq Lientemente manifestar£1 ma ior
mobilidade populacional) do que as menos bern sucedidas; as das
proximidades do centro da area da especie normalmente vivem em Fig. 13.4. Subcsrccics mdisunguivcts podcm tcr origem em t'lil lto'll l•
ecol6gicas 6timas e sao, por isso, mclhor sucedidas; its co$las cia Venez uela. arcsar de clcrivaclas indcrcnckntcmcntc d:t It' ,·,111
ti:Jcn!JI. E:n cima Myiarchus tyramwlus (tyrant flycarc!:cr), crnbai;w !11/mm J:tll'll
tinalmcn te, o succsso deste Jluxo genico depende da capacidade clos (111ockinghird) (segundo Voous. 1955).
genes "estranhos"' de competirem com os genes "locais'". Quanlo
mais divergentes as condic;:oes ambientais, como no caso das areas Caracteristicas de centrais e perifericas
mais perifericas, tanto mcnor a probabilidade de genes estranhos
sobreviverem por qua lquer espac;:o de tempo. Nao existe, enlretanto, As populac;:oes das proximidades das areas centrais de 1111111
evidencia de que "caracleres" como tais se movimentem de uma especie normalmente sao contiguas; apresentam densidadc popttlo
parte da area de uma especie para outra. cional re lativamente a lta (por unidade de area) e varia<;ao individUitl
Uma especie pode desenvolver uma popula((ao especialmente maior do que ca media para as da especie. As populac;:oes pcrifl:ric1t"'
adaptada em qualquer area ecol6gica seja o centro da tendem a Lcr valorcs para cada uma destas caracteristicas (isn
area da especie, seja sua peri feria. A origem polit6pica de popula((oes lamenlo frcqLicntc, dcnsidade populacional e variac;:ao ind ividunl
semelhantes ao Iongo da periferia da t\rea de uma especie pode ser baixas). Esta gc ncra liza<;ao ampla, h[L muito aceita pelos na tun1'
interpretada como uma resposta independente a pressoes seletivas listas, basciu-sc em obscrva<;oes gerais, mas a inda nao tern b<I SL'

244 245
.
,
•
quantitativa. E substanciada pela observada em espcc1cs
polim6rficas. Quase que invariavelmente o estudo dessas especies
revela que o grau de polimorfismo decresce em direc;ao aos limites
da especie, e que muitas populac;oes perifericas sao monom6rfica s.
Na maioria das borboletas mimeticas M urn decrescimo do nt1mcro
de fo rmas mimeticas por populac;ao em direc;ao a periferia da {trca
da especie. Tod as as populac;oes perifericas da mariposa altamente
polim6rfica Zygaena ephiaftes sao monom6rficas.
A melhor evidcncia provem da analise de polimorfismo cromos-
somico em Drosophila. D . willistoni, especie de d istribuic;ao ampla
na America Tropical, tern mais de 40 arranjos genicos diferentes
nos seus tres pares de cromossomos variitveis. A ma io ri a das in-
vcrsocs ocorre atraves da area da especie, mas estC:t ausente em al-
gumas populac;oes perifericas. 0 polimorfismo de inversao e mais
11lto em v{tri as a reas do Brasil , mas decresce pa ra o sui (Argentina e
( 'hilc), teste (parte mais oriental do Brasil) e norte (norte da America
c\ •utraL Florida, An tilhas). No ponto mais isolado da area (S t.
Kitts, Antilhas), encontram-sc apenas duas inversoes. Analise de
lJ. mhusta revela um padrao semelhante (Fig. 13.5). Homozigosi-
Fig. 13.5. Ni1mcro de arranjos genicos (alem do norma l) em 24 pop ula<;ocs uc l> m-
.wphila rolmsto. As popu lac;iics ccntrais tcm 6-9 arranjos, as perifericas 0-5
CARSON, 195Hh).
246
dude cstrutural tern sido encontrada em localidat.ks perifericas, sui
cln Flo rida, por exemplo, em var1as especies de Drosophila, que, em
o ut ros lugares, sao polim6rficas (CARso:-.:, 1965).
A razao da redw;iio da heterozigosidade estrutural nas popu-
la<;ocs perifericas de especies de Drosophila nao e muito clar<1 . Podc
scr favorecida pela selec;ao por duas razoes bem distintas. Uma e que
arranjos genicos podem ter uma ecotipica (MA YR. 1945).
Esta sugestao foi ela borada e a mplamente documentada por Dan-
ZHANSKY e colaboradores (1951 ). Existe grande ecol6gica
entre o centro c a perifcria da area de uma especie. Em geral uma
especie encontra seu 6timo ecol6gico nas proximidades do centro
de sua area. Ai o ambiente fisico e tao favon'lvel que a especie pode,
por assim dizer, fazer experimentos ecol6gicos e ocupar varios
subnichos, que, sob condic;oes mais adversas, seriam desfavoraveis
na periferia da {nea. Por isso uma gra nde d iversidade de arranjos
genicos e favo recida, de acord o com 0 teorema de LUDWIG. Em
areas pcrifericas ou ecologicamente ma rginais, a deriva ecol6gica
da especie e reduzida drasticamente, e apenas urn l:nico va ria ntc
ecol6gico pode ter a capacidade de sobreviver. Esta hip6tcsc capoiada
pela observac;ao de que o maior n t1mero de arranjos gcnicos c cn-
contrado, de maneira geral, nas especies ecologicamcntc ma is vcr-
sateis. Em a reas com muitas especies concorrentes ou com con<.lic;ocs
adversas, 0 ntllne ro de arranjos e reduzido em D. willistoni (Di\ CLJ Nili\
& 0 0BZH ANSKY, 1954).
Uma segunda vantagem possivcl da am p la homozigosidadc
cromossomica na periferia da area de uma especie e aumentar as
oportunidades de recom binac;ao (CARSON , 1959). E m popu lac;oes
centra is, muitos genes ficam iso lados em inversoes nao recombi-
r,f,veis. Js•o t.;m dua:. van tageas: evita v coiapso desi.as porc;oe!)
pre-adaptadas do genoma por recombinac;ao, e facilita a
de polimorfismos cromossomicos he ter6ti(,;OS. Para populac;oes
marginais, que vivem nao apenas em condic;oes mais severas, mas
tambem menos estaveis, parece ser vantajoso ter urn ma ie r compri-
mento de cromossomo a disposic;ao para recombinac;ao livre. Este
metodo de aumentar a varia bilidade genetica pode compensar uma
red u<;ao do fluxo genico nas populac;oes perifericas.
A principal razao da uniformidade cromossomica em {trens
pcrifcricas e que, presumivelmente, apenas um OLJmero limi tado de
gcn6lipos tern a capacidade de competir com as condi<;ocs unil a-
turais nas proximidades da fronteira da especie. Em apoio a csltl
conclusao est{t a observac;ao (cap. 11) de que o polimorfismo genico
6 igualmcntc maior em populac;oes centrais e e substituido, com frc-
247
i
qi.iencia, por monomorfismo em popu1ac;:oes perifericas. E provavel
que urn monomorfismo de populac;:oes perifericas seja conseqi.iencia
da coesao genetica da especie. Estas popula<;oes marginais dividem o
sistema homeostatico, o epigen6tipo. da especie como um todo. Elas
estao sob a desvantagem seria deter que permanecer co-adaptadas ao
patrimonio genico da especie como urn todo, enquanto se adaptam
as condic;:oes locais. 0 complexo genico basico da especie (com todas
as canaliza<;oes e feedbacks especificos da especie) fu nciona otima-
mente na area para a qual se desenvolveu pela sele<;ao, em gera! em
algum Iugar proximo ao centro. Aqui encontra-se em equilibria
como ambiente e pode permitir muita varia<;ao genetica sobreposta
e experimenta<;ao em invasao de nicho. Para a periferia, este gen6-
tipo basico da especie e cada vez menos apropriado, e a deriva de
varia<;ao genetica que permite e diminuida continuamente, ate ser
atingida a unifo rmidade. Estas popu1a<;6es perifericas deparam o
problema descrito na discussao de " fron teiras de especie" (cap. 17).
As diferen<;as geneticas entre popu1a<;6es centrais e perifericas
podem ser descritas da seguinte forma . A quantidade total de fluxo
genico e reduzida em popula<;oes perifericas e, nas proximidades da
periferia, o flu xo genico se torna cada vez mais unidirecional, cen-
trifuge. Muitas populac;:oes perif6ricas, em particular as mais isoladas,
sao estabelecidas por uma unica femea ferti1izada, ou urn pequeno
grupo de fundadores, portadores de pequena fra<;ao da variabilidade
total da especic. Popu1a<;6es centrais contiguas, por outro !ad o,
encontram-se no meio de uma corrente de flu xo genico multidire-
cional, e em qualquer instante armazenam uma grande quantidade
de genes imigrantes rccem-adquiridos. Nas proximidades das fro n-
Leiras de especic, as condi<;oes do ambiente silo marginais, a sele<;ao
6 severa, e apenas urn nl1mero limitado de gen6tipos tem a capacidade
de sobrcvivcr a estas d r[tsticas. A combi nar,ao do f1uxo
gcnico e do aumento da pressao seletiva exaure a varia bilidade gene-
tica das popula<;oes perifericas. A variabi1idade reduzida permite, ou
ate favorece, urn a mudan<;a para nichos ecol6gicos diferentes; isto
porque a pressao seletiva nao e apenas mais severa na peri feria, como
tambem diferente. Popula<;:oes centrais, encontrando-se na a rea
ecologicamente ma is favonivel a especie, tendem a ser grandes, e
seu tamanho e controlado principa lmente por fatores dependentes
de densidadc. Nessas populac;:6es, acumulam-se genes que se adaptam
a esses fatores dependentes de densidade. Popula<;:oes de baixa den-
sidade, das proximidades dos limites de tolerancia da especie, sao
selecionadas especia1mente para adapta<;ao a fatores dependentes
de densidade.
248
,)'istcmcitica comparada e estrutura de especie
/\s cspccies podem diferir entre si, em estrutura populm:iultlll
de mtJitas fo rmas : podem ser fenotipicamente uniformcs (ll HH JII
tipicas) o u podem apresentar variac;:ao geogn\fica; a popu h1<;tlo d11
especic pode ser mais ou menos continua ou pode ser fra gmcntudll
em isolados ; pode ou nao haver diferenciac;:ao centroperili::m.:u, Jllli'll
mencio nar apenas alguns pontos ressaltados na sec;ao
Uma das finalidades da sistematica comparada e a t il l
padroes de estrutura populacional enconlrados em
de mamiferos, aves, insetos, caramuj os e outros orga11i smos,
campo de pesquisa ainda e mu ito recente, e muito mais lCll l qlll!
conhecido sobre varia<;ao geografica nos diferentes grupos do nni
mais, para que estas investiga<;oes possam ser colocad as Cll l !IIIII!
base quantita ti va e utilizadas para generaliza<;oes bio logicus
Em uma primeira ten ta ti va do estudo de va ri <H;ao in trn ... pt
cifica, pode-se analisar a presen<;a e a freqi.iencia de s ubcs pb.:il!s
v{trios grupos de animais. Por defin i<;ao, o n(uncro de s u hespccw'l
est{t corre lacionado com o grau de variabil idade gcogrMic<l c dcpcndt'
de um n(unero de fato res discutidos anteriormen te (cap. I I). 0 )1111 11
de variabi lidade pode diferir profundamente em fami lias da
o rdem. Entre os Parulidae da America do Norte, por cxcmpltt
apenas 20 (40,8%) das 49 especies sao politipicas, ao passo que, t 11(11
os Emberizidae, 31 (72,1 %) das 43 especies norte-amcricn nn" 'liitt
politipicas. A d iferenr;a e real e nao um artefato de padn>cs l,t )J,uit v ·
micos dife rentes. Oos passeriformes da Nova Guinc, 79,6" .',
poli tipicos, enquanto na Ame rica do Norte apenas 67, 8%. En In: 1111
25 especies de Carabus da Europa Central 80'% sao pol iti picns. 110
passo que em certos generos bern conhecidos de buprestidios ncnhu11111
especie e a:::sim considerada.
Ainda existem grupos intciros de animais em que todas as cs
pecies sao enumeradas como binomios. Seria interessante saber ale
q ue ponto esta enumera<;ao e devida <t real fa1ta de varia<;:ao geogrMi<.: u
do fen6tipo, e a te que ponto a uma am\lise taxono mica insuficienl <.:,
As esp6cies cripticas, naturalmente, quase sempre sao monotipic<t s.
Em uma an{tlise quantitativa de varia<;ao fenotipica, o primciro
passo e a classitica<;ao de especies em monotipicas e politipicas
Outro mod o 6 analisa r as subdivis6es de especies politipicas: qua l
e 0 n(tmcro mcdio de subespecies por especie, nos varios grupos de
animais, c qual 6 a sua {trea geogrMica media? Aceitam-se 28.500
subespc<.:il!s de avcii em um total de 8.600 especies, uma media de
3,3 s ubcs pcc ics por· csp6cic . E pouco provavel que esta media seju
249
substancialmente aumentudu (di gumos para 3,7), mesmo com sub-
divisao subseqtientc. A media dife re de familia para familia: 79
especies de andorinhas (Hirundinidae) tem em media 2.6 subespecies,
enquanto 70 especies de Campephagidae tem em media 4,6 subes-
pecies, e 75 especies de Alaudiclae 5. 1 subespecies. 0 ntnnero total
de subespecies. entretanto, c muito maior em algumas especies.
Passere!la melodia da America do Norte, por exemplo, tem cerca
de 30 subespecies. Especies de aves com 20 a 30 rac;:as geograficas bem
definidas nao sao raras em {lreas insulares (como a regiao indo-aus-
traliana), chegando ao extrema de 70 em Pachycephala pectoralis. 0
nLmlero media de subespecies e muito menor em v{nios grupos de
mamiferos. Scssenta e uma especies de roedores tern em media 2.75
subespecies no Estado de Utah, Estados Unidos. Thomomys e um
genera conhecido pelo alto numero de subespecies consideradas pelos
taxonomistas. Das duas especies de Utah, uma tern ll e a outra 24
subespecies.
Em muitos grupos de invertcbrados as i1reas de populac;:oes
reconhecidamente distintas parecem ser ainda menores. Todo o
vale do Mexico, com bosqucs de carvalhos, parece ter a sua populac;:ao
endemica de Cynips. Praticamente qualquer c6n·ego ao Iongo da
costa ocidental da Florida tem sua subespecie endem ica de Cam-
barus. Carabideos e tenebrionideos apteros tendem a formar subes-
pccies bastantc localizadas. Populac;:oes de muitos gcneros de cara-
mujos tropicais sao mais localizadas a inda : Aclzatinefla mustelina
de Oahu, Hav<li. tern 26 subespecies e 60 rac;as microgeograficas
adicionais em uma area de 8 x 32 quilometros; padroes semel hantes
de distribuic;ao tem sido encontrados em Parut!a e Cerion (F ig. 2.1).
Podemos concluir que praticamente todas as cspecies sao for-
madas de numerosas populac,:oes locais, cada umn adaptnda a um
ambiente local , dividindo, entretanto, grande parte de seu sistema
com as clemais populac;ocs co-especificas e mantendd o
contato com elas por me io de t1uxo genico. Cada especie tern sua
cstrutura populacional, c uma das tarefas da comparada
e determinar as diferen<;as em estruturas popuJacionais 110S VtlriOS
tipos de animais.
C.0 "'\1 \\] \
cen\\'0
oe .,(... ' \...\o-a.·
250
14. Tipos de especie
.
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No decorrer deste livro tenho dado enfase a un idade da especie
biol6gica animal. Esta unidade se torna evidente mesmo quando se
discutem aspectos diferentes da especie : em geral, a especie bio16-
gica e uma entidade morfol6gica (exceto em algumas especies crip-
ticas); a especie politipica multidimensional e nao dimensional em
qualquer unidade de Iugar ou de tempo. Em realidade, as especics
anima is representam um fenomeno singula rmente unifo rmc Nn
maioria dos casos, as terminologias propostas, r a ra dislinguir cntn·
OS diferentes tipOS de especies zoo]ogicas, nao foram baseadus
propriedades bio 16gicas contrastantes da especic; rcsulta vam, 1.:111
vez disso, dos esforc;os de resolver as dificuldades da aplicac;ao do
conceito de especie a especimes ou amostras (cap. 2). Palc on t6logos
fal am de paleoespecies, especies f6sseis ou cronocspecics, cnqJI:lnlo
taxonomistas distinguem entre morfoespecies e bioespecics. c estu-
dantes de organismos assexuados reconhecem agamoespccies. D c-
pendendo dos criterios aplicados, ent retanto, uma amostra da mesma
populac;:ao poderia ser chamada morfoespecie par um autor e bio-
ou paleocspecie por outre .
Apesar da uniformidade cssencial da especie zool6gica, especies
unimais podem diferi r entre si por va rias caractcristicas significativas.
Como c.;riterios de classificac;:ao para di stinguir logicamente os tipos
de espccies, devem-se utilizar atributos biol6gicos, tais como a estru-
tura populacional, sistema genetico ou metoda de reproduyao.
Praticamente qualquer propriedade de uma especie pocle ser
utilizada para classificar OS tipos desta. Uma lista, que nao e com-
plcta, 6 apresentada na Tabela 14.1. Esta tabulac;:ao poderia ser
ampliada praticamente ate o infinite. Teoricamentc, qualquer especie
pocle ser classificada em uma das alternativas de cada uma das eale-
gorias enumeradas. Verifica-se, assim, uma grande sobreposi<,:iio
entre os v{lrios cri terios de classificac;:ao. 0 importante e definir os
crit6rios mais significativos para o bi6logo e, em particular, para o
,.
251
t

luhclo 14. 1, pnra de tipos de especies

evolucionista. Ate o momenta, sabe-se pouco sobre a correla<;:ao
existente entre os diferentes grupos de criterios. Certas correla<;:oes
CritJrio Tipv de especie
sao 6bvias, par exemplo, especies panmiticas ou cripticas sao , em
geral, monotipicas. Sabe-se pouco, contudo. sobre a correla<;:ao I. reprod utivo sex ual biparental
Hermafrodit ismo autofecundantc
toled1ncia ambiental, sistema reprodutivo, estrutura populacional
Partenogenese
e taxa evolutiva. Que propriedades eco16gicas esUio correlacionadas por fissiio ou
com sistemas geneticos especificos? Nao sera possivel responder a 2. Grau de fertilidade intra· ou
essas quest6es enquanto nao houver progresso na sistem{ltica de interespecifica Ceno-especie
animais, em particular dos invertebrados inferiores. Scm o d esen- 3. Prcscn<;a ou ausencia de Hi bridos interespecificos oca siOlllll>
volvimento de uma sistematica comparada, nao pode haver base l ntrogrcssao ocasional
s6lida para o estudo da evolu<;:ao. Enquanto nao existirem dados Presen<;a de zonas hibridas
Enxames hib riclos
melhores, pode-se apenas tentar uma discussiio, para tratar em
Anliploidia
particular dos fatores presumiveis de afetar as potencialidades evo- 4. Yaria<;:1o no n(tmero ou padriio NLHnero cromoss6m ico vari:'tvc•l (tlil'l"ltlm;
lutivas da especie. Entre estes, parecem ser importantes os sistemas cromoss6m ico Poli ploidia
geneticos, juntamente com fatores eco16gicos e etol6gicos. Prcscnc:;a de hctcrozignsidadc c11lt Ultll nit !Iii I
ou menos extcnsa
5. Difercn<;a de origem Gradual, por especia<,:Jn gcogn'tlil'll
Gradual, por cspcciac:,:;io simp(tii!VII
Sistemas genhicos lnslanlftn ca , pnr pnliplnidi:1 0 11
macromula9iio
A totalidade dos fa tores geneticos que afetam a estrutura popu- Por fu sao
6. Estrutura da cspecie Monoti pica
lacional de uma espccie e seu potencial evolutivo freqi.ientem ente
Politi pica
e designada de sistema genetico. WHITE ( 1954: 366), por exemplo , diz: 7. Tam anho da popula9ao Consta nlc
Muito Outuanlc, VC7CS l'i<' iii'P
Incluimos no termo genii siste111a genetico o modo de rcprodu<;iio da espccie R. Seqliencia de gera9oes Rapid a
(bisscxual, telitoca, hap lodipl6ide , etc.), sua <.linftmica populaciona l (tamanho da Anual
populac;i'io , taxa sexual, vagi lidadc, qua nliua<.lc de panmixia ou intcrcruzamcnto, Lenta, uma gcrac;iio qur ,t•
etc. ), seu ciclo cromoss6mico (mitose normal em ambos os sexos. ou an6mala em um por alguns ou mui tos
ou e m ambos), seu indice de recombina<;iio. prcsen<;a ou auscneia de vitrias l'onnas de 9. Quanli dade de nuxo gen ico Essencialmcnte pan mit iea
polimorlismo geni:tieo ou cito\6gico na popula<;:1o natu ral, em resumo, to<.las as carac- Com numcrosos isolad os
lntcnsamcntc intcrcru7:1ntc
tcristicas que dctcrminam scu componamcnto hcrc<.lit{trio por pcrio<.los suficicntcs de
10. Padr:1o de distri bui<;:1o Cosmopo li ta
tempo para ocorrcrcm mudan<;as cvolutivas.
Distribuic,:iio ampla
ln:;u]ar
Esta defin i<;ao ampla engloba a maioria dos fatores determi- I Rei ita
nantes de tipos de especies apresentados na T abela 14.1, assim como \ I I . Tolcrft ncia Eurieca
varios adicionais. A maioria dos mecanismos enumerados sao apenas Estcnocca
12. Taxa de evol u<;ao Lenla ou estagnantc
meios alternatives de chegar ao mesmo fim, isto e, regulac;ao do
R{tpida
equilibria entre endocruzamenlo e exocruzamenlo. Os fatores que 13. Plasticidacle fe nolipica Especic criptica
determinam o grau de diferen<;:a genetica de gametas que formam Especie politipica
zigotos foram reunidos sob o termo sistema de cruzamento (D AR-
LINGTON & MATHER, 1949). 0 sistema de cruzamento con trola a
variabilidade genetica, a estrutura populacional e, finalmente, a depende apcnas de fa tares geneticos e cromossomicos de Ht \Ill! I!
mudanc;a evolutiva. STEBBINS (1950, 1960), G RANT (1963, 1964) c dade, ploidia e recombinac;ao, mas tambem de Ca torc11 llhli
outros autores mostraram que a intensidade de exocruzamento nao ou mcnos cco16gicos, como facilidade de dispersao, tamunhn 1h

252 2.tl
f
estabilidatlc de populm;ao (con tra flutua<;6es), longevi -
dade, so breposi<;ao de gcr<H;Oes, n t1111ero de descenden tes, diferenc;:a<;
entre ecologia de larvas c ad ul tos, etc.
do numero cromossomico
A variac;:ao do nttmero de cro mossomos de uma especte tern
diferentes explicac;:6es (WHITE, 1954; 1957a; apresenta excelentes
sum{trios sobre este t6pico). Na maioria dos casos, e causada pela
presenc;:a de supranumenirios, fusoes robertsonianas ou fiss6es. A
variac;:ao geografica do n1tmero de cromossomos e fregLiente em
animais. No roedor Gerbil/us pyramidum (WAHRMAN & ZAHA vr ,
Nor·malmcnLc a lterna com estagios ou gerac;:oes sexuadas. E m certas
entretanto, nunca se conseguiu demonstrar a existencia de
um csl:igio sexual. Nos animais, os desvios mais comuns da repro-
du<;i\o bissexuada ( = gonocoristica) sao hennafroditismo e parte-
nogenese.
Hermaji·oditismo. Este tipo de sexualidade, em que um unico
I ind ividuo produz gametas masculinos e femi nines, e muito comum
no reino animal; o resul tado do hennafroditismo nao e necessaria-
mente a endogamia prejudicial. Na maioria das especies hermafro-
!
I
di tas, ha numerosos mecanismos para reduzir ou eliminar comple-
tamente as possibilidades de Destes mecanismos
i'
l