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FUNDAMENTOS DA PARTE III Segregação independente, ligação gênica

BIOLOGIA MODERNA CAPÍTULO 23 e herança relacionada ao sexo

LO
P ÍTU
CA

23 SEGREGAÇÃO
INDEPENDENTE, LIGAÇÃO
GÊNICA E HERANÇA
RELACIONADA AO SEXO
FUNDAMENTOS DA PARTE III Segregação independente, ligação gênica
BIOLOGIA MODERNA CAPÍTULO 23 e herança relacionada ao sexo

Objetivos
Objetivos gerais
p $POIFDFSPTFYQFSJNFOUPTEF.FOEFMRVFFOWPMWJBNEVBTDBSBDUFSÄTUJDBT
TJNVMUBOFBNFOUFFDPNQSFFOEFSBFTTÁODJBEBTFHSFHB¾ºPJOEFQFOEFOUF
EPTGBUPSFTFDPNPFMBTFUSBEV[OBTQSPQPS¾ÌFTGFOPUÄQJDBTEBEFTDFOEÁODJB
p $PNQSFFOEFSBMHVOTQSJODÄQJPTUFÊSJDPTRVFFYQMJDBNBIFSFEJUBSJFEBEF
FBTWBSJB¾ÌFTHFOÀUJDBTFVUJMJ[BSFTTFTDPOIFDJNFOUPTQBSBFOUFOEFS
TJUVB¾ÌFTSFBJT
FUNDAMENTOS DA PARTE III Segregação independente, ligação gênica
BIOLOGIA MODERNA CAPÍTULO 23 e herança relacionada ao sexo

Objetivos
Objetivos didáticos
p "QMJDBSDPOIFDJNFOUPTTPCSFTFHSFHB¾ºPJOEFQFOEFOUFFQSPCBCJMJEBEFTOB
SFTPMV¾ºPEFQSPCMFNBTEF(FOÀUJDB
p 3FQSFTFOUBSBTFHSFHB¾ºPJOEFQFOEFOUFEFHFOFTMPDBMJ[BEPTFNDSPNPTTPNPT
EJGFSFOUFTQPSNFJPEFFTRVFNBTPVEFNPEFMPTEPQSPDFTTPNFJÊUJDP
p $PODFJUVBSJOUFSB¾ºPHÁOJDBFDPNQSFFOEFSDPNPFMBEFUFSNJOBBGPSNB
EBDSJTUBFNHBMJO¸DFPTFBDPSEBQFMBHFNFNDºFTMBCSBEPSFT FOUSF
PVUSPTFYFNQMPT
p $PNQSFFOEFSQPSRVFHFOFTMPDBMJ[BEPTOPNFTNPDSPNPTTPNPOºPTF
TFHSFHBNJOEFQFOEFOUFNFOUFFFYQMJDBSFTTFGBUPQPSNFJPEFFTRVFNBT
FEFNPEFMPTEBNFJPTF
p $PNQSFFOEFSQPSRVFBTGSFRVÁODJBTEFSFDPNCJOB¾ºPFOUSFHFOFTMJHBEPT
QFSNJUFNFTUJNBSTVBEJTU¹ODJBSFMBUJWBFFMBCPSBSNBQBTHÁOJDPT
FUNDAMENTOS DA PARTE III Segregação independente, ligação gênica
BIOLOGIA MODERNA CAPÍTULO 23 e herança relacionada ao sexo

p $PODFJUVBSDSPNPTTPNPTFYVBMFDPOIFDFSPTQSJODJQBJTTJTUFNBTEFEFUFSNJOB¾ºP
DSPNPTTËNJDBEPTFYP DPNEFTUBRVFQBSBPTJTUFNB9:EPTNBNÄGFSPT
p $PNQSFFOEFSFFYQMJDBSPTQSPDFTTPTEFEFUFSNJOB¾ºPHFOÀUJDBEP
EBMUPOJTNPFEBIFNPGJMJB
p "QMJDBSPTDPOIFDJNFOUPTSFMBUJWPT·IFSBO¾BEFHFOFTMPDBMJ[BEPTFNVN
NFTNPQBSEFDSPNPTTPNPTPVFNDSPNPTTPNPTTFYVBJTOBSFTPMV¾ºPEF
QSPCMFNBTRVFFOWPMWFNDSV[BNFOUPTHFOÀUJDPT
p $POIFDFSPNFDBOJTNPEFDPNQFOTB¾ºPEFEPTFHÁOJDBFNNBNÄGFSPT
FUNDAMENTOS DA PARTE III Segregação independente, ligação gênica
BIOLOGIA MODERNA CAPÍTULO 23 e herança relacionada ao sexo

A segunda lei de Mendel Planta originada


de semente lisa
de cor amarela
Planta originada
de semente rugosa
de cor verde

Alelos para cor do


.FOEFMBOBMJTPVBUSBOTNJTTºP GERAÇÃO P cotilédone da semente
VVRR vvrr V 5 amarela
DPNCJOBEBEFEJWFSTBTDBSBDUFSÄTUJDBT v 5 verde

EFFSWJMIBFDPODMVJVRVFPTGBUPSFT GAMETAS VR vr Alelos para


forma da semente
QBSBEVBTPVNBJTDBSBDUFSÄTUJDBT R 5 lisa
r 5 rugosa
EJTUSJCVFNTFJOEFQFOEFOUFNFOUF GERAÇÃO F1
VvRr
QBSBPTHBNFUBT VR VR
VvRr VvRr
&TTFQSJODÄQJPUBNCÀNÀDPOIFDJEP
Vr
DPNPlei da segregação independente GAMETAS
Vr VVRR
GAMETAS

vR vR
VVRr VVRr

vr vr
VvRR VVrr VvRR
GERAÇÃO F2
Proporção fenotípica e genotípica de F2

ILUSTRAÇÕES: CECÍLIA IWASHITA


VvRr VvRr VvRr VvRr
Lisa amarela Rugosa amarela
9 V_R_ 3 V_rr Vvrr vvRR Vvrr
16 16

vvRr vvRr
Lisa verde Rugosa verde
3 vvR_ 1 vvrr
16 16 vvrr
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Segregação de cromossomos e genes na meiose


b
b
O cromossomo
b b b ab
a
b portador do alelo
POSSIBILIDADE 1 a b a
a a dominante A
a a
a
A
b
B
orienta-se para o
A B mesmo polo que
B
o cromossomo
JURANDIR RIBEIRO

B B B B
B AB portador do alelo
A

B
A
A A
A A
dominante B.
B b PRODUTOS DA PRODUTOS DA
b ou DIVISÃO I DIVISÃO II
a
a DA MEIOSE DA MEIOSE
A
A
B
B B B aB O cromossomo
Cromossomos B
duplicados a
B portador do alelo
a B a
a a
a a dominante A
a B
POSSIBILIDADE 2 A b orienta-se para o
A b
mesmo polo que
b b b b
Ab
o cromossomo
b b
A portador do alelo
A
A
A A
A
recessivo b.
Possibilidades de migração de dois pares de cromossomos homólogos, que
levam à segregação independente dos alelos A/a e B/b.
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Interação gênica

ILUSTRAÇÕES: CECÍLIA IWASHITA


Plumagem Plumagem
verde branca
GERAÇÃO P

/FTTFQBESºPEFIFSBO¾BBTDBSBDUFSÄTUJDBT AABB aabb

TºPEFUFSNJOBEBTQFMBBUVB¾ºPDPOKVOUB GAMETAS AB ab
EFBMFMPTEFEPJTPVNBJTHFOFTRVFTF
TFHSFHBNJOEFQFOEFOUFNFOUF GERAÇÃO F1
Plumagem
verde
AaBb
Exemplo AB AB
AaBb AaBb
&NQFSJRVJUPTBVTUSBMJBOPTPBMFMP Ab Ab
AABB
EPNJOBOUF A
QSPNPWFBQSPEV¾ºP GAMETAS GAMETAS

EFNFMBOJOBqSFTQPOT¸WFMQFMBDPS aB
AABb AABb
aB

B[VMEBTQFOBT0BMFMPEPNJOBOUF B
 ab ab
AaBB AAbb AaBB
DPOEJDJPOBBEFQPTJ¾ºPEPQJHNFOUP GERAÇÃO F2
BNBSFMPQTJUBDJOB AaBb AaBb AaBb AaBb

Proporção fenotípica e genotípica de F2


Aabb aaBB Aabb
Plumagem Plumagem
verde amarela
9 A_B_ 3 aaB_
16 16 aaBb aaBb
Plumagem Plumagem
azul branca
3 A_bb 1 aabb aabb
16 16
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Herança quantitativa ou poligênica

ILUSTRAÇÕES: JURANDIR RIBEIRO


Vermelho-escura Branca
/FTTFQBESºPEFIFSBO¾BBT
DBSBDUFSÄTUJDBTSFTVMUBNEPFGFJUP GERAÇÃO P
AABB aabb
BDVNVMBEPEFW¸SJPTHFOFT DBEBVN
ab
DPOUSJCVJOEPDPNVNBQBSDFMBOPGFOÊUJQP GAMETAS Ab

GERAÇÃO F1 Vermelha
Exemplo AaBb
AB AB
"DPSEBTFNFOUFFNUSJHPÀ AaBb AaBb

Ab
DPOEJDJPOBEBQPSEPJTHFOFT DBEB GAMETAS
Ab AABB
GAMETAS

VNDPNEPJTBMFMPT AaFBb
RVF aB
AABb AABb
aB

TFTFHSFHBNJOEFQFOEFOUFNFOUF
ab ab
2VBOUPNBJPSGPSPOÑNFSPEFBMFMPT GERAÇÃO F2
AaBB AAbb AaBB

EPNJOBOUFT NBJTJOUFOTPTFS¸ AaBb AaBb AaBb AaBb


PWFSNFMIP
Aabb aaBB Aabb

Proporção fenotípica e genotípica de F2 aaBb aaBb


Vermelho- Vermelho- Vermelha Vermelho- Branca
-escura -média 6 AAbb -clara 1 aabb
1 AABB 4 AaBB 16 AaBb 4 Aabb 16 aabb
16 16 AABb aaBB 16 aaBb
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Ligação gênica
/FTUFDBTPPTHFOFTOºPTFTFHSFHBNJOEFQFOEFOUFNFOUF QPJTFTUºP
MPDBMJ[BEPT OP NFTNP DSPNPTTPNP
MPDBMJ[BEPTOPNFTNPDSPNPTTPNP

a b

a b

a b
a b a b

a b
ILUSTRAÇÕES: JURANDIR RIBEIRO

a b
a b a b b
a
a b a b
A B A B
B A A B
A B A B

A menos que
A B
ocorra o fenômeno
A B
A B
A B
da permutação
A B
cromossômica, alelos
situados no mesmo
A B cromossomo migram
juntos para as
células-filhas.
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Ligação gênica
Fêmea com corpo Macho com
cinzento-amarelado/ corpo preto/asas
asas alongadas vestigiais
PPVV ppvv

GAMETAS PV pv

CRUZAMENTO-
Fêmea com corpo Macho com
-TESTE
cinzento-amarelado/ corpo preto/
asas alongadas asas vestigiais

PpVv ppvv
ILUSTRAÇÕES: CECÍLIA IWASHITA

GAMETAS
PV Pv pV pv As proporções fenotípicas de F2 resultante do
cruzamento da fêmea duplo -heterozigótica
pv com um macho duplo recessivo mostra que
GAMETA
a fêmea produz quatro tipos de gameta em
PpVv Ppvv ppVv ppvv proporções distintas daquelas esperadas pela
41,5% 8,5% 8,5% 41,5% lei da segregação independente.
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Recombinação gênica por meio da permutação


 BUSPDBEFQFEB¾PTFOUSFDSPN¸UJEFTEFDSPNPTTPNPTIPNÊMPHPT

QUEBRAS SIMULTÂNEAS EM SOLDADURA EM GAMETAS


CROMÁTIDES HOMÓLOGAS POSIÇÃO TROCADA

Recombinante

Recombinante
Parental

Parental
P P p p P P p p P P p p P p P p

V V v v V V v v V V v v V V v v

ADILSON SECCO
Permutação cromossômica, ou crossing-over, entre genes ligados mostrando
a formação de dois cromossomos com combinações alélicas parentais e de
dois cromossomos recombinantes.
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Estimando a taxa de recombinação


entre dois locos
"EJTU¹ODJBFOUSFHFOFT

OSVALDO SEQUETIN
MPDBMJ[BEPTFNVNNFTNP
DSPNPTTPNPÀFYQSFTTBFN
VOJEBEFTEFSFDPNCJOB¾ºP 63

T
PVDFOUJNPSHBOT PVNPSHBOÄEFPT
6NB63DPSSFTQPOEFBEF
SFDPNCJOBOUFTGPSNBEPT
2VBOUPNFOPSGPSBEJTU¹ODJB
FOUSFEPJTMPDPT NFOPSTFS¸B
DIBODFEFIBWFSQFSNVUB¾ºP
FOUSFFMFTF QPSUBOUP NFOPS
BDIBODFEFGPSNB¾ºPEF
SFDPNCJOBOUFT
"TFRVÁODJBEFHFOFTFNVNDSPNPTTPNP EFUFSNJOBEBDPNCBTF
OBTUBYBTEFSFDPNCJOB¾ºPFOUSFFMFT DPOTUJUVJVNmapa gênico
FUNDAMENTOS DA PARTE III Segregação independente, ligação gênica
BIOLOGIA MODERNA CAPÍTULO 23 e herança relacionada ao sexo

Os cromossomos e o sexo
Autossomos
Pares de cromossomos equivalentes
em machos e fêmeas. Determinam a Fêmea Macho
adulta adulto
herança autossômica.
p /BTESPTÊGJMBT TºPUSÁTQBSFT
** ***F*7


Cromossomos sexuais
II III II
Par de cromossomos que difere III
IV IV
entre os sexos.

ILUSTRAÇÕES: CECÍLIA IWASHITA


I I
p /BTESPTÊGJMBT I¸VNQBS
WBSJ¸WFM *
BTGÁNFBTQPTTVFN X X X Y
CARIÓTIPO CARIÓTIPO
EPJTDSPNPTTPNPTJEÁOUJDPT 99

FORVBOUPPTNBDIPTBQSFTFOUBN
EPJTUJQPTDSPNPTTËNJDPT 9:

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Sistemas cromossômicos de determinação sexual


Sistema XY X0 ZW Haploide-diploide

1 cromossomo Indivíduos haploides


Cromossomos X e Y Par de cromossomos Z
Macho sexual apenas (sexo (n) – desenvolvem-se do
(sexo heterogamético) (sexo homogamético)
heterogamético) óvulo não fecundado

Par de cromossomos X Par de cromossomos X Cromossomos Z e W


Fêmea Indivíduos diploides (2n)
(sexo homogamético) (sexo homogamético) (sexo heterogamético)

22 22
1 1 76 76
X XX 1 1
44 44 ZZ ZW 32 16
1 1 11
XY XX 11 1 38 38
1 1
Exemplo X Parteno-

ILUSTRAÇÕES: CECÍLIA IWASHITA


22 22 Z W
1 1 -gênese
X Y
11 38 16 16 16
1 1
X Z
22 22 22
1 1 1 76
X X XX 76
1 1
44 44 ZZ ZW
1 1 16 32
XX XY
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Herança ligada ao cromossomo sexual


$POTJEFSFVNHFOFIJQPUÀUJDPDPNEPJTBMFMPTAFaMPDBMJ[BEPTOP
DSPNPTTPNP9 OBSFHJºPOºPIPNÊMPHBBP:

XAXA XAY

Fêmeas XAXa Machos

XaXa XaY

0TNBDIPTTºPIFNJ[JHÊUJDPTQPTTVFNBQFOBTVNBMFMPEPTHFOFT
MPDBMJ[BEPTOPDSPNPTTPNP9PTRVBJTTºPIFSEBEPTEBNºF
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Exemplos de herança ligada ao cromossomo X


Daltonismo
$FSDBEFBEPTIPNFOTF EBTNVMIFSFTQPTTVFNFTTFUJQP
EFDFHVFJSBQBSBDPSFT"IFNJ[JHPTFNBTDVMJOBFYQMJDBBNBJPSJODJEÁODJBEP
EBMUPOJTNPFNIPNFOT

Hemofilia A
%PFO¾BIFSFEJU¸SJBDBVTBEBQPSGBMIBOPTJTUFNBEFDPBHVMB¾ºPEPTBOHVF 
PRVFQPEFDBVTBSIFNPSSBHJBTDPOTUBOUFT
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Exemplos de herança ligada ao cromossomo X


Mulher não daltônica, Homem Mulher não hemofílica, Homem
portadora não daltônico portadora não hemofílico
XDXd XDY
XHXh XHY

XD XD XH XH
XDXD XHXH
Mulher Mulher
não portadora não hemofílica
Xd Y Xh Y
D d D
X X X Y XHXh X HY
Mulher não Homem Mulher não Homem
daltônica, não daltônico hemofílica, não hemofílico
portadora portadora
X dY
XhY

ADILSON SECCO
Homem Homem
daltônico hemofílico

Representação da herança do daltonismo e da hemofilia A para o caso de homem não afetado


e mulher portadora do alelo condicionante do traço.
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BIOLOGIA MODERNA CAPÍTULO 23 e herança relacionada ao sexo

Compensação de dose gênica


6NGFOËNFOPRVFPDPSSFOPEFTFOWPMWJNFOUPFNCSJPO¸SJPEFGÁNFBT
EFNBNÄGFSPTÀBJOBUJWB¾ºPBMFBUÊSJBEFVNEFTFVTDSPNPTTPNPT9OBT
DÀMVMBTTPN¸UJDBT
&TTBJOBUJWB¾ºPJHVBMBBRVBOUJEBEFEFHFOFTEPDSPNPTTPNP9BUJWPTFN
GÁNFBTFNBDIPTFÀDIBNBEBEFDPNQFOTB¾ºPEFEPTF
0DSPNPTTPNP9JOBUJWPUPSOBTFFYUSFNBNFOUFDPOEFOTBEPFQPEFTFS
WJTUPFNQSFQBSB¾ÌFTEFDÀMVMBTFNJOUFSGBTFDPNPVNHS¹OVMPDIBNBEP
EFcromatina sexual

JURANDIR RIBEIRO
CA
CP CP
Espermatozoide

Áreas amarelas CA CP
cromossomo X com alelo para
CA
cor preta (CP) inativo.
Á
Zigoto am rea
Áreas pretas Embrião
are
la
cromossomo X com alelo para Óvulo

ARQUIVO PESSOAL
Áre
cor amarela (C A) inativo. CP ap
ret
CA a
Áreas brancas
condicionadas por outro gene.
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Herança ligada ao cromossomo sexual em aves


0THFOFTMPDBMJ[BEPTOP GERAÇÃO P GERAÇÃO P
DSPNPTTPNP;EFBWFTUÁN
Galo Galinha Galo Galinha
DPNQPSUBNFOUPTFNFMIBOUF não barrado barrada barrado não barrada
ZbZb ZBW ZBZB ZbW
BPEPTMPDBMJ[BEPTOP Zb
Zb ZB
W ZB
ZB Zb
W

DSPNPTTPNP9 NBTDPN
QBESºPEFIFSBO¾BJOWFSTP  Galos
GERAÇÃO F1
Galinhas
GERAÇÃO F1

QPJTOFTTFTBOJNBJTPTFYP B
Z Z b
barrados não barradas
ZbW B
ZZ b
Galos e galinhas barrados
ZBW
IFUFSPHBNÀUJDPÀPGFNJOJOP ZB Zb ZB ZB
ZBZb ZBZB

ILUSTRAÇÕES: JURANDIR RIBEIRO


6NFYFNQMPÀBIFSBO¾BEP Galo Galo
Zb barrado W Zb barrado W
HFOFRVFDPOEJDJPOBBQSFTFO¾B ZbZb ZBW ZbZB ZBW
Galo não Galinha Galo Galinha
CBSSBEP
PVBBVTÁODJBEF barrado
ZbW
barrada barrado
ZbW
barrada

MJTUSBT OºPCBSSBEP
OBT Galinha não
barrada
Galinha não
barrada
QFOBTFRVFFTU¸MPDBMJ[BEPOP
GERAÇÃO F2 GERAÇÃO F2
DSPNPTTPNP;
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Mapa de conceitos
Lei da segregação independente

é conhecida Lei da Segregação Independente


também como
Segunda lei de Mendel leva à
é responsável, Recombinação gênica
em F2, pela
Proporção fenotípica abrange apenas genes
localizados em pares pode ocorrer também por
9:3:3:1 diferentes de

ocorre nos casos de dois é a troca de Permutação cromossômica correspondem à


pares de alelos com Cromossomos homólogos pedaços entre ou crossing-over taxa de

contêm os mesmos permite estimar a Unidades de


Dominância completa recombinação
Locos gênicos Distância entre genes é expressa em

Herança ligada ao portam os genes são elaborados com base nas


que seguem a Mapas gênicos é a base de
cromossomo sexual taxas de recombinação entre construção de

mostram a sequência de genes nos


Sistema X0 determinam
o sexo no
Sistema Z0 Cromossomos Herança autossômica

podem ser portam os genes


Sistema ZW Sistema XY Cromossomos sexuais Autossomos que seguem a
diferem entre os não diferem entre os
ocorrem no são chamados
Sexos
ocorrem no Cromossomos
XeY Sexo homogamético podem ser Sexo heterogamético
classificados como
Cromossomos Z e W
ZZ é Macho é XY ou apenas X (X0)
apresenta apresenta
cromossomos cromossomos
sexuais sexuais
XX é Fêmea é ZW ou apenas Z (Z0)

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