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Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

FILOS PORIFERA E CNIDARIA
José Eduardo Marian
Sonia Lopes
João Miguel de Matos Nogueira

2.1 Filo Porifera: Introdução

2.1.1 Filo Porifera: estrutura do corpo
2.1.2 Filo Porifera: tipos de células
2.1.3 Filo Porifera: Nutrição, trocas gasosas e excreção
2.1.4 Filo Porifera: Reprodução
2.1.5 Filo Porifera: Diversidade e classificação
2.2 Filo Cnidaria: Introdução
2.2.1 Filo Cnidaria: plano corpóreo básico
2.2.2 Filo Cnidaria: Hipóteses filogenéticas
2.2.3 Filo Cnidaria: Classe Anthozoa
2.2.4 Filo Cnidaria: Classe Scyphozoa
2.2.5 Filo Cnidaria: Classe Cubozoa
2.2.6 Filo Cnidaria: Classe Hydrozoa
2.3 Conclusão
Referências

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2.1 Filo Porifera: Introdução

Você sabia que até 1765 os animais do filo Porifera (do latim porus “poro” + ferre, “possuir”)
eram considerados plantas? Por serem sésseis e geralmente amorfas ou assimétricas e por não apre-
sentarem aparência ou comportamento típico dos animais, as esponjas não foram reconhecidas
como metazoários até essa data. Mesmo depois do reconhecimento de sua natureza animal, por
muito tempo os poríferos foram classificados como parentes próximos dos cnidários. Somente no
final do século 19 é que elas foram propostas como um filo à parte.
O nome do filo deve-se ao grande número de poros minúsculos e canais que, como
veremos, formam um sistema de filtragem importantíssimo para a alimentação das esponjas.
Como discutido na aula Introdução aos metazoários: origem, evolução e caracteris-
ticas gerais dos animais, esponjas não possuem órgãos ou tecidos verdadeiros. Além disso,
embora sejam multicelulares, suas células exibem certo grau de independência, o que não
ocorre no restante dos animais. Por compartilharem poucas características com os demais
metazoários, por vezes as esponjas são denominadas Parazoa (do grego para, ao lado de +
zōon, animal) ou parazoários.
Existem cerca de 8.000 espécies de esponjas, a maioria marinha, embora aproximadamente
150 sejam de água doce. Esponjas marinhas ocorrem em todos os mares e em todas as
profundidades, embora a maioria prefira águas mais rasas. Os adultos são sempre sésseis (embora
algumas espécies tenham limitada capacidade de locomoção) e fixam-se sobre rochas, conchas,
corais ou qualquer tipo material submerso que ofereça um local firme para fixação.Variam em
tamanho desde poucos milímetros até 2 metros de diâmetro e altura. As formas e cores podem
ser bastante variadas (Figura 2.1). Esponjas podem ter forma tubular, digitiforme, vasiforme, de
leque, esférica, entre outras. Algumas espécies são incrustantes e outras são capazes de perfurar
rochas para se fixar. Podem ser assimétricas ou apresentar simetria radial.
Descobertas recentes vêm demonstrando que as esponjas são fontes inestimáveis de compostos
bioativos de interesse farmacológico. Por exemplo, compostos antitumorais, antimicrobianos e
antiinflamatórios, entre outros, já foram identificados em diversas espécies de poríferos. Algumas
dessas substâncias fazem parte do sistema natural de defesa das esponjas. Os poríferos são sésseis,
vivendo fixos no substrato e geralmente expostos e sujeitos à predação. Esses compostos
bioquímicos, muitas vezes tóxicos, previnem a predação excessiva e a infecção por micróbios.

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Aliado à presença de substâncias tóxicas, a maioria das esponjas possui endoesqueleto formado
por espículas que também conferem defesa, além da própria sustentação. Esses mecanismos
contribuem para o sucesso das esponjas, que podem ser muito abundantes e corresponder à
grande parte da biomassa de alguns habitats bentônicos.

a c

Figura 2.1: a. Hábitos

de crescimento e forma
b
das esponjas. b. Esponja
incrustante alaranjada. c.
Esponja tubular (aprox. 20 cm
de altura). / Fonte: a. Fonte:
modificado de Hickman et al.,
2004. b. e c. modificado de
Lopes, 2008.

2.1.1 Filo Porifera: estrutura do corpo

O corpo das esponjas é revestido externamente por uma camada de células achatadas
denominadas pinacócitos; essas células formam a pinacoderme (Figura 2.2). A maior
parte das superfícies internas é forrada por células flageladas chamadas coanócitos, os quais
formam a coanoderme (Figura 2.2). Ambas pinacoderme e coanoderme são formadas por
uma camada de células de espessura. Entre essas duas camadas está o meso-hilo (Figura
2.2), formado basicamente por um material gelatinoso onde estão embebidos os elementos
esqueléticos (as espículas) e diversos tipos de células, discutidas adiante. As únicas aberturas do
corpo são os poros ou óstios, geralmente presentes em grande número, e uma abertura maior
denominada ósculo (Figura 2.3a).Todas essas aberturas conectam-se por um sistema de canais
forrados pelos coanócitos. Dependo do tipo de sistema de canais, pode haver uma cavidade
maior interna denominada átrio ou espongiocele (Figura 2.3a), ou câmaras menores, todas
elas também revestidas por coanócitos. Porócitos, células especializadas que comunicam o

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átrio com o meio externo, também podem estar presentes (Figura 2.2). O batimento dos
flagelos dos coanócitos promove a circulação da água do meio circundante através desses
canais, falando-se em sistema aquífero ou sistema de canais.

Figura 2.2: Seção da parede do

corpo de uma esponja asconoide,
mostrando os principais tipos
celulares. / Fonte: modificado de
Ruppert; Fox; Barnes, 2005.

Existem três tipos morfológicos principais de esponjas, classificados de acordo com o

aspecto e estrutura do sistema de canais: asconoide, siconoide e leuconoide. O tipo asconoide
é o mais simples (Figura 2.3a). Esponjas asconoides são geralmente muito pequenas, com
diâmetros comumente menores que 1 mm, a forma de seu corpo sendo cilíndrica ou tubular.
Nessas esponjas a água entra através dos poros (ou óstios) e porócitos, alcançando o átrio (ou
espongiocele) e sendo finalmente expelida pelo ósculo, localizado na extremidade superior
do corpo (Figura 2.3a). Em suma, o fluxo da corrente de água nas esponjas asconoides
segue a rota: óstio - porócito - átrio - ósculo (Figura 2.3a). O volume de água que
flui pelo átrio depende do tamanho da superfície da coanoderme que contém coanócitos
flagelados, responsáveis pela circulação da água. Como durante o crescimento o volume
interno aumenta relativamente mais rápido que a área de coanócitos, não há como a esponja
asconoide crescer muito, pois seu volume excederia a capacidade de bombeamento de sua
coanoderme - por isso essas esponjas são tão pequenas. Esponjas do gênero Leucosolenia são
exemplos de poríferos asconoides.

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a b c

Figura 2.3: Três tipos de sistemas de canais em esponjas. a. Asconoide; b. Siconoide; c. Leuconoide.
As setas indicam a direção do fluxo da corrente de água. / Fonte: modificado de Hickman, 2004

Nas esponjas siconoides, verifica-se maior capacidade de filtração da água em função de

dobramentos da parede do corpo, os quais promovem aumento da área de superfície de coanócitos e
redução do espaço do átrio ou espongiocele. (Figura 2.3b). Como todo o funcionamento das esponjas
depende da circulação de água (alimentação, trocas gasosas, eliminação de resíduos do metabolismo),
o aumento da capacidade de filtração propicia a esses organismos crescimento corpóreo relativamente
maior que o observado no tipo asconoide. Dessa forma, esponjas siconoides alcançam centímetros de
diâmetro. Esponjas dos gêneros Sycon e Grantia são exemplos de poríferos siconoides.
Nas esponjas siconóides, os dobramentos da parede do corpo formam os tubos radiais
(Figura 2.3b). Estes são revestidos extermamente pela pinacoderme e internamente pela
coanoderme. Os tubos radiais ficam muito próximos uns dos outros, de modo que, no lado
externo do corpo, acabam por delimitar pequenos poros inalantes por onde a água entra.
Os espaços externos ao corpo e que ficam entre os tubos radiais são chamados canais inalantes,
e os espaços presentes dentro de cada tubo radial são chamados canais radiais (Figura 2.3b).
A água que passou pelos poros inalantes adentra os canais inalantes e passa para os canais
radiais através de diminutas aberturas na parede do tubo radial, denominadas prosópilas.
Cada canal inalante se abre no átrio ou espongiocele por aberturas chamadas apópilas. O átrio
se comunica com o exterior do corpo pelo ósculo (Figura 2.3b). Assim, nessas esponjas, o
caminho da água é: poro inalante, canal inalante, prosópila, canal radial, apópila, átrio e ósculo.

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O tipo estrutural leuconoide, por sua vez, é o mais complexo e permite aumento ainda
maior no tamanho máximo da esponja. Esse tipo consiste de dobramentos adicionais da
coanoderme e de um espessamento do meso-hilo (Figura 2.3c). Além disso, a superfície
da coanoderme subdivide-se em pequenas câmaras, denominadas câmaras flageladas
(Figura 2.3c). O átrio encontra-se reduzido, frequentemente na forma de canais
exalantes, os quais conduzem a água para o ósculo (Figura 2.3c). No tipo leuconoide
há, portanto, grande aumento da área de coanoderme em relação ao volume interno. Dessa
forma, maiores tamanhos corpóreos são possíveis; de fato, esponjas leuconoides variam de
alguns centímetros a mais de um metro. A grande maioria das esponjas é leuconoide.
Em todos os tipos acima descritos, o sistema aquífero é responsável por trazer a água do meio
circundante para perto das células responsáveis pela alimentação e trocas gasosas, à medida que
excretas e resíduos são expelidos por essas mesmas correntes de água. O volume de água que
flui através de uma esponja é impressionante: uma esponja de 10 centímetros de altura pode
bombear mais de 20 litros de água por dia; esponjas de grande porte podem filtrar seu próprio
volume em água em poucos segundos.

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2.1.2 Filo Porifera: tipos de células

Em geral aceita-se que um tecido epitelial está ausente em Porifera, apesar das células que revestem
as esponjas estarem agregadas como uma unidade relativamente coesa que se assemelha a um epitélio.
As evidências contra a presença de um epitélio verdadeiro nas esponjas provêm da ultra-estrutura,
pois junções intercelulares típicas de um epitélio estão aparentemente ausentes, bem como não há a
lâmina basal proteica típica dos epitélios, onde as células epiteliais se apoiam. As células que delimitam
superfícies formam a pinacoderme (Figura 2.2), que reveste a superfície externa das esponjas, bem
como os canais inalantes e exalantes. Essa camada é formada por pinacócitos, células achatadas e
afiladas (Figura 2.2). Porócitos são células cilíndricas que fazem comunicação entre o meio externo
e o átrio em esponjas asconoides (Figura 2.2), embora possam estar presentes em muitos siconoides.

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Porócitos são contráteis e podem funcionar como mini-esfíncteres, regulando o diâmetro dos poros
que delimitam.A coanoderme (Figura 2.2) é a camada que reveste a maioria das superfícies internas,
como o átrio, canais radiais e câmaras flageladas. Ela é formada por coanócitos (Figura 2.2), células
ovoides contendo um flagelo rodeado por uma estrutura denominada colar ou colarinho, que é
constituído por microvilosidades (pequenas projeções da célula). A extremidade basal do coanócito
fica embebida no meso-hilo e aquela contendo o flagelo permanece exposta. O batimento do flagelo
promove a circulação orientada de água na esponja. Como veremos, além do papel na circulação de
água, os coanócitos desempenham importante função na captura de alimento.
Entre a pinacoderme e coanoderme temos o meso-hilo, uma matriz gelatinosa onde estão
embebidas células ameboides, elementos esqueléticos e fibrilas (Figura 2.2). Os arqueócitos são
as células ameboides que se deslocam no meso-hilo (Figura 2.2). Eles são células totipotentes, ou
seja, capazes de se diferenciar em qualquer um dos tipos celulares mais especializados. Arqueócitos
têm papel fundamental na digestão e transporte de nutrientes, pois podem fagocitar partículas
diretamente na pinacoderme, bem como receber as partículas fagocitadas pelos coanócitos.
Outras células ameboides do meso-hilo são responsáveis pela secreção dos elementos esqueléticos
da esponja. Na maioria das esponjas, o esqueleto de suporte é orgânico e constituído por colágeno.
O colágeno pode ocorrer basicamente de duas formas: disperso na forma de fibrilas na matriz
extracelular (entre as células), ou em uma forma fibrosa e localizada no meso-hilo, denominada
espongina. Colágeno fibrilar pode ser encontrado em todas as esponjas, enquanto a espongina apenas
na classe Demospongiae. Esqueletos inorgânicos (espículas) podem ser silicosos ou calcários e
são encontrados na maioria das esponjas, com exceção de algumas espécies de Demospongiae. Os
poríferos utilizados como esponjas-de-banho (p.ex., Spongia) são exemplos de esponjas sem esqueleto
mineral, contendo apenas a rede fibrosa de espongina. Esclerócitos são as células do meso-hilo que
secretam as espículas silicosas ou calcárias (Figura 2.2). Colêncitos e lofócitos (Figura 2.2) são
responsáveis pela produção do colágeno fibrilar disperso. Já os espongiócitos secretam a espongina.
Miócitos também podem ser encontrados no meso-hilo. Estes são células contráteis
que regulam o tamanho da abertura do ósculo e participam no controle do fluxo de água.
Espermatócitos e oócitos (Figura 2.2) são células reprodutivas localizadas no meso-hilo e
responsáveis pela formação de espermatozoides e óvulos, respectivamente.

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2.1.3 Filo Porifera: Nutrição, trocas gasosas e excreção

Como vimos anteriormente, em função do batimento dos flagelos dos coanócitos a água
circula pelo corpo da esponja de modo orientado. As diminutas partículas em suspensão
presentes nessa água podem ser utilizadas como alimento pela esponja.
A filtração dessas partículas ocorre à medida que a água atravessa diferentes regiões do
sistema aquífero. Por exemplo, partículas maiores que 50µm não conseguem adentrar um
óstio; estas podem ser fagocitadas pelos próprios pinacócitos da pinacoderme. Já partículas
entre 5-50 µm passam pelos óstios; nesses casos, os arqueócitos deslocam-se para a super-
fície dos canais inalantes e fagocitam essas partículas. Partículas menores, quando chegam
aos canais radiais ou câmaras flageladas, são capturadas pelos coanócitos por fagocitose ou
pinocitose. O colarinho do coanócito, constituído por microvilosidades interconectadas
por miofibrilas (Figura 2.4), complementa o sistema de filtração. A água é forçada a
passar pelo colarinho por meio do batimento do flagelo (Figura 2.4). Partículas maiores
do que a rede de miofibrilas são então retidas e envolvidas em muco (Figura 2.4). Ao
deslizarem até a base da célula (Figura 2.4), essas partículas aglutinadas em muco são
fagocitadas pelo coanócito. As partículas de alimento fagocitadas são geralmente passadas
aos arqueócitos mais próximos para que ocorra a digestão. A digestão é completamente
intracelular. Entretanto, há raras exceções a esse padrão de alimentação por filtração de
água. Algumas esponjas perderam o sistema aquífero e tornaram-se carnívoras, predando
pequenas presas com auxílio de espículas modificadas. Células móveis envolvem e digerem
intracelularmente o organismo capturado.
Não há órgãos de qualquer tipo. Trocas gasosas e excreção ocorrem por difusão simples.
Os arqueócitos e coanócitos de esponjas de água doce possuem vacúolos contráteis que
aparentemente auxiliam na osmorregulação.

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b c

Figura 2.4: Representação

esquemática da captura de alimento
nos coanócitos, mostrando a direção
da corrente de água (setas pretas) e o
trajeto das partículas de alimento (setas
vermelhas). a. Corte esquemático de
uma câmara flagelada. b. Coanócitos.
c. Estrutura do colarinho. / Fonte:
modificado de Hickman, 2004.

2.1.4 Filo Porifera: Reprodução

Esponjas podem apresentar reprodução assexuada ou sexuada. A reprodução assexuada pode

ocorrer por brotamento, fragmentação ou gemulação.
Brotos podem persistir e contribuir para a formação da colônia ou se desprender do indivíduo
parental, formando um novo indivíduo; nas formas
coloniais, frequentemente não se consegue reconhecer
os limites entre um “indivíduo” e outro, caracterizando
animais modulares (ver abaixo). Por possuírem grande
capacidade de regeneração, fragmentos do corpo das
esponjas podem regenerar-se e formar novos indivíduos.
Gêmulas (Figura 2.5) são mais comuns em espé-
cies dulciaquícolas do que em espécies marinhas, pois
na água doce as condições ambientais oscilam mais do
que no mar. Gêmulas formam-se dentro do meso-hilo Figura 2.5: Esquema do corte de uma gêmula de
uma esponja de água doce. / Fonte: modificado de
quando as condições do meio começam a ficar adversas, Hickman, 2004

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como, por exemplo, a temperatura da água começar a abaixar, no caso de espécies que vivem
em regiões frias, sujeitas ao congelamento dos lagos, ou a subir muito, na estação seca de
regiões tropicais, quando muitos cursos d`água deixam de existir. Uma gêmula é formada por
arqueócitos protegidos por um envoltório rígido composto de espongina e espículas silicosas
(Figura 2.5). Quando a esponja parental morre, as gêmulas são liberadas, podendo persistir
dormentes até que as condições ambientais voltem a ser adequadas. Então, os arqueócitos saem
pela abertura da gêmula (micrópila; Figura 2.5) e se desenvolvem em uma nova esponja.
A grande maioria das esponjas é monoica. Os espermatozoides são originados pelos coanó-
citos e os oócitos são derivados dos coanócitos ou dos arqueócitos, dependendo do grupo. Em
algumas espécies, tanto os espermatozoides como os oócitos são liberados na água pelo ósculo.
Entretanto, na maioria das esponjas, somente os espermatozoides são liberados na água pelo
ósculo. Em seguida, eles penetram o corpo de outra esponja pela corrente de água produzida
pelos coanócitos. Os coanócitos então fagocitam os espermatozóides, perdem seus respectivos
colarinho e flagelo, e migram através do meso-hilo, transportando o espermatozoide até os
oócitos. Forma-se o ovo ou zigoto, que inicia o desenvolvimento embrionário no meso-hilo
até a fase de blástula, a qual corresponde à fase larval nesses animais. Nessa fase, a larva é liberada
do corpo da esponja e passa a ter um período livre-natante.
A larva da maioria das esponjas é chamada parenquímula (Figura 2.6), que é revestida
externamente por células flageladas. Após um breve período de vida planctônica, essas larvas se
assentam e sofrem metamorfose, dando origem ao adulto. Nesse momento, as células flageladas
externas são perdidas e coanócitos são formados internamente.
Outras esponjas apresentam larvas do tipo anfiblástula
(Figura 2.7), que se originam a partir de uma blástula
oca, com células flageladas voltadas para o interior. A
anfiblástula é formada quando há inversão dessa blástula,
o que faz com que as células flageladas fiquem voltadas
para o exterior (Figura 2.7). Quando a anfiblástula se
assenta, ocorre uma rápida metamorfose, na qual as células
flageladas dão origem aos coanócitos e arqueócitos, e as
células não-flageladas originam os pinacócitos. Figura 2.6: Larva parenquímula. / Fonte:
modificado de Brusca; Brusca, 2007.

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Figura 2.7: Formação de

uma larva anfiblástula.
/ Fonte: modificado de
Hickman, 2004.

2.1.5 Filo Porifera: Diversidade e classificação

O filo Porifera é tradicionalmente dividido em três classes: Calcarea, Hexactinellida e Demospongiae.

A classe Calcarea compreende as esponjas calcárias, cujas espículas são compostas por carbonato de
cálcio. São geralmente esponjas pequenas, tubulares ou vasiformes; todas são marinhas. Esponjas dessa
classe podem ser asconoides (p.ex., Leucosolenia), siconoides (p.ex., Sycon) ou leuconoides.
A classe Hexactinellida reúne as chamadas esponjas-de-vidro, cujas espículas têm seis raios
e são compostas por sílica; estas se fundem em uma malha que tem aspecto de vidro, daí o nome
do grupo.Todas são marinhas, geralmente de águas profundas.Variam de tamanho desde poucos
centímetros a mais de um metro de comprimento. A pinacoderme está ausente nessas esponjas,
sendo substituída por uma membrana não-celular. A coanoderme pode também ser sincicial
(i.e., as membranas que separam as células estão ausentes, o citoplasma sendo contínuo). Podem
ser siconoides ou leuconoides. Uma das esponjas mais belas e famosas é a chamada “vaso-de-
flores-de-Vênus”, uma esponja-de-vidro do gênero Euplectella. Dada a natureza sincicial destas
esponjas, alguns autores as consideram como um filo à parte, com origem independente das
outras esponjas; neste caso, as esponjas constituiriam um grupo polifilético.

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A classe Demospongiae compreende cerca de 95% da diversidade do filo Porifera e inclui

a maioria das esponjas de grande porte. Todos seus membros são leuconoides e a maioria é
marinha. Esse é o único grupo de esponjas que tem representantes na água doce, como é o caso
da família Spongillidae. Seu esqueleto é composto por espículas silicosas (mas nunca com seis
raios) e fibras de espongina. Em algumas Demospongiae, as espículas estão ausentes, como é o
caso das esponjas-de-banho (p.ex., Spongia).

2.2 Filo Cnidaria: introdução

O filo Cnidaria (do grego knide, irritante, e do latim aria, como ou conectado com) é um
grupo altamente diverso que reúne cerca 10.000 espécies de águas-vivas, caravelas-do-mar,
hidras, anêmonas-do-mar, corais e gorgônias. Cnidaria constitui um grupo muito antigo que
data do Pré-Cambriano, há mais de 700 milhões de anos. Como discutido adiante, grande
parte do sucesso do filo resulta da presença de duas fases distintas no ciclo de vida de muitas
espécies: o pólipo séssil e a medusa planctônica. Os animais do filo Cnidaria são diblásticos
e encontram-se no grau “celular-tissular de organização”. Sua única cavidade corpórea é
a cavidade gastrovascular, incompleta, ou seja, em fundo cego, derivada da endoderme.
Apesar da organização estrutural do corpo dos cnidários ser bastante simples, esses animais
podem corresponder a uma proporção bastante significativa da biomassa de alguns ambientes
marinhos, como é o caso dos recifes de coral.
Cnidários apresentam simetria primária radial. Há um outro filo de Metazoa que também
apresenta simetria primária radial: Ctenophora. Esse grupo não será discutido com detalhes,
mas são animais marinhos que nadam por meio de placas ciliares denominadas ctenos. Apesar
de assemelharem-se aos cnidários em muitos aspectos, os ctenóforos possuem diversas caracte-
rísticas distintas que os colocam em um filo à parte. Antigamente, os cnidários e os ctenóforos
eram classificados num único filo, Coelenterata (celenterados), o que não é mais aceito.
O nome do filo Cnidaria deve-se a células exclusivas denominadas cnidócitos, que contém
organelas urticantes chamadas cnidas. O tamanho dos cnidários adultos pode variar desde
organismos microscópicos até animais com dois metros de largura cujos tentáculos podem
alcançar 25 metros de comprimento.

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2.2.1 Filo Cnidaria: plano corpóreo básico

Cnidários possuem somente dois folhetos germinativos embrionários: ectoderma

e endoderma, os quais originam, respectivamente, a epiderme e a gastroderme
do adulto. Entre a epiderme e a gastroderme há uma matriz extracelular gelatinosa, a
mesogleia (ou mesênquima), que deriva principalmente do ectoderma (Figura 2.8).
A mesogleia pode ser acelular ou parcialmente celular. A simetria primária do corpo
dos cnidários é radial, mas pode estar modificada secundariamente em birradial; o eixo
corpóreo primário é o eixo longitudinal entre as extremidades oral e aboral.
Dois tipos morfológicos ocorrem nos cnidários: pólipo, que geralmente vive fixo ao substrato
(séssil), e medusa, que geralmente é livre-natante ou flutuante (Figura 2.8).
Os pólipos são tubulares; em sua extremidade oral, a boca é rodeada por tentáculos
(Figura 2.8). A extremidade aboral encontra-se geralmente fixa ao substrato por meio de
um disco pedioso. Pólipos vivem isolados ou em colônias. Em algumas colônias, ocorre
polimorfismo: os indivíduos de uma mesma colônia podem ser especializados para funções
diferentes (p.ex., alimentação, reprodução, defesa) e apresentar morfologias distintas.
As medusas têm forma de sino ou de guarda-chuva. A superfície superior da medusa,
correspondendo à superfície aboral, é conhecida como exumbrela, enquanto a inferior,
em cujo centro se encontra a boca, é a subumbrela (Figura 2.21). A boca frequentemente
se encontra na extremidade de um manúbrio, por vezes dividido em braços orais, e os
tentáculos partem da borda do “sino” (Figura 2.8). São tipicamente animais solitários.
A parede do corpo de pólipos e
medusas apresenta epiderme, mesogleia
e gastroderme, mas nas medusas a
mesogleia é consideravelmente mais
espessa (Figura 2.8). Note que, apesar
de superficialmente diferentes, pólipo
e medusa compartilham um plano
corpóreo básico: essencialmente, o corpo
de uma medusa é um pólipo achatado e
em forma de sino (Figura 2.8). Figura 2.8: Esquema comparativo do corpo de um pólipo e de uma medusa.
/ Fonte: modificado de Hickman, 2004.

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Células denominadas cnidócitos produzem estruturas adesivas ou urticantes que são exclusivas
dos cnidários: as cnidas (Figura 2.9). Existem dezenas de tipos de cnidas, suas funções podendo ser
variadas, desde defesa e captura de presas, até locomoção e fixação. As cnidas mais comuns são os
nematocistos (Figura 2.9), formados por uma cápsula de parede dupla contendo um túbulo
enovelado e equipado com espinhos, além de toxinas; a cápsula é fechada por um opérculo e
geralmente equipada com um cnidocílio, um cílio mecanorreceptor (Figura 2.9). Quando
devidamente estimulado, o cnidocílio faz o nematocisto disparar, expondo os espinhos e ejetando o
túbulo enovelado a uma velocidade e aceleração extremamente altas (Figura 2.9). O túbulo é capaz
de penetrar a presa e injetar as toxinas, paralisando-a. Embora os nematocistos da maioria dos
cnidários não causem acidentes sérios com seres humanos, acidentes com caravelas-do-mar e algumas
águas-vivas (p.ex., cubomedusas) podem ser não somente
dolorosos como muito perigosos, por vezes fatais.
Já discutimos que, nos cnidários, tecidos
verdadeiros estão presentes. Além da epiderme e
gastroderme, esses animais possuem tecido nervoso,
na qual as células nervosas e seus respectivos processos
formam uma estrutura definida e com função de
coordenação. O sistema nervoso dos cnidários é do
tipo difuso, não havendo concentração de células
nervosas. Geralmente, neurônios muito simples estão
dispostos em dois conjuntos denominados redes
nervosas, um deles na base da epiderme e outro na
base da gastroderme. Figura 2.9: Estrutura de um cnidócito. / Fonte:
modificado de Hickman, 2004.

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2.2.2 Filo Cnidaria: Hipóteses filogenéticas

Atualmente consideram-se quatro classes dentro do filo Cnidaria, mas as relações evolutivas
entre elas ainda são objeto de debates.
As classes são: Hidrozoa, Scyphozoa, Cubozoa e Anthozoa, sendo que alguns autores consideram
Cubozoa dentro de Scyphozoa, havendo nesse caso, três classes apenas. Outros, consideram ainda
uma quarta classe, Staurozoa, correspondendo a um grupo de medusas sésseis, muito modificadas,
consideradas como pertencentes a Scyphozoa pelos demais autores. Nestas, o pólipo sofre
metamorfose incompleta, ou parcial, retendo a morfologia polipoide na base, superfície aboral,
fixa ao substrato, e a medusoide na superfície oral.
Duas hipóteses concorrentes existem. Uma delas, mais tradicional, considera que a condição
basal no grupo inclui formas que apresentam alternância de gerações no ciclo de vida, ou
seja, fases medusoide e polipoide. A outra hipótese, mais recente, propõe que o pólipo surgiu
primeiro e que somente depois surgiram as medusas e os ciclos com alternância de gerações.
Essas duas hipóteses de relações evolutivas estão representadas nos cladogramas a seguir
(Figura 2.10):
– Medusa
Hydrozoa Hydrozoa

+ Medusa
Cubozoa Cubozoa
medusa
+ polyp + polyp
Scyphozoa Scyphozoa

Anthozoa Anthozoa
Figura 2.10: Duas hipóteses de relações de parentesco evolutivo entre as quarto
classes de cnidários. Há outras hipóteses que colocam Cubozoa dentro de
Scyphozoa. / Fonte: modificado de Tree of Life Web Project.

Dependendo da hipótese, Anthozoa e Hidrozoa mudam de posição em relação a serem os

grupos mais basais ou mais derivados dentro de Cnidaria. Embora coexistam essas duas hipó-
teses, além de outras que consideram Cubozoa dentro de Scyphozoa, dados moleculares mais
recentes estão dando suporte maior para a segunda hipótese. Há ainda dúvidas com relação às
relações entre Scyphozoa, Cubozoa e Hydrozoa. Essas três classes, por possuírem medusa, são
reunidas em um grupo maior, chamado Medusozoa.
Considerando a tendência maior para a segunda hipótese, será essa que iremos adotar na
presente disciplina.

2  Filos Porifera e Cnidaria

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2.2.3 Filo Cnidaria: Classe Anthozoa

Nos antozoários não há fase medusoide e os pólipos podem ser solitários ou coloniais,
alguns deles suportados por esqueletos. Há uma faringe de origem ectodérmica e a cavidade
gastrovascular é ampla e dividida internamente por extensões da parede do corpo denominadas
septos ou mesentérios, contendo tanto gastroderme, quanto mesogleia. Na altura da faringe,
os mesentérios se prendem a esta, isolando completamente oito câmaras. Após o término da
faringe, as margens livres dos mesentérios formam filamentos soltos numa cavidade gastro-
vascular única, não dividida (Figura 2.12a); etes filamentos contêm grande quantidade de
cnidócitos com nematocistos, e também são o local onde se formam as gônadas. A mesogleia é
parcialmente celular e os cnidócitos ocorrem na epiderme e na gastroderme.
A classe Anthozoa está dividida em três subclasses.A subclasse Hexacorallia (ou Zoantharia)
reúne as anêmonas-do-mar e os corais pétreos ou verdadeiros. A subclasse Ceriantipatharia
reúne ceriantos e corais-negros. A subclasse Octocorallia (ou Alcyonaria) reúne os corais
moles, gorgônias e penatuláceos, dentre outros. Hexacorallia e Ceriantipatharia têm um plano
corpóreo hexâmero: os mesentérios que dividem o corpo estão organizados em seis ou
múltiplos de seis; o plano de Octocorallia é octômero: há oito mesentérios e oito tentáculos.
No caso dos animais hexâmeros, há inúmeros exemplos de exceções a esse padrão de seis ou
múltiplos de seis, mas todos os octorais apresentam oito mesentérios e oito tentáculos pinados.
Os pólipos das anêmonas-do-mar (ordem Actiniaria) são robustos e cilíndricos
(Figura 2.11). Em seu disco oral, uma coroa de tentáculos circunda a boca. A reprodução
assexuada em anêmonas ocorre geralmente por
fissão longitudinal ou por laceração pediosa,
na qual pequenos fragmentos do disco pedioso se
desprendem à medida que o animal se desloca no
substrato. Cada um desses fragmentos regenera-
se em uma nova anêmona. Embora haja formas
coloniais, as anêmonas-do-mar são tipicamente
animais solitários e podem ser dioicas ou monoicas.
As gônadas formam-se nas margens dos mesentérios
e a fecundação pode ser interna ou externa. O zigoto Figura 2.11: Fotografia de uma anêmona-do-mar (Bunodosoma
caissarum). / Fonte: Alvaro Migotto (Lopes, 2008).
desenvolve-se em uma larva ciliada.

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Os corais verdadeiros ou pétreos (ordem Scleractinia) são em sua maioria coloniais

e possuem exoesqueleto calcário. Assim como nas anêmonas, há mesentérios em múltiplos
de seis dividindo a cavidade gastrovascular (Figura 2.12). A base de cada pólipo secreta um
exoesqueleto calcário na forma de uma taça (Figura 2.12); esse esqueleto pode ser delicado
ou maciço e os pólipos podem se retrair para dentro desta taça. O exoesqueleto contém
extensões laminares que se projetam no pólipo na região entre os septos; essas projeções
são chamadas esclerosseptos (Figura 2.12). O tamanho da colônia de coral aumenta por
meio de reprodução assexuada de cada pólipo (por brotamento) e também pela adição de
carbonato de cálcio ao exoesqueleto existente. Para tanto, os pólipos elevam suas bases e
secretam um novo assoalho sobre a taça antiga (esse processo acaba formando diminutas
câmaras no interior do esqueleto). Corais pétreos que possuem associação com zooxantelas
estão dentre os principais organismos construtores de recifes coralíneos. Zooxantelas são
dinoflagelados clorofilados que, nesse caso, vivem nos tecidos dos corais pétreos.

Figura 2.12: a. Anatomia de um

coral pétreo visto em corte.
b. Coral-cérebro, um exemplo de
coral pétreo. / Fonte: modificado
de a. Ruppert; Fox; Barnes, 2005 e
b. Luciano Candisani (Lopes, 2008).

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Os pólipos dos octocorais (Octocorallia)

possuem oito tentáculos e oito septos na cavidade
gastrovascular. A maioria é colonial; nas colônias,
os pólipos interconectam-se por um estolão ou
pelo cenênquima e comunicam-se por tubos
gastrodérmicos denominados solênios (Figura 2.13).
O esqueleto pode consistir de espículas calcárias livres
ou fundidas, ou de um material proteico córneo.
Nesse caso, trata-se de um endoesqueleto, pois ele é
secretado na mesogleia. Octocorais reúnem animais de
beleza particular, como os corais moles, gorgônias e os
corais usados em joalherias, como os corais vermelhos
(Figura 2.14).As formas e cores desses animais podem Figura 2.13: Anatomia de um octocoral. / Fonte: modificado
de Hickman, 2004.
ser bastante variadas.
Nas formas coloniais de antozoários, assim como nos hidrozoários, as cavidades gastrovasculares são
contínuas, através de sistemas de canais intercomunicando os diferentes indivíduos. Em hidrozoários,
isto permite uma especialização de animais, o polimorfismo, onde apenas um dos tipos morfológicos
captura o alimento, enquanto os demais se especializaram para diferentes funções, como veremos na
sequência. Em tais casos, é muito difícil estabelecer os limites entre os indivíduos, principalmente nas
regiões onde ocorre o brotamento de novos membros. Assim, estes animais são conhecidos como
animais modulares, onde a colônia inteira se comporta como um único indivíduo.

a b

Figura 2.14: Diversidade de Octocorallia. a.

Gorgônias. b. Coral mole (Heterogorgia uatu-
mani). / Fonte: modificado de a. Luciano Candisani
(Lopes, 2008) e b. Alvaro Migotto (Cebimar).

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2.2.4 Filo Cnidaria: Classe Scyphozoa

A classe Scyphozoa reúne medusas (cifomedusas) geralmente de maior porte, que

variam em tamanho desde formas de poucos centímetros até medusas com mais de
dois metros de diâmetro e tentáculos com mais de 25 metros de comprimento. Nesses
cnidários, a mesogleia é parcialmente celular. Além disso, ela é bastante espessa e firme,
embora mais de 90% de sua composição seja de água. Diferentemente das hidromedusas
(ver na sequência), o véu está ausente (Figura 2.15). A margem da umbrela está dividida
em lobos (Figura 2.15); entre os lobos situam-se órgãos sensoriais denominados
ropálios (Figura 2.15), que contêm estatocistos, mecanorreceptores, quimiorreceptores
e ocelos em algumas espécies. O manúbrio está modificado em quatro braços orais
utilizados na captura das presas (Figura 2.15); tanto os braços orais quanto os tentáculos
da margem da umbrela estão providos com grande quantidade de nematocistos. A
cavidade gastrovascular está dividida em quatro bolsas gástricas (Figura 2.15). Nestas,
a gastroderme apresenta projeções denominadas filamentos gástricos, os quais contêm
cnidócitos (como veremos na sequência, cnidócitos estão ausentes na gastroderme dos
Hydrozoa). Canais radiais ramificam-se das bolsas gástricas para o canal circular,
marginal, fechando todo o sistema (Figura 2.15).

a b

Figura 2.15: Esquema da estrutura do corpo de uma cifomedusa. a. Vista lateral com uma parte removida.
b. Vista oral. / Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007.

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Os Scyphozoa são dioicos e as gônadas localizam-se internamente às bolsas gástricas

(Figura 2.15). Os espermatozoides são captados pela fêmea e levados por correntes ciliares
até suas bolsas gástricas. Zigotos podem ser incubados em algumas espécies. Nos casos em
que ocorre fase polipoide, a larva plânula ciliada assenta-se e desenvolve-se num pequeno
pólipo denominado cifístoma (Figura 2.16). O cifístoma pode produzir novos pólipos por
brotamento ou produzir brotos modificados denominados éfiras (Figura 2.16). A éfiras são
produzidas por um processo assexuado chamado estrobilização, no qual as éfiras se originam
por fissão transversal, a partir da região apical do pólipo, na superfície oral e área imediatamente
abaixo desta (Figura 2.16). Éfiras desprendem-se do estróbilo e crescem transformando-se
em medusas adultas (Figura 2.16).

Figura 2.16: Ciclo de vida de um cifozoário da espécie Aurelia aurita. /

Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007.

Agora é a sua vez...

Acesse o Ambiente Virtual de Aprendizagem
e realize a atividade proposta.

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2.2.5 Filo Cnidaria: Classe Cubozoa

Por vezes considerada como um ordem dentro de Scyphozoa, a classe Cubozoa contém
espécies que podem causar graves acidentes em seres humanos, inclusive fatais. É o caso
da vespa-do-mar Chironex fleckeri, que ocorre nos mares da Austrália. Embora a maioria
das cubomedusas tenha poucos centímetros, algumas podem alcançar 25 metros de altura.
Seu nome advém da característica umbrela, que é aproximadamente quadrada em corte
transversal (Figura 2.17). De cada canto desse “quadrado”, um tentáculo (ou um grupo de
tentáculos) parte da margem da umbrela (Figura 2.17), originando-se de estruturas endu-
recida e em forma de lâmina, chamadas pedálios (Figura 2.17). A margem da umbrela não
é lobulada como nas cifomedusas. Além disso, na margem da umbrela um velário projeta-se
para dentro como uma fina aba de tecido (Figura 2.17), diminuindo o diâmetro da abertura
da umbrela e aumentando a eficiência natatória das cubomedusas; o velário consiste numa
dobra da margem da umbrela para o interior da mesma, contendo componentes tanto da
exumbrela, quanto da subumbrela. Ropálios estão presentes e podem incluir ocelos alta-
mente complexos e formadores de imagem. Diferentemente dos cifozoários, em Cubozoa
não ocorre estrobilização: cada pólipo solitário produz uma única medusa por metamorfose
completa. Como em todos os cnidários exceto Hydrozoa (ver na sequência), os gametas se
originam da gastroderme.

a b

Figura 2.17: a. Estrutura do corpo de uma cubomedusa.

b. Fotografia de uma cubomedusa (Carybdea mora). /
Fonte: modificado de a. Hickman et al., 2004 e b. Alvaro
Migotto (Cebimar)

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2.2.6 Filo Cnidaria: Classe Hydrozoa

Os cnidários da classe Hydrozoa são, em sua maioria, marinhos e coloniais. Essa classe é,
entretanto, a única dentre os cnidários a incluir representantes no ambiente de água doce.
Há três tipos básicos de ciclos de vida nos hidrozoários:
• ciclos de vida em que há alternância de gerações ou metagênese; nesses casos,
há alternância entre uma fase de pólipo ou polipoide e uma fase de medusa ou
medusoide; a fase de pólipo corresponde à etapa assexuada no ciclo de vida e a de
medusa, à sexuada. Ex.: Obelia;
• os que incluem só a fase de pólipo, que pode apresentar reprodução sexuada e
assexuada. Ex.: Hydra;
• os que apresentam apenas a fase de medusa, que geralmente apresenta apenas reprodução
sexuada (ex: Liriope), embora haja casos de medusas de hidrozoários que apresentam
reprodução assexuada.
Tradicionalmente, o estudo da hidra combinado ao de Obelia vem sendo empregado para
ensinar a biologia geral da classe Hydrozoa. Nesta aula utilizaremos esse esquema para apresentar
as principais características dos hidrozoários.
Hidras. As hidras são alguns dos poucos cnidários de água doce. São pólipos solitários,
cujo corpo tubular apresenta um disco pedioso na região aboral (Figura 2.18); este disco
pode secretar substâncias adesivas para fixação ao substrato, ou até mesmo produzir uma
bolha de gás para flutuação. A boca situa-se em uma elevação cônica localizada na região
oral (o hipostômio) e comunica-se com a cavidade gastrovascular indivisa, sem câmaras
internas (Figura 2.18). Há 6-10 tentáculos maciços circundando a boca, sem comunicação
com a cavidade gastrovascular. A epiderme das hidras apresenta uma série de tipos celulares
distintos. Células epitélio-musculares (Figura 2.19) têm função de revestimento e de
contração muscular; as bases dessas células contêm miofibrilas dispostas paralelamente ao
eixo do corpo e aos tentáculos (Figura 2.19), de maneira que a sua contração causa o
encurtamento do corpo e dos tentáculos. Observe que em todos os metazoários com células
musculares verdadeiras, estas são de origem mesodérmica, o que seria impossível num cnidário,
que é diploblástico; portanto, as células epitélio-musculares de cnidários não são homólogas
às fibras musculares dos demais metazoários. Células intersticiais da epiderme podem se
diferenciar em diversos tipos de células, como cnidócitos, células nervosas, células sexuais,

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entre outras. A epiderme também contém células glandulares responsáveis, por exemplo,
pela secreção das substâncias adesivas do disco pedioso. Cnidócitos, células sensoriais e
células nervosas também estão presentes na epiderme.

Figura 2.18: Esquema do corte longitudinal

do corpo de uma hidra de água doce. / Figura 2.19: Células epitélio-musculares e nervosas de uma hidra. /
Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007. Fonte: modificado de Hickman et al., 2004.

A gastroderme das hidras também contém tipos celulares distintos. Células nutritivo-
musculares são células altas cujos cílios promovem a circulação de água na cavidade gastrovascular.
Além disso, a base dessas células é composta por miofibrilas dispostas perpendicularmente ao eixo
do corpo e aos tentáculos; mas uma vez, estas células não homólogas às fibras musculares dos
demais metazoários. As células nutritivo-musculares são também responsáveis pela absorção do
alimento digerido na cavidade gastrovascular, bem como pela digestão intracelular. As células
glandulares da gastroderme, por sua vez, secretam as enzimas digestivas responsáveis pela digestão
extracelular. Na gastroderme também estão presentes células intersticiais, que podem se diferenciar
em diversos tipos de células. Entretanto, nas hidras (como em todos os hidrozoários), cnidócitos
estão ausentes na gastroderme. A mesogleia das hidras e dos demais hidrozoários é acelular e
funciona como um esqueleto elástico, resistindo à tensão mecânica e conferindo flexibilidade.
Pequenos organismos, como crustáceos e larvas de inseto, são capturados quando esbarram
nos tentáculos das hidras. Nematocistos são então disparados e paralisam a presa, que é levada
à boca pelos tentáculos. Dentro da cavidade gastrovascular, as enzimas produzidas e liberadas
pelas células glandulares digerem parte do alimento externamente às células (digestão extra-
celular), mas parte da digestão é feita intracelularmente nas células nutritivo-musculares, que
fagocitam partículas do alimento ingerido. Partículas não-digeridas são eliminadas pela boca.

2  Filos Porifera e Cnidaria

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As hidras são capazes de se locomover deslizando com auxílio do disco pedioso, ou por meio
de movimentos de cambalhotas e “mede-palmos”; podem também flutuar para a superfície
formando uma bolha de gás no disco pedioso. Sua reprodução pode ser assexuada, por meio
de brotamento, ou sexuada. A maioria das espécies é dioica e os gametas localizam-se na
epiderme. Observe que nos demais cnidários, as gônadas são gastrodérmicas; no caso de hidro-
zoários, as células reprodutivas têm a mesma origem das dos demais cnidários, gastrodérmicas,
mas migram para a epiderme e lá formam as gônadas e produzem gametas. Testículos e ovários
são temporários e surgem como projeções na superfície do corpo das hidras. Após a fecundação,
o zigoto sofre clivagem holoblástica, formando uma blástula oca que, em seguida, sofre
gastrulação, formando ectoderma e endoderma. O desenvolvimento em hidra é direto,
sem fases larvais, e não há medusa no ciclo de vida, o que é considerado perda evolutiva na
hipótese filogenética que estamos adotando.
Obelia. Hidroide colonial que possui, além do pólipo, uma fase de medusa em seu ciclo
de vida (Figura 2.20).
Um hidroide colonial típico fixa-se ao substrato pela hidrorriza, da qual partem os
hidrocaules (Figura 2.20). A cobertura acelular que reveste e protege o hidrocaule é
denominada perissarco (Figura 2.20), que é de composição quitinosa. A parte celular
(viva) do hidrocaule é chamada cenossarco (Figura 2.20). Os pólipos individuais, ou
zooides, brotam a partir do hidrocaule (Figura 2.20). Os zooides especializados para
alimentação são os hidrantes ou gastrozooides (Figura 2.20), que possuem um círculo
de tentáculos circundando a boca. Os hidrantes são muito semelhantes às hidras; após
captura e ingestão da presa, há digestão parcial do alimento, que é feita extracelularmente
no hidrante. Em seguida, esse conteúdo já parcialmente digerido é transferido para a
cavidade gastrovascular comum da colônia, sendo dividido entre os organismos mais
próximos, onde o processo de digestão continua intracelularmente na gastroderme.
Os zooides reprodutores são os gonângios ou gonozooides (Figura 2.20). Em Obelia e
outros hidroides, o perissarco estende-se protegendo também o zooide, formando uma hidroteca
no hidrante, ou uma gonoteca no gonângio, aberta apenas na extremidade distal (Figura 2.20).
Esta condição define um grupo de hidrozoários, os chamados tecados; em outros hidroides,
entretanto, os zooides são desprovidos de perissarco ou este não se estende para os pólipos
individuais; animais deste grupo são conhecidos como atecados.
Hidroides coloniais podem reproduzir-se por brotamento, formando novos indivíduos e
aumentando o tamanho da colônia, ou brotando novos hidrantes. Medusas são formadas também

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por brotamento, a partir dos gonângios (Figura 2.20); entretanto, diferentemente do que ocorre
em Scyphozoa, onde as medusas são produzidas a partir de fissão longitudinal da parte distal dos
pólipos, em Hydrozoa as medusas brotam lateralmente. Medusas jovens emergem como formas
livre-natantes, que, ao longo de seu crescimento, produzem gametas (Figura 2.20). Após a
fecundação, a embriogênese do zigoto gera uma larva plânula ciliada, que se assenta e origina
um novo pólipo (Figura 2.20). Uma nova colônia é então formada a partir desse pólipo por
brotamento assexuado (Figura 2.20). Por isso falamos em metagênese ou alternância de gerações.
De maneira generalizada, os pólipos são responsáveis pela fase assexuada do ciclo de vida,
enquanto as medusas respondem pela etapa sexuada. A alternância de gerações parece ser
plesiomórfica em relação ao observado em hidras, onde não há medusas. Outras espécies de
hidrozoários apresentam estágios intermediários, nas quais as medusas são retidas nas colônias
e de lá liberam os gametas, ao invés de serem livre-natantes, até o observado em hidras, onde
formas medusoides estão completamente ausentes. Por outro lado, outras espécies seguiram linhas
evolutivas opostas, com redução e até mesmo completo desaparecimento da fase polipoide.

Figura 2.20: Ciclo de vida de

Obelia, um hidroide colonial. /
Fonte: modificado de Hickman
et al., 2004.

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Contrações musculares geram pulsações da umbrela, expelindo a água do espaço subum-

brelar e impulsionando a medusa por jato-propulsão. A margem da umbrela possui órgãos
sensoriais de equilíbrio (estatocistos) e órgãos fotossensíveis (ocelos). A rede nervosa está
condensada em dois anéis nervosos situados na base do véu (Figura 2.21).

a b

Figura 2.21: a. Estrutura de uma

hidromedusa. b. Medusa de Obelia.
/ Fonte: modificado de a. Hickman et
al., 2004 e Alvaro Migotto (Cebimar)

Outros hidrozoários. Alguns hidrozoários, como a caravela-do-mar (ordem

Siphonophora), formam colônias polimórficas flutuantes (Figura 2.22). O indivíduo
flutuador (ou pneumatóforo) é constituído de uma
bolsa preenchida por gás, que mantém a colônia na
superfície do mar (Figura 2.22); seu deslocamento
ocorre pela ação das ondas e do vento. O conjunto de
longos tentáculos da caravela-do-mar é, na verdade,
formado pelas centenas de zooides da colônia, que
podem ser de diversos tipos e adaptados a diferentes
funções. Acidentes com caravelas-do-mar podem
Figura 2.22: Fotografia de uma caravela-do-mar,
causar graves queimaduras. Physalia physalis. / Fonte: Alvaro Migotto (Cebimar)

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2.3 Conclusão
Nesta aula apresentamos um pouco da morfologia e biologia de dois filos basais em
Metazoa: Porifera e Cnidaria. Porifera compreende as esponjas, que estão no grau “celular de
organização”, ou seja, não possuem tecidos verdadeiros. Esponjas dependem do batimento
do flagelo de seus coanócitos para circular água através de seu sistema aquífero e, dessa
forma, capturar alimento e efetuar trocas gasosas. Porifera posiciona-se na base da filogenia
de Metazoa, compondo o grupo-irmão do restante dos animais.
O filo Cnidaria caracteriza-se pela presença de células exclusivas denominadas cnidócitos,
os quais contém organelas urticantes chamadas nematocistos. São animais diblásticos, ou seja,
apresentam dois folhetos germinativos: ectoderma, que origina a epiderme, e endoderma,
que origina a gastroderme. Uma mesogleia acelular ou parcialmente celular situa-se entre
essas camadas. Parte da digestão do alimento ingerido é extracelular e ocorre na cavidade
gastrovascular; a digestão final ocorre intracelularmente nas células da gastroderme. Dois tipos
morfológicos ocorrem nos cnidários: o pólipo, que é geralmente séssil, e a medusa livre-natante.

Referências
Barnes, R. S. K. et al. Os invertebrados: Uma síntese. São Paulo: Atheneu, 2008.
Brusca, R.C.; Brusca, G. J. Invertebrados. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
Cebimar. Centro de Biologia Marinha da Universidade de São Paulo. Disponível em:
<http://cebimar.usp.br>. Acesso em: Abr. 2013.
Hickman, C. P.; Roberts, L. S. E., Larson, A. Princípios integrados de Zoologia. 11.ed.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
Lopes, S.G.B.C. Bio. 2. ed. São Paulo: Saraiva, 2008.
Ruppert, E.E.; Fox R.S.; Barnes, R.D. Zoologia dos Invertebrados. 7 ed. São Paulo:
Editora Roca, 2005.
Tolweb. Tree of Life Project. Disponível em: <http://tolweb.org/>. Acesso em: Abr. 2013.
Sadava, D. et al. Vida: A Ciência da Biologia. v. 2. Porto Alegre: Artmed, 2009.

2  Filos Porifera e Cnidaria