Você está na página 1de 340

Neuroanatomia

.~. ~. ~~i~~~I · •
BIBLIOTECA BIOMÉDICA
"Uma 11ova mam•ira ,te estudar as ciê11cias btisia1s, tltl <1ual o autor
brasileiro e t1 twssa Uttiw;rsidade estão em primeiro lugar"

ANATOMIA HUMANA HJSTOLOGIA HUMANA


Oangdo e Fatlini - Anatomia Básica dos Sistemas Orgânicos, Glerean - Manual de Hístología - Texto e Atlas
21 ed.
Dangelo e Fattini - Anatomia Humana Básica, 2' ed. MICROBIOLOGIA
Dangelo e Fattiní - Anatomia Humana Sistemica e Segmentar, Ramos e Torres - Microbiologia Bàsica
)ltd. Ribeiro e Stelato - Microbiologia Prática: Aplicações de
Oi Oio - Tratado de Anatomia Aplicada (coleção 2 vols.) Aprendizagem de Microbiologia Bàsica: Bactérias, Fungos e
Vol. /. Princípios Básicos e Sistemas: Esquelético$, Artícular Vírus - 2' ed.
e Muscular Soares e Ribeiro - Microbiologia Prática: Roteiro e Manual -
Vo/. Z. Esplancnologia Bactérias e Fungos
Trabulsi - Microbiologia, 4• ed_
BlOESTATfSTICA
Sounis - Bioestatistica MICROBIOLOGIA DOS AUMENTOS
Gombossy e landgraf - Microbiologia dos Alimentos
BlOFISlCA
lbrahim - Biofüica Básica, 2' td. MICROBIOLOGIA ODONTOLÓGICA
De loreni.o - Microbiologia para o Estudante de Odontologia
BlOLOGIA
Sayago - Manual de Citologia e Histologia para o Estudante da NEUROANATOMIA
Arca da Saúde Machado - Neuroanatomia Funcional, 31 ed.

BIOQUIMlCA NEUROCl~NCIA
Cisternas, Monte e Montor - Fundamentos Teóricos e Práticas Lent - Cem Bilhões de Neurônios - Conceitos Fundamentais
em Bioquímica de Neurociência
Mastroeni - Bioquímica - Práticas Adaptadas
PARASITOLOGlA
BOTÃNICA E FARMACOBOTÁNICA Cimerman - Atlas de Parasitologia Humana
Oliveira e Ak.isue - Farmacognosia Cimerman Parasitolog1a Humana e Seus Fundamentos
Oliveira e Akisue - Fundamentos de Farmacobotãnica Gerais
Oliveira e AJüsue - Prátkas de Morfologia Vegetal Neves - Atlas Didático de Parasitologia. 2' ed
Neves - Parasltologia Básica, 2• ed.
EMBRIOLOGlA Ne-,,'Cs - Parasitologia Dinâmica, 31 ed.
Doyle Maia - Embriologia Humana Neves - Parasitologia Humana, 12• ed.

ENTOMOLOGIA MtDICA E VETERINÁRIA PATOLOGl.i}


Marcondes - Entomologia Médica e Veterinária, 2• ed Franco - Patologia - Processos Gerais, S• ed.
Gresham - Atlas de Patologia em Cores - a Lesão, a Célula e os
FlSIOLOGIA • PSICOFISIOLOGIA Tecidos Normais, Dano Celular: Tipos, Causas, Resposta-
Glenan - Fisiologia Dinâmica Padrão de Doença
Líra Brandão - As l!a.c;es Psioofisiológicas do C.Omportamento. 2' ed.

rl ~ SAL ..,_..,tco om .. n•:;i-1....,0

___ ____
•lllH1õtl

~'"'<-· ,e'.:~"~º"~º·. )J
'r , .. ~'. ,... ...... ..,. ... ...
~

• ...._
www.athene u.com.br
IJ """'
Neuroanatomia
Funcional

ANGELO 8. M. MACHADO

Ex-Professor de Neuroanatomia do Departamento de Morfologia do Instituto


de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG)

LUCIA MACHADO HAERTEL

Neurologista Infantil

Prefácio

GILBERTO BELISÁRIO CAMPOS

Ex-Professor do Departamento de Neurologia e Psiquiatria da


Faculdade de Medicina da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG)
EDITORA ATHENEU
SdoPaulo - Rua Jesuíno Pascoal. 30
Te/. : (li) 2858-8750
Fa:.c.· (/J) 2858-8766
E-mail: athenev(tj;aJheneu.com.br

Rio de Janeiro - Rua Bambif1(l. 74


Te/.: (21)3094-1295
Fax: (21)3094-1284
E-mail: atheneu<,d/13thent!U.com.br

Belo Horizonle - Rua Domingos Vieira. 319 - conj. 1.104

CAPA: Equipe A1heneu


PLANEJAMENTO GRÁFICO/DIAGRAMAÇÃO: Triai/ Composição Editorial Ltda.
PRODUÇÃO EDITORIAL: Equipe Arheneu

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)


(Câmara Brasileira do Livro, SP. Brasil)

Machado. Angelo 8 M
Neuroanatom1a funcional / Angelo B.M. Machado, Lucia Machado Haertel ; prefácio Gilberto Belisário Campos. --
3. ed. -- Sào Paulo : Editora Atheneu, 2014.

Bibliografia.
ISBN 978-85-388-0457-4

l
1. Neuroanatomia 2. Sistema nervoso 1. Haertel, Lucia Machado. li. Campos, Gilberto Belisãrio.
111. Titulo.

CDD-611 8
13-12525 NLM-WL 101

Índices para catálogo sistemático:


1. Neuroanatomia humana : Ciências médicas 611.8
Z. Sistema nervoso : Anatomia humana :
Ciências médicas 611 .8

MACJJADO. A.8.M. ; HAERTEL. l .M. •


Ne11roonotomia Funcional J• Edição

e> EDITORA ATHENEU


Sàu Paulo, Rio de Janeiro, Belo Horàonle, 1014
Desde a última edição deste livro houve um enonne avanço nos conhecimentos sobre o
sistema nervoso central. fruto do aparecimento ou aperfeiçoamento de técnicas para pesquisa
e diagnóstico, destacando-se entre elas a neuroimagem funcional. Selecionar o que deveria
constar nesta nova edição não foi fücil. Como principal critério levou-se em conta a importân-
cia funcional e clínica das informações. Estas foram obtidas por meio de consultas a artigos
originais e aos mais recentes livros de neurociências que são relacionados ao final desta edi-
ção. Este livro destina-se aos estudantes de graduação em medicina, mas contém também os
conteúdos necessários para os cursos de psicologia, fisioterapia, terapia ocupacional e fonoau-
diologia. Sua reconhecida didática se deve ao fato de ter sido elaborado a partir das aulas do
curso de neuroanatomia ministradas por um dos autores (ABMM). Segue, pois, a orientação
dada nesse curso no qual os alunos inicialmente tinham uma semana de práticas intensivas
de anatomia macroscópica em peças anatômicas de medula e encéfalo estudadas utilizando-
-se como roteiro os Capítulos 4 a 9 do livro. Conhecida a anatomia macroscópica do sistema
nervoso central, os alunos estão aptos a estudar e entender a estrutura, funções e correlações
anatomoclínicas das várias partes desse sistema. Isso é feito em aulas teóricas que têm o livro
como apoio didático. Na maioria dos capítulos, especialmente na parte macroscópica. não
ocorreram muitas mudanças nesta edição. Entretanto, mudanças significativas foram feitas
nos Capítulos 20, 24, 26, 27 e 28, em função de novos conhecimentos obtidos em suas áreas.
A neuroanatomia é parte integrante do conjunto de disciplinas que compõem a neurociência,
uma das áreas do conhecimento científico de maior prestígio hoje no mundo. Dentro das
neurociências ela é uma disciplina básica e pré-requisito para qualquer estudo que se fizer
no sistema nervoso central. A leitura deste livro colocará o aluno na posição de entender as
pesquisas mais avançadas da neurociência, além de possibilitar o conhecimento da localização
das lesões do sistema nervoso central. A atualização deste livro foi trabalhosa, mas muito agra-
dável porque foi feita por dois autores, um com experiência didática, o outro com experiência
clínica em neurologia.
Os autores agradecem a Ora. Leonor B. Guerra, professora de Neuroanatomia do
Departamento de Morfologia do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de
Minas Gerais (UFMG) por críticas e sugestões feitas durante a revisão deste livro.
Nossos agradecimentos ao saudoso desenhista Fernando Vai Moro e à bióloga Myrian
Morato Duarte pelas ilustrações deste livro.

ANGELO B. M. MACHADO
LUCIA MACHADO HAERTEL
A terceira edição de Neuroanatomia Funcional de autoria do Professor Angelo Machado
e da doutora Lúcia Machado Haertel apresenta modificações importantes em seu conteúdo
e mantém, ao mesmo tempo, a forma objetiva e didática das edições anteriores, escritas por
Angelo Machado e fruto da sua longa experiência no ensino de Neuroanatomia para alunos do
curso médico da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG).
A coautora, Lúcia Machado Haertel, neurologista infantil, filha de Angelo Machado,
trouxe maior ênfase aos aspectos anatomoclínicos relacionados aos vários capítulos da neu-
roanatomia, tornando o assunto em estudo mais atraente e interessante, correlacionado com
exemplos do mundo real que muito ajudarão o estudante a fixar a matéria.
Esta edição foi enriquecida. ainda, com novas ilustrações, esquemas, tabelas e neuroi-
magens. Novos conhecimentos surgidos na última década são abordados e apresentados de
maneira essencialmente clara e de leitura agradável, apesar de a matéria ser tida como difícil
e árida.
O livro apresenta 32 capítulos didaticamente elaborados, e no último deles encontra-se um
Atlas de secções do cérebro que permite a visualização rápida das estruturas e suas relações
topográficas com estruturas vizinhas. Foram acrescidas imagens de tractotomia, demonstran-
do fibras de conexões obtidas com o auxílio da Ressonância Magnética (RM).
As estruturas, cujos conhecimentos funcionais foram modificados em razão de recentes
conhecimentos incluem: órgão subfomicial (não citado na segunda edição), habênulas, ínsula,
giro do cíngulo, amígdala, núcleo reticular do tálamo, glândula pineal, sistema dopaminérgico
mesolímbico e barreiras encefálicas.
No estudo do córtex cerebral, sua estrutura foi simplificada para dar lugar a novas infor-
mações obtidas pela Ressonância Magnética Funcional. As áreas de associações visuais, hoje
são pelo menos quatro e não apenas uma. No estudo das áreas corticais motoras, introduziu-se
o conceito de neurônios-espelho. A ínsula, nesta edição, recebeu destaque devido aos conhe-
cimentos recentes, sendo dividida em duas partes: a anterior, pertencente ao sistema límbico,
e a posterior, uma área gustativa. O giro do cíngulo foi dividido em duas partes: a anterior,
pertencente ao sistema límbico e às emoções, e a posterior, relacionada com a memória. Ao
discutir o hipocampo, introduziu-se o conceito de neurônio de lugar.
As tecnologias desenvolvidas para exploração das estruturas e das funções cerebrais, nota-
damente aquelas não invasivas, têm demonstrado constante evolução na obtenção da qualidade
das imagens e, entre esses avanços, destaca-se a Ressonância Magnética. O desenvolvimento
de protocolos mais sofisticados e aparelhos de Ressonância Magnética de elevado campo
magnético (até sete teslas) tem propiciado progressivos conhecimentos. Entre esses protoco-
los destaca-se a Ressonância Magnética associada à Espectroscopia, o que pennite detectar e
quantificar os elementos químicos de determinada região do encéfalo in vivo.
A RM tem sido o exame que mais tem fornecido informações do Sistema Nervoso Central
(SNC) em estados normal e patológico. A cada dia, novas aplicações e novos protocolos são
desenvolvidos para esclarecimentos de estágios de maturação, doenças degenerativas, lesões
expansivas e inflamatórias, doenças desmielinizantes e rupturas da barreira hema1oencefálica.
Tomografia Cerebral. que precedeu a Ressonância Magnética, continua contribuindo para
o conhecimento do SNC, pois, de custo mais baixo e rapidez no exame, além de modernos
aparelhos, podem produzir imagens cada vez mais detalhadas e nítidas. com reconstruções
tridimensionais que auxiliam o diagnóstico e os planejamentos terapêuticos.
Neuroanalomia Funcional tem leitura agradável e extremamente didática e atualizada,
com a inclusão de novos conceitos sobre o funcionamento do SNC, e certamente contribuirá
para o ensino e o conhecimento da neuroanatomia e será de grande utilidade para o estudo das
neurociências de maneira geral.
Es1a edição foi elaborada por dois autores que aliaram o conhecimento da neuroanatomia
com a experiência prática de várias décadas, agora amplificados com correlações anatomoclí-
nicas. orientadas por uma neurologista clínica, vivenciando. pois, a manifestação clinica de
seus pacientes.
Certamente, novos conhecimentos sobre a complexa função do cérebro serão desenvol-
vidos com o auxílio de novas tecnologias, e estudantes lerão acesso a esses conhecimentos
através das redes cientificas da internet e da consulta a revistas especializadas. cujo acesso é
cada vez mais fácil. Isso permitirá atualização constante dos temas tratados nesla nova edição
da Neuroanatomia Funcional de Angelo Machado e Lúcia Machado Haertel.
No intervalo entre a segunda e a terceira edição desta obra, Angelo Machado, além de suas
muitas atividades de cientista. incursionou também na literatura infanto-juvenil, com 37 livros
publicados, granjeando vários prêmios. Dada sua versatilidade, ainda escreveu peças teatrais,
algumas de grande sucesso, além de continuar aluando nas áreas de zoologia e ecologia. Con-
tinua sendo o mesmo Angelo Machado dos tempos da escola de medicina da Universidade
Federal de Minas Gerais (UFMG), dos "Shows Medicina", completando mais de meio século
de sua formatura. sempre inteligente, simples, didático, super bem-humorado, e um exemplo
para a nova geração de cientistas. Suas palestras e sua criatividade. têm sido uma conslante,
mesmo nas horas de reveses pessoais.
Na realidade, é uma honra ter sido convidado pelos autores para escrever este Prefácio
de Neuroanatomia Funcional, que, com certeza, terá a mesma receptividade e o sucesso das
edições anteriores.

Cu.BERTO BELISÁRIO CAMPOS

x NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Capítulo 1 Alguns Aspectos da Filogênese do Sistema Nervoso ................................................... 1

Capítulo 2 Embriologia, Divisões e Organização Geral do Sistema Nervoso ................................ ?

Capítulo 3 Tecido Nervoso ............................................................................................................ 19

Capítulo 4 Anatomia Macroscópica da Medula Espinhal e seus Envoltórios ... ............................ 37

Capítulo 5 Anatomia Macroscópica do Tronco Encefálico e do Cerebelo .................................. .45

Capítulo 6 Anatomia Macroscópica do Diencéfalo....................................................................... 53

Capítulo 7 Anatomia Macroscópica do Telencéfalo ...................................................................... 57

Capítulo 8 Meninges - Liquor .......................................................................................................71

Capítulo 9 Vascularização do Sistema Nervoso Central e Barreiras Encefálicas ........................... 83

Capítulo 1 O Nervos em Geral - Terminações Nervosas - Nervos Espinhais ...................................95

Capítulo 11 Nervos Cranianos ...................................................................................................... 113

Capítulo 12 Sistema Nervoso Autônomo: Aspectos Gerais ......................................................... 123

Capítulo 13 Sistema Nervoso Autônomo: Anatomia do Simpático, Parassimpático e dos


Plexos Viscerais .......................................................................................................... 131

Capítulo 14 Estrutura da Medula Espinhal.. .......... .................................................. ...................... 143

Capítulo 15 Estrutura do Bulbo ..................................................................................................... 155

Capítulo 16 Estrutura da Ponte ..................................................................................................... 163

Capítulo 17 Estrutura do Mesencéfalo .......................................................................................... 169


Capítulo 18 Núcleos dos Nervos Cranianos - Alguns Reflexos Integrados no Tronco
Encefálico ................................................................................................................... 175

Capít ulo 19 Considerações Anatomoclínicas sobre a Medula e o Tronco Encefálico .................. 185

Capítulo 20 Formação Reticular. Sistemas Modulatórios de Projeção Difusa .............................. 195

Capítulo 21 Estrutura e Funções do Cerebelo .............................................................................. 205

Capítulo 22 Estrutura e Funções do Hipotálamo .......................................................................... 217

Capítulo 23 Estrutura e Funções do Tálamo, Subtálamo e Epitálamo ......................................... 227

Capítulo 24 Estrutura e Funções dos Núcleos da Base ................................................................ 235

Capítulo 25 Estrutura da Substância Branca e do Córtex Cerebral ............................................. 241

Capítulo 26 Anatomia Funcional do Córtex Cerebral. .................................................................. 249

Capítulo 27 Áreas Encefálicas Relacionadas com as Emoções. Sistema Límbico ......................... 261

Capítulo 28 Áreas Encefálicas Relacionadas com a Memória ....................................................... 269

Capítulo 29 Grandes Vias Aferentes .............................................................................................275

Capítulo 30 Grandes Vias Eferentes .............................................................................................. 297

Capítulo 31 Neuroimagem ............................................................................................................ 307

Capitulo 32 Atlas de Secções de Cérebro .................................................................................... 313

Relação dos Livros Utilizados ............................................................................................................. 325

Índice Remissivo .................................................................................................................................327

xii NEUROANATOMIA FUNCIONAL


Alguns Aspectos da Filogênese
do Sistema Nervoso

1.0 FILOG~NESE DO SISTEMA NERVO SO irritabilidade e da condutibilidade (Figura 1.1). Estas


- ORIGEM DE ALGUNS REFLEXOS células musculares primitivas são encontradas no epité-
lio que reveste os orifícios que permitem a penetração
Os seres vivos, mesmo os mais primitivos, devem da água no interior das esponjas. Substâncias irritantes
continuamente se ajustar ao meio ambiente para sobre- colocadas na água são detectadas por estas células, que
viver. Para isso, três propriedades do protoplasma são se contraem. fechando os orificios.
especialmente importantes: irritabilidade, condutibili- Com o aparecimento de metazoários mais compli-
dade e contratilidade. A irritabilidade, ou propriedade cados, as células musculares passaram a ocupar posi-
de ser sensível a um estímulo, pennite a uma célula de- ção mais interna, perdendo o contato direto com o meio
tectar as modificações do meio ambiente. Sabemos que externo. Surgiram. então, na superficie. células que se
uma célula é senslvel a um estímulo quando ela reage diferenciam para receber os estímulos do meio ambien-
a ele, por exemplo, dando origem a um impulso que te, transmitindo-os às células musculares subjacentes.
é conduzido através do protoplasma {condutibilidade), Estas células especializadas em irritabilidade (ou exci-
detenninando uma resposta em outra parte da célula. tabilidade) e condutibilidade foram os primeiros neu-
Esta resposta pode se manifestar por um encurtamento rônios. que provavelmente surgiram nos celenterados.
da célula (contratilidade), visando fugir de um estímulo Assím, no tentáculo de uma anêmona do mar (Figura
nocfvo. Um organismo unicelular, como a ameba, apre- 1.2), existem células nervosas unipolares. ou seja, com
senta todas as propriedades do protoplasma, inclusive um só prolongamento denominado axônio, o qual faz
as três propriedades acima mencionadas. Assim, quan- contato com células musculares situadas mais interna-
do tocamos uma ameba com a agulha de um microma- mente. Na extremidade destas células nervosas loca-
nipulador, vemos que lentamente ela se afasta do ponto
onde foi tocada. Ela é sensível e conduz infonnações
sobre o estímulo a outras partes da célula. detenninando Célula muscular primitivo
retração de um lado e emissão de pseudópodes do ou- \
tro. Tendo todas as propriedades do protoplasma. uma 1

célula como a ameba não se especializou em nenhuma


delas e suas reações são muito rudimentares. Em se-
res um pouco mais complicados como as esponjas (filo
Porifera), vamos encontrar células em que uma parte
do citoplasma se especializou para a contração e outra.
situada na superficie, desenvolveu as propriedades da FIGURA 1. 1 Célula muscular primitivo de uma esponjo.
Axônio do neurônio eferente
\
Axônio do neurônio oferente
\
\
\
\

fatimulo
FIGURA 1.2 Esquema de um dispositivo neuromuscular no
tentáculo de um celenterrodo. FIGURA 1.3 Esquema de um arco reflexo simples em um
segmento de anelídeo.

lizadas na superfície, desenvolveu-se uma fonnaçào


especial denominada recepto1: O receptor transforma até o efetuador, no caso, o múscu lo, denominam-se
vários tipos de estímulos físicos ou químicos em im- neurônios motores ou e.ferentes.
pulsos nervosos. que podem, então, ser transmitidos ao Os termos aferentt: e eferente. que aparecem pela
efetuador, músculo ou glândula. primeira vez. serão largamente usados e devem. pois,
No decorrer da evolução. apareceram receptores ser conceituados. São aferentes os neurônios, fibras ou
muito complexos para os estímulos mais variados. O feixes de fibras que trazem impulsos a uma detennina-
dispositivo neuromuscular do tentáculo da anêmo- da área do sistema nervoso, e eferentes os gue levam
na do mar permite respostas apenas locais, no caso, impulsos desta área. Portanto, aferente se refere ao que
relacionadas com deslocamento de partículas de ali- entra, e eferente ao que sai de uma determinada área do
mento em direção à boca do animal. Em outras partes sistema nervoso. Assim, neurônios, cujos corpos estão
do corpo dos celenterados, existe uma rede de fibras no cérebro e tem1inam no cerebelo, são eferentes do
nervosas, formadas sobretudo por ramificações dos cérebro e aferentes ao cerebelo. Deve-se, pois, sempre
neurônios da superficie, permitindo difusão dos im- especificar o órgão ou a área do sistema nervoso em
pulsos nervosos em várias direções. Este tipo de sis- relação à qual os tennos são empregados. Quando isto
tema nervoso difuso foi substituído nos platelmintos e não é feito. entende-se que os tennos foram emprega-
anelídeos por um sistema nervoso mais avançado, no dos em relação ao sistema nervoso central, como nos
qual os elementos nervosos tendem a se agrupar em dois neurônios da minhoca acima descritos.
um sistema nervoso central (centralização do sistema A conexão do neurônio sensitivo com o neurônio
nervoso). Nos anelídeos, como a minhoca, o sistema motor, no exemplo acima, se faz através de uma sinap-
nervoso é segmentado, sendo formado por um par de se localizada no gânglio. Temos, assim, em um seg-
gânglios cerebroídes e uma série de gânglios unidos mento de minhoca, os elementos básicos de um arco
por uma corda ventral, correspondendo aos segmentos reflexo simples, ou seja. um neurônio aferente com seu
do animal. O estudo do arranjo dos neurônios em um receptor, um centro, no caso o gânglio. onde ocorre a
destes segmentos mostra dispositivos nervosos bem sinapse, e um neurônio eferente que se liga ao efetua-
mais complexos do que os já estudados nos celentera- dor, no caso os músculos. Tal dispositivo permite à mi-
dos. No epitélio da superficie do animal, há neurônios nhoca contrair a musculatura do segmento por estímulo
gue, por meio de seu axônio, estão ligados a outros no próprio segmento, o que pode ser útil para evitar
neurônios cujos corpos encontram-se em um gânglio detenninados estímulos nocivos. Este arco reflexo é
do sistema nervoso central. Estes, por sua vez, pos- intrassegmentar. visto que a conexão entre o neurônio
suem um axônio que faz conexão com os músculos aferente e o eferente envolve apenas um segmento.
(figura 1.3). Os neurônios situados na superficie são Devemos considerar, entretanto, que a minhoca é um
especializados em receber os estímulos e conduzir os animal segmentado e que, às vezes, para que ela possa
impulsos ao sistema nervoso central. Por isto são de- evitar um estímulo nocivo aplicado em um segmento,
nominados neurônios sensitivos ou neurônios aferen- pode ser necessário que a resposta se faça em outros seg-
tes. Os neurônios situados no gânglio e especializados mentos. Existe, pois, no sistema nervoso deste animal,
na condução do impulso do sistema nervoso central um terceiro tipo de neurônio, denominado neurônio de

2 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
associação (ou internuncial). que faz a associação de da ventral de um anelídeo é percorrida por grande nú-
um segmento com outro, conforme indicado na Figura mero de axônios de neurônios de associação que ligam
J.4. Assim. o estimulo aplicado em um segmento dá segmentos do animal. por vezes distantes.
origem a um impulso. que é conduzido pelo neurõnio
sensitivo ao centro (gânglio). O axônio deste neurõnio 2.0 ALGUNS REFLEXOS DA MEDULA
faz sinapse com o neurônio de associação, também lo- ESPINHAL DOS VERTEBRADOS
calizado no gânglio cujo axônio, passando pela corda
ventral do animal, estabelece sinapse com o neurônio O conhecimento das conexões dos neurônios no
motor do segmento vizinho. Deste modo, o estímulo sistema nervoso da minhoca nos permite entender
se inicia em um segmento e a resposta se faz em outro. algumas das conexões da medula espinhal dos ver-
Temos um arco reflexo intersegmentar~ pois envolve tebrados, inclusive do homem. Também aí vamos en-
mais de um segmento e é um pouco mais complicado contrar arcos reflexos simples, semelhantes aos que
que o anterior, uma vez que envolve duas sinapses e vimos na minhoca. Temos um exemplo no reflexo
três neurônios, sensitivo, motor e de associação. A cor- patelar (Figura 1.5), frequentemente testado pelos
neurologistas. Quando o neurologista bate com seu
martelo no joelho de um paciente, a perna se proje-
Neurônio eferente
ta para frente. O martelo produz estiramento do ten-
dão que acaba por estimular receptores no músculo
' quadriceps, dando origem a impulsos nervosos que
seguem pelo neurônio sensitivo. O prolongamento
central destes neurônios penetra na medula e termi-
na fazendo sinapse com neurônios motores aí situa-
dos. O impulso sai pelo axônio do neurônio motor e
volta ao membro inferior, onde estimula as fibras do
músculo quadriceps, fazendo com que a perna se pro-
jete para frente. Na medula espinhal dos vertebrados
'\
·- "'
Neurónio aferentes
r
'
Estímulo nocivo
existe uma segmentação, embora não tão nítida como
na corda ventral dos anelídeos. Esta segmentação é
evidenciada pela conexão dos vários pares de nervos
FIGURA 1 .4 Esquema de parte de um onimol segmentado, espinhais. Existem reflexos na medula dos vertebra-
mostrando um orco reflexo intersegmentar. dos nos quais a parte aferente do arco reflexo se liga à

Coluna anterior da medula

', Corpo do neurônio eferente


/
/
/
Nervo e1pinhcl
I R&cep1or (fvao neuromuscular)
I /
I
/
I
1~::::::::~-r--:;::.::=:Jtt---;_::---~~
,
Coluna po$10nor
.......
/

do medula
.............
......
Corpo do neurônio oferente /
Gânglio sen111tvo /
/ Milsculo
Term1noçõo netvoso motora

FIGURA 1.5 Esquema de um arco reflexo simples no homem: reflexo patelar.

• CAPÍTULO l ALGUNS ASPECTOS DA FILOGENESE DO SISTEMA NERVOSO 3


parte eferente no mesmo segmento ou em segmentos ções ocorridas no meio externo, estando inicialmente
adjacentes.' Estes reflexos são considerados intras- em relação com a superficie do animal. O aparecimento
segmentares, sendo um exemplo o reflexo patelar. de metazoários mais complexos, com várias camadas
Entretanto, grande número de reflexos medulares são celulares, trouxe como consequência a formação de
intersegmentares, ou seja, o impulso aferente chega um meio interno. Em virtude disso, alguns neurônios
à medula em um segmento e a resposta eferente se aferentes passaram a levar ao sistema nervoso informa-
origina em segmentos às vezes muito distantes, loca- ções sobre as modificações deste meio interno.
lizados acima ou abaixo. Na composição destes arcos Muito interessantes foram as mudanças na posi-
reflexos há neurônios de associação que, na minhoca, ção do corpo do neurônio sensitivo ocorridas durante
associam níveis diferentes dentro do sistema nervoso. a evolução (Figura 1.6). Em alguns anelídeos, este
Um exemplo clássico de reflexo intersegmentar é o corpo está localizado no epitélio de revestimento, por-
chamado "reflexo de coçar" do cão. Em um cão pre- tanto, em contato com o meio externo, e o neurônio
viamente submetido a uma secção da medula cervical sensitivo é unipolar. Nos moluscos, existem neurônios
para se eliminar a interferência do encéfalo, estimula- sensitivos cujos corpos estão situados no interior do
-se a pele da parte dorsal do tórax puxando-se ligei- animal, mantendo um prolongamento na superficie.
ramente um pelo. Observa-se que a pata posterior do O neurônio sensitivo é bipolar. Já nos vertebrados,
mesmo lado inicia uma série de movimentos rítmicos a quase totalidade dos neurônios aferentes tem seus
semelhantes aos que o animal executa quando coça, corpos em gânglios sensitivos situados junto ao sis·
por exemplo, o local onde é picado por uma pulga. tema nervoso central, sem, entretanto, penetrar nele.
Sabe-se que este arco reflexo envolve os seguintes Tivemos, assim, durante a filogênese, uma tendência
elementos: a) neurônios sensitivos ligando a pele ao de centralização do corpo do neurônio sensitivo. Esta
segmento correspondente da parte torácica da medula tendência provavelmente resultou da seleção natural,
espinhal; b) neurônios de associação com um longo já que a posição do corpo de um neurônio na super-
axônio descendente ligando esta parte da medula espi- ficie não é vantajosa. Ele fica mais sujeito a lesões e,
nhal aos segmentos que dão origem aos nervos para a ao contrário dos axônios, que podem se regenerar, as
pata posterior; c) neurônios motores para os músculos lesões do corpo de um neurônio são irreversíveis. Em
da pata posterior. relação com a extremidade periférica dos neurônios
sensitivos, surgiram estruturas às vezes muito elabo-
3.0 EVOLUÇÃO DOS TR~S NEURÔNIOS radas, os receptores, capazes de transfonnar os vários
FUN DA MENTAIS DO SISTEMA tipos de estímulos fisicos ou químicos em impulsos
NERVOSO nervosos, os quais são conduzidos ao sistema nervoso
central pelo neurônio sensitivo.
Vimos como apareceram durante a filogênese os
três neurônios fundamentais já presentes nos anelídeos,
ou seja, o neurônio aferente (ou sensitivo), o neurônio
eferente (ou motor) e o neurônio de associação. Todos
os neurônios existentes no sistema nervoso do homem,
embora recebendo nomes diferentes e variados em di-
ferentes setores do sistema nervoso central, podem, em
]
e
Anelídeo ti
·.····· A

última análise, ser classificados em um destes três tipos ~


~
fundamentais. Vejamos algumas modificações sofridas
...>o 8
por estes três neurônios durante a evolução. CI
e
o
E
3.1 N EURÔNIO AFERENTE ~...
i.ii
(OU SENSITIVO)
>-+--l~ e
Surgiu na filogênese com a função de levar ao sis- Vertebrado M
tema nervoso central infonnações sobre as modifica-

Na realidade é possível que arcos n:fleiws rigorosamente FIGURA 1.6 Esquema mostrando as modificações na posi·
intrassegmentares não existam nos mamíferos. Assim, veri- çõo do corpo do neurônio sensitivo durante o evolução: (A)
ficou-se no gato que a menor porção de medula espinhal que corpo na superfície; (B) corpo entre a superfície e o sistema
se pode isolar, mantendo-se sua atividade reflexa, contém nervoso central; (C) corpo próximo ao sistema nervoso cen-
dois ou três segmentos. tral.

4 NEUROANATOMIA FUNCIONAl
3.2 N EURÔNIO EFERENTE (OU MOTO R) midade anterior dos animais. A extremidade anterior
de uma minhoca, ou mesmo de animais mais evoluí-
A função do neurônio eferente ou motor é con- dos, é aquela que primeiro entra em contato com as
duzir o impulso nervoso ao órgão efetuador que, nos mudanças do ambiente, quando o animal se desloca. 2
mamíferos, é um músculo ou uma glândula. O impul- Esta extremidade se especializou para exploração do
so eferente determina, assim, uma contração ou uma ambiente e alimentação, desenvolvendo um apare-
secreção. O corpo do neurônio eferente surgiu dentro lho bucal e órgãos de sentido mais complexos, como
do sistema nervoso central e a maioria deles pennanc- olhos, ouvidos, antenas etc. Paralelamente houve,
ceu nesta posição durante toda a evolução. Contudo, nesta extremidade, uma concentração de neurônios
os neurônios eferentes que inervam os músculos lisos, de associação, dando origem aos inúmeros tipos de
músculos cardíacos ou glândulas têm seus corpos fora gânglios cerebroides dos invertebrados ou ao encéfalo
do sistema nervoso central , cm estruturas que são os dos vertebrados. O encéfalo aumentou consideravel-
gânglios viscerais. Estes neurônios pertencem ao siste- mente durante a filogénese dos vertebrados (encefa-
ma nervoso autônomo e serão estudados com o nome li=ação), atingindo o máximo de desenvolvimento no
de neurônios pós-ganglionares. Já os neurônios eferen- encéfalo humano. Os neurônios de associação cons-
tes, que inervam músculos estriados esqueléticos, têm tituem a grande maioria dos neurônios existentes no
seu corpo sempre dentro do sistema nervoso central e sistema nervoso central dos vertebrados, e recebem
são, por exemplo, os neurônios motores situados na vários nomes. Alguns tem axônios longos e fazem
parte anterior da medula espinhal. conexões com neurônios situados em áreas distantes.
Outros possuem axônios cu rtos e ligam-se apenas
3.3 N EURÔNIOS DE AS SOCIAÇÃO com neurônios vizinhos. Estes sào chamados neurô-
O aparecimento dos neurônios de associação nios internunciais ou interneurônios. Em relação com
trouxe considerável aumento do número de sinapses, os neurônios de associação localizados no encéfalo,
aumentando a complexidade do sistema nervoso e surgiram as funções psíquicas superiores. Chegamos,
permitindo a realização de padrões de comportamen- assim, ao ápice da evolução do sistema nervoso, que
to cada vez mais elaborados. O corpo do neurônio é o cérebro do homem, com cerca de 86 bilhões de
de associação permaneceu sempre dentro do sistema neurônios, 3 e a estrutura mais com plexa do universo
nervoso central e seu número aumentou muito du- biológico conhecido. Entre o sistema nervoso da es-
rante a evolução. Este aumento foi maior na extre- ponja e o do homem decorreram 600 milhões de anos.

2 A única exceção ê o homem, que é rigorosamente bípede e tem o corpo em posição vertical.
3 Baseado em Herculano-Houzel, 5: - 2009- The human brain in numbers: a linearly scaled-up primate brain. Human Neuroscien-
ce 3(31): 1-11

• CAPÍTULO l ALGUNS ASPECTOS DA FILOGÊNESE DO SISTEMA NERVOSO 5


Embriologia, Divisões e Organização
Geral do Sistema Nervoso

A - EMBR IOLOG IA na parede abdominal de embriões de antibios induzem


aí a formação de tubo neural. A notocorda se degenera
1.0 1NTRODUÇÃO quase completamente, persistindo uma pequena parte
O esludo do desenvolvimento embrionário (orga- que forma o núcleo pulposo das vértebras.
nogênese) do sistema nervoso é importante, uma vez A placa neural cresce progressivamente, toma-se
que permite entender muitos aspectos de sua anatomia. mais espessa e adquire um sulco longitudinal denomi-
Diversos termos largamente usados para denominar nado sulco neural (Figura 2.1 8 ), que se aprofunda
partes do encéfalo do adulto baseiam-se na embriolo- para formar a goteira neural (Figura 2. t C). Os lábios
gia. No estudo da embriologia do sistema nervoso, tra- da goteira neural se fundem para formar o tubo neural
taremos sobretudo daqueles aspectos que interessam à (Figura 2. 1 D). O ectoderma, não diferenciado, então
compreensão da disposição anatômica do sistema ner- se fecha sobre o tubo neural, isolando-o, assim, do
voso do adulto e das malformações que podem ocorrer meio externo. No ponto em que este ectoderma en-
em recém-nascidos. contra os lábios da goteira neural, desenvolvem-se
células que formam de cada lado uma lâmina longi-
2.0 DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA tudinal denominada crista neural, situada dorsolate-
NERVOSO ralmente ao tubo neural ( Figura 2.1 ). O tubo neural
dá origem a elementos do sistema nervoso central, ao
Vimos que, durante a evolução, os primeiros neu- passo que a crista dá origem a elementos do sistema
rônios surgiram na superfície externa dos organismos, nervoso periférico, além de elementos não pertencen-
fato este significativo, tendo em vista a função primor- tes ao sistema nervoso. A seguir, estudaremos as mo-
dial do sistema nervoso de relacionar o animal com o dificações que estas duas formações sofrem durante o
ambiente. Dos três fo lhetos embrionários, é o ectoder- desenvolvimento.
ma aquele que está em contato com o meio externo e é
deste folheto que se origina o sistema nervoso. O pri- 2.1 CRISTA NEURAL
meiro indício de formação do sistema nervoso consiste
em um espessamento do ectodenna, situado acima da Logo após sua formação, as cristas neurais são
notocorda, formando a chamada placa neural por volta contínuas no sentido craniocaudal (Figura 2.1 C). Ra-
do 20° dia de gestação (Figura 2.1 A). Sabe-se que, pidamente, entretanto, elas se dividem, dando origem
para a formação desta placa e a subsequente formação e a diversos fragmentos que vão formar os gânglios es-
desenvolvimento do tubo neural, tem importante papel pinhais, situados na raiz dorsal dos nervos espinhais
a ação indutora da notocorda. Notocordas implantadas (Figura 2.1 D). Neles se diferencíam os neurônios
Sulco neural

Placa neural

Goteira neural Gõnglio espinhal


Tubo neural

FIGURA 2 . 1 Formação do tub o neural e da crisfo neural.

sens1t1vos, pseudounipolares, cujos prolongamentos


centrais se ligam ao tubo neural, enquanto os prolon-
gamentos peritericos se ligam aos dcrmátomos dos so-
mitos. Várias células da crista neural migram e vão dar
origem a células em tecidos situados longe do sistema
nervoso central. Os elementos derivados da crista neu-
ral são os seguintes: gânglios sensitivos~ gânglios do
----? /
/
Somilos

sistema nervoso autônomo (viscerais); medula da glân- ""


dula suprarrenal; melanócitos; células de Schwann; an-
ficitos: odontoblastos. Sabe-se hoje que as meninges,
dura-máter e aracnoide também são derivadas da crista
nervosa.
Tubo neural
2.2 TUBO NEURAL
O fechamento da goteira neural e, concomitante-
mente, a fusão do ectodenna não diferenciado é um Goteira neural
processo que se inicia no meio da goteira neural e é
mais lento em suas extremidades. Assim, em uma de- FIGURA 2.2 Visto dorsol de um embrião humono de 22 mm,
tenninada idade, temos tubo neural no meio do embrião mostrando o fechamento do tubo neural.
e goteira nas extremidades (Figura 2.2 ). Mesmo em
fases mais adiantadas, permanecem nas extremidades
cranial e caudal do embrião dois pequenos orificios que 2.2.1 Paredes do tubo neura l
são denominados, respectivamente, neuróporo roslral O crescimento das paredes do tubo neural e a dife-
e neuróporo caudal. Estas são as últimas partes do sis- renciação de células nesta parede não são unifonnes,
tema nervoso a se fechar. dando origem às seguintes formações (Figura 2.3 ):

8 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
lâmina do teto 2.2.2 Dilatações do tubo neural
làm1no olor _
- .,.,... Suko l1m1lonte
Desde o inicio de sua formação. o calibre do tubo
neural não é uniforme. A parte cranial, que dá origem
ao encéfalo do adulto, torna-se dilatada e constitui o
encéfalo primitivo, ou arquenc~f'a/o,' a parte caudal,
que dá origem à medula do adulto, permanece com
calibre uniforme e constitui a medula primitiva do
/ "'
luz do tub. "'MIUIOI 'lamino bosol
embrião.
No arquencéfalo distinguem-se inicialmente três
lôm1no do o~~lno
dilatações, que são as vesículas encefálicas primiti-
vas, denominadas prosencéfalo, mesenc~fàlo e rvm-
FIGURA 2.3 Secção transversal de tubo neural.
benc~falo. Com o subsequente desenvolvimento do
embrião, o proscncéfalo dá origem a duas vesículas,
a) duas lâminas alares; te/encéfalo e diencéfalo. O mesencéfalo não se mo-
difica, e o rombencéfalo origina o metenc~falo e o
h) duas lârninas basais;
mie/encéfalo. Estas modificações são mostradas nas
e) uma lâmina do assoalho;
Figuras 2.4 e 2.5 e esquematizadas na chave que se
d) uma lâmina do teto.
segue:
Separando, de cada lado, as lâminas alares das
lâminas basais. há o chamado sulco limitante. Das lâ-
minas alares e basais derivam neurônios e grupos de
telencéfalo
neurônios (núcleos) ligados, respectivamente, à sensi-
prosencéfolo
bilidade e à motricidade, situados na medula e no tron- diencéfalo
co encetai ico.
A lâmina do teto, em algumas áreas do sistema ner- dilatoções encéfalo
voso, permanece muito fina e dá origem ao epêndíma do tubo primitivo mesencéfalo
da tela corioide e dos plexos corioides, que serão estu- neural !arquençéfolo)
dados a propósito dos ventrículos encefálicos. A lâmina
do assoalho, em algumas áreas, pennanece no adulto, Metencéfolo
medula
rombencéfalo
fonnando um sulco, como o sulco mediano do assoalho primitivo
Mielen<::éfolo
do IV ventrículo (figura 5.2).

...... _. .. _..
-- ..
Telencélolo

Prosencéfolo Diencéfalo

Me~encéfo lo
Mesencéfolo

Rombencéfolo -------
Metencéfolo

Mielencéfolo

-----
FIGURA 2.4 Subdivisões do encéfalo primitivo: passagem da fase de três vesículas para a de cinco vesículas.

• CAPÍTULO 2 EMBRIOLOGIA, DIVISÕES E ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO 9


Diencéfalo

' \.
Telencéfalo
\
\
'

- Mielencéfalo

''
Nervo óptico

FIGURA 2.5 Vista lateral do encéfalo de embrião humano de 50 mm.

O telencéfalo compreende uma parte mediana, 3.0 DIFERENCIAÇÃO E O RGANIZAÇÃO


na qual se evaginam duas porções laterais, as vesícu- NEURONAL
las te/encefálicas laterais (Figura 2.4 ). A parte me-
diana é fechada anteriormente por uma lâmina que No embrião de quatro meses, as principais estrutu-
constitui a porção mais cranial do sistema nervoso e ras anatômicas já estão formadas. Entretanto, o córtex
se denomina lâmina terminal. As vesículas telcnce- cerebral e cerebelar é liso. Os giros e sulcos são for-
fálicas laterais crescem muito para formar os hemis- mados em razão da alta taxa de expansão da superficie
férios cerebrais e escondem quase completamente a cortical. O córtex cerebral humano mede cerca de 1.100
parte mediana e o diencéfalo (Figura 2.S). O estudo cm2 e deve dobrar-se para caber na cavidade craniana.
dos derivados das vesículas primordiais será feito Após o conhecimento das principais transfonna-
mais adiante. ções morfológicas do Sistema Nervoso Central (SNC)
durante o desenvolvimento, vamos estudar as etapas
2.2.3 Cavidades do tubo neural

dos processos de diferenciação e organização do teci-
A luz do tubo neural permanece no sistema ner- do. São elas:
voso do adulto, sofrendo, em algumas partes, várias .,.. Proliferação neuronal;
modificações (Figura 9.5). A luz da medula primiti-
Ili> Migração neuronal~
va forma, no adulto, o canal central da medula, ou
.,.. Diferenciação neuronal;
canal do epêndima, que no homem é muito estreito
e parcialmente obliterado. A cavidade dilatada do .,.. Sinaptogênese e formação de circuitos;
rombencéfalo fonna o IV ventrículo. As cavidades do IJIJ- Mielinização;
diencéfalo e da parte mediana do telencéfalo fonnam IJIJ- Eliminação programada de neurônios e sinap-

o /li ventrículo. A luz do mesencéfalo permanece es- ses.


treita e constitui o aqueduto cerebral que une o llJ
ao IV ventrículo. A luz das vesículas telencefálicas 3. 1 Proliferação e migração neuronal
laterais forma, de cada lado, os ventrículos laterais, A proliferação neuronal se intensifica após a for-
unidos ao Ili ventrículo pelos dois forames interven- mação do tubo neural e ocorre paralelamente às trans-
triculares. Todas estas cavidades ~ão revestidas por formações anatômicas. A partir de certo momento, as
um epitélio cuboidal denominado epêndima e, com células precursoras do neurônio passam a se dividir de
exceção do canal central da medula, contêm o deno- forma assimétrica, formando outra célula precursora e
minado líquido cérebro-espinhal, ou fiquor. um neurônio jovem que inicia, então, o processo de mi-

10 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
graçào da região proliferativa periventricular para a re- neurônios e sinapses do que caracteriza o ser humano
gião mais externa, para formar o córtex cerebral e suas após o nascimento. Ocorre, então, uma morte neuronal
camadas (Figura 2.6 ). programada. que é regulada pela quantidade de tecido-
A migração é um processo complexo. Precocemen- -alvo presente. O tecido-alvo e também os aferentes
te, na superticie ventricular da parede do tubo neural produzem uma série de fatores neurotróficos que são
existe uma fileira de células justapostas da glia, cujos captados pelos neurônios. ' Atuando sobre o DNA neu-
prolongamentos eslendem-se da superficie ventricular ronal, os fatores neurotrópicos bloqueiam um processo
até a supcrlicie externa. Estas células são chamadas de ativo de morte celular por apoptose (o próprio neurônio
glia radial, precursoras dos astrócilos. Os neurônios mi- secreta substâncias cuja função é matar a si próprio).
gram aderidos a prolongamentos da glia radial, como Diversos neurônios podem se projetar para o mesmo
se esces fossem trilhos ao longo dos quais deslizam os tecido-alvo. Ocorre uma competição entre eles e aque-
neurônios migrantes. Os neurônios migrantes de cada les que conseguem estabilizar suas sinapses e assegurar
camada param após ultrapassar a camada antecedente. quantidade suficiente de fatores tróficos sobrevivem,
Sinais moleculares secretados pelos neurônios já mi- enquanto os demais entram em apoptose e morrem.
grados determinam o momento de parada. Ocorre também a eliminação de sinapses não utilizadas
ou produzidas em ex.cesso. Em caso de lesões. neurô-
3.2 DIFERENCIAÇÃO NEURONAL nios que normalmente morreriam podem ser utilizados
para recuperá-las. Portanto, esta reserva neuronal e de
Após a migração, os neurônios jovens irão adquirir sinapses determina o que é conhecido como plastici-
as características morfológicas e bioquímicas próprias dade neuronal, existente em crianças. e que vai dimi-
da função que irão exercer. Começam a emitir seu axô- nuindo com a idade. tendo em vista que cada função
nio que cem que alcançar seu alvo às vezes em locais cerebral possui o seu período crítico. E em razão da
distantes e aí estabelecer sinapses. A diferenciação em plasticidade que, quanto mais nova a criança, melhor
um ou outro tipo de neurônio depende da secreção de o prognóstico em termos de recuperação de lesões. E
fatores por delerminados grupos de neurônios que irão também por isso que crianças têm maior facilidade de
influenciar oucros grupos a expressar determinados ge- aprendizado.
nes e desligar outros. Fatores indutores, ativando genes O cérebro está em constante transformação, novas
diferentes em diversos níveis, aos poucos vão tomando sinapses estão continuamente sendo formadas. Estudos
diferentes as células que inicialmente eram iguais. recentes demonstraram que o cérebro continua crescen-
Os axônios têm que encontrar o seu alvo correto do até o início da puberdade. Este crescimento não se
para poder exercer sua função. Por exemplo: os neurô- deve ao aumento do número de neurônios e sim do nú-
nios motores situados na ârea motora do córtex cerebral mero de sinapses. A partir dai começa um processo de
referente à flexão do hálux. têm que descer por toda a eliminação de sinapses desnecessárias e não utilizadas.
medula e fazer sinapse com o motoneurônio específico, E um processo de refinamento funcional, tendo em vis-
que inerva o músculo responsável por esta função. E as- ta que cada região tem um período de máximo cresci-
sim ocorre com Iodas as funções cerebrais e os trilhões mento e posterior eliminação de sinapses responsáveis
de contatos sinápticos existentes que têm que encontrar pelas funções psíquicas superiores.
o alt-'o correto. A extremidade do axônio, chamada de
cone de crescimento. é especializada em "tatear o am- 3.4 MIELINIZAÇÃO
biente" e conduzir o axônio até o alvo correto, por meio
O processo de mielinização é considerado o final
do reconhecimento de pistas químicas presentes no mi-
da maturação ontogenética do sistema nervoso e será
croambiente neural e que irão atraí-lo ou repeli-lo. Ao
descrito no próximo capítulo. Ele se completa em épo-
chegar próximo à região alvo, a extremidade do axônio
cas diferentes e em áreas diferentes do sistema nervo-
ramifica-se e começa a sinaptogênese. Assim, axônios
so central. A última região a concluir este processo é
de bilhões de neurônios devem encontrar seu alvo cor- o córtex da região anterior do lobo frontal do cérebro
reto, o que resultará nos trilhões de contatos sinápticos (área pré-frontal), responsável pelas funções psíquicas
envolvidos nas mais diversas funções cerebrais

3.3 MORTE NEURONAL PROGRAMADA E O primeiro fator neurotrófico isolado foi o NGF (nerve
ELIMINAÇÃO DE SINAPSES growth factor) pela neurocientista italiana Rita Levi-Mon-
talcini a partir de tumores e de veneno de cobra, em 1956. A
Todas as etapas da embriogênese descritas até o cientista recebeu o prêmio Nobel em 1986 pela descoberta.
momento acabam resultando em um número maior de A partir dai, várias outras neurotrofinas foram descobertas.

• CAPÍTULO 2 EMBRIOLOGIA, DIVISÕES E ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO 11


superiores. Ela cresce até os 16, 17 anos. quando inicia ções congênitas podem afetar diretamente as diversas
o processo de eliminação de sinapses. O processo de etapas deste desenvolvimento. Quando ocorrem no
mielinização no lobo frontal só está concluído próximo primeiro trimestre de gestação podem afetar a proli-
aos 30 anos, ou seja. a maioridade do cérebro ocorre feração neuronal , resultando na redução do número
bem mais tarde que a maioridade legal! de neurônios e microcefalia. No segundo ou tercei-
ro trimestres podem interferir na fase de organização
4.0 CORRELAÇÕES ANATOMOClÍNICAS neuronal, redução do número de sinapses e ocasionar
O período fetal é importantíssi mo para a forma- quadros de atraso no desenvolvimento neuropsicomo-
ção e desenvolvimento do sistema nervoso central. tor e retardo mental.
Fatores externos como s ubstâncias teratogênicas. irra- A desnutrição materna ou nos primeiros anos de
diação, alguns medicamentos, álcool, drogas e infec- vida da criança, agravada pela falta de estímulos do

---......---
S1.1pctrf1c1e exrerno

Zona Proce.s$o
corhcol do 9110
radial

Neurônio
migratório

Zono
1ntermediório

\o J

Corpo
Superl1c1e
celular do

\ !::
ventr1culor
9l1a radial

~
FIGU_RA 2.6 Desenho esquemático mostrando o migraçõo de neurônios jovens através da glia radial da zona germinativo
ventricular para a zona cortkol.

12 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
ambiente. pode interterir de maneira direta no processo B - DIVISÕES DO SISTEMA NERVOSO
de mielinização. Esta etapa está diretamente relacio-
nada à aquisição de habilidades e ao desenvolvimento A seguir será feito um estudo das divisões do siste-
neuropsicomotor normal da criança, a qual poderá so- ma nervoso de acordo com critérios anatômicos, embrio-
frer atrasos muitas vezes irreversíveis. lógicos e funcionai s, bem como segundo a segmentação
ou metamcria. O conhecimento preciso de cada termo
4.1 D EFEITOS DE FECHA M ENTO e dos critérios usados para sua caracterização é básico
para a compreensão dos demais capítulos deste livro.
O fechamento da goteira neural para formar o tubo
neural é uma etapa importante para o desenvolvimen- 1.0 DIVI SÃO DO SISTEMA NERVOSO COM
to do sistema nervoso, e ocorre muito precocemente BASE EM CRIT~RI OS AN ATÔMICOS
na gestação (22 dias). Os defeitos do fechamento do
tubo neural são relativamente comuns. um em 500 Esta divisão é a mais conhecida e encontra-se es-
nascimentos, ocasionando grave comprometimento quematizada na chave abaixo e na Figura 2.7:
funcional. Falhas no fechamento da porção posterior
ocasionam malformações. tais como as espinhas bífidas
e as mielomeningoceles. Na espinha bífida. a meninge
Sistema
j
focéfolo cérebro

dura-máter e a medula são normais. A porção dorsal cerebelo


Nervoso
da vértebra, no entanto, não está fechada. Este quadro Central
tronco mesencéfolo
é frequentemente assintomático. Nas meningoceles medula espinhal encefálico ponte
ocorre um déficit ósseo maior. A dura-máler sobressai bulbo
espinhais
como um balão e necessita de correção cirúrgica. Na nervos
mielomeningocele. além da dura-máter, parte da medu- Sistema
cranianos
Nervoso
la e das raízes nervosas é envolvida. Mesmo após a cor- Periférico
gõnglios
reção cirúrgica, irão permanecer déficits neurológicos terminações
nervosos
variáveis de acordo com o nível e extensão da lesão.
Podem ocorrer desde distúrbios no controle vesical até
a paraplegia.
O fechamento da porção anterior do tubo neural é
bastante sensível a teratógenos ambientais. Sua ação
pode dar origem a defeitos de fechamento muito gra-
ves, como a anencefalia, com incidência aproximada
de 1: 1.000 nascimentos. Caracteriza-se pela ausência
do prosencéfalo e do crânio, e é sempre fatal.
O uso de ácido fólico de rotina nas mulheres com
intenção de engravidar vem reduzindo a incidência dos
distúrbios de fechamento do tubo neural.

4.2 DISTÚRBIOS DE MIGRAÇÃO


NEURONAL
Em algumas si1uações. alguns neurônios não ter-
minam sua migração ou o fazem de forma anômala.
Isto gera grupos de neurônios ectópicos (Figura 2.7)
que rendem a apresentar alta excitabilidade e potencial
epileptogênico. As epilepsias decorrentes de distúrbios
de migração tendem a ser de dificil controle, muitas
vezes intratávcis com medicamentos. Podem ter como
último recurso terapêutico a intervenção cirúrgica (ver FIGURA 2.7 Ressonância magnética mostrando um distúr-
também Capítulo 3, item 5.4). bio de migror;õo neuronal, heterolopia em bando. V~se uma
fina camada cortical formando poucos sulcos e giros e após
Em alguns casos, graves distúrbios de migração pequeno faixo de substância branca uma grosso camada
envolvendo grandes áreas cerebrais podem ocasionar de neurônios ectópicos que não terminaram seu processo de
quadros de retardo mental ou paralisia cerebral. migração. (Gentileza Dr. Marco Antônio Rodackil

• CAPÍTULO 2 EMBRIOLOGIA, DIVISÕES E ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO 13


.., Sistema nervoso central é aquele que se locali- situado caudalmente. do mesencéfalo, situado
za dentro do esquele10 axial (cavidade craniana cranialmente. Dorsalmente à ponte e ao bulbo,
e canal vertebral); sistema nervoso periférico localiza-se o cerebelo (Figu ra 2.8).
é aquele que se encontra fora deste esqueleto. 111> Nervo.ç são cordões esbranquiçados que unem
Esta distinção, embora geralmente utilizada, o sistema nervoso central aos órgãos periféri-
não é perfeitamente exata. pois como é óbvio, cos. Se a união se faz com o encéfalo, os nervos
os nervos e raízes nervosas. para fazer cone- são cranianos: se com a medula, espinhais. Em
xão com o sistema nervoso central , penetram relação com alguns nervos e raízes nervosas
no crânio e no canal vertebral. Além disso, al- existem dila1ações constituídas sobretudo de
guns gânglios localizam-se dentro do esqueleto corpos de neurônios. que são os gânglios. Do
axial. ponto de vista funcional. existem gânglios sen-
• Encéfalo é a parte do sistema nervoso central sifi\'Os e gânglios motores l'iscerais (do sistema
situada dentro do crânio; a medula se localiza nervoso autônomo). Na extremidade das fibras
dentro do canal vertebral. Encéfalo e medula que constituem os nervos situam-se as 1ermina-
constituem o sistema nervoso central. No en- çi>es nervosas que, do ponto de vista funcional,
céfalo temos cérebro, cerebelo e tronco ence- são de dois tipos; sensitivas (ou aferentes) e
fálico (Figura 2.8). A ponte separa o bulbo, motora.~ (ou eferentes).

/
/
/ /
CÉREBRO
{ T~cefolo
Oieocéfolo
-
/ //
/
/
/
/
/
/ / /
ENCEFALO Mesencêfolo II /
TRONCO { Ponte- - - /
ENCEFÁLICO
Bulbo - - _ _ /
/
CEREBELO - - - - - - ___ /

MEDULA------------------- -- - -

FIGURA 2.8 Portes componentes do sistema nervoso central.

14 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
1.1 DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO mos no sistema nervoso visceral uma parte aferente e ou-
COM BASE EM CRITÉRIOS tra eferente. O componente aferente conduz os impulsos
EMBRIOLÓG ICOS nervosos originados em receptores das vísceras ( viscero-
ceptores) a áreas específicas do sistema nervoso central.
Nesta divisão, as partes do sistema nervoso central O componente eferente leva os impulsos originados em
do adulto recebem o nome da vesícula encetalica pri- certos centros nervosos até as visceras. tenninando em
mordial que lhes deu origem. Cabe, pois, um estudo glândulas. músculos lisos ou músculo cardíaco. O com-
da correspondência entre as vesículas primordiais e ponente eferente do sistema nervoso visceral é denomi-
os componentes do sistema nervoso central, estudado nado sistema nervoso a11tónomo e pode ser subdividido
anteriormente a propósito de sua divisão anatômica, a em .simpático e parassimpático, de acordo com diversos
qual pode ser vista no esquema a seguir: critérios que serão estudados no Capítulo 12. O esquema
abaixo resume o que foi exposto sobre a divisão fun-
cional do sistema nervoso (SN). Esta divisão funcional
Divisão Embriológica Divisão Anatômico do SN tem valor didático, mas não se aplica às áreas de
telencéfalo , associação terciárias do córtex cerebral, relacionadas às
prosencéfalo ' '>cérebro
funções cognitivas como linguagem e pensamentos abs-
diencéfalo / tratos (Veja esquema abaixo).
' mesencéfolo--------- mesencéfolo
1.3 DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO
1metencéfalo _ cerebelo e ponte COM BASE NA SEGMENTAÇÃO OU
rombencéfolo METAMERIA
1mielencéfalo - bulbo Pode-se dividir o sistema nervoso em sistema ner-
voso segmentar e sistema nervoso suprassegmenrui:
A segmentação no sistema nervoso é evidenciada pela
1.2 DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO conexão com os nervos. Pertence, pois, ao sistema
COM BASE EM CRITÉRIOS nervoso segmentar todo o sistema nervoso periférico,
mais aquelas partes do sistema nervoso central que
FUNC IONAIS
estão em relação direta com os nervos típicos, ou seja,
Pode-se dividir o sistema nervoso cm sistema ner- a medula espinhal e o tronco encefálico. O cérebro e
voso da vida de relação. ou somático, e sistema nervo- o cerebelo pertencem ao sistema nervoso suprasseg-
so da vida vegetativa. ou visceral. O sistema nervoso mentar. Os nervos olfatório e óptico se ligam direta-
da vida de relação é aquele que relaciona o organismo mente ao cérebro, mas veremos que não são nervos
com o meio ambiente. Apresenta um componente afe- típicos. Esta divisão põe em evidência as semelhanças
rente e outro eferente. O componente aferente conduz estruturais e funcionais existentes entre a medula e o
aos centros nervosos impulsos originados em receptores tronco encefálico, órgãos do sistema nervoso segmen-
periféricos, infonnando-os sobre o que se passa no meio tar, em oposição ao cérebro e ao cerebelo, órgãos do
ambiente. O componente eferente leva aos músculos sistema nervoso suprassegmentar. Assim, nos órgãos
estrhdos esqueléticos o comando dos centros nervosos, do sistema nervoso suprassegmentar existe córtex, ou
resultando, pois, em movimentos voluntários. Sistema seja, uma camada fina de substância cinzenta situada
nervoso visceral é aquele que se relaciona com a iner- fora da substância branca. Já nos órgãos do sistema
vação e controle das estruturas viscerais. E muito impor- nervoso segmentar não há córtex, e a substância cin-
tante para a integração das diversas vísceras no sentido zenta pode localizar-se dentro da branca, como ocorre
da manutenção da constância do meio interno. Assim na medula. O sistema nervoso segmentar surgiu, na
como no sistema nervoso da vida de relação, distingui- evolução, antes do suprassegmentar e, funcionalmen-

oferente
sistema nervoso somático
eferente
Divisão funcional do sistema nervoso
aferente
sistema nervoso visceral
eferente • SN autônomo ~oro~simpâtico
1 s1mpot1co

• CAPÍTULO 2 EMBRIOLOGIA, DIVISÕES E ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO 1S


te, pode-se dizer que lhe é subordinado. Assim. de tornando-se consciente e manifestando-se como dor.
modo geral, as comunicações entre o sistema nervoso Convém lembrar que, no exemplo dado, a retirada re-
suprassegmentar e os órgãos periféricos. receptores e flexa da mão é automática e independe da sensação de
efetuadores, se fazem através do sistema nervoso seg- dor. Na realidade, o movimento reflexo se faz mesmo
mentar. Com base nesta divisão, pode-se classificar quando a medula está seccionada, o que obviamente
os arcos reflexos em suprassegmenlares, quando o impede qualquer sensação abaixo do nível da lesão. As
componente aferente se liga ao eferente no sis1ema fibras que levam ao sistema nervoso suprassegmentar
nervoso suprassegmentar, e segmentares. quando isto as informações recebidas no sistema nervoso segmen-
ocorre no sistema nervoso segmentar. tar constituem as grandes vias ascendentes do sistema
nervoso. No exemplo anterior, tomando-se consciente
2.0 ORGANIZAÇÃO GERAL do que ocorreu, o indivíduo, por meio de áreas de seu
DO SISTEMA NERVOSO córtex cerebral. irá decidir se deve tomar algumas pro-
vidências, como cuidar de sua mão queimada ou desli-
Com base nos conceitos já expostos, podemos ter gar a chapa quente. Qualquer dessas ações irá envolver
uma ideia geral da organização geral do sistema ner- a execução de um ato motor voluntário. Para isso. os
voso (Figura 2.9). Os neurônios sensitivos, cujos cor- neurônios das áreas motoras do córtex cerebral enviam
pos estão nos gânglios sensitivos, conduzem à medula uma "ordem", por meio de fibras descendentes, aos
ou ao tronco encefálico impulsos nervosos originados neurônios motores situados no sistema nervoso seg-
em receptores situados na superfície (por exemplo, na mentar. Estes ''retransmitem" a ordem aos músculos es-
pele) ou no interior (vísceras, músculos e tendões) do triados. de modo que os movimentos necessários ao ato
animal. Os prolongamentos centrais destes neurônios sejam realizados. A coordenação destes movimentos é
ligam-se diretamente (reftexo simples). ou por meio de feita por várias áreas do sistema nervoso central. sendo
neurônios de associação, aos neurônios motores (somá- o cerebelo uma dos mais importantes. Ele recebe, por
ticos ou viscerais), os quais levam o impulso a múscu- meio do sistema nervoso segmentar, informações so-
los ou a glândulas. formando-se, assim, arcos reflexos bre o grau de contração dos músculos e envia. através
mono ou polissinàpticos. Por este mecanismo. pode- de vias descendentes complexas, impulsos capazes de
mos rápida e involuntariamente retirar a mão quando coordenar a resposta motora (Figura 2.8), que é tam-
tocamos cm uma chapa quente. Neste caso, entretanto, bém coordenada por algumas partes do cérebro. Por ser
é conveniente que o cérebro seja "informado" do ocor- relevante, a situação que produziu a queimadura será
rido. Para isto, os neurônios sensitivos ligam-se a neu- armazenada cm algumas partes do cérebro relaciona-
rônios de associação situados na medula. Estes levam das com a memória. resultando em aprendizado que irá
o impulso ao cérebro, onde o mesmo é interpretado, ajudar a evitar novos acidentes.

16 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
CEREBRO
SISTEMA
NERVOSO
SUPRA
CEREBELO SEGMENTAR

grandes v1os de$cendentes

Grondei vios oscendenlei

Ateo 1efle,,,o
pol1uinophco
(reflexo de rehrodol
1

L- -------- _____ ________ J

Neurônio~ do o:s.$0C1oçõo

Arco rellei.;o
v1scerol

Arco reR.,xo
monossinóphco
(reAoko simples!

FIGURA 2.9 Esquema s1mpl1fícodo do orgonizoçõo geral do sistema nervoso de um mamífero.

• CAPÍTULO 2 EMBRIOLOGIA, DIVISÕES E ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO 17


Tecido Nervoso
Conceição R. S. Machado

O tecido nervoso compreende basicamente dois ti- (do grego déndron = árvore) e axônio (do grego áxon =
pos celulares: os neurônios e as células gliais ou neu- eixo), conforme esquematizado na Figura 3.1.
róglia. O neurônio é sua unidade fundamental , com
a função básica de receber, processar e enviar infor- 1.1 CORPO CELULAR
mações. A neuróglia compreende células que ocupam
Contém núcleo e citoplasma, com as organelas
os espaços entre os neurônios, com funções de sus-
tentação, revestimento ou isolamento, modulação da citoplasmáticas usualmente encontradas em outras cé-
atividade neuronal e de defesa. Após a diferenciação, lulas (Figura 3.2). O núcleo é geralmente vesiculoso,
os neurônios dos vertebr~dos não se dividem , ou seja, com um ou mais nucléolos evidentes (Figura 3.3). Mas
após o nascimento não são produzidos novos neurô- encontram-se também neurônios com núcleos densos,
nios. Aqueles que morrem como resultado de progra- como é o caso dos núcleos dos grânulos do córtex ce-
mação natural ou por efeito de toxinas, doenças ou rebelar. O citoplasma do corpo celular recebe o nome
traumatismos jamais serão substituídos. Isto é válido de p ericário. No pericário, salientam-se a riqueza em
para a grande maioria dos neurônios do SNC (Siste- ribossomas, retículo endoplasmático granular e agranu-
ma Nervoso Central). Sabe-se hoje, entretanto que, em lar e aparelho de Golgi, ou seja, as organelas envolvidas
duas partes do cérebro, o bulbo olfatório e o hipocam- em síntese de proteínas (Figura 3.2). Os ribossomas
po, neurônios novos são formados em grande número podem concentrar-se em peq~nas áreas citoplasmáti-
diariamente, mesmo em adultos. 1• 2 cas, onde ocorrem livres ou aderidos a cisternas do retí-
cu lo endoplasmático. Em consequência, à microscopia
1.0 NEURÔNIOS óptica veem-se grumos basófilos, conhecidos como
corpúscul os de Nissl ou substância cromidial (Figura
São células altamente excitáveis, que se comu-
3.3). Mitocôndrias, abundantes e geralmente pequenas,
nicam entre si ou com células efetuadoras (células
estão distribuídas por todo o pericário, sobretudo ao
musculares e secretoras), usando basicamente uma lin-
redor dos corpúsculos de Nissl (Figura 3.2). Microtú-
guagem elétrica, qual seja, modificações do potencial
de membrana. Como será visto no item 1.4, a maior bulos e microfilamentos de actina são idênticos aos de
parte dos neurônios possui três regiões responsáveis células não neuronais, mas os filamentos intermediá-
por funções especializadas: corpo celular, dendritos rios (de 8 µma 11 µm de diâmetro) diferem, por sua
constituição bioquímica, dos das demais células; são
específicos dos neurônios, razão pela qual são denomi-
Este capítulo foi atualizado por A.B.M. Machado.
nados neurofilamentos.
2 No hipocampo, esses neurônios morrem em poucas sema-
nas. Há evidência de que estes neurônios transitórios estão O corpo celular é o centro metabólico do neurônio,
relacionados com a capacidade do hipocampo de armazena- responsável pela síntese de todas as proteínas neuro-
mento transitório da memória (Capítulo 28). nais, bem como pela maioria dos processos de degra-
exemplo, nas células de Purkinje do córtex cerebelar
(Figura 22.2), os corpos celulares são pirifonnes e
grandes. com diâmetro médio de 50 µma 80 µm: nesse
mesmo córtex, nos grânulos do cerebelo, são esferoi-
dais, com diâmetro de 4 µma 5 µm: nos neurônios sen-
sitivos dos gânglios espinhais, são também esferoidais,
mas com 60 µma 120 µm de diâmetro (Figura 3.4).
Corpos celulares estrelados e piramidais (Figura 3.3)
são também comuns. ocorrendo, por exemplo, no cór-
Cone de
implantação tex cerebral (Figura 27.1 ). Do corpo celular partem os
Segmento ink:ial prolongamentos (dendritos e axônio). porém as técni-
Corpúsculos do axônio cas histológicas de rotina (Figura 3.3) mostram apenas
de Nissi
o corpo neuronal e. nos maiores, as porções iniciais de
seus prolongamentos. A visualização desses últimos
exige técnicas especiais de coloração.
O corpo celular é, como os dendritos, local de re·
Coloterol cepçào de estímulos. através de contatos sinápticos,
1 conforme será discutido no item 2.0. Nas áreas da
membrana plasmática do corpo neuronal, que não re-
Nódulos de cebem contatos sinápticos, apoiam-se elementos gliais.
(\ Ran11ier

1.2 DENDRITOS
Geralmente são curtos (de alguns micrômetros a
alguns milímetros de comprimento), ramificam-se pro-
( lnternódulo
fusamente, à maneira de galhos de uma árvore, origi-
nando dendritos de menor diâmetro, e apresentam as
mesmas organelas do pericário. No entanto, o aparelho
de Golgi 1imita-se às porções mais calibrosas, próxi-
mas ao pericário. Já a substância de Nissl penetra nos
ramos mais afastados, diminuindo gradativamente até
ser excluída das menores divisões. Caracteristicamen-
te, os microtúbulos são elementos predominantes nas
porções iniciais e ramificações mais espessas.
Fibro{ ..
mu$Cular ~s dendritos são especializados em receber estí-
esquelético ---- mulos, traduzindo-os em alterações do potencial de
repouso da membrana que se propagam em direção ao
Botões sinópticos corpo do neurônio e deste em direção ao cone de im-
plantação do axônio, processo que será visto no item
FIGURA 3 . 1 Desenho esquemático de um neurônio motor, 1.4. Na estrutura dos dendritos, merecem destaque as
mostrando o corpo celular, dendrilos e o axônio que, opós o
segmento inicial, apresento bainho de mielino, formada por
espinhas dendríticas que existem em grande número
célula de Schwann. O oxônio, após ramificações, termina em muitos neurônios e estão sendo objeto de muitas
em plocos motoros nos fibras musculares esqueléticos; em pesquisas. Elas constituem expansões da membrana
cada placa motora, observam-se vários botões sinópticos. plasmática do neurônio com características específicas.
Cada espinha é constituída por um componente distal
globoso, ligado à superficie do dendrito por uma haste.
dação e renovação de constituintes celulares. inclusive A parte globosa está conectada a um ou dois tenninais
de membranas. As funções de degradação justificam axônicos. formando com eles sinapses axodendríticas,
a riqueza em lisossomas, entre os quais os chamados que serão estudadas mais adiante. Verificou-se que o
grânulos de lipofucsina. Estes são corpos lisossômicos número de espinhas dendríticas, em algumas áreas do
residuais que aumentam em número com a idade. cérebro, aumenta quando ratos são colocados em gaio-
A forma e o tamanho do corpo celular são extre- las enriquecidas com objetos de cores e fonnas dife-
mamente variáveis, confonne o tipo de neurônio. Por rentes e elementos móveis que ativam a sensibilidade.

20 N EUROANATOMIA FUNCIONAL
FIGURA 3 .2 Electromicrografia de parte do corpo celular de um neurônio do sistemo nervoso outônomo, mostrondo porção do
núcleo (N) com um nucléolo e citoplasmo onde se destacam um corpúsculo de Nissl (CN .. concentroção de retículo endoplasmá-
tico granular e ribosomos), mitocôndrias (setas) e aparelho de Golgi (G}. Borra = 0,2 µm. Cortesia de Elizobeth R. S. Comorgos.

FIGURA 3.3 Neurônios piramidais pequenos, médios e


grandes do córtex cerebral, à microscopia óptico. Em codo
neurônio, observe o núcleo claro com nucléolo evidente e o
citoplasma repleto de corpúsculos de Nissl. Entre os neurônios FIGURA 3 .4 fotomicrogrofia mostrando os corpos celulares
aparecem núcleos de oligodendróc:itos (A), astróc:itos protoplas- esferoidais de neurônios de um gânglio sensitivo e núcleos
máticos (B) e de microgli6citos (CJ (segundo dei Río Hortega). de células satélites (selos).

• CAPÍTULO 3 TECIDO NERVOSO 21


Estudos de neurônios in virro ao microscópio confocal capacidade de techar-se e abrir-se. Estes últimos podem
mostraram o aparecimento ou desaparecimento de es- ser controlados por diferentes mecanismos. Assim, te-
pinhas dendriticas e, consequentemente, das sinapses mos canais iônicos sensíveis: a voltagem, a neurotrans-
ai existentes. Esses resultados mostram que o ambiente missores, a fosforilação de sua porção citoplasmática ou
pode modificar sinapses no sistema nervoso central. de- a estímulos mecânicos. como distensão e pressão.
monstrando sua plasticidade. que pode estar relacionada Os dendritos são especializados em receber estímu-
à memória e aprendizagem. como será visto no Capítulo los. traduzindo-os em alterações do potencial de repouso
28. Sabe-se também que as espinhas dendriticas estão da membrana. Tais alterações envolvem entrada ou saída
diminuídas em crianças com deficiência mental, como a de determinados íons e podem expressar-se por pequena
Síndrome de Down. despolarização ou hiperpolarização. A despolarização é
excitatória e significa redução da carga negativa do lado
1.3 AXÔNIO citoplasmático da membrana. A hiperpolarizaçào é ini-
bitória e significa aumento da carga negativa do lado de
A grande maioria dos neurônios possui um axônio,
dentro da célula ou, então, aumento da positiva do lado de
prolongamento longo e tino que se origine do corpo ou
fora. Exemplificando, canais de CI . sensíveis a um dado
de um dendrito principal. em região denominada cone
neurotransmissor, abrem-se quando há ligação com este
de ünplantar<io. praticamente desprovida de substân-
neurotransmissor, permitindo a entrada de ions cloro para
cia cromidial (Figura 3.1 ). O axônio apresenta compri-
o citoplasma. Em consequência, o potencial de membra-
mento muito variável, dependendo do tipo de neurônio,
na pode, por exemplo, passar de -60 mV parn -90 mV,
podendo ter, na espécie humana. de alguns milímetros
ou seja. há hiperpolari:l.ação da membrana. Já canais de
a mais de um metro. como os axônios que, da medula.
inervam um músculo no pé. O citoplasma dos axônios Na\ fechados em situação de repouso da membrana. ao
se abrir causam entrada de íons Na · para dentro da célula.
contem microtúbulos, neurofilamentos, microfilamcn-
tos, retículo endoplasmático agranular, mitocôndrias diminuindo o potencial de membrana. que pode passar.
e vesículas. Os axônios. após emitir número variável por exemplo, para -45 mV Neste caso há despolarização
de colaterais. geralmente sofrem arborização terminal. da membrana. Os distúrbios elétricos que ocorrem ao ní-
Através dessa porção terminal. estabelecem conexões vel dos dendritos e do corpo celular constituem potenciais
com outros neurônios ou com células efetuadoras (Fi- graduáveis (podem somar-se), também chamados elctro-
gura 3.1 ), músculos e glândulas. Alguns neurônios, tônicos, de pequena amplitude ( 100 µV; - 10 mV), e que
entretanto, especializam-se em secreção. Seus axônios percorrem pequenas distâncias ( 1 mm a 2 mm no máxi-
terminam próximos a capilares sanguíneos. que captam mo) até que se extinguam. Esses potenciais propagam-se
o produto de secreção liberado, em geral um polipep- em direção ao corpo e, neste. cm direção ao cone de im-
tídio. Neurônios desse tipo são denominados neurosse- plantação do axõnio até a chamada zona de disparo (ou de
cretores (Figura 23.3) e ocorrem na região do cérebro gatilho). onde existem canais de Na• e de K sensíveis à
denominada hipotálamo (Capítulo 23, item 4.2). voltagem. A abertura dos canais de Na· sensíveis à volta-
gem;no segmento inicial do axõnio (zona de disparo) gera
1.4 ATIVIDADE ELÉTRICA DOS alteração do potencial de membrana denominado poten-
NEURÔNIOS cial de ação ou impulso nervoso, ou seja, despolarização
da membrana de grande amplitude {70 mV a 110 mV).
A membrana celular separa dois ambientes que apre- do tipo "tudo ou nada", capaz de repetir-se ao longo do
sentam composições iônicas próprias: o meio intracelu- axônio, conservando sua amplitude até atingir a tennina-
lar (citoplasma), onde predominam íons orgânicos com ção axônica. Portanto. o axônio é especializado em gerar
cargas negativas e potássio (K ); e o meio extracelular, e conduzir o potencial de ação. Constitui o local onde o
em que predominam sódio (Na•) e cloro (CI ). As cargas primeiro potencial de ação é gerado e a zona de disparo
elétricas dentro e fora da célula são responsáveis pelo na qual con~ntram-se canais de sódio e potássio sensí-
estabelecimento de um potencial elétrico de membrana. veis à voltagem (Figura 3.5), isto é, canais iônicos que
Na maioria dos neurônios, o potencial de membrana em ficam fechados no potencial de repouso da membrana
repouso está em torno de -60 mV a -70m V, com exces- e se abrem quando despolarizações de pequena ampli-
so de cargas negativas dentro da célula. Movimentos de tude (os potenciais graduáveis referidos acima) os atin-
íons atra:vés da membrana permitem alterações deste po- gem. O potencial de ação originado na zona de disparo
tencial. lons só atravessam a membrana através de ca- repete-se ao longo do axônio, uma vez que ele próprio
nais iônicos. obedecendo aos gradientes de concentração origina distúrbio local eletrotônico que se propaga até no-
e elétricos. Os canais iônicos são formados por proteína vos locais ricos em canais de sódio e potássio sensíveis
e caracterizam-se pela seletividade e, alguns deles. pela à voltagem, dispostos ao longo do axônio (Figura 3.6).

22 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
• e•• • e• o e o •: •• •• • oº •
• • e• 0 • o•e•• ••
0
o••
•• o • oo•• • •
• • ••• o •

---·-·_·__·_·.._f_·:.
eº !'.\
!I .. . .... . _º_·__·_·_·__(@J_º_º_·-: "_·__·__
o oe o o O e e O e o oo ~ • • ºoº o
º
0 0
e • (; C' • ~ r; e o • • e. o o o e e o o o • o • o e o o oº o
0 o o • 0 ºc.. o o • e • o oº • 0° 0 •
0
ºº • •

FIGURA 3 .5 10 t: '"ivel ô ,.ofta9em


Desenlio esquemôt·c::i du r"lembrono uxón1ec, mo• trondo c?nol do 'Odio e conol de p... 10
P o bombo de~od10 e pote\ 10 c.om .etos) re~po""sovel P"'lo 1Pc'>n htu1ç..>u do~ conc..:r troço. • 1rrelos de ~es on~ dentro o foro
da célula, após o deflagração do potencio! de açào. Os círculos vazios representam ions de sódio e os cheios, íons de potássio.

• .40
o

>E -70
_/
... ·-
• N1
~··
• ···--=·=·::c:-.-iii-:::;~=·3·----
---·· 1 - _
..
· •·. ·.•·• ·. . · ··. ·.··· ·- -
· · ·--
------------ +··iiC+=·==·=·=··
- ---- ··. ... .. . . ·. .···~
... .. .
----------- ···~···~-~·~·~·~·~·111!· M4lmbrono
K Axoplo>mo
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Membrana
.......... ++++.• + ......... + +-++--+++++++++++ ............

No·

FIGURA 3.6 Desenho esquemático de um segmento axônico, mostrando locais (línhas paralelos) ricos em canais de sódio e
potássio sensíveis à voltagem, na membrana plasmática. Nos locais assinalados pelo setas, está ocorrendo despolorizoçôo
maior que l OOmV, seguido de repolarização, ou seja, um potencial de ação representado no canto superior esquerdo.

A despolarização de 70 mV a l IOmV deve-se à grande um dendrito e um axônio. Entre eles estão os neurô-
entrada de Na·; segue-se a repolarização por saida de po- nios bipolares da retina e do gânglio espiral do ouvido
tássio, acravés dos canais de K sensíveis à voltagem que interno. Nos neurônios pseudounipolares (Figura l .6
se abrem mais lentamente. A volta às condições de repou- C), cujos corpos celulares se localizam nos gânglios
so, no que diz respeito às concentrações iônicas dentro e sensitivos, apenas um prolongamento deixa o corpo
fora do neurônio, ocorre por ação da chamada bomba de celular, logo dividindo-se, à maneira de um T, em
sódit e potássio.3 dois ramos, um periférico e outro central. O primeiro
dirige-se à periferia, onde forma terminação nervo-
sa sensitiva; o segundo dirige-se ao sistema nervoso
1.5 CLASSIFICAÇÃO DOS
central, onde estabelece contatos com outros neurô·
NEURÔNIOS QUANTO A SEUS nios. Na neurogênese, os neurônios pseudounipolares
PROLONGAMENTOS apresentam, de início, dois prolongamentos, havendo
A maioria dos neurônios possui vários dendritos fusão posterior de suas porções iniciais. Ambos os
prolongamentos têm estrutura de axônio. embora o
e um axônio. por isso são chamados multipolares
ramo periférico conduza o impulso nervoso em dire-
(Figura 3.1 ). Mas há, também, neurônios bipolares
ção ao pericário, à maneira de um dendrito. Como um
e pseudounipolares. Nos neurônios bipolares (Figura
axônio. esse ramo é capaz de gerar potencial de ação.
1.6 8), dois prolongamentos deixam o corpo celular, Nesse caso, entretanto, a zona gatilho situa-se perto
3 A bomba de sódio e potássio é uma proteína grande que
da terminação nervosa sensitiva. Essa terminação re-
atravessa a membrana plasmática do axõnío e bombeia o cebe es1ímulos, originando potenciais graduáveis que,
Na' para fora e o K para dentro do axônio, utilizando a ao alcançar a zona gatilho, provocam o aparecimento
energia fornecida pela hidrólise de ATP. de potencial de ação. Este econduzido centripetamen-

• CAPÍTULO 3 TECIDO NERVOSO 23


te, passando diretamente do prolongamento periférico sim, introduzindo-se a enzima peroxidase em determi-
ao prolongamento central. nadas áreas da medula, posteriormente ela poderá ser
localizada, com técnica histoquímica, nos pericários
1.6 FLUXO AXOPLASMÁTICO dos neurônios corticais que formam a via corticoespi-
nhal referida. O método de marcação retrógrada com
Por não conter ribossomos, os axônios são inca-
peroxidase causou enorme avanço da neuroanatomia
pazes de sintetizar proteínas. Portanto, toda proteína
nas últimas décadas do século passado.
necessária à manutenção da integridade axõnica, bem
como às funções das terminações axônicas, deriva do
1.7 SINAPSES
pericário. Por outro lado, as tenninações axônicas ne-
cessitam também de organclas, como mitocôndrias e Os neurônios, sobretudo através de suas tenni-
retículo endoplasmático agranular. Assim, é necessário nações axônicas, entram em contato com outros neu·
um fluxo contínuo de substâncias solúveis e de organe- rônios, passando-lhes informações. Os locais de tais
las, do pericário à terminação axônica. Para renovação contatos são denominados sinapses ou, mais precisa-
dos componentes das tem1inaçõcs, é imprescindível mente, sinapses interneuronais. No sistema nervoso
o fluxo de substâncias e organelas cm sentido oposto, periférico, tenninações axônicas podem relacionar-se
ou seja, em direção ao pericário. Esse movimento de também com células não neuronais ou efetuadoras,
organclas e substâncias solúveis através do axoplasma como células musculares (esqueléticas, cardíacas ou
é denominado fluxo awplasmático. Há dois tipos de lisas) e células secretoras (em glândulas salivares, por
fluxo, que ocorrem paralelamente: fluxo axop!asmático exemplo), controlando suas funções. Os tennos sinap-
anrerógrado, 4 em direção à terminação axônica, eflu..w ses e junções neuroefetuadoras são usados para deno-
awplasmático retrógrado. em direção ao pericário. minar tais contatos.
As terminações axônicas têm capacidade endocíti- Quanto à morfologia e ao modo de fu ncionamento,
ca. Tal propriedade pennite a captação de substâncias reconhecem-se dois tipos de sinapses: sinapses elétri-
tróficas, como os fatores de crescimento de neurônios, cas e sinapses químicas.
que são carreadas até o corpo celular pelo fluxo axo-
plasmático retrógrado. A endocitose e o transporte 1.7.1 Sinapses elétricas
retrógrado explicam também por que certos agentes São raras em vertebrados e exclusivamente in1er-
patogênicos, como o vírus da raiva e toxinas, podem neuronais. Nessas sinapses, as membranas plasmáticas
atingir o sistema nervoso central, após captação pelas dos neurônios envolvidos entram em contato em peque-
tenninações axônicas periféricas. na região onde o espaço entre elas é de apenas 2 µm a
O fluxo axoplasmático pennitiu a realização de vá· 3 µm. No entanto, há acoplamento iônico, isto é, ocorre
rias técnicas neuroanatômicas baseadas em captação e comunicação entre os dois neurônios, através de canais
transporte de substâncias que, posterionnente, possam iônicos concentrados em cada uma das membranas em
ser detectadas. Assim, por exemplo, um aminoácido contato. Esses canais projetam-se no espaço intercelu-
radioativo introduzido em determinado ponto da área lar, justapondo-se de modo a estabelecer comunicações
motora do córtex cerebral é captado por pericários cor- intercelulares que permitem a passagem direta de pe-
ticais e, pelo fluxo axoplasmático anterógrado, alcança quenas moléculas, como íons, do citoplasma de uma
a medula. onde pode ser detectado por radioautografia. das células para o da outra (Figura 3.7). Tais junções
Pode-se, então, concluir que existe uma via corticoes- servem para sincronizar a atividade de grupos de neurô-
pinhal, ou seja, uma via formada por neurônios cujos nios. Elas existem, por exemplo, no centro respiratório
pericários estão no córtex e os axônios tenninam na situado no bulbo e permitem o disparo sincronizado dos
medula. Outro modo de se estudar esse tipo de prob1e- neurônios aí localizados, responsáveis pelo ritmo respi-
ma consiste no uso de macromoléculas que, após capta- ratório. Ao contrário das sinapses químicas, as sinapses
ção pelas terminações nervosas, são transportadas até o elétricas não são polarizadas. ou seja, a comunicação
pericário graças ao fluxo axoplasmático retrógrado. As- entre os neurônios envolvidos se faz nos dois sentidos.

4 O fluxo axoplasmático anterógrado compreende duas fases: 1.7.2 Sinapses químicas


uma fase rápida, envolvendo transporte de organelas deli- Nos vertebrados. a grande maioria das sinapses in-
mitadas por membrana (mitocôndrias, vesículas e elemen-
temeuronais e todas as sinapses neuroefetuadoras são
tos do retículo endoplasmático agranular), com velocidade
de 200 mm a 400 mm por dia; e outra lenta, com velocidade sinapses químicas, ou seja, a comunicação entre os ele-
de 1 mm a 4 mm por dia, transponando proteínas do citoes- mentos em contato depende da liberação de substâncias
quclcto e proteínas solúveis no citosol. químicas, denominadas neurotransmissores.

24 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
granulares pequenas (Figura 3.8 e 13.3), de 40 µm a
70 µm de diâmetro, que apresentam conteúdo elélron-
-denso; vesíc:ulas granulares grandes (Figuras 3.8 e
10.6), com 70 µma 150 µm de diâmetro, também com
conteúdo elétron-denso delimitado por halo elétron-
-lúcido; vesículas opacas grandes, com 80 µm a 180
µm de diâmetro e conteúdo elétron-denso homogêneo,
preenchendo toda a vesícula.
O tipo de vesícula sináptica predominante no ele-
mento pré-sináptico depende do neurotransmissor que
o caracteriza. Quando o elemento pré-sináptico libera,
como neurotransmissor principal, a acetilcolina ou um
aminoácido, ele apresenta, predominantemente, vesí-
culas agranulares. As vesículas granulares pequenas
FIGURA 3 .7 Desenho esquemático de uma sinopse elétrico. contêm monoaminas; já as granulares grandes pos-
Portes dos membranas plasmáticas de dois neurônios estão suem monoaminas e/ou peptídeos e as opacas gran-
representados por retângulos. Em cada uma, canais iônicos
se justapõem, estabelecendo o acoplamento elétrico das
duas células.

1.7.2.1 Neurotransmissores e vesículas sinápticas


Entre os neurotransmissores conhecidos estão a
aceti/co/ina. certos aminoácidos como a glicina e o
glutamato, o ácido gamu-amino-butírico (GABA) e as
monoaminas dopamina, noradrenalina. adrenalina.
serotonina e histamina. Sabe-se hoje que muitos pep-
tídeos também podem funcionar como neurotransmis-
sores, como a substância P. em neurônios sensitivos, e
os opioides. Esses últimos pertencem ao mesmo grupo •1
.,,.....
. Í.
químico da morfina e entre eles estão as endotjinas e as
encefalina,ç. , •
...
. ,, ..
t
. ... ..... .... .
• '
~

Acreditava-se que cada neurônio sintetizasse ape-


. ·:•. • • .( .· .::.
t. _'.: I ', ·~
.:··\·
. .•• :. •
nas um neurotransmissor. Hoje, sabe-se que pode haver
coexistência de neurotransmissores clássicos (acetilco-
.
lina, monoaminas e aminoácidos) com peptídeos. 5 Terminações
voricolO•
As sinapses químicas caracterizam-se por serem
Ve1icula
polarizadas, ou seja, apenas um dos dois elementos em
gronulor
contato, o chamado elemento pré-sináptico, possui o grande
neurotransmissor. Este é annazenado em vesículas es- Vcsiculo
peciais, denominadas vesículas sinápticas, identificá- granular
~ueno
veis apenas à microscopia eletrônica, onde apresentam
morfologia variada. Os seguintes tipos de vesículas são
mais comuns: vesículas agranulares (Figura 3.9), com
30 µma 60 µm de diâmetro e com conteúdo elétron-lú-
cido (aparecem como se estivessem vazias); vesículas

5 Por exemplo, em glândulas salivares, as fibras parassimpá-


ticas liberam acctilcolina e, numa segunda fase, peptideo FIGURA 3.8 Desenho esquemático de um neuron10 noro-
intestina/ vasoatívo (VIP). No sistema nervoso central, fi- drenérgico periférico, mostrando profusa ramificação do
bras dopaminérgicas podem conter neuro/ensino ou colecís· oxônio poro formar terminações longos e voricosos. Abaixo,
toquinina; fibras scrotoninérgicas. substância P ou encefa- uma varícosidade ampliada mostra esquematicamente seu
lino; fibras GABA-érgicas. somatostorina. conteúdo ô microscopia eletrônica.

• CAPÍTULO J TECIDO NERVOSO 25


des, peptideos. Duranle muito tempo, acreditou-se das como varicosidades, que têm o mesmo significado
que as vesículas sinápticas eram produzidas apenas no dos botões, ou seja. são locais pré-sinápticos onde se
pcricárío. sendo levadas até as terminações axônicas acumulam veslculas sinápticas (Figura 3.8 ).
através do fluxo axoplasmático. Sabe-se hoje que, em Uma sinapse química compreende o elemento pre-
certas situações, elas podem também ser produzidas -sináptico, que anna.1.ena e libera o neurotransmissor, o
na própria terminação axônica a partir do retículo en- elemento pós-sináptico. que contém receptores para o
doplasmático liso. ~ neuro1ransmissor, e uma fenda sináptica. que separa as
duas membranas sinápticas. Para descrição. tomemos
1.7.2.2 Sinapses químicas interneuronais uma sinapse axodcndritica. visualizada em microscó-
Na grande maioria dessas sinapses. uma tenninaçào pio elelrônico {Figura 3.9 A). O elemento pré-sináp-
axônica entra cm contato com qualquer parte de outro tico é. no caso. um botão terminal que contém. cm seu
neurônio. fonnando-se assim sinapses axodendríticas. citoplasma. quan1idade apreciável de vesículas sináp-
axossomâticas (com o pericário) ou axoarônicas. ticas agranulares. Além disso, encontram-se algumas
Nas sinapses em que o axônío é o elemento pré- mitocôndrias, túbulos de retículo endoplasmático agra-
-sináptico, os contatos se fazem não só através de sua nular, neurofilamentos e microfilamentos de actina. A
ponta dilatada. denominada holtio terminal. mas tam- membrana do botão, na tàcc em aposição à membrana
bém em dilatações que podem ocorrer ao longo de toda do dendrito, chama-se mf!mbrana pré-sinápaca. Sobre
a sua arborização tenninal. os bot<>es sinúplicos de pas- ela se arrumam, em intervalos regulares. estruturas pro-
.wgem (Figura 22.4 ). No caso de sinapses axodcndríti- 1eicas sob a forma de projeções densas que. em con·
cas, o botão sináptico pode entrar em contato com uma jun10, formam a densidade pré-sináptica. As projeções
espinha dcndritica (Figura 22.4). densas tem disposição triangular e se unem por delica-
As terminações axônicas de alguns neurônios, dos filamentos. de modo que a densidade pré-sináptica
corno os que usam monoamina como neurotransmis- é, na verdade, uma grade em cujas malhas as vesículas
sor (neurônios monoaminérgicos). são varicosas. isto é. sinápticas se encaixam (Figura 3.9 8 ). Desse modo.
apresentam dilatações simétricas e regulares. conheci- essas vesículas se aproximam adequadamente da mem-

Vesículo
granular
grande Mitocôndria

A
pôs-sinóptico

FIGURA 3 .9 Desenho e~uemático do ultr~struturo de uma sinopse químico interneuronal axodendrítica. (A) secção longitu-
dinal, mostrando os componentes pré e pós-sinópticos; !Bl visão tridimensional do elemento pré-sináptico poro visualização da
grode pré-sinóptica, que permite exocitose rápido dos vesículas ogronulores.

6 A descohena desse fato foi foila por A.B.M. Machado, em vesículas sinápticas granulares de fibras simpáticas da glândula pineal
em desenvolvimento (Machado, A.B.M. - 1971 - Electron microscopy of developing fibers io the rat pineal gland. The fonnation
ofgranular vcsicles Progress in Brain Research. 34: 171-185).

26 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
brana pré-sináptica para com ela se fundir rapidamente, vez. não são direcionadas, ou seja. não apresentam zo-
liberando o neurotransmissor por um processo de exo- nas ativas e densidades pós-sinápticas. As junções neu-
citose. A densidade pré-sináptica corresponde à zona roefetuadoras serão estudadas, com mais detalhes, no
ativa da sinapse, isto é, local no qual se dá, de maneira Capítulo 1O. item 3.1.
t:ficiente, a liberação do neurotransmissor clássico na
fenda sináptica. Sinapses com zona ativa são, portamo, 1.7.2.4 Mecanismo da transmissão sináptica
direcionada.~·. Quando o impulso nervoso atinge a membrana
A fenda sináptica compreende o espaço dt: 20 µm pré-sináptica, origina pequena alteração do potencial
a 30 µm que separa as duas membranas em aposição. de membrana capaz de abrir canais de cálcio sensíveis
Na verdade, esse espaço é atravessado por moléculas à voltagem, o que determina a entrada desse íon. O au-
que mantêm firmemente unidas as duas membranas si- mento de íons cálcio na membrana pré-sináptica pro-
nápticas. voca uma série de fenômenos. Alguns deles culminam
O elemento pós-sináptico é formado pela membra- com a fusão de vesículas sinápticas com a membrana
na pós-sináptica e a densidade pós-sináptica ( Figura pré-sináptica. e subsequente processo denominado
3.9 A). Nessa membrana inserem-se os receptores es- exocitose. Para evitar o aumento da quantidade de
pecíficos para cada neurotransmissor. Esses receptores membrana pré-sináptica pela exocitose, ocorre o fe-
são formados por proteínas integrais que ocupam toda nômeno oposto, a endocitose, que internaliza amem-
a espessura da membrana e se projetam tanto do lado brana sob a forma de vesículas, as quais podem ser
externo como do lado citoplasmático da membrana. reutilizadas. Por meio da exocitose ocorre a liberação
No citoplasma, junto à membrana. concentram-se mo- de neurotransmissor na fenda sináptica e sua difusão,
léculas relacionadas com a função sináptica. Tais mo- até atingir seus receptores na membrana pós-sináptica.
léculas, juntamente com os receptores. provavelmente Um receptor sináptico pode ser, ele próprio. um canal
formam a densidade pós-sináptica. A transmissão si- iônico, que se abre quando o neurotransmissor se liga
náptica decorre da união do neurotransmissor com seu a ele (canal sensível a neurotransmissor). Um canal
receptor na membrana pós-sináptica. iônico deixa passar predominantemente, ou exclusi-
vamente, um dado íon. Se esse íon normalmente ocor-
1.7.2.3 Sinapses químicas neuroefetuadoras rer em maior concentração fora do neurônio, como o
Essas sinapses, também chamadas junções neuroe- Na ' e o CI , há entrada. Se sua concentração for maior
fetuadoras, envolvem os axônios dos nervos periféri- dentro do neurônio, como no caso do K ~,há saída. Tais
cos e uma célula efetuadora não neuronal. Se a conexão movimentos iônicos modificam o potencial de mem-
se faz com células musculares estriadas esqueléticas, brana, causando uma pequena despolarização, no caso
tem-se uma junção neuroefetuadora somática; se com de entrada de Na ·, ou uma hiperpolarização, no caso
células musculares lisas ou cardíacas ou com células de entrada de CJ (aumento das cargas negativas do
glandulares, tem-se uma junção neuroefetuadora vis- lado de dentro) ou de saída de K~ (aumento das cargas
ceral. A primeira compreende as placas motoras e em positivas do lado de fora). Exemplificando, o receptor
cada uma, o elemento pré-sináptico é terminação axô- A do neurotransmissor GABA é ou está acoplado a
nica de neurônio motor somático, cujo corpo se locali- um canal de cloro. Quando ativado pela ligação com
za~ coluna anterior da medula espinhal ou no tronco GABA, há passagem de CI para dentro da célula,
encefálico. As junções neuroefetuadoras viscerais são com hiperpolarização (inibição). Já um dos recepto-
os contatos das terminações nervosas dos neurônios do res da acetilcolina, o chamado receptor nicotínico, é
sistema nervoso autônomo, cujos corpos celulares se um canal de sódio. Quando ativado, há entrada de Na~
localizam nos gânglios autonômicos. As placas moto- com despolarização (excitação). Esses receptores. que
ras são sinapses direcionadas, ou seja, em cada botão se abrem para passagem de íons quando um neuro-
sináptico de cada placa há zonas ativas representadas, transmissor se liga a eles, são chamados ionotrópicos.
nesse caso, por acúmulos de vesículas sinápticas jun- Mas existem também receptores metabotrópicos, que
to a barras densas que se colocam em intervalos sobre se combinam com o neurotransmissor, dando origem
a membrana pré-sináptica: densidades pós-sinápticas a uma série de reações químicas que resultam na for-
com disposição característica também ocorrem {Figura mação, no citoplasma do neurônio pós-sináptico, de
10.4). As junções neuroetetuadoras viscerais, por sua uma nova molécula, chamada segundo mensageiro.'

7 O segundo mensageiro mais conhecido é o AMP-cíclico. Nas sinapses em que o neurõnio pré-ganglionar ê noradrenérgico, ele se
liga ao receptor a2 e resulta pequena despolarização da membrana, o que aumenta um pouco a excitabilidade da sinapse. Diz-se,
então, que o neurônio noradrenérgico exerce ação moduladora sobre o pós-sináptico, ou seja, modifica sua excitabilidade.

• CAPÍTULO 3 TECIDO NERVOSO 27


que levará a modificações na célula pós-sináptica. re- como neurotransmissores ou neuromoduladores.
sultando. por exemplo. na abertura ou fechamento de Já no caso das monoaminas e dos aminoácidos, o
canais iônicos. Cada neurônio pode receber de 1.000 principal mecanismo de inativação é a captação do
a l 0.000 contatos sinápticos em seu corpo e dendritos. neurotransmissor pela membrana pré-sináptica, por
Os potenciais graduáveis pós-sinápticos excitatórios e meio de mecanismo ativo e eficiente (bomba de cap-
inibitórios devem ser somados ou integrados. A região tação). Essa cap1ação pode ser bloqueada por drogas.
integradora desses potenciais é o cone de implantação Assim. a captação de monoaminas é facilmente blo-
do axônio ou está próxima dele. Se na zona gatilho queada por cocaína. causando distúrbios psíquicos,
chegar uma voltagem no limiar de excitabilidade do porque a monoamina irá permanecer acessível aos
neurônio, como uma despolarização de 15 mV, gera- receptores de maneira continuada. Uma vez dentro
-se um potencial de ação que segue pelos axônios (Fi- do citoplasma do neurônio pré-sináptico, o neuro-
g ura 3. 10). transmissor pode ser reutilizado ou inativado. Exem-
plificando, quando uma monoamina é captada, parte
1.7.2.5 lnativação do neurotransmissor é bombeada para dentro de vesículas recicladas e
A perfeita função das sinapses exige que o neu- parte é metabolizada pela enzima monoamina-oxi-
rotransmissor seja rapidamente removido da fenda dase (MAO). No sistema nervoso central, processos
sináptica. Do contrário, ocorreria excitação ou ini- astrocitários que envolvem as sinapses têm partici-
bição da membrana pós-sináptica por tempo prolon- pação ativa na captação de neurotransmissores.
gado. A remoção do neurotransmissor pode ser feita
por ação enzimática. É o caso da acetilcolina, que é 2.0 NEURÓGLIA
hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase em ace- Tanto no sistema nervoso central como no periféri-
tato e colina. A colina é imediatamente caplada pela co, os neurônios relacionam-se com células (gliócitos)
terminação nervosa colinérgica, servindo como subs- coletivamente denominadas neuróglia ou glia. Até bem
trato para síntese de nova acetilcolina pela própria pouco tempo achava-se que o número de células gliais
terminação. É provável que proteases sejam respon- seria muito maior que o de neurônios. Sabe-se hoje,
sáveis pela remoção dos peptídeos que funcionam entretanto, que no encéfalo do homem este número é

A
· ·; 1(l ,'l
=~gL__ _ _ _L_/ _:.(...,.._ _
Potenciol
....,_.J.~
~~-------"j'-'-'-1-:----
Potencial pós-sináptico Potenciol
de oçõo excitatório de oçõo
Sinopse excijotoro

Axõn10 A
--=-=-·~j'--"-~~~~
' ! ... . j
• No·- • .
K· Neurônio • • •••
l pô$-StnÓphCO - _ • _ _ ---+ Axõn10 C

Axõnio 8~
. ~'----=---' .. -~~ ·1 • . -
- ..----'--

--o--~-~t,......_,,.'--.,--..,--- Zono gotilho
• .... • CI ~ ~

Sinapse 1nib 1dora


1

Pl~URA 3 . , O Desenho esquemático, mostrando o sequência de fenômenos desencadeados por potenciais de oçõo que
0
~·n~e~ as t:rminoções dos axônios A e B, envolvidos respectivamente em sinopse excitatório e inbitória. Os potenciais pós·
-sinophcos soo sempre do tipo graduável.

28 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
aproximadamente igual, 86 bilhões de neurônios e 85 locais desprovidos de sinapses, bem como axônios e,
bilhões de células gliais.8 Ao contrário dos neurônios, de maneira especial, envolvem as sinapses, isolando-
as células da neuróglia são capazes de se multiplicar -as. Têm, portanto, funções de sustentação e isolamen-
por mitose, mesmo em adultos. to de neurônios.
Os astrócitos são também importantes para a fun-
2.1 NEURÓGLIA DO SISTEMA NERVOSO ção neuronal, uma vez que participam do controle
CENTRAL dos níveis de potássio extraneuronal. captando esse
íon e, assim, ajudando na manutenção de sua baixa
No sistema nervoso central, a neuróglia com-
concentração extracelular. Também contribuem para
preende: aslrócitos, oligodendrócitos, microgliócitos
a recaptação de neurotransmissores, em especial o
e um tipo de glia com disposição epitelial, as células
glutamato, cujo excesso, causado por disparos axo-
ependimárias. Essas células, com provável exceção
nais repetitivos, é tóxico para os neurônios. Cons-
dos microgliócitos, derivam do neuroectoderma. Os tituem também o principal sítio de armazenagem
astrócitos e oligodendrócitos são coletivamente deno- de glicogênio no sistema nervoso central, havendo
minados como macróglia,9 e os microgliócitos como evidências de que podem liberar glicose pelos neu-
micróglia. A macróglia e a micróglia colocam-se entre rônios.
os neurônios e possuem massa citoplasmática distri-
Nos casos de lesão do tecido, os astrócitos ativa-
buída sobretudo em prolongamentos que, à m icros-
dos aumentam localmente por mitoses e ocupam áreas
copia óptica, são visualizados apenas com técn icas lesadas à maneira de cicatriz. Em caso de degeneração
especiais, envolvendo, por exemplo, impregnação ax.ônica, adquirem função fagocítica nas sinapses, ou
pela prata (Figura 3.11 ). seja, qualquer botão sináptico em degeneração é fago-
citado por astrócitos. Os astrócitos também secretam
2.1.1 Astrócitos
fatores neurotróficos essenciais para a sobrevivência e
Seu nome vem da forma semelhante à estrela. São manutenção de neurônios. Por outro lado, a plasticida-
abundantes e caracterizados por inúmeros prolongamen- de sináptica, como a alteração do número ou tamanho
tos, restando pequena massa citoplasmática ao redor do de sinapses, exige também plasticidade astrocitária
núcleo (Figura 3.3). Reconhecem-se dois tipos: astró- Por exemplo, ativações neuronais podem levar ao afas-
citos protoplasmáticos, localizados na substância cin- tamento de processos astrócítários, desnudando a su-
zenta, e astrócitos fibrosos, encontrados na substância perficie neuronal para novos contatos sinápticos.
branca. Os primeiros distinguem-se por apresentar pro-
longamentos mais espessos e curtos que se ramificam 2.1.2 Oligodendrócitos
profusamente (Figura 3.1 t A ); já os prolongamentos São menores que os astrócitos e possuem poucos pro-
dos astrócitos fibrosos são finos e longos e ramificam-se longamentos (Figura 3.11 C), que também podem fonnar
relativamente pouco (Figura 3.11 B ). Ao microscópio pés vasculares. Conforme sua localização, distinguem-se
eletrônico, os astrócitos apresentam as organelas usuais, dois tipos; o/igodendrócilo satélite ou perineuronal, si-
mas caracterizam-se pela riqueza em filamentos inter- tuado junto ao pericário e dendritos~ e oligodendrócito
mediários que, embora morfologicamente semelhantes fascicular, encontrado j unto às fibras nervosas. Os oligo-
aos observados em outras células, são constituídos por dendrócitos fascicu lares são responsáveis pela formação
poli~eptídeo específico da glia. Nos astrócítos fibrosos, da bainha de mielina em axônios do sistema nervoso cen-
esses filamentos são mais abundantes. tral, como será discutido no item 3.1.1.
Ambos os tipos de astrócitos, por meio de expan-
sões conhecidas como pés vasculares, apoiam-se em 2.1.3 Microgliócitos
capi lares sanguíneos (Figura 3.11 8 ). Seus processos São células pequenas e alongadas, com núcleo den-
contatam também os corpos neuronais e dendritos em so também alongado, e de contorno irregular (Figura
3.3); possuem poucos prolongamentos, que partem das
8 Revisão em Herculano-Houzel, S. 2009 - The human brain suas extremidades (Figura 3.11 D). São encontrados
in numbers. Frontiers in Human Neuroscíencies 3, anicle lanto na substáncia branca como na cinzenta e apre-
31: 1-11. sentam funções fagocíticas. Inúmeras evidências indi-
9 Há relativamente pouco tempo descobriu-se um terceiro cam serem os microglíócitos de origem mesodérmica
tipo de macróglia, a célula NG2, havendo evidência de que,
ou, mais precisamente, de monócitos, equivalendo, no
pelo menos no cerebelo e no hipocampo, recebe sinapses
de neurônios (Pauken, M. & Bergles D.E. 2006. Synaptíc sistema nervoso central, a um tipo de macrófago com
communication between neurons and NG2 cells Current fünções de remoção, por fagocitose, de células mor-
Opinion ín Neurobiology 16: 5 15-52). tas, detritos e microrganismos invasores. Aumentam

• CAPÍTULO 3 TECIDO NERVOSO 29


FIGURA 3 . '11 Aspecto 00 microscópio óplico do neuróglio do sistema nervoso central após im~regnoção metálico: !A) ostró-
cito protoplasmático; !B) ostrócito fibroso; (C) oligodendrócitos; (O) microgliócitos (segundo dei Rio Hortego).
1

em caso de injúria e inflamação. sobretudo por novo 2. 1.4 Células ependimárias


aporte de monócitos. vindos pela corrente sanguínea. São remanescentes do neuroepitélio embrionário,
Os microgliócitos apresentam várias das características sendo coletivamente designadas epêndima ou epitélio
de monócitos e macrófagos. Reagem a mudanças em ependimário. Constituem células cuboidais ou prismá-
seu microambiente, adquirindo forma ameboide e pas- ticas que forram, como epitélio de revestimento sim-
sando para o estado ativado. 10 Microgliócitos ativados ples, as paredes dos ventrículos cerebrais, do aqueduto
podem migrar para locais de lesão e proliferar. Apre- cerebral e do canal central da medula espinhal. Nos
sentam antígenos e têm papel central na resposta imune ventrículos cerebrais, um tipo de célula ependimária
no sistema nervoso central. Interagem com leucócitos modificada recobre tufos de tecido conjuntivo, rico em
que, em condições de quebra da barreira hematoence- capilares sanguíneos. que se projetam da pia-máter,
fál ica, invadem o tecido nervoso. constituindo os plexos corióideos. responsáveis pela
formação do líquido cérebro-espinhal, como será visto
no Capítulo 8.
10 Microghócitos ativados podem migrar para locais de lesão.
prohfcrar e liberar uma variedade de fa1ores, como óxido
ni1nco. citocmas, fator de necrose 1umoral alfa, interleucina
6 e fa1or de crescimento transformante ~ta.

30 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
2.2 NEURÓGLIA DO SISTEMA NERVOSO ma nervoso periférico também agrupam-se em feixes.
PERIFÉRICO formando os nervos (Figura 3. 12 ).

A neuróglia periférica compreende as células sa- 3.1 FIBRAS N ERVOSAS MIELÍN ICAS
télites ou an./iciros e as células de Schwann, derivadas
da crista neural. Na verdade essas células podem ser No sistema nervoso periférico, logo após seus seg-
consideradas como um único tipo de célula, que pode mentos iniciais. cada axônio é circundado por células
expressar dois ICnótipus dependendo da parte do neu- de Sch ..,·ann. que se colocam em intervalos ao longo de
rônio com que se relaciona. As células satélites envol- seu comprimento. Nos axônios motores e na maioria
vem pericários dos neurônios, dos gânglios sensitivos dos sensitivos, essas células formam duas bainhas, a
e do sistema nervoso autônomo; as células de Sch- de miclina e de neurilema. Para isso, cada célula de
wann circundam os axônios, formando seus envoltó- Schwann forma um curto cilindro de mielina. dentro
rios, quais sejam. a bainha de mielina e o neurilema do qual localiza-se o axõnio; o restante da célula fica
( Figura 3.1 ). Ao contrário dos gliócitos do sistema completamente achatado sobre a miclina, formando a
nervoso central, apresentam-se circundadas por mem- segunda bainha. o neurilema. Essas bainhas interrom-
brana basal. pem-se em intervalos mais ou menos regulares para
As células satélites geralmente são lamelares ou
achatadas, dispostas de encontro aos neurônios. As
células de Schwann têm núcleos ovoides ou alonga-
dos, com nucléolos evidentes. Em caso de injúria de
nervos, as cêlulas de Schwann desempenham impor-
tante papel na regeneração das fibras nervosas. forne-
cendo substrato que permite o apoio e o crescimento
dos axônios em regeneração. Além do mais, nessas
condições apresentam capacidade fagocítica e podi.:m
secretar fatores tróficos que, captados pdo axônio e
transportados ao corpo celular. vão desencadear ou
incrementar o processo de regeneração axônica. Para
mais informações sobre o papel das células de Sch-
wann na regeneração de fibras nervosas periféricas,
veja Capítulo 10 A, item 3.0.

3.0 FIBRAS NERVO SAS


Uma fibra nervosa compreende um axomo e.
quando presentes. seus envoltórios de origem glial. O
principal envoltório das fibras nervosas é a bainha de
mielina. que funciona como isolante elétrico. Quan-
do envolvidos por bainha de mielina. os axônios são
deno'tninados fibras nervosas mielínicas. Na ausência
de mielina. denominam-se fibras nervosas amielíni-
cas. Ambos os tipos ocorrem tanto no sistema nervoso
periférico como no central, sendo a bainha de mielina
fonnada por células de Schwann. no periférico. e por
oligodendrócitos. no central.
No sistema nervoso central, distinguem-se, ma-
croscopicamente, as áreas contendo basicamente FIGURA 3.12 Aspectos histológicos do nervo isquiótico do
fibras nervosas miellnicas e neuróglia, daquelas em cão. (A) Um pequeno fosciculo e porte de dois outros envol-
que se concentram os corpos dos neurônios, fibras vidos por perineuro (setas) contêm fibras nervosas mielínkas.
amielínicas. além da neuróglia. Essas áreas são de- Os fascículos são mantidos juntos pelo epineuro. (8) Detalhe
de um fascículo, mostrando fibras nervosos mielínicos corto·
nominadas, respectivamente, substância branca e dos transversalmente; observe o axônio (seta) e a imagem
substância cinzenta, com base em sua cor in vivo. No negativo do mielino dissolvido durante o preparação. (C)
sistema nervoso central. as fibras nervosas reúnem-se Fibras nervosas mielínicos cortados longitudinalmente poro
em feixes denominados tratos ou fascículos. No siste- mostrar nódulos de Ranvier (cabeços de setas).

• CAPÍTULO 3 TECIDO NERVOSO 31


cada tipo de fibra. As interrupções são chamadas de 3.13 B ). Esse mesaxônio alonga-se e enrola-se ao redor
nódulos de Ranvier (Figuras 3.1 e 3.12 C) e cada seg- do axônio diversas vezes (Figura 3.13 C). O restante
mento de fibra situado entre eles é denominado inter- da célula de Schwann (citoplasma e núcleo) fonna o
nodulo (Figura 3.1 ). Cada intemódulo compreende a neurilema (Figura 3.13 0 ). Terminado o processo ao
região ocupada por uma célula de Schwann e tem cerca longo de toda a fibra, reconhecem-se os nódulos de
de 1 µm a 1,5 µm de comprimento. Assim. uma fibra Ranvier e os internódulos.
mielínica de um nervo longo. como o isquiático, que No sistema nervoso centra l, o processo de mieli-
tem de 1 µma 1,5 µm de comprimento. apresenta apro- nização é essencialmente similar ao que ocorre na fi-
ximadamente mil nódulos de Ranvier. Portanto, cerca bra nervosa periterica, com a diferença de que são os
de mil células de Schwann podem participar da mieli- processos dos oligodendrócitos os responsáveis pela
nização de um único axônio. No nível da arborização formação de mielina. A Figura 3.14 mostra a relação
tenninal do axônio, a bainha de mielina desaparece, de um oligodendrócito com os vários axônios que ele
mas o neurilema continua até às proximidades das ter- mieliniza. Ao contrário do que ocorre com a célula de
minações nervosas motoras ou sensitivas (Figura 3.1 ). Schwann, um mesmo oligodendrócito pode prover in-
No sistema nervoso central, prolongamentos de temódulos para 20 a 30 axônios.
oligodendrócitos proveem a bainha de mielina. No en-
tanto, os corpos dessas células ficam a certa distância 3.2 FIBRAS NERVOSAS AMIELfNICAS
do axônio, de modo que não há formação de qualquer
estrutura semelhante ao neurilema. No sistema nervoso periférico, há fibras nervosas
do sistema nervoso autônomo (as fibras pós-ganglio-
Ao microscópio eletrônico, a bainha de miclina é
nares) e algumas fibras sensitivas muito finas, que se
formada por uma série de lamelas concêntricas, origi-
envolvem por células de Schwann sem que haja fonna-
nadas de voltas de membrana da célula glial ao redor
çào de mielina. Cada célula de Schwann. nessas fibras.
do axónio, como será detalhado no próximo item.
pode envolver, em invaginações de sua membrana, até
A bainha de mielina, como a própria membrana
15 axônios. No sistema nervoso central, as fibras amie-
plasmática que a origina. é composta basicamente de
línicas não apresentam envoltórios. Apenas os prolon-
lipídios e proteínas, salientando-se a riqueza em fos-
gamentos de astrócitos tocam os axônios amielínicos.
folípides. Ao longo dos axónios mielínicos, os canais
de sódio e potássio sensíveis à voltagem encontram-se As fibras amielínicas conduzem o impulso nervo-
apenas nos nódulos de Ranvier. A condução do impulso so mais lentamente, já que os conjuntos de canais de
nervoso é, portanto, saltatória, ou seja, potenciais de sódio e potássio sensíveis à voltagem não têm como
ação só ocorrem nos nódulos de Ranvier e saltam em se distanciar, ou seja. a ausência de mielina impede a
direção ao nódulo mais distal, o que confere maior ve- condução saltatória.
locidade ao impulso nervoso. Isso é possível em razão
do caráter isolante da bainha de mielina, que pennite 4.0 NERVOS
j
à corrente eletrotônica, provocada por cada potencial Logo após sair do tronco encefálico, da medula es-
de ação, percorrer todo o intemódulo sem extinguir-se. pinhal ou de gânglios sensitivos, as fibras nervosas mo-
O processo de formação da bainha de mielina, ou toras e sensitivas reúnem-se em feixes que se associam
mielinizaçào, nas diversas áreas encefálicas, está dire- a estruturas conjuntivas, constituindo nervos espinhais
tamente relacionado à maturidade da função de cada e cranianos que serão estudados detalhadamente nos
uma delas. Nas áreas sensitivas, inicia-se durante a últi- Capítulos 11 e 12. Aqui, cabe o estudo de sua estrutura
ma parte do desenvolvimento fetal e continua durante o (Figura 3.12).
primeiro ano pós-natal. No córtex pré-frontal, só estará Os grandes nervos. como o radial, o mediano e ou-
concluída na terceira década de vida. A compreensão tros. são mielínicos, isto é, a maior parte de suas fibras
do processo ajuda a entender a estrutura dessa bainha. é mielínica. Tais nervos apresentam um envoltório de
As diversas etapas da mielinizaçào no sistema ner- tecido conjuntivo rico em vasos, denominado epineu-
voso periférico podem ser seguidas na Figura 3.13, ro. Em seu interior, colocam-se as fibras nervosas or-
onde está representada uma das várias células de Sch- ganizadas em fasciculos. O epineuro, com seus vasos,
wann que se colocam ao longo dos axônios. Em cada penetra entre os fasciculos. No entanto, cada fascículo
célula de Schwann forma-se um sulco ou goteira que é delimitado pelo perineuro, o qual compreende teci-
contém o axônio (Figura 3.13 A). Segue-se o fecha- do conjuntivo denso ordenado e células epiteliais la-
mento dessa goteira, com formação de uma estrutura melares ou achatadas, que fonnam inúmeras camadas
com dupla membrana chamada mesaxônio (Figura entre esse tecido conjuntivo e as fibras nervosas. Entre

32 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Mesoxônio

B
''

,/........
'- .... ......
' ' Mesoxônio externo
r
1'
,'
1
Mesaxônio interno
Linha denso principal

FIGURA 3 . 13 Esquema mostrondo os quotro etapas sucessivas da formação da bainho de mielino pela célula de schwonn: (A)
relação inicial entre o oxônio e o célula de Schwann; (8) fa<moçõo do mesaxônio; (C) alongamento do mesaxônio; (O)mielina
formada.

INTERNÔDULO
N

FIGURA 3.14 Desenho esquemático mostrando como prolongamentos de um aligodendr6cito formam os bainhas de míelina
(internódulosl de vários fibras nervosos, no sistema nervoso central. No canto superior direito vê-se a superfície externo do
oligodendr6cito (N = nódulo de Ranvier; A = oxônio).

• CAPÍTULO 3 TECIDO NERVOSO 33


as camadas de células epiteliais perineurais há também nuição da velocidade dos impulsos nervosos até sua
fibras colágenas. Geralmente. à microscopia óptica. extinção completa. A denominação múltipla deve-se
identifica-se apenas o componente conjuntivo do peri- ao fato de que são acometidas simultaneamente diver-
neuro (figura 3.12 ). dado o grau de achatamento das sas áreas do sistema nervoso central. A sintomatologia
células epiteliais e em razão da presença de fibras co- depende das áreas acometidas. sendo mais comum a
lágenas entre elas. As células epiteliais perineurais são, incoordenação motora. fraqueza e dificuldades na vi-
contudo. facilmente identificadas à microscopia eletrô- são. A doença, de origem autoimune. é progressiva.
nica. Unem-se umas às outras por junções íntimas ou com surtos sintomáticos e períodos <le remissão que
de oclusão e assim isolam as fibras nervosas do contato evoluem ao longo de vários anos. Não existe cura.
com o líquido intersticial do epineuro e adjacências. porém medicamentos como o lnterferon e imunossu-
Dentro de cada fascículo. delicadas fibrilas colágenas pressores podem diminuir o processo desmielinizante
formam o endone11ro, que envolve cada fibra nervosa. e a ocorrência de sin tomas.
O endoneuro limita-se internamente pela membrana
basal da célula de Schwann, visualizada apenas à mi- 5.2.2 Síndrome de Guillaín-Barré
croscopia eletrônica. (polirradiculoneuropatia aguda
Na medida cm que o nervo se distancia de sua ori- pós-infecciosa)
gem. os fascículos, com sua integridade preservada. o Nesta síndrome, a desmielinizaçào, também de
abandonam para entrar nos órgãos a serem inervados. origem autoimune, acomete os nervos periféricos. e a
Assim, encontram-se nervos mais finos, formados por sintomatologia decorre diretamente da redução ou au-
apenas um fascículo e seu envoltório perineural. sência de condução do impulso nervoso que leva à con-
Os capilares sanguíneos encontrados no endoneu- tração da musculatura estriada esquelética, resultando
ro são semelhantes aos do sistema nervoso central e, em fraqueza muscular progressiva seguida de paralisia.
portanto, capazes de selecionar as moléculas que en- No quadro típico, a paralisia evolui de forma ascen-
tram em contato com as fibras nervosas. impedindo a dente, iniciando-se em membros inferiores e podendo
entrada de algumas e permitindo a de outras. Assim, levar à perda da marcha. Em casos mais graves atinge
no interior dos fascículos, tem-se uma barreira hema· a musculatura respiratória, com necessidade de venti-
toneural semelhante à barreira hematoencefálica, a lação mecânica. Além do suporte ventilatórío são utili-
ser estudada no Capítulo 9. Essa barreira só é efetiva zados imunoglnbulinas e imunomoduladores, visando
graças ao perineuro epitelial. que isola o interior do reduzir o tempo de evolução da doença.
fascículo. Embora a patologia de base das duas doenças, es·
clerose múltipla e síndrome de Guillain Barré. seja a
5.0 CORRELAÇÕES ANATOMOClÍNICAS mesma - desmiclínização , uma acomete o sistema
Os neurônios e fibras nervosas podem estar envol- nervoso central, e a outra o periférico. O curso clíni-
vidos em doenças e procedimentos médicos. Alguns co das duas é também bastante diferente. A síndrome
deles serão apresentados a seguir. de (iuíllain-Barré é aguda na maior parte das vezes, e
ocorre em surto único de evolução rápida. período de
5. 1 ANESTESIAS LOCAIS estabilização e tendência à melhora completa. Existem.
contudo, casos que evoluem para a forma crônica.
Os anestésicos locais. como a lidocaína, bloqueiam
a geração de potenciais de ação dos axônios por se li- 5.3 INFECÇÕES
garem aos canais de sódio dependentes de voltagem.
Sabe-se há séculos que, algum tempo após a mor-
5.2 DOENÇAS DESMIELINIZANTES dida de um cão hidrófobo, as pessoas adquirem a
doença, caracterizada por graves distúrbios emocio-
São duas as patologias mais frequentes decorrentes nais decorrentes do comprometimento do cérebro.
da desmielinização de fibras nervosas: a esclerose múl- Esse fato levanta o problema de como o vírus rábico
tipla e a síndrome de Guillain-Barré. chega ao cérebro. Para isto é bom lembrar que, no ní-
vel das terminações nervosas sensoriais livres, das pla-
5.2. 1 Esclerose múltipla cas motoras e das terminações autonômicas, as fibras
Nesta doença. ocorre progressiva destruição das nervosas perdem seus envoltórios e não são protegidas
bainhas de mielina de feixes de fibras nervosas do en- por barreiras. como ocorre ao longo dos nervos. Tem-
céfalo, da medula e do nervo ótico. Com isto, cessa -se, assim, aberto o caminho pelo qual o vírus da raiva
a condução saltatória nos axônios, levando à dimi- - e outros vírus - penetra nessas terminações nervosas

34 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
e chega ao pericário dos neurônios da medula pelo flu- de neurônios, em geral envolvendo os canais iônicos
xo axoplasmático retrógrado e. enfim. alinge os axô- de sódio e cálcio. Podem também ocorrer alterações
nios que se comunicam com áreas cerebrais. Também nos mecanismos inibitórios. Estas alterações podem
o bacilo da hanseníase penetra por esse caminho, em- ser resultantes de futores genéticos ou desconhecidos,
bora limitando-se aos nervos cujas fibras degeneram. no caso das epilepsias idiopáticas. bem como decorrer
Outro exemplo é o vírus varicela Zoster. Após de uma lesão cerebral prévia nas epilepsias chamadas
um quadro de varicela. o vírus permanece alojado no sintomáticas. As crises epilépticas decorrentes destes
gânglio sensitivo da raiz dorsal, podendo permanecer fatores podem ser de vários tipos. dependendo da área
inativo por diversos anos. Em algum momento pode cerebral que gera a atividade elélrica anormal. Podem
reativar. causando o quadro de herpes Zoster. carac- ser focais ou generalizadas. A mais conhecida é a crise
lcrizado pelo aparecimento de erupções no território tonicoclônica generalizada. A atividade elétrica anor-
sensitivo daquele gânglio, causando dor intensa no der- mal pode ter início focal, mas atinge os dois hemisférios
mátomo correspondente. cerebrais levando à perda de consciência e çontração
tõnica de toda a musculatura, seguida de abalos clôni-
5.4 EPILEPSIAS cos rítmicos. Após cessarem as contrações musculares
segue-se o período pós-ictal. cm que o paciente pem1a-
Conforme previamente exposto neste capítulo, a co- nece inconsciente por mais alguns minutos e vai se re-
municação entre neurônios se faz através de impulsos cuperando progressivamente. O tratamento é feito com
elétricos e liberação de neurotransmissores. As sinap- medicamentos antiepilépticos que atuam estabilizando
ses podem ser excitatórias ou inibitórias. Nas epilepsias a atividade nos canais iônicos, sobre1udo de sódio ou
ocorre uma alternção na excitabilidade de um grupo aumentando a atividade gabaérgica inibitória.

'

• CAPÍTULO 3 TECIDO NERVOSO 35


Anatomia Macroscópica da Medula
Espinhal e seus Envoltórios

1.0 GENERALIDADES duas dilatações denominadas intumescência cervical


e intumescência /omhar. situadas nos níveis cervical e
Medula significa miolo e indica o que está dentro. lombar, respectivamente (Figura 4.1 ). Estas intumes-
Assim, temos medula óssea dentro dos ossos; medula cências correspondem às áreas em que fazem conexão
suprarrenal, dentro da glândula do mesmo nome, e me- com a medula as grossas raízes nervosas que formam os
dula espinhal, dentro do canal vertebral. Usualmente plexos braquial e lombossacral. destinadas à inervação
inicia-se o estudo do sistema nervoso central pela me- dos membros superiores e inferiores, respectivamen-
dula, por ser o órgão mais simples deste sistema e onde te. A formação destas intumescências se deve à maior
o tubo neural foi menos modificado durante o desen- quantidade de neurônios e, portanto, de fibras nervosas
volvimento. A medula espinhal é uma massa cilindroi- que entram ou saem destas áreas e que são necessárias
de, de tecido nervoso, situada dentro do canal vertebral, para a inervação dos membros. Esta interpretação en-
sem entretanto ocupá-lo completamente. No homem contra apoio na anatomia comparada: o estudo de canais
adulto. mede aproximadamente 45 centímetros, sendo vertebrais de dinossauros mostrou que estes animais,
um pouco menor na mulher. Cranialmente, a medula dotados de membros anteriores diminutos e membros
limita-se com o bulbo, aproximadamente ao nível do posteriores gigantescos, praticamente não possuíam in-
forame magno do osso occipital. O limite caudal da tumescência cervical, enquanto a intumescência lombar
mecft.ila tem importância clínica e. no adulto, situa-se rivalizava em tamanho com o próprio encéfalo. Já um
geralmente na 2' vértebra lombar (L2). A medula ter- animal gigantesco como a baleia. mas com massas mus-
mina afilando-se para formar um cone, o cone medular. culares igualmente distribuídas ao longo do corpo, pos-
que continua com um delgado filamento meníngeo, o sui medula muito grande mas sem dilatações locais. A
filamento terminal (Figura 4. 1). O conhecimento da superficie da medula apresenta os seguintes sulcos lon-
anatomia macroscópica da medula é de grande impor- gitudinais, que a percorrem em toda a extensão (Figura
tância médica, além de pré-requisito para estudo de sua 4. 1): sulco mediano posterior; fissura mediana anterior;
estrutura e função, o que será feito no Capítulo 14. sulco lateral anterior e sulco lateral posterior. Na me-
dula cervical existe, ainda, o sulco intermédio posterior,
2.0 FORMA E ESTRUTURA GERAL DA situado entre o mediano posterior e o lateral posterior, e
que continua em um septo intennédio posterior no in-
MEDULA
terior do funículo posterior. Nos sulcos lateral anterior
A medula apresenta forma aproximadamente cilín- e lateral posterior fazem conexão, respectivamente, as
drica, sendo ligeiramente achatada no sentido antero- raízes ventrais e dorsais dos nervos espinhais, que serão
posterior. Seu calibre não é uniforme, pois apresenta estudados mais adiante.
IV Ventrículo
Intumescência lombar

Fascículo cuneiforme - _

Intumescência cervical

Filamentos rodiculores --·~'llT


do nervo C7

- - Cauda equino

Gânglio espinhal do
nervo T2

Nervo espinhal T3

------..-.
Raroo ventral do nervo T4

--
Ramo dorsal do nér"vo T.4 - _ - Dura-móler

l5

- · · · - · lrW.tl·----- Fundo do saco


do dura-móter

Filamento do
dura-móter espinhal

- ligamento coccígeo

FIGURA 4 . 1 Médulo espinhal em vista dorsal após oberturo da dura-móter.

38 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
-- -- --
Sulco inlermediório posterior - _
,------ _ _ _ - - Sulco mediano posterior

~::;l::::::~~=-~~x:·
- . A . -___, , , _ _

~ _ _ - - - - - - - Fascículo grácil

~-~_\-
-------'---)~
- - - -- fo.ci<"lo '""e;fo<mo
Coluna posterior

~ton>I
- , - - - - - funículo posterior
Col""o -- - -- ( _ ) \__
\ "" -._-. G_ - - - - - - - Funículo lateral
Comissura bronca - - __ ------ ~ - -

-. - - Canal central da medula


Coluna anterior - - - - - - - - '-

Sulco lateral anterior - - - - - -- \


\
fissura mediano anterior
- - - - - - - - Finículoanterior

FIGURA 4.2 Secção transversal esquemática da medula espinhal.

Na medula, a substância cinzenta localiza-se por 3.0 CONEXÕES COM OS NERVOS


dentro da branca e apresenta a fonna de uma borbo- ESPINHAIS - SEGMENTOS
leta' ou de um H (Figura 4.2). Nela distinguimos, de
MEDULARES
cada lado, três colunas que aparecem nos cortes como
cornos e que são as colunas anterior. posterior e lateral A medula é o maior condutor de informações que
(figura 4.2). A coluna lateral, entretanto, só aparece sai e entra no encéfalo através dos nervos espinhais .
na medula torácica e parte da medula lombar. No cen- Nos su lcos lateral anterior e lateral posterior, fazem
tro da substância cinzenta localiza-se o canal central conexão pequenos filamentos nervosos denominados
da medula (ou canal do epêndima), resquício da luz do filamentos radiculares, que se unem para formar, res-
tubo neural do embrião. pectivamente, as raízes ventral e dorsal dos nervos
A substância branca é fonnada por fibras, a maior espinhais. As duas raízes, por sua vez, se unem para
parte delas mielínicas, que sobem e descem na medula formar os nervos espinhais, ocorrendo essa união em
e podem ser agrupadas de cada lado em três funículos um ponto situado distalrnente ao gânglio espinhal
ou cordões (Figuras 4.1 e 4.2), a saber: que existe na raiz dorsal (Figuras 4.3 e 1O.7). A co-
nexão com os nervos espinhais marca a segmentação
a) funículo anterior - situado entre a fissura me- da medula que, entretanto, não é completa, uma vez
diana anterior e o sulco lateral anterior; que não existem septos ou sulcos transversais sepa-
b) funículo lateral - situado entre os sulcos lateral rando um segmento do outro. Considera-se segmento
anterior e lateral posterior; medular de um determinado nervo a parte da medula
e) juniculo posterior - entre o sulco lateral poste- onde fazem conexão os filamentos radiculares que
rior e o sulco mediano posterior, este último li- entram na composição deste nervo. Existem 31 pares
gado à substância cinzenta pelo septo mediano de nervos espinhais, aos quais correspondem 31 seg-
posterior. Na parte cervical da medula, o funí- mentos medulares assim distribuídos: oito cervicais,
culo posterior é dividido pelo sulco intermédio 12 torácicos, cinco lombares, c inco sacrais e, geral-
posterior em fascículo grácil e fascículo cunei- mente, um cocc!geo. Existem oito pares de nervos
fonne. cervicais, mas somente sete vértebras. O primeiro par
cervical (C 1) emerge acima da 1' vértebra cervical,
portanto en tre ela e o osso occipital. Já o 82 par (C8)
emerge abaixo da 71 vértebra, o mesmo acontecendo
com os nervos espinhais abaixo de C8, que emergem,
Não são todas as borboletas que se assemelham à substân-
de cada lado, sempre abaixo da vértebra correspon-
cia cinzenta da medula, mas somente as da familia Papilio-
nídae.
dente (Figura 4.4).

• CAPÍTULO 4 ANATOMIA MACROSCÓPICA DA MEDUlA ESPINHAL E SEUS ENVOLTÓRIOS 39


Artéria espinhal anterior
----
Trabéculas aracnóideos

Pío-móter - - - - - Sulco mediano posteriol'

Roiz dorsal
do nervo C5

Raiz ventral
do nervo C5

I
/
Ramo espinhal da
artéria vertebral

l -7
Artéria radicular postenor~/
/
l ·P..~--~ Ramo dorsal do
Aracnoide - - - _ /
nervo Tl

Duro-móter - - - -

Secção do pedículo do
arco da vértebra T1

Forame intervertebral / Processo espinhoso


/ da vértebra T2
/
/
Processo transverso do vérrebra T3

FIGURA 4 .3 Medula e envoltórios em visto dorsal.

40 NEUROANATO MIA FUN CIONAL


4.0 TOPOGRAFIA VERTEBROMEDULAR
No adulto, a medula não ocupa todo o canal ver-
tebral, uma vez que termina no nível da 21 vértebra
lombar. Abaixo desse nível, o canal vertebral contém
apenas as meninges e as raízes nervosas dos últimos
nervos espinhais que, dispostas em tomo do cone me-
dular e filamento terminal constituem, em conjunto, a
chamada cauda equina (Figura 4.1). A diferença de
tamanho entre a medula e o canal vertebral, bem como
a disposição das raízes dos nervos espinhais mais cau-
2 dais, fonnando a cauda equina, resultam de ritmos de
crescimento diferentes, em sentido longitudinal, entre
3
medula e coluna vertebral. Até o quarto mês de vida
intrauterina, medula e coluna crescem no mesmo ril-
5 mo. Por isso, a medula ocupa todo o comprimento do
6 canal vertebral, e os nervos, passando pelos respectivos
forames intervertebrais, dispõem-se horizontalmente,
7
formando com a medula um ângulo aproximadamente
8 reto (Figura 4.S). Entretanto, a partir do quarto mês, a
coluna começa a crescer mais do que a medula, sobre-
9
tudo em sua porção caudal. Como as raízes nervosas
10 mantêm suas relações com os respectivos forames in-
tervertebrais, há o alongamento das raízes e diminuição
11 do ângulo que elas fazem com a medula. Estes fenôme-
nos são mais pronunciados na parte caudal da medula,
12 levando à formação da cauda equina. O modelo esque-
mático da Figura 4.5 mostra como o fenômeno se dá.
li Ainda como consequência da diferença de ritmos de
crescimento entre coluna e medula, há um afastamento
dos segmentos medulares das vértebras corresponden-
tes (Figura 4.4). Assim, no adulto, as vértebras TI 1 e
T\2 não estão relacionadas com os segmentos medula-
res de mesmo nome, mas sim com segmentos lombares.
O fato é de grande importância clínica para diagnóstico,
prognóstico e tratamento das lesões vértebromedulares.
Assim, uma lesão da vértebra T 12 pode afetar a medula
lombar. Já uma lesão da vértebra L3 irá afetar apenas as
• raízes da cauda equína, sendo o prognóstico completa-
mente diferente nos dois casos. E, pois, muito impor-
SI tante para o médico conhecer a correspondência entre
2 vértebra e medula. Para isso, existe a seguinte regra
3 prá1ica (Figura 4.4): entre os níveis das vértebras C2
4
e Tl O, adiciona-se 2 ao número do processo espinhoso
t"t"------ s da vértebra e tem-se o número do segmento medular
\ - - - - - - Coc. 1 subjacente. Assim, o processo espinhoso da vértebra C6
está sobre o segmento medular C8; o da vértebra TIO
sobre o segmento T 12. Aos processos espinhosos das
vértebras T 11 e T 12 correspondem os cinco segmentos
FIGURA 4.4 Diagramo mostrando a relação dos segmentos
lombares, enquanto ao processo espinhoso de L 1 cor-
medulares e dos nervos espinhos com o corpo e os processos
espinhosos das vértebras (Reproduzido de Hoymoker and respondem os cinco segmentos sacrais. Esta regra não é
Woodhall, 1945. Peripheral Neerve lnjures, W.B. Sounders muito exata, sobretudo nas vértebras logo abaixo de C2,
ond Co.J. mas na prática ela funciona bastante bem.

• CAPÍTUL04 ANATOMIA MACROSCÓPICA DA MEDUlA ESPINHAL E SEUS ENVOLTÓRIOS 41


A 8 e

F.m
lfil

FIGURA 4.5 Modelo teórico para explica as modificações do topogrofia vertebromedular durante o desenvolvimento. Em
IA), situação observada aos quatro meses de vida intrauterina; em (C), situação observada ao nascimento; em {B) situação
intermediário.

5.0 ENVOLTÓRIOS DA MEDULA 5.2 ARACNOIDE


Como todo o sistema nervoso central, a medula é A aracnoide espinhal se dispõe entre a dura-máter e
e nvolvida por membranas fibrosas denominadas me- a pia-máter (Figura 4.3). Compreende um folheto jus-
ninges, que são: dura-máter; pia-máter e aracnoide. A taposto à dura-máter e um emaranhado de trabéculas, as
dura-máter é a mais espessa, razão pela qual é também trabéculas aracnóideas, que unem este folheto à pia-máter.
chamada paquímenínge. As outras duas constituem a
leptomeninge. Elas serão estudadas com mais detalhes 5.3 PIA-MÁTER
no Capítulo 9. Limitar-nos-emos, aqui, a algumas con- •
A pia-máter é a meninge mais delicada e mais
siderações sobre sua disposição na medula.
interna. Ela adere intimamente ao tecido nervoso da
superfície da medula e penetra na fissura mediana ante-
5.1 DURA-MÁTER rior. Quando a medula termina no cone medular, a pia-
A meninge mais externa é a dura-máter, formada ·máter continua caudalmente, fonnando um filamento
por abundantes fibras colágenas que a tornam espes- esbranquiçado denominado.filamento terminal. Este fi-
sa e resistente. A dura-máter espinhal envolve toda lamento perfura o fundo-do-saco durai e continua cau-
a medula, como se fosse um dedo de luva, o saco dalmente até o hiato sacra!. Ao atravessar o saco durai,
durai. Cranialmente, a dura-máter espinhal continua o filamento terminal recebe vários prolongamentos da
com a dura-máter craniana, caudalmente termina em dura-máter e o conjunto passa a ser denominado fila-
um fundo-de-saco no nível da vértebra S2. Prolonga- mento da dura-máter espinhal (Figura 4.1). Este, ao
mentos laterais da dura-máter embainham as raízes inserir-se no periósteo da superficie dorsal do cóccix,
dos nervos espinhais, continuando com o tecido con- constitui o ligamento coccígeo.
juntivo (epineuro) que envolve estes nervos (Figura A pia-máter forma, de cada lado da medula, uma
4.3). Os orificios necessários à passagem de raízes prega longitudinal denominada ligamento denticulado,
ficam então obliterados, não permitindo a saída de que se dispõe em um plano frontal ao longo de toda
liquor. a extensão da medula (Figuras 4.1 e 4.3). A margem

42 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
TABIELA 4. 1 Características dos espaços meníngeos do medula.

Epidural (exfradural) Enlre a dura-móter e o periósteo do conal vertebral Tecido adipc»o e plexo venoso vertebral interno
Subdurol Espoço virtual entre a dura-máler e o aracnoide Pequeno quantidade de liquido
Subarocn6ideo Entre a aracnoide e a pio-máler üquic::lo cerebroespinhal (ou liquor)

medial de cada ligamento continua com a pia-máter 7.0 CORR ELAÇÕES ANATOMOClÍNICAS
da face lateral da medula ao longo de uma linha con·
tínua que se dispõe entre as raízes dorsais e ventraís.
A margem lateral apresenta cerca de 21 processos
7 .1 A EXPLORAÇÃO ClÍNICA DO
triangulares, que se inserem firmemente na aracnoi- ESPAÇO SUBARACNÓIDEO
de e na dura-máter em pontos que se alternam com a O espaço subaracnóideo no nível da medula apre-
emergência dos nervos espinhais (Figura 4.3). Os dois senta certas particularidades anatômicas da dura-máter
ligamentos denticulados são elementos de fixação da e da aracnoide na região lombar da coluna vertebral,
medula e importantes pontos de referência em certas as quais faci litam sua exploração clínica. Sabe-se que
cirurgias deste órgão. o saco durai e a aracnoide que o acompanha tenninam
em S2, ao passo que a medula termina mais acima, em
6.0 ESPAÇOS ENTRE AS MENINGES L2. Entre estes dois níveis, o espaço subaracnóideo é
Em relação às meninges que envolvem a medula, maior, contém maior quantidade de liquor e nele se
existem três cavidades ou espaços: epidural, subdural encontram apenas o filamento tenninal e as raízes que
e subaracnóideo (Figura 4.3). O espaço epidural, ou formam a cauda equina (Figura 4.1). Não havendo pe-
extradural, situa-se entre a dura-máter e o periósteo do rigo de lesão da medula. esta área é ideal para a intro-
canal vertebral. Contém tecido adiposo e um grande nú- dução de uma agulha no espaço subaracnóideo (Figura
mero de veias que constituem o plexo venoso vertebral 4.6 ), o que é feito com as seguintes finalidades:
interno 2 (Figura 4.3). O espaço subdural, situado entre
a dura-máter e a aracnoide, é uma fenda estreita con-
tendo pequena quantidade de líquido, suficiente apenas
para evitar a aderência das paredes. O espaço subarac-
nóideo é o mais importante e contém uma quantidade
razoavelmente grande de líquido cerebroespinhal ou
liquor. As características destes três espaços são sinte-
tizadas na Tabela 4.1.

2 As veias deste plexo são desprovidas de válvulas e têm co-


municações com as veias das cavidades torácica, abdominal
e pélvica. Aumen1os de pressão nestas cavidades, provoca-
dos. por exemplo, pela losse, impelem o sangue no sentido
do plexo venebral. Esta inversão do fluxo venoso explica
a disseminação, para a coluna vertebral ou para a medula. S2
de infecções e me1ástases cancerosas a partir de processos
localizados primilivamente nas cavidades lorácica, abdomi-
nal e pélvica. Es1e mecanismo é responsável pela ocorrên-
cia de lesões neurológicas causadas pela disseminação de
ovos de Schis1ossoma mansoni, principalmente na medu-
la espinhal, mas também em ou1ras áreas do SNC. Lesões
mais graves ocorrem quando o próprio verme migra para
o SNC e põe um grande número de ovos em um só lugar
(revisão em Pifei/a, J.E.H. - 1997 - Neuroschistosomiasis. FIGURA 4 .6 Introdução de agulha no espaço subarocnói-
Brain Pa1hology, 7: 649-662). deo.

• CAPÍTULO A ANATOMIA MACROSCÓPICA DA MEDULA ESPINHAL E SEUS ENVOLTÓRIOS 43


a) retirada de liquor para fins terapêuticos ou de 7 .2. 1 Anestesias raquidianas
diagnóstico nas punções lombares (ou raqui- Nesse tipo de anestesia, o anestésico é introduzido
dianas); no espaço subaracnóideo por meio de uma agulha que
b) medida da pressão do liquor; penetra no espaço entre as vértebras L2-L3, L3-L4 (Fi-
e) introdução de substâncias que aumentam o gura 4.6) ou L4-L5. Em seu trajeto, a agulha perfura
contraste em exames de imagem, visando o sucessivamente a pele e a tela subcutânea, o ligamento
diagnóstico de processos patológicos da medu- interespinhoso, o ligamento amarelo, a dura-máter e a
la na técnica denominada mielografia; aracnoide (Figura 4.3). Certifica-se que a agulha atin-
d) introdução de anestésicos nas chamadas anes- giu o espaço subaracnóideo pela presença do liquor que
tesias raquidianas, como será visto no próximo goteja de sua extremidade.
item;
e) administração de medicamentos. 7 .2.2 Anestesias epidurais (ou peridurais)
São feitas geralmente na região lombar, introdu-
7 .2 ANESTESIAS NOS ESPAÇOS zindo-se o anestésico no espaço epidural, onde ele se
MENÍNGEOS difunde e atinge os forames intervertebrais, pelos quais
passam as raízes dos nervos espinhais. Confirma-se que
A introdução de anestésicos nos espaços menín- a ponta da agulha atingiu o espaço epidural quando se
geos da medula, de modo a bloquear as raízes nervosas observa súbita baixa de resistência, indicando que ela
que os atravessam, constitui procedimento de rotina acabou de perfurar o ligamento amarelo. Essas anes-
na prática médica, sobretudo em cirurgias das extre- tesias não apresentam alguns dos inconvenientes das
midades inferiores, do períneo, da cavidade pélvica e anestesias raquidianas, como o aparecimento frequen-
em algumas cirurgias abdominais. Em geral são feitas te de dores de cabeça, que resultam da perfuração da
anestesias raquidianas e anestesias epidurais ou perí- dura-máter e de vazamento de liquor. Entretanto. elas
durais. exigem habilidade técnica muito maior e hoje são usa-
das quase somente em partos.

44 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Anatomia Macroscópica do
Tronco Encefálico e do Cerebelo

A - TRONCO ENCEF. LICO ponte, situada entre ambos. A seguir será feito o estudo
da morfologia externa de cada uma destas partes.
1.0 GENERALIDADES 2.0 BULBO
O tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o
O bulbo ou medula oblonga tem a fonna de um
diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Na
tronco de cone cuja extremidade menor continua cau-
sua constituição entram corpos de neurônios que se
dalmente com a medula espinhal (Figura 4.1 ). Não
agrupam em núcleos e fibras nervosas que, por sua vez,
existe uma linha de demarcação nítida entre medula
se agrupam em feixes denominados tratos, fascículos
e bulbo. Considera-se que o limite entre eles está em
ou lemniscos. Estes elementos da estrutura interna do um plano horizontal que passa imediatamente acima
tronco encefálico podem estar relacionados com rele- do filamento radicular mais cranial do primeiro nervo
vos ou depressões de sua superfície, os quais devem cervical, o que corresponde ao nível do forame magno
ser identificados pelo aluno nas peças anatômicas com do osso occipital. O limite superior do bulbo se faz em
o auxílio das figuras e das descrições apresentadas nes- um sulco horizontal visível no contorno ventral do ór-
te capítulo. O conhecimento dos principais acidentes gão, o sulco bulbo-pontino, que corresponde à margem
da s'-perfície do tronco encefálico, como aliás de todo inferior da ponte (Figura 5.1 ). A superficie do bulbo
o sistema nervoso central, é muito importante para o é percorrida longitudinalmente por sulcos que conti-
estudo de sua estrutura e função. Muitos dos núcleos nuam com os sulcos da medula. Estes sulcos delimitam
do tronco encefálico recebem ou emitem fibras nervo- as áreas anterior (ventral), lateral e posterior (dorsal)
sas que entram na constituição dos nervos cranianos. do bulbo que, vistas pela superficie, aparecem como
Dos 12 pares de nervos cranianos, 10 fazem conexão uma continuação direta dos funículos da medula. Na
no tronco encefálico. A identificação destes nervos e de área ventral do bulbo (Figura 5.1), observa-se a.fissu-
sua emergência do tronco encefálico é um aspecto im- ra mediana anterior, e de cada lado dela existe uma
portante do estudo deste segmento do sistema nervoso eminência alongada, a pirâmide. fonnada por um feixe
central. Convém lembrar, entretanto, que nem sempre é compacto de fibras nervosas descendentes que ligam
possível observar todos os nervos cranianos nas peças as áreas motoras do cérebro aos neurônios motores
anatômicas rotineiras, pois frequentemente alguns são da medula, o que será estudado com o nome de trato
arrancados durante a retirada dos encéfalos. corticoespinhal. Na parte caudal do bulbo, fibras deste
O tronco encefálico se divide em: bulbo, situado trato cruzam obliquamente o plano mediano em feixes
caudalmente; mesencéfalo, situado cranialmente; e interdigitados que obliteram a fissura mediana anterior
e constituem a decussação das pirâmides (Figura 5.1 ). e fascículo cune~f'orme pelo sulco intermédio posterior
Entre os sulcos lateral anterior e lateral posterior. temos (Figura 5.2). Estes fascículos são constituídos por fi-
a área lateral do bulbo. onde se observa uma eminên- bras nervosas ascendentes. provenientes da medula,
cia oval, a oliva (Figura 5.1 ), formada por uma grande que terminam em duas massas de substância cinzenta,
massa de substância cinzenta, o núcleo olivar inferior, os núcleos grácil e cuneiforme, situados na parte mais
situado logo abaixo da superfície. Ventralmente à oli- cranial dos respectivos fascículos, onde determinam
va (Figura 5.1) emergem, do sulco lateral anterior. os o aparecimento de duas eminências, o tubérculo do
filamentos radiculares do nervo hipoglosso. XH par núcleo grácil. mediaimente, e o tubérculo do núcleo
craniano. Do sulco lateral posterior emergem os fila- cuneiforme, lateralmente (Figura 5.2). Em virtude do
mentos radiculares, que se unem para fonnar os ner- aparecimento do IV ventrículo, os tubérculos do núcleo
vos glossofaringeo (IX par) e vago (X par), além dos grácil e do núcleo cuneiforme afastam-se lateralmente
filamentos que constituem a raiz craniana ou bulhar como os dois ramos de um V e gradualmente continuam
do nervo acessório (XI par), a qual se une com a raiz para cima com o pedúnculo cerebelar inferior formado
espinhal, proveniente da medula (Figura 5.1). por um grosso feixe de fibras que fletem dorsalmente
A metade caudal do bulbo ou porção fechada do para penetrar no cerebelo. Na Figura 5.2, o pedúnculo
bulbo é percorrida por um estreito canal. continuação cerebelar inferior aparece seccionado transversalmente
direta do canal central da medula. Este canal se abre ao lado do pedúnculo cerebelar médio, que é parte da
para formar o IV ventrículo. cujo assoalho é, em par- ponte.
te, constituído pela metade rostral, ou porção aberta
do bulbo (Figura S.2). O sulco mediano posterior (Fi- 3.0 PONTE
gura 5.2) termina a meia altura do bulbo. em virtude
do afastamento de seus lábios. que contribuem para a Ponte é a parte do tronco encefálico interposta en-
formação dos limites laterais do IV ventrículo. Entre tre o bulbo e o mesencéfalo. Está situada ventralmen-
este sulco e o sulco lateral posterior está situada a área te ao cerebelo e repousa sobre a parte basilar do osso
posterior do bulbo. continuação do funículo posterior occipital e o dorso da sela túrcica do esfenoide. Sua
da medula e, como este, dividida em fascículo grácil base, situada ventralmente, apresenta estriação trans-

Corpo mamilar - - - - - -_
.... _ - - - - - - - Trato óptico
Fossa interpeduncular -- ._

Nervo oculomotor - - - - - - -
Pedúnculo cerebral - - -
---- .... .,, .. - - - - - Nervo oftálmico
- - - - - Nervo maxilar

Raiz motora do V - - - - - - - - Nervo facial


Raiz sensitivo do V - - -
Sulco basilar - - - - - - Pedúnculo cerebelor médio
Foro me cego - - - - - - - Nervo vestíbulo-codeor
Flóculo cerebelor - - - - - - - - Sulco bulbo-pontino
- - - - Plexo corioide
Nervo hipoglosso - - - - -· Nervo glossoforíngeo
Decussoçõo dos pirõmides - - ·------Nervo vogo
10 nervo cervical · - - - - - - - - - - - - - Oliva
Fissura median<1 anterior - ~7'""•- - - - - - Nervo acessório
Sulco lateral anterior - - '---Raiz craniana do XI
Cerebelo - - - - - - - ""---Raiz espinhal do XI

PIGURA 5.1 Visto ventral do tronco encefálíco e parte do diencéfalo.

46 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
versai em virtude da presença de numerosos feixes de pedúnculo cerebelar médio, emerge o nervo trigémeo,
fibras transversais que a percorrem. Estas fibras con- V par craniano (Figura 5.1). Esta emergência se faz
vergem de cada lado para formar um volumoso feixe, o por duas raízes, uma maior, ou raiz sensitiva do nervo
pedúnculo cerebelar médio, que penetra no hemisfério trigémeo, e outra menor, ou raiz motora do nervo tri-
cerebelar correspondente. No limite entre a ponte e o gémeo (Figura S.l).

Ili ventrículo
\
__ Tubérculo anterior do tálamo
Corpo caloso------------.,
\
\
\ ------
Corpo caloso (superfície de corte)
Septo pelúcido - - - - - - - - - , \ \ /
I Porte lateral do superfície
Ventrículo lateral - - - - - - - - , \ \ \
/ í - - - dorsal do lólamo
\ \ \ \
Corpo do núcleo coudado;:. \ ~ \ \ 1 / Porte medial da superfície
1
''~...,
\ \ \
F6rnix ...
...... ' ·' \ ~\
\
\\
\
',, ' 1
1
/
I
/
/'
/ dorsal do tálamo
Braço do
Tólamo ..... - ........ , ' / / 1- - colículo superior
'-..., .......... "~ "'-- ....... \ ' \ \ l / /
........... .... , ..... .... .............
\ \ \ )1 I / I
Estria terminal e veio
tálamo estriada
.... _ \ '
I
f
I
;
//
.;
/
I
I

Corpo geniculado
Cauda do núcleo
' /
/
/
/ - medial
/ /
caudodo --- / z
/ / Corpo geniculodo
/ ./" lateral
Estria medular /
do t61omo / ,,,""'

Trígono dos /
I
,,,,,,,"' Braço do coliculo
habênulas .,... ,. infe,ior
,,.,,,,
Comissura
das hobênulas
Colículo superior - - -
Glândula pineal - - - - - ---

Sulco mediano - - - -


Pedúnculo cerebelar inferior - - -..L:.._
Estrias medulares do IV ventrículo - - - - -----------Trigonodo vago
Fóvea inferior - - - - - - - - - - - - - - I _ - - - - - - - - - - - Funículo seporans
------~-
Óbex

- -----
................... - - - - - - - Área postremo
~, ...................

Sulco intermédio posterior - - - - - - - - - - - ..., - - Tubérculo do núdeo cuneiforme


Sulco lateral posterior ____ ________ _
--Tubérculo do núcleo grácil
Sulco mediano posterior - - - - - - - - - - - - ----Fascículo cuneiforme
---- - - - - - - - - - - Fascículo grócil

FIGURA 5.2 Vista dorsal do tronco encefálico e porte do diencéfalo.

• CAPÍTULOS ANATOMIA MACROSCÓPICA DO TRONCO ENCEFÁLICO E DO CEREBELO 47


Percorrendo longitudinalmente a superficie ventral tubérculos do núcleo grácil e do núcleo cuneifonne.
da ponte existe um sulco, o sulco basilar (Figura 5.1), Súpero·tateralmente, limita-se pelos pedúnculos cere-
que aloja a artéria basilar (Figura 10. 1). belares superiores, compactos feixes de fibras nervosas
A parte ventral da ponte é separada do bul bo pelo que, saindo de cada hemisfério cerebelar, fletem-se era·
sulco bulbo-pontino, de onde emergem de cada lado, nialmente e convergem para penetrar no mesencéfalo
a partir da linha mediana. o VI, o VII e o VIH pares (Figu ra 5.2). O assoalho do IV ventrículo é percorrido
cranianos (Figura 5.1). O VI par, nervo abducente, em toda a sua extensão pelo .mico mediano. De cada
emerge entre a ponte e a pirâmide do bulbo. O VIII par, lado deste sulco mediano há uma eminência, a eminên-
nervo vestíbulo-coclear, emerge lateralmente, próximo cia medial, limitada lateralmente pelo sulco limitante.
a um pequeno lóbulo do cerebelo, denominado flóculo. Este sulco, já estudado a propósito da embriologia do
O VII par. nervo facial. emerge mediaimente ao VIII sistema nervoso central, separa os núcleos motores,
par, com o qual mantém relações muito íntimas. Entre derivados da lâmina basal e situados mediaimente dos
os dois, emerge o nervo intermédio, que é a raiz sen- núcleos sensitivos derivados da lãmina alar e localiza-
sitiva do VII par, de identificação às vezes dificil nas dos lateralmente. Este sulco se alarga para constituir
peças de rotina. A presença de tantas raízes de nervos duas depressões, as fóveas superior e inferior, situadas
cranianos em uma área relativamente pequena explica respectivamente nas metades cranial e caudal do IV
a riqueza de sintomas observados nos casos de tumores ventrículo. Bem no meio do assoalho do lV ventrículo,
que acometem esta área, levando à compressão des- a eminência medial dilata-se para constituir, de cada
sas raízes e causando a chamada síndrome do ângulo lado, uma elevação arredondada, o colículo facial, for-
ponto-cerebelar. mado por fibras do nervo facial que, neste nível, con-
A parte dorsal da ponte não apresenta linha de de- tornam o núcleo do nervo abducente. Na parte caudal
marcação com a parte dorsal da porção aberta do bulbo, da eminência medial, observa·se, de cada lado, uma
constituindo, ambas, o assoalho do IV ventrículo. pequena área triangular de vértice inferior, o trígono
do nervo hipoglosso, correspondente ao núcleo do ner-
4.0 QUARTO VENTRÍCULO vo hipoglosso. Lateralmente ao trigono do nervo hipo-
g losso e caudalmente à fóvea inferior, existe outra área
triangular, de coloração ligeiramente acinzentada, o trí-
4.1 SITUAÇÃO E COMU N ICAÇÔES
gono do nervo vago. que corresponde ao núcleo dorsal
A cavidade do rombencéfalo tem forma losângica do vago. Lateralmente ao trígono do vago, existe uma
e é denominada quarto ventrículo, situada entre o bul· estreita crista oblíqua, ofimiculus separans, que separa
bo e a ponte, ventralmente, e o cerebelo, dorsalmente este trígono da área postrema (Figura 5.2), região re·
(Figura 7. 1). Continua caudalmente com o canal cen- !acionada com o mecanismo do vômito desencadeado
tral do bu lbo e cranialmente com o aqueduto cerebral, por estímulos químicos.
cavidade do mesencéfalo através da qual o IV ventrí- Lateralmente ao sulco limitante e estendendo-se
culo se comunica com o lIJ ventrículo (Figura 8.5). A de c~da lado em direção aos recessos laterais, há uma
cavidade do IV ventrículo se prolonga de cada lado grande área triangular, a área vestibular. corresponden·
para formar os recessos laterais. Estes recessos se co- do aos núcleos vestibulares do nervo vestibulo-coclear.
municam de cada lado com o espaço subaracnóideo por Cruzando transversalmente a área vestibular para se
meio das aberturas laterais do IV ventrículo (Figura perderem no sulco mediano, frequentemente existem
9.3), também chamadas forames de Luschka. Há tam- finas cordas de fibras nervosas que constituem as es-
bém uma abertura mediana do IV ventrículo (forame trias medulares do IV ventrículo. Estendendo-se da
de Magendie), situada no meio da metade caudal do fóvea superior em direção ao aqueduto cerebral, late·
teto do ventrículo e de visualização dificil nas peças ralmente à eminência medial, encontra-se o lócus-ceru-
anatômicas usuais. Por meio dessas cavidades, o líqui- leus, ãrea de coloração ligeiramente escura, onde estão
do cerebroespinhal, que enche a cavidade ventricular, os neurônios mais ricos em noradrenalina do encéfalo.
passa para o espaço subaracnóideo (Figura 9.3).
4.3 TETO DO IV VENTRICULO
4.2 ASSOALHO DO IV VENTRÍCULO
A metade cranial do teto do IV ventrículo é cons·
O assoalho do IV ventrículo (Figura S.2) tem for- tituida por fina lâmina de substância branca, o véu
ma losàngica e é formado pela parte dorsal da ponte medular superior, que se estende entre os dois pedún-
e da porção aberta do bulbo. Limita-se ínfero-lateral- culos cerebelares superiores (Figura 5.2). Em sua me-
mente pelos pedúncuk1s cerebelares inferiores e pelos tade caudal, o teto do IV ventrículo é constituído pela

48 N EUROANATOMIA FUNCIONAL
tela corioide. estrutura formada pela união do epitélio dois sulcos longitudinais: um lateral. sulco lateral do
ependimário, que reveste internamente o ventrículo, mesencéfalo, e outro medial, sulco medial do pedúncu-
com a pia-máter, que reforça externamente este epi- lo cerebral. Estes sulcos marcam, na superficie, o limi-
télio. A tela corioide emite projeções irregulares, e te entre base e tegmento do pedúnculo cerebral (Figura
muito vascularizadas, que se invaginam na cavidade 5.3). Do sulco medial emerge o nervo oculomo/or, III
ventricular para formar o plexo corioide do IV ven/rí- par craniano {Figur a 5.1).
culo (Figura 5.2).
Esses plexos produzem o líquido cerebroespinhal, 5.1 TETO DO MESENCÉFA LO
que se acumula na cavidade ventricular, passando ao
Em vista dorsal, o teto do mesencéfalo apresenta
espaço subaracnóideo através das aberturas laterais
quatro eminências arredondadas, os colículos superiores
e da abertura mediana do IV ventrículo. Através das
e inferiores (Figura S.2). Caudalmente a cada colículo
aberturas laterais próximas do flóculo do cerebelo ex-
inferior emerge o IV par craniano. nervo troclear. muito
terioriza-se uma pequena porção do plexo carioide do
delgado e por isto mesmo facilmente arrancado com o
IV ventrículo.
manuseio das peças. O nervo trodear, único dos pares
cranianos que emerge dorsalmente, contorna o mesen-
5.0 MESENCÉFALO céfalo para surgir ventralmente entre a ponte e o mesen-
O mesencéfalo interpõe-se entre a ponte e o dien- céfalo (Figura S.2). Os colículos se ligam a pequenas
céfalo (Figura 2. 7). É atravessado por um estreito ca- eminências ovais do diencéfalo, os corpos geniculados,
nal, o aqueduto cerebral (Figura 5.3 e 8.5). que une através de estruturas alongadas que são feixes de fibras
o Ill ao IV ventrículo. A parte do mesencéfalo situada nervosas denominados braços dos colículos. O colículo
dorsalmente ao aqueduto é o teto do mesencéfalo (Fi- inferior se liga ao corpo geniculado medial pelo braço
gura 5.3); ventralmente ao teto estão os dois pedún- do colículo inferior. e faz parte da via auditiva (Figura
culos cerebrais que, por sua vez, se dividem em uma S.2). O colículo superior se liga ao corpo geniculado la-
parte dorsal, predominantemente celular, o tegmento, /era! pelo braço do colículo superior. e faz parte da via
e outra ventral, fonnada de fibras longitudinais, a base óptica. Ele tem parte do seu trajeto escondido entre o
do pedúnculo (Figura 5.3). Em uma secção transversal pulvinar do tálamo e o corpo geniculado medial e faz
do mesencéfalo, vê-se que o tegmento é separado da parte da via auditiva (Figura S.2). O corpo geniculado
base por uma área escura, a substância negra, formada lateral nem sempre é fácil de ser identificado nas peças;
por neurônios que contêm melanina. Correspondendo à um bom método para encontrá-lo consiste em procurá-lo
substância negra na superficie do mesencéfalo, existem na extremidade do trato óptico.

., - - - - Aqueduto cerebral

--- ---
'
TETO

---r--- TETO
---'J'~:-
/
/

.......
---
Sulco
.,.,.. lateral do mesencéfalo

/ TEGMENTO
PEDÚNCULO CEREBRAL

\ - -- - - Substância negro

Ir\
\
\
-- - - - -------Nervooculomotor

FIGURA 5.3 Secção transversal do mesencéfalo.

• CAPÍTULO 5 ANATOMIA MACROSCÓPICA DO TRONCO ENCEFÁLICO E DO CEREBELO 49


5.2 PEDÚNCULOS CEREBRAIS coordenação dos movimentos e aprendizagem de habi-
lidades motoras. Embora tenha fundamentalmente fun·
Vistos ventralmente, os pedúnculos cerebrais apa- ção motora, estudos recentes demonstraram que está
recem como dois grandes feixes de fibras que surgem também envolvido em algumas funções cognitivas. As
na borda superior da ponte e divergem cranialmente funções e conexões do cerebelo serão estudadas no Ca-
para penetrar profundamente no cérebro (Figura 5.1 ).
pítulo 21.
Delimitam, assim, uma profunda depressão triangular,
a fossa interpedunculm; limitada anterionnente por
2.0 ALGUNS ASPECTOS ANATÔMICOS
duas eminências pertencentes ao diencéfalo, os corpos
mamilares. O fundo da fossa interpeduncular apresenta Anatomicamente, distingue-se no cerebelo uma
pequenos orifícios para a passagem de vasos e deno- porção ímpar e mediana, o vérmis, ligado a duas gran-
mina-se substância perfurada posterior. Como já foi des massas laterais, os hemisférios cerebelares (Figu-
exposto, do sulco longitudinal situado na face medial ra 5.6). O vérmis é pouco separado dos hemisférios
do pedúnculo, sulco medial do pedúnculo, emerge de na face dorsal do cerebelo, o que não ocorre na face
cada lado o nervo oculomotor (Figura S. l ). ventral, onde dois sulcos bem evidentes o separam das
partes laterais (Figura 5.4).
A superfície do cerebelo apresenta sulcos de direção
B - ANATOM IA MACROSCÓPICA DO
predominantemente transversal, que delimitam lâminas
CEREBELO finas denominadas/olhas do cerebelo. Existem também
sulcos mais pronunciados. as fissuras do cerebelo, que
1.0 GENERALIDADES delimitam lóbulos, cada um deles podendo conter vá-
rias folhas. Os sulcos, fissuras e lóbulos do cerebelo,
O cerebelo (do Latim, pequeno cérebro) fica situa-
do dorsalmente ao bulbo e à ponte, contribuindo para do mesmo modo como ocorre nos sulcos e giros do
a formação do teto do IV ventrículo. Repousa sobre cérebro, aumentam consideravelmente a superfície do
a fossa cerebelar do osso occipital e está separado do cerebelo, sem grande aumento do volume. Uma secção
lobo occipital do cérebro por uma prega da dura-máter horizontal do cerebelo (Figura 21.5) dá uma ideia de
denominada lenda do cerebelo. Liga-se à medula e ao sua organização interna. Vê-se que ele é constituído de
bulbo pelo pedúnculo cerebelar inferior e à ponte e ao um centro de substância branca, o corpo medular do
mesencéfalo pelos pedúnculos cerebelares médio e su- cerebelo, de onde irradiam as lâminas brancas do cere-
perior, respectivamente (Figura 5.2, 5.4). O cerebelo belo, revestidas externamente por uma fina camada de
é importante para a manutenção da postura, equilíbrio, substância cinzenta, o córtex cerebelar. Os antigos ana-
tomistas denominaram "árvore da vida" a imagem do

Lóbulo central

'' Cúlme~
/
'' / Véu medular superior
lin9u1o ' /
/

.......... ~ ,;' Pedúnculo cerebelar superior


Lóbulo semilunar
superior " _ .. Pedúnculo cerebelor médio
'\ __ Pedúnculo cerebelar inferior

Fissura
'
horizontal -·Flóculo

.,,,,,,
Lóbulo semilunar inferior

/ \
/
Nódulo
/ \
Úv\ilo
\ ''
Pedúnculo do
flóculo

FIGURA 5.4 Vista ventral do cerebelo opôs secçõo dos pedúnculos cerebelores.

SO NEUROANATOMIA FUNCIONAL
corpo medular do cerebelo, com as lâminas brancas que do em embolifonne e globoso, e o fastigial. Os núcleos
dele irradiam (Figura 5.S), uma vez que lesões traumá- centrais do cerebelo têm grande importância funcional e
ticas dessa região, por exemplo, nos campos de batalha, clínica. Deles saem todas as fibras nervosas eferentes do
levavam sempre à morte. Na realidade, a morte nesses cerebelo. Eles serão estudados no Capítulo 21.
casos deve-se à lesão do assoalho do 4° ventriculo, si-
tuado logo abaixo, e onde estão os centros respiratório
3.0 LÓBULOS E FISSURAS
e vasomotor, e não à lesão do cerebelo que, aliás. pode
ser totalmente destruído sem causar morte. No interior Os lóbulos do cerebelo recebem denominações
do corpo medular existem quatro pares de núcleos de diferentes no vérm is e nos hemisférios. A cada lóbulo
substância cinzenta (Figura 21.5), que são os núcleos do vérmis correspondem dois nos hemisférios (Figura
centrais do cerebelo: denteado, interpósito, subdividi- 5.6). São ao todo 17 lóbulos e oito fissuras, com deno-

Teto mesencef61ico -.

Fissura pré-culminar-.

Aqueduto cerebral _
-- - _Cúlmen

Véu medular superior _ , ..


--. _-Declive

Fissura prê-<;entral - - -·

Lóbulo centrol ,,.- .-- _. --


--
--
IV ventrículo .-

l íngula - - - - - Fissura pré-piramidal

Tela e plexo corio1de < - - - - Pirâmide

Nódulo - - - - -

Fissura posterolateral - - - - Fissura pós-piramidal


Abertura mediano do IV /
ventrículo

Canal central do bulbo - -

FIGURA 5 .5 Secção sagital mediano do cerebelo.

Vérmis
t Aso do lóbulo central - _
---- --- _ _____ - - - Lóbulo central
Parte anterior do lóbulo qvodrongula~
......._ ..,.-----------Cúlmen
Fissura primo - -
-- - - -1"""WI'' ' "' '

Porte posterior do

-----
lóbulo quadrangular--
- · Folíum
Fissura pós-clivai • __ _

Lóbulo semilvnor superior , -


Fissura horizontal __ .Lóbulo semilunor inferior

Hemisfério cerebelar esquerdo Hemisfério cerebelor direito

FIGURA 5 .6 Visto dorsal do cerebelo.

•CAPÍTULOS ANATOMIA MACROSCÓPICA DO TRONCO ENCEFÁLICO E DO CEREBELO 51


minações próprias (Figura 5.1 ). Entretanto, a maioria belo. Este. por sua vez, é dividido em lobo anterior e
dessas estruturas não tem isoladamente importância lobo posterior pela fissura prima (Figura 5.7). Temos,
funcional ou clínica e não precisam ser memorizadas assim, a seguinte divisão:
embora constem das figuras. São importantes e devem
ser identificadas nas peças apenas os lóbulos: nódulo,
flóculo e tonsila, e as fissuras posterolaterais e prima. O
lobo anterior
nódulo é o último lóbulo do vérmis e fica situado logo
acima do teto do IV ventrículo (Figura 5.S). O flóculo
é um lóbulo do hemisfério, alongado transversalmente
r oo•po do '"ebelo
divisõo em lobos · lobo posterior
e com folhas pequenas situadas logo atrás do pedúncu-
lo cerebelar inferior (Figura 5.5). Liga-se ao nódulo
pelo pedúnculo do flóculo, constituindo o lobo flóculo-
-nodular, separado do corpo do cerebelo pela fissura lobo flóculo-nodular
posterolateral (Figura 5.S). O lobo flóculo-nodular é
importante por ser a parte do cerebelo responsável pela
manutenção do equilibrio. Existe também uma divisão longitudinal em que as
As tonsilas são bem evidentes na face ventral doce- partes se dispõem longitudinalmente e que será descrita
rebelo, projetando-se mediaimente sobre a face dorsal no Capítulo 22.
do bulbo (Figura 5.4). Esta relação é importante pois,
em certas situações, elas podem ser deslocadas caudal-
mente, formando uma hérnia de tonsila (Figura 8.6) que 5.0 PEDÚNCULOS CEREBELARES
penetra no forame magno, comprimindo o bulbo, o que São três os pedúnculos cerebelares: superior, mé-
pode ser fatal. Este assunto será tratado com mais deta- dio e inferior, que aparecem seccionados nas Figuras
lhes no Capítulo 8, item 3.3.2. S.2 e 5.4. O pedúnculo cerebelar superior liga o cere-
belo ao mesencéfalo. O pedúnculo cerebelar médio é
4.0 DIVISÃO ANATÔMICA um enonne feixe de fibras que liga o cerebelo à ponte
Os lóbulos do cerebelo podem ser agrupados em e constitui a parede dorsolateral da metade cranial do
estruturas maiores, os lobos separados pelas fissuras IV ventrículo (Figura 5.2). Considera-se como limite
posterolateral e prima. Chega-se, assim, a uma divisão entre a ponte e o pedúnculo cerebelar o ponto de emer-
transversal em que a fissura postero lateral divide o ce- gência do nervo trigémeo (Figura S.I). O pedúncu lo
rebelo em um lobo flóculo-nodular e o corpo do cere- cerebelar inferior liga o cerebelo à medula.

õ
j
&.
..8
~ ~
u

lobo flõculo-nodular fissura póstero-lateral

Flóculo

FIGURA 5.7 Esquema da divisão anatômico do cerebelo.

52 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Anatomia Macroscópica do Diencéfalo

1.0 GENERALIDADES bral até o forame interventricular. As porções da parede


situadas acima deste sulco pertencem ao tálamo, e as
O diencéfalo e o telencéfalo formam o cérebro, que situadas abaixo, ao hipotálamo. Unindo os dois tála-
corresponde, pois, ao prosencéfalo. O cérebro é a por- mos e, por conseguinte, atravessando em ponte a cavi-
ção mais desenvolvida e mais importante do encéfalo, dade ventricular, observa-se frequentemente uma trave
ocupando cerca de 80% da cavidade craniana. Os dois de substância cinzenta, a aderência intertalâmica, que
componentes que o fonnam. diencéfalo e telencéfalo, aparece seccionada na Figura 7.1 , e pode estar ausente
embora intimamente unidos. apresentam característi- em 30% dos indivíduos.
cas próprias e são usualmente estudados em separado.
No assoalho do Ili ventrículo, dispõem-se, de
O telencéfalo se desenvolve enormemente em sentido
diante para trás, as seguintes formações (Figura 23.1 ):
lateral e posterior para constituir os hemisférios cere-
quiasma óptico, infundíbulo, túber cinéreo e corpos
brais (Figura 2.5). Deste modo, encobre quase comple-
mamilares. pertencentes ao hipotálamo.
tamente o diencéfalo, que permanece em situação ímpar
A parede posterior do ventrículo, muito pequena, é
e mediana, podendo ser visto apenas na face inferior do
formada pelo epitálamo, que se localiza acima do sul-
cérebro. O diencéfalo compreende as seguintes partes:
co hipotalâmico. Saindo de cada lado do epitálamo e
tálamo, hipotálamo. epitálamo e subtálamo, todas em
percorrendo a parte mais alta das paredes laterais do
relação com o IH ventrículo. Ê, pois, conveniente que o
ventrículo, há um feixe de fibras nervosas, as estrias
estudo de cada uma destas partes seja precedido de uma
medulares do tálamo, onde se insere a tela corioide.
des't"ição do Ili ventrículo.
que fonna o teto do III ventrículo (Figura 5.2). A par-
tir da tela corioide, invaginam-se na luz ventricular os
2.0 Ili VENTRÍCU LO
plexos corioides do I11 ventrículo (Figura 7 .1 ). que se
A cavidade do diencéfalo é uma estreita fenda ím- dispõem em duas linhas paralelas e são contínuos, atra-
par e mediana denominada Ili ventrículo, que se co- vés dos respectivos forames interventriculares. com os
munica com o IV ventrículo pelo aqueduto cerebral, e plexos corioides dos ventriculos laterais.
com os ventrículos laterais pelos respectivos forames A parede anterior do Ili ventrículo é fonnada pela
interventriculares (ou de Monro). lâmina terminal. fina lâmina de tecido nervoso que une
As Figuras 5.2 e 7.2 dão uma ideia da situação e os dois hemisférios e se dispõe entre o quiasma óptico e
da forma deste ventrículo. Quando o cérebro é seccio- a comissura anterior (Figura 7 .1 ). A comíssura anterior,
nado no plano sagital mediano, as paredes laterais do a lâmina tenninal e as partes adjacentes das paredes la-
Ili ventrículo são expostas amplamente (Figura 7.1 ). terais do Ili ventrículo pertencem ao telencéfalo, pois
Verifica-se, então, a existência de uma depressão, o derivam da parte central não evaginada da vesícula te-
sulco hipotalâmico, que se estende do aqueduto cere- lencefálica do embrião.
3.0 TÁLAMO quiasma e dos tratos ópticos. entre estes e os
corpos mamilares. No túber cinéreo prende-se
Os tálamos são duas massas volumosas de substân- a hipófise, por meio do infundíbulo;
cia cinzenta, de forma ovoide, dispostas uma de cada d) infundíbulo (Figura 23. J ) - é uma formação ner-
lado na porção laterodorsal do diencéfalo. A extremi- vosa em fonna de funil que se prende ao túber
dade anterior de cada tálamo apresenta uma eminên- cinéreo. A extremidade superior do infundíbulo
cia, o tubérculo anterior do tálamo (Figura 5.2), que
dilata-se para constituir a eminência mediana do
participa na delimitação do forame interventricular. A
túber cinéreo, enquanto sua extremidade inferior
extremidade posterior. consideravelmente maior que
continua com o processo infundibular, ou lobo
a anterior, apresenta uma grande eminência, o pulvi-
nervoso da neuro-hipófise. Em geral, quando os
nar, que se projeta sobre os corpos geniculados lateral
encéfalos são retirados do crânio, o infundibulo
e medial (Figura 5.2). O corpo geniculado medial faz
se rompe, pennanecendo com a hipófise na cela
parte da via auditiva; o lateral. da via óptica. e ambos
túrcica da base do crânio.
são considerados por alguns autores como constituindo
uma divisão do diencéfalo denominada metatálamo. A O hipotálamo é uma das áreas mais importantes do
porção lateral da face superior do tálamo (Figura 5.2) cérebro, regula o sistema nervoso autônomo e as glân-
faz parte do assoalho do ventrículo lateral, sendo, por dulas endócrinas e é o principal responsável pela cons-
conseguinte, revestido de epitélio ependimário; a face tância do meio interno (homeostase ).
medial do tálamo forma a maíor parte das paredes late-
rais do Ili ventrículo (Figura 5 .7). 5.0 EPITÁLAMO
A face lateral do tálamo é separada do telencéfalo
pela cápsula interna. compacto feixe de fibras que liga o O epitálamo limita posteriormente o Ili ventrículo,
córtex cerebral a centros nervosos subcorticais e só pode acima do sulco hipotalâmico, já na transição com o me-
ser vista em secções (Figura 32.5) ou dissecações (Figu- sencéfalo. Seu elemento mais evidente é a glândula pi-
ra 30. J) do cérebro. A face inferior do tálamo continua neal. ou epffise, glândula endócrina ímpar e mediana de
com o hipotálamo e o subtálarno. O tálamo é uma área fonna pirifonne, que repousa sobre o teto mesencefálico
muito importante do cérebro, relacionada sobretudo com (Figura 5.2). A base do corpo pineal prende-se anterior-
a sensibilidade. mas tem também outras funções que serão mente a dois feixes transversais de fibras que cruzam o
estudadas no Capítulo 23. plano mediano, a comissura posterior e a comissura das
habênulas (Figura 7.1 ). A comissura posterior situa-se
4.0 HIPOTÁLAMO no ponto em que o aqueduto cerebral se liga ao Ili ventrí-
culo e é considerada como limite entre o mesencéfalo e
O hipotálamo é uma área relativamente pequena do diencéfalo. A comissura das habênulas interpõe-se entre
diencéfalo, situada abaixo do tálamo, com importantes duas pequenas eminências triangulares, os trígonos da
funções, relacionadas sobretudo com o controle da ati- habênula (Figura 5.2), situados entre a glândula pineal
vidade visceral. A análise funcional do hipotálamo será e o \álamo; continua anteriormente, de cada lado, com
feita no Capítulo 22, juntamente com o estudo de sua as estrias medulares do tálamo. A tela corioide do Ili
estrutura e conexões. ventrículo insere-se lateralmente nas estrias medulares
O hipotálamo compreende estruturas situadas nas do tálamo e posteriormente na comissura das habênulas
paredes laterais do Ili ventrículo, abaixo do sulco hipo- (Figura 7.1). fechando, assim, o teto do 111 ventrículo. As
talâmico, além das seguintes formações do assoalho do funções da glândula pineal e de seu hormônio, a melato-
Ili ventrículo, visíveis na base do cérebro (Figura 7.8): nina, serão estudadas no Capítulo 23.
a) corpos mamilares (Figura 7 .8) - são duas emi-
nências arredondadas, de substância cinzenta, 6.0 SUBTÁLAMO
evidentes na parte anterior da fossa interpedun· O subtálamo compreende a zona de transição entre
cular; o diencéfalo e o tegmento do mesencéfalo. É de difícil
b) quiasma óptico (Figuras 7.8 e 23. 1) - localiza-se visualização nas peças de rotina, pois não se relaciona
na parte anterior do assoalho do Ili ventrículo. com as paredes do Hl ventrículo, podendo mais facil-
Recebe as fibras dos nervos ópticos, que aí cru- mente ser observado em cortes frontais do cérebro (Fi-
zam em parte e continuam nos tratos ópticos que gura 6.1). Verifica-se, então, que ele se localiza abaixo
se dirigem aos corpos geniculados laterais~ do tálamo, sendo limitado lateralmente pela cápsula
e) túber cinéreo (Figura 7 .8) é uma área ligei- interna e mediaimente pelo hipotálamo. O subtálamo
ramente cinzenta, mediana, situada atrás do tem função motora.

54 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Fissuro longitudinal do cérebro
----- - Fornix

Corpo caloso - - - -
- Porte lateral do face
superior do tólomo
Porte central do
ventrículo lateral ,...,..,..... _ Porte medial do face
superior do tálamo

Plexo corioide do
ventrículo loteral

Fissuro tronsversa
do cérebro --- - - - Cápsula interno

Estria medular do tálamo


- - - - - Hipotálamo
/
/
/
Terceiro ventrículo

Subtólomo - - - -
- - - - Base do pedúnculo
cerebral
/
Fosso interpedunculor - - "' ...... .
... - - - - Base do ponte

FIGURA 6. 1 Secção frontal do cérebro passando pelo Ili ventrículo .

• CAPÍTUL06 ANATOMIA MACROSCÓPICA DO DIENCÉFALO 55


Anatomia Macroscópica do Telencéfalo

1.0 GENERALIDADES !vius) e o sulco central (de Rolando), também chama-


dos de fissuras, e que serão descritos a seguir:
O telencéfalo compreende os dois hemisférios ce-
rebrais e a lâmina terminal situada na porção anterior a) sulco lateral (Figuras 7.4 e 7.S) - Inicia-se
do Ili ventrículo (Figura 23. l ). na base do cérebro, como uma fenda profunda
Os dois hemisférios cerebrais são unidos por uma que, separando o lobo fronta l do lobo temporal,
larga faixa de fibras cornissurais. o corpo caloso (Figu- dirige-se para a face dorsolateral do cérebro,
ra 7.1). Os hemisférios cerebrais possuem cavidades, onde tennina dividindo-se em três ramos: as-
os ventrículos laterais direito e esquerdo, que se comu- cendente, anterior e posterior (Figura 7.S). Os
nicam com o III ventrículo pelos forames interventri- ramos ascendente e anterior são curtos e pene-
culares (Figuras 7.2 e 7.3). tram no lobo frontal; o ramo posterior é muito
Cada hemisfério possui três polos: frontal, occipi- mais longo, dirige-se para trás e para cima, ter-
tal e temporal; e três faces: face dorsolateral. convexa; minando no lobo parietal. Separa o lobo tempo-
face medial. plana; e face inferior ou base do cérebro, ral, situado abaixo, dos lobos.frontal e parietal.
muito irregular, repousando anteriormente nos andares situados acima (Figura 7.4);
anterior e médio da base do crânio, e posteriormente na b) sulco central (Figuras 7.4 e 7.5) - É um sulco
tenda do cerebelo. profundo e geralmente contínuo, que percorre
obliquamente a face dorsolateral do hemisfério,
2.() SULCOS E GIROS. DIVISÃO EM separando os lobos frontal e parietal. Inicia-se
LOBOS na face medial do hemisfério, aproximadamen-
te no meio de sua borda dorsal e. a partir deste
A superfície do cérebro do homem e de vários ani- ponto, dirige-se para diante e para baixo, em
mais apresenta depressões denominadas sulcos, que direção ao ramo posterior do sulco lateral, do
delimitam os giros cerebrais. A existência dos sulcos qual é separado por uma pequena prega corti-
permite considerável aumento de superfície sem gran- cal. É ladeado por dois giros paralelos, um an-
de aumento do volume cerebral e sabe-se que cerca de
terior, giro pré-central. e outro posterior, giro
dois terços da área ocupada pelo córtex cerebral estão
pós-central. O giro pré-central relaciona-se
"escondidos" nos sulcos.
com motricidade, e o pós-central com sensibi-
Muitos sulcos são inconstantes e não recebem qual- lidade.
quer denominação; outros, mais constantes, recebem
denominações especiais e ajudam a delimitar os lobos Os sulcos ajudam a delimitar os lobos cerebrais, que
e as áreas cerebrais. Em cada hemisfério cerebral. os recebem sua denominação de acordo com os ossos do
dois sulcos mais importantes são o sulco lateral (de Sy- crânio, com os quais se relacionam. Assim, temos os lo-
o~
-8 •"'e ]
-o o :>
., õ .Q8
~ ] 8
e ·~
u ~ ~
... oª-
·~ •1 ~ ã
-º:> J.. ~
o
;!
w .,
..
D
:; V ::>

'1
O)
e :>
1 e ""2:>
'u j j, 1
1 e !
-8 ::., A. \
1
1 1 D l ~
]
~
\
\
li) \

\ '
\ ' '
1
1 1
1
I
u
I
/
5!
~
I
I
/

-8
g
\
\
\
\
\
'' \
1
I
I
1
1
/
I
I
I

\ \ \ I
e, \ \ /
õ
E ' \
\
\
\
\
\
~o -g \
IX e
QI
u
' \
\
\
\

e \
~'
''
''
'

-,
V f ' '/

\,/ 1~~! \ 1 E
"i·g
e
'' ' e~
€ ~o
\ ,1 .!
\ \ <-o
\ \ ~
\
\ \ \ \
',.8 '"3
\ \ \ CIO
\
\
\ \
\ \
\ \
' \\ dl CI
\ \ \ \ \ \ -8~
' \ \ \ \ 'õ ;:
\ ' ' \ '\'\ g8
\\ ug
' \ \\ \\ \\ \\ \\ .,!lã.
-ºª
' \
\
\
\ \
\ \
\\ \ \ \ \
,, ,, .!?
\ \ \ \ \ g
l \ \ \ o A.
\ \ \ -
' \ \ \ O .E
•CI

~
\'. e =

'
._
·&. -º::.
:_,, õE ..,
..!i!
<:.
~ o~
Q ·ª
êi
ºE ......

~ ~
·O
ie o
o ...o
E
u
2
.~
...
!S
..
~
5
(}

51 NEUROANATOMIA FUNCIONAl
Parte central do
ventrículo loterol
- - Recesso supropineol
- - - Recesso pineal

Corno anterior do ventrículo bterrol I /


1
Recesso óptico---- - / / I
I
Recesso de infvndíbulo - - ' / I
Ili ventrículo - - - - - - -
1 ,
/ Aqueduto cerebrol
Corno inferior do ventrículo lateral - - - 1

FIGURA 7.2 Ventrículos encefálicos.

bos frontal, temporal, parietal e occipital. Além destes, das figuras, levando-se em conta que elas representam o
existe a ínsula, situada profundamente no sulco lateral e padrão mais frequente, o qual, em virtude do grande nú-
que não tem, por conseguinte, relação imediata com os mero de variações, nem sempre corresponde à peça ana-
ossos do crânio (Figura 7.6). A divisão em lobos, embo- tômica de que se dispõe. Assim, os sulcos são, por vezes,
ra de grande importância clínica, não corresponde a uma muito sinuosos e podem ser interrompidos por pregas
divisão funcional, exceto pelo lobo occipital, que está anastomóticas, que unem giros vizinhos, dificultando
todo, direta ou indiretamente, relacionado com a visão. sua identificação. Para facilitar o estudo, é aconselhável
p lobo frontal localiza-se acima do sulco lateral e que se observe mais de um hemisfério cerebral.
adiante do sulco central (Figura 7.4 A). Na face medial
do cérebro, o limite anterior do lobo occipital é o sulco 3.0 MORFOLOGIA DAS FACES DOS
parietoccipital (Figura 7.4 8). Em sua face dorsolateral, HEMISFÉRIOS CEREBRAIS
este limite é arbitrariamente situado em uma linha ima-
ginária que une a tenninaçào do sulco parietoccipital, na
3.1 FACE DORSOLATERAL
borda superior do hemisfério, à incisura pré-occipital,
localizada na borda inferolateral, a cerca de 4 cm do polo A face dorsolateral do cérebro, ou face convexa. é
occipital (Figura 7.4 A). Do meio desta linha, parte uma a maior das faces cerebrais, relacionando-se com todos
segunda linha imaginária em direção ao ramo posterior os ossos que formam a abóbada craniana. Nela estão
do sulco Lateral e que, juntamente com este ramo, limita representados os cinco lobos cerebrais, que serão estu-
o lobo temporal do lobo parietal (Figura 7.4 A). dados a seguir.
Passaremos, a seguir, a descrever os sulcos e giros
mais importantes de cada lobo, estudando sucessiva- 3.1.1 Lobo frontal
mente as três faces de cada hemisfério. A descrição deve Identificam-se, em sua superfície, três sulcos prin-
ser acompanhada, nas peças anatômicas, com o auxílio cipais (Figura 7.5):

• CAPÍTULO? ANATOMIA MACROSCÓPICA DO TELENCÉFALO 59


lobo IToniol ---------------, /
I
/ - - - Fissura longitudinal do cérebro

Septo pelúcido e cavidade do septo pelúcido / r - - - - - - - Joelho do corpo caloso


\ / I
I
Forome interventricular - - - - - ,
'' \
/
I
Corpo caloso (superficie de corte)
~-... 1

Estria terminal-------
' - - - - - - Ventrículo lateral
(corno anterior)

Veio tólamo-estriodo Corpo do


núcleo coudodo
''
Corpo do Fórnix
... . ........ ' ' -----Tálamo

Hipocampo - Plexo corioide

\
'
Giro denteado
,'
1 ' - __ Comissura
do fórnix

''
--- Cauda do
núcleo caudodo

'I
I
\
\' - - - Ventriculo lateral
(corno inferior)
1 11 I
,~- ,,,,.,. '- - -· Esplênio do corpo caloso

' r 1 ,, ,
11 ,

,''
1
1 1
1
l L-~ Ventrículo lateral (corno posterior)
r 1 : 1
Perna do fórnix ,
I l 1 !...--------------Cerebelo
1 1
1 1
1 ' 1 L____________ Estria de Gennori
'
I
1
1
L---------------~~oc~~
Sulbo do corno posterior - - --'
'
FIGURA 7.3 Vi~la superior do cérebro após remoção parcial do corpo caloso e de porte do lobo temporal esquerdo de modo
a expor os ventnculos laterais.

60 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
A

- - - - - ---Sulco central

- - - - - - Lobo parietal

Sulco parieto-occipitol
/

--~Lobo occipital

Lobo temporal

Sulco lateral (ramo posteriori

- - - - - - - - - - - - Sulco central

-
B
lobo frontal---....., ,,,. ,..- - - - - - - lobo parietal
.......

- -Sulco parieto-occipital

............
.......
Corpo caloso - - - 'Lobo occipital

FIGURA 7.4 (AJ lobos do cérebro vistos lateralmente. (BJ Lobos do cérebro vistos mediaimente (reproduzidos de Dongelo e
Fattini, Anatomia Humana Básica, Atheneu, Rio de Janeiro).

a) sulco pré-central - mais ou menos paralelo ao o giro frontal inferior. Este último é subdividido, pe-
' sulco central e muitas vezes dividido em doís los ramos anterior e ascendente do sulco lateral, em
segmentos; três panes: orbital. triangular e opercular. A primeira
b) sulco frontal superior - inicia-se geralmente na situa-se abaixo do ramo anterior, a segunda entre este
porção superior do sulco pré-central e tem dire- ramo e o ramo ascendente, e a última entre o ramo
ção aproximadamente perpendicular a ele; ascendente e o sulco pré-central (Figuras 7.4 e 7.5).
c) sulco frontal inferior - partindo da porção infe- O giro frontal inferior do hemisfério cerebral esquer-
rior do sulco pré-central, dirige-se para frente e do é denominado giro de Broca, e aí se localiza, na
para baixo. maioria dos indivíduos, uma das áreas de linguagem
do cérebro.
Entre o sulco central, já descrito no item 2.0 b, e
o sulco pré-central, está o giro pré-central, onde se 3.1.2 Lobo temporal
localiza a principal área motora do cérebro. Acima Apresentam-se, na face dorsolateral do cérebro,
do sulco frontal superior, continuando, pois, na face dois sulcos principais (Figura 7.5):
medial do cérebro, localiza-se o giro frontal superior.
Entre os sulcos frontal superior e frontal inferior, está a) sulco temporal superior - m1c1a-se prox1mo
o giro frontal médio; abaixo do sulco frontal inferior, ao polo temporal e dirige-se para trás, parale-

• CAPÍTULO? ANATOMIA MACROSCÓPICA DO TELENCÉFALO 61


t Giro fiontol superior Sulco fronrol superior Sulco pr&centrol Giro prkentrol Sulco centrol LOBO PARIETAL
, Giro pre<entrol
', \ 1
I / / ,,, Sulco p61<entrol
z
m '' \
\ ' \ I
I
I
I /
/
,,/'
/
,,.,,.' ,,.
e
"'~ ', \ \ J I /
/
/
/
/

. ',' , \ \
'
I /
/'"
,,,,,,,,,""'
z
~
Giro frontol médt!!_
''
'' \
\ J I
I
/
/
I'

/
/
/
,;
.......... \ ,. / /

~ ..... /

,,. ,,,""
Sulco frontol inferior - - , "'..... ', \ /
> ' ' .......... .......... ' / ,.,. .... .,. l6bulo ponetol superior
.... ........
e
z
n
õ
Sulco loterol (romo po$te11or)
' ..... ~' ' '
''
--- ------
,,,.. ' ' _ - - Sulco intropor1etol

~
r-
Giro frontal inlenor (porte opercvlorl
...............
Giro frontal infenor (porte tnongulor) ' '
Íl>j'-

------ _ - - Giro supromor91nol

- - - - - - - - -Giro ongulor
.....................
_.........
.... lateral ·
Romo ascendente do sulco
~
Giro lemporol superior
,. /
/

LOBO FRONTAL ,,,. Sulco lunolvs


. '
Romo anterior ' ,,,, ,,,.
do $ulco loterol ' ,
~...... '
...............'
"' LOBO OCCIPITAL

11
I'
/

Giro frontal infenor ' -- ·- - 1' Gira temporal médio


(porte orbital) /
_I'
Sulco lateral - - - - - - - __ - lnd~uro pr&«cipllol

lOBOTEMPORAl - - - - - - - - - - - - -
-- ___ - - - Giro tempornl inferior

- - - - - - - - - - - - - Cerebelo
,.,.-'
Sulco temporal inferior ___________ _ ,.,. .....
I
I
I
I
I .... .....
I
I
/'
.....
..... ,
I
Ponte

Oliva
/
/
/
/
-- -
, (11,.,., - - ... _ __
Flóculo do cerebelo
Bulbo

flOUlltA 7.5 Face dorsololerol de um hemisfério cerebral.


Giro pré-central
.... _,
• Sulco central
...........
..... _, ,
.... .... ....
........
____... .... .... ...
Sulco circular do ínsula ',,
......... ,,.,-'
.,,-'

-- -- ---- -- -- .,.,, Giro pós<entral

Giros curtos do ínsula ,


---- _ Giro supramarginal

LOBO FRONTAL ,,,. Giro temporal


' ' ..... .,. ,,... transverso anterior

Sulco central----- __ - - Giro temporal


do insula superior

...........
........ '' LOBO OCCIPITAL

.,. .,. .,. .,. "" ......... '''


.,. .,. .... .,. / " .........
......
',,....
LOBO TEMPORAL "" ', Sulco temporal superior

/
, /
''...............,
, /

Giro longo do insulo Sulco temporal médio

FIGURA 7 .6 Face dorsoloteral de um hemisfério cerebral após remoção de parte dos lobos frontal e parietal paro mostrar o
insulo e os giros temporais transversos.

lamente ao ramo posterior do sulco lateral, ter- 3.1.3 Lo bos parietal e occipital
minando no lobo parietal;
O lobo parietal apresenta dois sulcos principais (Fi-
b) sulco temporal inferior - paralelo ao sulco gura 7.S):
temporal superior, é geralmente formado por
duas ou mais partes descontínuas. a) sulco pós-central - quase paralelo ao sulco
central, é frequentemente dividido em dois
Entre os sulcos lateral e temporal superior está o segmentos, que podem estar mais ou menos
giro temporal superior; entre os sulcos temporal su- distantes um do outro;
peri<l e o temporal inferior situa-se o giro temporal b) sulco intraparietal - muito variável e geral-
médio; abaixo do sulco temporal inferior, localiza-se mente perpendicular ao pós·central, com o qual
o giro temporal inferior. que se limita com o sulco pode estar unido, estende-se para trás para ter-
occípito-temporal. geralmente situado na face inferior minar no lobo occipital.
do hemisfério cerebral. Afastando-se os lábios do sul-
Entre os sulcos central e pós-central fica o giro
co lateral, aparece seu assoalho, que é parte do giro
pós-central. onde se localiza uma das mais importan-
temporal superior. A porção posterior deste assoalho tes áreas sensitivas do córtex, a área somestésica. O
é atravessada por pequenos giros transversais, os gi- sulco intraparietal separa o lóbulo parietal superior
ros temporais transversos. dos quais o mais evidente, do lóbulo parietal inferior Neste último, descrevem-
o giro temporal transverso anterior (Figura 7.6), é -se dois giros: o giro supramarginal, curvado em tomo
importante, já que nele se localiza a área da audição. da extremidade do ramo posterior do sulco lateral; e o

• CAPÍTULO 7 ANATOMIA MACROSCÓPICA 00 TELENCÉFALO 63


giro angular. curvado em tomo da porção terminal e loso. A porção intennédia em que as duas metades se
ascendente do sulco temporal superior. unem constitui o corpo do fórnix: as extremidades que
O lobo occipital ocupa uma porção relativamente se afastam são, respectivamente, as colunas do fórnix,
pequena da face dorsolateral do cérebro, onde apresen- anteriores, e as pernas do fórnix, posteriores (Figura
ta pequenos sulcos e giros inconstantes e irregulares. 7.7). As colunas do fórnix terminam no corpo mamilar
correspondente, cruzando a parede lateral do 111 ven-
3.1.4 Ínsula trículo (Figura 7.7). As pernas do fómix divergem e
Afastando-se os lábios do sulco lateral, eviden- penetram de cada lado no como inferior do ventrículo
cia-se ampla fossa no fundo da qual está situada a lateral, onde se ligam ao hipocampo (Figura 7.3). En-
ínsula (Figura 7.6), lobo cerebral que, durante o tre o corpo caloso e o fómix estende-se o septo pelúci-
desenvolvimento, cresce menos que os demais, ra- do (Figura 7.1 ), constituído por duas delgadas lâminas
zão pela qual é pouco a pouco recoberto pelos lobos de tecido nervoso. Ele separa os dois ventrículos late-
vizinhos, frontal, temporal e parietal. A ínsula tem rais (Figura 7.3).
forma cônica e apresenta alguns sulcos e giros. São A seguir serão descritos os sulcos e giros da face
descritos os seguintes (Figura 7.6): sulco circular medial dos hemisférios cerebrais, estudando-se inicial-
da ínsula. sulco cenJra/ da ínsula, giros curtos e giro mente o lobo occipital e, a seguir, em conjunto, os lo-
longo da ínsula. bos frontal e parietal.

3.2.2 Lobo occipital


3.2 FACE MEDIAL
Apresenta dois sulcos importantes na face medial
Para se visualizar completamente esta face, é ne- do cérebro (Figuras 7.1 e 7.7):
cessário que o cérebro seja seccionado no plano sagital
mediano (figura 7.1), o que expõe o diencéfalo e algu- a) sulco calcarino - inicia-se abaixo do esplênio
mas formações telencefálicas inter-hemisféricas, como do corpo caloso e tem um trajeto arqueado em
o corpo caloso, o fómix e o septo pelúcido, que serão direção ao polo occipital. Nos lábios do sulco
descritos a seguir: calcarino localiza-se a área visual, também
chamada área estriada porque o córtex apresen-
3.2.1 Corpo caloso, fórnix, septo ta uma estria branca visível a olho nu;
pelúcido b) sulco parietoccipital - muito profundo, separa
O corpo caloso. a maior das comissuras inter- o lobo occipital do parietal e encontra, em ân-
-hemisféricas, é formado por grande número de fibras gulo agudo, o sulco calcarino.
mielínicas, que cruzam o plano sagital mediano e pene- Entre o sulco parietoccipital e o sulco calcarino
tram de cada lado no centro branco medular do cérebro, situa-se o cuneus, giro complexo, de fonna triangular.
unindo áreas simétricas do córtex cerebral de cada he- Abaixo do sulco calcarino situa-se o giro occípito-tem-
misfério. Em corte sagital do cérebro (Figura 7.1), apa- po~al medial, que continua anterionnente com o giro
rece como uma lâmina branca arqueada dorsalmente, o para-hipocampal,já no lobo temporal (Figura 7.7).
tronco do corpo caloso, que se dilata posteriormente
no esplênio do corpo caloso e se flete anteriormente 3.2.3 Lobos frontal e parietal
em direção à base do cérebro para constituir o joelho Na face medial do cérebro existem dois sulcos que
do corpo caloso. Este afila-se para formar o rostro do passam do lobo frontal para o parietal (Figuras 7.1 e7.7):
corpo caloso, que tennina na comissura anterior. uma
das comissuras inter-hemisféricas. Entre a comissura a) sulco do corpo caloso - começa abaixo do
anterior e o quiasma óptico temos a lâmina terminal, rostro do corpo caloso, contorna o tronco e o
delgada lâmina de substância branca que também une esplênio do corpo caloso, onde continua, já no
os hemisférios e constitui o limite anterior do III ven- lobo temporal, com o sulco do hipocampo.
trículo (Figura 7.1). b) sulco do cíngulo - tem curso paralelo ao sul-
Emergindo abaixo do esplênio do corpo caloso co do corpo caloso, do qual é separado pelo
(figura 7. 7) e arqueando-se em direção à comissura giro do cíngulo. Termina posteriormente, di-
anterior está o /órnix, feixe complexo de fibras que, vidindo-se em dois ramos: o ramo marginal.
entretanto, não pode ser visto em toda a sua extensão que se curva em direção à margem superior
em um corte sagital de cérebro. É constituído por duas do hemisfério, e o sulco subparíetal, que con·
metades laterais e simétricas, afastadas nas extremi- tinua posteriormente na direção do sulco do
dades e unidas entre si no trajeto abaixo do corpo ca- cíngulo.

64 NEUROANATOMIA FUNCIONAL

~-
G110 do clngulo Sulco do corpo caloso Sulco porocentrol Esplên10 do corpo caloso
,,,
lóbulo porocentrol Sulco central

---- ---
Tronco do corpo caloso 1 _,,,... _.,. ,,. .,,.
.,,,,..--
e '' ,, .......

--
..... I
5.....,
Suko do cíngulo'
.........
',
' ..... , .....' ..... .....
',.....
''
''
'' 'e ~
I
~,-~
'. -,
er:nr
~
/ /

......
/
-
_....: -
/
/

-_... __.,,,.- -
-- ""
,,,.,,, ,
- '1tomo marginal do sulco do cingulo
_,; "

' ..
- ..... .... \ Sulco subporietol
,,.,.
Giro fronta 1'upenor .... ', '
......... ......... ..... ..... .......... _...
.....
..... .....
- ,..
.... -- Prê<úneus
Corpo do Íórnix ...
"' ........
........
Septo pelúcido ...... ... lsrmo do giro do cingulo
............
Joelho do co1po caloso ... - Sulco ponot<><>ecipitol

Coluna do fórn1it - _ - - - - -·Cúneus

Comiuuro onlonor - - - -- Sulco calcorino


)>
z
~ Areo $eptol - - - - - - Giro occipto-lemporol
~
medial
_...
>
~ -- --_--.... -- - .... .....
...... "*"',........-"' "

----
Fascículo momik>tolômi~ .... - 'Sulco cololerol
n'1CI ..... ........
o ' ' ... ....
~
.,,º'
R
)>
Corpo mamilar
Úncus - -- _ --
_
_.... .... .... ,, ,,,,,,. ,,.,.,, ---- \
\
\
...
' ' ...
' ...
,
' .........
' ' Giro ocxipt<>temporol lote1ol
..... ..... ' '
..... ..... ..... .....
,,,.,,,. ,.. .... ' ' ...
/
o I
o Suko rinol
,,,. ...
/ \
''
''
/ \ ',Giro temporal inferior
-1
m
,...
/ \ '' ....
m
z
F1mbno do h1pocompo /
/

Perna do fórnix
I
Giro por~ípocompol Sulco do h1poeompo
\ ''
Sulco ocdp11<>-temporol
' ........
n Giro foKiolor
m-
~
5 FIGURA 7.7 Visto medial e 1nfer1or de um hemisfério cerebral op6s remoção de porte do diencéfalo, de modo o eJCpor o íosclculo momilotolôm1co
°'
Ut
Destacando-se do sulco do cíngulo, em direção à do esplênio do corpo caloso, onde continua com
margem superior do hemisfério, existe quase sempre o o sulco do corpo caloso e se dirige para o polo
sulco paracentra/, que se delimita com o sulco do cíngu- temporal, onde termina separando o giro para-
lo e seu ramo marginal, o lóbulo paracentral, assim de- -hipocampal do úncus.
nominado em razão de suas relações com o sulco central,
O giro para-hipocampal se liga posteriormente ao
cuja extremidade superior termina aproximadamente no
giro do cíngulo por meio de um giro estreito, o istmo do
seu meio. Nas partes anterior e posterior do lóbulo para-
giro do clngulo. Assim, úncus, giro para-hipocampal,
central localizam-se, respectivamente, as áreas motora e
istmo do giro do cíngulo e giro do cíngulo constituem
sensitiva, relacionadas com a perna e o pé.
uma formação contínua que circunda as estruturas
A região situada abaixo do rostro do corpo caloso e inter-hemisféricas e por muitos considerada como um
adiante da lâmina tenninal é a área septal. Esta área é lobo independente, o lobo límbico. A parte anterior do
considerada um dos centros do prazer do cérebro (veja giro para-hipocampal é a área entorrinal, importante
o Capítulo 28). para a memória e uma das primeiras regiões do cérebro
a serem lesadas na doença de Alzheimer.
3.3 FACE INFERIOR
A face inferior ou base do hemisfério cerebral pode 3.3.2 Lobo frontal
ser dividida em duas partes: uma pertence ao lobo fron- A face inferior do lobo frontal (Figura 7.8} apre-
tal e repousa sobre a fossa anterior do crânio; a outra, senta um único sulco importante, o sulco o/fatório,
muito maior, pertence quase toda ao lobo temporal e profundo e de direção anteroposterior. Mediaimente
repousa sobre a fossa média do crânio e a tenda do ce- ao sulco olfatório, continuando dorsalmente como giro
rebelo. frontal superior, situa-se o giro reto. O resto da face
inferior do lobo frontal é ocupado por sulcos e giros
3.3.1 Lobo temporal muito irregulares, os sulcos e g iros orbitários.
A face inferior do lobo temporal apresenta três sulcos A seguir serão descritas algumas formações exis-
principais (Figura 7.7), de direção longitudinal, e que tentes na face inferior do lobo frontal, todas elas rela-
são da borda lateral para a borda medial (Figura 7.7): cionadas com a olfação e por isso consideradas como
pertencendo ao chamado rinencéjalo (de rhinos =nariz).
a) sulco occípito-temporal; O bulbo olfatório é uma dilatação ovoide e achata-
b) sulco colateral; da de substância cinzenta que continua posteriormente
c) sulco do hipocampo. com o trato olfatório. ambos alojados no sulco olfató-
rio (Figura 7.8). O bulbo olfatório recebe os filamen-
• O sulco occípito-temporal limita-se com o sul-
tos que constituem o nervo oljatório, 1 par craniano.
co temporal inferior, o giro temporal inferior,
Estes atravessam os pequenos orificios que existem
que quase sempre forma a borda lateral do
na 11âmina crivosa do osso etmoide e que geralmente
hemisfério; mediaimente, este sulco se limita
se rompem quando o encéfalo é retirado, sendo, pois,
com o sulco colateral, o giro occípito-temporal
dificilmente encontrados nas peças anatômicas usuais.
lateral (ou giro fusifonne).
Posterionnente, o trato olfatório se bifurca, formando
• O sulco colateral inicia-se próximo ao polo occi- as estrias olfatórias lateral e medial, as quais delimi-
pital e se dirige para frente, fazendo delimitação tam uma área triangular, o trígono olfatório. Atrás do
com o sulco calcarino e o sulco do hipocampo, trígono olfatório e adiante do trato óptico localiza-se
respectivamente, o giro occípito-temporal medial uma área contendo uma série de pequenos orificios
e o giro para-hipocampal, cuja porção anterior para a passagem de vasos, a substância perfurada an-
se curva em tomo do sulco do hipocampo para terior (Figura 7.8).
formar o úncus (Figura 7.7). O sulco colateral
pode ser contínuo com o sulco rinal, que separa 4.0 MORFOLOGIA DOS VENTRÍCULOS
a parte mais anterior do giro para-hipocampal do
LATERAIS
resto do lobo temporal. O sulco rinal e a parte
mais anterior do sulco colateral separam áreas de Os hemisférios cerebrais possuem cavidades reves-
córtex muito antigas (paleocórtex), situadas me- tidas de epêndima e contendo líquido cerebroespinhal,
diaimente, de áreas corticais mais recentes (neo- os ventrículos laterais esquerdo e direito, que se comu-
córtex) localizadas lateralmente (Figo ras 7.7 e nicam com o III ventrículo pelo respectivo forame in-
7.8). O sulco do hipocampo origina-se na região terventricular. Exceto por este forame, cada ventrículo

66 NEUROÃNÃTOMIA FUNCIONAL

-------...,,,-
()
)> Bulbo olftit6rio -------,,-<. -----------Sulco olfotório
-o
~-

5'-.!
Troto olfot6r10 - - - - - - -- ·....
Sulco orbltórtos - - - - - - - -...... '
...............
............
.....................
.......
,-...
........,, '
- - -

,.
---------Fissura long•tvdinal
- - - - - - -- ---Giro reto
Trígono ollot6rio - - - - - - - - .........._ ...... ,_
Nervo6ptico - - - - - - - - - , .......... ,
......... ..... ......._ --- .,,.-
- - - - - - - - - - - - Gire» orbitónos
.,,---- - Estno olfatono medial
....
Hipófise e ho51e hipofi'6rio - - - - , ... .......... _..., ... ......
... .... ... - - - Estria olfat6r10 1ntermedio
Sulco lorerol ----------,.._

Tub.rcínéreo - - - - - - - - - - - - - - -- -, .........
_,. ------Estria ollo16'10 lateral
- - - - - - - - - -Qu1osmo 6ptieo
C0<po mamilar-------------_ - - - - Substõncia perfurado anlenor
f°"° interpedunculor - - - - -- - - - - - - - - - - - - -- - Troto6p11co
Podúnculo oerebrol ----------1~ ... ~ - - - - - - - - Nervo oculomotor
Nervo trocleor - - - -- - - - - - - - - - - - - - - - - Nervo oflólmico
Nervo trigemeo (roiz motora)------ ' - - - - -- - - - Nervomoxilar
Nervo trigimeo (roiz sens1hvo) - - - - -
- - - - - - -Gânglio lngeminol
Flóculo-------------
' - - - - - - - Nervo mandibular
)> Nervo glo~loringeo----------
z " - - - - - - - - NerYO abducente
~ Nervo vago---- - - - - - - - - - -
o
~
)>
Nervo oeess6no - - - - - - - - - - - - - _... - - - - - - - - Nervo intermed10
' ' - - - - - - - - - Nervo facial
Nervo hipoglo~- - - -- -- -- --­ ....
~
;o Primeiro nervo cetvical IC 1) - - - - - - - - -
, ' ' - - - -·Nervo vtntibulococleor
....
ocn
()
o
Decuuoçõo dos pir6m1des - - - - - - - - - -- ,,
',
' ..........' ' -- - - - - - - - Plexo corioide
' - - - --- Sulco loterol onter10<
"1)
fissura mediana anterior - - - - - - ' ....
R
>
o
Cerebelo-----------· ' ' ' ' .....'-----------0~
.....

o ' , , '-Nervo ace~s6no (raiz craniana)


~
Nervo ocessémo (raiz esp1n~ol) - - - - - - - - - -
m
FTi
' ' - - - - - - - - - P1r6m1de
z
()
m
~
5 FlGURA 7.8 Vista inte11or do encêfalo.

°'...
é uma cavidade completamente fechada, cuja capacida- rio e apresenta. ao longo de sua margem medial, a cau-
de varia de um indivíduo para outro, e apresenta sem- da do núcleo caudado e a estria terminal, estruturas
pre uma parte central e três cornos que correspondem que acompanham a curva descrita pelo corno inferior
aos três polos do hemisfério. As partes que se projetam do ventrículo. Na extremidade da cauda do núcleo cau-
nos lobos frontal. occipital e temporal são, respectiva- dado (Figura 24.2), observa-se discreta eminência ar-
mente, os cornos anterior. posterior e inferior (Figura redondada, às vezes pouco nítida, fonnada pelo corpo
7.2). Com exceção do como inferior, todas as partes do amigdaloide ou amígdala cerebral. que faz saliência na
ventrículo lateral têm o teto fonnado pelo corpo caloso, parte terminal do teto do como inferior do ventrículo.
cuja remoção (Figura 7.3) expõe amplamente a cavi- A maior parte da amígdala não tem relação com a su-
dade ventricular. perficie ventricular e só pode ser vista em toda a sua
extensão em secções do lobo temporal. Tem importante
4.1 MORFOLOG IA DAS PAREDES função relacionada com as emoções, em especial com
VENTRICULARES o medo.
O assoalho do como inferior do ventrículo apre-
Os elementos que fazem proeminência nas paredes senta duas eminências alongadas, a eminência cola-
dos ventrículos laterais serão descritos a seguir, con- teral, formada pelo sulco colateral, e o hipocampo,
siderando, respectivamente, o como anterior, a parte situado mediaimente a ela (Figura 7.3 ). O hipocampo
central e os cornos posterior e inferior. é uma elevação curva e muito pronunciada que se dis-
O corno anterior (figuras 7.2 e 7.3) é a parte do põe acima do giro para-hipocampal e é constituído de
ventrículo lateral que se situa adiante do forame inter- um tipo de córtex muito antigo (arquicórtex). Ele se
ventricular. Sua parede medial é vertical e constituída liga às pernas do fómix por um feixe de fibras nervo-
pelo septo pelúcido, que separa o como anterior dos sas que constituem a fimbria do hipocampo situada
dois ventrículos laterais. O assoalho, inclinado, fonna ao longo de sua borda medial (Figura 7.3). Ao longo
também a parede lateral e é constituído pela cabeça do da margem da fimbria hã uma fita estreita e denteada,
núcleo caudado. proeminente na cavidade ventricular de substância cinzenta, o giro denteado (Figura 7.3).
(Figura 7.3). O teto e o limite anterior do corno ante- O hipocampo se liga lateralmente ao giro para-hipo-
rior são formados pelo corpo caloso. campal através de uma porção de córtex denominada
A parte central do ventrículo lateral (Figur a 7.3) subiculum (Figura 28.1) e que tem função relacionada
estende-se dentro do lobo parietal, do nível do forame à memória.
interventricular para trãs, até o esplênio do corpo ca-
loso, onde a cavidade se bifurca em cornos inferior e 4.2 PLEXOS COR IO IDES DOS
posterior, na região denominada trígono colateral. O VENTRÍCULOS LATERAIS
teto da parte central é fonnado pelo corpo caloso, e a
O plexo corioide da parte central dos ventrículos
parede medial pelo septo pelúcido. O assoalho, incli-
laterais (Figura 7.3) continua com o do III ventrículo
nado, une-se ao teto no ângulo lateral, e apresenta as
atrÃvés do forame interventricular e, acompanhando o
seguintes fonnações: fórnix. plexo corioide, parte la-
trajeto curvo do fórnix, atinge o como inferior do ven·
teral da face dorsal do tálamo, estria terminal e núcleo
trículo lateral. Os cornos anterior e posterior não pos-
caudado (Figura 7.3).
suem plexos corioides.
O corno posterior (Figura 7.3) estende-se para
dentro do lobo occipital e tennina posteriormente em 5.0 ORGAN IZAÇÃO INTERNA DOS
ponta, depois de descrever uma curva de concavidade
HEMISFÉRIOS CEREBRAIS
medial. Suas paredes. em quase toda a extensão, são
fonnadas por fibras do corpo caloso. 1 Até aqui foram estudadas apenas as formações
O corno inferior (Figuras 7.2 e 7.3) curva-se infe- anatômicas da superficie dos hemisférios cerebrais
riormente e a seguir anterionnente, em direção ao polo ou das cavidades ventriculares. O estudo detalhado da
temporal, a partir do trigono colateral. O teto do como estrutura, conexões e funções das diversas partes do
inferior é formado pela substância branca do hemisfé- telencéfalo será feito nos Capítulos 25, 26 e 27. Con-
vêm, entretanto, que sejam estudados já agora alguns
aspectos da organização interna dos hemisférios cere-
Na parte medial do como posterior descrevem-se duas ele-
vações: o bulbo do como posterior, fonnado pela porção
brais, visíveis mesmo macroscopicamente em cortes
occipital da radiação do corpo caloso, e o calcar avis, si- horizontais e frontais de cérebro (Figura 32.1 a 32.9).
tuado abaixo do bulbo e formado por uma prega da parede O estudo dessas secções é importante para a interpre-
determinada pelo sulco calcarino (Figura 7 .3). tação de "cortes" obtidos com as modernas técnicas

68 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
de neuroimagem. Além disso, este estudo mostra que cular, situando-se profundamente no interior do he-
a organização interna dos hemisférios cerebrais, em misfério. Mediaimente relaciona-se com a cápsula
seus aspectos mais gerais, se assemelha à do cere- interna que o separa do núcleo caudado e do tálamo;
belo, sendo, pois, características do sistema nervoso lateralmente, relaciona-se com o córtex da ínsula, do
suprassegmentar. Assim, cada hemisfério possui uma qual é separado por substância branca e pelo claus-
camada superficial de substância cinzenta, o córtex trum (Figura 32.9).
cerebral. que reveste um centro de substância branca, O núcleo lentiforme é dividido em putâmen e glo-
o centro branco medular do cérebro, no interior do bo pálido por uma fina lâmina de substância branca O
qual existem massas de substância cinzenta, os nú- putâmen situa-se lateralmente e é maior que o globo
cleos da base do cérebro. pálido, o qual se dispõe mediaimente. Nas secções não
O cónex cerebral, de estrutura muito mais com- coradas de cérebro, o globo pálido tem coloração mais
plexa que o cerebelar, será estudado no Capitulo 27. clara que o putâmen (daí o nome), em virtude da pre-
A seguir, serão feitas algumas considerações sobre os sença de fibras mielínicas que o atravessam. O globo
núcleos da base e o centro branco medular do cérebro. pálido é subdividido, por outra lâmina de substância
branca, em uma porção lateral e outra medial (Figura
5.1 NÚCLEOS DA BASE 24.1 ), e tem função sobretudo motora. O núcleo cauda-
Consideram-se como núcleos da base os aglomera- do e o núcleo lentiforme constituem o chamado corpo
dos de neurônios existentes na porção basal do cérebro. estriado dorsal.
Sendo assim. do ponto de vista anatômico, os núcleos
5.1.3 Claustrum
da base são (Figura 24.2): o núcleo caudado, o putâ-
men e o globo pálido, em conjunto chamados de núcleo É uma delgada calota de substância cinzenta situa-
lentiforme, o claustrom, o corpo amigdaloide, o núcleo da entre o córtex da ínsula e o núcleo lentiforme. Se-
accumbens. 1 para-se daquele por uma fina lâmina branca, a cápsula
extrema. Entre o claustrum e o núcleo lentiforme existe
5.1.1 Núcleo caudado outra lâmina branca, a cápsula externa.
É uma massa alongada e bastante volumosa, de Neste ponto o aluno deve estar em condições de
substância cinzenta, relacionada em toda a sua extensão identificar todas as estruturas yue se dispõem no inte-
com os ventrículos laterais. Sua extremidade anterior, rior de cada hemisfério cerebral, vistas em um corte
muito dilatada. constitui a cabeça do núcleo caudado, horizontal, passando pelo corpo estriado (Figuras 24. l
que se eleva do assoalho do como anterior do ventrícu- e 32.9). São elas, da face lateral até a superficie ven-
lo (Figura 7.3). Segue-se o corpo do núcleo caudado, tricular: córtex da ínsula; cápsula extrema; claustrum;
situado no assoalho da parte central do ventrículo la- cápsula externa; putâmen; parte externa do globo pá1i-
teral (Figuras 5.2 e 7.3), a cauda do núcleo caudado, do; parte interna do globo pálido; cápsula interna; tála-
que é longa, delgada e fortemente arqueada, estenden- mo; Ili ventrículo.
do-se até a extremidade anterior do como inferior do
ventrículo lateral. Em razão de sua forma fortemente
5.1.4 Corpo amigdaloide ou amígdala
arqueada. o núcleo caudado aparece seccionado duas É uma massa esferoide de substância cinzenta de
vezel em detem1inados cortes horizontais ou coronais cerca de 2 cm de diâmetro. situada no polo temporal
do cérebro (Figura 32.9). A cabeça do núcleo caudado do hemisfério cerebral, em relação com a cauda do
funde-se com a parte anterior do putãmen (Figuras 24. l núcleo caudado (Figura 24.2). Faz uma discreta sa-
e 32.2). Os dois núcleos são, em conjunto, chamados liência no teto da parte terminal do como inferior do
de estriado, e têm funções relacionadas sobretudo com ventrículo lateral e pode ser vista em secções fron-
a motricidade. tais do cérebro (Figuras 32.3 e 32.4). Tem importante
função relacionada com as emoções, em especial com
5.1.2 Núcleo lentiforme o medo.
Tem a forma e o tamanho aproximado de uma
castanha-do-pará. Não aparece na superficíe ventri-
5.1.5 Núcleo accumbens
Massa de substância cinzenta situada na zona de
união entre o putâmen e a cabeça do núcleo caudado
2 Alguns autores, levando em conta apenas critérios funcio-
nais, consideram também como núcleos da base a substân- (Figura 24.3), integrando conjunto que alguns autores
cia negra do mesencéfalo e o núcleo subtalâmico do diencé- chamam de corpo estriado ventral. E uma importante
falo, posição com a qual não concordamos. área de prazer do cérebro.

• CAPÍTUl07 ANATOMIA MACROSCÓPICA DO TELENCÉFAl.0 69


5.2 CENTRO BRANCO MEDULAR DO Por outro lado, a complexidade cerebral geralmente de-
CÉREBRO pende da posição filogenética do animal. Em animais
de mesma posição filogenética, como o gato e a onça.
É fonnado por fibras mielinicas, cujo estudo deta- terá maior encéfalo o de maior peso corporal. Neste
lhado será feito no Capítulo 25. Distinguem-se dois gru- exemplo, o coeficiente de encefalização K foí o mes-
pos de fibras; de projeção e de associação. As primeiras mo, variando o peso corporal. Poderíamos considerar
ligam o córtex cerebral a centros subcorticais; as segun- ainda o exemplo de dois animais de mesmo peso cor-
das unem áreas corticais situadas em pontos diferentes poral, como um homem e um gorila. Neste caso. terá
do cérebro. Entre as fibras de associação, temos aquelas encéfalo mais pesado o de maior K, ou seja, o homem.
que atravessam o plano mediano para unir áreas simétri- De modo geral, o coeficiente de encefalizaçâo au-
cas dos dois hemisférios. Constituem as três comissuras menta na medida em que se sobe na escala zoológica,
telencefálicas: corpo caloso, comissura anterior (Figu- sendo quatro vezes maior no homem que no chimpan-
ra 7.1 ), comissura do fórnix (Figura 7.J). zé. No Pithecanthropus erectus, estudado por Dubois,
As fibras de projeção se dispõem em dois feixes: ele é duas vezes menor que o do homem atual. Contu-
o fórnix e a cápsula interna. O fómix une o córtex do do, não há diferença entre os diversos grupos étnicos
hipocampo ao corpo mamilar e contribui pouco para a atuais, no que se refere ao coeficiente de encefalização.
fonnação do centro branco medular. O peso do encéfalo de diferentes grupos étnicos não
A cápsula interna contém a grande maioria das fi- se correlaciona com o estado cultural destes grupos.
bras que saem ou entram no córtex cerebral. Estas fi- Entretanto, como o peso corporal de alguns grupos
bras formam um feixe compacto que separa o núcleo pode ser muito menor que o de outros (os pigmeus, por
lentiforme, situado lateralmente, do núcleo caudado e exemplo), o peso do encéfalo é também menor. Pelo
do tálamo, situados mediaimente (Figura 24. l ). Aci- mesmo motivo, o peso do encéfalo da mulher é, em
ma do nível destes núcleos, as fibras da cápsula inter- média. um pouco menor que o do homem. No brasi-
na passam a constituir a coroa radiada (Figura 30.1 ). leiro adulto nonnal, o peso do encéfalo do homem está
Distinguem-se, na cápsula interna, umapernaanlerior. em tomo de 1.300 gramas, e o da mulher, em tomo de
situada entre a cabeça do núcleo caudado e o núcleo 1.200 gramas.3 Admite-se que no homem adulto de es-
lentiforme, e uma perna posterior, bem maior, locali- tatura mediana, o menor encéfalo compatível com uma
zada entre o núcleo lentiforme e o tálamo. Estas duas inteligência nonnal é de cerca de 900 gramas. Acima
porções da cápsula interna encontram-se formando um deste limite, as tentativas de se correlacionar o peso
ângulo que constitui o joelho da cápsula interna (Figu- do encéfalo com o grau de inteligência esbarraram em
ras 24.1 e 32.9). numerosas exceções. 4 Recentemente desenvolveu-se
uma nova técnica que permite avaliar o número total
6.0 CONSIDERAÇÕES SOBRE O PESO de neurônios no encéfalo de mamíferos. Esta técnica
mostrou-se mais eficaz que o simples peso do encéfalo
DO ENCÉFALO
pata se correlacionar parâmetros quantitativos do en-
O peso do encéfalo de um animal depende de seu céfalo com a capacidade intelectual das espécies. No
peso corporal e da complexidade de seu encéfalo, ex- homem, o número total de neurônios do encéfalo é de
pressa pelo chamado coeficiente de encefalização (K). 86 bilhões, o maior entre os primatas já estudados.s

3 Raso, P. e Tafuri, W.L. 1960 - Anais da Faculdade de Medicina da Universidade Federal de Minas Gerais, 20: 231-241.
4 Recentes estudos do encéfalo do físico Albert Einstein mostraram que o peso é nonnal mas a área pré-frontal principal responsá-
vel pela inteligência é bem acima do normal. Veja - Falk, D., Lepore, E. & Noe A. 2013 - The cerebral cortex of Albert Einstein:
a description and preliminary analysis of unpublished photographs. Brain, 136: 1304-1327.
5 Revisão em Herculano-Houzel, S. 2009. The human brain in numbers. Frontiers in Human Neuroscience. 3: 1-11.

70 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Meninges - Liquor

1.0 M ENINGES nhal (Figura 8.1). O folheto externo adere intimamen-


te aos ossos do crânio e comporta-se como periósteo
O sistema nervoso central é envolvido por mem-
destes ossos. Ao contrário do periósteo de outras áreas,
branas conjuntivas denominadas meninges, e que são o folheto externo da dura-máter não tem capacidade
três: dura-máter. aracnoide e pia-máter. A aracnoide osteogênica, o que dificulta a consolidação de fraturas
e a pia-máter, que no embrião constituem um só folhe- no crânio e toma impossível a regeneração de perdas
to são, por vezes, consideradas e.orno uma fonnaçào ósseas na abóbada craniana. Esta peculiaridade, entre-
única, a leptomeninge. ou meninge fina, distinta da tanto, é vantajosa, pois a formação de um calo ósseo na
paquimeninge, ou meninge espessa, constituída pela
superficie interna dos ossos do crânio pode constituir
dura-máter. O conhecimento da estrutura e da dispo- grave fator de irritação do tecido nervoso. Em virtude
sição das meninges é muito importante, não só para a da aderência da dura-máter aos ossos do crânio. não
compreensão de seu importante papel de proteção dos existe no encéfalo um espaço epidural, como na me-
centros nervosos, mas também porque elas podem ser dula. Em certos traumas ocorre o descolamento do fo-
acometidas por processos patológicos, como infec- lheto externo da dura-máter da face interna do crânio e
ções (meningites) ou tumores (meningiomas). Além a fonnação de hematomas epiduraís. A dura-mátcr, em
do mais, o acesso cirúrgico ao sistema nervoso central particular seu folheto externo, é muito vascularizada.
envolve, necessariamente, contato com as meninges, No encéfalo, a principal artéria que irriga a dura-máter
o que toma o seu conhecimento muito importante é a artéria meníngea média (Figura 8.2), ramo da arté-
pari\ o neurocirurgião. No Capítulo 4 (item 5.0) fo- ria maxilar interna.
ram feitas algumas considerações sobre as meninges
A dura-máter, ao contrário das outras meninges,
e estudou-se sua disposição na medula espinhal. Estas
é ricamente inervada. Como o encéfalo não possui
membranas serão a segu ir estudadas com mais pro-
terminações nervosas sensitivas, toda a sensibilidade
fundidade, descrevendo-se sua disposição em torno
intracraniana se localiza na dura-máter e nos vasos san-
do encéfalo.
guíneos, responsáveis, assim, pela maioria das dores de
cabeça.
1.1 DURA-MÁTER
A meninge mais superficial é a dura-máter, espessa 1.1.1 Pregas da dura-máter do encéfalo
e resistente, formada por tecido conjuntivo muito rico Em algumas áreas, o folheto interno da dura-
em fibras colágenas, contendo vasos e nervos. A dura- -máter destaca-se do externo para formar pregas que
-máter do encéfalo difere da dura-máter espinhal por dividem a cavidade craniana em compartimentos que
ser formada por dois folhetos, externo e interno, dos se comunicam amplamente. As principais pregas são
quais apenas o interno continua com a dura-máter espi- as seguintes:
Seio saginal superior
Dura-móter --------------- -
\, /
/
Corno postenor do
Granulação aracnóideo / / ventrículo lateral
/
/
Espaço suborocnóideo / IV ventrículo
I /
Veios cerebrais ___ ,,.
I /
1end<J do cerebelo
superficiais superiores
I
Confluência
Porte central do
venlriculo lateral
r-. dos seios
I
Corno anterior do .-- I Aberlur<J mediano
ventrículo lateral / do IV ventrículo
~
Forome interventricular ' "'
,,,... .....
... ,, ,, /
Cisterna magna

Ili ventrículo
,, ... .,,. ,,.--- Folheto interno
do duro-máter

Corno inferior do ventrículo lateral / _____ Osso occipital


/
/
/ ; , Folheto externo
Aqueduto cerebral - - - - - - - ' - _ - - - da dura-móter

I - - - - - - Canal central da medula


Abertura lateral do IV ventrículo e/plexo corioide

Pia-máter - - ---- -- -- ---


' ',
-- -- -- ---Aracnoide

- - - - -
' ' ~- - - - Espaço suboracnóideo
Ventrículo terminal

Filamento terminal - - -

FIGURA &. 1 Esquema do circulação do liquor.

a) foice do cérebro - é um septo vertical mediano b) tenda do cerebelo - projeta-se para diante
em forma de foice, que ocupa a fissura longitu- como um septo transversal entre os lobos oc-
dinal do cérebro, separando os dois hemisférios cipitais e o cerebelo (Figura 8.3). A tenda do
cerebrais (Figura 8.3 ); cerebelo separa a fossa posterior da fossa mé-

72 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Foice do cérebro - - - - __ _
\ - - - - - lôm ino crivoso do ermoide
1
\ J
Bulbo olfatório -------, \
\
\ 1- - - - - - Seio intercovernoso
\ \ I
\ \
\ \
I
Nervo óptico - - - - - \ I
\ \ \ 1- -Canal óptico com o nervo óptico
\ \ \ I I
\ \ \ I I
Artéria oftálmica e \ \
veia oftálmico superior- - - , \ I ,----------Hipófise
\ \
\
Seio esfenoporietal - - , Fissura orbital superior com
\ - nn. oculomotor (Ili), trocleor (IV),
abducente (VI) e oftálmico
Diafragma da selo __
Forome redondo
com nervo maxilar

Seio cavernoso - - - Forame oval com


- nervo mandibular
Loja do gânglio
trigeminai __ Artéria meníngeo
média

Gânglio trigeminai Borda seccionada


da dura.má ter

Seio petroso _ Meato acústico interno


inferior com nervos facial (VII),
intermédio (VII) e
Seio petroso _ vestíbvlo-cocleor (VIII)
superior

/
~
',Canal do hipoglosso
Seio sigmoide
com nervo
hipoglosso (XII)
,,,.,,,
Tenda do cerebelo Forame jugular com nervos
glossoforíngeo (IX),
' vogo IX) e acessório (XI)

'''''' ' '


\A.adulo espinhal
/
I ''' ' 'Artéria vertebral
,',
/ / ',seio occipital
______ /I
/
I
/
Seio transverso
/
I , '' Seio relo
I
, '- - - - - Confluência dos seios
Seio sagital superior - - - - - - - - - - '

FIGURA 8.2 Base do crânio. A dura-máter foi removida do lado direito e mantido do lodo esquerdo.

dia do crânio, dividindo a cavidade craniana a sintomatologia das afecções supratentoriais


em um compartimento superior, ou supraten- (sobretudo os tumores) é muito diferente das
torial, e outro inferior, ou infratentorial. Esta infratentoriais. A borda anterior livre da tenda
divisão é de grande importância clínica, pois do cerebelo, denominada incisura da tenda,

• CAPÍTULO 8 MENINGES - LIQUOR 73


Seio sogitol superior
/
/
Granulações aracnóideos /
,,,,, / , Foice do cérebro
Veio cerebral ', ,,,,,,,;·
/
/ / Seio sogitol inferior
superficial superior ' ' ', /
/
I
I

1
1 r-,
1
/

I
1 '
r
1 '

-- -----Seio reto

I
,I -- --- - - Seio sigmoide
,
I
- - - - Tenda do cerebelo

I
Confluência dos seios 1 ' - - - - - - - - - Seio transverso
Seio occipital ____ J '
Foice do cerebelo - -- J

FIGURA 8.3 Pregos e seios do duro-máter do encéfalo.

ajusta-se ao mesencéfalo. Esta relação tem motivo, quando se retira o encéfalo de um ca-
importância clínica, pois a incisura da tenda dáver, esta haste geralmente se rompe. ficando
pode, em certas circunstâncias, lesar o mesen- a hipófise dentro da sela túrcica. O diafragma
céfalo e os nervos troclear e oculomotor, que da sela isola e protege a hipófise, mas dificulta
nele se originam. consideravelmente a cirurgia desta glàndu\a.
e) foice do cerehelo pequeno septo vertical me-
diano, situado abaixo da tenda do cerebelo, entre 1.1 .2 Cavi dades da dura-máter
os dois hemisférios cerebelares (Figura 8.3). Em determinadas áreas, os dois folhetos da dura-
d) diafragma da sela (Figura 8.2) - pequena lâ- -máter do encéfalo separam·se, delimitando cavidades.
mina horizontal que fecha superiormente a sela Uma delas é o cavo trigeminai (de Mecket), ou loja
túrcica, deixando apenas um pequeno orifício do gânglio trigeminai, que contém o gânglio trigeminai
para a passagem da haste hipofisária. Por este (Figura 8 .2). Outras cavidades são revestidas de endo·

74 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
télio e contêm sangue, constituindo os seios da dura- e) seio sigmoide - em forma de S, é uma conti-
-máter, que se dispõem sobretudo ao longo da inserção nuação do seio transverso até o forame jugular,
das pregas da dura-máter. Os seios da dura-máter serão onde continua diretamente com a veia jugular
estudados a seguir. interna (Figuras 8.2 e 8.3). O seio sigmoide
drena a quase totalidade do sangue venoso da
1.1.3 Seios da dura-máter cavidade craniana;
São canais venosos revestidos de endotélio e si- f) seio occipital - muito pequeno e irregular,
tuados entre os dois folhetos que compõem a dura- dispõe-se ao longo da margem de inserção da
-máter encefálica. A maioria dos seios tem secção foice do cerebelo (Figuras 8.2 e 8.3 ).
triangular e suas paredes, embora finas, são mais rí-
gidas que a das veias e geralmente não se colabam Os seios venosos da base são os seguintes:
quando seccionadas. Alguns seios apresentam expan- a) seio cavernoso (Figura 8.2) - um dos mais im-
sões laterais irregulares, as lacunas sanguineas, mais portantes seios da dura-máter, o seio cavernoso
frequentes de cada lado do seio sagital superior. O é uma cavidade bastante grande e irregular, si-
sangue proveniente das veias do encéfalo e do globo tuada de cada lado do corpo do esfenoide e da
ocular é drenado para os seios da dura-máter e destes sela tórcica. Recebe o sangue proveniente das
para as veias jugulares internas. Os seios comunicam- veias oftálmica superior (Figura 8.2} e central
-se com veias da superficie externa do crânio através
da retina, além de algumas veias do cérebro.
de veias emissárias, que percorrem forames ou cana-
Drena através dos seios petroso superior e pe-
lículos que lhes são próprios, nos ossos do crânio. Os
troso inferior, além de comunicar-se com o seio
seios dispõem-se sobretudo ao longo da inserção das
cavernoso do lado oposto, através do seio inter-
pregas da dura-máter, distinguindo-se os seios em re-
cavernoso. O seio cavernoso é atravessado pela
lação com a abóbada e com a base do crânio. Os seios
artéria carótida interna, pelo nervo abducente
da abóbada são os seguintes:
e, já próximo à sua parede lateral, pelos nervos
a) seio sagital superior - ímpar e mediano, per- troclear, oculomotor e pelo ramo oftálmico do
corre a margem de inserção da foice do cérebro nervo trigêmeo (Figura 8.2). Estes elementos
(Figura 8.3). Termina próximo à protuberância são separados do sangue do seio por um reves-
occipital interna, na chamada confluência dos timento endotelial, e sua relação com o seio
seios. formada pela confluência dos seios sagital cavernoso é de grande importância clínica. As-
superior, reto e occipital e pelo início dos seios sim, aneurismas da carótida interna no nível do
transversos esquerdo e direito (Figura 8.3) 1; seio cavernoso comprimem o nervo abducente
b) seio sagital inferior - situa-se na margem livre e, em certos casos, os demais nervos que atra-
da foice do cérebro, tenninando no seio reto vessam o seio cavernoso, detennínando distúr-
(Figura 8.3); bios muito típicos dos movimentos do globo
c) seio reto - localiza-se ao longo da linha de ocular. Pode haver perfuração da carótida in-
união entre a foice do cérebro e a tenda doce- terna dentro do seio cavernoso, formando-se,
1 rebelo. Recebe, em sua extremidade anterior, assim, um curto-circuito arteriovenoso (fístula
o seio sagital inferior e a veia cerebral magna carótido-cavernosa) que determina dilatação e
(Figuras 8.2 e 8.3), tenninando na confluência aumento da pressão no seio cavernoso. Isto faz
dos seios; com que se inverta a circulação nas veias que
d) seio transverso - é par e dispõe-se de cada lado nele desembocam, como as veias oftálmicas,
ao longo da inserção da tenda do cerebelo no resultando em grande protrusão do globo ocu-
osso occipital, desde a confluência dos seios lar, que pulsa simultaneamente com a carótida
até a parte petrosa do osso temporal, onde pas- (exoftálmico pulsátil). Infecções superficiais da
sa a ser denominado seio sigmoide (Fi2uras face (como espinhas do nariz) podem se pro-
8.2 e 8.3); pagar ao seio cavernoso, tomando-se, pois, in-
tracranianas, em virtude das comunicações que
existem entre as veias oftálmicas, tributárias do
seio cavernoso, e a veia angular, que drena a
A confluência dos seios é também conhecida como tor-
cular de Heróphilo. Nem sempre os seios encontram-se região nasal;
em um só ponto, descrevendo-se pelo menos quatro ti- b) seios intercavernosos - unem os dois seios ca-
pos de confluência. vernosos, envolvendo a hipófise (Figura 8.2);

• CAPÍTULO 8 MENINGES - UQUOR 75


c) seio esfenoparietal - percorre a face interior da belo, o teto do IV ventrículo e a face dorsal do
pequena asa do esfenoide e desemboca no seio bulbo (Figura 8.5). Contínua caudalmente com
cavernoso (Figura 8.2); o espaço subaracnóídeo da medula e liga-se ao
d) seio petroso superior - dispõe-se de cada lado, IV ventrículo através de sua abertura mediana
ao longo da inserção da tenda do cerebelo, na (Figura 8.5). A cisterna cerebelo-medular é,
porção petrosa do osso temporal. Drena o san- de todas, a maior e mais importante, sendo às
gue do seio cavernoso para o seio sigmoide, vezes utilizada para obtenção de Jiquor através
terminando próximo à continuação deste com das punções suboccipitais, em que a agulha é
a veia jugular interna (Figura 8.2). introduzida entre o occipital e a primeira vérte-
e) seio petroso inferior - percorre o sulco petroso bra cervical;
inferior entre o seio cavernoso e o forame jugu- b) cisterna pontína - situada ventralmente à ponte
lar, onde tennina lançando-se na veia jugular (Figura 8.5);
interna (Figura 8.2); c) cisterna interpeduncu/ar - localizada na fossa
f) plexo basilar - ímpar, ocupa a porção basilar interpeduncular (Figura 8.5);
do occipital. Comunica-se com os seios petroso d) cisterna quiasmática - situada adiante do
inferior e cavernoso, liga-se ao plexo do fora- quiasma óptico (Figura 8.5);
me occipital e, através deste, ao plexo venoso e) cisterna superior - (cisterna da veia cerebral
vertebral interno (Figura 8.2). magna) - situada dorsalmente ao teto do me-
sencéfalo, entre o cerebelo e o esplênio do
1.2 ARACNOIDE corpo caloso (Figura 8.5), a cisterna superior
corresponde, pelo menos em parte, à cisterna
Membrana muito delicada, justaposta à dura-má-
ambiens. termo usado sobretudo pelos clínicos;
ter, da qual se separa por um espaço virtual, o espaço
f) cisterna da fossa lateral do cérebro - corres-
subdural, contendo pequena quantidade de líquido ne-
ponde à depressão fonnada pelo sulco lateral
cessário à lubrificação das superfícies de contato das
de cada hemisfério.
duas membranas. A aracnoide separa-se da pia-máter
pelo espaço subaracnóideo (Figura 8.4), que contém 1.2.2 Granulações aracnóideas
o liquido cerebroespinhal, ou /iquor, havendo ampla
Em alguns pontos a aracnoide forma pequenos tu-
comunicação entre o espaço subaracnóideo do encéfa-
fos que penetram no interior dos seios da dura-máter,
lo e da medula (Figura 8.1). Consideram-se também
constituindo as granulações aracnóideas, mais abun-
como pertencendo à aracnoide as delicadas trabéculas
dantes no seio sagital superior (Figuras 8.3 e 8.4). As
que atravessam o espaço para se ligar à pia-máter, e que
granulações aracnóideas levam pequenos prolonga-
são denominadas trabéculas aracnóideas (Figura 8.4).
mentos do espaço subaracnóideo, verdadeiros divertí-
Estas trabéculas lembram, em aspecto, uma teia de ara-
culos deste espaço, nos quais o liquor está separado do
nha, donde o nome de aracnoide, semelhante à aranha. •
sangue apenas pelo endotélio do seio e uma delgada
camada da aracnoide. São, pois, estruturas admíravel-
1.2.1 Cisternas subaracnóideas
mente adaptadas à absorção do liquor que, neste ponto,
A aracnoide justapõe-se à dura-máter e ambas cai no sangue. Sabe-se hoje que a passagem do liquor
acompanham apenas grosseiramente a superficie do através da parede das granulações se faz por meio de
encéfalo. A pia-máter, entretanto, adere intimamente grandes vacúolos, que o transportam de dentro para
a esta superficie, que acompanha em todos os giros, fora. No adulto e no velho, algumas granulações tor-
sulcos e depressões. Desse modo, a distância entre as nam-se muito grandes. constituindo os chamados cor-
duas membranas, ou seja, a profundidade do espaço su- pos de Pacchioni, que frequentemente se calcificam e
baracnóideo é variável, sendo muito pequena no cume podem deixar impressões na abóbada craniana.
dos giros e grande nas áreas onde parte do encéfalo se
afasta da parede craniana. Formam-se assim, nessas 1.3 PIA-MÁTER
áreas, dilatações do espaço subaracnóideo, as cister-
nas subaracnóideas (Figura 8.5). que contêm grande A pia-máter é a mais interna das meninges, aderin-
quantidade de liquor. As cisternas mais importantes são do intimamente à superficie do encéfalo (Figura 8.4)
as seguintes: e da medula, cujos relevos e depressões acompanha,
descendo até o fundo dos sulcos cerebrais. Sua por-
a) cisterna cerebelo-medular. ou cisterna magna ção mais profunda recebe numerosos prolongamentos
- ocupa o espaço entre a face inferior do cere- dos astrócitos do tecido nervoso, constituindo assim a

76 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Granulação aracnóideo Seio sogital superior
Aracnoide 1
Duro-má ter
\ 1 "
""
\ 1
\ 1

\
\
I Espaço
I \
I \ perivasculor
Foice do Espaço subdurol Pia-móter
cérebro (dilatado)

FIGURA 8.4 Secção transversal do seio sogitaf superior mostrando uma granulação orocnóidea e a disposição das meninges
e espaços meníngeas.

Ili ventrículo
\

F0tome
1nterventr1culor
' Aqueduto cerebtol
I
I

....,
........

Ct$lerno superior

....
Cister~o
- _... _... -- /
/
- - IV ventrículo

quio~móttco /
/ "
,,,,"'
e isterno bosol

FIGURA 8.5 Esquema mostrando a disposição das cisternas suborocnóideos. As áreas contendo liquor estão representadas
em azul.

• CAPÍTULOS MENINGES - LIQUOR 77


membrana pio-glial. A pia-máter dá resistência aos ór- tipos de meningites. O liquor nonnal do adulto é límpi-
gãos nervosos. uma vez que o tecido nervoso é de con- do e incolor, apresenta de zero a quatro leucócitos por
sistência muito mole. A pia-máter acompanha os vasos mm 3 e uma pressão de 5 cm a 20 cm de água. obtida na
que penetram no tecido nervoso a partir do espaço su- região lombar com paciente em decúbito lateral. Em-
baracnóideo, fonnando a parede externa dos espaços bora o liquor tenha mais cloretos que o sangue, a quan-
perivascu/ares (Figura 8.4). Nestes espaços existem lidade de proteínas é muito menor do que a existente
prolongamentos do espaço subaracnóideo, contendo no plasma. O volume total do liquor é de 100 mL a 150
liquor, que fonna um manguito protetor em tomo dos mL, renovando-se completamente a cada oito horas. Os
vasos, muito importante para amortecer o efeito da pul- plexos corioides produzem cerca de 500 mL por dia
sação das artérias ou picos de pressão sobre o tecido através de filtração seletiva do plasma e da secreção
circunvizinho. O fato de as artérias estarem imersas em de elementos específicos. Existem tabelas muito mi nu-
Jiquor no espaço subaracnóideo também reduz o efei- ciosas com as caracteristícas do liquor nonnal e suas
to da pulsação. Os espaços perivasculares envolvem variações patológicas, permitindo a caracterização das
os vasos mais calibrosos até uma pequena distância e diversas síndromes liquóricas.
terminam por fusão da pia com a adventícia do vaso.
As arteríolas que penetram no parênquima são envol- 2.2 FORMAÇÃO, CIRCULAÇÃO E
vidas até alguns milímetros. As pequenas arteríolas são ABSORÇÃO DO LIQUOR
envolvidas até o nível capilar por pés-vasculares dos
aslrócitos do tecido nervoso. Durante muito tempo acreditou-se que o liquor seria
formado somente pelos plexos corioides, estrutura eno-
2.0 LIQUOR velada formada por dobras de pia-máter, vasos sanguí-
neos e células ependimárias modificadas. Estudos mais
O liquor ou líquido cerebroespinhal é um fluido modernos, entretanto, mostraram que o liquor é produ-
aquoso e incolor que ocupa o espaço subaracnóideo e as zido mesmo na ausência de plexos corioides, sendo o
cavidades ventriculares. A função primordial do liquor epêndima das paredes ventriculares responsável por400/o
é de proteção mecânica do sistema nervoso central, for- do total do liquor fonnado. Acreditou-se também que o
mando um verdadeiro coxim líquido entre este e o esto- liquor resultaria apenas de um processo de filtração do
jo ósseo. Qualquer pressão ou choque que se exerça em plasma pelos plexos corioides. Entretanto, sabe-se hoje
um ponto deste coxim líquido, em virtude do princípio que ele é ativamente secretado pelo epitélio ependimá-
de Pascal. irá se distribuir igualmente a todos os pontos. rio, sobretudo dos plexos corioides, e sua composição
Desse modo, o liquor constitui um eficiente mecanismo é determinada por mecanismos de transporte específi-
amortecedor dos choques que frequentemente atingem cos. Sua formação envolve transporte ativo de Na'" CI·,
o sistema nervoso central. Por outro lado, em virtude da através das células ependimárias dos plexos corioides,
disposição do espaço subaracnóideo, que envolve todo
acompanhado de certa quantidade de água, necessária à
o sistema nervoso central, este fica totalmente submerso
manutenção do equilíbrio osmótico. Entende-se, assim,
em líquido (Figura 8.l) e, de acordo com o princípio de
porque a composição do liquor é diferente da do plasma.
Arquimedes, torna-se muito mais leve e, de 1.500 gra-
Como já foi exposto anteriormente, existem plexos
mas passa ao peso equivalente a 50 gramas flutuando no
corioides nos ventrículos laterais (como inferior e parte
liquor, o que reduz o risco de traumatismos do encéfalo
central) e no teto do Ili e IV ventrículos (Figura 8.1).
resultantes do contato com os ossos do crânio.
Destes, sem dúvida. os ventrículos laterais contribuem
com o maior contingente liquórico, que passa ao Ili ven-
2.1 CARACTER[STICAS CITOLÓGICAS E
trículo pelos forames interventriculares e daí ao IV ven-
F[SICO-QUÍMICAS DO LIQUOR triculo através do aqueduto cerebral (Figuras 8.1 e 8.S).
Através de punções lombares, suboccipitais ou Por meio das aberturas mediana e laterais do IV ventrí-
ventriculares, pode-se medir a pressão do liquor, ou culo, o liquor fonnado no interior dos ventrículos ganha
colher certa quantidade para estudo de suas caracte- o espaço subaracnóideo. sendo reabsorvido, sobretudo
rísticas citológicas e físico-químicas. Tais estudos for- através das granulações aracnóideas que se projetam
necem importantes informações sobre a fisiopatologia no interior dos seios da dura-máter, pelas quais chega
do sistema nervoso central e seus envoltórios, penni- à circulação geral sistêmica (Figuras 8.3 e 8.4). Como
tindo o diagnóstico, às vezes bastante preciso, de mui- essas granulações predominam no seio sagital superior,
tas afecções que acometem o sistema nervoso central, a circulação do liquor no espaço subaracnóideo se faz
como hemorragias, infecções etc. O estudo do liquor é de baixo para cima, devendo, pois, atravessar o espaço
especialmente valioso para o diagnóstico dos diversos entre a incisura da tenda e o mesencéfalo. No espaço su-

78 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
baracnóideo da medula, o liquor desce em direção cau- as chamadas hidrocefalias. Estas se caracterizam por
dal (Figura 8.1), mas apenas uma parte volta, pois há aumento da quantidade e da pressão do liquor, levan-
reabsorção liquórica nas pequenas granulações aracnói- do à dilatação dos ventrículos e compressão do tecido
deas existentes nos prolongamentos da dura-máter que nervoso de encontro ao estojo ósseo, com consequên-
acompanham as raízes dos nervos espinhais. cias muito graves. Por vezes, a hidrocefalia ocorre
A circulação do liquor é extremamente lenta e são durante a vida fetal. geralmente em decorrência de
ainda discutidos os fatores que a detenninam. Sem dú- anomalias congênitas do sistema ventricular. Nesses
vida, a produção do liquor em uma extremidade e a sua casos, assim como em lactentes jovens, já que os os-
absorção em outra já são suficientes para causar sua sos do crânio ainda não estão soldados, há grande di-
movimentação. Outro fator é a pulsação das artérias latação da cabeça da criança, o que confere alguma
intracranianas que, a cada sístole, aumenta a pressão proteção ao encéfalo. No adulto, como o crânio não se
liquórica. possivelmente contribuindo para empurrar o expande, a pressão intracraniana se eleva rapidamen-
liquor através das granulações aracnóideas. te, com compressão das estruturas e sintomas típicos
Além de sua função de proteção mecânica do en- de cefaleia e vômitos, evoluindo para hemiação (ver
céfalo, em tomo do qual forma um coxim líquido, o adiante), coma e óbito, caso não ocorra tratamento de
liquor tem as seguintes funções: urgência.
a) Manutenção de um meio químico estável no Existem dois tipos de hidrocefalias: comunicantes
sistema ventricular, por meio de troca de com- e não comunicantes. As hidrocefalias comunicantes
ponentes químicos com os espaços intersticiais, resultam do aumento na produção ou deficiência na
permanecendo estável a composição química absorção do liquor, em razão de processos patológi-
do liquor, mesmo quando ocorrem grandes al- cos dos plexos corioides ou dos seios da dura-máter
terações na composição química do plasma. e granulações aracnóideas. As hidrocefalias não co-
b) Excreção de produtos tóxicos do metabolismo municantes são muito mais frequentes e resultam de
das células do tecido nervoso que passam aos obstruções no trajeto do liquor, o que pode ocorrer nos
espaços intersticiais de onde são lançados no seguintes locais:
liquor e deste para o sangue. Pesquisas recentes
(X ie et ai.. 2013 )1 mostraram que o volume dos a) forame interventricular, provocando dilatação
espaços intersticiais aumentam 60% durante o do ventrículo lateral correspondente;
sono faci litando a eliminação de metabólitos b) aqueduto cerebral, provocando dilatação do Il i
tóxicos acumulados durante a vigília. ventrículo e dos ventrículos laterais, contras-
e) Veículo de comunicação entre diferentes áreas tando com o IV ventrículo, que permanece com
do SNC. Por exemplo, honnônios produzidos dimensões nonnais;
no hipotálamo são liberados no sangue. mas e) aberturas medianas e laterais do IV ventrículo,
também no liquor podendo agir sobre regiões provocando dilatação de todo o sistema ventri-
distantes do sistema ventricular. cular (Figura 8.6);
d) incisura da tenda. impedindo a passagem do
3.0 CORRELAÇÕES ANATOMOClÍNICAS liquor do compartimento infratentorial para o

O conhecimento das cavidades cerebrais que con- supratentorial, provocando também dilatação
têm liquor, assim como das meninges e suas relações de todo o sistema ventricular (F igura 8.7).
com o encéfalo, é de grande relevância para a compreen- Existem vários procedimentos cirúrgicos visando
são de uma série de condições patológicas com que fre- diminuir a pressão liquórica nas hidrocefalias. Pode-se,
quentemente se depara o clínico e, de modo especial. o por exemplo, drenar o liquor por meio de um cateter,
neurologista. A seguir, descreveremos algumas dessas ligando um dos ventrículos à cavidade peritoneal, nas
condições. acentuando. em cada caso, a base anatômica. chamadas derivações ventrículo-peritoneais.

3. 1 HIDROCEFALIA 3.2 HIPERTENSÃO CRANIANA


Existem processos patológicos que interferem na Do ponto de vista neurológico, um dos aspectos
produção, circulação e absorção do liquor, causando mais importantes da cavidade crânio-vertebral e seu re-
vestimento de dura-máter é o fato de ser uma cavidade
2 Xie et ai 2013 - Sleep Drives Metabolíte Clearance fi:om the completamente fechada, que não pennite a expansão
Adult Brain. Science 342, 373-377. de seu conteúdo. Desse modo, o aumento de volume

• CAPÍTULO 8 MENINGES - UQUOR 79


Hérnio do giro
do cingulo

Hérn10 de
úncus

- •Tumor

- - - Hérn10 do tons1lo

FIGURA 8.6 Esquema dos principais tipos de hérnia intracronianos. Notam-se também um hematoma extrodural e um tumor
cerebelor, causas frequentes de hipertensão craniana.

de qualquer componente da cavidade craniana reflete- subaracnóideo, levando à compressão do nervo óptico.
-se sobre os demais, levando ao aumento da pressão lsso causa obliteração da veia central da retina, a qual
intracraniana. Tumores, hematomas e outros proces- passa em seu interior, o que resulta em ingurgitamento
sos expansivos intracranianos comprimem não só as das veias da retina, com edema da papila óptica {papi-
estruturas em sua vizinhança imediata, mas todas as ledema). Essas modificações são facilmente detectadas
estruturas da cavidade crânio-vertebral, determinan- no exame do fundo de olho. permitindo diagnosticar
do um quadro de hipertensão craniana com sintomas o quadro da hipertensão craniana e acompanhar sua
característicos, entre os quais se sobressai a cefaleia, evolução.
podendo também ocorrer vômitos. Pode haver também
formação de hérnias de tecido nervoso, como será visto 3.3 HéRNIAS INTRACRAN IAN AS
no próximo item. As pregas da dura-máter dividem a cavidade
Quando se comprimem no pescoço as veias jugu- craniana em compartimentos separados por septos
lares internas que drenam o sangue do encéfalo, há es- mais ou menos rígidos. Processos expansivos, como
tase sanguínea, com aumento da quantidade de sangue tumores ou hematomas que se desenvolvem em um
nos vasos cerebrais. Isso resulta em imediato aumen- deles. aumentam a pressão dentro do compartimento,
to da pressão intracraniana que se reflete na pressão podendo causar a protrusão de tecido nervoso para o
liquórica, o que pode ser detectado medindo-se essa compartimento vizinho. Formam-se, desse modo, hér-
pressão durante uma punção lombar. O fenômeno é nias intracranianas que podem causar sintomatologia
utilizado para verificar se o espaço subaracnóideo da grave. Assim, um tumor em um dos hemisférios cere-
medula está obstruído, o que obviamente impede o brais pode causar hérnias do giro do cíngulo (Figu ra
aumento da pressão liquórica abaixo do nível da obs- 8.6), que se insinua entre a borda da foice do cérebro e
trução. o corpo caloso, fazendo protrusão para o lado oposto.
Havendo suspeita de hipertensão craniana, deve- Entretanto, são mais importantes, pelas graves con-
-se fazer sempre um exame de fundo de olho. O nervo sequências que acarretam as hérnias do úncus e das
óptico é envolvido por um prolongamento do espaço tonsilas.

80 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
morte por lesão dos centros respiratório e vasomotor
que nele se localizam. O quadro pode ocorrer também
quando se faz uma punção lombar em pacientes com
hipertensão craniana. Nesse caso, há súbita diminuição
da pressão liquórica no espaço subaracnóideo espinhal,
causando a penetração das tonsilas através do forame
magno. Não se deve, portanto, na suspeita de hiperten-
são intracraniana, realizar uma punção liquórica sem
antes realizar o fundo de olho ou exame de imagem, em
razão do risco de hemiação do tecido nervoso.

3.4 HEMATOMAS EXTRADURAIS E


SUBDURAIS
Uma das complicações mais frequentes dos trau-
matismos cranianos são as rupturas de vasos que resul-
tam em acúmulo de sangue nas meninges sob a fonna
de hematomas. Assim, lesões das artérias meníngeas,
ocorrendo durante fraturas de crânio, sobretudo da ar-
téria meníngea média, resultam em acúmulo de sangue
entre a dura-máter e os ossos do crânio, fonnando-se
um hematoma e.xtradural. O hematoma cresce, sepa-
rando a dura-máter do osso, e empurra o tecido nervoso
para o lado oposto (Figuras 8.6 e 8.8), levando à morte
em poucas horas se o sangue em seu interior não for
FIGURA 8 .7 Ressonõncio magnético. Corte horizontol mos-
drenado.
trando a dilatação dos ventrículos em um paciente com hidro-
cefolia por obstrução das aberturas mediana e laterais do IV
ventrículo. (Gentileza Dr. Marco Antônio Rodockí.)

3.3.1 Hérnias do úncus


Nesse caso, um processo expansivo cerebral, deter-
minando aumento de pressão no compartimento supra-
tentorial. empurra o úncus, que faz protrusão através
da incisura da tenda do cerebelo, comprimindo o me-
sencéfalo (Figura 8.6). Inicialmente há compressão
do nervo oculomotor na base do pedúnculo cerebral.
Ocorre dilatação da pupila do olho do mesmo lado da
lesão com resposta lenta à luz, progredindo para dila-
tação completa, desvio lateral do olhar, com paralisia
contralateral. A sintomatologia mais característica e
mais grave é a rápida perda da consciência, ou coma
profundo por lesão das estruturas mesencefálicas res-
ponsáveis pela ativação do córtex cerebral, que serão
estudadas no Capitulo 20.

3.3.2 Hérnias das tonsilas


Um processo expansivo na fossa posterior, como
um tumor em um dos hemisférios cerebelares (Figu-
FIGURA 8.8 Tomografia de um paciente com hematoma ex-
ra 8.6). pode empurrar as tonsilas do cerebelo através tradurol na região frontal direita. Note como o cérebro está
do forame magno, produzindo hérnia de tonsila. Nesse deslocado para o lodo oposto. (Gentileza Dr. Marco Antônio
caso, há compressão do bulbo, levando geralmente à Rodacki.)

•CAPÍTULOS MENINGES - llQUOR 81


Nos hematomas subdurais. o sangramento se dá no No caso de hemorragias no espaço subaracnóideo,
espaço subdural, geralmente em consequência da rup- não se fonnam hematomas, uma vez que o sangue se
tura de uma veia cerebral no ponto em que ela entra espalha no liquor, podendo ser visualizado em uma
no seio sagital superior. O sangue acumula-se entre a punção lombar. Ocorre nos casos de ruptura de vasos
dura-máter e a aracnoide. São mais frequentes os casos de malformações arteriovenosas ou de aneurismas ce-
em que o crescimento do hematoma é lento, e a sínto- rebrais. O quadro clínico é agudo, com cefaleia muito
matologia aparece tardiamente. intensa, podendo ocorrer alteração de consciência.

82 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Vascularização do Sistema Nervoso Central
e Barreiras Encefálicas

- VASCULARIZAÇÃO DO SISTEMA tem os vasos cerebrais ocorrem com frequência cada


NERVO O CENTRAL"----~~__, vez maior com o aumento da vida média do homem
moderno. São os acidentes vasculares cerebrais (AVC)
hemorrágicos ou oclusivos, também denominados is-
1.0 IMPORTÂNCIA DA VASCULARIZAÇÃO quêmicos (tromboses e embolias). Eles interrompem a
DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL circulação de detenninadas áreas encefálicas, causando
O sistema nervoso é fonnado de estruturas nobres necrose do tecido nervoso, e são acompanhados de al-
e altamente especializadas que exigem, para seu me- terações motoras, sensoriais ou psíquicas, que podem
ser características para a área e a artéria lesada. Há
tabolismo, um suprimento pennanente e elevado de
poucas anastomoses entre artérias e arteríolas, o que
glicose e oxigênio. Com efeito, a atividade funcional
torna cada região bastante dependente da circulação de
do encéfalo depende de um processo de oxidação de
detenninada artéria. A prevenção, o diagnóstico e o tra-
carboidratos e não pode, mesmo temporariamente,
tamento de todos esses processos exigem um estudo da
ser sustentada por metabolismo anaeróbico. Assim, o
vascularização do sistema nervoso central, o que será
consumo de oxigênio e glicose pelo encéfalo é muito
feito a seguir, considerando-se separadamente o encé-
elevado, o que requer um fluxo sanguíneo contínuo e
falo, a medula, a vascularização arterial e a venosa. Os
inteilso. Quedas na concentração de glicose e oxigênio
capilares do sistema nervoso central serão estudados
no sangue circulante ou, por outro lado, a suspensão do no final deste capítulo (item 4.2). Cabe lembrar que no
afluxo sanguíneo ao encéfalo, não são toleradas atém sistema nervoso central não existe circulação linfática.
de um período muito curto. A parada da circulação Por outro lado, há c irculação liquórica, já estudada que,
cerebral por mais de dez segundos leva o indivíduo entretanto, não corresponde, quer anatômica quer fun-
à perda da consciência. Após cerca de cinco minutos, cionalmente, à circulação linfática.
começam a aparecer lesões irreversíveis pois, como se
sabe, a maioria das células nervosas não se regeneram. 2.0 VASCULARIZAÇÃO DO ENCÉFALO
Isso acontece, por exemplo, como consequência de pa-
radas cardíacas. Áreas diferentes do sistema nervoso
2.1 FLUXO SANGU(NEO CEREBRAL
central são lesadas em tempos diferentes, tendo em vis-
ta que as áreas filogeneticamente mais recentes, como O fluxo sanguíneo cerebral é muito elevado, sendo
o neocórtex cerebral, são as que primeiro se alteram. superado apenas pelo do rim e do coração. Embora o
A área lesada em último lugar é o centro respiratório encéfalo represente apenas 2% da massa corporal, ele
situado no bulbo. Os processos patológicos que acome- consome 20% do oxigênio disponível e recebe 15% do
fluxo sanguíneo, refletindo a alta taxa metabólica do da avaliação do fluxo sanguíneo em áreas restritas do
tecido nervoso. Calcula-se que. em um minuto, circula cérebro de um indivíduo em condições fisiológicas ou
pelo encéfalo uma quantidade de sangue aproximada- patológicas. O aumento da demanda nas regiões ativa-
mente igual ao seu próprio peso. O estudo dos fatores das é proporcionado por ajustes locais realizados pelas
que regulam o fluxo sanguíneo é de grande importância próprias arteríolas, uma vez que não seria possível au-
clínica. O fluxo sanguíneo cerebral (FSC) é diretamen- mentar a pressão arterial e o fluxo cerebral, por risco
te proporcional à diferença entre a pressão arterial (PA) de lesão do tecido nervoso. A atividade celular causa
e a pressão venosa (PV), e inversamente proporcional à liberação de C02 e este aumenta o calibre vascular e
resistência cerebrovascular (RCV). Assim temos: o fluxo sanguíneo local em áreas cerebrais submetidas
a maior solicitação funcional. O aumento do fluxo re-
PA PV gional em resposta ao aumento da atividade neuronal é
FSC - - - -
RCV também mediado pela liberação de óxido nítrico pelos
neurônios que, por ser um gás, se difunde com rapidez,
Como a pressão venosa cerebral varia muito pouco,
atuando sobre o calibre dos vasos.
a fónnula pode ser simplificada: FSC = PA/RCV, ou
seja, o fluxo sanguíneo cerebral é diretamente propor-
2.2 VASCULARIZAÇÃO ARTERIAL DO
cional à pressão arterial e inversamente proporcional
ENCÉFALO
à resistência cerebrovascular. A resistência cerebrovas-
cular depende sobretudo dos seguintes fatores:
2.2.1 Peculiaridades da vascularização
a) pressão intracraniana - cujo aumento, decor- arterial do encéfalo
rente de condições diversas (veja o Capítulo 8,
O encéfalo é irrigado pelas artérias carótidas in-
3.2), eleva a resistência cerebrovascular;
ternas e vertebrais, originadas no pescoço, onde entre-
b) condição da parede vascular - que pode estar
tanto não dão nenhum ramo importante, sendo, pois,
alterada em certos processos patológicos, como
especializadas para a irrigação do encéfalo. Na base do
as arterioscleroses, que aumentam considera-
crânio, estas artérias formam um polígono anastomó-
velmente a resistência cerebrovascular;
tico, o polígono de Willis, de onde saem as principais
c) viscosidade do sangue; artérias para a vascularização cerebral. Desse modo,
d) calibre dos vasos cerebrais - regulado por a vascularização do encéfalo é peculiar, visto que, ao
fatores humorais e nervosos. estes últimos contrário da maioria das vísceras. não possui um hilo
representados por fibras do sistema nervoso para a penetração dos vasos que entram no encéfalo em
autônomo, que se distribuem na parede das ar- diversos pontos de sua superficie. Do ponto de vista de
teríolas cerebrais. Entre os fatores humorais, o sua estrutura, as artérias cerebrais são também peculia-
mais importante é o C0 2, cuja ação vasodilata- res. Elas têm, de modo geral, paredes finas, compará-
dora dos vasos cerebrais é muito grande. veis às paredes de artérias de mesmo calibre situadas
O consumo de oxigênio varia entre as diversas em outras áreas do organismo. Este é um fator que
regiões cerebrais. Verificou-se que o fluxo sanguí- toma as artérias cerebrais especialmente propensas a
neo é maior nas áreas mais ricas em sinapses, de tal hemorragias. A túnica média das artérias cerebrais tem
modo que, na substância cinzenta, ele é maior do que menos fibras musculares, e a túnica elástica interna é
na branca. o que obviamente está relacionado com a mais espessa e tortuosa que a de artérias de outras áreas.
maior atividade metabólica da substância cinzenta. O Esse espessamento da túnica elástica interna constitui
fl uxo sanguíneo de uma determinada área do cérebro um dos dispositivos anatômicos que protegem o teci-
varia com seu estado funcional no momento. Assim, do nervoso, amortecendo o choque da onda sistólica
medindo-se o fluxo sanguíneo na área visual do córtex responsável pela pulsação das artérias. Existem outros
de um animal, verifica-se que ele aumenta considera- dispositivos anatômicos com a mesma finalidade. Além
velmente quando o animal é colocado diante de um de mais tortuosas, as artérias que penetram no cérebro
foco luminoso, o que determina a chegada de impulsos são envolvidas, nos milímetros iniciais, pelo liquor nos
nervosos no córtex visual, com aumento do metabolis- espaços perivasculares. Estes fatores permitem atenuar
mo dos neurônios. É neste aumento regional do meta- o impacto da pulsação arterial. Também contribuí para
bolismo e consequentemente do flu xo sanguíneo que amortecer o choque da onda sistólica a tortuosidade
se baseiam as modernas técnicas de neuroimagem fun- que apresentam as artérias carótidas internas e as ar-
cional. Estas técnicas contribuíram muito para o estudo térias vertebrais ao penetrar no crânio, bem como as
e a localização de diversas funções cerebrais por meio artérias que saem do polígono de Willis (Figura 10.1 ).

84 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
No homem, ao contrário do que ocorre em outros ma- ramo da basilar, contribuindo para a formação
míferos, há uma quase independência entre as circula- do polígono de Willis;
ções arteriais intracraniana e extracraniana. As poucas e) artéria corióidea anterior (Figura 9.2) - diri-
anastomoses existentes são, na maioria das vezes, inca- ge-se para trás, ao longo do trato óptico, pe-
pazes de manter uma circulação colateral útil em caso netra no corno inferior do ventrículo lateral,
de obstrução no território da carótida interna. A seguir, irrigando os plexos corioides e parte da cápsula
estudaremos as artérias carótidas internas e vertebrais, interna, os núcleos da base e o diencéfalo.
que constituem, com as artérias basilares, os dois siste-
mas de irrigação encefálica: o sistema carotídeo inter- As artérias cerebrais anteriores e médias se sub-
no e o sistema vértehro-ba~ilar. dividem em ramos menores superficiais e profundos,
rumo a estruturas internas.
2.2.2 Artéri a carótida interna
Ramo de bifurcação da carótida comum, a artéria ca-
2.2.3 Artérias vertebral e basilar
rótida interna, após trajeto mais ou menos longo no pes- As artérias vertebrais direita e esquerda destacam-
coço, penetra na cavidade craniana pelo canal carotídeo -se das artérias subc\âvias correspondentes, sobem no
do osso temporal, atravessa o seio cavernoso, no interior pescoço dentro dos forames transversos das véitebras
do qual descreve, em plano vertical, uma dupla curva, cervicais, perfuram a membrana atlantoccipital, a dura-
fonnando um S, o sifão carotídeo, que aparece muito -máter e a aracnoide, penetrando no crânio pelo forame
bem nas arteriografias da carótida (Figura 9.l). Em se- magno. Percorrem, a seguir, a face ventral do bulbo
guida, perfura a dura-máter e a aracnoide e, no início do (Figura 9.2) e, aproximadamente no nível do sulco
sulco lateral. divide-se em seus dois ramos terminais: as bulbo-pontino, fundem-se para constituir um tronco
artérias cerebrais média e anterior (Figura 9.2). Além único, a artéria basilar (Figura 9.1). As artérias verte-
de seus dois ramos tcnninais, a artéria carótida interna brais dão origem às duas artérias espinhais posteriores
dá os seguintes ramos mais importantes: e à artéria espinhal anterior que vascularizam a medu-
la (Figur a 9.2). Originam ainda as artérias cerebelares
inferiores posteriores, que irrigam a porção inferior e
posterior do cerebelo. A artéria basilar percorre geral-
mente o sulco basi lar da ponte e termina anteriormente,
bifurcando-se para formar as artérias cerebrais pos-
teriores direita e esquerda. que serão estudadas mais
adiante. Neste trajeto, a artéria basilar emite os seguin-
tes ramos mais importantes (Figura 9.1):
a) artéria cerebelar superior - nasce da basilar,
logo atrás das cerebrais posteriores, distribuin-
do-se ao mesencéfalo e à parte superior do ce-
rebelo;
b) artéria cerebe/ar inferior anterior - distribui-
-se à parte anterior da face inferior do cerebelo;
e) artéria do labirinto - penetra no meato acústi-
FIGURA 9.1 Arteriogrofio corotídea em incidência lateral. co interno junto com os nervos facial e vestibu-
ACA = artéria cerebral anterior; RACM = ramos da ortéfio lococlear, vascularizando estruturas do ouvido
cerebral médio (grupo silviano dos neur~rodiologistos); ACI interno;
= artéria carótida interno; SC = sifão carotídeo; AO = orté-
ria occipital, ramo do carótida externo. (Gentileza do Prof. e) ramos pontinos.
Guilherme Cobrai Filho.)
2.2.4 O círcu lo arterial do cérebro
O círculo arterial do cérebro, ou polígono de Willis,
a) artéria oftálmica - emerge da carótida quan- é uma anastomose arterial de fonna poligonal e está si-
do esta atravessa a dura-máter, logo abaixo do tuado na base do cérebro, onde circunda o quiasma ópti-
processo clinoide anterior. Irriga o bulbo ocu lar co e o túber cinéreo, relacionando-se ainda com a fossa
e formações anexas (Figura 8.2); interpeduncular (Figura 9.2). É formado pelas porções
b) artéria comunicante posterior (Figura 9.2) - proximais das artérias cerebrais anterior, média e pos-
anastomosa-se com a artéria cerebral posterior, terior, pela artéria comunicante anterior e pelas artérias

• CAPÍTUL09 VASCULARIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL E BARREIRAS ENCEFÁLICAS 85


Artéria comunicante anterior - , , - - - - - - - · T r a i o olfotório
\ I
Artéria cerebral anterior - - \ I
'\ \\
/ I
/ 1- - - - - - - - Nervo óptico

\ \
Artéria comunicante posterior -, \ \ / / - - - - - -Artéria carótida interno
\ \ \
\ \ \ / I /
Artéria cerebral superior ·- - \ \ , / / / - - - - - - - -Artéria hipofisória
\ \ \
\ \
\
\
\
I I I I
I I I I
Artérias pontinas . - - - - - \ \ \ \ / / / / 1- - - - - - - Ramos centrais

Artéria cerebral médiG- - - -


\ \ \ '·.....;.'-•11111111
\
~--· 1,
\ \
\
\
Artéria do labirinto - - - - \ --Artéria cerebral posterior

Nervo vestibulcxocleor __ / - - - - - - -Artéria basilar


/
Artéria vertebral - - - - - /
/
/ -~
\ '- - - Artério cerebelor inferior anterior

/
/
' \ \
\
Artéria espinhal posterior ·- _ /
' '' \
' - . Artéria cerebelar inferior posterior

\
\_ - - - -Artéria espinhal anterior

FIGURA 9.2 Artérias da base do encéfalo. Círculo arterial do cérebro (polígono de Willis) .

86 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
comunicantes posteriores, direita e esquerda (figura cesso obstrutivo e o estado da parede arterial, o qual,
9.2). A artéria comunicante anterior é pequena e anas- por sua vez, depende da idade do paciente. As artérias
tomosa as duas artérias cerebrais anteriores adiante do cerebrais anterior, média e posterior dão ramos corti-
quiasma óptico. As artérias comunicantes posteriores cais e ramos centrais. Os ramos corticais destinam-se
unem, de cada lado, as carótidas internas com as ce- à vascularização do córtex e substância branca subja-
rebrais posteriores correspondentes (Figura 9.3). Deste cente. Os ramos centrais emergem do círculo arterial do
modo, elas anastomosam o sistema carotídeo interno ao cérebro, ou seja, da porção proximal de cada uma das
sistema vertebral. Entretanto, esta anastomose é apenas artérias cerebrais e das artérias comunicantes (Figura
potencial pois, em condições normais, não há passagem 9.2). Eles penetram perpendicularmente na base do cé-
significativa de sangue do sistema vertebral para o ca- rebro e vascularizam o diencéfalo, os núcleos da base e
rotídeo interno ou vice-versa. Do mesmo modo, pra- a cápsula interna. Quando se retira a pia-máter, perma-
ticamente não existe troca de sangue entre as metades necem os orificios de penetração destes ramos centrais,
esquerda e direita do círculo arterial. O círculo arterial o que rendeu às áreas onde eles penetram a denomina-
do cérebro, em casos favoráveis, pennite a manuten- ção de substância perfurada, anterior e posterior. São
ção de fluxo sanguíneo adequado em todo o cérebro, especialmente importantes, e recebem a denominação
em casos de obstrução de uma (ou mais) das quatro ar- de artérias estriadas, os ramos centrais que se destacam
térias que o irrigam. É fácil entender que a obstrução, da artéria cerebral média e penetram na substância per-
por exemplo, da carótida direita, determina queda de furada anterior, vascularizando a maior parte do corpo
pressão em seu território, o que faz com que o sangue estriado e da cápsula interna. Tendo em vista que pela
flua para aí através da artéria comunicante anterior e da cápsula interna passam quase todas as fibras de projeção
artéria comunicante posterior direita. Entretanto, o cír- do córtex, pode-se entender que lesões destas artérias
culo arterial do cérebro é sede de muitas variações, que são particulannenle graves.
tomam imprevisível o seu comportamento diante de um Classicamente, admitia-se que os ramos centrais
determinado quadro de obstrução vascular. Ademais, o do polígono de Wil\is não se anastomosavam. Sabemos
estabelecimento de uma circulação colateral adequada, hoje que estas anastomoses existem, embora sejam es-
também aqui , como em outras áreas, depende de vários cassas, de tal modo que estas artérias comportam-se
fatores, tais como a rapidez com que se instala o pro- funcionalmente como artérias terminais.

FIGURA 9 .3 Angiogrofio por ressonõncia magnético. Circuito arterial do cérebro (polígono de Willis) (Gentileza do Dr. Gil-
berto Belisorio Campos).

• CAPÍTULO 9 VASCULARIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL E BARREIRAS ENCEFÁLICAS 87


2.2.5 Território cortical das três artérias c) artéria cerebral posterior - ramos de bifurca-
cerebrais ção da artéria basilar (Figuras 9.4 e 9.S), as
artérias cerebrais posteriores dirigem-se para
Ao contrário dos ramos profundos, os ramos cor-
trás, contornam o pedúnculo cerebral e, percor-
ticais das artérias cerebrais possuem anastomoses, ao
rendo a face inferior do lobo temporal, ganham
menos em seu trajeto na superficie do cérebro. En-
o lobo occipital. A artéria cerebral posterior ir-
tretanto, estas anastomoses são em geral insuficientes
riga, pois, a área visual situada nos lábios do
para a manutenção de circulação colateral adequada
sulco calcarino e sua obstrução causa cegueira
em casos de obstrução de uma destas artérias ou de
em uma parte do campo visual.
seus ramos mais calibrosos. Resultam pois, nestes ca-
sos, lesões de áreas mais ou menos extensas do córtex
2.3 VASCULARIZAÇÃO VENOSA DO
cerebral, com um quadro sintomatológico característi-
co das síndromes das artérias cerebrais anterior, mé- ENCÉFALO
dia e posterior. O estudo minucioso destas síndromes,
objeto dos cursos de neurologia, exige conhecimento 2.3.1 Generalidades
dos territórios corticais irrigados pelas três artérias ce- As veias do encéfalo, de modo geral, não acompa-
rebrais, o que será feito a seguir. nham as artérias, sendo maiores e mais calibrosas do
que elas. Drenam para os seios da dura-máter, de onde
a) artéria cerebral anterior - um dos ramos de o sangue converge para as veias jugulares internas, as
bifurcação da carótida interna, a artéria cere- quais recebem praticamente todo o sangue venoso en-
bral anterior dirige-se para diante e para cima cefálico. Os seios da dura-máter ligam-se também às
(Figura 9.4), curva-se em tomo do joelho do veias extracranianas por meio de pequenas veias emis-
corpo caloso e ramifica-se na face medial de sárias que passam através de pequenos forames no crâ-
cada hemisfério, desde o lobo frontal até o sul- nio. As paredes das veias encefálicas são muito finas
co parietoccipital. Distribui-se também à parte e praticamente desprovidas de musculatura. Faltam,
mais alta da face dorsolateral de cada hemis- assim, os elementos necessários à regulação ativa da
fério, onde se limita com o território da arté- circulação venosa. Esta se faz sobretudo sob a ação de
ria cerebral média (Figura 9.5). A obstrução três forças:
de uma das artérias cerebrais anteriores causa,
entre outros sintomas, paralisia e diminuição a) aspiração da cavidade torácica, detenninada
da sensibilidade no membro inferior do lado pelas pressões subatmosféricas da cavidade to-
oposto, decorrente da lesão de partes das áreas rácica, mais evidente no início da inspiração;
corticais motora e sensitiva, que correspondem b) força da gravidade, notando-se que o retomo
à perna e se localizam na porção alta dos giros sanguíneo do encéfalo se faz a favor da gravi-
pré e pós-central (lóbu)o paracentral). dade, o que toma desnecessária a existência de
b) artéria cerebral média - ramo principal da ca- válvulas nas veias cerebrais;
rótida interna, a artéria cerebral média percorre c) pulsação das artérias, cuja eficácia é aumentada
o sulco lateral em toda a sua extensão, distri- pelo fato de que se faz em uma cavidade fecha-
buindo ramos que vascularizam a maior parte da. Este fator é mais eficiente no seio caver-
da face dorsolateral de cada hemisfério (Figura noso, cujo sangue recebe diretamente a força
9.5). Este território compreende áreas corticais expansiva da carótida interna, que o atravessa.
importantes, como a área motora, a área somes-
tésica, o centro da palavra falada e outras. Obs- O leito venoso do encéfalo é muito maior que o ar-
truções da artéria cerebral média, quando não terial; consequentemente, a circulação venosa é muito
são fatais, determinam sintomatologia muito mais lenta. A pressão venosa no encéfalo é muito baixa
rica, com paralisia e diminuição da sensibilida- e varia muito pouco em razão da grande capacidade
de do lado oposto do corpo (exceto no membro de distensão das veias e seios. Os seios da dura-máter
inferior), podendo haver ainda graves distúrbios já foram estudados no capítulo anterior (item 2.3). A
da linguagem. O quadro é especialmente grave seguir, serão descritas as principais veias do encéfalo
se a obstrução atingir também ramos profundos que se dispõem em dois sistemas: o sistema venoso su-
da artéria cerebral média (artérias estriadas) que, perficial e o sistema venoso profundo. Embora anato-
como já foi exposto, vascularizam os núcleos da micamente distintos, estes dois sistemas são unidos por
base e a cápsula interna. numerosas anastomoses.

88 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
,,.,, / /
Artéria cerebral anterior

,,,.,.,,,. ......
,,,,.,,,... ......
,,.. -~"~Ili'
---- -- Artéria cerebral posterior
Artéria cerebral médio

FIGURA 9 .4 Artérias da face medial e inferior do cérebro.

- - - - -,.- - - ~ - - - - - Artéria cerebral anterior


/


/
/
/
/
/
/
Artéria cerebral médio
Artéria cerebral posterior

FIGURA 9 ,5 Artérias da face dorsoloterol do cérebro.

• CA?ÍTUL09 VASCULARIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL E BARREIRAS ENCEFÁLICAS 89


2.3.2 Sistema venoso superficial e pelas artérias radiculares, que penetram na medula
É constituído por veias que drenam o córtex e a com as raízes dos nervos espínhaís.
substância branca subjacente, anastomosam-se ampla- A artéria espinhal anterior é um tronco único for-
mente na superficie do cérebro, onde formam grandes mado pela confluência de dois curtos ramos recorrentes
troncos venosos, as veias cerebrais superficiais. que que emergem das artérias vertebrais direita e esquerda
desembocam nos seios da dura-máter. Distinguem-se (Figura 9.2). Dispõe-se superficialmente na medula,
veias cerebrais superficiais superiores e inferiores. ao longo da fissura mediana anterior até o cone medu-
As veias cerebrais superficiais superiores (Figura lar. Emite as artérias s ulcais, que se destacam perpen-
8.3) provêm da face medial e da metade superior da diculannente e penetram no tecido nervoso pelo fundo
face dorsolateral de cada hemisfério, desembocando no da fissu ra mediana anterior. As artérias espinhais ante-
seio sagital superior. As veias cerebrais superficiais in- riores vascularizam as colunas e os funículos anterior e
feriores provêm da metade interior da face dorsolateral lateral da medula.
de cada hemisfério e de sua face inferior, terminando As artérias espinhais posteriores direita e esquer-
nos seios da base (petroso superior e cavernoso) e no da emergem das artérias vertebrais correspondentes,
seio transverso. A principal veia superficial inferior é a dirigem-se dorsalmente, contornando o bulbo (Figura
veia cerebral média superficial. que percorre o sulco 9.2) e, em seguida, percorrem longitudinalmente a me-
lateral e termina, em geral, no seio cavernoso. dula, mediaimente aos fi lamentos radiculares das raízes
dorsais dos nervos espinhais (Figura 4.3). As artérias
2.3.3 Sistema venoso profundo espinhais posteriores vascularízam a coluna e o funícu-
Compreende veias que drenam o sangue de re- lo posterior da medula.
giões situadas profundamente no cérebro, tais como: As artérias radiculares (Figura 4.3) derivam dos
corpo estriado, cápsula interna, diencéfalo e grande ramos espinhais das artérias segmentares do pescoço
parte do centro branco medular do cérebro. A mais e do tronco (tireóidea inferior, intercostais, lombares e
importante veia deste sistema é a veia cerebral magna sacrais). Estes ramos penetram nos forames interver-
ou veia de Galeno, para a qual converge quase todo tebrais com os nervos espinhais e dão origem às ar-
o sangue do sistema venoso profundo do cérebro. A térias radiculares anterior e posteri01; que ganham a
veia cerebral magna é um curto tronco venoso ímpar medula com as correspondentes raízes dos nervos es-
e mediano, formado pela confluência das veias cere- pinhais (Figura 4.3). As artérias radiculares anteriores
brais internas. logo abaixo do esplênio do corpo ca- anastomosam-se com a espinhal anterior, e as artérias
loso, desembocando no seio reto (Figura 8.3). Suas radiculares posteriores com as espinhais posteriores.
paredes muito finas são facilmente rompidas, o que
às vezes ocorre em recém-nascidos como resultado de B - BARREIRAS ENCEFALICAS
traumatismos da cabeça durante o parto.
1.Q GENERALIDADES
3.0 ANGIOGRAFIA CEREBRAL
Barreiras encefálicas são dispositivos que impe-
Injetando-se contraste nas artérias vertebral ou caró-
dem ou dificultam a passagem de substâncias entre o
tida interna e tirando-se uma sequência de radiografias, é
sangue e o tecido nervoso (barreira hematoencefálica)
possível visualizar em tempos sucessivos as artérias (Fi-
ou entre o sangue e o liquor (barreira hematoliquóri-
gura 9.1), veias e seios do encéfalo. Esta técnica é usada
ca). O tenno hematoencefálica, embora hoje unani-
para diagnóstico e localização de processos patológicos
memente aceito, é impróprio, pois a barreira existe
que acometem os vasos cerebrais, taís como aneurismas,
também na medula.
tromboses, embolias, lesões traumáticas etc.
A descoberta da barreira hematoencefál ica foi
Atualmente utiliza-se de preferência a angiografia
feita por Paul Ehrlích, no ano de 1883. Este autor
por Ressonância Magnética (Figura 9.3), cuja vanta-
injetou no sangue de rato um corante vital, o azul-
gem é não usar contraste nem necessitar de punção ar-
-de-tripan, e verificou que todos os órgãos e partes
terial, sendo, portanto, um método não invasivo.
do corpo se coravam , com exceção do encéfalo, in-
dicando que o corante não atravessou a parede dos
4.0 VASCULARIZAÇÃO
capilares cerebrais.
DA MEDULA
Entretanto, quando o azul-de-tripan foi injetado
A medula espinhal é irrigada pelas artérias espi- no liquor, houve coloração do tecido nervoso cerebral.
nhais anterior e posteriores, ramos da artéria vertebral, Verificou-se também que a injeção de toxina tetânica

90 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
no liquor dá sintomas mais graves do que quando uma tricular. O epitélio ependimário que reveste os p lexos
dose dez vezes maior é injetada no sangue. A importân- corioides, ao contrário dos demais epitélios ependimá-
cia fisiológica e clínica destas barreiras é muito grande, rios, possui junções oclusivas que unem as células pró-
uma vez que elas regulam a passagem, para o tecido ximo à superficie ventricular e impedem a passagem
nervoso, não só de substâncias a serem utilizadas pelos de macromoléculas, constituindo a base anatômica da
neurônios, mas também de medicamentos e substân- barreira hematoliquórica.
cias tóxicas.

2.0 LOCALIZAÇÃO ANATÔMICA DA Membrana basal

BARREIRA HEMATOENCEFÁLICA
A localização anatômica da barreira hematoencefá-
1ica foi objeto de controvérsias, mas sabe-se hoje que
ela está no capilar do sistema nervoso central.
Este é fonnado pelo endotélio e por uma membra-
na basal muito fina. Por fora, os pés vasculares dos
astrócitos formam uma camada quase completa em
torno do capilar (Figura 9.6). Todos estes três elemen-
tos (endotélio, membrana basal e astrócito) já foram
considerados como sede da barreira hematoencefáli-
ca. Entretanto, sabe-se hoje que ela está no endotélio,
como foi demonstrado com a utilização de peroxida-
se, proteína que pode ser visualizada ao microscópio
eletrônico. Verificou-se que, ao contrário dos capilares
das demais áreas do corpo (Figura 9.7), os quais dei-
xam passar livremente a peroxidase, os capilares cere-
brais (Figura 9.6) a retêm, impedindo sua passagem
mesmo para o espaço entre o endotélio e a membrana FIGURA 9 .6 Vaso capilar mostrando as características do
basal. Os endotélios dos capilares encefálicos apresen- endotélio na barreira hemaloencefálico.
tam três características que os diferenciam dos endo-
télios dos demais capilares e que se relacionam com o
fenômeno de barreira:
Membrana basal
a) as célu las endoteliais são unidas por junções Fenestração
oclusivas que impedem a penetração de ma- Célula do célula
endoteliol endotelial
cromoléculas (Figura 9.6). Essas j unções não
estão presentes nos capilares em geral;
i) não existem fenestrações (Figura 9.7), que são
pequenas áreas em que o endotélio se reduz a Fenestroção
do célula
uma fina membrana muito penneável; endotelial
e) são raras as vesículas pinocitóticas. Nos demais
endotélios elas são frequentes e importantes no
transporte de macromoléculas (Figura 9.7).

3.0 LOCALIZAÇÃO ANATÔ M ICA DA


BARREIRA HEMATOLIOUÓRICA
A barreira hematoliquórica localiza-se nos plexos
corioides. Seus capi lares, no entanto, não participam
do fenôme no. Assim, quando se injeta peroxidase em Vesicula
um animal, ela atravessa os capilares fenestrados dos pinodtótico
plexos corioides, mas é barrada no nível da superfície
do epitélio ependimário voltada para a cavidade ven- FIGURA 9.7 Vaso capilar comum com endotélio fenestrado.

• CAPÍTUL09 VASCULARIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL E BARREIRAS ENCEFÁLICAS 91


4.0 FUNÇÕES DAS BARREIRAS capilares que penetram no encéfalo têm fenestrações.
Com o aumento da idade. substâncias produzidas pelos
A principal função das barreiras é impedir a passa-
pés dos astrócitos causam a perda dessas fenestrações.
gem de agentes tóxicos para o sistema nervoso central,
Em razão disso, no feto e no recém-nascido, a barrei-
como venenos, tol<inas, bilirrubina etc. Impedem tam-
ra hematoencefálica é mais fraca. ou seja, deixa pas-
bém a passagem de neurotransmissores encontrados no sar maior número de substâncias até que os capilares
sangue, como adrenalina. A adrenalina é lançada em percam completamente as fenestrações. Isto tem sido
grande quantidade na circulação em certas situações correlacionado com o fato de que as icterícias do re-
emocionais e poderia alterar o funcionamento do cére- cém-nascido, como aquelas causadas por eritroblastose
bro se não fosse barrada. Portanto, essas barreiras cons- fetal, podem ser mais graves que no adulto. Com efeito,
tituem um mecanismo de proteção do encéfalo contra uma determinada concentração sanguínea de bi lirrubi-
agentes que poderiam lesá-lo ou alterar seu funciona- na, que no adulto não atravessa a barreira hematoen-
mento. cefálica, no recém-nascido pode atravessá-la, passando
A palavra barreira pode indicar que ela tem apenas ao tecido nervoso, sobre o qual tem ação tól<ica. Apa-
o papel de impedir a entrada de substâncias, quando rece, assim, um quadro de icterícia com manifestações
possui também a função de permitir a entrada de subs- neurológicas que os pediatras conhecem como Kemic-
tâncias importantes para o funcionamento das células terus.
do tecido nervoso, como glicose e aminoácidos. Assim, Vários processos patológicos, como certas infec-
a barreira funciona como um portão que barra a entrada ções e traumatismos, podem levar à "ruptura", mais ou
de algumas substâncias e permite a entrada de outras. menos completa, da barreira hematoencefálica que dei-
Diferentemente do que ocorre nos endotélios dos xa passar substâncias que normalmente não passariam.
capilares em geral, os endotélios dos capilares da bar-
reira hematoencefálica utilizam-se de mecanismos es- 6.0 ÓRGÃOS CIRCUNVENTRICULARES
peciais para passagem de glicose e aminoácidos através
do citoplasma. Esta passagem depende de moléculas Em algumas áreas do cérebro, a barreira hen;iatoen-
transportadoras que são específicas para glicose e gru- cefálica não el<iste. Em animais injetados com azul-de-
pos de aminoácidos.' Há evidência de que a barreira -tripan, ao contrário das demais áreas do cérebro, elas
hematoliquórica também funciona como portão, utili- se coram. Nestas áreas, os endotélios são fenestrados e
zando essencialmente os mesmos mecanismos da bar- desprovidos de junções oclusivas. Eles se distribuem
reira hematoencefálica para transporte de substâncias. em volta do Ili e IV ventrículos e por isso são deno-
minados órgãos circunventriculares (Figura 9.8). 2 Do
5.0 FATORES DE VARIAÇÃO DA ponto de vista funcional, os órgãos circunventriculares
PERMEABILIDADE DA BARREIRA podem ser receptores de sinais químicos do sangue ou
relacionados direta ou indiretamente com a secreção de
HEMATOENCEFÁLICA
hoqnônios.
A permeabilidade da barreira hematoencefálica não
é a mesma em todas as áreas. Estudos sobre a penetra-
ção no encéfalo de agentes farmacológicos marcados
Glândula pineal
com isótopos radioativos mostraram que certas áreas
Secretores de
concentram estes agentes muito mais do que outras.
hormônio Eminência médio
Por el<emplo, certas substâncias penetram facilmente
Neuro-hipófise
no núcleo caudado e no hipocampo, mas têm dificul-
dade de penetrar no resto do encéfalo. Isto mostra que Órgãos
certos agentes farmacológicos, quando injetados no circunventriculares
sangue, não agem em detenninadas áreas do sistema Órgõo $Ubforniciol
nervoso porque não as atingem, podendo, entretanto, Órgão vascular da
Receptores
agir em outras áreas vizinhas. lâmina terminal
Sabe-se que, inicialmente no desenvolvimento, os Área postrema

A molécula transportadora de glicose denominada Glo 1 é


codificada por um gene do cromossoma humano 1. A de-
ficiência de expressão da Glo 1 resulta em uma sindrome
rara, na qual a dificuldade no transporte de glicose resulta
em um quadro de epilepsia e retardo mental. 2 Do latim circo = em volta de.

92 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Orgõo subfornicial

Glândula pineal

Órgõo vascular
da lâmina terminal

Neurohipófise Eminência
média Àrea postremo

FIGURA 9 .8 Locolizoçõo dos órgãos circunventriculores no encéfalo.

A glândula pineal localiza-se no epitálamo, secreta lateral que, sob estímulo dos neurônios subforniciais,
o hormônio melatonina e será estudada no Capítulo 23. aumenta a sede. O órgão vascular da lâmina terminal
A eminência média pertence ao hipotálamo e está está situado nesta lâmina no hipotálamo, próximo da
envolvida no transporte de hormônios do hipotálamo parte anterior e ventral do Ili ventrículo (Figura 9.8).
para a adeno-hipófise. A neuro-hipófise é local de libe- Seus neurônios são sensíveis ao aumento da pressão os-
ração de hormônios hipotalârnícos. Esses dois órgãos mótica do sangue, desencadeando a sede e estimulando
serà<S estudados no Capítulo 22. O órgão subfomicial a secreção de hormônios antidiuréticos pelo hipotálamo.
é uma pequena estrutura neuronal situada no forame de A área postrema fica localizada na parte mais caudal do
Monro, abaixo do fómix. Sua função foi descoberta re- assoalho do IV ventrículo (Figura 5.2). Esta área é sen-
centemente. Seus neurônios são sensíveis a baixas con- sível a sinais químicos veiculados no sangue, como o
centrações de angiotensina 2, hormônio peptídico que honnônio colecistocinina, secretado pelo trato gastroin-
regula o volume de sangue circulante (volemía).3 As testinal. A infonnação obtida é repassada ao hipotálamo
informações obtidas pelos neurônios do órgão subfor- para regulação da atividade gastrointestinal ou ao centro
nicial são levadas a áreas do hipotálamo que regulam a do vômito que, em função da infonnação recebida, pode
volemia. Entre estas está o centro da sede no hipotálamo desencadear o reflexo do vômito.

3 A angiotensina li resulta da atividade da enzima renina, secretada pelos rins sobre o angiotensinógeno. proteína secretada pelo
figado, resultando a angiotensina 1, logo hidrolisada para fonnar a angiotensina li.

• CAPÍTUL09 VASCULARIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL E BARREIRAS ENCEFÁLICAS 93


Nervos em Geral - Terminações
Nervosas - Nervos Espinhais

- NERVOS EM GERAL Por outro lado, os nervos são quase totalmente des-
providos de sensibi l idade. Se um nervo é estimulado
ao longo de seu trajeto, a sensação geralmente do-
1.0 CARACTE RES GERAIS E ESTRUTU RA
lorosa é sentida não no ponto estimulado, mas no
DOS NERVOS território sensitivo que ele inerva. Assim, quando
Nervos são cordões esbranquiçados constituídos um membro é amputado, os cotos nervosos irritados
por feixes de fibras nervosas, reforçadas por tecido podem originar impulsos nervosos que são interpre-
conjuntivo, que unem o sistema nervoso central aos tados pelo cérebro como se fossem originados no
órgãos periféricos. Podem ser espinhais ou cranianos, membro retirado, resultando na chamada dor jàntas-
confonne esta união se faça com a medula espinhal ma, pois o indivíduo sente dor em um membro que
ou com o encéfalo. A função dos nervos é conduzir, não existe.
através de suas fibras, impulsos nervosos do sistema Durante seu trajeto, os nervos podem se bifurcar
nervoso central para a periferia (impulsos eferentes) e ou se anastomosar. Nesses casos, entretanto, não há
da periferia para o sistema nervoso central {impulsos bifurcação ou anastomose de fibras nervosas, mas ape-
aferentes). As fibras nervosas que constituem os ner- nas um reagrupamento de fibras que passam a consti-
vos tão, em geral, mielínicas com neurilema. Entre- tuir dois nervos ou que se destacam de um nervo para
tanto, o nervo óptico, no qual a glia mielinizante é o seguir outro. Contudo, próximo à sua tenninaçâo, as
oligodendrócito, é constituído somente por fibras mie- fibras nervosas motoras ou sensitivas de um nervo em
línicas sem neurilema; no nervo olfatório, as fibras são geral ramificam-se muito.
amielínicas com neurilema (fibras de Remak). Fibras Costuma-se distinguir em um nervo uma origem
deste tipo existem também no sistema nervoso autô- real e uma origem aparente. A origem real corres-
nomo e entram em pequeno número na composição ponde ao local onde estão localizados os corpos dos
da maioria dos nervos periféricos. São três as bainhas neurônios que constituem os nervos, como a coluna
conjuntivas que entram na constituição de um nervo: anterior da medula, os núcleos dos nervos cranianos
epineuro, perineuro e endoneuro, como já descrito no ou os gânglios sensitivos, no caso de nervos sensi-
Capítulo 3, item 5. tivos. A origem aparente corresponde ao ponto de
Os nervos são muito vascularizados, sendo per- emergência ou entrada do nervo na superficie do sis-
corridos longitudinalmente por vasos que se anasto- tema nervoso central. No caso dos nervos espinhais,
mosam, o que permite a retirada do epineuro em um esta origem está nos sulcos lateral anterior e lateral
trecho de até 15 cm sem que ocorra lesão nervosa. posterior da medula. Alguns consideram ainda uma
origem aparente no esqueleto que, no caso dos nervos 3.0 LESÕES DOS NERVO S PERIFÉRICOS.
espinhais, está nos forames intervertebrais e, no caso REGENERAÇÃO DE FIBRAS
dos nervos cranianos, nos vários orificios existentes NERVOSAS
na base do crânio.
Os nervos periféricos são frequentemente trauma-
tizados, resultando em esmagamentos ou secções que
2.0 CONDUÇÃO DOS IMPULSOS
trazem como consequência perda ou diminuição da
NERVOSOS
sensibilidade e da motricidade no território inervado.
Nos nervos, a condução dos impulsos nervosos Os fenômenos que ocorrem nesses casos orientam a
sensitivos (ou aferentes) se faz através dos prolonga- conduta cirúrgica a ser adotada e são de grande impor-
mentos periféricos dos neurônios sensitivos. Convém tância para o médico. Tanto nos esmagamentos como
recordar que estes neurônios têm seu corpo localizado nas secções, ocorrem degenerações da parte distal do
nos gânglios das raízes dorsais dos nervos espinhais axônio e sua bainha de mielina (degeneração Walleria-
e nos gânglios de alguns nervos cranianos. São cé- na). No coto proximal, há degeneração apenas até o nó
lulas pseudounipolares, com um prolongamento pe- de Ranvier mais próximo da lesão. No corpo celular há
riférico que se liga ao receptor e um prolongamento cromatólise, ou seja, diminuição da substância cromi-
central que se liga a neurônios da medula ou do tronco dial, que atinge o máximo entre sete e 15 dias. O grau
encefálico. O prolongamento periférico é morfologi- de cromatólise é inversamente proporcional à distância
camente um axônio, mas conduz o impulso nervoso da lesão ao corpo celular. As alterações do corpo celu-
centripetamente, sendo, pois, funcionalmente um lar podem ser muito intensas, levando à desintegração
dendrito. Já o prolongamento central é um axônio no do neurônio mas. em geral, ocorre recuperação.
sentido morfológico e funcional, uma vez que con- Em cada coto proximal, a membrana plasmática é
duz centrifugamente. Os impulsos nervosos sensitivos rapidamente reconstituída. Essa extremidade se modi-
são conduzidos do prolongamento periférico para o fica, dando origem a uma expansão denominada cone
central, e admite-se que não passam pelo corpo celu- de crescimento, semelhante à que existe em axônios
lar. Os impulsos nervosos motores são conduzidos do em crescimento durante o desenvolvimento do sistema
corpo celular para o efetuador (Figura 1.5). Contudo, nervoso. O cone de crescimento é capaz de emjtir ex-
pode-se estimular experimentalmente um nervo isola- pansões semelhantes a pseudópodos, em cujas mem-
do que, então, funciona como um fio elétrico nos dois branas há moléculas de adesão como integrinas, que
sentidos, dependendo apenas da extremidade estimu- se ligam a moléculas da matriz extracelular, como a
lada. A velocidade de condução nas fibras nervosas laminina, presente em membranas basais. Essa união
varia de 1 m a 120 m por segundo, e depende do ca- se desfaz quando ocorrem novas expansões da mem-
libre da fibra, sendo maior nas fibras mais calibrosas. brana e novas adesões, o que pennite o progressivo
Levando-se em conta certas características eletrofisio- alongamento dos axônios. No cone de crescimento há,
lógicas, mas sobretudo a velocidade de condução, as 1
também, receptores para f:atores neurotro'ficos, os quais
.
fibras dos nervos foram classificadas em três grupos são endocitados e transportados ao corpo celular, ati-
principais: A, B e C, que correspondem às fibras de vando as vias metabólicas necessárias ao processo de
grande, médio e pequeno calibres. As fibras A corres- regeneração.
pondem às fibras ricamente mielinizadas dos nervos Os fatores neurotróficos são essenciais à sobrevi-
mistos e podem. ainda, ser divididas, quanto à velo- vência e diferenciação de neurônios durante o desenvol-
cidade de condução, em alfa, beta e gama. No grupo vimento. Após essa fase, continuam sendo essenciais
B, estão as fibras pré-ganglionares, que serão vistas a para a manutenção dos neurônios e regeneração de
propósito do sistema nervoso autônomo. No grupo C fibras nervosas lesadas. Entre eles estão duas impor-
estão as fibras pós-ganglionares não mielinizadas do tantes famílias de polipeptidios: a família das neuro-
sistema autônomo e algumas fibras responsáveis por trofinas, cujo protótipo é o fator de crescimento neural,
impulsos térmicos e dolorosos. e a família do fator neurotrófico derivado da g lia. Há
Os axônios de tamanhos equivalentes que inervam outros fatores importantes para a regeneração axonal,
os músculos e tendões são chamados de grupos 1, li, Ili como o fator de crescimento fibroblástico básico. A
e IV. O grupo IV contém fibras amielínicas. As fibras C produção de um dado fator neurotrófico não se limita à
e IV conduzem com velocidade de 0,5 m/s a 1 m/s por célula ou local de sua descoberta. Por exemplo, o fator
segundo. Nas fibras A alfa, a velocidade pode atingir de crescimento derivado da glia é produzido por mús-
120 m/s e, nas A beta, 75 m/s. culo esquelético, sendo importante na regeneração de

96 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
fibras nervosas motoras. O fator de crescimento neural dos mamíferos adultos não se regeneram quando lesa-
e outras neurotrofinas são importantes para neurônios das, ou apresentam crescimento muito limitado. Isso
sensoriais derivados da crista neural e para os neurô- dificulta consideravelmente a recuperação funcional
nios do sistema autonômico simpático. de muitos casos neurológicos. Entretanto, verificou-se
De modo geral, as células-alvo da inervação secre- que, quando se enxerta um pedaço de nervo periféri-
tam fatores neurotróficos mas, como podem estar longe co na medula de um animal, os axônios seccionados
do local da lesão do nervo, é importante o papel das da medula crescem ao longo do nervo enxertado, mas
células de Schwann. Essas células são ativadas por ci- quando os axõnios em crescimento entram em contato
tocina secretada por macrófagos que invadem o local novamente com o tecido do sistema nervoso central, há
da lesão para remoção da bainha de mielina e de restos retração do cone de crescimento e parada do processo
celulares. As células de Schwann ativadas abandonam de regeneração. Assim, os axônios no sistema nervo-
a fibra nervosa lesada e proliferam no nível do coto pro- so central são potencialmente capazes de regeneração,
ximal. Secretam novas membranas basais e uma gluco- mas não há substrato adequado à regeneração em adul-
proteína, a laminina, e assumem a função de produzir tos, embora não faltem fatores neurotróficos. Ao con-
fatores neurotróficos que tinham no desenvolvimento. trário do que ocorre no desenvolvimento, no sistema
Sua própria superficie, e sobretudo suas membranas nervoso central de mamíferos adultos a regeneração é
basais, são ricas em moléculas que fornecem o substra- inibida. Essa inibição se deve sobretudo a dois fatores:
to necessário para a adesão dos cones de crescimento e 1- a cicatriz astrocitária, que constitui barreira mecâni-
o crescimento dos axônios em direção ao seu destino. ca e também química pela presença de proteoglicanas,
Na verdade, as células de Schwann, com suas mem- como sulfato de condroitina; 2 - presença de inibidores
branas basais, fonnam numerosos compartimentos ou associados à bainha de mielina do sistema nervoso cen-
tubos extracelulares circundados por tecido conjuntivo tral.2 Do que foi visto, pode-se concluir que a regene-
do endoneuro, dentro dos quais o axônio se regenera. ração de fibras nervosas resulta da interação de fatores
Cabe assinalar que, no início do processo de re- morfológicos e bioquímicos e é bem mais complicada
generação, cada axônio emite numerosos ramos, o do que se pensava até pouco tempo atrás.
que aumenta a chance de eles encontrarem o caminho
correto até seu destino. Para se conseguir melhor recu- B - TERMINAÇÕES NERVOSAS
peração funcional, as extremidades de um nervo sec-
cionado devem ser ajustadas com precisão, tentando-se 1.0 GENERALIDADES
obter a justaposição das bainhas perineurais, com o
auxílio de microscópio cirúrgico. Em casos de secção Em suas extremidades periféricas, as fibras nervo-
com afastamento dos dois cotos, as fibras nervosas em sas dos nervos modificam-se, dando origem a fonna-
crescimento, não encontrando o coto dista), crescem çôes ora mais, ora menos complexas, as terminações
desordenadamente no tecido cicatricial, constituindo nervosas, que podem ser de dois tipos: sensitivas ou
os neuromas, formados de tecido conjuntivo, células aferentes3 e motoras ou eferentes. As tenninações sen-
de Schwann e um emaranhado de fibras nervosas "per- sitivas, quando estimuladas por uma forma adequada
didas". Nesses ca'>os, para que haja recuperação fun- de energia (mecânica, calor, luz etc.), dão origem a im-
cional, deve-se fazer a remoção do tecido cicatricial e o pulsos nervosos que seguem pela fibra em direção ao
ajustamento dos cotos nervosos por sutura de elemen- corpo neuronal. Estes impulsos são levados ao sistema
tos conjuntivos. nervoso central e atingem áreas específicas do cérebro,
As fibras nervosas da parte periférica do sistema onde são "interpretados", resultando em diferentes for-
nervoso autônomo são também dotadas de grande ca- mas de sensibilidade. As terminações nervosas motoras
pacidade de regeneração. Assim, verificou-se que, na existem na porção terminal das fibras eferentes e são os
doença de Chagas experimental, em cuja fase aguda
há destruição quase total da inervação simpática e pa- 2 Entre esses inibidores estão a proteína NOGO, a glicopro-
rassimpática do coração, ocorre, na maioria dos casos, leina associada à mielina e à glicoproteína mielínica de oli-
godendrócitos.
total reinervação depois de algum tempo. '
3 Os termos "sensitivo" e "aferente", a rigor, não são sinôni-
Ao contrário do que ocorre no sistema nervoso pe- mos. Todos os impulsos nervosos que penetram no sistema
riférico, as fibras nervosas do sistema nervoso central nervoso central são aferentes, mas apenas aqueles que des-
pertam alguma forma de sensação são sensitivos. Muitos
impulsos provenientes de receptores viscerais (como os ori-
Machado, A.B.M.; Machado, C.R.S. & Gomez, M.V. - ginados no seio carotídeo) são aferentes, mas não são sensi-
1979. Experimental Parasitology, 47; !07-115. tivos.

• CAPÍTULO l O NERVOS EM GERAL - TERMINAÇÕES NERVOSAS - NERVOS ESPINHAIS 97


elementos pré-sinápticos das sinapses neuroefetuado- nimo para esta forma de energia, embora possam ser
ras, ou seja, inervam músculos ou glândulas. ativados com dificuldade por outras formas de energia.
Além da fonna de energia, um determinado receptor é
2.0 TERMINAÇÕES NERVOSAS mais sensível a uma faixa restrita desta forma de ener-
SENSITIVAS (RECEPTORES) gia. Exemplo: um fotorreceptor é sensível a determina-
do comprimento de onda correspondente ao vennelho.
O termo receptor sensorial refere-se à estrutura
Usando-se como critério os estímulos mais adequa-
neuronal ou epitelial cap~z de transformar estímulos fi-
dos para ativar os vários receptores, estes podem ser
sicos ou químicos em atividade bioelétrica (transdução
classificados como:
de sinais) para ser interpretada no sistema nervoso cen-
tral. Pode ser um terminal axônico ou células epiteliais a) quimiorreceptores - são receptores sensíveis a
modificadas conectadas aos neurônios, como as células estímulos químicos, como os da olfaçâo e gus-
ciliadas da cóclea. tação e os receptores do corpo carotídeo capa-
zes de detectar variações no teor do oxigênio
2.1 CLASSIFICAÇÃO MORFOLÓGICA circulante;
DOS RECEPTORES b) osmorreceptores - receptores capazes de detec-
Distinguem-se dois grandes grupos: os receptores tar variação de pressão osmótica;
especiais e os receptores gerais. c) fotorreceptores - receptores sensíveis à luz,
Os receptores especiais são mais complexos, re- como os cones e bastonetes da retina;
lacionando-se com um neuroepité/io (retina, órgão de d) termorreceptores - receptores capazes de de-
Coni etc.) e fazem parte dos chamados órgãos espe- tectar frio e calor. São terminações nervosas
ciais do sentido: visão, audição e equilíbrio, gustação e livres. Alguns se localizam no hipotálamo e
olfação, todos localizados na cabeça. Serão estudados detectam variações na temperatura do sangue,
no Capítulo 29 (as grandes vias aferentes). desencadeando respostas para conservar ou
Os receptores gerais ocorrem em todo o corpo, fa- dissipar calor;
zem parte do sistema sensorial somático. que responde e) nociceptores (do latim nocere = prejudicar) -
a diferentes estímulos, tais como tato, temperatura, dor são receptores ativados por diversos estímulos
e postura corporal ou propriocepção. mecânicos, térmicos ou químicos, mas em in-
tensidade suficiente para causar lesões de teci-
2.2 CLASSIFICAÇÃO FISIOLÓGICA DOS dos e dor. São terminações nervosas livres;
RECEPTORES f) mecanorreceptores - são receptores sensíveis
a estímulos mecânicos e constituem o grupo
mais diversificado. Aqui situam-se os recepto-
Especificidade dos receptores
res de audição e de equilíbrio do ouvido inter-
Durante muito tempo discutiu-se se um mesmo re- no; os receptores do seio carotídeo, sensíveis a
ceptor poderia ser ativado por vários estímulos ou se mudanças na pressão arterial (barorreceptores);
cada receptor seria ativado por um estímulo específi- os fusos neuromusculares e órgãos neurotendi-
co. Graças, sobretudo, a pesquisas neurofisiológicas nosos, sensíveis ao estiramento de músculos e
envolvendo a tomada de potenciais bioelétricos em fi- tendões; receptores das vísceras, assim como
bras nervosas isoladas, a especificidade dos receptores os vários receptores cutâneos responsáveis pela
é hoje geralmente aceita. Aparentemente, isso está em sensibil idade de tato, pressão e vibração. Eles
contradição com o fato de os receptores denominados serão detalhados mais adiante neste capítulo.
livres, por serem terminações nervosas não associadas
a epitélios ou fonnações conjuntivas, serem respon- Outra maneira de classificar os receptores, propos-
sáveis por vários tipos de sensibilidade (temperatura, ta inicialmente por Sherrington, leva em conta a sua
dor, tato). Na verdade, um determinado receptor livre é localização, o que define a natureza do estímulo que os
responsável apenas por uma dessas formas de sensibi- ativa. Com base nesse critério, distinguem-se três cate-
lidade. Assim, sob a denominação de receptores livres gorias de receptores: exteroceptores. proprioceptores e
existem, de fato, do ponto de vista fisiológico, vários interoceptores.
tipos de receptores. Especificidade significa dizer que Os exteroceptores localizam-se na superficie exter-
a sensibilidade de um receptor é máxima para deter- na do corpo, onde são ativados por agentes externos
minado estímulo, ou seu limiar de excitabilidade é mí- como calor, frio, tato, pressão, luz e som.

98 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
Os proprioceptores localizam-se mais profunda- Os mecanorreceptores sensíveis a vibração, pres-
mente, situando-se nos músculos, tendões, ligamentos são e toque, os pelos puxados ou curvados e estas
e cápsulas articulares. Os impulsos nervosos originados modalidades de energia são percebidos pela maioria
nesses receptores, impulsos nervosos proprioceptivos, dos receptores, que variam sua preferência quanto à
podem ser conscientes e inconscientes. Estes últimos frequência de estímulo, pressão e tamanho do campo
não despertam nenhuma sensação, sendo utilizados receptivo. Mecanorreceptores estão presentes também
pelo sistema nervoso central para regular a atividade em vasos e vísceras, e percebem pressão, estiramento
muscular por meio do reflexo miotático ou dos vários de órgãos digestivos, bexiga, força de contato dos den-
centros envolvidos na atividade motora. Os impulsos tes etc.
proprioceptivos conscientes atingem o córtex cerebral Em sua maioria, apresentam uma estrutura mais
e pennitem a um indivíduo, mesmo de olhos fechados, simples que a dos receptores especiais, podendo, do
ter percepção de seu corpo e de suas partes, bem como ponto de vista morfológico, ser classificados em dois
da atividade muscular e do movimento das articula- tipos: livres e encapsulados. confonne tenham ou não
ções. São, pois, responsáveis pelos sentidos de posição uma cápsula conjuntiva.
e de movimento.
A capacidade de perceber posição e movimento, ou 2.3.1 Receptores livres
seja, a propriocepção consciente, depende basicamen- Os receptores gerais livres são as terminações das
te das informações levadas ao sistema nervoso central fibras nervosas sensoriais que perdem a bainha de mie-
pelos fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos, lina, preservando o envoltório de células de Schwann
sendo possível, entretanto, que os receptores das articu- até as proximidades da ponta de cada fibra (Figura 10.1
lações tenham pelo menos um papel subsidiário nessa A). São, sem dúvida, os mais frequentes. Ocorrem, por
função. exemplo, em toda a pele, emergindo de redes nervosas
Os interoceptores (ou visceroceptores) localizam- subepiteliais e ramificando-se entre as células da epi-
-se nas vísceras e nos vasos e dão origem às diversas derme. São de adaptação lenta e veiculam informações
fonnas de sensações viscerais, geralmente pouco loca- de tato grosseiro, dor, temperatura e propriocepção.
lizadas, como a fome, a sede e a dor visceral. Grande Algumas terminações livres, relacionadas com o tato,
parte dos impulsos aferentes originados em interocep- enrolam-se na base dos folículos pilosos e detectam um
tores é inconsciente, transmitindo ao sistema nervo- simples toque ou deslocamento de um pelo.
so central infonnações necessárias à coordenação da
Na categoria de terminações livres estão também
atividade visceral, tais como o teor de 0 2, a pressão
os discos de Merkel e os nociceptores.
osmótica do sangue e a pressão arterial. Tanto os exte-
Discos de Merkel: são pequenas arborizações das
roceptores como os propríoceptores transmitem impul-
extremidades das fibras mielínicas que tenninam em
sos relacionados ao 'soma', ou parede corporal, sendo,
contato com células epiteliais especiais. Estão envolvi-
pois, considerados receptores somáticos. Os interocep-
dos em tato e pressão contínuos;
tores transmitem impulsos relacionados às vísceras e
são, por conseguinte, viscerais. Nociceptores: são terminações nervosas livres, não
Pode-se, ainda, dividir a sensibilidade em superfi- mielinizadas. que sinalizam que o tecido corporal está
cial t»,profunda. a primeira originando-se em exterocep- sendo lesado ou em risco de lesão. Sua via para o en-
tores e a segunda em proprioceptores e interoceptores. céfalo é distinta da via dos mecanorreceptores, e sua
ativação seletiva leva à experiência consciente de dor.
2.3 OS RECEPTORES SOMÁTICOS Podem ser ativados por estimulação mecànica intensa,
temperaturas extremas, falta de oxigênio e exposição
DA PELE
a produtos químicos. O lactato liberado no metabolis-
A maioria deles é mecanorreceptor ou quimiorre- mo anaeróbico pode levar à dor muscular; picadas de
ceptor. insetos estimulam mastócitos que liberam histamina
Se algo toca a pele, podemos perceber o local, a que ativa os nociceptores. A maioria dos nociceptores é
pressão, a textura, se um objeto é pontiagudo ou rom- polimodal. ou seja, respondem a mais de um tipo de es-
bo, a duração precisa do toque e o deslocamento do tímulo, mas existem aqueles que são unimodais, mecâ-
estímulo sobre a pele, mesmo na ausência da visão. Um nicos ténnicos ou químicos. Estão presentes na maioria
único receptor pode codificar várias características do dos tecidos corporais, incluindo ossos, órgãos internos,
estímulo, como intensidade, duração e posição. Mas vasos, coração. No encéfalo, estão ausentes, sendo en-
geralmente um estímulo ativa vários receptores. Cabe contrados somente nas meninges. Os nociceptores po-
ao sistema nervoso central a geração das percepçôes. dem ficar mais sensíveis e causar hiperalgia em razão

• CAPÍTULO l O NERVOS EM GERAL - TERMINAÇÕES NERVOSAS - NERVOS ESPINHAIS 99


da liberação de substâncias que modulam sua ex.cítabi- de Meisser respondem melhor a 50 Hz. Ambos
lidade, como a bradicinina. histamina. prostaglandinas são importantes para a percepção de texturas;
e a substância P. A substância Pé produzida pelos noci- c) corpúsculos de Ru/Jini (Figura 10.l D)- ocor-
ceptores e causa sensibilização dos mesmos ao redor da rem nas papilas dérmicas, tanto da pele espessa
lesão. As infonnações são levadas à medula por fibras das mãos e dos pés (pele glabra), como na pele
A gama ou C e estabelecem sinapses com neurônios da pilosa do restante do corpo. São receptores de
região da coluna posterior. Os nociceptores das vísce- tato e pressão;
ras entram na medula pelo mesmo cam inho dos extero- d) fusos neuromusculares (Figura 10.2) - são
ceptores, e as duas formas de informação se misturam, pequenas estruturas em forma de fuso, situa-
dando origem ao fenômeno de dor referida, na qual a das nos ventres dos músculos estriados es-
ativação de um nociceptor visceral dá origem a uma queléticos, dispondo-se paralelamente com
sensação cutânea. O exemplo mais comum é o do infar- as fibras destes músculos (fibras extra/usais).
to do miocárdio, em que o noc iceptor está no coração, Cada fuso é constituído de uma cápsula con-
mas a dor é localizada na parede torácica superior ou juntiva que envolve de duas a dez pequenas fi-
no braço esquerdo. Os mecanismos por meio dos quais bras estriadas denominadas fibras intra/usais.
o encefálico pode controlar a dor serão abordados no Cada uma dessas fibras possui urna região
Capítulo 29. equatorial, não contrátil, e duas regiões pola-
Tennorreceptores: sensações não dolorosas de ca- res dotadas de miofibrilas, portanto contráteis.
lor ou frio. Estão acolados a fibras A gama ou C. fazem O fuso neuromuscular recebe fibras nervosas
sinapse dentro da substância gelatinosa da coluna pos- sensitivas que se enrolam em tomo da região
terior e ascendem na medula por caminho semelhante equatorial das fibras intrafusais, constituindo
à via da dor. as terminações anuloespirais. As fibras in-
trafusais estão ligadas à cápsula do fuso que,
2.3.2 Receptores encapsulados por sua vez, se liga direta ou indiretamente ao
Estes receptores são em geral mais complexos que tendão do músculo. Isso significa que a ten-
os livres e, na maioria deles, há intensa ramificação da são e o comprimento das fibras intrafusais au-
extremidade do axônio no interior de uma cápsula con- mentam quando o múscul o é tracionado, por
j untiva. Estão compreendidos aqui os corpúsculos sen- exemplo, por ação da gravidade, e dim inuem
sitivos da pele, descritos na histologia clássica, além quando o músculo se contrai. O estiramen-
dos fusos neuromusculares e neurotendíneos. Para to e alongamento das fibras intrafusais cau-
descrição mais detalhada da morfologia dessas termi- sam defonnações mecânicas das tenninações
nações, devem ser consultados os textos de histología. anuloespirais que são ativadas. Originam-se,
A seguir faremos uma rápida caracterização das tenni- assim, impulsos nervosos que penetram na
nações nervosas encapsuladas mais importantes para a medula através de fibras aferentes e tenninam
neuroanatomia funcional: fazendo sinapse diretamente com os grandes
neurônios motores situados na coluna ante-
a) corpúsculos de Meissner (Figura 10.1 B) - rior da medula (motoneurônios alfa) (Figura
Ocorrem nas papilas dénnicas, sobretudo nas 1.5). Os axônios desses neurônios trazem os
da pele espessa das mãos e dos pés. São recep- impulsos nervosos de volta ao músculo, termi-
tores de tato, pressão e estímulos vibratórios nando em placas motoras situadas nas fibras
mais lentos que os percebidos pelos corpúscu- extrafusais, que se contraem. Esse mecanis-
los de Paccini; mo constitui o reflexo miotático, ou de esti-
b) corpúsculos de Vater-Paccini (Figura 10.1 C ) ramento, muito importante para a manutenção
- são os maiores receptores, têm distribuição reflexa do tônus muscular. Reflexos desse tipo
muito ampla, ocorrendo sobretudo no tecido ocorrem continuamente em todos os múscu-
conjuntivo subcutâneo das mãos e dos pés ou los, e são nítidos sobretudo nos extensores. O
mesmo em territórios mais profu ndos, como reflexo miotático pode ser desencadeado arti·
nos septos intermusculares e no periósteo. São ficialmente, provocando-se o estiramento de
responsáveis pela sensibil idade vibratória, ou um múscu lo esquelético por percussão de seu
seja, a capacidade de perceber estímulos me- tendão. Isso ocorre, por exemplo, no reflexo
cânicos rápidos e repetitivos. Os corpúsculos patelar (figura 1.5), descrito no Capítulo 1. Os
de Paccini são mais sensíveis a vibrações em fusos neuromusculares têm também uma iner-
tomo de 200 Hz ou 300 Hz, ao passo que os vação motora, representada pelas chamadas

100 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


A

~-
e
D

FIGURA 10.1 Desenhos esquemáticos de alguns receptores livres e encapsulados. (A) terminações nervosos liVfes na pele; {6)
corpúsculo de Meissner; {C) corpúsculo de Vater-Poccini; {O} corpúsculo de Ruffini.

fibras eferentes gama, que se originam em pe- não houvesse um mecanismo ativo de contra-
quenos neurônios motores, situados na coluna ção das fibras intrafusais, elas perderiam sua
anterior da medula (motoneurônios gama). As tensão e o fuso seria desativado logo no início
fibras gama inervam as duas regiões polares da contração do músculo. Assim, a ativação
das fibras intrafusais e causam sua contração, dos motoneurônios gama pennite que os fu-
o que aumenta a tensão da região equatorial, sos neuromusculares continuem a mandar in-
onde se enrolam as terminações anuloespi- formações ao sistema nervoso central durante
rais. O fuso toma-se assim mais sensível ao todo o processo de contração do músculo;
estiramento causado pela contração do mús- e) órgãos neurotendinosos - são receptores en-
culo. Por esse mecanismo, o sistema nervoso contrados na junção dos músculos estriados
central pode regular a sensibilidade dos fusos com seu tendão. Consistem de fascículos ten-
neuromusculares, o que é importante para are- dinosos em tomo dos quais se enrolam as fibras
gulação do tônus muscular. Por outro lado, se nervosas aferentes, sendo o conjunto envolvido

• CAPÍTULO 1O NERVOS EM GERAL - TERMINAÇÕES NERVOSAS - NERVOS ESPINHAIS 101


3.0 TERM 1NAÇÕES NERVO SAS
M OTORAS
As terminações nervosas motoras ou junções neu-
roefetuadoras são menos variadas que as sensitivas.
Funcionalmente elas se assemelham às sinapses entre
os neurônios e, na realidade, o tenno sinapse, no senti-
do mais amplo, também se lhes aplica. As terminações
nervosas motoras podem ser somáticas ou viscerais.
Nervo--- - -
As primeiras terminam nos músculos estriados esque-
léticos, as segundas nas glândulas, músculo liso ou
músculo cardíaco, pertencendo, pois, ao sistema ner-
voso autônomo.

Fibra aferente - - --
3.1 TERMINAÇÕES EFERENTES
SOMÁTICAS
As fibras nervosas eferentes somáticas rela-
cionam-se com as fibras musculares estriadas es-
queléticas por meio de estruturas especializadas
/
/ denominadas placas motoras (Figura I0.3). Ao
Fibra eferente gamo aproximar-se da fibra muscular, a fibra nervosa per-
de sua bainha de mielina, conservando, entretanto,
o neurilema (Figura 3.1 ). Na placa motora, a termi-
nação axônica emite finos ramos contendo pequenas
dilatações, os botões sinópticos (Figura 3.1), de onde
é liberado o neurotransmissor.
A ultraestrutura da placa motora, no nível de um
desses botões, é bastante semelhante à da sinapse inter-
neuronal descrita no Capitulo 3 (item 1.7.2.2). O ele-
mento pré-sináptico, formado pela terminação axônica,
apresenta-se rico em vesículas sinápticas agranulares

FIGURA 10.2 Esquema de um fuso neuromuscular.

por uma cápsula conjuntiva. São ativados pelo


estiramento do tendão, o que ocorre tanto quan-
do há tração passiva do músculo, por exemplo,
por ação da gravidade, como nos casos em que
o músculo se contrai. Nisso eles diferem dos
fusos neuromusculares, que tendem a ser de-
sativados durante a contração muscular. Ou-
tra diferença é que os órgãos neurotendinosos
são desprovidos de inervação gama. Os órgãos
neurotendinosos informam o sistema nervoso
central da tensão exercida pelos músculos em
suas inserções tendinosas no osso, e permitem, FIGURA 10.3 Fotomicrogrofio de placas motoros (setos).
assim, avaliação da força muscular que está lmpregnoção metálico pelo método de cloreto de ouro de
sendo exercida. Ronvier.

102 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


que se acumulam próximo a barras densas, constituin- que permitem visualizar os terminais adrenérgicos ao
do zonas ativas, onde é liberado o neurotransmissor, microscópio de fluorescência (Figura 10.5). Verificou-
a acetilcolina (Figura 10.4). O elemento pós-sináptico -se que nas terminações nervosas viscerais (Figura
é constituído pelo sarcolema da fibra muscular, que 23.4) não existem, como nas somáticas, formações ela-
mantém sua membrana basal e tem sua área conside- boradas, como as placas motoras. Os neurotransmisso-
ravelmente aumentada pela presença de pregueamento res são liberados em um trecho bastante longo da parte
característico (as pregas funcionais). As cristas dessas terminal das fibras (Figura 3.8) e não apenas em sua
pregas apresentam densidades pós-sinápticas. O neu- extremidade, podendo a mesma fibra estabelecer conta-
rotransmissor acetilcolina, liberado na fenda sináptica, to com grande número de fibras musculares ou células
causa despolarização do sarcolema, o que desencadeia glandulares. As fibras terminais apresentam-se cheias
a contração da fibra muscular. O excesso de acetilcoli- de pequenas dilatações ou varicosidades (Figuras 10.5
na liberado é inativado pela acetilcolinesterase, presen- e 3.8), ricas em vesículas contendo neurotransmisso-
te em grande quantidade na placa. res, e constituem as áreas funcionalmente ativas das
fibras. A distância entre a varicosidade e o efetuador
3.2 TERMINAÇÕES EFERENTES (fibra muscular ou célula glandular), ou seja, a distân-
VISCERAIS cia percorrida pelo neurotransmissor para que ele possa
agir sobre o efetuador, varia de 20 nm (musculatura do
Nas tenninações nervosas viscerais dos mamíferos, canal deferente) a 3.000 nm (musculatura intestinal).
o mediador químico pode ser a acetilcolina ou a nora- Em alguns casos, a fibra nervosa relaciona-se muito in-
drenalina. Assim, as fibras nervosas eferentes somáti- timamente com o efetuador (Figura 23.4) e, de modo
cas são colinérgicas, ao passo que as viscerais podem geral, não há modificações na membrana ou citoplasma
ser colinérgicas ou adrenérgicas. do efetuador próximo à zona de contato, como ocorre
As terminações eferentes viscerais apresentam na placa motora ou nas sinapses intemeuronais.
mais dificuldades para estudo e são menos conhecidas Nas terminações nervosas eferentes viscerais, o
que as somáticas. Entretanto, pesquisas de microscopia microscópio eletrônico revelou dois tipos de vesícu-
eletrônica e histoquímica têm esclarecido muitos as- las sinápticas: granulares e agranulares. As vesículas
pectos de sua estrutura e função. Especialmente valioso sinápticas granulares apresentam um grânulo em seu
foi o desenvolvimento de técnicas histoquímicas para interior (Figuras 3.8 e 10.6), enquanto as vesículas
catecolaminas (noradrenalina, adrenalina, dopamina), sinópticas agranulares têm conteúdo claro (Figura

Processo de célula de Schwonn

Membrana basal

Fendo
"sinóptico

• • Borras densos

juncionois @

Densidades pós-sinópticas

FIGURA 10.4 Desenho esquemático de uma secção de ploco motora passando por um botão sináptko.

• CAPÍTULO 1O NERVOS EM GERAL- TERMINAÇÕES NERVOSAS - NERVOS ESPINHAIS 103


12.3). Essas vesículas têm sido objeto de grande nú-
mero de pesquisas com técnicas morfológicas, bioquí-
micas e farmacológicas. Verificou-se que as vesículas
agranulares das terminações colinérgicas armazenam
acetilcolina e se assemelham às vesículas sinápticas
das terminações somáticas. Já as vesículas granula-
res podem ser grandes e pequenas, tendo em vista que
estas últ imas ocorrem apenas nas fibras adrenérgicas
(Figuras 3 .8 e 12.3 ). Seu grânulo contém noradrenali-
na e desaparece após tratamento com reserpina, droga
que causa liberação da noradrenalina do tecido ner-
voso. Em condições fisiológicas, o impulso nervoso
dos terminais adrenérgicos causa liberação de nora-
drenalina, que vai agir sobre o efetuador. O excesso
de noradrenalina liberado é captado novamente pela
fibra nervosa e armazenado nas vesículas granula-
res. Isso explica o fato de que, quando se destrói a
inervação adrenérgica de um órgão (como nas sim-
patectomias), e le se toma muito mais sensível à ação
da noradrenalina injetada. Nesse caso, como foi des-
truído o mecanismo de captação e inativação dessa
FIGURA 10.5 Fotomicrogrofio de fibras nervosas adrenér- amina, ela permanece muito tempo em contato com
gicas do canal deferente, tornados fluorescentes, em virtude os efetuadores.
de seu conteúdo em norodrenolina. O espaço escuro entre
os fibras é ocupado por fibras musculares lisos. As selos indi- C-NERVOS ESPINHAIS
cam terminações odrenérgicos com varicosidodes. (Método
de Falck paro histoquímica de manoominas.)
1.0 GENERALIDADES
Nervos espinhais são aqueles que fazem cone-
xão com a medula espinhal e são responsáveis pela

I inervação do tronco, dos membros e partes da cabeça.


São em número de 31 pares, que correspondem aos 31
segmentos medulares existentes. São, pois, oito pares
de nervos cervicais, 12 torácicos, cinco lombares, cin-
cd sacrais, um coccígeo. Cada nervo espinhal é for-
mado pela união das raízes dorsal e ventral, as quais
se ligam, respectivamente, aos sulcos lateral posterior
e lateral anterior da medula, através de filamentos ra-
diculares (Figura 10.7). Na raiz dorsal localiza-se o
gânglio espinhal, onde estão os corpos dos neurônios
sensitivos pseudounipolares, cujos prolongamentos
central e periférico formam a raiz. A raiz ventral é
formada por axônios que se originam em neurônios
situados nas colunas anterior e lateral da medula. Da
união da raiz dorsal. sensitiva, com a raiz ventral, mo-
tora, forma-se o tronco do nervo espínha/, que funcio-
nalmente é misto.
FIGURA 10.6 Eletromicrogrofio de um axônio seccionado
transversalmente e aumentado 320.000 vezes. Nota·se uma 2.0 COMPONENTES FUNCIONAIS DAS
vesícula granular (VG), um microtúbulo (seta} e umo partícula FIBRAS DOS NERVOS ESPINHAIS
de glicogênio (G). A vesícula é envolvido por uma membro·
no unitário e contém um grânulo denso. (Reproduzido de A classificação funcional das fibras que cons-
Machado, 1967 - Stoin Technology, 42:293-3000.) tituem os nervos está intimamente relacionada à

104 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


r --- - Coluna posterior
I
Gânglio espinhal - - - -
/ - - - Coluna lateral

Tronco simpático - - - - Coluna anterior


\
\

Ramo dorsal do
nervo espinhal --- -

\ \
Ramo ventral do \
nervo espinhal \

',, \

Ramos comunicantes

Raiz ventral - -- - -

\
\
\
' - - - -----Filamentos radiculares

Gânglio do simp6tico

FIGURA 10.7 Esquema do formação dos nervos espinhais mostrando também o tronco simpático.


classificação das terminações nervosas. estudadas tes. Fibras que se ligam perifericamente a terminações
neste capítulo. Fibras que se ligam perifericamente nervosas eferentes conduzem os impulsos nervosos
a terminações nervosas aferentes conduzem os im- centrifugam ente e são, por conseguinte, eferentes. po-
pulsos centripetamente e são aferentes. As que se dendo ser somáticos ou viscerais. As fibras eferentes
originam em interoceptores são viscerais, as que se somáticas dos nervos espinhais terminam em múscu-
originam em proprioceptores ou exteroceptores são los estriados esqueléticos; as viscerais, em músculos
somáticas. As fibras originadas em exteroceptores, lisos, cardíaco ou glândula, integrando, como será
ou fibras exteroceptivas, conduzem impulsos origina- visto mais adiante, o sistema nervoso autônomo.
dos na superfície, relacionados com temperatura, dor, A chave seguinte sintetiza o que foi exposto sobre
pressão e tato. Como foi visto no item B 2.2, as.fibras os componentes funcionais das fibras dos nervos espi-
proprioceptivas podem ser conscientes ou inconscien- nhais:

• CAPÍTULO l O NERVOS EM GERAL - TERMINAÇÕES NERVOSAS - NERVOS ESPINHAIS 105


temperatura
exteroceptivas dor
pressõo
Fibras Som61icos lato
Aferentes
proprioceptivas conscientes
Viscerais
inconscientes

Som6ticos: poro músculos estriados

Fibras
j esqueléticos

Eferentes paro músculos lisos


Viscerais paro músculo cardíaco
poro glândulas

Convém acentuar que esta classificação é válida intercostais) têm trajeto aproximadamente paralelo,
apenas para os nervos espinhais, já que os nervos crania- seguindo cada um individualmente em seu espaço
nos são mais complicados e apresentam os componentes intercostal. Guardam pois, no adulto, a disposição
"especiais" que serão estudados no capítulo seguinte. metamérica observada em todos os nervos no início
Do que foi visto, verifica-se que, do ponto de vista do desenvolvimento. Entretanto. o mesmo não acon·
funcional, os nervos espinhais são muito heterogêneos. tece com os ramos ventrais dos outros nervos, que se
E em um mesmo nervo, em determinado momento, po- anastomosam, se entrecruzam e trocam fibras , resul-
dem existir fibras situadas lado a lado, conduzindo im- tando na formação de plexos. Deste modo, os nervos
pulsos nervosos de direções diferentes para estruturas originados dos plexos são p/urissegmentares. ou seja,
diferentes, enquanto outras fibras podem estar inativas. contêm fibras originadas em mais de um segmento
Isto é possível pelo fato de as fibras nervosas que cons- medular. Já os nervos intercostais são unissegmenta-
tituem os nervos serem "isoladas" umas das outras e, res, isto é, suas fibras se originam de um só segmento
portanto, de funcionamento independente. A situação medular. O estudo da formação dos plexos, bem como
é comparável a um cabo telefônico com centenas de 1
de seus ramos colaterais e terminais, é muito impor-
fios independentes, cada um ligando um telefone a uma tante na prática médica e deverá ser feito no estudo
parte específica do centro. da anatomia geral. Como exemplo, apresentamos um
esquema do plexo braquial (Figura 10.8), no qual se
3.0 TRAJETO DOS NERVOS ESPINHAIS representou a composição radicular do nervo media-
O tronco do nervo espinhal sai do canal verte- no, visando objetivar o conceito de nervo plurisseg-
bral pelo forame intervertebral e logo se divide em mentar, em contraste com o de nervo unissegmentar,
um ramo dorsal e um ramo ventral (Figura 10.7), representado na figura pelo segundo nervo intercostal.
ambos mistos. Com exceção dos três primeiros ner- De modo geral, os nervos alcançam seu desti-
vos cervicais, os ramos dorsais dos nervos espinhais no pelo caminho mais curto. Entretanto, há exceções
são menores que os ventrais correspondentes. Eles explicadas por fatores embriológicos. Uma delas é o
se distribuem aos músculos e à pele da região dor- nervo laríngeo recorrente, que contorna a artéria sub-
sal do tronco, da nuca e da região occipital. Os ramos clávia, à direita, ou o arco aórtico, à esquerda, antes de
ventrais representam, praticamente, a continuação do atingir seu destino nos músculos da laringe.
tronco do nervo espinhal. Eles se distribuem pela mus- O trajeto de um nervo pode ser superficial ou
culatura, pele, ossos e vasos dos membros, bem como profundo. Os primeiros são predominantemente sen-
pela região anterolateral do pescoço e do tronco. Os sitivos e, os segundos, predominantemente motores.
ramos ventrais dos nervos espinhais torácicos (nervos Entretanto, mesmo quando penetra em um músculo,

106 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


Raiz dorsal ,
' ' ',
Ramo dorsal - -
Ramo ventral
--- '
C5

(6

C7

CB

E9::.
CB - - .\.L/.---=-:~
Tl - /
/ T1
Nervo mediano

Nervo ulnar - - - -

T'2

I
I
I
I
I

Nervo intercostol Ramos comunicantes

FIGURA 10.8 Esquema da formação do plexo braquial, indicando-se o composição radicular do nervo mediano (exemplo de
nervo plurissegmentar) e do segundo nervo intercostal (exemplo de nervo unissegmentor).

o ncarvo não é puramente motor, uma vez que apre- dennátomos C3, T5, L4 etc. O estudo da topografia dos
senta sempre fibras aferentes que veiculam impulsos dennátomos é muito importante para a localização de
proprioceptivos originados nos fusos neuromuscu- lesões radiculares ou medulares e, para isso, existem
lares. Do mesmo modo, os nervos cutâneos não são mapas onde são representados nas diversas partes do
puramente sensitivos, pois apresentam fibras eferen- corpo (Figuras 10.9. 10.10e10.11).
tes viscerais (do sistema autônomo) para as glându- Ao ter uma raiz seccionada, o dennátomo corres-
las sudoríparas. músculos eretores dos pelos e vasos pondente não perde completamente a sensibilidade.
superficiais.
visto que raízes dorsais adjacentes inervam áreas so-
brepostas. Para a perda completa da sensibilidade em
4.0 TERRITÓRIOS CUTÂNEOS
todo um dennátomo, seria necessária a secção de três
DE INERVAÇÃO RADICULAR. raízes. Porém, no caso do herpes zoster, doença conhe-
DERMÁTOM O cida vulgarmente como cobreiro, o vírus acomete espe-
Denomina-se dennátomo o território cutâneo iner- cificamente as raízes dorsais, causando o aparecimento
vado por fibras de uma única raiz dorsal. O dennátomo de dores e pequenas vesículas em uma área cutânea que
recebe o nome da raiz que o inerva. Assim, temos os corresponde a todo o dermátomo da raiz envolvida.

• CAPÍTULO l O NERVOS EM GERAL- TERMINAÇÕES NERVOSAS- NERVOS ESPINHAIS 107


NERVOS PERIFÉRICOS DERMATOMOS

Nervo oftólmico ----- - ---- ---- - ....... _ __

Nervomoxilor ----- - - - - - - - -....

Nervo intercostobraquiol _ _ _ _ _ _ _ _

Nervo cutâneo medial do braço - - - - -


Nervo cutâneo posterior do braço .,,,-
(ramo do nervo radial) --,.....
Ramos cutôneos loterois _ _ _ _ - -
dos nn. intercostais

Ramos cutâneos anteriores


dos nervos intercostoís
Nervo cutâneo medial do antebraço - -
Nervo cutâneo lateral do antebraço - -
Nervo íl~hipogóstrio
Nervo radial - - - - - - -
Nervo genitofemorol - -- -
Nervo mediano - - ----...i.
Nervo ílee>inguinol - - - - - -

Nervo cutâneo lateral do coxo - ---- -

Nervo obturat6rio - - - - - - - - - - - -

Nervo cutâneo anterior da coxa - - - -- - - -

Nervo!.ofeno - - - - - - - - - - - - - -
1

Nervo libular superficial - - --- - - - - - - - - 1

Nervo fibulor profundo - - - - - - --- -

FIGURA 10.9 Comporoçõo entre os dermótomos e os territórios de inervação dos nervos cutâneos no superfície ventral. (Re-
produzido, com permissão, de Curtis, Jacobson and Marcus - 1972 - An introduction lo Neurosciences, W. B. Saunders Co.,
Philodelphio.)

108 NEUROAN ATOMIA FUNCIONAL


DERMÁTOMOS NERVOS PERIFÉRICOS

,. .,,. ... - - - - - - - Ramos dorsais dos nervos cervicais

.,,.. - - - - - - - - - - Nervo transverso do pescoço


- - - - - - - - - Nervo supraclaviculor lateral
- - - - - - Ramos dorsais dos nervos torácicos
- - - - - - - --Nervoaxilar

----- --
_ - Nervo intercostobroquiol

Ramos cutâneos laterais dos


- - - nervos intercostois
- - - - - - - Nervo cutâneo medial do braço

Nervo cutâneo posterior do braço


- _
- - (ramo do nervo radial)
-----Ramos dorsais dos nervos lombares
- - - - - - - - - - - Nervo íleirhipogóstrio

--
- - - - Nervo cutâneo media 1do antebraço

- - ,
', Nervo cutâneo posterior do antebraço
- - - (ramo do nervo radial)
' ''-Nervo cufâneo lateral do antebraço
.... _ (ramo do nervo musculocutâneo)
, - ... Ramos dorsais dos nervos sacrais
......
''Ramo superficial do nervo radial
- - - - - - - - - - - Nervo
mediano

' ---- - - - - - - - - - - - Nervofibularcomum

------- -- - --- - - - - Nervo surol


- - - - - - - - - - - - - Fibular superficial
- --- - - --- - - - - -- Nervosafeno

/
,, - - - - - - - - - - - - Nervo fibular profundo

FIGURA 10. 10 Comporoção entre os dermátomos e os territórios de inervação dos nervos cutâneos na superfície dorsal.
(Reproduzido, com permissão, de Curtis, Jacobson ond Marcus - 1972 - An introduction to Neurosciences, W. 8. Sounders
Co., Phílodelphia.)

• CAPÍTULO 1O NERVOS EM GERAL - TERMINAÇÕES NERVOSAS - NERVOS ESPINHAIS 109


No embrião, os dennátomos se sucedem na mesma 5.0 RELAÇÃO ENTRE AS RAÍZES
sequência das raízes espinhais, em faixas aproxima- VENTRAIS E OS TERRITÓRIOS DE
damente paralelas, disposição essa que, após o nasci- INERVAÇÃO MOTORA
mento, se mantém apenas no tronco. Nos membros, em
virtude do grande crescimento dos brotos apendiculares Denomina-se campo radicular motor o território
durante o desenvolvimento, a disposição dos dennáto- inervado por uma única raiz ventral. Há quadros si-
mos se toma irregular, havendo aposição de dennáto- nópticos indicando o território, vale dizer, os músculos
mos situados em segmentos distantes, como C5 e TI , inervados por cada uma das raízes que contribuem para
na parte proximal do braço (Figura 10.8). A Figura a inervação de cada múscu lo, ou seja, a composição
10.11 mostra o limite entre os dennátomos cervicais, radicular de cada músculo. Quanto a isso, os múscu los
torácicos, lombares e sacrais em posição quadrúpede. podem ser unirradiculares e plurirradiculares, confonne
As fibras radiculares podem chegar aos dennáto- recebam inervação de uma ou mais raízes. Os músculos
mos através de nervos unissegmentares, como os in- intercostais são exemplos de músculos unirradiculares.
tercostais, ou plurissegmentares, como o mediano, o A maioria dos músculos, entretanto, é plurirradicular,
ulnar etc. No primeiro caso, a cada nervo corresponde não sendo possível separar as partes inervadas pelas
um dermátomo que se localiza em seu território de dis- diversas raízes. Contudo, no músculo reto do abdome,
tribuição cutânea. No segundo, o nervo contribui com a parte inervada por uma raiz é separada das inerva-
fibras para vários dennátomos, pois recebe fibras sen- das pelas raízes situadas abaixo ou acima por pequenas
sitivas de várias raízes. Assim. o nervo mediano tem aponeuroses.
fibras sensitivas que contribuem para os dermátomos
C6, C7 e C8 (Figura 10.8). As figuras 10.9 e 10.10 6.0 UN IDADE MOTORA E UN IDADE
mostram os mapas dos territórios cutâneos de distri- SENSITIVA
buição dos nervos periféricos dos dennátomos. Mapas Denomina-se unidade motora o conjunto consti-
como este permitem, diante de um quadro de perda de tuído por um neurônio motor com seu axônio e todas
sensibilidade cutânea, determinar se a lesão foi em um as fibras musculares por ele inervadas. O termo aplica-
nervo periférico, na medula ou nas raízes espinhais. -se apenas aos neurônios motores somáticos, ou seja, à
inervação dos múscu los estriados esqueléticos. As uni-
_e; dades motoras são as menores unidades funcionais do

T
/ ' sistema motor. Por ação do impulso nervoso, todas as
s. l
,J
.' "
fibras muscu lares da unidade motora se contraem apro-
ximadamente ao mesmo tempo.
Quando, no inicio de uma "queda de braço", au-
T mentamos progressivamente a força, fazemos agir um
nqmero cada vez maior de unidades motoras do bíceps.
Entretanto, o aumento da força se deve também ao au-
1 e( mento da frequência com que os neurônios motores
mandam impulsos às fibras musculares que eles iner-
vam. A proporção entre fibras nervosas e musculares nas
unidades motoras não é a mesma em todos os músculos.
f Músculos de força como o bíceps, o tríceps ou o gas-
trocnêmio têm grande número de fibras musculares para

~
cada fibra nervosa (até 1.700 no gastrocnêmio). Já nos
músculos que realizam movimentos delicados, como na
mão, os interósseos e os lumbricais, esse número é muito
menor (96 por axônio, no primeiro lumbrical da mão).
Por homologia com unidade motora, conceitua-se
também unidade sensitiva, que é o conjunto de um neurô-
nio sensitivo com todas as suas ramificações e seus recep-
tores. Os receptores de uma unidade sensitiva são todos
FIGURA 10. 11 Esquema mostrando os limites dos dermát~ de um só tipo mas, como há grande su~rposição de uni-
mos cervicais (C), tor6cicos fn, lombares (l i e sacrois (S) em dades sensitivas na pele, diversas formas de sensibilidade
um indivíduo em posição quadrúpede. podem ser percebidas em uma mesma área cutânea.

110 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


7 .O ELETROMIOGRAFIA porcional ao número de fibras musculares que ela con-
tém. A eletromiografia é de grande valor no diagnóstico
O estudo da atividade elétrica dos músculos estria- diferencial das afecções que acometem as unidades
dos esqueléticos durante a contração muscular se faz motoras, pennitindo distinguir aquelas que afetam o
pela eletromiografia. Para isso, colocam-se eletrodos músculo (miopatias) daquelas que afetam nervos (neu-
sobre a pele (no caso de músculos superficiais) ou, o ropatias), raízes ou o neurônio motor. Em caso de lesão
que é mais usual, inserem-se eletrodos sob a fonna de de um nervo seguida de neurorrafia pode-se, por meio
agulhas nos músculos a serem estudados. Desse modo, de sucessivos exames eletromiográficos, acompanhar a
pode-se registrar, em diversas situações fisiológicas, as evolução do processo de reinervação de um músculo,
características dos potenciais elétricos que resultam da verificando-se o aumento do número de unidades mo-
atividade das unidades motoras do músculo em estu- toras que reaparecem. Os anatomistas mais orientados
do. O método permite avaliar o número de unidades para estudos funcionais frequentemente usam a eletro-
motoras sob controle voluntário existentes no múscu- miografia em pesquisas, visando esclarecer o modo de
lo, bem como o tamanho dessas unidades, visto que a participação de músculos ou grupos musculares na exe-
amplitude do potencial gerado em cada unidade é pro- cução de movimentos.

• CAPÍTULO 1O NERVOS EM GERAL - TERMINAÇÕES NERVOSAS - NERVOS ESPINHAIS 111


Nervos Cranianos

1.0 GENERALIDADES 2.0 COMPONENTES FUNCIONAIS DOS


Nervos cranianos são os que fazem conexão com o
NERVOS CRANIANOS
encéfalo. A maioria deles liga-se ao tronco encefálico, A chave seguinte mostra a classificação funcional
excetuando-se apenas os nervos olfatório e óptico, que das fibras dos nervos cranianos:
se ligam. respectivamente, ao telencéfalo e ao diencé-
falo. Os nomes dos nervos cranianos, numerados em
sequência craniocaudal, aparecem na Tabela 11.1, que gereis
contém também as origens aparentes, no encéfalo e no som óticos
especiais
crânio, dos 12 pares cranianos. Os nervos III, IV e VI
inervam os músculos do olho. O V par, nervo trigêmeo, Fibras aferentes
é assim denominado em virtude de seus três ramos:
!gerais
nervos oftálmico, maxilar e mandibular. O V II, nervo v1scero1s
facial, compreende o nervo facial propriamente dito e o 1especiais
nervo intermédio, considerado por alguns como a raiz
sensitiva e visceral do nervo facial. O VIII par, nervo somáticas
vestibulococlear, apresenta dois componentes distintos,
Fibras eferentes
que são por alguns considerados como nervos separa- lgera1s
dos. t)ão eles as partes vestibular e coclear, relaciona- viscerais
1especiais
dos, respectivamente, com o equilíbrio e a audição. O
nervo vago é também chamado pneumogástrico. O
nervo acessório difere dos demais pares cranianos por
ser formado por uma raiz craniana (ou bulbar) e outra
Quando se compara esta chave com a que foi vis-
espinhal. A Tabela 11.1 mostra, também, que os nervos
ta a propósito dos nervos espinhais, chama atenção a
cranianos são muito mais complicados do que os espi-
maior complexidade funcional dos nervos cranianos,
nhais no que se refere às origens aparentes. Enquanto
detenninada principalmente pelo aparecimento dos
nos nervos espinhais as origens são sempre as mesmas,
componentes especiais. A seguir, serão estudados os
variando apenas o nível em que a conexão é feita com
componentes funcionais aferentes e eferentes.
a medula ou com o esqueleto, nos nervos cranianos as
origens aparentes são diferentes para cada nervo (fi-
2.1 COMPONENTES AFERENTES
gura 7.8). As origens reais são ainda mais complicadas
e serão estudadas a propósito da estrutura do sistema Na extremidade cefálica dos animais, desenvol-
nervoso central. veram-se, durante a evolução, órgãos de sentido mais
TABELA 11.1 Origem aparente dos nervos cronionos.

bulbo olfat6rio lômino crivoso do osso etmoide

li quiasma óptico conol óptico

Ili sulco medial do pedúnculo cerebral fissura orbital superior

IV véu medular superior fissura orbital superior


-------------------~~~--~~-~------,
V entre a ponte e o pedúnculo cerebelor médio fissura orbital superior (oftálmico); forame
redondo (maxilar) e forame oval (mandibular)

VI sulco bulbo-pontino fissura orbital superior


------- ·~~------------:
VII sulco bulbo-pontino {lateralmente ao VI) forame estilomastoideo
""------- -~----------.
VIli sulco bulbo-pontino penetro no osso temporal pelo meato acústico
(lateralmente ao VII) interno, mos nõo sai do crânio

IX sulco lateral posterior do bulbo forame jugular

X sulco lateral posterior caudalmente ao IX forame jugular

XI sulco lateral posterior do bulbo forome jugular


(raiz craniana) e medula (raiz espinhal)

XII sulco lateral anterior do bulbo, odiante do oliva canal do hipoglosso

complexos, que são, nos mamíferos, os órgãos da vi- uma rápída recapitulação da origem embriológica dos
são, audição, gustação e olfação. Os receptores destes músculos estriados esqueléticos. A maioria destes mús-
órgãos são denominados "especiais" para distingui-los culos deriva dos miótomos dos somitos e são, por esse
dos demais receptores, que, por serem encontrados motivo, chamados músculos estriados miotômicos.
em todo o resto do corpo, são denominados gerais. As Com exceção de pequenos somitos existentes adiante
fibras nervosas em relação com estes receptores são, dos olhos (somitos pré-ópticos), não se fonnam somi-
pois, classificadas como especiais. Assím, temos: tos na extremidade cefálíca dos embriões. Nesta região,
entretanto, o mesodenna é fragmentado pelas fendas
a) fibras aferentes somáticas gerais - originam-
br~nquiais, que delimitam os arcos branquíais. Os
-se em exteroceptores e proprioceptores, con-
duzindo impulsos de temperatura. dor, pressão, músculos estriados derivados destes arcos branquiais
tato e propriocepção; são chamados músculos estriados branquioméricos.
Músculos miotômicos e branquioméricos, embora
b) fibras aferentes somáticas especiais - origi-
nam-se na retina e no ouvido interno, relacio- originados de modo diferente, são estruturalmente se-
nando-se, pois, com visão, audição e equilíbrio~ melhantes. Entretanto, os arcos branquiais são conside-
rados formações viscerais, e as fibras que inervam os
e) fibras aferentes viscerais gerais - originam-se
músculos neles originados são consideradas.fibras efe-
em visceroceptores e conduzem, por exemplo,
rentes viscerais especiais. para distingui-las das eferen-
impulsos relacionados com a dor visceral;
tes viscerais gerais, relacionadas com a inervação dos
d) fibras aferentes viscerais especiais - originam-
músculos lisos, cardíaco e das glândulas. Como será
-se em receptores gustatívos e olfatórios, con-
visto no capítulo seguinte, as fibras eferentes viscerais
siderados viscerais por estarem localízados em
gerais pertencem ã divisão parassimpática do sistema
sistemas viscerais, como os sistemas digestivo
e respiratório. nervoso autônomo e terminam em gânglios viscerais,
de onde os impulsos são levados às diversas estruturas
2.2 COMPONENTES EFERENTES viscerais. Elas são, pois, fibras pré-ganglionares e pro-
movem a inervação pré-ganglionar destas estruturas.
Para que possamos entender a classificação funcio- As fibras que inervam músculos estriados miotômicos
nal das fibras eferentes dos nervos cranianos, cumpre são denominadas fibras eferentes somáticas. Esta elas-

114 NEUROANATOMIA FUNCIONAl


sificação encontra apoio na localização dos núcleos dos 3.1 NERVO OLFATÓRIO, 1 PAR
nervos cranianos motores, situados no tronco encefá-
lico. Como veremos no Capítulo 18, os núcleos que É representado por numerosos pequenos feixes
originam as fibras eferentes viscerais especiais têm po- nervosos que, originando-se na região olfatória de cada
sição muito diferente daqueles que originam as fibras fossa nasal, atravessam a lâmina crivosa do osso etmoi-
eferentes somaticas ou viscerais gerais. A chave abaixo de e tenninam no bulbo olfatório (Figura 29.6). É um
resume o que foi exposto sobre as fibras eferentes dos nervo exclusivamente sensitivo, cujas fibras conduzem
nervos cranianos. impulsos olfatórios, sendo, pois, classificados como
aferentes viscerais especiais.

somáticas - músculos estriados


esqueléticos miotômicos
3.2 NERVO ÓPTICO, 11 PAR

músculos estriados
É constituído por um grosso feixe de fibras ner-
Fíbros especiais esqueléticos vosas que se originam na retina, emergem próximo ao
eferentes branquioméricos polo posterior de cada bulbo ocular, penetrando no crâ-
viscerais nio pelo canal óptico. Cada nervo óptico une-se com
o do lado oposto, formando o quiasma óptico (Figu-
músculos lisos ra 7.8), onde há cruzamento parcial de suas fibras, as
gerais músculo cardíaco quais continuam no trato óptico até o corpo geniculado
glândulas
lateral. O nervo óptico é um nervo exclusivamente sen-
sitivo, cujas fibras conduzem impulsos visuais, classi-
ficando-se, pois, como aferentes somáticas especiais.
A propósito da inervação da musculatura branquio-
mérica, é interessante lembrar que, muito cedo no de- 3.3 NERVOS OCULOMOTOR, Ili PAR;
senvolvimento, cada arco branquial recebe um nervo TROCLEAR, IV PAR; E ABDUCENTE,
craniano que inerva a musculatura que aí se forma, VI PAR
como está ]ndicado na Tabela 11.2.
Muito interessante é a inervação do músculo digas- São nervos motores que penetram na órbita pela
trico, cujo ventre anterior, derivado do primeiro arco, fissura orbital superior, distribuindo-se aos múscu-
é inervado pelo trigêmeo, enquanto o ventre posterior, los extrínsecos do bulbo ocular, que são os seguintes:
derivado do segundo arco, é inervado pelo facial. elevador da pálpebra superior, reto superior, reto infe-
rior, reto medial , reto lateral, oblíquo superior e oblí-
Os músculos esternocleidomastoídeo e trapézio
quo inferior. Todos esses músculos são inervados pelo
são, ao menos em parte, de origem branquiomérica,
oculomotor, com exceção do reto lateral e do oblíquo
sendo inervados pela raiz espinhal do nervo acessório.
superior, inervados, respectivamente, pelos nervos
abducente e troclear (Figura 11.l). Admite-se que os
3.0 ESTUDO SUMÁRIO DOS NERVOS
músculos extrínsecos do olho derivam dos somítos
CRANIANOS pré-ópticos, sendo, por conseguinte, de origem mio-
O estudo minucioso das ramificações e da distribui- tômica. As fibras nervosas que os inervam são, pois,
ção ~ cada nervo craniano deve ser feito na anatomia classificadas como e.ferentes somáticas. Além disso,
geral através de dissecações. Vamos nos limitar agora o nervo oculomotor possui fibras responsáveis pela
a algumas considerações sumárias sobre os nervos cra- inervação pré-ganglionar dos músculos intrínsecos do
nianos, com ênfase nos componentes funcionais. 1 bulbo ocular: o músculo ciliar, que regula a convergên-
cia do cristalino, e o músculo esfincter da pupila. Estes
músculos são lisos, e as fibras que os inervam classifi-
cam-se como eferentes viscerais gerais (Figura 11.J).
O conhecimento dos sintomas que resultam de
Para facilitar a memorização dos nervos cranianos, os au-
lesões dos nervos abducentes e oculomotor, além de
tores recomendam o jogo de porrinha, no qual os números
são subs1ítuídos pelos nervos cranianos. Assim, por exem- ajudar a entender suas funções, reveste-se de grande
plo, óptico + 1rigêmeo = facial. Para lona existe o nervo importância clínica e serão estudados no Capítulo 21.
terminal, situado próximo ao olfatório, presente em muitos
vertebrados. mas vestigial no homem. Pode ser considerado 3.4 NERVO TRIG~MEO, V PAR
o par zero e serve apenas para jogar porrinha ... É obvio que,
na porrinha de nervos cranianos, quem errar o nervo e for O nervo trigêmeo é um nervo misto, sendo o com 4

denunciado perde o jogo. ponente sensitivo consideravelmente maior. Possui uma

• CAPÍTULO l l NERVOS CRANIANOS 1 15


TABELA 11.2 Inervação do musculotvra bronquiomérico.

V por musculatura mostigodoro; ventre anterior do músculo digástrico


--------
VII por musculatura mímica; ventre posterior do músculo digástrico e músculo estile>-hioídeo
----------------,
IX por músculo estilofaríngeo e constritor superior da faringe

X por músculos constritores médio e inferior da faringe e músculos da laringe

raiz sensitiva e uma raiz motora (Figura 7.8). A raiz sen- çào controlada do ramo do trigêmeo afetado, de modo a
sitiva é formada pelos prolongamentos centrais dos neu- destruir as fibras sensitivas. Para estudar as perturbações
rônios sensitivos, situados no gânglio trigeminai, que se motoras e sensitivas que resultam das lesões do nervo do
localiza na loja do gânglio trigeminai (Figura 8.2), sobre trigêmeo, consulte o item 5.3 do Capítulo 19.
a parte petrosa do osso temporal. Os prolongamentos pe-
riféricos dos neurônios sensitivos do gânglio trigeminai 3.5 NERVO FACIAL, VII
formam, distalmente ao gânglio, os três ramos ou divi-
As relações do nervo facial têm grande importân-
sões do trigêmeo: nervo oftálmico, nervo maxílar e ner-
cia médica, destacando-se as relações com o nervo ves-
\IO mandibular. responsáveis pela sensibilidade somática
tibulococlear e com as estruturas do ouvido médio e
geral de grande parte da cabeça (Figura 11.2), através
interno, no trajeto intrapetroso, e com a parótida2, no
de fibras que se classificam como aferentes somáticas
trajeto extrapetroso.
gerais. Estas fibras conduzem impulsos exteroceptivos e
proprioceptivos. Os impulsos exteroceptivos (tempera- O nervo emerge do sulco bulbo-pontino através de
tura, dor, pressão e tato) originam-se: uma raiz motora, o nervo facial propriamente dilo, e
uma raiz sensitiva e visceral, o nervo intermédio (de
a) da pele da face e da fronte (Figura 11.2 A); Wrisberg) (Figura 7.8). Juntamente com o nervo ves-
b) da conjuntiva ocular; tíbulo-coclear, os dois componentes do nervo facial
c) da parte ectodérmica da mucosa da cavidade penetram no meato acústico interno (Figura 8.2), no in-
bucal, nariz e seios paranasais (Figura 11.2 8 ); terior do qual o nervo intermédio perde a sua individua-
d) dos dentes (Figu ra 11.2 C); lidade, formando-se, assim, um tronco nervoso único
e) dos 2/3 anteriores da língua (Figura 11.2 B e que penetra no canal facial. Depois de curto trajeto, o
11.3); nervo facial encurva-se forteme nte para trás, formando
o joelho externoJ, ou genículo do nervo facial, onde
f) da maior parte da dura-máter craniana (Figura
11.2 B). exíste um gânglio sensitivo, o gânglio geniculado (Fi-
gtira 13.5). A seguir, o nervo descreve nova curva para
Os impulsos proprioceptivos originam-se em re- baixo, emerge do crânio pelo forame estilomastoídeo,
ceptores localizados nos músculos mastigadores e na atravessa a glândula parótida e distribui uma série dera-
articulação temporomandibular. mos para os músculos mímicos, músculo estilo-hioídeo
A raiz motora do trigêmeo é constituída de fibras e ventre posterior do músculo digástrico. 4 Estes mús-
que acompanham o nervo mandibular, distribuindo-se culos derivam do segundo arco branquial, e as fibras a
aos músculos mastigadores (temporal. masseter, pte- eles destinadas são, pois, eferentes viscerais especiais,
rigoídeo lateral, pterigoídeo medial, milo-hiódeo e o constituindo o componente funcional mais importante
ventre anterior do músculo digástrico) (Figura 11.2 D). do Vil par. Os quatro outros componentes funcionais do
Todos estes músculos derivam do primeiro arco bran- VII par pertencem ao nervo intennédio, que possui
quial, e as fibras que os inervam se classificam como
eferentes viscerais especiais.
2 Fato curioso é que o nervo facial. apesar de atravessar a pa-
O problema médico mais frequentemente observado rótida. onde se ramifica, inerva todas as glândulas maiores da
em relação ao trigêmeo é a nevralgia, que se manifesta cabeça, exceto a parótida, que é inervada pelo glossofaríngco.
por crises dolorosas muito intensas no território de um 3 O joelho interno do nervo facial localiza-se no interior da
dos ramos do nervo. São quadros clínicos que causam ponte, no nivel da eminência denominada colículo facial, no
grande sofrimento ao paciente e cujo tratamento é fre· assoalho do ventrículo.
4 Em seu trajeto intrapetroso, o nervo facial emite o nervo
quentemente cirúrgico. Faz-se, então, a tennocoagula-
estapédío para o músculo de mesmo nome.

l 16 NEUROANATOMIA FUNCIONAL
fibras aferentes viscerais especiais, aferentes viscerais ricos de neurônios sensitivos situados no gânglio ge-
gerais, aferentes somácicas gerais e aferentes viscerais niculado; os componentes eferentes originam-se em
gerais. As fibras aferentes são prolongamentos perifé- núcleos do tronco encefálico.

/ - - - - - - - - - - - - Músculo reto $uperior


/
/ ---- - -- - - - - --Gôngliocilior
/ /
/ /
/ / /
/ /
--- - - - - - - --- - - -- Músculo reto medial
~~~
/
/
'
'
/
/ /
/

'' - - - - - - - ---Nervo oculomotor .;1111

'
t
1
1 \ Músculo oblíquo inferior Músculo relo inferior
1, M1uscu
' 1o c1·1·1ar
Músculo esfíncter do pupilo

------
Músculo oblíquo superior

/
/
I
/
/
/
úsculo troclear (IV) - - - _ !

Músculo abducente (VI) - - - _ _ _ _ _

- Músculo reto lateral

FIGURA 11 . 1 Origem aparente e territórios de distribuição dos nervos ocvlomotor, troclear e abducente.

• CAPÍTUlO 11 NERVOS CRANIANOS 117


Nervo occipital maior
1
t Nervo occipital menor
1 I
1
1
A 1

\
\
\
\
\
\ Nervo transvers
Nervos supraclovicvlares do pescoço

Nervo oftálmico (VlJ

li Nervo maxilar (V2J ______ Músculo pterigóideo


Nervo mandibular (V3) lateral
li (fibras sensitivas)
- ---- - - Músculo temporal
Nervo glossoforíngeo (IX)

li Nervo vogo (X)


/
/ - - - - ·Músculo pterigóideo medial

li Nervo mandibular (Vl)


{fibras motoras)
/
/
- - - - - - - Músculo mosseter

•• • •• Nervo intermédio (VII) / / ;-- - - - - Músculo milo-hióideo


/ /
/ //
/ /
/ /
/
Ventre anterior do

- ...
.,,. ,. ..- - - - - músculo digástrico

FIGURA 11.2 Origem aparente e território de distribuição do nervo trigênico, no pele (A) nos mucosos e meninges (8) nos
dentes (C) e nos músculos (D). O esquema mostro também os territórios sensitivos (sensibilidade geral) dos nervos facial, glos-
soforíngeo e vago.

118 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


Todos esses componentes são sintetizados na Ta- Sensibilidade gustativo
bela 11.3. Descrevemos com maior minúcia os três
seguintes, que são mais importantes do ponto de vista
clínico:
a) fibras ef erentes viscerais especiais - para os
músculos mímic-0s, músculos estilo-hioídeos e
ventre posterior do digástrico;
b) fibras eferentes viscerais gerais - responsáveis
pela inervação pré-ganglionar das glândulas la-
crimal, submandibular e sublingual. As fibras
destinadas às glândulas submandibular e sub-
Sensibilidade geral
lingual acompanham o trajeto anteriormente
descrito para as fibras aferentes viscerais espe-
FIGURA 11.3 Esquema de inervação do língua.
ciais, mas terminam no gânglio submandibular;
gânglio parassimpático anexo ao nervo lingual,
de onde saem as fibras (pós-ganglionares), que
se distribuem às glândulas submandibular (Fi-
As lesões do nervo facial são muito frequentes e de
gura 13.5) e sublingual. As fibras destinadas à
grande importância clínica. Para estudar os sintomas
glândula lacrimal destacam-se do nervo facial
que ocorrem nesses casos, consulte o item 5.1 do Ca-
ao nível do joelho interno, percorrem, suces-
pítulo 2 l , atendo-se por enquanto apenas ao estudo das
sivamente. o nervo petroso maior e o nervo do
paralisias faciais periféricas.
canal pterigoídeo. atingindo o gânglio pterigo-
palatino (Figura 13.5), de onde saem as fibras
3.6 NERVO VESTIBULOCOCLEAR,
(pós-ganglionares) para a glândula lacrimal;
VIII PAR
e) fibras aferentes viscerais especiais - rece-
bem impulsos gustativos originados nos 2/3 O nervo vestibulococlear é um nervo exclusiva-
anteriores da língua (Figura 11.3) e seguem mente sensitivo, que penetra na ponte na porção lateral
inicialmente junto com o nervo lingual. A se- do sulco bulbo-pontino, entre a emergência do VII par
guir, passam para o nervo corda do tímpano e o flóculo do cerebelo (Figura 7.8), região denomina-
(Figura 13.5), através do qual ganham o nervo da ângulo ponto-cerebelar. Ocupa, juntamente com os
facial, pouco antes de sua emergência no fora- nervos facial e intermédio, o meato acústico interno, na
me estilo-mastoídeo. Passam pelo gânglio ge- porção petrosa do osso temporal. Compõe-se de uma
niculado e penetram no tronco encefálico pela parte vestibular e uma parte coclear. que, embora uni-
raiz sensitiva do VII par, ou seja, pelo nervo das em um tronco comum, têm origem, funções e cone-
intermédio . xões centrais diferentes.


TABELA 11.3 Componentes funcionais dos fibras dos nervos facial (VII), glossoforíngeo (IX) e vogo (X).
C.irr µorwr1ft· VII I>- X
f 1r1r 1onol
Aferente visceral gustação nos 2/3 anteriores do gustação no l /3 posterior da
gustação no epiglote
especial língua r.nguo
~~~~~~~~~~-'-~~

Aferente visceral porte posterior das fossos nasais


l/3 posterior do língua, faringe, porte da faringe, laringe,
úvulo tonsilas, tubo ovditivo, seio traqueia, esôfago e vísceras
geral e face superior do palato mole
e corpo carotídeos torácicos e abdominais
Aferente somático porte do pavilhão auditivo e do porte do povilhão auditivo e do porte do povilhõo auditivo e do
geral meoto acústico externo meoto acústico externo meato acústico externo

Eferente visceral geral glõndulo submondibular, glôndulo porótido vísceras torócicas e abdominais
sublingual e lacrimal
~~~~~~~~- -~~~~~~~~~~~~~

Eferente visceral músculo constritor superior do


musculotura mímica músculos da faringe e da laringe
~e_sp~e_c_io~l~~~~~-~--~~~~~~~~~~fa_r_in~g_
e _e_m~ú~cul_o_e_st_il_
oF_o_rl_
ng.e_o~~~~~~~~~~-'-~~

• CAPÍTULO 11 NERVOS CRANIANOS 119


A parte vestibular é fonnada por fibras que se ori- Das afecções do nervo glossofaríngeo, merece des-
ginam dos neurônios sensitivos do gânglio vestibular, taque apenas a nevralgia. Esta caracteriza-se por crises
que conduzem impulsos nervosos relacionados com o dolorosas, semelhantes às já descritas para o nervo tri-
equilíbrio, originados em receptores da porção vestibu- gêmeo, e se manifesta na faringe e no terço posterior da
lar do ouvido interno. língua, podendo irradiar para o ouvido.
A parte coclear do VIII par é constituída de fibras
que se originam nos neurônios sensitivos do gânglio 3.8 NERVO VAGO, X PAR
espiral e que conduzem impulsos nervosos relacio-
O nervo vago, o maior dos nervos cranianos, é mis-
nados com a audição, originados no órgão espiral (de
to e essencialmente visceral. Emerge do sulco lateral
Corti), receptor da audição, situado na cóclea. As fibras
posterior do bulbo (figura 7.8) sob a forma de filamen-
do nervo vestibulococlear classificam-se como aferen-
tos radiculares que se reúnem para fonnar o nervo vago.
tes somáticas especiais.
Este emerge do crânio pelo forame jugular, percorre o
Lesões do nervo vestibulococlear causam dimi-
pescoço e o tórax, terminando no abdome. Neste longo
nuição da audição, por comprometimento da parte co-
trajeto, o nervo vago dá origem a numerosos ramos que
clear do nervo, juntamente com vertigem, alterações
inervam a laringe e a faringe, entrando na formação dos
do equilíbrio e enjoo, por envolvimento da parte vesti-
plexos viscerais que promovem a inervação autônoma
bular. Pode ocorrer também um movimento oscilatório
das vísceras torácicas e abdominais (Figura 13.2). O
dos olhos, denominado nistagno. Uma das patologias
vago possui dois gânglios sensitivos, o gânglio supe-
mais comuns do nervo vescibulococlear são os tumores
rior (ou jugular), situado ao nível do forame jugular,
formados por células de Schwann (neurinomas), que
e o gânglio inferior (ou nodoso), situado logo abaixo
crescem comprimindo o próprio nervo e também os
desse forame (Figura 13.5). Entre os dois gânglios,
nervos facial e intermédio. Nesse caso, aos sintomas
reúne-se ao vago o ramo interno do nervo acessório.
acima descritos associam-se aqueles que resultam das
Os componentes funcionais das fibras do nervo vago
lesões desses dois nervos. Frequentemente, o neurino-
estão sintetizados na Tabela 11 .3.
ma cresce no ângulo ponto-cerebelar, podendo compri-
Destes, os mais importantes são os seguintes:
mir também o trigêmeo e o pedúnculo cerebelar médio
(síndrome do ângulo ponto-cerebelar). a) fibras aferentes viscerais gerais - muito nume-
rosas, conduzem impulsos aferentes originados
3.7 N ERVO GLO SSO FARÍNGEO, IX PAR na faringe, laringe, traqueia, esôfago, vísceras
O nervo glossofaringeo é um nervo misto que emer- do tórax e abdome;
ge do sulco lateral posterior do bulbo, sob a forma de b) fibras eferentes viscerais gerais - são respon-
filamentos radiculares, que se dispõe em linha vertical sáveis pela inervação parassimpática das vísce-
Figura 7.8). Estes filamentos reúnem-se para fonnar o ras torácicas e abdominais (figura 13.2);
tronco do nervo glossofaríngeo, que sai do crânio pelo ; e) fibras eferentes viscerais especiais - inervam
forame jugular. Em seu trajeto através do forame jugular, os músculos da faringe e da laringe. O nervo
o nervo apresenta dois gânglios, superior (ou jugular) e motor mais importante da laringe é o nervo la-
inferior (ou petroso), formados por neurônios sensitivos ríngeo, recorrente do vago, cujas fibras, entre-
(Figura 13.5). Ao sair do crânio, o nervo glossofaríngeo tanto, são, em grande parte, originadas no ramo
tem trajeto descendente, ramificando-se na raiz da língua interno do nervo acessório.
e na faringe. Os componentes funcionais das fibras do
As fibras eferentes do vago originam-se em núcleos
nervo glossofaríngeo assemelham-se aos do vago e do
situados no bulbo, e as fibras sensitivas (Figura 13.4),
facial e estão sintetizados na Tabela 11.3.
nos gânglios superior (fibras somáticas) e inferior (fi-
Desses, o mais importante é o representado pelas
bras viscerais).
fibras aferentes viscerais gerais, responsáveis pela sen-
sibilidade geral do terço posterior da língua, faringe,
3.9 NERVO ACESSÓ RIO , XI PAR
úvula, tonsila, tuba auditiva, além do seio e corpo caro-
tídeos. Merecem destaque. também, as fibras eferentes O nervo acessório é formado por uma raiz cra-
viscerais gerais, pertencentes à divisão parassimpática niana (ou bulbar) e uma raiz espinhal (Figura 7.8). A
do sistema nervoso autônomo e que tenninam no gân- raiz espinhal é formada por filamentos radiculares que
glio óptico (Figura 13.5). Desse gânglio saem fibras emergem da face lateral dos cinco ou seis primeiros
nervosas do nervo auriculotemporal que vão inervar a segmentos cervicais da medula e constituem um tron-
glândula parótida. co comum que penetra no crânio pelo forame magno

120 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


(Figura 8.2). A este tronco reúnem-se os filamentos da consideradas eferentes somáticas, o que, como vere-
raiz craniana que emergem do sulco lateral posterior mos, está de acordo com a posição de seu núcleo no
do bulbo (Figura 7.8). O tronco comum atravessa o tronco encefálico.
brame jugular em companhia dos nervos glossofarín- Nas lesões do nervo hipoglosso, há paralisia da
geo e vago, dividindo-se em um ramo interno e ou- musculatura de uma das metades da língua. Nesse caso,
tro externo. O ramo interno, que contém as fibras da quando o paciente faz a protrusão da língua. ela sedes-
raiz craniana, reúne-se ao vago e distribui-se com ele. via para o lado lesado, por ação da musculatura do lado
O ramo externo contém as fibras da raiz espinhal, tem nonnal não contrabalançada pela musculatura da meta-
trajeto próprio e, dirigindo-se obliquamente para baixo, de paralisada.
inerva os músculos trapézio e estemocleidomastoídeo.
Funcionalmente, as fibras oriundas da raiz craniana que 4.0 INERVAÇÃO DA lÍNGUA
se unem ao vago são de dois tipos:
Durante a descrição dos nervos cranianos, vimos
a) fibras ef erentes viscerais especiais - inervam que quatro deles contêm fibras destinadas à inervação
os músculos da laringe através do nervo larín- da língua: o trigêmeo, o facial, o glossofaríngeo e o hi-
geo recorrente; poglosso. Os territórios de inervação de cada um desses
b) fibras eferentes viscerais gerais - inervam vís- nervos são mostrados na Figura 11.3. Segue-se, à guisa
ceras torácicas juntamente com fibras vagais. de recordação, rápido relato sobre a função de cada um
deles na inervação da língua:
Embora haja controvérsia sobre a origem embrio-
lógica dos músculos trapézio e estemocleidomastoideo, a) trigémeo - sensibilidade geral (temperatura,
há argumentos que indicam uma origem branquio- dor, pressão e tato) nos 2/3 anteriores;
mérica. Segundo este ponto de vista, as fibras da raiz b) facial - sensibilidade gustativa nos 2/3 ante-
espinhal do nervo acessório são eferentes viscerais es- riores;
peciais. c) glossofaríngeo - sensibilidade geral e gustativa
no terço posterior;
3.10 NERVO HIPOGLOSSO, XII PAR d) hipoglosso - motricidade.
O nervo hipoglosso, essencialmente motor, emerge Cabe ressaltar que, embora sejam quatro os ner-
do sulco lateral anterior do bulbo (Figura 7.8) sob a for- vos cranianos cujas fibras inervam a língua, apenas
ma de filamentos radiculares que se unem para formar três nervos chegam a esse órgão, ou seja, o hipoglos-
o tronco do nervo. Este emerge do crânio pelo canal do so, o glossofaríngeo e o lingual, sendo, este último,
hipoglosso (Figura 8.2), tem trajeto inicialmente des- um ramo da divi são mandibular do nervo trigêmeo.
cendente, dirigindo-se, a seguir, para diante, distribuin- Essa "redução" no número de nervos deve-se ao fato
do-se aos músculos intrínsecos e extrínsecos da língua. de que as fibras do nervo facial chegam à língua atra-
Embora haja discussão sobre o assunto, admite-se que vés do nervo lingual, incorporando-se a ele por meio
a musculatura da língua seja derivada dos miótomos de uma anastomose, denominada nervo corda do tím-
da região occipital. Assim, as fibras do hipoglosso são pano (Figura 13.5).

• CAPiTULO 11 NERVOS CRANIANOS 121


Sistema Nervoso Autônomo:
Aspectos Gerais

1.0 CONCEITO uma parte aferente e outra eferente. O componente


aferente conduz os impulsos nervosos originados em
Conforme já foi exposto anteriormente (veja Ca- receptores das vísceras ( visceroceptores) a áreas es-
pítulo 2, item 2.3), pode-se dividir o sistema nervoso pecificas do sistema nervoso central. O componente
em somático e visceral. O sistema nervoso somático é eferente traz impulsos de alguns centros nervosos até
também denominado sistema nervoso da vida de rela- as estruturas viscerais. terminando, pois, em glându-
ção, ou seja, aquele que relaciona o organismo com o las, músculos lisos ou músculo cardíaco, e é chamado
meio ambiente. Para isso, a parte aferente do sistema de sistema nervoso autônomo. Alguns autores adotam
nervoso somático conduz aos centros nervosos impul- um conceito mais amplo, incluindo no sistema nervo-
sos originados em receptores periféricos, informando so autônomo também a parte aferente visceral. Segun-
estes centros sobre o que se passa no meio ambiente. do o conceito de Langley, utilizaremos a denominação
Por outro lado, a parte eferente do sistema nervoso so- Sistema Nervoso Autônomo (SNA) apenas para o
mático leva aos músculos esqueléticos o comando dos componente eferente do sistema nervoso visceraL Há
centros nervosos, resultando movimentos que levam muitas diferenças entre as vias eferentes somáticas e
ao maior relacionamento ou integração com o meio viscerais, que serão estudadas no item 5.3. Já as vias
externo. O sistema nervoso visceral é responsável aferentes do sistema nervoso visceral, ao menos no
pela'inervação das estruturas viscerais e é muito im- componente medular. são semelhantes às do somático
portante para a integração da atividade das vísceras, e compartilham do mesmo gânglio sensitivo.
no sentido da manutenção da constância do meio in- Com base em critérios que serão estudados a se-
terno (homeostase). Assim como no sistema nervoso guir, o SNA divide-se em simpático e parassimpático.
somático, distingue-se no sistema nervoso visceral como mostra a chave abaixo.

Aferente

Sistema nervoso visceral


Simpótíco
Eferente s Sistema nervoso autônomo
Paras simpático
Convém acentuar que as fibras eferentes viscerais A sensibilidade visceral difere da somática princi-
especiais, estudadas a propósito dos nervos cranianos palmente por ser mais difusa, não permitindo localiza-
(Capítulo 11, item 2.2), não fazem parte do sistema ção precisa. Assim, pode-se dizer que dói a ponta do
nervoso autônomo, pois inervam músculos estriados dedo mínimo, mas não se pode dizer que dói a primeira
esqueléticos. Assim, apenas as fibras eferentes visce- ou a segunda alça intestinal. Por outro lado, os estímu-
rais gerais integram este sistema. Embora o sistema los que detenninam dor somática são diferentes dos que
nervoso autônomo tenha parte tanto no sistema nervo- determinam a dor visceral. A secção da pele é dolorosa,
so central como no periférico, neste capítulo daremos mas a secção de uma víscera não o é. A distensão de uma
ênfase apenas à porção periférica desse sistema. Antes víscera, como uma alça intestinal, é muito dolorosa, o
de estudarmos o sistema nervoso autônomo, faremos que não acontece com a pele. Considerando-se que a dor
algumas considerações sobre o sistema nervoso visce- é um sinal de alarme, o estímulo adequado para provo-
ral aferente. car dor em uma região é aquele que mais usualmente é
capaz de lesar esta região. Fato interessante, frequente-
2.0 SISTEMA NERVOSO VISCERAL mente observado na prática médica, é que certos pro-
AFERENTE cessos inflamatórios ou irritativos de vísceras e órgãos
internos dão manifestações dolorosas em determinados
As fibras viscerais aferentes conduzem impulsos territórios cutâneos. Assim, processos irritativos do dia-
nervosos o riginados em receptores situados nas vísce- fragma manifestam-se por dores e hipersensibilidade na
ras (visceroceptores). Em geral, essas fibras integram pele da região do ombro; a apendicite pode causar hi-
nervos predominantemente viscerais, juntamente com persensibi lidade cutânea na parede abdominal da fossa
as fibras do sistema nervoso autônomo. Assim, sabe- ilíaca direita; o infarto do miocárdio, no braço esquerdo.
-se hoje que a grande maioria das fibras aferentes que Este fenômeno denomina-se dor referida.
veiculam a dor visceral acompanha as fibras do sistema
nervoso simpático, fazendo exceção as fibras que iner- 3.0 DIFERENÇAS ENTRE O SISTEMA
vam alguns órgãos pélvicos que acompanham nervos
NERVOSO SOMÁTICO EFERENTE
parassimpáticos. Os impulsos nervosos aferentes visce-
E VISCERAL EFERENTE OU
rais, antes de penetrar no sistema nervoso central, pas-
sam por gânglios sensitivos. No caso dos impulsos que AUTÔNOMO
penetram pelos nervos espinhais, estes gânglios são os Os impulsos nervosos que seguem pelo sistema ner-
gânglios espi nhais, não havendo, pois, gânglios dife- voso somático eferente tenninam em músculo estriado
rentes para as fibras viscerais e somáticas. esquelético, enquanto os que seguem pelo sistema ner-
Ao contrário das fibras que se originam em recepto- voso autônomo terminam em músculo estriado cardíaco,
res somáticos, grande pane das fibras viscerais conduz músculo liso ou glândula. Assim, o sistema nervoso efe-
impulsos que não se tomam conscientes. Por exemplo, rente somático é voluntário, enquanto o sistema nervoso
continuamente estão chegando ao nosso sistema ner- autqnomo é involuntário. Do ponto de vista anatômico,
voso central impulsos que informam sobre a pressão uma diferença muito importante diz respeito ao número
arterial e o teor de oi do sangue, sem que possamos de neurônios que ligam o sistema nervoso central (medu-
percebê-los. São, pois, impulsos aferentes inconscien- la ou tronco encefálico) ao órgão efetuador (músculo ou
tes, importantes para a realização de vários reflexos glândula). Esse número, no sistema neivoso somático, é
viscerais ou viscerossomáticos, relacionados, no exem- de apenas um neurônio, o neurônio motor somático (Fi-
plo citado, com o controle da pressão arterial ou da taxa gura 12.t), cujo corpo, na medula, localiza-se na coluna
de O, do sangue. Existem alguns visceroceptores es- anterior, saindo o axônio pela raiz anterior e terminando
pecializados em detectar este tipo de estímulo, sendo em placas motoras nos músculos estriados esqueléticos.
os mais conhecidos os do seio carotídeo e do corpo Já no sistema nervoso autônomo, há dois neurônios unin-
carotídeo, situados próximos à bifurcação da artéria do o sistema nervoso central ao órgão efetuador. Um deles
carótida comum. Os visceroceptores situados no seio tem o corpo dentro do sistema nervoso central (medula ou
carotídeo são sensíveis às variações da pressão arterial, tronco encefálico), o outro tem seu corpo localizado no
e os do corpo carotídeo, às variações na taxa de 0 2 do sistema nervoso periférico (Figura 12.l ). Corpos de neu-
sangue. Impulsos neles originados são levados ao sis- rônios situados fora do sistema nervoso central tendem a
tema nervoso central pelo nervo glossofaríngeo. Con- se agrupar, formando dilatações denominadas gânglios.
tudo, muitos impulsos viscerais tomam-se conscientes, Assim, os neurônios do sistema nervoso autônomo, cujos
manifestando-se sob a forma de sensações como sede, corpos estão situados fora do sistema nervoso central, se
fome, plenitude gástrica e dor. localizam em gânglios e são denominados neurônios pós-

124 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


Neurônío pós-ganglionar
'\ Neurônio pré-ganglionar
\. .,..,,,,
Fibra pós-ganglionar \

-n-~- ~;;.,~-ng
. ./ T"'l,-ío'-,...
Sistema nervoso
somático eferente
;_r ' Fíbra pré-ganglíonar

Sistema nervoso vii.cerol


eferente ou autônomo

FIGURA 12. 1 Diferenças anatômicos entre o sistema nervoso somático eferente (lodo esquerdo} e o sistema nervoso visceral
eferente ou autônomo (lado direito}.

-ganglionares (melhor seria, talvez, a denominação neu- da substância cinzenta. O axônio do neurônio pré-
rônios ganglionares); aqueles que têm seus corpos dentro -ganglionar, envolvido pela bainha de mielina e pela
do sistema nervoso central são denominados neurônios bainha de neurilema, constitui a chamada fibra pré-
pré-ganglionares (Figura 12. l ). Convém lembrar ain- -ganglionar. assim denominada por estar situada antes
da que, no sistema nervoso somátíco eferente, as fibras de um gânglio, onde termina fazendo sinapse com o
terminam em placas motoras situadas nos músculos es- neurônio pós-ganglionar.
ttiados esqueléticos. No sistema nervoso autônomo, elas Os corpos dos neurônios pós-ganglionares estão si-
terminam em músculos lisos, estriado cardíaco e glându- tuados nos gânglios do sistema nervoso autônomo, onde
las, e são terminações nervosas livres. são envolvidos por um tipo especial de células neuro-
gliais denominadas anficilos. São neurônios multipo-
4.0 ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA lares, no que se diforenciam dos neurônios sensitivos,
J\IERVOSO AUTÔNOMO também localizados em gânglios, e que são pseudou-
nipolares. O axônio do neurônio pós-ganglionar en-
Neurônios pré e pós-ganglionares são os elemen- volvido apenas pela bainha de ncurilema constitui a
tos fundamentais da organização da parte periférica do .fibra pós-ganglionar. Portanto, a fibra pós-ganglionar
sistema nervoso autônomo. Os corpos dos neurônios se diferencia histologicamente da pré-ganglionar por ser
pré-ganglionares localizam-se na medula e no tronco amielínica com neurilema (fibra de Remak). As libras
encefálico. No tronco encefálico, eles se agrupam for- pós-ganglionares tenninam nas vísceras em contato com
mando os núcleos de origem de alguns nervos crania- glândulas, músculos liso ou cardíaco. Nos gânglios do
nos. como o nervo vago. Na medula, eles ocorrem do sistema nervoso autônomo, a proporção entre fibras pré
1° ao J2<i segmentos torácicos (TJ até T12), nos dois e pós-ganglionares varia muito, e no sistema simpático,
primeiros segmentos lombares (L l e L2) e nos segmen- usualmente uma fibra pré-ganglionar faz sinapse com
tos S2, S3 e S4 da medula sacra!. grande número de neurônios pós-ganglionares. 1
Na porção toracolombar (TI até L2) da medula,
os neurônios pré-ganglionares se agrupam, forman- No gânglío símpátíco cervical superior do homem a relação
do uma coluna muito evidente denominada coluna entre fibras pré-ganglionares e pós-ganglionares varíou en-
lateral. situada entre as colunas anterior e posterior tre l para 63 e 1 para 196.

• CAPÍTULO 12 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO: ASPECTOS GERAIS 125


Convém lembrar que existem áreas no telencéfalo e 5.1 DIFERENÇA S ANATÔMICAS
no diencéfalo que regulam as funções viscerais, sendo
a mais importante o hipotálamo. Estas áreas estão rela- a) posição dos neurônios pré-ganglionares - no
cionadas também com certos tipos de comportamento, sistema nervoso simpático, os neurônios pré-
especialmente com o comportamento emocional. Im- -ganglionares localizam-se na medula toráci-
pulsos nervosos nelas originados são levados por fibras ca e lombar (entre TI e L2). Diz-se, pois, que
especiais que terminam fazendo sinapse com os neurô- o sistema nervoso simpático é toracolombar
nios pré-ganglionares do tronco encefálico e da medula (Figura 12.2). No sistema nervoso parassim-
(Figura 12.1). Por esse mecanismo, o sistema nervoso pático, eles se localizam no tronco encefálico
central influencia o funcionamento das vísceras. A exis- (portanto, dentro do crânio) e na medula sa-
tência destas conexões entre as áreas cerebrais relacio- cra! (S2, S3, S4). Diz-se que o sistema ner-
nadas com o comportamento emocional e os neurônios voso parassimpático é craniossacral (Figura
12.2).
pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo ajuda
a entender as alterações do funcionamento visceral, b) posição dos neurônios pós-ganglionares - no
que frequentemente acompanham os graves distúrbios sistema nervoso simpático, os neurônios pós-
emocionais. Estas áreas e suas conexões serão estuda- -ganglionares, ou seja, os gànglios, localizam-
das no Capírulo 29. -se longe das vísceras e próximos da coluna
vertebral (Figura 12.2). Formam os gânglios
5.0 DIFERENÇAS ENTRE SISTEMA paravertebrais e pré-vertebrais, que serão
estudados no próximo capítulo. No sistema
NERVOSO SIMPÁTICO E
nervoso parassimpático, os neurônios pós-
PARASSIMPÁTICO
-ganglionares localizam-se próximos ou den-
Tradicionalmente, divide-se o sistema nervoso au- tro das vísceras;
tônomo em simpático e parassimpático, de acordo com c) tamanho das fibras pré e pós-ganglionares -
critérios anatômicos, farmacológicos e fisiológicos. em consequência da posição dos gânglios, o

Fibra pré-ganglionar ----------~, ..... Porassimpático craniano


......_....... _
-, "\
'' ',
'' ' ) - - · Neurônios pré-ganglionares

-. ' '\ /

Fibra pós-ganglionar - - - ( ' , . .


.........
_.... --.... ~- ... '· /
/

''
'

Parassimpático sacral

FIGURA 12.2 Diferenças entre os sistemas simpático e porossimpótico. Fibras odrenérgicos em vermelho e colinérgicos em
verde.

126 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


tamanho das fibras pré e pós-ganglionares é
diferente nos dois sistemas (Figura 12.2). As-
sim, no sistema nervoso simpático, a fibra pré-
-ganglionar é curta e a pós-ganglionar é longa.
Já no sistema nervoso parassimpático, temos o
contrário: a fibra pré-ganglionar é longa, a pós-
-ganglionar, curta (Figura 12.2);
d) ultraestrotura da fibra pós-ganglionar - sabe-
-se que as fibras pós-ganglionares contêm ve-
sículas sinápticas de dois tipos: granulares e
agranulares, podendo as primeiras ser grandes
ou pequenas (veja Capítulo 1O, item 3.2). Apre-
sença de vesículas granulares pequenas é uma
característica exclusiva das fibras pós-ganglio-
nares simpáticas (Figura 12.3), o que permite
separá-Ias das parassimpáticas, nas quais pre-
dominam as vesículas agranulares. No sistema
nervoso periférico, as vesículas granulares pe-
quenas contêm noradrenalina, e a maioria das
vesículas agranulares contém acetilcolina. Essa
diferença toma-se especialmente relevante para
interpretação das diferenças farmacológicas en-
tre fibras pós-ganglionares simpáticas e paras-
simpáticas, o que será feito a seguir.

5.2 DIFERENÇAS FARMACOLÓGICAS


ENTRE O SISTEMA NERVOSO
SIMPÁTICO E O PARASSIMPÂTICO.
NEUROTRANSMISSORES FIGURA 12.3 Eletromicrogrofio de uma fibra pósijanglicr
nar simpático [adrenérgicaJ contendo vesículas agranulores,
As diferenças farmacológicas dizem respeito à vesículas granulares pequenas (setas) e uma vesicular granu·
ação de drogas. Quando injetamos em um animal cer- lor grande (VGG). Aumento de 57.000 vezes. (Reproduzido
tas drogas, como adrenalina e noradrenalina, obtemos de Machado - 1967 - Stain Technology, 42:293-300)
efeitos (aumento da pressão arterial, do ritmo cardía-
co etc.) que se assemelham aos obtidos por ação do
sistema nervoso simpático. Estas drogas que imitam a feros, é a noradrenalina e não a adrenalina o principal
ação do sistema nervoso simpático são denominadas neurotransmissor nas fibras adrenérgicas. De modo
simpaticomiméticas. Existem também drogas, como geral, as ações destas duas substâncias são bastante
aceti~olina, que imitam as ações do parassimpático semelhantes, mas existem diferenças que serão vistas
e são chamadas parassimpaticomiméticas. A desco- nas disciplinas de Farmacologia e Fisiologia.
berta dos neurotransmissores veio explicar o modo de Os sistemas simpático e parassimpático diferem
ação e as diferenças existentes entre estes doís tipos no que se refere à disposição das fibras adrenérgicas e
de drogas. Sabemos hoje que a ação da fibra nervosa colinérgicas. As fibras pré-ganglionares, tanto simpáti-
sobre o efetuador (músculo ou glândula) se faz por cas como parassimpáticas, e as fibras pós-ganglionares
liberação de um neurotransmissor, dos quais os mais parassimpáticas são colinérgicas. Contudo, a grande
importantes são a acetilcolina e a noradrena/ina. As maioria das fibras pós-ganglionares do sistema sim-
fibras nervosas que liberam a acetilcolina são cha- pático é adrenérgica (Figura 12.2). Fazem exceção as
madas colinérgicas e as que liberam noradrenalina, fibras que inervam as glândulas sudoríparas e os va-
adrenérgicas. A rigor, estas últimas deveriam ser cha- sos dos músculos estriados esqueléticos que. apesar de
madas noradrenérgicas. mas inicialmente pensou-se simpáticas, são colinérgicas.
que o principal neurotransmissor seria a adrenalina (o As diferenças anatômicas e farmacológicas entre
que de fato ocorre em anfibios) e o termo "adrenérgi- os sistemas simpático e parassimpático estão sintetiza-
co" tornou-se clássico. Hoje sabemos que, nos mamí- das na Tabela 12.1 e na Figura 12.2.

• CAPÍTULO 12 SISTEMA NERVOSO AUTÓNOMO: ASPECTOS GERAIS 127


TABELA 12. 1 Diferenças anatômicas e farmacológicos entre os sistemas simpático e parassimpático.

Posição do neurônio pré-ganglionar Tl a L2 tronco encefólico e S2 53 54

Posição do neurônio pós-ganglionar longe da víscera próxima ou dentro da víscera

Tamanho das fibras pré-ganglionares curtos longos

Tamanho das fibras pó!r-ganglionares longos curtos

Uhroestrutvra das fibraspó$-Qanglionares com vesículas granulares pequenos sem vesículas granulares pequenos

Classificação farmacológica das fibras adrenérgicos (a maioria) colinérgicas


pós11a nglionares

5.3 DIFERENÇAS FISIOLÓGICAS ENTRE das unidades secretoras é feita exclusivamente por
O SISTEMA NERVO SO SIMPÁTICO E fibras parassimpáticas. 2
O PARASSIMPÁTICO Uma das diforenças fisiológicas entre o simpático
e o parassimpático é que este tem ações sempre locali-
De modo geral, o sistema simpático tem ação zadas a um órgão ou setor do organismo, enquanto as
antagônica à do parassimpático em um determinado ações do simpático, embora possam ser também loca-
órgão. Esta afirmação, entretanto, não é válida em lizadas, tendem a ser difusas, atingindo vários órgãos.
todos os casos. Assim, por exemplo, nas glândulas A base anatômica desta diferença reside no fato de que
salivares os dois sistemas aumentam a secreção, em- os gânglios do parassimpático, estando próximos das
bora a secreção produzida por ação parassimpática vísceras, fazem com que o território de distribuição
seja mais fluida e muito mais abundante. Além do das fibras pós-ganglionares seja necessariamente res-
mais, é importante acentuar que os dois sistemas, trito. Além do mais, no sistema parassimpático, uma
apesar de, na maioria dos casos, terem ações anta- fibra pré-ganglionar faz sinapse com um número rela-
gônicas, colaboram e trabalham harmonicamente tivamente pequeno de fibras pós-ganglionares. Já no
na coordenação da atividade visceral, adequando o sistema simpático, os gânglios estão longe das vísce-
funcionamento de cada órgão às diversas situações a ras e uma fibra pré-ganglionar faz sinapse com grande
que é submetido o organismo. A ação do simpático e número de fibras pós-ganglionares que se distribuem
do parassimpático em um determinado órgão depen- a territórios consideravelmente maiores. Em deter-
de do modo de terminação das fibras pós-gangliona- minadas circunstâncias, todo o sistema simpático é
res de cada uma destas divisões do sistema nervoso atirado, produzindo uma descarga em massa na qual
autônomo, dentro do órgão. Técnicas de microscopia a medula da suprarrenal é também ativada, lançando
eletrônica e histoquímica mostraram que, na maioria no sangue a adrenalina que age em todo o organismo.
dos órgãos, a inervação autônoma é mista, simpáti- Como recebe inervação simpática, pré-ganglionar, a
ca e parassimpática. Entretanto, alguns órgãos têm medula da suprarrenal funciona como um gânglio.
inervação puramente simpática, como as glândulas Neste caso, a adrenalina age como um hormônio, pois
sudoríparas, os músculos eretores do pelo e o corpo tem ação à distância através da circulação sanguínea,
pineal de vários animais. Na maioria das glândulas amplificando os efeitos da ativação simpática. Temos,
endócrinas, as células secretoras não são inervadas, assim, uma reação de alarme, que ocorre em certas
uma vez que seu controle é hormonal e, neste caso, manifestações emocionais e situações de emergência
existe apenas a inervação simpática da parede dos (síndrome de emergência de Cannon). em que o in-
vasos. Em algumas glândulas exócrinas, como nas divíduo deve estar preparado para lutar ou fugir (to
glândulas lacrimais, a inervação parenquimatosa é .fight or to jlight, segundo Cannon). Como exemplo,
parassimpática , limitando-se o simpático a inervar poderíamos imaginar um ind ivíduo que é surpreendi-
os vasos. Na maioria das glândulas salivares dos do no meio do campo por um boi bravo que avança
mamíferos, o simpático, além de inervar os vasos, contra ele. Os impulsos nervosos resultantes da visão
inerva as unidades sec retoras juntamente com o pa-
rassimpático (Figuras 12.4 e 12.5). Faz exceção a 2 Rossoni, R.B.; Machado, A.B.M. & Machado, C.R.S. -
glândula sublingual do homem, na qual a inervação 1979 - Histochemical Joumal, 11: 661 -668.

128 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


FIGURA 12.4 Inervação parassimpática do glândula paró- FIGURA 12.5 Inervação simpático do glândula sublingual
tida do sogui (Collithrix) . Notam-se abundantes terminações do macaco (Cebus). Notam-se abundantes terminações odr~
nervosos colinérgicos em torno das unidades secretoras (m~ nérgicas em torno dos unidades secretoras (microscopia de
todo de Kornovsky e Roots para ocetilcolinesterose). fluorescência, método de Falck}.

do bii são levados ao cérebro, resultando uma forma Este aumento das condições hemodinàmicas nos mús-
de emoção, o medo. Do cérebro, mais especialmente culos se faz por:
do hipotálamo, partem impulsos nervosos que descem
pelo tronco encefálico e medula, ativando os neurô- a) aumento do ritmo cardíaco, acompanhado de
nios pré-ganglionares simpáticos da coluna lateral, aumento na circulação coronária;
de onde os impulsos nervosos ganham os diversos ór- b) vasoconstrição nos vasos mesentéricos e cutâ-
gãos, iniciando a reação de alarme. Esta visa preparar neos (o indivíduo fica pálido), de modo a ..mo-
o organismo para o esforço tisico que será necessário bilizar" maior quantidade de sangue para os
para resolver a situação, o que, no exemplo, significa músculos estriados.
fugir ou brigar com o boi. Há maior transformação
de glicogênio em glicose, que é lançada no sangue, Ocorre, ainda, aumento da pressão arterial, o que
aumentando as possibilidades de consumo de energia pode causar a morte, por exemplo, por ruptura de vasos
pelo organismo. Há, também, aumento no suprimento cerebrais (diz-se que morreu de susto). Os brônquios
sanguíneo nos músculos estriados esqueléticos, ne- dilatam-se, melhorando as condições respiratórias ne-
cessário para levar a estes músculos mais glicose e cessárias a melhor oxigenação do sangue e remoção
oxigênio, bem como para mais fácil remoção do C02 • doCOr

• CAPÍTULO 12 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO: ASPECTOS GERAIS 129


No globo ocular, observa-se dilatação das pupilas. dois sistemas são complexas, podendo o mesmo siste-
No tubo digestivo, há diminuição do peristaltismo e fe- ma ter ações diferentes nos vários órgãos. Por exemplo,
chamento dos esfincteres.' Na pele, há ainda aumento o sistema simpático, que ativa o movimento cardíaco,
da sudorese e ereção dos pelos. inibe o movimento do tubo digestivo. Na Tabela 12.2 es-
O estudo da situação descrita acima ajuda a memo- tão sintetizadas as ações dos sistemas simpático e paras-
rizar as ações do sistema simpático e. por oposição, as simpático sobre os principais órgãos. Sabendo-se que as
do parassimpático em quase todos os órgãos. Pode-se fibras pós-ganglionares do parassimpático são colinérgi-
lembrar ainda que, nos órgãos genitais, o simpático é cas e as do simpático, com raras exceções, são adrenér-
responsável pelo fenômeno da ejaculação, e o parassim- gicas, o estudo da Tabela 12.2 dá uma ideia das ações da
pático, pela ereção. Verifica-se, assim, que as ações dos acetilcolina e da noradrenalina nos vários órgãos.

TABELA 12.2 Funções do simpático e do parassimpátíco em alguns órgãos.

iri.s dilataçõo da pupila (midríose) constrição da pupila (miose)


Glândula lacrimal vasoconstrição; pouco efeito sobre a secreção secreçõo obundonte
Glândulas salivares va.soconslrição; secreção viscoso e pouco vo.sodilataçõo; secreção fluido e
abundante abundante
Glândulas sudoríparos secreção copioso (fibras colinérgicas) inervação ausente
Músculos eretores dos pelos ereção do.s pelos inervação ausente
Coração aceleração do ritmo cardíaco (taquicardia); diminuição do ritmo cardíaco
dilatação do.s coronárias {bradicardia) e constrição das
coronárias
Brônquios dilatação constrição
Tubo digestivo diminuição do peristaltismo e fechamento dos aumento do periwltismo e abertvro dos
esfíncteres e.sfínctere.s
Fígado aumento da libemção glicose armazenamento de glicogênio
aumento de secreção
Glândulas digestivos e pâncreas diminui a .secreção
Bexigo facilita o enchimento pelo relaxamento da contração da parede. promovendo o
___________ -----------------·-··-- -
,.___
Genitais masculinos
parede e contração do esfíncter interno
vosoconstriçõo; ejaculação
esvaziamento
.
vasodilatoçõo; ereção

Glândula .suprarrenal secreção de adrenalino (através de fibras pré- nenhuma ação


gongl ionores)
Vasos songulneos do tronco e dos vosoconstrição nenhuma ação; inervação ausente
extremidades
Cristalino acomodação para longe acomodação paro perto
Órgãos linfoides ímunossupressão imunoativoção___________,
Tecido adipor.o

3 Nem sempre. Quando a situação foge do controle, pode acontecer o contrário.

130 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


Sistema Nervoso Autônomo:
Anatomia do Simpático, Parassimpático
e dos Plexos Viscerais

No capítulo anterior, tratamos de alguns aspectos gânglios: cervical superior, cervical médio e cervical
gerais da organização do sistema nervoso autônomo. inferior (Figura 13.1 ). O gânglio cervical médio falta
Temos, assim, os elementos necessários para um estu- em vários animais domésticos e, frequentemente, não é
do da topografia e organização anatômica do compo- observado no homem. Usualmente, o gânglio cervical
nente simpático e parassimpático deste sistema, assim inferior está fundido com o primeiro torácico, forman-
como de seus plexos viscerais. Este estudo será feito de do o gânglio cervicotorácico, ou estrelado. O número
maneira sucinta, sem dar ênfase às inúmeras variações de gânglios da porção torácica do tronco simpático é
existentes. usualmente menor ( 1Oa 12) que o dos nervos espinhais
torácicos, pois pode haver fusão de gânglios vizinhos.
1.0 SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO Na porção lombar, há de três a cinco gânglios, na sa-
cra!, de quatro a cinco, e na coccígea, apenas um gân-
glio, o gànglio ímpar. para o qual convergem e no qual
1.1 ASPECTOS ANATÔMICOS
terminam os dois troncos simpáticos de cada lado (Fi-
"'°tes de analisar o trajeto das fibras pré e pós-gan- gura 13.1).
glionares no sistema simpático, faremos um estudo de
suas principais formações anatômicas. 1.1.2 Nervos esplâncnicos e gânglios pré-
vertebrais
1.1.1 Tronco simpático Da porção torácica do tronco simpático ori-
A principal formação anatômica do sistema simpá- ginam-se, a partir de T5, os nervos espláncnicos:
tico é o tronco simpático (Figura 13.1 ), formado por maior; menor e imo, os quais têm trajeto descenden-
uma cadeia de gânglios unidos através de ramos inter- te, atravessam o diafragma e penetram na cavidade
ganglionares. abdominal, onde terminam nos gânglios pré-ver-
Cada tronco simpático estende-se, de cada lado, da tebrais (Figura 13.2). Estes se localizam anterior-
base do crânio até o cóccix, onde termina unindo-se mente à coluna vertebral e à aorta abdominal, em
com o do lado oposto. Os gânglios do tronco simpático geral próximo à origem dos ramos abdominais desta
se dispõem de cada lado da coluna vertebral em toda artéria, dos quais recebem o nome. Assim, existem:
sua extensão, e são gânglios paravertebrais. Na porção dois gânglios celíacos, direito e esquerdo, situados
cervical do tronco simpático, temos classicamente três na origem do tronco celíaco; dois gânglios aórtico-
Porção cervical do tronco simpático

....
''-----Primeiro gânglio torácico

!.
I
Porção torócíca do !ronco simpático (
\:

- - - - - - Nervo esplônenico maior

- - - - - - - - Gónglio celiaco

- - - - Gânglio mesentérico superior

Porção lombar do !ronco simpático

Porção sacral do tronco símpático <....,


............

- - -----Gânglio ímpar

FIGURA 13.1 Principais formações anatômicos do sistema simpático em viste anterior. (Reproduzido de Dongelo e fottini,
Anatomia Humano Básica. Atheneu, Rio de Janeiro.)

-renais, na origem das artérias renais; um gânglio (Figura 13.l). Como será visto, apesar de os nervos
mesentérico superior e outro mesentérico inferior, esplâncnicos se originarem aparentemente de gân-
próximo à origem das artérias de mesmo nome. Os glios paravertebrais, eles são constituídos por fibras
nervos esplâncnicos maior e menor terminam, res- pré-ganglionares, além de um número considerável
pectivamente, nos gânglios celíaco e aórtico-renal de fibras viscerais aferentes.

132 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


Selo cavernoso - - - - - -

Gânglio cervical superior - -


--
- - ,
_.,. --- _ -
- - - - Gângliocilior

- - Gânglio pterigopolotino

Nervo vogo - - - - - - -

Gânglio cervical médio - - ,


-- --
........ ......
......
- -
- - - - - - --Gônglioótico

- - - - Gânglio svbmandibular

Gânglio cervical inferior - - ....._ .........._ ....._ Nervo cordíoco superior do simpático
............
• 1·10 toroc1co
12 Gang . . - ---- - ...... ....._
, - - - - - - Nervo cardíaco superior do vago
' "A.__..:;>-.,,.......LfI
Nervos cordíocos torácicos do simpático
A..l:!:-~iif""_,,

Ramo interganglionor - - - - - - - - - Nervo cardíaco inferior do simpático

Ramo comunicante cinzento - ---- -- - --Plexocordiaco

Ramo comunicante bronco- - - - - - - - - Plexoesofágico

Nervos espinhais - - - - - / - - - - - - - Plexo gástrico

Nervo esplôncnico maior


-- - ,.. .....
_,,- - - - Gânglio celíoco

Nervo esplôncníco menor

Nervo esplâncnico imo


__ ---- _ ....
._.._.,.,, ,,.
_.,. _ - - -

_ - Gânglio mesenlérico superior


- • Plexo celíoco

Plexo renal - - _ -.. ... ___ _ _ _ - - Gânglio oórtico-renol

... _ Plexo mesentério superior


22 gânglio lombar - - - - --...

Ramo comunicante cinzento _ - - - Plexo aórtico-abdominal


.............
Nervo hipogástrko direito '- - Gânglio mesentérico inferior
' ' .....
• 1·1os socro1s
G ong . - - - - , ' ' • - - Plexo mesentérico inferior
~
Nervos esplõncnicos pélvicos \~ - - Plexo hipogóstrico superior
......... ......
Plexo lombossacral ' ....._ _. Plexo hipogástrico
.....
........
''
' _ - - - inferior [plexo pélvico}

FIGURA 13.2 Disposição geral do sistema nervoso simpático (em vermelho) e porossimp6tico {em azul). (Modificado de Netter.)

•CAPÍTULO 13 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO: ANATOMIA DO SIMPÁTICO, PARASSIMPÁTICO E DOS PLEXOS... 133
1.1.3 Ramos comunicantes na coluna lateral da medula de TI a L2. Daí saem as
fibras pré-ganglionares pelas raízes ventrais, ganham o
. Unindo o tronco simpático aos nervos espinhais,
existem filetes nervosos denominados ramos comu- tronco do nervo espinhal e seu ramo ventral, de onde
nicantes, que são de dois tipos: ramos comunicantes passam ao tronco simpático pelos ramos comunicantes
brancos e ramos comunicantes cinzentos (Figura 13.4). brancos. Estas fibras terminam fazendo sinapse com os
Como será visto mais adiante, os ramos comunicantes neurônios pós-ganglionares, que podem estar em três
brancos, na realidade, ligam a medula ao tronco simpáti- posições (Figura 13.4):
co, sendo, pois, constituídos de fibras pré-ganglionares,
a) em um gânglio paravertebral situado no mes-
além de fibras viscerais aferentes. Já os ramos comu- mo nível, de onde a fibra saiu pelo ramo comu-
nicantes cinzentos são constituídos de fibras pós-gan-
nicante branco;
glionares, que, sendo amielínicas, dão a este ramo uma
b) em um gânglio paravertebra/ situado acima ou
coloração ligeiramente mais escura. Como os neurônios
abaixo deste nível e, neste caso, as fibras pré-
pré-ganglionares só existem nos segmentos medulares
-ganglionares chegam ao gânglio pelos ramos
de T 1 a L2, as fibras pré-ganglionares emergem somente
interganglionares, que são fonnados por gran-
destes níveis, o que explica a existência de ramos comu-
de número de tais fibras. Por este trajeto, no
nicantes brancos apenas nas regiões torácica e lombar
interior do próprio tronco simpático, as fibras
alta. Já os ramos comunicantes cinzentos ligam o tronco
pré-ganglionares chegam a gânglios situados
simpático a todos os nervos espinhais. Como o número
acima de TI, ou abaixo de L2, ou seja, em ní-
de gânglios do tronco simpático é frequentemente menor
veis onde já não emergem fibras pré-gangliona-
que o número de nervos espinhais, de um gânglio pode
res simpáticas da medula, não existindo, pois,
emergir mais de um ramo comunicante cinzento, como
ramos comunicantes brancos;
ocorre, por exemplo, na região cervical, onde existem
três gânglios para oito nervos cervicais. c) em um gânglio pré-vertebral, onde as fibras
pré-ganglionares chegam pelos nervos esplânc-
1.1.4 Filetes vasculares e nervos cardíacos nicos que, assim, poderiam ser considerados
como verdadeiros "ramos comunicantes bran-
Do tronco simpático, e especialmente dos gânglios
cos" muito longos. As fibras pré-ganglionares
pré-vertebrais, saem pequenos filetes nervosos que se
que seguem este trajeto passam pelos gânglios
acolam à adventícia das artérias e seguem com elas até
paravertebrais sem, entretanto, aí fazerem si-
as vísceras. Assim, do polo cranial do gânglio cervical
napse (Figura 13.4).
superior sai o nervo carotídeo interno (Figuras 13.3 e
13.5), que pode ramificar-se, formando o plexo caroti-
1.3 LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS
deo interno, que penetra no crânio, nas paredes da artéria
PÓS-GANGLIONARES SIMPÁTICOS,
carótida interna. Dos gânglios pré-vertebrais, filetes ner-
vosos acolam-se à artéria aorta abdominal e a seus ramos DESTINO E TRAJETO DAS FIBRAS
(Figura 13.2). Do tronco simpático, emergem ainda file- PÓS-GANGLIONARES (FIGURA 13.4)
tes nervosos que chegam às vísceras por um trajeto inde- Os neurônios pós-ganglionares estão nos gânglios
pendente das artérias. Entre estes, temos, por exemplo, para e pré-vertebrais, de onde saem as fibras pós-gan-
os nervos cardíacos cervicais superior. médio e inferior, glionares, cujo destino é sempre uma glândula, mús-
que se destacam dos gânglios cervicais correspondentes, culo liso ou cardíaco. As fibras pós-ganglionares, para
dirigindo-se ao coração (Figura 13.2). chegar a este destino, podem seguir por três trajetos:
A seguir, estudaremos como se localizam nestes
elementos anatômicos os dois neurônios característicos a) por intermédio de um nervo espinhal (Figura
do sistema nervoso autônomo, ou seja, neurônio pré 13.4) - neste caso, as fibras voltam ao nervo
e pós-ganglionar, com as respectivas fibras pré e pós- espinhal pelo ramo comunicante cinzento e se
-ganglionares. distribuem no território de inervação deste ner-
vo. Assim, todos os nervos espinhais possuem
1.2 LOCALIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS fibras simpáticas pós-ganglionares que, desta
PRÉ-GANGLIONARES SIMPÁTICOS forma, chegam aos músculos eretores dos pelos,
' às glândulas sudoriparas e aos vasos cutâneos;
DESTINO E TRAJETO DAS FIBRAS
b) por intermédio de um nervo independente (Figu-
PRÉ-GANGLIONARES (FIGURA 13.2)
ra 13.l) - neste caso, o nervo liga diretamente o
Vimos no capítulo anterior que, no sistema simpáti- gânglio à víscera. Aqui se situam, por exemplo,
co, o corpo do neurônio pré-ganglionar está localizado os nervos cardíacos cervicais do simpático;

134 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


Músculo esfincer do pupilo Nervos ciliares curtos Núcleo de Edinger-Westphol
..............
Nervo oculomotor
...._

Nervo óptico

....
',Músculo dilatador
da pupila
Múscul; ciliar

Plexo corotídeo interno

Nervo carotídeo interno

Artéria carótida interno - -

Neurônio pósi:Janglionor " " '


--
,,,..,,...

,,,..,,,.. ,,,.. Neurônio pré-ganglionar


Gânglio cervical superior ""' 1

Romo comunicante cinzento - - - ,

Ramo comunicante branco - - - - ..W!-.~"--p-

NervoespinhalT1 - - - - - ---

Raiz ventral - - -

Tronco simpótico _ _ _
--
FIGURA 13.3 Esquema de inervação simpática {vermelho) e porossimpólico (verde) do pupilo. As setas indicam o trajeto do
impulso nervoso no reflexo fotomotor.

e) por intermédio de uma artéria (Figura 13.3) - as vísceras do abdome, seguindo na parede dos
as fibras pós-ganglionares acolam-se à artéria e vasos que irrigam estas vísceras. Do mesmo
a acompanham em seu território de vasculari- modo, fibras pós-ganglionares originadas no
zação. Assim, as fibras pós-ganglionares que se gânglio cervical superior fonnam o nervo e o
originam nos gânglios pré-vertebrais inervam plexo carotídeo interno e acompanham a artéria

• CAPÍTULO 13 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO: ANATOMIA DO SIMPÁTICO, PARASSIMPÁTICO E DOS PLEXOS... 135
Neurônio pré,ganglionar
Gânglio espinhal - -
-------- - - /
Nervo espinhal ._
-- /
//
/
//'

'
/

.,.,,,,..
,,,..,,,,. Coluna posterior

,,..,., ,,,,.-
- Coluna lateral

,,,,.-
Ramo comunicante branco
.;
-- - Coluflo anterior

Gânglio paravertebrol
do tronco simpótico - -

Nervo esplôncnico - - - - - -

,,,,.-,-
.-"'!

Romo interganglionar do
tronco simpótico Raiz ventral do nervo
espinhal

Sinopse em gânglio pré-vertebral

FIGURA 13.4 Esquema do trajeto dos fibras no sistema simpático. tUnha contínua =fibras pré-ganglionares; linhos interrom·
pidas =fibras pós-ganglionares.)

carótida interna em seu trajeto intracraníano, cendo sinapses com os neurônios pós-ganglionares do
inervando os vasos intracranianos, o corpo pi- gânglio cervical superior. As fibras pós-ganglionares
neal, a hipófise e a pupila. Por sua importância sobem no nervo e no plexo carotídeo interno e pene-
prática, a inervação simpática da pupila merece tram no crânio com a artéria carótida interna. Quando
destaque. esta artéria atravessa o seio cavernoso, estas fibras se
destacam, passando, sem fazer sinapse, pelo gânglio
1.4 INERVAÇÃO SIMPÁTICA DA PUPILA ciliar, que, como será visto, pertence ao parassimpáti-
As fibras pré-ganglionares relacionadas com a iner- co, e, através dos nervos ciliares curtos, ganham o bul-
vação da pupila originam-se de neurônios situados na bo ocular, onde terminam formando um rico plexo no
coluna lateral da medula torácica alta (TI e T2). Essas músculo dilatador da pupila.
fibras saem pelas raízes ventrais, ganham os nervos es- Nesse longo trajeto, as fibras simpáticas para a pu-
pinhais correspondentes e passam ao tronco simpático pila podem ser lesadas por processos compressivos (tu-
pelos respectivos ramos comunicantes brancos (Figura mores, aneurismas etc.) da região torácica ou cervical.
13.3 ). Sobem no tronco simpático e terminam estabele- Neste caso, a pupila do lado da lesão ficará contraída

136 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


Nervo mandibular - - - - - - - - - - - Artéria carótida inlerna e plexo carotídeo interno
1
Raiz motora do trigêmeo - - - - - - t 1 f Nervo do canal pterigoideo
.
Gông110 . . 1
trigemina - -- - - --
l
-, 1 1
1 l1 1
1N rvo ·1
max1 ar

Nervo petroso maior - - - "'"'\


1f 1 1 1 : Gânglio plerigopalatino
11 1 1 I 1 J
\
Gânglio geniculado - - \ \ 11 l 1 f f 1Nervo oftálmico
;11 1 11 l I
Gânglio inferior do IX - , \ \
1 \ 11 1 1 1 r 1 :
Gânglio superior do IX -1 \ \ \ li 1 I f 1 1 I
11 1 1 1 1
Nervo intermédio (VII) l\ \ 11 1 1 1 1 1 I
\ 11 \ 1 1 11 - -Gânglio ciliar
\ 11 \
\ 11 \
' 11 \
1'

1
Gânglio superior do X

Gânglio inferior do X '


N ervo caroll'deo .interno/
I

.
I
Nervo auriculotemporal I
Gânglio ótico - - '

Nervo corda do timpono /


/
/
Gânglio cervical superitr
do simpático
Plexo laríngeo __ _.//
\
. / I
l
lj y
Ramo do seio
carotídeo do IX - -
Seio carotídeo -- -
/
/
1 . J
fr '\
\
Tronco simpático cervic~I ~ \
l
f I Gânglio submandibular
1 1 1
Nervo vago - - - - - -
, I Nervos polotinos
Nervo cardíaco superior do simpático f
, . .,.d , Nervo 1nguol
rena caro t a comum- - - - - -
A'

FIGURA 13.5 Porte craniana do sistema parassimpático.

• CAPÍTULO 13 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO: ANATOMIA DO SIMPÁTICO, PARASSIMPÁTICO E DOS PlEXOS... 137
(miose) por ação do parassimpático, não contrabalan- (Figura 13.5). Recebe fibras pré-ganglionares
çada pelo simpático. Este é o principal sinal da chama- do IX par e manda fibras pós-ganglionares para
da síndrome de Horner. caracterizada pelos seguintes a parótida, através do nervo auriculotemporal;
sinais, observados do lado da lesão: d) gânglio submandibufar - situado junto ao ner-
vo lingual, no ponto em que este se aproxima
a) miose;
da glândula submandibular (Figura 13.5 ). Re-
b) queda da pálpebra (ptose palpebral), por para-
cebe fibras pré-ganglionares do VII par e man-
lisia do músculo tarsal, que auxilia no levanta·
da fibras pós-ganglionares para as g lândulas
mento da pálpebra:
submandibular e sublingual.
c) vasodilatação cutânea e deficiência de sudorese
na face, por interrupção da inervação simpática É interessante notar que estes gânglios estão rela-
para a pele. cionados anatomicamente com ramos do nervo trigê·
meo. Este neivo, entretanto, ao emergir do crânio, não
2.0 SISTEMA NERVOSO tem fibras parassimpáticas, recebendo-as durante seu
PARASSIMPÁTICO trajeto através de anastomoses com os nervos VII e IX.
Existe, ainda, na parede ou nas proximidades das
Vimos que os neurônios pré-ganglionares do sis-
vísceras, do tórax e do abdome, grande número de
tema nervoso parassimpático estão situados no tronco
gânglios parassimpáticos, em geral pequenos, às ve-
encefálico e na medula sacral. Isto permite dividir este
zes constituídos por células isoladas. Nas paredes do
sistema em duas partes: uma craniana e outra sacral,
tubo digestivo, eles integram o plexo submucoso (de
que serão estudadas a seguir.
Meissner) e o mioentérico (de Auerhach). Estes gân-
g lios recebem fibras pré-ganglionares do vago e dão
2.1 PARTE CRANIANA DO SISTEMA
fibras pós-ganglionares curtas para as vísceras onde
NERVOSO PARASSIMPÁTICO
estão situadas. Convém acentuar que o trajeto da fibra
É constituída por alguns núcleos do tronco encefá- pré-ganglionar até o gânglio pode ser muito complexo.
lico. gânglios e fibras nervosas em relação com alguns Frequentemente, ela chega ao gânglio por um nervo
nervos cranianos. Nos núcleos localizam-se os corpos diferente daquele no qual saiu do tronco encefálico.
dos neurônios pré-ganglionares, cujas fibras pré-ganglio- Assim, as fibras pré-ganglionares que fazem sínapse
nares (classificadas no Cap. 11 como e ferentes viscerais no gânglio submandibular saem do encéfalo pelo ner-
gerais) atingem os gânglios através dos pares cranianos vo intermédio e passam, a seguir, para o nervo lingual
Ili , VJI, IX e X. Dos gânglios saem as fibras pós-gan- por meio do nervo corda do tímpano (Figura 13.5). Do
glionares para as glândulas, músculo liso e músculo car- mesmo modo, as fibras pré-ganglionares que se des-
díaco. Os núcleos da parte craniana do sistema nervoso tinam ao gânglio pterigopalatino, relacionadas com a
parassimpático estão relacionados na Tabela 13.1 e serão inervação das g lândulas lacrimais, emergem do tronco
descritos a propósito da estrutura do tronco encefálico. enrefálíco pelo VII par (nervo intermédio) e, no nível
Os gânglios, com suas conexões, são representados na do gânglio geniculado, destacam-se deste nervo para,
Figura 13.5 e descritos sucintamente a seguir: através do nervo petroso maior e do nervo do canal
pterigoídeo. chegar ao gânglio pterígopalatino.
a) gânglio ciliar - situado na cavidade orbitária,
A Tabela 13. I sintetiza os principais dados relati-
lateralmente ao nervo óptico, relacionando-se
vos à posição dos neurônios pré-ganglionares, o trajeto
ainda com o ramo oftálmico do trigêmeo. Re-
das fibras pré-ganglionares e o destino das fibras pós-
cebe fibras pré-ganglionares do II 1 par (Figuras
-ganglionares na parte craniana do sistema nervoso pa-
12.1 e 13.5) e envia, através dos nervos ciliares
rassimpático.
curtos, fibras pós-ganglionares, que ganham o
bulbo ocular e inervam os músculos ciliar e es-
fincter da pupila (Figura 13.3);
2.2 PARTE SACRAL DO SISTEMA
b) gânglio pterigopalatino - situado na fossa pteri- NERVOSO PARASS IM PÁTICO
gopalatina, ligado ao ramo maxilar do trigêmeo Os neurônios pré-ganglionares estão nos segmen-
(Figura 13.5). Recebe fibras pré-ganglionares tos sacrais em S2, S3 e S4. As fib ras pré-ganglionares
do VII par e envia fibras pós-ganglionares para saem pelas raízes ventrais dos nervos sacrais corres·
a glândula lacrimal; pondentes, ganham o tronco destes nervos, dos quais
c) gânglio óptico - situado junto ao ramo mandi- se destacam para formar os nervos esplâncnícos pélvi-
bular do trigêmeo, logo abaixo do forame oval cos (Figura 13.2). Por meio destes nervos, atingem as

138 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


TABELA 13. 1 Porte craniano do parossimpótico.
p •li •. ~·· r,,, •• , 'I' ·: P;..)1~~··~1< t' r_'·--1·1~1r1l:rV·~·j.~
: ·~· 1 ;:Jr1 ; J r)r- 1 J '=.i ~ -1 ~"·-•S -:1· ·r1• ;11 í1 ·;

Núcleo de Ili par gônglio ciliar m. esfindef da pupilo e músculo ciliar


Edinger-Westphal
--
Núcleo solivot6rio superior VII por (n intermédio) gânglio submandibular glõndulas submandibular e sublingual
-
Núcleo salivot6fio inferior IX par gônglio ótico glõndula parótida

Núcleo lacrimal VII par (n. intermédio) gânglio pterigopalatino glõndula lacrimal

Núcleo dorsal do vago X por gânglios nas vísceras vísceras torácicas e abdominais
torácicos e abdominais

vísceras da cavidade pélvica, onde terminam fazendo simpático (superior, médio e inferior) e os dois nervos
sinapse nos gânglios (neurônios pós-ganglionares) aí cardíacos cervicais do vago (superior e inferior), além
localizados. Os nervos esplâncnicos pélvicos são tam- de nervos cardíacos, torácicos do vago e do simpático.
bém denominados nervos eretores, pois estão ligados Fato interessante é que o coração, embora tenha posi-
ao fenômeno da ereção. Sua lesão causa a impotência. ção torácica, recebe sua inervação predominantemente
da região cervical, o que se explica por sua origem na
3.0 PLEXOS VISCERAIS região cervical do embrião.
Os nervos cardíacos convergem para a base do
3.1 CONCEITO coração, ramificam-se e trocam amplas anastomoses,
formando o plexo cardíaco, no qual se observam nu-
Quanto mais próximo das vísceras, mais dificil se merosos gânglios do parassimpático. A este plexo, ex-
toma separar, por dissecação, as fibras do simpático e terno, correspondem plexos internos, subepicárdicos e
do parassimpático. Isto ocorre porque se forma, nas ca- subendocárdicos, formados de células ganglionares e
vidades torácica, abdominal e pélvica, um emaranhado ramos terminais das fibras simpáticas e parassimpáti-
de filetes nervosos e gânglios, constituindo os chamados cas. A inervação autônoma do coração é especialmente
plexos viscerais, que não são puramente simpáticos ou abundante na região do nó sinoatrial, fato significativo,
parassimpáticos, mas que contêm elementos dos dois uma vez que sua função se exerce fundamentalmente
sistemas, além de fibras viscerais aferentes. Na compo- sobre o ritmo cardíaco, sendo o simpático cardioacele-
sição destes plexos, temos os seguintes elementos: fibras rador e o parassimpático, cardioinibidor.
simpáticas pré-ganglionares (raras) e pós-ganglionares;
Por sua grande importância clínica, cabem algu-
fibras parassimpáticas pré e pós-ganglionares; fibras vis-
mas considerações sobre o envolvimento da inervação
cerais aferentes e gânglios do parassimpático, além dos
autônoma do coração na doença de Chagas. Há muito
gânglios pré-vertebrais do simpático. Nos plexos entéri-
tempo sabe-se que nessa doença há intensa destruição
cos, existem também neurônios não ganglionares. Serão
dos gânglios parassimpáticos do plexo cardíaco, levan-
estudados separadamente os plexos da cavidade toráci-
do à desnervação parassimpática do coração. Segundo
ca, abdominal e pélvica.
alguns autores, essa desnervação, sem a correspon-
dente desnervação simpática, seria responsável pelo
3.2 PLEXOS DA CAVIDADE TORÁCICA.
desenvolvimento da chamada cardiopatia chagásica.
INERVAÇÃO DO CORAÇÃO Entretanto, com base em estudos da doença de Chagas
Na cavidade torácica existem três plexos: cardía- experimental, sabe-se hoje que, na fase aguda dessa
co. pulmonar e esofágico (Figura 13.2), cujas fibras doença, ocorre também total destruição da inervação
parassimpáticas se originam do vago, e as simpáticas, simpática do coração. 1 Contudo, um fato novo, até pou-
dos três gânglios cervicais e seis primeiros torácicos.
Em vista da importância da inervação autônoma do co-
Machado, A 8 .\.f Machado. E.R.S. & Gomes, E.B. - 1975
ração, merece destaque o plexo cardíaco, intimamente -Depletion o/ heart norepinephrine in the experimental
relacionado ao pulmonar, em cuja composição entram acute myocardites caused by Trypanosoma cruzi. Experien-
principalmente os três nervos cardíacos cervicais do tía 31: 1201-1203.

• CAPÍTULO 13 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO: ANATOMIA DO SIMPÁTICO, PARASSIMPÁTICO E DOS PLEXOS... 139
co tempo desconhecido, é que, em fases ulteriores da Esses plexos não são constituídos apenas de neu-
doença, ocorre reinervação simpática e parassimpática rônios pós-ganglionares parassimpáticos colínérgicos,
do órgão. 2 como se pensou durante muito tempo. Além de neurô-
nios ganglionares, possuem também neurônios senso-
3.3 PLEXOS DA CAVIDADE ABDOMINAL riais e intemeurônios. Eles contêm aproximadamente
de 80 a 100 milhões de neurônios em suas paredes,
3.3.1 Plexo celíaco muitos dos quais sem conexão direta com o sistema
nervoso central. Esse número é muito grande e asseme-
Na cavidade abdominal situa-se o plexo celíaco (ou
lha-se ao encontrado na medula espinhal. Apresentam
solar), um plexo visceral muito grande, localizado na
também grande diversidade de neurotransmissores e
parte profunda da região e pigástrica, adiante da aor-
peptídeos. 3
ta abdominal e dos pilares do diafragma, na altura do
Comandam as células musculares lisas, glândulas
tronco celíaco. Aí se localizam os gânglios simpáticos,
celíaco, mesentérico superior e aórtico-renais, a partir produtoras de muco e vasos sanguíneos locais. Os neu-
dos quais o plexo celíaco se irradia a toda a cavidade rônios sensoriais entéricos detectam o estado químico
abdominal, formando plexos secundários ou subsidiá- dos conteúdos e o grau de estiramento da parede do
rios (Figura 13.2). Fato interessante é que a maioria trato gastrointestinal, promovendo a inibição da mus-
dos nervos que contribuem com fibras pré-ganglionares culatura lisa distal (anel de relaxamento) e contração da
para o plexo celíaco tem origem na cavidade torácica, proximal (anel de constrição), para que os movimentos
sendo mais importantes: peristálticos sejam adequadamente coordenados para
movimentar o bolo alimentar. Diante desta complexi-
a) os nervos esplâncnicos maior e menor - desta- dade, concluiu-se que os plexos entéricos apresentam
cam-se de cada lado do tronco simpático de TS uma independência funcional do SNA. o que levou à
a Tl2 e terminam fazendo sinapse nos gânglios proposta de considerá-los uma terceira divisão do SNA,
pré-vertebrais; denominada sistema nervoso entérico. Entretanto, a vi-
b) o tronco vagai anterior e o tronco vagai poste- são mais aceita é que, apesar de certa independência
rior - oriundos do plexo esofagico, contendo, para gerar algumas respostas, é o SNA que lhe confere
cada um, fibras oriundas dos nervos vago direi- ritmo e coordenação em relação às informações prove-
to e esquerdo, que trocam amplas anastomoses nientes de todo o organismo, inclusive com comporta-
em seu trajeto torácico. mentos emocionais. E por isto que cólicas e distúrbios
intestinais são comuns em diversas situações emocio-
As fibras parassimpáticas do vago passam pelos nais. Do ponto de vista clínico, há evidência de que, na
gânglios pré-vertebrais do simpático sem fazer sinapse doença de Chagas, há intensa destruição de neurônios
e terminam estabelecendo sinapses com gânglios e cé- nos plexos entéricos. o que ocasiona grandes dilatações
lulas ganglionares das visceras abdominais. do esôfago e do intestino, conhecidas respectivamente
Do plexo celíaco, irradiam-se plexos secundários como megaesôfago e megacolo.
que se distribuem às vísceras da cavidade abdominal,
3.2.3 Plexos da cavidade pélvica
acompanhando, via de regra, os vasos.
Os plexos secundários pares são: renal, suprarrenal As vísceras pélvicas são inervadas pelo plexo hipo-
e testicular (ou uterovárico); e os plexos secundários gástrico (Figura 13.2), no qual se distinguem uma por-
ímpares são: hepático, lienal, gástrico, pancreático, ção superior, plexo hipogástrico superior, e uma porção
mesentérico superior, mesentérico inferior e aórtico- inferior, plexo hipogástrico inferior, também chamado
-abdominal. plexo pélvico (Figura 13.2). O plexo hipogástrico su-
perior situa-se adiante do promontório, entre as artérias
3.3.2 Plexos entéricos ilíacas direita e esquerda. Continua cranialmente o plexo
aórtico-abdominal e corresponde ao chamado nervo pré-
Os plexos entéricos localizam-se no interior das pa-
-sacra/ dos cirurgiões e ginecologistas, o qual, na realida-
redes do trato gastrointestinal e são dois: o mioentérico
de, é fonnado por vários filetes nervosos. Para formação
(de Auerbach) e o submucoso (de Meissner).
dos plexos hipogástricos, contribuem principalmente:

2 Machado, E.R.S.: Machado, A.B.M & Chiari, E.A. -1978


- Recovery from hean norepinephrine dcpletion in experi- 3 Neuropeptídeos Y, galanina, dinorfina, adenosina, destacan-
mental Chagas disease. The American Joumal ofTropical do-se a acetilcolina, serotonina. GABA, substância P, VJP e
Medicine and Hygiene 27 (/): 20-24. óxido nítrico.

140 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


a} filetes nervosos provenientes do plexo aórtico- que tenninam no cérebro, conduzindo impulsos que
-abdominal, os quais contêm, além de fibras se manifestam sob a forma de plenitude vesical. As
viscerais aferentes, fibras simpáticas pós-gan- fibras aferentes que chegam à região sacra! fazem par-
glionares, provenientes, principalmente, do te do arco reflexo da micção, cuja parte eferente está
gânglio mesentérico inferior; a cargo da inervação parassimpática da bexiga. Esta
b) os nervos esplâncnicos pélvicos, trazendo fi- inicia-se nos neurônios pré-ganglionares situados
bras pré-ganglionares da parte sacra! do paras- na medula sacra! (S2, S3, S4), os quais dão origem
simpático, as quais terminam fazendo sinapse a fibras pré-ganglionares que saem da medula pelas
em numerosos gânglios situados nas paredes raízes ventrais e ganham os nervos sacrais S2, S3 e
das vísceras pélvicas; S4, de onde se destacam os nervos esplâncnicos pélvi-
c) filetes nervosos que se destacam de gânglios cos. Através destes nervos, as fibras pré-ganglionares
lombares e sacrais do tronco simpático. dirigem-se aos gânglios parassimpáticos situados no
plexo pélvico, na parede da bexiga. Daí saem as fibras
Entre as vísceras inervadas pelo plexo pélvico, me- pós-ganglionares, muito curtas, que inervam a mus-
rece destaque a bexiga, cuja inervação é de grande im- culatura lisa da parede da bexiga (músculo detrusor) e
portância clínica. o músculo es.fincter da bexiga. Os impulsos parassim-
páticos que seguem por esta via causam relaxamento
4.0 INERVAÇÃO DA BEXIGA do esftncter e contração do músculo detrusor, fenôme-
As fibras viscerais aferentes da bexiga ganham a nos que permitem o esvaziamento vesical. Segundo a
medula através do sistema simpático ou do parassim- maioria dos autores, o sistema simpático tem pouca
pático. No primeiro caso, sobem pelos nervos hipo- ou nenhuma importância na micção. O estímulo para
gástricos e plexo hipogástrico superior, conduzindo o reflexo da micção é representado pela distensão da
impulsos nervosos que atingem os segmentos toráci- parede vesical. Convém acentuar, entretanto, que a
cos e lombares baixos da medula (T 1O L2). Já as fi- micção, como ato puramente reflexo, existe nonnal-
bras que acompanham o parassimpático seguem pelos mente apenas na criança até o fim do primeiro ano de
nervos esplâncnicos pélvicos, terminando na medula vida. Daí em diante, aparece a capacidade de impe-
sacra! através das raízes dorsais dos nervos S2, S3 e dir a contração do detrusor, apesar de a bexiga estar
S4. Ao chegar à medula, as fibras aferentes viscerais cheia, e a micção toma-se, até certo ponto, um ato
provenientes da bexiga ligam-se às vias ascendentes controlado pela vontade.

•CAPÍTULO 13 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO: ANATOMIA DO SIMPÁTICO, PARASSIMPÁTICO E DOS PLEXOS... 141
Estrutura da Medula Espinhal

1.0 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA cinzenta e ocupa a parte central do tronco en-


ESTRUTURA DO SISTEMA NERVOSO cefálico;
CENTRAL: GLOSSÁRIO e) córtex - substância cinzenta que se dispõe em
uma camada fina na superfície do cérebro e do
O estudo da estrutura interna do sistema nervoso cerebelo;
central, que será iniciado neste capítulo, é uma das par- t) trato - feixe de fibras nervosas com aproxi-
tes mais importantes e interessantes da neuroanatomia, madamente a mesma origem, mesma função
uma vez que, no sistema nervoso, estrutura e função e mesmo destino. As fibras podem ser mielí-
estão intimamente ligadas. Por outro lado, o conheci- nicas ou amielínicas. Na denominação de um
mento da estrutura do sistema nervoso central é fun- trato. usam-se dois nomes: o primeiro indi-
damental para a compreensão dos diversos quadros cando a origem e o segundo a tennínaçào das
clínicos que resultam das lesões e processos patoló- fibras. Pode, ainda, haver um terceiro nome
gicos que podem acometê-lo. Embora o estudo destes indicando a posição do trato. Assim, trato cor-
aspectos seja objeto da patologia e da neurologia, o ticoespinhal lateral indica um trato cujas fi-
simples conhecimento da estrutura funcional do siste- bras se originam no córtex cerebral. terminam
ma nervoso central pennite ao aluno localizar lesões no na medula espinhal e se localiza no funículo
sistema nervoso central com base nos sinais e sintomas lateral da medula.
que delas decorrem. Antes de iniciannos o estudo da g) fascículo - usualmente o termo se refere a um
estruPora da medula, vamos conceituar alguns tennos trato mais compacto. Entretanto, o emprego do
que serão largamente usados nos capítulos seguintes. tenno fascículo, em vez de trato, para algumas
estruturas deve-se mais à tradição do que a uma
a) substância cinzenta - tecido nervoso constituí- diferença fundamental existente entre eles;
do de neuróg lia, corpos de neurônios e fibras h) lemnisco - o termo significa fita. Ê empregado
predominantemente amielínicas; para alguns feix es de fibras sensitivas que le-
b) substância branca - tecido nervoso formado de vam impulsos nervosos ao tálamo;
neuróglia e fibras predominantemente mielínicas; i} funículo - o tenno significa cordão e é usado
c) núcleo - massa de substância cinzenta dentro para a substância branca da medula. Um funí-
de substância branca, ou grupo delimitado de culo contém vários tratos ou fascícu los;
neurônios com aproximadamente a mesma es- j) decussação - formação anatômica constituída
trutura e mesma função; por fibras nervosas que cruzam obliquamente
d) formação reticular - agregado de neurônios o plano mediano e que têm aproximadamente a
separados por fibras nervosas que não corres- mesma direção (Figura 14. l ). O exemplo mais
pondem exatamente às substâncias branca ou conhecido é a decussação das pirâmides;
X mento do metabolismo e do fluxo sanguíneo,
o que é detectado pelo equipamento. Para mais
informações veja Capítulo 31.

2.0 ESTRUTURA DA MEDULA:


ASPECTOS GERAIS
Como já foi visto no Capítulo 4 (Figura 4.2), na
superficie da medula existem os sulcos lateral anterior,
lateral posterior, intermédio posterior, mediano poste-
rior e a fissura mediana anterior. A substância cinzenta
é circundada pela branca, constituindo, de cada lado,
os funículos anterior, lateral e posterior, este último
compreendendo os fascículos grácil e cuneiforme. En-
tre a fissura mediana anterior e a substância cinzenta,
localiza-se a comissura branca, local de cruzamento de
fibras. Na substância cinzenta, notam-se as colunas an-
terior, lateral e posterior.
Existem diferenças entre os vários níveis da medu·
la no que diz respeito à fonna, localização e tamanho
x· destes elementos. Assim, a quantidade de substância
branca em relação à cinzenta é tanto maior quanto mais
FIGURA 14. 1 Diferença entre decussoçõo e comissura. As alto o nível considerado. No nível das intumescências
fibras originadas em A e A' cruzam o plano mediano (XX'), lombares e cervicais, a coluna anterior é mais dilatada:
formando uma decussaçào; as originadas em B e B' cruzam a coluna lateral só existe de TI até L2. Estes e outros
este plano formando uma comissura.
critérios permitem identificar aproximadamente o nível
de uma secção de medula.

k) comissllra - formação anatômica constituí- 3.0 SUBSTÂNCIA CINZENTA DA MEDULA


da por fibras nervosas que cruzam perpendi-
culannente o plano mediano e que têm, por
conseguinte, direções diametralmente opostas 3.1 DIVISÃO DA SUBSTÂNCIA CINZENTA
(Figura 14.1). O exemplo mais conhecido é o DA MEDULA
corpo caloso; A substância cinzenta da medula tem a forma de
1) fibras de projeçlio - fibras de projeção de uma bo~boleta ou de um H. Existem vários critérios para a
determinada área ou órgão do sistema nervoso divisão desta substância cinzenta. Um deles (Figura
central são fibras que saem fora dos limites des- 14.2) considera duas linhas que tangenciam os con-
ta área ou deste órgão; tornos anterior e posterior do ramo horizontal do H,
m) fibras de associação - fibras de associação dividindo a substância cinzenta em coluna anterior,
de uma determinada área ou órgão do sistema coluna posterior e substância cinzenta intermédia.
nervoso central são fibras que associam pontos Por sua vez, a substância cinzenta intermédia pode ser
mais ou menos distantes desta área ou deste ór- dividida em substância cinzema intermédia central e
gão sem, entretanto, abandoná-lo. subs1ância cinzenta intermédia lateral por duas linhas
n) modulação - mudança da excitabilidade de um anteroposteriores, como mostra a Figura 14.2. De
neurônio causada por axônios de outros neu- acordo com este critério, a coluna lateral faz parte da
rônios não relacionados com a função do pri- substância cinzenta intermédia lateral. Na coluna ante-
meiro. Por exemplo, um axônio pode mudar a rior, distinguem-se uma cabeça e uma base, esta em co-
excitabilidade de um neurônio motor sem se nexão com a substância cinzenta intermédia lateral. Na
relacionar diretamente com a motricidade; coluna posterior observa-se, de diante para trás, uma
o) neuroimagem funcional - técnica que permite base, um pescoço e um ápice. Neste último existe uma
estudar o estado funcional de áreas do SNC em área constituída por tecido nervoso translúcido, rico em
indivíduos sem anestesia. Baseia-se no fato de células neurogliais e pequenos neurônios, a substância
que quando os neurônios são ativados há au- gelatinosa (Figura 14.3).

144 NEUROANATOMIA FUNCIONAl


Coluna posterior
..............
........
........
' ........
.......

-- -- _ _ Coluna lateral

/,,,''
.............
/ ...............
/
....... ......
_,./
........
Substância cinzenta intermédio lateral Substância cinzenta intermédio central Coluna anterior

FIGURA 14.l Divisão do substância cinzenta da medula.

LÂMINAS DE REXED
Subslóncia ------ -
gelohno50 '
' \

'.\.- .
- .,,- - - - - -
-ç:: ___________ -lom
- - - -Lom 1
li

Coluna -------- - • ' - -~- ---- -----lom Ili


poslet10f / '....._ '
- - - - - - - - - - - - - -lam. IV
-.,..__--
Coluna .-+--
' ------------lom. V
anterior
', \
Núcleos do grupo - - - - - ' ' , ,•' •. • • e::::> ~-~....>=-: : - - - - - - - - - - - L o m V l
loterol :::::....,,...-.;..._.......
'-<·:·• ·• •j'... \~ ' .--~-::_-.
-~
____
- - - - - - lomVll

'~:.' •j} \\ :.J= - ·,' - --- - lom VIII


Núcleos do grupo - - _____ :,;.:.:..J - - - l IX
medial \ - - - om
\
---------lom X
-.............._ _ _,, 1
1
1
Fissura mediano onteoot

FIGURA 14.3 Secçõo do medula espinhal ao nível de J 5 mostrando, do lado direito, os lâminas de Rexed e do lado esquerdo,
alguns núcleos medulares.

• CAPÍTULO 14 ESTRUTURA DA MEDULA ESPINHAL 145


3.2 CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS dos fusos neuromusculares. Cada neurônio alfa, junta-
MEDULARES mente com as fibras musculares que ele inerva, constitui
uma unidade motora. Os neurônios gama são menores
Os elementos mais importantes da substância cin- e possuem axônios mais finos (fibras eferentes gama),
zenta da medula são seus neurônios, que têm sido clas- responsáveis pela inervação motora das fibras intrafu-
sificados de várias maneiras. A classificação adotada sais. O papel dos motoneurônios gama na regulação da
baseia-se, com algumas modificações, na classificação sensibilidade dos fusos neuromuscularcsjá foi discutido
proposta por Cajal ' e está esquematizada abaixo: (veja Capítulo 1O, item 2.3.2d). Eles recebem influên-
cia de vários centros supraespinhais relacionados com
1Yli.cctfOÍS a atividade motora e sabe-se hoje que, para a execução
radiculores de um movimento voluntário, eles são ativados simul-
1 somáticos taneamente com os motoneurônios alfa (coativaçâo
Neurônios de alfa-gama). Isso permite que os fusos neuromusculares
oxõnio longo continuem a enviar infonnações proprioceptivas ao sis-
(tipo 1 de Golgi}
tema nervoso central, mesmo durante a contração mus-
de projeção
cular desencadeada pela atividade dos neurônios alfa.
cordonois 3.2.2 Neurônios cordonais
de ossocíaçõo
Neurônios de
Neurônios cordonais são aqueles cujos axônios
oxônio curto ganham a substância branca da medula, onde tomam
(tipo li de Golgi) direção ascendente ou descendente, passando a cons-
tituir as fibras que formam os funículos da medula.
O axônio de um neurônio cordonal pode passar ao
funículo situado do mesmo lado onde se localiza o
3.2.1 Neurônios radiculares seu corpo, ou do lado oposto. No primeiro caso, diz-
Os neurônios radiculares recebem este nome por- -se que ele é homolateral {ou ipsilateral); no segundo
que seu axônio, muito longo, sai da medula para cons- caso, heterolateral (ou contralateral). Os neurônios
tituir a raiz ventral. cordonais de projeção possuem um axônio ascenden-
Neurônios radiculares viscerais são os neurônios te longo, que termina fora da medu la (tálamo, cerebe-
pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo, cujos lo etc.), integrando as vias ascendentes da medula. Os
corpos localizam-se na substância cinzenta intermé- neurônios cordonais de associação possuem um axô-
dia lateral, de TI a L2 (coluna lateral), ou de S2 a S4. nio que, ao passar para a substância branca, se bifurca
Destinam-se à inervação de músculos Jisos, cardíacos em um ramo ascendente e outro descendente, ambos
ou glândulas. terminando na substância cinzenta da própria medu-
la. ;Constituem, pois, um mecanismo de integração de
Os neurônios radiculares somáticos destinam-se à
segmentos medulares, situados em níveis diferentes,
inervação de músculos estriados esqueléticos e têm seu
permitindo a realização de reflexos intersegmentares
corpo localizado na coluna anterior. São também de-
na medula (veja Capitulo 1, item 2.0). As fibras ner-
nominados neurônios motores inferiores. Costuma-se
vosas formadas por estes neurônios dispõem-se em
distinguir, na medula dos mamíferos, dois tipos de neu-
tomo da substância cinzenta, onde formam os chama-
rônios radiculares somáticos: alfa e gama. Os neurônios
dos fascículos próprios (Figura 14.4), existentes nos
alfa são muito grandes e seu axônio, bastante grosso,
três funículos da medula.
destina-se à inervação de fibras musculares que contri-
buem efetivamente para a contração dos músculos. 3.2.3 Neurônios de axônio curto (ou
Estas fibras são extrafusais, ou seja, localizam-se fora internunciais)
Em razão de seu pequeno tamanho, o axônio destes
Santiago Ramon y Cajal. neuroanatomista espanhol que em neurônios permanece sempre na substância cinzenta.
1906 ganhou o prêmio Nobel por suas descobertas funda- Seus prolongamentos ramificam-se próximo ao corpo
mentais sobre a estrutura do sistema nervoso, em especial celular e estabelecem conexão entre as fibras aferen-
a demonstração de que os neurônios são células indepen-
tes, que penetram pelas raízes dorsais e os neurônios
dentes que se comunicam por contatos especiais, mais tarde
denominadas sinapses. Este conceito venceu a controvérsia motores, interpondo-se, assim, em vários arcos refle-
com o italiano Camilo Golgi, segundo o qual haveria conti- xos medulares. Além disso, muitas fibras que chegam
nuidade entre um neurônio e outro. à medula trazendo impulsos do encéfalo terminam em

146 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


neurônios intemunciaís, que têm, assim, importante pa- gitudinais dentro das três colunas da medula. Alguns
pel na fisiologia medular. Um tipo especial de neurônio núcleos, entretanto, não se estendem ao longo de toda
de axônio curto encontrado na medula é a célula de a medula. A sistematização dos núcleos da medula é
Renshaw, localizada na porção medial da coluna ante- complicada e controvertida, e o estudo que se segue é
rior. Os impulsos nervosos provenientes da célula de extremamente simplificado. Os vários núcleos descri·
Renshaw inibem os neurônios motores. Admite-se que tos na coluna anterior podem ser agrupados em dois
os axônios dos neurônios motores, antes de deixar a grupos: medial e lateral, de acordo com sua posição
medula, emitem um ramo colateral recorrente que vol- (Figura 14.3). Os núcleos do grupo medial existem em
ta e tennina estabelecendo sinapse com uma célula de toda a extensão da medula e os neurônios motores aí
Renshaw, cujo neurotransmissor é inibitório. Esta, por localizados inervam a musculatura relacionada com o
sua vez, faz sinapse com o próprio neurônio motor que esqueleto axial. Já os núcleos do grupo lateral dão ori-
emitiu o colateral. Assim, os impulsos nervosos que gem a fibras que inervam a musculatura apendicular,
saem pelos neurônios motores são capazes de inibir o ou seja, dos membros superior e inferior. Em função
próprio neurônio através do ramo recorrente e da célula disso, estes núcleos aparecem apenas nas regiões das
de Renshaw. 2 Este mecanismo é importante para a fi- intumescências cervical e lombar, onde se originam,
siologia dos neurônios motores. respectivamente, os plexos braquial e lombossacral. No
grupo lateral, os neurônios motores situados mais me-
3.3 NÚCLEOS E LÂM INAS DA diaimente inervam a musculatura proximal dos mem-
SUBSTÂNCIA CINZENTA DA MEDULA bros, enquanto os situados mais lateralmente inervam a
Os neurônios medulares não se distribuem de ma- musculatura distal dos membros, ou seja, os músculos
neira uniforme na substância cinzenta, mas agrupam-se intrínsecos e extrínsecos da mão e do pé.
em núcleos ora mais ora menos definidos. Estes núcleos Na coluna posterior, são mais evidentes dois nú-
são, usualmente, representados em cortes, mas não se cleos: o núcleo torácico (= núcleo dorsal) e a substân-
pode esquecer que, na realidade, formam colunas lon- cia gela1inosa. O primeiro, evidente apenas na região

Neurônio moto< · - - - - - - - - - -, .,,. . . - - - - - - - - - - - - - - - Fo$Ciculo próprio

---- --
_ •Coluna anterior

- ,,,. _....,_

.,,,,,.

,,.,,.,,.,,.""'
Neurônio cordonol
de OSSOCIOÇÔO
;
-- - - - Co1uno poslef10f

FIGURA 14.4 Esquema de formação dos fascículos próprios do medula.

2 Descobriu-se que o neuro1ransmissor da maioria das células de Renshaw é a glicina, substância cuja ação é inibida pela estricni-
na. Isso explica as fortes convulsões que se observam em casos de envenenamento por estricnina quando cessa completamente a
ação inibidora das células de Renshaw sobre os neurônios motores.

• CAPÍTULO 14 ESTRUTURA DA MEDUlA ESPINHAL 147


torácica e lombar alta (LI - L2), relaciona-se com a exteroceptivas que penetram pelas raízes dorsais. As
propriocepçào inconsciente e contém neurônios cordo- lâminas V e VI recebem informações propríoceptivas.
nais de projeção, cujos axônios vão ao cerebelo. A lâmina IX contém os neurônios motores que corres-
A substância gelatinosa tem organização bastan· pondem aos núcleos da coluna anterior.
te complexa. Ela recebe fibras sensitivas que entram
pela raiz dorsal e nela funciona o chamado portão 4.0 SUBSTÂNCIA BRANCA DA MEDULA
da dor. mecanismo que regula a entrada de impulsos
dolorosos no sistema nervoso. Para o funcionamento 4.1 IDENTIFICAÇÃO DE TRATOS E
do portão da dor são importantes as fibras que che-
FASCÍCULOS
gam à substância gelatinosa vindas do tronco ence-
fálico. O portão da dor serâ estudado no Capítulo 29, As fibras da substância branca da medula agrupam-
item 4.1. -se em tratos e fascículos que fonnam verdadeiros
A substância cinzenta da medula foi objeto de caminhos, ou vias, por onde passam os impulsos ner-
exaustivos estudos de citoarquitetura realizada por Re- vosos que sobem e descem. A formação, função e po-
xed, cujos trabalhos mudaram as concepções existentes síção destes feixes de fibras nervosas serão estudadas a
sobre a distribuição dos neurônios medulares. Este au- seguir. Convém notar, entretanto, que não existem na
tor verificou que os neurônios medulares se distribuem substância branca septos delimitando os diversos tra-
em extratos ou lâminas bastante regulares, as lâminas tos e fascículos, e as fibras da periferia de um trato se
de Re.xed, numeradas de 1 a X. no sentido dorsoven- dispõem lado a lado com as do trato vizinho. Contudo,
tral (Figura 14.3). As lâminas 1 a IV constituem uma há métodos que pennitiram aos neuroanatomistas loca-
área receptora, onde terminam os neurônios das fibras lizar a posição dos principais tratos e fascículos.

- - - - - - Comissura bronco

Neurônio motor - ,
Trato espinotolômico anterior

Troto espino-cerebelor anterior


Traio espinotalômico lateral

Neurõnio inlernunciol - -
Troto espin<><:erebelar
posterior
Corpo do neurônio
sensitivo
Neurônio cordonal de
'' \
- projeçõo do núcleo torócic.o

- - - Fascículo cuneiforme

Fascículo dorso lateral - - - - -· Fascículo grácil

Sulco lateral poderio< - - __,


,.- - - - - - Sulc.o mediano posterior

FIGURA 14.5 Penetração dos fibras do raiz dorsal e Formação das principais vias ascendentes da medula. O esquema não
levo em conta o fato de que os ramos de bifurcação das fibras do raiz dorsal podem percorrer vários segmentos antes de ter-
minarem na substância cinzento.

148 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


O mais importante deles baseia-se no fato de que, 4.2. 1 Sistema lateral
quando seccionamos uma fibra mielinica, o segmento O sistema lateral da medula compreende dois tra-
distal sofre degeneração walleriana. Seccionando-se tos: o corticoespinhaf, que se origina no córtex e o
experimentalmente a medula de animais ou, no ho- rubroespinhal, que se origina no núcleo rubro do me-
mem, aproveitando-se casos de secção resultantes de sencéfalo. Ambos conduzem impulsos nervosos aos
acidentes, observam-se áreas de degeneração acima ou neurônios da coluna anterior da medula, relacionan-
abaixo das lesões. Elas correspondem aos diversos tra- do-se com estes neurônios diretamente ou através de
tos e fascículos cujas fibras foram lesadas. Se a área de neurônios intemunciais. No nível da decussação das
degeneração se localiza acima do ponto de secção, con- pirâmides no bulbo, os tratos corticoespinhais se cru-
cluí mos que o trato degenerado é ascendente, ou seja, o zam, o que significa que o córtex de um hemisfério
corpo do neurônio localiza-se em algum ponto abaixo cerebral comanda os neurônios motores situados na
da lesão. Se a área de degeneração localiza-se abaixo, medula do lado oposto, visando a realização de movi-
concluímos, por raciocínio semelhante, que o trato é mentos voluntários. Assim, a motricidade voluntária é
descendente. Temos, assim, tratos e fascículos descen- cruzada. sendo este um dos fatos mais importantes da
dentes e ascendentes, que constituem as vias ascenden- neuroanatomia. E fácil entender, assim, que uma lesão
tes e vias descendentes da medula. Modernamente foi do trato corticoespinhal acima da decussação das pirâ-
desenvolvida uma técnica de neuroimagem (tratografia mides causa paralisia da metade oposta do corpo. Um
por ressonância magnética) que pennite identificar os pequeno número de fibras, no entanto, não se cruza na
principais tratos no indivíduo vivo. decussação das pirâmides e continua em posição ante-
rior, constituindo o trato corticoespinhal anterior, lo-
4.2 VIAS DESCENDENTES calizado no funículo anterior da medula (Figura 14.6)
e faz parte do sistema medial. O trato corticoespinhal
As vias descendentes são formadas por fibras que se lateral localiza-se no funículo lateral da medula (Fi-
originam no córtex cerebral ou em várias áreas do tronco gura 14.6), atinge até a medula sacra! e, como suas
encefálico e terminam fazendo sinapse com os neurônios fibras vão pouco a pouco terminando na substância
medulares. Algumas terminam nos neurônios pré-gan- cinzenta, quanto mais baixo, menor o número delas.
glionares do sistema nervoso autônomo. constituindo as O trato rubroespinhal, bem desenvolvido na maioria
vias descendentes viscerais. Outras terminam fazendo dos animais, liga-se aos neurônios motores situados
sinapse com neurônios da coluna posterior e participam lateralmente na coluna anterior, os quais, como vimos,
dos mecanismos que regulam a penetração dos impulsos controlam os músculos respon sáveis pela motricidade
sensoriais no sistema nervoso central. Contudo, o con- da parte distal dos membros (músculos intrínsecos e
tingente mais importante termina direta ou indiretamente extrínsecos da mão e do pé). Neste sentido, ele se as-
nos neurônios motores somáticos, constituindo as vias semelha ao trato corticoespinhal lateral, que também
motoras descendentes somáticas. Durante muito tempo controla esses músculos. Entretanto, durante a evolu-
essas vias foram divididas em piramidais e extrapirami- ção, houve aumento do trato corticoespinhal e dimi-
dais, que pertenceriam, respectivamente, aos sistemas pi- nuição do trato rubroespinhal, que, no homem, ficou
ramidal e extrapiramidal. Nesta acepção, esta divisão não reduzido a um número muito pequeno de fibras.
é mais válida, pois não se aceita mais a divisão do sistema
moto' em piramidal e extrapiramidal. Modernamente, é 4.2.2 Sistema medial
mais utilizada a divisão morfofuncional de Kuyper. Este São os seguintes os tratos do sistema medial da
pesquisador seccionou especificamente os funículos la- medula: trato corticoespinhal anterior, tetoespinhal,
teral e anterior da medula do gato. A lesão do funículo vestibuloespinhaf 3 e os reticu/oespinhais pontino e
lateral resultou na perda dos movimentos finos das ex- bulbar. Os nomes referem-se aos locais onde eles
tremidades, sem alterar a postura do animal. Já a lesão se originam, e que são respectivamente: o córtex
do funículo anterior resultou em alterações na postura e cerebral, teto mesencefálico (colículo superior); os
impossibilidade de ajustes posturais. Por exemplo, quan- núcleos vestibulares, situados na área vestibular do
do se joga um gato para o alto, ele se movimenta para cair IV ventrículo; e a formação reticular. estrutura que
em pé. No gato com o funículo anterior lesado, isto não ocupa a parte central do tronco encefálico, sendo que
ocorre, embora o animal não perca a capacidade de reali- as fibras que vão à medula se originam da forma-
zar movimentos apendiculares finos. Com base nesta ex- ção reticular da ponte e do bulbo. Todos esses tra-
periência, foi proposta, e é hoje mais utilizada, inclusive
para o homem, a classificação das vias descendentes mo- 3 Na realidade são dois os tratos vestibuloespinhais, medial e
toras em dois sistemas, lateral e medial(= anteromedial). lateral.

• CAPÍTULO 14 ESTRUTURA DA MEDULA ESPINHAL 149


tos terminam na medula em neurônios internuncíais, 4.3 VIAS ASCENDENTES
através dos quais eles se ligam aos neurônios mo-
tores situados na parle medial da coluna anterior e, As fibras que fonnam as vias ascendentes da medu-
deste modo, controlam a musculatura axial, ou seja, la relacionam-se direta ou indiretamente com as fibras
do tronco e pescoço, assim como a musculatura pro- que penetram pela raiz dorsal do nervo espinhal, tra-
ximal dos membros. Os tratos vestibuloespinhais e zendo impulsos aferentes de várias partes do corpo. Os
reticuloespinhais são importantes para manutenção componentes funcionais destas fibras já foram estuda-
do equilíbrio e da postura básica. sendo que estes úl- dos no Capítulo 1OC, item 2.0, a propósito dos nervos
timos controlam, também, a motricidade voluntária espinhais. Cabe agora o estudo morfológico de como
da musculatura axial e proximal. O trato reticuloes- estas fibras penetram na medula.
pinhal pontino promove a contração da musculatura
extensora (antigravitária) do membro inferior neces-
4.3.1 Destino das fibras da raiz dorsal
sária para a manutenção da postura ereta, resistindo a Cada filamento radicular da raiz dorsal, ao ganhar
ação da gravidade. Isso dá estabilidade ao corpo para o sulco lateral posterior, divide-se cm dois grupos de
fazer movimentos com os membros superiores. Já o fibras: um grupo lateral e outro medial (Figura 14.5).
trato reticuloespinhal bulbar tem efeito oposto, ou As fibras do grupo lateral são mais finas e dirigem-
seja, promove o relaxamento da musculatura exten- -se ao ápice da coluna posterior, enquanto as fibras do
sora do membro inferior. O trato teto-espinhal tem grupo medial dirigem-se à face medial da coluna pos-
funções mais limitadas relacionadas a reflexos cm terior. Antes de penetrar na coluna posterior, cada uma
que a movimentação decorre de estímulos visuais. dessas fibras se bifurca, dando um ramo ascendente e
O trato corticoespinhal anterior, pouco antes de ter- outro descendente sempre mais curto, além de grande
minar, cruzam o plano mediano e termina cm neurô- número de ramos colaterais mais finos. Todos esses ra-
nios motores situados do lado oposto àquele no qual mos terminam na coluna posterior da medula, exceto
entrou na medula. O trato corticocspinhal anterior é um grande contingente de fibras do grupo medial, cujos
muito menor que o lateral, sendo menos importante ramos ascendentes, muito longos, terminam no bulbo.
do ponto de vista clinico. Suas fibras vão penetrando Estes ramos constituem as fibras dos fascículos grácil
na coluna anterior e ele termina, mais ou menos, ao e cuneiforme. que ocupam os funiculos posteriores da
nível da metade da medula torácica. A Tabela 14.1 medula e terminam fazendo sinapse nos núcleos grácil
sintetiza o que foi visto sobre as vias motoras des- e cuneiforme, situados. respectivamente, nos tubércu-
cendentes somáticas dos sistemas lateral e medial. los do núcleo grácil e do núcleo cuneiforme do bulbo.

TABELA 14.1 Característicos das vias motoras descendentes somáticas da medula .

T'CJ!o ()r 1qprr1 FurH,:10

Sistema lateral

Corticoespinhal loteral Córtex.motor Motricidade voluntário do musculatura distal

Rubroespinhal Núcleo rubro do mesencéfolo Motricidade voluntário do mu$culotura distal

Sistema medial

Corticoespinhol anterior C6rtex motor Motricidade voluntário axial e proximal dos membros superiores

Teto espinhal Colículo superior Orientação sensorial motora do cabeça


- - -
Reticuloespinhal Formoçõo reticular pontina Ajustes posturais ativando o musculatura extensora do membro inferior
pontino Motricidade voluntária da musculatura axial e proximal
- - - --
Reticuloespinhal bulbar Formação reticular bulbor Ajustes postu(ais reloxando o musculatura extensora do membro
inferior
Motricidade voluntário do musculatura axial e proxi100I
~------------------------- - - - - - -- -- -
Vestibuloespinhal laterol Núcleo vestibular lateral Ajustes posturois paro manutenção do equilíbrio

Vestíbuloespinhal Núcleo vestibular medial Ajustes posturois do cabeço e tronco


medial

150 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


A seguir são relacionadas as diversas possibilida- e) sinapse com neurónios cordonais de projeção
des de sinapse que podem fazer as fibras e os colate- - cujos axônios vão constituir as vias ascen-
rais da raiz dorsal ao penetrar na substância cinzenta da dentes da medula, através das quais os impul-
medula (Figura 14..S). Convém acentuar que os impul- sos que entram pela raiz dorsal são levados ao
sos nervosos que chegam por uma única fibra podem tálamo e ao cerebelo.
seguir mais de um dos caminhos abaixo relacionados: Do que já foi exposto no item anterior. conclui-
-se que as fibras que formam as vias ascendentes da
a) sinapse com neurõnios motores, na coluna medula são ramos ascendentes de fibras da raiz dorsal
anterior - para a realização de arcos reflexos (fascículos grácil e cuneiforme) ou axônios de neurô-
monossinápticos (arco reflexo simples), sendo nios cordonais de projeção situados na coluna poste-
mais conhecidos os reflexos de estiramento ou rior. Em qualquer destes casos, as fibras ascendentes
miotáticos. dos quais o reflexo patelar é um reúnem-se em tratos e fascículos com características e
exemplo (Figura 1.5); funções próprias, que serão estudadas a seguir, anali-
b) sinapse com os neurônios internunciais - para sando-se separadamente os funículos posterior, ante-
a realização de arcos reflexos polissinápticos, rior e lateral.
que envolvem pelo menos um neurônio inter-
4.3.2 Sistematização das vias ascendentes
nunciaL cujo axônio se liga ao neurônio motor.
Um exemplo é o reflexo de flexão ou de retirada. d a medula
no qual um estimulo doloroso causa a retirada 4.3.2.1 Vias ascendentes do funícu lo posterior
reflexa da parte afetada. Os reflexos polissináp-
ticos podem ser muito complexos, envolvendo No funículo posterior existem dois fascículos, grácil.
situado mediaimente, e cune!forme, situado lateralmen-
grande número de neurônios inlemunciais;
te, separados pelo septo intermédio posterior (Figura
e) sinapse com os neurônios cordonais de asso- 14.6 ) Como já foi visto, estes tascículos são formados
ciação - para a realização de arcos reflexos pelos ramos ascendentes longos das fibras do grupo me-
intersegmentares, dos quais um exemplo é o dial da raiz dorsal, que sobem no funículo para terminar
reflexo de coçar (veja Capítulo l, item 2); no bulbo (Figura 14.S). Na realidade, estas fibras nada
d) sinapse com os neurônios pré-ganglionares - mais são que os prolongamentos centrais dos neurônios
para a realização de arcos reflexos viscerais; sensitivos situados nos gânglios espinhais.

Septo intermédio posterior - - - - - - - - - - -..

Coluno posterior do medulo - - - ,


- - - - - - Fascículo grácil
'
Trato corticoespinhol loterol

'
__ - Fascículo próprio

Coluna anterior do medulo

- Troto espinotolômico anterior

Fissura mediono anterior

FIGURA 14.6 Posição aproximado dos principais tratos e fascículos do medulo. Tratos ascendentes em pontilhado; tratos
descendentes em linhas horizontais.

• CAPÍTULO 14 ESTRUTURA DA MEDULA ESPINHAL 151


O fascículo grácil inicia-se no limite caudal da me- Estes axônios cruzam o plano mediano e fletem-se
dula e é fonnado por fibras que penetram na medula cranialmente para formar o trato espinotalâmico an-
pelas raízes coccígea. sacrais, lombares e torácicas bai- terior (Figura 14.5), cujas fibras nervosas terminam
xas, tenninando no núcleo grácil, situado no tubérculo no tálamo e levam impulsos de pressão e tato leve
do núcleo grácil do bulbo (Figura 5.2). Conduz, por- (lato protopático). Esse tipo de lato, ao contrário da-
tanto, impulsos provenientes dos membros inferiores e quele que segue pelo funículo posterior, é pouco dis-
da metade inferior do tronco e pode ser identificado em criminativo e permite, apenas de maneira grosseira, a
toda a extensão da medula. localização da fonte do estimulo tátil. A sensibilidade
O fascículo cuneiforme. evidente apenas a partir da tátil tem, pois, duas vias na medula, uma direta, no fu-
medula torácica alta. é fonnado por fibras que pene- nículo posterior, e outra cruzada, no funículo anterior.
tram pelas raízes cervicais e torácicas superiores, ter- Por isso, dificilmente se perde toda a sensibilidade tá-
minando no núcleo cuneiforme, situado no tubérculo til nas lesões medulares, exceto, é óbvio, naquelas em
do núcleo cuneiforme do bulbo (Figura 5.2). Conduz, que há transecção do órgão.
portanto, impulsos originados nos membros superio-
res e na metade superior do tronco. Do ponto de vista 4.3.2.3 Vias ascendentes do funículo lateral
funcional, não há diferença entre os fascículos grácil e Trato espinotalâmico lateral - neurônios cordonais
cuneiforme; sendo assim, o funículo posterior da me- de projeção, situados na coluna poscerior, emitem axô-
dula é funcionalmente homogêneo, conduzindo impul- nios que cruzam o plano mediano na comissura branca,
sos nervosos relacionados com: ganham o funículo lateral, onde se fletem cranialmente
para constituir o trato espinotalâmico lateral (Figura
a) propriocepção consciente ou sentido de posi- 14.S), cujas fibras terminam no tálamo. O tamanho
ção e de movimento (cinestesia) - permite, sem deste trato aumenta à medida que ele sobe na medula
o auxílio da visão, situar uma parte do corpo ou pela constante adição de novas fibras. O trato espino-
perceber o seu movimento. A perda da proprio- talâmico lateral conduz impulsos de temperatura e dor.
cepçào consciente, que ocorre, por exemplo, Tendo em vista a grande significação que a dor tem em
após lesão do funículo posterior, faz com que o medicina. pode-se entender que o trato espinotalâmico
indivíduo seja incapaz de localizar, sem ver, a lateral é de grande importância para o médico. Em cer-
posição de seu braço ou de sua perna. Ele será tos casos de dor, decorrente principalmente de câncer,
também incapaz de dizer se o neurologista fle- aconselha-se o tratamento cirúrgico por secção do trato
tiu ou estendeu o seu hálux ou o seu pé; espinotalâmico lateral, técnica denominada de cordo-
b) tato discriminativo (ou epicrítico) - pennite tomia (Capítulo 19, item 3. 7). O trato espinotalâmico
localizar e descrever as características táteis de lateral constilui a principal via através da qual os im-
um objeto. Testa-se tocando a pele simultanea- pulsos de temperatura e dor cht!gam ao cérebro. Junto
mente com as duas pontas de um compasso e dele seguem também as fibras espinorreticulares, que
verificando-se a maior distância dos dois pon- tarobém conduzem impulsos dolorosos. Essas fibras fa-
tos tocados. que é percebida como se fosse um zem sinapse na chamada formação reticular do tronco
ponto só (discriminação de dois pontos); encefálico. onde se originam as fibras retículotalâmi-
c) sensibilidade vibratória - percepção de estí- cas, constituindo-se assim a via espino-retículo-talâmi-
mulos mecânicos repetitivos. Testa-se tocando ca. Essa via conduz impulsos relacionados com dores
a pele de encontro a uma saliência óssea com do tipo crônico e difuso (dor em queimação), enquanto
um diapasão, quando o indivíduo deverá dizer a via espinotalâmica se relaciona com as dores agudas
se o diapasão está vibrando ou não. A perda da e bem localizadas da superficie corporal.
sensibilidade vibratória é um dos sinais preco- Trato espinocerebelar posterior - neurônios cordo-
ces da lesão do funículo posterior; nais de projeção, situados no núcleo torácico da coluna
d) estereognosia capacidade de perceber, com posterior, emitem axônios que ganham o funículo late-
as mãos, a fonna e o tamanho de um objeto. A ral do mesmo lado, fletindo-se cranialmente para for-
estereognosia depende de receptores tanto para mar o trato espinocerebelar posterior (Figura 14 .S). As
tato como para propriocepção. fibras deste trato penetram no cerebelo pelo pedúnculo
cerebelar inferior (Figura 21.7), levando impulsos de
4.3.2.2 Vias ascendentes do funículo anterior propriocepção inconsciente originados em fusos neu-
No funículo anterior localiza-se o trato espino- romusculares e órgãos neurotendinosos;
talâmico anterior. formado por axônios de neurônios Trato espinocerebelar anterior - neurônios cor-
cordonais de projeção situados na coluna posterior. donais de projeção, situados na coluna posterior e na

152 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


substância cinzenta intermédia, emitem axônios que medula e qual sua intensidade. Essa informação é usada
ganham o funículo lateral do mesmo lado ou do lado pelo cerebelo para controle da motricidade somática.
oposto, fletindo-se cranialmente para formar o trato Na Tabela 14.2 estão sintetizados os dados mais
espinocerebelar anterior (Figura 14.5). As fibras deste importantes sobre os principais tratos e fascículos as-
trato penetram no cerebelo, principalmente pelo pedún-
cendentes da medula, cuja posição é mostrada na Figu-
culo cerebelar superior (Figura 21. 7). Admite-se que as
ra 14.6, juntamente com os tratos corticoespinhais e o
fibras cruzadas na medula tomam a se cruzar ao entrar
fascículo próprio da medula.
no cerebelo, de tal modo que o impulso nervoso termi-
na no hemisfério cerebelar situado do mesmo lado em
que se originou. Ao contrário do trato espinocerebelar 5.0 CORRELAÇÕES A NATO MOCLÍNICAS
posterior, que veicula somente impulsos nervosos ori-
O conhecimento dos principais tratos e fascículos
ginados em receptores periféricos, as fibras do trato es-
pinocerebelar anterior informam também eventos que da medula é importante para a compreensão dos sinais
ocorrem dentro da própria medula, relacionados com e sintomas decorrentes das lesões e processos patológi-
a atividade elétrica do trato corticoespinhal. Assim, cos que podem acometer este órgão. Este assunto será
através do trato espinocerebelar anterior, o cerebelo é discutido no Capítulo 19, juntamente com as correla-
informado de quando os impulsos motores chegam à ções anatomoclínicas referentes ao tronco encefálico.

TABELA 14.2 Características dos principais tratos e fascículos ascendentes do medula.

F. grácil e gânglio espinhal direto funículo nervo grácil e tato epicrítico


cuneiforme posterior cuneifor~eJbulbo}
T. espinotolômico coluna posterior cruzado funículo anterior tólomo talo protopótico
anterior e Pfessõo
T. espinotafômico coluna posterior cruzado funículo lateral tólomo temperatura
lateral edor
T. espinocerebelar coluna posterior cruzado funículo lateral cerebelo PfOPfiocef)ÇÕO
anterior e substância inconsciente
cinzento Detecção dos níveis
intermédio de atividade do t.
corticoespinhol
--
T. espinocerebelar coluna posterior direto funículo lotero 1 cerebelo propriocepção
posterior (núcleo torácico} inconsciente

• CAPÍTULO 14 ESTRUTURA DA MEDULA ESPINHAL 153


Estrutura do Bulbo

Iniciaremos neste capítulo o estudo da estrutura Embora estejamos acostumados a pensar que o
do tronco encefálico, começando por seu componen- comportamento humano depende do comportamen-
te mais caudal, o bulbo. Antes disso, faremos algumas to do prosencéfalo, muitos comportamentos humanos
considerações sobre a estrutura de todo o tronco ence- complexos, como alimentação em um recém- nascido,
fálico e suas diferenças da medula. são respostas motoras estereotipadas programadas no
tronco encefálico. Pode ser extremamente difícil dis-
1.0 CONSIDERAÇÕES SOBRE A tinguir clinicamente um recém-nascido normal de um
ESTRUTURA DO TRONCO com lesões prosencefálicas extensas, como no caso de
ENCEFÁLICO hidrocefalias. Um bebe hidrocefálico chora, sorri, suga,
move seus olhos, face e membros ativamente, demons-
Há várias diferenças entre a estrutura da medula e a trando que o tronco encefálico organiza toda a gama de
do tronco encefálico, embora ambos pertençam ao siste- comportamentos de um recém-nascido normal.
ma nervoso segmentar. Uma delas é a fragmentação lon-
gitudinal e transversal da substância cinzenta no tronco 2.0 ESTRUTURA DO BULBO
encefálico, formando-se, assim, os núcleos dos nervos
cranianos. Estes núcleos correspondem, pois, a determina- A organização interna das porções caudais do bul-
das áreas de substância cinzenta da medula e constituem a bo é bastante semelhante à da medula. Entretanto, à
chamada substância cinzenta homóloga à da medula. Por medida que se examinam secções mais altas de bulbo,
outro lado, existem muitos núcleos no tronco encefálico notam-se diferenças cada vez maiores, até que, ao nível
que não têm correspondência com nenhuma área da subs- da oliva, já não existe aparentemente qualquer seme-
tância cinzenta da medula. Constituem a substância cin- lhança. Essas modificações da estrutura do bulbo em
zenta própria do tronco encefálico. A fragmentação das relação à da medula são devidas principalmente aos
colunas cinzentas ao nível do tronco encefálico se deve, seguintes fatores:
em parte, ao aparecimento de grande número de fibras de a) aparecimento de novos núcleos próprios do
direção transversal, pouco frequentes na medula. bulbo - sem correspondentes na medula, como
Outra diferença entre a estrutura da medula e a do os núcleos grácil , cuneiforme e o núcleo olivar
tronco encefálico é a presença, ao nível deste, de uma inferior;
rede de fibras e corpos de neurônios, aformação reti- b) decussação das pirâmides ou decussação mo-
cular, que preenche o espaço situado entre os núcleos tora (Figura 15.1) - as fibras do trato corti-
e tratos mais compactos. A formação reticular tem uma coespinhal percorrem as pirâmides bulbares
estrutura intermediária entre a substância branca e cin- e a maioria delas decussa, ou seja, muda de
zenta. Mas é ainda assim, composta de corpos neuro- direção, cruzando o plano mediano (decussa-
nais axônios e neuroglia. ção das pirâmides), para continuar como trato
Troto corticoespinhol lemnisco medial

+ Núcleo
/grácil
/

..
Funículo lateral
Fibra - -
arqueado
interno
Troto corticoespinhol laterol Fascículo grácil

FIGURA 1S.1 Esquema do trajeto de vmo fibra no decusso- FIGURA 15.2 Esquema do trajeto de vmo fibra no decusso·
çõo dos pirâmides. ção dos lemniscos.

corticoespinhal lateral. Nesse trajeto, as fibras modo, desaparecem os dois fascículos, bem
atravessam a substância cinzenta, contribuin· como os correspondentes núcleos grácil e
do, assim, para separar a cabeça da base da cuneifonne. Não havendo mais nenhuma es-
coluna anterior. A Figura 15.I mostra, esque· trutura no funículo posterior, abre-se o canal
maticamente, como isto se faz, representando- central formando o IV ventrículo, cujo assoa-
-se o trajeto de uma só fibra; lho é constituído principalmente de substância
c) decussação dos lemniscos ou decussação sen- cinzenta homóloga à medula, ou seja, núcleos
sitiva {Figura 15.2) - confonne exposto no ca- de nervos cranianos.
pítulo anterior, as fibras dos fascículos grácil
e cuneifonne da medula terminam fazendo si- 3.0 SUBSTÂNCIA CINZENTA DO BULBO
napse em neurônios dos núcleos grácil e cunei-
forme, que aparecem no funículo posterior. Já 3.1 SUBSTÂNCIA CINZENTA HOMÓLOGA
nos níveis mais baixos do bulbo, as fibras que
À DA MEDULA (NÚCLEOS DE
se originam nesses núcleos são denominadas.fi-
bras arqueadas internas. Elas mergulham ven- . NERVOS CRANIANOS)
'
tralmente, passam através da coluna posterior, Os núcleos dos nervos cranianos serão estudados
contribuindo para fragmentá-la. cruzam o pla- em conjunto no Capítulo 18. Limitar-nos-emos, agora,
no mediano (decussação sensitiva) e infletem- a dar as principais características daqueles situados no
-se cranialmente para constituir, de cada lado, bulbo:
o lemnisco medial. A Figura 15.2 mostra. es-
quematicamente, esse trajeto, representando-se a) núcleo ambíguo - (Figura 15.3)- núcleo motor
uma só fibra. E fácil, pois, entender que cada para a musculatura estriada, de origem branquio-
lemnisco medial conduz ao tálamo os impul- mérica. Dele saem as fibras eferentes viscerais
sos nervosos que subiram nos fascículos grácil especiais do IX, X e XI pares cranianos, destina-
e cuneifonne da medula do lado oposto. Estes dos à musculatura da laringe e da faringe. Situa-
impulsos relacionam-se. pois, com a proprio- -se profundamente no interior do bulbo;
cepçào consciente, tato epicrítico e sensibilida- b) núcleo do hipoglosso (Figura 15.3) - núcleo
de vibratória; motor onde se originam as fibras eferentes so-
d) abertura do IV ventrículo - em níveis pro- máticas para a musculatura da língua. Situa-se
gressivamente mais altos do bulbo, o número no trigono do hipoglosso, no assoalho do IV
de fibras dos fascículos grácil e cuneiforme ventrículo, e suas fibras dirigem-se ventral-
vai pouco a pouco diminuindo, à medida que mente para emergir no sulco lateral anterior do
elas terminam nos respectivos núcleos. Desse bulbo, entre a pirâmide e a oliva (Figura 15.3);

156 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


FIGURA 15.3 Secção transversal esquemática da porção aberto do bulbo ao nível da porte média da oliva.

c) núcleo dorsal do vago (Figura 15.3) - núcleo a sensibilidade geral do pavilhão e conduto au-
motor pertencente ao parassimpático. Nele ditivo externo. Corresponde à substância gelati-
estão situados os neurônios pré-ganglionares, nosa da medula, com a qual continua;
cujos axônios saem pelo nervo vago. Corres- g) núcleo salivatório inferior - origina fibras pré-
ponde à coluna lateral da medula. Situa-se no -ganglionares que emergem pelo nervo glos-
trigono do vago, no assoalho do IV ventrículo; sofaríngeo para inervação da parótida (figura
d) núcleos vestibulares (Figuras JS.3 e 16.3) - 18.2).
são núcleos sensitivos que recebem as fibras
Para facilitar a memorização dos nomes e fun-
que penetram pela porção vestibular do VIII
ções dos núcleos de nervos cranianos do bulbo, um
par. Localizam-se na área vestibular do assoa-
bom exercício é tentar deduzir o nome de cada um
lho do IV ventrículo (Figuras 16.3), atingindo
dos núcleos que entram em ação nas várias etapas
o bulbo apenas os núcleos vestibulares inferior
do ato de tomar sorvete. Inicialmente põe-se a lín-
e medial (Figura IS.3); gua para fora para lamber o sorvete. Núcleo envol-
e) núcleo do trato solitário (Figura 15.3) - é vido: núcleo do hipoglosso. A seguir é necessário
um núcleo sensitivo que recebe fibras afe- verificar se o sorvete está mesmo frio (ou seja, se é
rentes viscerais gerais e especiais que entram realmente um sorvete). Núcleo envolvido: núcleo do
pelo Vil, IX e X pares cranianos. Antes de trato espinhal do trigêmeo. Feito isso. é convenien-
penetrarem no núcleo, as fibras têm trajeto te verificar o gosto do sorvete. Núcleo envolvido:
descendente no trato solitário, que é quase núcleo do trato solitário. Nessa etapa, o indivíduo
totalmente circundado pelo núcleo. As fibras já deve estar com a "boca cheia d'água". Núcleo
aferentes viscerais especiais que penetram no envolvido: núcleos salivatórios (no caso do bulbo,
núcleo do trato solitário estão relacionadas somente o inferior). Nessa fase já há condições de
com a gustação; se engolir o sorvete. Núcleo envolvido: núcleo am-
t) núcleo do trato espinhal do nervo trigêmeo (Fi- bíguo. Finalmente o sorvete chega ao estômago e
guras J5.3 e 1S.4) - a este núcleo chegam fibras sofre a ação do suco gástrico. Núcleo envolvido:
aferentes somáticas gerais, trazendo a sensibili- núcleo dorsal do vago. E como o indivíduo tomou
dade de quase toda a cabeça pelos nervos V (Fi- o sorvete de pé, sempre mantendo o equilíbrio, es-
gura 18.4), VII, IX e X. Contudo, as fibras que tiveram envolvidos também os núcleos vestibulares
chegam pelos nervos Vil, IX e X trazem apenas inferior e medial.

• CAPÍTULO 15 ESTRUTURA DO BULBO 157


Núcleo grácil - - - - _ - ......
.............
Canal central - - - - - _ ....._ ....._ ._...r-:-:--_
..._.., ...·:·.. ......_.
Núcleo cuneiforme - - _, - _

Núcleo cuneiforme acessório - - - - .•


-.....
..........
•• :···· • ·
:·· ~ ·

Núcleo do trato espinhal -l :···· '


do nervo trigêmeo - - - - - - ; . '.:
Trato espino-cerebelar posterior - -
:: ..
..·
'- ·{
......
...... ..__ - - - Núcleo ambíguo
- --oecussoçõo do lemnisco medial

- - - - - - - Lemnisco medial

FIGURA 15.4 Secção transversal esquemático da porção fechada do bulbo ao nível da decussoção do lemnisco medial.

3.2 SUBSTÂNCIA CINZENTA PRÓPRIA realizar determinada tarefa com velocidade e


DO BULBO eficiência cada vez maiores quando ela se re-
pete várias vezes;
a) núcleos grácil e cuneiforme (Figura 15.4) e) núcleos olivares acessórios medial e dorsal
- já foram estudados no item 2. 1. Dão ori- (Figura 15.3) - estes núcleos têm basicamente
gem a fibras arqueadas internas que cruzam a mesma estrutura, conexão e função do núcleo
o plano mediano para formar o lemnisco me- olivar inferior, constituindo com ele o comple-
dial ( Figuras 15.2 e 15.4 ); ' xo olivar inferior.
b) núcleo olivar inferior (Figura 15.3) - é uma
grande massa de substância cinzenta que cor- 4.0 SUBSTÂNCIA BRANCA DO BULBO
responde à fonnação macroscópica já des-
crita como oliva. Aparece, em cortes, como
uma lâmina de substância cinzenta bastante 4 .1 FIBRAS TRANSVERSAIS
pregueada e encurvada sobre si mesma, com As fibras transversais do bulbo são também deno-
uma abertura principal dirigida mediaimen- mi~adas fibras arqueadas e podem ser divididas em
te. O núcleo olivar inferior recebe fibras do internas e externas:
córtex cerebral, da medula e do núcleo rubro,
este último situado no mesencéfalo. Liga-se a) .fibras arqueadas internas - fonnam dois gru-
ao cerebelo através das fibras o/ivocerebela- pos principais, de significação completamen-
res que cruzam o plano mediano, penetram te diferente: algumas são constituídas pelos
no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior axônios dos neurônios dos núcleos grácil e
( Figura 15.5), distribuindo-se a rodo o córtex cuneifonne no trajeto entre estes núcleos e
desse órgão. Sabe-se hoje que as conexões o lemnisco medial (Figura 15.2); outras são
olivocerebelares estão envolvidas na apren- constituídas pelas fibras olivocerebelares que,
dizagem motora, fenômeno que nos permite do complexo olivar inferior, cruzam o pia·
no mediano, penetrando no cerebelo do lado
oposto, pelo pedúnculo cerebelar inferior (Fi-
gura 15.5).
Também pertence à s ubstância cinzenta própria do bulbo o b) fibras arqueadas externas ( Figura 15.5) -
núcleo cuneiforme acessório, situado lateralmente à porção
cranial do núcleo cuncifonne (Figura l 5.4). Esse núcleo li-
originam-se do núcleo cuneiforme acessório
ga-se ao cerebelo pelo trato cuneocerebelar que, numa parte têm trajeto próximo à superficie do bulbo e
de seu trajeto, constitui as fibras arqueadas externas dorsais penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebe-
(Figura 15.5). lar inferior.

158 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


Fibra arqueado interna (olivcx:erebelor) / -· - Pedúnculo cerebelor inferior

,.;."~ã;;:::q;;;~.---n /
I

BULBO / --Fibra arqueada externo ventral

,, _. Troto cúneo-cerebelar

/ .
_,- - - Fibra arqueado externa dorsal
/

BULBO

Fissura mediano anterior

- - - - - - Troto espino-cerebelar posterior

------- ...... _
Coluna posterior

MEDULA
- ...... ......

Coluna anterior - - - - - --- - ----


FIGURA 15.S Fibras arqueados do bulbo e formação do pedúnculo cerebelar inferior.

4.2 FIBRAS LO NGITUDINAIS c) trato espinota/âmico lateral - está situado na



As fibras longitudinais fonnam as vias ascenden-
área lateral do bulbo, mediaimente ao trato es-
pinocerebelar anterior. (Figura 15.3);
tes. descendentes e de associação do bulbo.
d) trato espinotalâmico anterior - tem no bulbo
4.2.1 Vias ascendentes uma posição correspondente à sua posição na me-
dula; sobe junto com o espinotalâmico lateral;
São constituídas pelos tratos e fascículos ascenden-
e) trato espinocerebelar anterior - situa-se super-
tes oriundos da medula, que terminam no bulbo ou pas-
ficialmente na área lateral do bulbo, entre o nú-
sam por ele em direção ao cerebelo ou ao tálamo. A eles
cleo olivar e o trato espinocerebelar posterior
acrescenta-se o lemnisco medial, originado no próprio
(Figura 15.3). Continua na ponte, pois entra no
bulbo. Estas vias estão relacionadas a seguir.
cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior;
a) fascículos grácil e cuneiforme - visíveis na t) trato espinocerebelar posterior - situa-se su-
porção fechada do bulbo (Figura 15 .4); perficialmente na área lateral do bulbo (Figura
b) lemnisco medial - fonna uma fita compacta de 15.3), entre o trato espinocerebelar anterior e o
fibras de cada lado do plano mediano (Figuras pedúnculo cerebelar inferior, com o qual pouco
15.2 e 15.3). Suas fibras terminam no tálamo; a pouco se confunde (Figura 15.5);

• CAPÍTULO l 5 ESTRUTURA DO BULBO 159


g) pedúnculo cerebelar inferior - é um proemi- 4.2.2.5 Trato solitário
nente feixe de fibras ascendentes que percor- Formado por fibras aferentes viscerais, que pene-
rem as bordas laterais da metade inferior do tram no tronco encefálico pelos nervos VII, IX e X e
IV ventrículo até o nível dos recessos laterais. tomam trajeto descendente ao longo do núcleo do trato
onde se fletem dorsalmenle para penetrar no solitário, no qual vão terminando em níveis progressi-
cerebelo. As fibras que constituem o pedúnculo vamente mais caudais.
cerebelar inferior já foram estudadas e são as
seguintes (figura 15.S): fibras olivocerebela- 4.2.3 Via de associação
res; fibras do trato espinocerebelar posterior; e São formadas por fibras que constituem o fascí-
fibras arqueadas externas. culo longirudinal medial, presente em toda a extensão
4.2.2 Vias descendentes do tronco encefálico e níveis mais altos da medula.
É faci lmente identificado nos cortes por sua posição
As principais vias descendentes do bulbo são as sempre medial e dorsal (figura 16.4). Corresponde ao
seguintes: fascículo próprio que, como já foi visto, é a via de as-
4.2.2.1 Tratos do sistema lateral da medula sociação da medula. O fascículo longitudinal medial
liga todos os núcleos motores dos nervos cranianos,
a) trato corticoespinhal - constituído por fibras sendo especialmente importantes suas conexões com
originadas no córtex cerebral, que passam no os núcleos dos nervos relacionados com o movimento
bulbo em trânsito para a medula, ocupando as do bulbo ocular (Ili, IV, VI) e da cabeça (núcleo de
pirâmides bulhares. É, por isso, denominado origem da raiz espinhal do nervo acessório que inerva
também de trato piramidal. É motor voluntário os músculos trapézio e estemocleidomastoídeo). Re-
(Figura 15.3);
cebe, ainda, um importante contingente de fibras dos
b) trato rubroespinhal - originado de neurônios núcleos vestibulares, trazendo impulsos que informam
do núcleo rubro do mesencéfalo, chega à me- sobre a posição da cabeça (Figura 17.1 ). Deste modo,
dula por trajeto que não passa pelas pirâmides. o fascículo longitudinal medial é importante para a rea-
É motor voluntário, mas no homem é menos lização de reflexos que coordenam os movimentos da
importante que o corticoespinhal; cabeça com os do olho, além de vários outros reflexos
4.2.2.2 Tratos do sistema medial da medula envolvendo estruturas situadas em níveis diferentes do
tronco encefálico.
Constituídos por fibras originadas em várias áreas
do tronco encefálico e que se dirigem à medula. Foram 5.0 FORMAÇÃO RETICULAR DO BULBO
referidos no capítulo anterior e são os seguintes: trato
corticoespinhal anterior, trato teloespinhal, tratos ves- A formação reticular ocupa grande área do bulbo,
tibuloespinhais e tratos reticuloespinhais. onde preenche todo o espaço não ocupado pelos nú-
clros de tratos mais compactos. Na fonnação reticular
4.2.2.3 Trato corticonuclear do bulbo, localiza-se o centro respiratório, muito im-
Constituído por fibras originadas no córtex cerebral portante para a regulação do ritmo respiratório. Aí se
e que terminam em núcleos motores do tronco encefáli- localizam também o centro vasomotor e o centro do
co. No caso do bulbo, estas fibras terminam nos núcleos vômito. Estes centros serão estudados nos Capítulos 18
ambíguo e do hipoglosso, permitindo o controle volun- e 20. A presença dos centros respiratório e vasomotor
tário dos músculos da laringe, da faringe e da língua. no bulbo toma as lesões neste órgão particulannente
graves.
4.2.2.4 Trato espinhal do nervo trígêmeo
Constituído por fibras sensitivas que penetram na 6.0 CORRELAÇÕES ANATOMOClÍNICAS
ponte pelo nervo trigêmeo e tomam trajeto descen-
O bulbo, apesar de ser uma parte relativamente
dente ao longo do núcleo do trato espinhal do nervo
pequena do sistema nervoso central, é percorrido por
trigémeo, onde terminam (Figura 18.4). Dispõe-se la-
grande número de tratos motores e sensitivos situados
teralmente a este núcleo, e o número de suas fibras
nas proximidades de importantes núcleos de nervos
diminui à medida que, em níveis progressivamente
cranianos. Por isso, lesões do bulbo, mesmo restritas,
mais caudais, elas vão terminando no núcleo do trato
causam sinais e sintomas muito variados, que carac-
espinhal.

160 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


terizam as diversas síndromes bulhares. Estas síndro- 7 .O SISTEMATIZAÇÃO DAS ESTRUTURAS
mes serão estudadas no Capítulo 19, juntamente com DO BULBO
as demais síndromes do tronco encefálico e da medula.
Pode-se adiantar, entretanto, que os sintomas mais ca- As estruturas do bulbo estudadas anterionnente
racterísticos das lesões bulhares são a disfagia (dificul- serão relacionadas nas chaves que seguem. Esta dis-
dade de deglutição) e as alterações da fonação por lesão posição do assunto tem como objetivo proporcionar
do núcleo ambíguo, assim como alterações do movi- ao aluno meios para uma rápida avaliação de conheci-
mento da língua por lesão do núcleo do hipoglosso. mentos sobre o significado das principais estruturas do
Esses quadros podem ser acompanhados de paralisias bulbo. Elas estão agrupadas em três chaves, respectiva-
e perdas de sensibilidade no tronco e nos membros por mente para a substância cinzenta, substância branca e
lesão das vias ascendentes ou descendentes, que per- formação reticular.
correm o bulbo.

'

• CAPÍTULO 15 ESTRUTURA DO BULBO 161


Sinopse das principais estruturas do bulbo

núcleo ambíguo (IX, X, XI)


núcleos 1núcleo do hipoglosso {XII)

núdeos de
nervos
motores

l núcleo dorsal do vago (X)


núcleo solivotório inferior (IX)

cranianos
núcleo do troto espinhal do trigêmeo (V, VII, IX, X)
núcleos J núcleo do trato solit6rio (VII, IX, X}
Substância cinzenta < sensitivos

l núcleo vestibular medial (VIII)


núcleo vestibular inferior (VIII)

núcleo grácil
núcleo cuneiforme
substância [
cinzenta núcleo cuneiforme acessório
própria do núcleo olivar inferior
bulbo
núcleo olivar acessório medial complexo olivar inferior
núcleo olivar acessório dorsal

fascículo grácil
fascículo cuneiforme
lemnisco medial
trato espinotalômico lateral
ascendentes trato espinotalômico anterior
fibras traio espinocerebelor anterior
longitudinais traio espinocerebelar posterior
pedúnculo cerebelor inferior

traio rubroespinhol
troto corticoespinhal
trato corliconuclear
Substância bronca troto tetoespinhal
descendentes
troto vestibuloespinhol bulbor
tratos reticuloespinhois
trato espinhal do trigêmeo
troto solitário
de
associação - fascículo longitudinal medial

fibras fibras arqueados internos


transversais 1 fibras arqueados externos

1centro respiratório
Formação reticular centro vasomotor
1centro do vômito

Cavidade: Canal central do bulbo e IV ventrículo

162 NEUROANATOMIA FUNCIONAL


Estrutura da Ponte

A ponte é formada por uma parle ventral, ou base di rigem aos neurônios motores da medula. Seu
da ponte. e uma parle dorsal. ou tegmento da ponte. trajeto pelo bulbo e terminação na medula já fo i
O tegmento da ponte tem estrutura muito semelhante estudado. Na base da ponte, o trato corticoespi-
ao bulbo e ao tegmento do mesencéfalo. Já a base da nhal forma vários feixes dissociados, não tendo
ponte tem estrutura muito diferente das outras áreas do a estrutura compacta que apresenta nas pirâmi·
tronco encefálico. No limite entre o tegmento e a base des do bulbo (Figuras 16. 1);
da ponte, observa-se um conjunto de fibras mielínicas b) trato corticonuclear - constituído por fibras
de direção transversal, o corpo trapezoide (Figura
que, das áreas motoras do córtex, se dirigem
16.1). O corpo trapezoide será estudado como parte
aos neurônios motores situados em núcleos
integrante do tegmento.
motores de nervos cranianos; no caso da pon-
te, os núcleos do facial, trigêmeo e abducente.
1.0 PARTE VENTRAL OU BASE DA PONTE
As fibras destacam-se do trato à medida que
A base da ponte é uma área própria da ponte sem se aproximam de cada núcleo motor, podendo
correspondente em outros níveis do tronco encefálico. terminar em núcleos do mesmo lado e do lado
Ela apareceu durante a filogênese, juntamente com o oposto;
neocerebelo e o neocórtex, mantendo íntimas conexões
c) traio corticopontino - formado por fibras que
com estas duas áreas do sistema nervoso. Atinge seu
se originam em várias áreas do córtex cere-
rnáxÍilo desenvolvimento no homem, onde é maior
bral, terminam fazendo sinapse com os neu·
que o tegmento.
rônios dos núcleos pontinos (Figura 16.l ).
As seguintes fonnações são o bservadas na base da
ponte:
1.2 FIBRAS TRANSVERSAIS E NÚCLEOS
PONTINOS
troto corticoespinhol
alfibros longitudinais · troto corticonudeor Os núcleos pontinos são pequenos aglomerados de
base do ponte troto corlicopontino neurônios dispersos em toda a base da ponte (Figura
b)fibros transversais 16.1). Neles tenninam, fazendo sinapse. as fibras cor-
c)núcleos pontinos ticopontinas. Os axônios dos neurônios dos núcleos
pontinos constituem as fibras transversais da ponte,
também chamadas fibras pontinas ou pontocerebela-
1.1 FIBRAS LONG ITUDINAIS
res. Estas fibras, de direção transversal, cruzam o plano
a) trato corticoespinhaf - constituído por fibras mediano e penetram no cerebelo pelo pedúnculo cere-
que, das áreas motoras do córtex cerebral, se belar médio.
- - -- - Pedúnculo cerebelar superior
1
I
IV ventrículo - - - - - - - - { .- Troto espincxerebelor anterior
I
Trato mesencef6lico do nervo lrigêmeo , Foscículo long iludi nal dorsal
Núcleo
sensitivo principal do nervo trigêmeo

.--•ui.-·.._--- Núcleo motor do nervo trigêmeo

Lemnisco lateral _ _ .,__ Pedúnculo cerebelor médio


... .......
Tratos cortkoespinhal,
corticonuclear e