CUADROS COMPARATIVOS ENTRE

CILIOS Y FLAGELOS
MARCH 23, 2018 ADMIN1 LEAVE A COMMENT

La natación es la principal forma de movimiento exhibida por los espermatozoides y por

muchos protozoos. Algunas células son impulsadas a velocidades que se aproximan a 1 mm
/ s por el golpeteo de cilios y flagelos , extensiones de membrana flexibles de la célula. Los
cilios y flagelos varían en longitud desde unas pocas micras hasta más de 2 mm en el caso
de algunos flagelos de esperma de insectos.

Aunque los cilios y los flagelos son lo mismo, se les dieron diferentes nombres antes de
estudiar sus estructuras. Típicamente, las células poseen uno o dos flagelos largos, mientras
que las células ciliadas tienen muchos cilios cortos. Por ejemplo, el espermatozoide de
mamífero tiene un solo flagelo, el alga verde unicelular Chlamydomonas tiene dos flagelos,
y el protozoo unicelularParamecium está cubierto con algunos miles de cilios, que se usan
tanto para mover como para introducir partículas de comida. En los mamíferos, muchas
células epiteliales se ciñen para barrer materiales a través de la superficie del tejido. Por
ejemplo, un gran número de cilios (más de 10 7 / mm 2) cubren las superficies de las vías
 respiratorias de los mamíferos (la nariz, la faringe y la tráquea), donde desalojan y expulsan
la materia en partículas que se acumula en las secreciones mucosas de estos tejidos.

La paliza ciliares y flagelares se caracteriza por una serie de dobleces, que se originan en
la base de la estructura y se propagan hacia la punta. La microscopía estroboscópica de alta
velocidad permite ver la forma de onda del latido. Los golpes pueden ser planos o
tridimensionales; como las ondas que has estudiado en física, se puede describir por su
amplitud, longitud de onda y frecuencia. Las curvas empujan contra el fluido circundante,
impulsando la célula hacia adelante o moviendo el fluido a través de un epitelio fijo .

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 1 Todos los cilios y flagelos eucariotas contienen paquetes de microtúbulos dobles
 2 Los golpes cilíndricos y flagelares son producidos por el desplazamiento controlado de los
microtúbulos del doblete externo
 3 Dynein Arms genera las fuerzas deslizantes en Axonemes
 4 Las dineinas axonemales son proteínas motor multicama
 5 La conversión del deslizamiento de microtúbulos en el plegamiento axonemal depende de las
dianelas del brazo interno
 6 Las proteínas asociadas a los radios radiales pueden controlar el movimiento flagelar
 7 Los microtúbulos del axonema son dinámicos y estables
 8 RESUMEN
 9 Cuadros comparativos e imágenes
 10 Related

Todos los cilios y flagelos eucariotas contienen paquetes de

microtúbulos dobles
Prácticamente todos eucariota cilios y flagelos son notablemente similares en su
organización, que posee un haz central de microtúbulos , llamado el axonema , en el que
nueve microtúbulos doblete exteriores rodean un par central de microtúbulos singlete. Esta
disposición característica de “9 + 2” de microtúbulos se ve cuando el axonema se ve en
sección transversal con el microscopio electrónico. Como se muestra en la, cada
microtúbulo doble está formado por túbulos A y B, o subfibras: el túbulo A es un
microtúbulo completo con 13 protofilamentos, mientras que el túbulo B contiene 10
protofilamentos. El haz de microtúbulos que comprende el axonema está rodeado por
la membrana plasmática. Independientemente del organismo o tipo de célula, el axonema
mide aproximadamente 0.25 μm de diámetro, pero varía mucho en longitud, desde unas
pocas micras hasta más de 2 mm.

En su punto de unión a la célula, el axonema se conecta con el cuerpo basal. Al igual que
los centriolos, los cuerpos basales son estructuras cilíndricas, de aproximadamente 0.4 μm
de largo y 0.2 μm de ancho, que contienen nueve microtúbulos triples . Cada triplete
contiene un microtúbulo completo de 13 protofilamentos, el túbulo A, fusionado al túbulo
B incompleto, que a su vez se fusiona con el túbulo C incompleto. Los túbulos A y B de los
cuerpos basales continúan en el eje axonemal, mientras que el túbulo C termina dentro de la
zona de transición entre el cuerpo basal y el eje. Los dos túbulos centrales en un flagelo o
un cilio también terminan en la zona de transición, arriba del cuerpo basal. Como veremos
más adelante, el cuerpo basal juega un papel importante en el inicio del crecimiento del
axonema.

Dentro del axonema, los dos singletes centrales y los nueve microtúbulos dobles
exteriores son continuos para toda la longitud de la estructura. Los microtúbulos dobles,
que representan un polímero especializado de tubulina , se encuentran solo en el
axonema. Permanentemente unido al un túbulo de cada microtúbulos doblete es una interior
y una fila exterior de dineína brazos. Estas dineinas llegan al túbulo B del doblete
vecino. La unión entre los túbulos A y B de un doblete probablemente se vea reforzada por
la proteína tektin, una proteína altamente α-helicoidal que es similar en estructura a las
proteínas de filamentos intermedios. Cada filamento de tektin, que tiene 2 nm de diámetro y
aproximadamente 48 nm de longitud, discurre longitudinalmente a lo largo de la pared del
doblete externo donde el túbulo A se une al túbulo B.

El axonema se mantiene unido por tres conjuntos de enlaces cruzados de proteínas. El par
central de microtúbulos singlete está conectado por puentes periódicos, como peldaños en
una escalera, y están rodeados por una estructura fibrosa llamada envoltura interior. Un
segundo conjunto de enlazadores, compuesto por la proteína nexina, se une a los
microtúbulos dobles exteriores adyacentes. Espaciado cada 86 nm a lo largo del axonema,
se propone que nexin sea parte de un complejo regulatorio de dineína . Los radios
radiales, que irradian desde las partes centrales a cada uno de los túbulos A, forman el
tercer sistema de enlace .

La alga unicelular biflagelada, Chlamydomonas reinhardtii, ha demostrado ser

especialmente sensible a los estudios bioquímicos y genéticos sobre la función, la
estructura y el ensamblaje de los flagelos. Una población de células, despojadas de sus
flagelos por métodos mecánicos o químicos, proporcionan flagelos en buena pureza y alto
rendimiento, y las células deflageladas regeneran rápidamente nuevos flagelos. El análisis
del flagelo cizallado mediante electroforesis en gel bidimensional revela aproximadamente
250 polipéptidos discretos, además de tubulina α y β . Las funciones de estos polipéptidos
se han evaluado mediante análisis de flagelos de Chlamydomonas. mutantes que son
inmóviles o defectuosos en la función flagelar. Algunos mutantes no móviles, por ejemplo,
carecen de una subestructura completa, como los radios radiales o los microtúbulos
de pares centrales . También se ha descubierto que muchos mutantes que carecen de una
subestructura flagelar particular carecen de ciertas proteínas específicas, lo que permite que
estas proteínas se asignen a una subestructura específica y se asocien con genes
específicos. Dichos estudios han identificado 17 polipéptidos que son componentes de los
radios radiales y las cabezas de los radios. Los componentes de los brazos
de dineína internos y externos , los microtúbulos de pares centrales y otras estructuras
axonemáticas se han identificado de manera similar.

Aunque el patrón 9 + 2 es el patrón fundamental de prácticamente todos

los cilios y flagelos, los axonemas de ciertos protozoos y algunos espermatozoides de
insectos muestran algunas variaciones interesantes. El axonema más simple , que contiene
tres microtúbulos de doblete y sin singletes centrales (3 + 0) se encuentra en Daplius, un
protozoo parásito. Su flagelo late lentamente (1.5 latidos / s) en un patrón helicoidal. Otros
axonemas consisten en arreglos de microtúbulos de 6 + 0 o 9 + 0. Estos cilios y flagelos
atípicos, que son todos móviles, muestran que el par central de microtúbulos singlete no es
necesario para el latido axonemal y que menos de nueve dobletes externos pueden
mantener la motilidad, pero a una frecuencia más baja.

Los golpes cilíndricos y flagelares son producidos por el

desplazamiento controlado de los microtúbulos del doblete
externo

Habiendo examinado la compleja estructura de cilios y flagelos , ahora discutimos cómo los
diversos componentes contribuyen a sus movimientos característicos. Los cilios y flagelos,
de los cuales la membrana plasmática ha sido eliminada por detergentes no iónicos, pueden
latir cuando se agrega ATP; este movimiento in vitro puede ser indistinguible del
observado en las células vivas. Por lo tanto, las fuerzas que generan movimiento deben
residir dentro del axonema y no se encuentran en la membrana plasmática ni en ningún otro
lugar del cuerpo celular.
Al igual que en el movimiento del músculo durante la contracción, la base del movimiento
axonemal es el deslizamiento de los filamentos proteicos uno con respecto al
otro. En cilios y flagelos , los filamentos son los dobles microtúbulos, todos los cuales están
dispuestos con su extremo (+) en la punta externa del axonema . La flexión axonemal es
producida por fuerzas que causan deslizamiento entre pares de microtúbulos dobles. El
deslizamiento activo ocurre a lo largo del axonema, de modo que las curvas resultantes se
pueden propagar sin amortiguar.

Se observó deslizamiento en un experimento de tipo activación. Los axonemas

desmembranados se trataron brevemente con enzimas proteolíticas tales como tripsina o
elastasa para digerir los enlaces estructurales y los radios radiales. Tras la adición de ATP,
los axonemas digeridos se separaron, pero no se observaron flexiones. El deslizamiento a
menudo estaba casi completo, de modo que la estructura resultante era más de cinco veces
más larga que la longitud original del axonema . Claramente entonces, el movimiento
dependiente de ATP de dobletes exteriores debe ser restringido por transversales de
vinculación proteínas con el fin para el deslizamiento para ser convertido en flexión de un
axonema.

Dynein Arms genera las fuerzas deslizantes en Axonemes

Una vez que quedó claro que los dobletes de microtúbulos en los axonemas se deslizan uno
frente al otro, los investigadores trataron de identificar las proteínas generadoras de fuerza
responsables de este movimiento. Las dineinas del brazo interno y externo, que forman un
puente entre los microtúbulos del doblete, fueron los mejores candidatos. La identidad de
la dineína como la proteína motora en los axonemas está respaldada por varios
hallazgos. Por ejemplo, los cilios y flagelos poseen una ATPasa activa que está asociada
con los brazos de dineína. Además, la eliminación de las dineínas del brazo externo por
tratamiento con soluciones con alto contenido de sal reduce la tasa de hidrólisis de ATP,
deslizamiento de microtúbulos y frecuencia de latido de axonemas aislados en un 50 por
ciento. Cuando las dineinas extraídas del brazo externo se vuelven a agregar a los
axonemas desprovistos de sal, se restablecen tanto la actividad de ATPasa como la
frecuencia de latido, y el microscopio electrónico revela que los brazos externos se han
vuelto a unir a los lugares adecuados.

Basándonos en la polaridad y dirección de deslizamiento de los microtúbulos dobles ,

podemos proponer un modelo en el que los brazos de dineína en el túbulo A de un doblete
“caminan” a lo largo del túbulo B del doblete adyacente hacia su base , el extremo (-). La
fuerza que produce el deslizamiento activo requiere ATP y es causada por la formación
sucesiva y la rotura de puentes cruzados entre el brazo de dineína y el túbulo B. La unión
e hidrólisis sucesivas de ATP hace que los brazos de dineína se liberen sucesivamente y se
unan al doblete adyacente. Aunque es muy probable que este modelo general sea correcto,
todavía se desconocen muchos detalles importantes, como el mecanismo de transducción de
fuerza por dineína.

Las dineinas axonemales son proteínas motor multicama

Las dineínas axonemales son multímeros complejos de cadenas pesadas, cadenas

intermedias y cadenas ligeras. Las dineínas axonemáticas aisladas, cuando se
desnaturalizan ligeramente y se extienden en una rejilla de microscopio electrónico, se
consideran como un ramo de dos o tres “flores”. Cada flor consiste en un
gran dominio globular unido a un pequeño dominio globular (la “cabeza”) a través de un
tallo corto; otro tallo conecta una o más flores a una base común. Se cree que la base es el
sitio donde el brazo de dineína se une al túbulo A, mientras que las cabezas globulares
pequeñas se unen al túbulo B adyacente.

Cada cabeza globular y su tallo están formados por una sola cadena pesada de dineína . La
cadena pesada de dineína es enorme, de aproximadamente 4.500 aminoácidos de longitud
con un peso molecular superior a 540.000. Cada cadena pesada es capaz de hidrolizar ATP,
y sobre la base de secuencias que se encuentran comúnmente en los sitios de unión a ATP
en otras proteínas, se predice que el dominio de unión a ATP de dineína axonemal se
encuentra en la porción de cabeza globular de la cadena pesada. Las cadenas intermedias y
ligeras, que se cree que forman la base del brazo de dineína, ayudan a mediar la unión del
brazo de dineína al túbulo A y también pueden participar en la regulación de la actividad de
dineína. Por lo tanto, estas proteínas de base son análogas a los complejos de MBP
asociados con dineína citosólica.

Los axonemas contienen al menos ocho o nueve cadenas pesadas

de dineína diferentes . Todos los brazos de dineína internos son estructuras de dos cabezas,
que contienen dos cadenas pesadas. Los brazos de la dineína externa tienen dos cadenas
pesadas (por ejemplo, en un flagelo de esperma de erizo de mar ) o tres cadenas pesadas
(por ejemplo, en Chlamydomonas flagella).

La conversión del deslizamiento de microtúbulos en el

plegamiento axonemal depende de las dianelas del brazo
interno
Como vimos anteriormente, la flagelación flagelar y ciliar se caracteriza por la propagación
de dobleces que se originan en la base del axonema. Por otro lado, el deslizamiento activo
de los microtúbulos entre sí es un fenómeno lineal. ¿Cómo, entonces, el deslizamiento de
los microtúbulos se convierte en la flexión de un cilio o un flagelo?

Los estudios genéticos de Chlamydomonas mutantes con motilidad anormal

revelan que las dineinas del brazo interno y externo contribuyen de manera
diferente a la forma de onda y la frecuencia de latido de un axonema . Por
ejemplo, la ausencia de un conjunto de brazos internos afecta la forma de onda de
la flagelación flagelar. En contraste, los flagelos mutantes que carecen de brazos
externos tienen una forma de onda normal pero frecuencias de latido más
lentas. Por lo tanto, las dineinas del brazo externo aceleran el deslizamiento activo
de los dobletes exteriores pero no contribuyen a la flexión. Por el contrario, las
dineínas del brazo interno son responsables de producir las fuerzas de
deslizamiento que se convierten en flexión; esto sugiere que las dineinas del brazo
interno son esenciales para la flexión.

Las proteínas asociadas a los radios radiales pueden controlar

el movimiento flagelar
Varias líneas de evidencia indican que los radios radiales y los microtúbulos
de pares centrales juegan un papel crítico en el control de la flexión de
un flagelo . En primer lugar, los flagelos mutantes que carecen de radios radiales
están paralizados. Además, un complejo regulador de dineína , ubicado en la
unión entre los radios radiales y los brazos de dineína internos, ha sido
identificado recientemente por estudios de supresores genéticos. Una hipótesis es
que la fosforilación del brazo de dineína interna lo inactiva, mientras que la
desfosforilación lo activa para provocar el deslizamiento entre los microtúbulos del
doblete externo. Una doblez se propaga cuando la dineína del brazo interno se
inactiva en una región y se activa en una región vecina.

Los microtúbulos del axonema son dinámicos y estables

α-tubulina β-
tubulina Microtúbulo. Filamento intermedio. Protofilamento. 250 Å.
Para que los axonemas participen en el movimiento, deben ser estructuras
estables ancladas por al menos un extremo. Como ya se señaló,
un cilio o flagelo está anclado en su extremo citosólico a un cuerpo basal. Además
de su función de anclaje, el cuerpo basal sirve como núcleo para el ensamblaje
de microtúbulos flagelares. Recuerde que el cuerpo basal tiene nueve
microtúbulos triples. Los nueve túbulos A y B de estos tripletes parecen iniciar el
ensamblaje de los nueve microtúbulos dobles externos del cilio o flagelo al crecer
hacia fuera desde el cuerpo basal durante el alargamiento del eje axonemal.
Los estudios sobre el ensamblaje de flagelos y cilios proporcionaron la primera
evidencia de que un microtúbulo se alarga al incorporar subunidades
de tubulina en su punta. Este modelo fue probado originalmente
por autorradiografía de células que regeneraban sus flagelos en presencia de
subunidades de tubulina radiactivas (y otros componentes axonemales). Estudios
más recientes que utilizan una célula recombinante de Chlamydomonas han
confirmado que la adición de subunidades de tubulina y la incorporación de otros
componentes axonemales ocurren en el extremo distal de un flagelo. En estos
experimentos, una célula de Chlamydomonasque expresa un epítopo subunidad
de tubulina etiquetada se apareó con una célula de tipo salvaje cuyos flagelos
habían sido amputados. Después del apareamiento, que implica la fusión de las
dos células y la mezcla de sus citoplasmas, la célula diploide regeneró flagelos de
longitud completa mediante la incorporación de las subunidades de tubulina
marcadas. Los anticuerpos contra la etiqueta epitópica mostraron que la tubulina
recombinante estaba localizada dentro de las puntas distales de los flagelos
regenerados. Este patrón podría surgir solo si la elongación ocurre en la punta y
no en la base.

RESUMEN
• La paliza flagelar empuja las células hacia delante y los golpes ciliar arrastran los
materiales a través de los tejidos.

• A pesar de sus diferentes nombres, los flagelos y los cilios tienen la

misma estructura de axonema , incluidos nueve microtúbulos dobles formados en
un círculo alrededor de dos microtúbulos singlete centrales.

• El caminar de los brazos de dineína que se extienden desde un doblete hacia el

extremo (-) de un doblete vecino genera una fuerza de deslizamiento en
el axonema. Esta fuerza se convierte en un doblez por regiones que resisten el
deslizamiento.

• La dineína axonemal es más grande y más compleja que la dineína citosólica. En

lugar de la carga vesicular transportada por dineína citosólica, la dineína axonemal
mueve un microtúbulo a través de la superficie de su microtúbulo vecino.
• Los extremos (-) de los microtúbulos en un cilio o flagelo están anclados en
el cuerpo basaly son extensiones de microtúbulos ubicados allí. El alargamiento
de cilios y flagelos ocurre por la adición de subunidades αβ- tubulina al extremo
distal (+) de los microtúbulos axonemales.