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Ecologia de Paisagem

E
m grande parte deste livro consideramos a ecologia numa escala local. Consideramos
os papéis das condições físicas e populações das espécies numa determinada locali-
dade e vimos como estes fatores podem afetar a ecologia de indivíduos, populações,
comunidades e ecossistemas. Ao fazer isso, muitas vezes foi útil focalizar uma área razoa-
velmente homogênea de terra ou água. Neste capítulo, consideraremos a ecologia em esca-
las geográficas muito maiores, que incorporam uma heterogeneidade realista de habitats, e
veremos como nossa perspectiva pode mudar nestas escalas regionais mais amplas.
Mazeika Sullivan e seus colegas da Universidade de Vermont demonstraram a importância
de considerar toda a paisagem em seu estudo de aves que vivem em 27 rios em Vermont que
alimentam o Lago Champlain. Para cada rio, mediram características físicas próprias (como
profundidade e largura), bem como características do habitatdas áreas sujeites a inundações
pelas áreas ripárias até 50 metros das margens. Então caminharam ao longo das bordas dos
rios e registraram as espécies de aves que as estavam usando. Combinando seu conhecimen-
to dos tipos de habitats que estavam presentes ao longo da paisagem dos 27 rios e quais
aves estavam usando cada um, os pesquisadores puderam avaliar a importância dos habitats
para a riqueza de espécies de aves.
Sullivan e seus colegas observaram 101 espécies de aves, incluindo aves de água (como
o pato-carolina), que andam (como a garça-ozul-grande), piscívoras (como a águia-pescado-
ra) e insetívoras (tais como a andorinha-serradora). Ao longo da paisagem, diferentes grupos
de aves preferem diferentes características de habitats. Por exemplo, a riqueza de espécies
e a abundância de aves aquáticas foram mais altas em córregos rasos, onde as aves pisei-
voras eram mais abundantes em córregos maiores com mais peixes. Por outro lado, a rique-
za e a abundância de aves insetívoras foram mais altas em áreas que continham diversos
tipos de habitats, incluindo córregos rasos e abundantes pradarias e florestas de madeira
dura. Assim, a mistura de tipos de habitat ao longo da paisagem é uma chave para a manu-
tenção das aves insetívoras. Coletivamente, é a heterogeneidade dos tipos de habitats ao
longo da paisagem de rios que alimentam o Lago Champlain que é importante para sustentar
a riqueza de espécies de aves. Assim, conservar esta heterogeneidade de habitat numa gran-
de área provavelmente é crítico para a conservação da diversidade de espécies de aves.
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470 Ecologia de Paisagem

CONCEITOS DO CAPíTULO
• Os mosaicos de paisagem refletem tanto as influências • A ecologia de paisagem explicitamente considera a qualidade
naturais quanto as humanas da matriz entre os fragmentos de habital
• Os mosaicos da paisagem podem ser quantificados usando-se • Espécies diferentes percebem a paisagem em diferentes
sensoriamento remoto, GPS e GIS escalas
• A fragmentação de habitat pode afetar a abundância e a • Os organismos dependem de diferentes escalas de paisagem
riqueza de espécies para diferentes atividades e em diferentes estágios da história
• Os corredores de habitat e os pontos de passagem podem de vida
compensar os efeitos da fragmentação de habitat

T ocamos na importância de considerar as escalas geográficas


maiores do que a comunidade local quando consideramos
conceitos como a dinâmica de metapopulação (Capítulo 12) e a
Quando começamos a considerar áreas maiores de terra, tal-
vez a observação mais notável é que as áreas maiores contêm
uma variedade maior de habitats. Uma grande área com muitos
teoria de biogeografia de ilha (Capítulo 20). Como você deve se tipos diversos de habitat é chamada de uma paisagem. A diver-
lembrar, os modelos de metapopulação mostram que, se uma sidade de uma paisagem inclui não apenas a variedade dos tipos
espécie ocorre num dado fragmento de habitat, isso é determi- de habitat terrestres e aquáticos que existem nela, mas também
nado em parte por quantos outros fragmentos estão ocupados. as formas pelas quais estes habitats estão arranjados. Por exem-
De modo semelhante, a Teoria de Biogeografia de Ilhas (TBI) plo, se tivéssemos que voar sobre a América do Norte ou Euro-
demonstra que o número de espécies numa determinada ilha pa num avião, notaríamos que muitas das paisagens abaixo de
pode ser compreendido somente se considerarmos o tamanho e nós contêm uma mistura de florestas, campos, rios, lagos e áreas
a distância da ilha ao continente. Em ambos os casos, uma esca- urbanas que assumem uma ampla variedade de tamanhos e for-
la espacial mais ampla nos ajuda a compreender melhor os pro- mas (Fig. 25.1).
cessos responsáveis pela dinâmica das populações e a diversi- O estudo da composição das paisagens e o arranjo espacial
dade das espécies numa comunidade. dos habitats dentro dela, e como estes padrões influenciam os
indivíduos, as populações, as comunidades e os ecos sistemas em
diferentes escalas espaciais, é chamado de ecologia de paisagem.
O mosaico de habitat numa dada paisagem pode refletir as in-
fluências que são tanto históricas quanto modernas, tanto naturais
quanto antropogênicas, De particular interesse para os ecólogos
de paisagem é como a divisão da paisagem em fragmentos de
habitats isolados de diferentes tamanhos e formas influencia a
biodiversidade, bem como os corredores de habitat e a qualida-
de da matriz entre os fragmentos afetam os padrões da riqueza e a
substituição de espécies locais. Assumir uma abordagem de pai-
sagem também nos ajuda a questionar como os organismos di-
ferentes percebem seu ambiente em diferentes escalas espaciais.
Em resumo, uma abordagem de paisagem promove o exame de
padrões ecológicos usando um quadro espacial mais amplo.

Os mosaicos de paisagem refletem tanto as


influências naturais quanto as humanas
As influências do passado
A natureza e os humanos vêm moldando a diversidade de habi-
tat através das paisagens por milênios. Algumas das influências
mais antigas incluem eventos geológicos como as erupções vul-
cânicas e o avanço e retração das geleiras ao longo dos conti-
nentes. Estes eventos têm deixado suas marcas na paisagem da
Terra ao mover grandes quantidades de rocha e solo e ao criar e
mudar o lugar dos corpos de água. Tais influências de longa du-
ração dos processos históricos são conhecidas como efeitos de
FIG. 25.1 As paisagens contêm diversos tipos de habitat. Esta herança.
paisagem no HoIanda contém um mosaico de habitats aquóticos e Um dos efeitos de herança mais interessante das geleiras que
terrestres em diferentes formas e tamanhos. Fotografia de The Irish Image podemos observar hoje é a presença de eskers, que são os rema-
CoIlectionjCorbis. nescentes de correntes de água longas e sinuosas que uma vez
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dução de numerosas espécies de plantas pelos romanos. Em re-


sumo, a habitação humana de 1.600 anos atrás continuava a ter
efeitos de herança sobre a floresta moderna.

As influências do presente
Os mosaicos de paisagem continuam a ser moldados hoje. As
catástrofes como os tornados, os furacões, as inundações, os
deslizamentos de encosta e os incêndios podem alterar a estru-
tura da vegetação, tanto na escala local quanto regional, e estas
mudanças para as comunidades de plantas podem, por sua vez,
causar mudanças em outras populações e comunidades que de-
pendem delas. O interessante é que a quantidade de destruição
causada por um evento catastrófico em diferentes escalas é in-
fluenciada por diversos outros fatores, incluindo o tempo, a to-
pografia regional e local, e o uso da terra pelos humanos e suas
práticas através da paisagem. Por exemplo, os incêndios naturais
são mais intensos quando soprados pelo vento e alimentados
pela serapilheira de plantas secas e mortas; eles também quei-
mam mais rápido morro acima do que morro abaixo.
Embora os eventos catastróficos tenham ocorrido naturalmente
por éons, o fogo é um evento cuja frequência e intensidade tem
sido influenciada pelos humanos. Na área de dentro e em tomo do
Parque Nacional de Yellowstone, por exemplo, os incêndios natu-
rais foram amplamente suprimidos por grande parte do século 20.
Durante o verão de 1988, uma seca tornou a área suscetível a in-
cêndios. Centenas de incêndios iniciaram-se naquele verão, tanto
por atividades humanas quanto por causas naturais, como raios. A
maioria dos incêndios queimou áreas relativamente pequenas de
menos de 100 acres, mas alguns dos incêndios queimaram áreas
muito maiores. No total, 1,2 milhão de acres se queimaram, e o
padrão das queimas criou um mosaico de fragmentos queimados
FIG. 25.2 Um esker longo e sinuoso divide uma plantação na e não queimados ao longo de grande parte da paisagem de Yellow-
Dakota do Norte. O esker foi formado por uma corrente que fluía stone (Fig. 25.3). Os padrões de queima ao longo da paisagem de-
através da base de uma geleira que tinha milhares de metros de es- penderam de onde o fogo começou bem como das características
pessura. Fotografiode TomBean/Corbis. da paisagem (quantidade de serapilheira, encostas e intensidade de
vento local) que ajudaram a influenciar seu desenvolvimento.
Diversos animais são bem conhecidos por sua capacidade em
alterar o mosaico da paisagem. O castor-americano constrói re-
fluíam por dentro ou por baixo das geleiras. Com o tempo, estas presas ao longo de córregos para tornar o habitat mais adequado
correntes glaciais depositaram solo e rocha em suas trajetórias. ao seu modo de vida (veja a Fig. 19.5). Os pequenos lagos cria-
Agora que as geleiras se foram, esses antigos cursos de água dos por estas represas não somente ajudam o castor, mas também
aparecem como montes longos e sinuosos (Fig. 25.2). Estas cris- proporcionam um habitat aquático para diversas outras espécies,
tas podem abrigar micro-habitats únicos que favorecem deter- incluindo peixes, anfíbios, insetos e aves aquáticas. Os castores
minadas comunidades. não são os únicos animais que têm grande influência em seus
As atividades humanas muito antigas podem continuar a in- habitats. Por exemplo, muitas espécies se utilizam de buracos
fluenciar as paisagens também. Durante o primeiro século d.C., cavados em áreas alagadas pelos aligátores para assegurar fontes
os romanos construíram pequenas vilas de fazendas no norte da permanentes de água (Fig. 25.4). Por causa de seus efeitos des-
França. Por razões ainda não muito claras, essas fazendas foram proporcionalmente grandes na paisagem, estes animais são nor-
abandonadas no século IV, e a terra, revertida em floresta logo malmente chamados de engenheiros de ecossistema.
após. As evidências arqueológicas sugerem que as terras culti- Alguns engenheiros de ecossistema podem transformar a pai-
vadas pelos romanos se encontravam num raio de 200 metros de sagem simplesmente ao comer grandes quantidades de plantas.
suas construções. Com esse conhecimento, os ecólogos foram Embora a maior parte dos herbívoros tenha efeitos relativamen-
capazes de investigar se aquele cultivo ancestral continua a afe- te pequenos nas plantas que comem, de vez em quando uma
tar o solo e as plantas na região. Quando Jan Plue e seus colegas população de herbívoros explode e consome a maior parte da
da Katholieke Universiteit [Universidade Católica] na Bélgica vegetação disponível. Diversas espécies de insetos herbívoros,
compararam os sítios cultivados e não cultivados em 2002, des- como o verme-da-abeto, passam por tais erupções. Em anos se-
cobriram que as terras florestadas sobre os sítios cultivados ti- guidos de tempo seco e quente na primavera, o verme-do-abeto
nham um pH de solo mais alto, fósforo mais disponível e uma tem altas taxas de sobrevivência, e a população aumenta drama-
riqueza de espécies de planta maior, incluindo muitas espécies ticamente a cada ano. As larvas se alimentam das acículas de
de ervas. Essas diferenças foram provavelmente causadas pela diversas árvores de espruce e abeto, causando a morte de parte
lenta decomposição dos materiais de construção dos ancestrais, delas ou de todas as árvores hospedeiras. Ao criar fragmentos
que contribuíram com cálcio e fósforo para o solo, e pela intro- de árvores mortas, as irrupções do verme-do-abeto podem ter
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FIGo 2503 Os incêndios queimaram mais de um


milhão de acres em torno do Parque Nacional de
Yellowstone em 1988. Após os incêndios acaba-
rem, a paisagem era composta de um mosaico de
áreas queimadas e áreas nõo queimadas. Fotografia
de Jonothon Bloir/Corbis

bre a paisagem incluem os desenvolvimentos de moradia, des-


matamento de florestas para agricultura, construção de represas
e canais de irrigação, a canalização de vias de água para aprimo-
rar a navegação e o uso da madeira de floresta. O uso da madei-
ra proporciona um exemplo particularmente bom de uma ativi-
dade humana que produz o mosaico do tipo de habitat ao longo
da paisagem. No oeste dos Estados Unidos, a prática comum é
cortar troncos de médio tamanho de floresta espalhados através
da paisagem (Fig. 25.5). Esta prática ajuda a minimizar a erosão
do solo e os efeitos danosos de desmatamentos de grande esca-
la. Como você poderia imaginar, a decisão de cortar fragmentos
de floresta espalhados rapidamente produz o mosaico de frag-
mentos de floresta de diferentes idades. Cortar lenha é apenas
uma das muitas atividades humanas com efeitos de herança que
pode persistir por muitos anos no futuro.

Os mosaicos da pa.isagem podem


ser quantificados usando-se
sensoriamento remoto, GPS e GIS
Abordar a ecologia de uma perspectiva de paisagem pode pare-
cer uma tarefa assustadora devido ao desafio de quantificar os
mosaicos da paisagem ao longo de grandes áreas. Felizmente,
as tecnologias modernas de mapeamento podem nos ajudar nes-
ta tarefa. Uma tecnologia muito útil é o sensoriamento remoto.
Como seu nome indica, o sensoriamento remoto é a coleta de
informação geográfica a longa distância. Para nossos propósitos,
podemos considerar o sensoriamento remoto como uma coleção
de informação de paisagens baseada em fotografias tiradas de
aviões ou satélites.
FIGo 2504 Os aligátores são engenheiros de ecossistema. O ali- Lembre-se, do Capítulo 3, de que a radiação solar atinge a
gátor americano (Alligator mississippiensis) cava buracos profundos superfície da Terra e é refletida de volta para o espaço. A radia-
nos alagados para garantir uma fonte de água durante a estaçõo ção refletida cai num intervalo de comprimento de onda, desde
seca. Michael P.O'Neill/Photo Reseorchers. o ultravioleta até quase o infravermelho. Como os diferentes
objetos na superfície da Terra absorvem e refletem diferentes
comprimentos de onda, cada elemento ou paisagem - incluin-
do as florestas, os campos, os corpos de água - tem uma assi-
um grande efeito no mosaico da paisagem (para não mencionar natura única de comprimentos de onda refletidos (Fig. 25.6). De
um substancial impacto econômico nas indústrias relacionadas fato, mesmo tipos diferentes de vegetação podem ter assinaturas
com a floresta). únicas de comprimento de onda. Os pesquisadores usam estas
Sem dúvida, os humanos são os engenheiros mais intensos assinaturas para identificar os vários elementos da paisagem em
dos ecossistemas. Os efeitos de amplo alcance dos humanos so- imagens aéreas ou de satélite. Dessa forma, podem coletar vas-

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Ecologia de Paisagem 473

FIG. 25.5 A exploração de madeira pode produ-


zir um mosaico de tipos de habitat. Estafloresta no
Parque Nacional Olympic, Washington, foi cortada
em fragmentos distintos. Dan Lamont/Corbis.

(a) (b)

FIG. 25.6 A informação da paisagem pode ser coletada de aviões e satélites. (a) Esta imagem de satélite do rio Missouri, na Dakota
do Norte, foi obtida de um satélite que mostra comprimentos de onda refletidos no espectro visível. A imagem parece muito natural, com
a vegetação aparecendo verde, o solo aparecendo bege e a ógua aparecendo escura. (b) Esta imagem da mesma paisagem foi obtida
de um satélite que detecta comprimentos de onda refletidos no espectro visível e próximo do infravermelho. Aqui, a vegetação que cresce
aparece como vermelho brilhante, tornando-a muito mais fócil de ser detectada. Imagemdo Landsatpor cortesiada NASA Goddard Space Flight
Centere USGeologicol Survey.

tas quantidades de dados no nível da paisagem de qualquer par- uma paisagem, com precisão de uns poucos metros, ou podem
te do mundo, incluindo lugares que são perigosos ou difíceis de seguir movimentos de longa distância de animais portando trans-
visitar. A partir destes dados, podem criar mapas digitais de missões de rádio.
montanha, correntes de água, linhas de costa e fragmentos de Uma vez que os ecólogos tenham criado um mapa do mosaico
habitat ao longo das paisagens. da paisagem de dados de sensoriamento remoto e identificado a
O Sistema de Posicionamento Global (GPS) é uma outra localização dos organismos ou características do habitat usando
tecnologia que se tem provado muito útil para os ecólogos. Ori- GPS, eles podem colocar toda esta informação junta usando um
ginalmente projetado para operações militares, ele está agora sistema geográfico de informação (SGI, SIG ou GIS, do inglês
disponível para os civis, e mais e mais de nós estamos usando-o Geographic lnformation System). De forma simples, o GIS é uma
em automóveis e telefones celulares para nos ajudar a navegar. forma de juntar diferentes conjuntos de informações geográficas,
Os satélites orbitam em torno da Terra enviando sinais que po- incluindo mapas dos solos, elevações, uso da terra e disponibili-
dem ser detectados pelos receptores de GPS. Quando sinais de dade de água, de distribuição de plantas e de distribuição de ani-
pelo menos quatro satélites podem ser detectados, o receptor mais. Quando todos os dados são reunidos, os ecólogos podem
pode calcular a latitude, a longitude e a altitude de qualquer lu- usar programas de computadores de GIS para quantificar carac-
gar no planeta. Os ecólogos podem usar o GPS de muitas formas; terísticas do mosaico de paisagem e procurar por padrões de como
por exemplo, podem mapear a localização de árvores, através de os organismos são afetados por aquelas características.
474 Ecologia de Paisagem

FIG. 25.7 Os ecólogos podem usar tecnologias modernas


de mapeamento para quantificar as características da pai-
sagem. (o) Cozzi e seus colegas levantaram 36 alagados
no nordeste do Suíço [cujos localizações estão indicados
por círculos vermelhos) quanto à presença de borboletas
ameaçados. (b, c) Os pesquisadores usaram dados de sen-
soriamento remoto paro identificar as proporções de habifafs
e alagados circundando cada alagado que pesquisaram. A paisagem circundando este A paisagem circundando este
Os círculos concêntricos mostram raios de 500, 1.000 e
alagado contém uma alta alagado contém uma proporção
2.000 m do alagado focal. SegundoG. Cozzi, C.B. Müller e
proporção de alagados. muito menor de alagados.
J Krauss,Landscape Ecology 23:269-283 (20081.

(a) Boloria selene __ 8&1 (b) Brenthis ino


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3.000
••
4.000
Escala da paisagem (m)
A quantidade de alagado dentro de um A quantidade de alagado num
raio de 4.000 m explica melhor a raio de 1000 m explica melhor a
ocorrência de Boiotia selene, uma ocorrência de Boloria titania,
I dispersara de longa distância. uma dispersara de fraca distância.

FIG. 25.8 A escala na qual a paisagem é medida importa. Estasanálises mostram quão bem a quantidade de habitat alagado em di-
ferentes distâncias de um alagado focal explica a ocorrência de três espécies de borboleta no noroeste da Suíça. Os valores de importân-
cia são índices de correlações (r2) entre a proporção de habifafs alagados em diferentes distâncias do alagado focal e o ocorrência dos
borboletas naquele alagado; quanto mais alto o valor, mais forte o correlação. Os asteriscos indicam as correlações mais fortes. Segundo
G. Cozzi, C.B. Müller e J Krauss,Landscape Ecology 23:269-283 (2008)
Ecologio de Paisagem 475

ECÓLOGOS 1 Quantificando as preferências de habitat das


dizemos que o habitat foifragmentado. Discutimos brevemente
a fragmentação de habitat e alguns de seus efeitos sobre as po-
EM CAMPO I borboletas da Suíça. Gabriele Cozzi e seus
pulações no Capítulo 10. A fragmentação de habitat pode ocor-
colegas da Universidade de Zurique explora-
ram o poder das modernas tecnologias de mapeamento para rer tanto em habitats terrestres quanto aquáticos. O processo de
avaliar a importância das características de habitat local e regio- fragmentação de habitat produz cinco efeitos: (1) a quantidade
nal das populações de borboletas fritilárias ameaçadas nos Alpes total de habitat diminui, (2) o número de fragmentos de habitat
Suíços. Eles começaram por colocar nos mapas características da aumenta, (3) a quantidade de borda de habitat aumenta, (4) o
paisagem (criadas a partir de imagens de sensoriamento remoto) tamanho do fragmento médio diminui e (5) o isolamento do
no programa de GIS e identificar diversas daquelas característi- fragmento aumenta. Inversamente, à medida que a fragmentação
<ccs, incluindo as centenas de alagados na região que são habitats aumenta, a matriz de habitat entre os fragmentos (por exemplo,
favoráveis às borboletas. A partir desses mapas, selecionaram campos desmatados entre os fragmentos de floresta) experimen-
aleatoriamente 36 alagados para levantar a presença de qualquer ta o efeito oposto: a quantidade total aumenta, o número de frag-
das três espécies de borboletas ameaçadas (Fig. 25.7). mentos distintos diminui, o tamanho do fragmento médio au-
Durante as suas visitas a cada alagado, os pesquisadores re- menta e a matriz se toma mais contínua.
gistraram sua localização e altitude usando receptores GPS e
então buscaram pelas borboletas e pelas plantas das quais elas
se alimentam. Combinando seus dados de levantamento com os A fragmentação de habitat e a biodiversidade
mapas da paisagem, puderam ver como a altitude (uma variável
de habitat local) e a proporção de alagados na paisagem em Uma questão normalmente colocada pelos ecólogos é como
diferentes escalas espaciais (uma variável de habitat regional) a fragmentação afeta a biodiversidade. Dados os cinco aspec-
afetavam a probabilidade de cada espécie de borboleta ocorrer tos da fragmentação, resulta que a resposta é um pouco mais
no alagado focal que eles levantaram (Fig. 25.8). complexa do que poderia parecer à primeira vista. O primei-
Os pesquisadores descobriram que a ocorrência de cada es- ro efeito, uma redução na área total de habitat, normalmente
pécie de borboleta dependia tanto do local quanto das variáveis causa uma redução na riqueza de espécies. Esta conclusão
de habitat regional. Numa escala local, a pequena fritilária Bo- deveria fazer sentido à luz de nossa discussão da relação es-
Iaria selene e a Bolaria titania foram as mais comuns nas altitudes
pécie-área no Capítulo 20, no qual vimos que as grandes ilhas
mais altas, onde a fritilária-de-mármore (Brenthis ino) era mais
oceânicas contêm mais espécies do que as pequenas (veja a
comum nas baixas altitudes. Essas diferenças provavelmente re-
Fig. 20.3). Analogamente, quando Scott Findlay e Jeff Hou-
fletiam as tolerâncias das três espécies para temperaturas mais
frias em altitudes mais altas. lahan, da Universidade de Ottawa, examinaram a biodiversi-
Quando os pesqU~'sadores consideraram a importância das dade de 30 alagados ao longo de uma variedade de tamanhos,
variáveis de habitat egional, descobriram que a ocorrência descobriram que os alagados menores tinham menos espécies
de Boloria selene, qu é capaz de se dispersar a longas dis- de plantas, mamíferos, aves, anfíbios e répteis (Fig. 25.9).
tâncias para coloniza ~novos sítios, foi influenciada pela pro- Assim, exatamente como vimos no caso das ilhas, os frag-
porção de habitats alag' dos na escala espacial maior (dentro mentos de habitat de áreas menores geralmente contêm menos
de um raio de 4.000 m ~Iagado focal). A ocorrência de espécies.
Brenthis ino, que é uma dispersodccc.de média distância, foi Se fôssemos capazes de examinar os efeitos da fragmentação
influenciada pela proporção de habitat alagado numa escala per se (independentemente do tamanho total do habitat), pode-
espacial média (num raio de 2.000 m do alagado focal). Fi- ríamos encontrar efeitos positivos e negativos sobre a biodiver-
nalmente, a ocorrência de Bolaria titania, uma dispersadora sidade. Como vimos no Capítulo 12, os efeitos negativos podem
fraca, foi influenciada pela proporção de habitat e alagado
ocorrer quando os fragmentos são simplesmente pequenos de-
numa escala espacial pequena (num raio de 1.000 m do ala-
mais para sustentar populações e isolados demais para receber
gado focal).
colonizadores de outros fragmentos. Além disso, as espécies que
Em essência, os pesquisadores descobriram que, quanto mais
alagados na área, maior a probabilidade de a pequena espécie
vivem ao longo das bordas dos fragmentos de habitat podem ser
ser encontrada no alagado focal. De fato, esperaríamos este pa- negativamente afetadas pelas interações antagonistas com outras
drão a partir do nosso conhecimento da dinâmica das metapo- espécies que vivem na matriz.
pulações de borboletas nas Ilhas Aland da Finlândia, descritas Ao contrário daqueles efeitos negativos, a fragmentação
no Capítulo 12. Este estudo, contudo, mostrou que a escala da per se pode ter efeitos positivos quando a separação espacial
paisagem faz uma diferença. Somente os alagados dentro de uma de espécies promove sua coexistência. Se as presas podem se
distância curta importaram para as borboletas com capacidade dispersar para fragmentos desocupados mais rapidamente do
de dispersão limitada, enquanto aqueles num raio maior impor- que seus predadores, elas podem evitar serem levadas à ex-
tavam para as borboletas com capacidade de dispersão maior.· tinção através da paisagem. Analogamente, a separação es-
Somente assumindo uma abordagem de paisagem e usando as pacial pode possibilitar que duas espécies competidoras coe-
tecnologias modernas de mapeamento os pesquisadores foram xistam na paisagem se uma das espécies é um competidor
capazes de discernir as características do habitat que são impor-
superior mas um dispersor fraco, enquanto o outro é um com-
tantes para a conservação de cada uma dessas borboletas amea-
petidor mais fraco mas que pode colonizar os fragmentos
çadas. I desocupados mais rapidamente. Quando todos os fatores são
levados em conta, torna-se claro que a perda de área de ha-
bitat associada com a fragmentação geralmente causa um de-
A fragmentação de habitat pode afetar clínio na riqueza de espécies, enquanto o aumento do isola-
a abundância e a riqueza de espécies mento, um tamanho menor de fragmento e um número maior
de fragmentos associados com a fragmentação de habitat po-
Quando as atividades humanas ou eventos naturais dividem uma dem ter tanto efeitos positivos quanto negativos sobre a ri-
área grande e contínua de habitat em diversos habitats menores, queza de espécies.
Ili'

476 Ecologia de Paisagem

(a) Plantas (b) Anfíbios e répteis


2,6 1,4

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0,2 '--------------
1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5

(c) Aves (d) Mamíferos


1,6
2,2

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1,4
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...-_...•••...:=----.
1,2
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1,8
1,0
1,6
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FIG. 25.9 A riqueza de espécies está 1,4

0,8
• •--=-...
• • • •••
..
correlacionada com a área do habitat.
A riqueza de espécies de [c] plantas, Ibl 1,2 0,6
anfíbios e répteis, [c] aves e Idl mamífe-
.... •
ros varia com o tamanho do fragmento
de alagado em Ontário, Canadá. Se-
1,0 , 0,4

0,8 0,2 '--------------
gundo C. S. Findloy e J. Houlohon, Conset- 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5
vation Biology 1 1: 1000-1 009 (1997) Área do alagado (ha)

A fragmentação de habitat e as abundâncias


das espécies l .•o(E---- 100 fi --~' I
•.

DDDD
Embora geralmente observemos um dec1ínio na biodiversidade
global quando uma grande área de habitat é particionada em
DDDD
fragmentos, algumas espécies tornam-se mais abundantes após
a fragmentação. As espécies que se beneficiam são tipicamente
aquelas especializadas em viver em ecótonos, entre dois tipos DDDD
de habitat. O chupim-de-cabeça-castanha, por exemplo, prefere
viver em lugares onde a floresta situa-se adjacente ao campo.
Como tais ecótonos ocorrem nas bordas de fragmentos, as espé-
cies como o chupim-de-cabeça-castanha são denominadas espe-
Área total = 1 ha
Área de borda = 400 m
DDDD Área total = 1 ha
Área de borda = 1.600 fi
cialistas de borda.
Considere os efeitos de dividir uma grande área de habitat FIG. 25.10 A quantidade de borda aumenta com a fragmenta-
em fragmentos menores. A área de habitat total que contribui ção do habitat. Se um hectare de habitat for dividido em 16 frag-
para todos os fragmentos combinados deveria ser pouco altera- mentos, mesmo com pouca mudança na área total, a razão borda/
da, mas a razão de borda para interior de habitat aumenta. Em interior de habitat aumenta por um fator de 4.
outras palavras, muito mais bordas de habitat seriam criadas
(Fig. 25.10). Em consequência, os especialistas de borda prova-
velmente aumentariam em abundância.
As mudanças nas abundâncias de especialistas de borda po- Uma compreensão da fragmentação também pode ser útil
dem ter efeitos importantes sobre as interações das espécies. para a compreensão da ecologia de doenças humanas. Richard
Como vimos no Capítulo 10, uma fragmentação crescente de Ostfeld e seus colegas do Instituto de Estudos de Ecossistema
florestas no leste do meio-oeste dos Estados Unidos levou a um têm gasto anos estudando a ecologia da doença de Lyme, cau-
aumento no parasitismo de ninho pelo chupim-de-cabeça-casta- sada por uma bactéria patogênica (Borre lia burgdorferi) que
nha e, portanto, ao decréscimo nas abundâncias de outras aves infecta um grande número de pessoas na América do Norte. A
canoras. Assim, compreender os efeitos da fragmentação tem bactéria é transmitida através da picada do carrapato-ocidental-
importantes implicações para conservação das espécies. de-pernas-pretas (Ixodes scapularis), também conhecido como
Ecologia de Paisagem 477

(a)
(a)
.8 0,20
..:
~ 0,18 Os fragmentos de florestas
..:
..:<.I•••.. 0,16 menores têm as densidades

~~ 0,14 • mais altas de carrapato ...


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0,04 .,,-:-- . ;
FIG. 25.12 A forma do fragmento afeta a razão de borda para
'tl
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0,02
0,00
• ~~ interior de habitat. (o) Um fragmento de habitat com uma forma circu-
2 3 4 5 6 7 8 lar tem uma quantidade mínima de bordo. (b) Um fragmento de mesma
óreo com uma forma mais elíptico tem duas vezes a quantidade de
(b) ... e as proporções
90 mais altas de
80 carrapatos infectados.
70
60
50
. -----


'. •...e-:--..

. ------------
.'. • .
uma proporção muito mais alta de borda (Fig. 25.12). Como
poderiam essas diferenças influenciar as abundantes espécies
vivendo nos fragmentos?
Os ecólogos Rick Taylor, Joanne Oldland e Michael Clarke,
da Universidade LaTrobe, buscaram responder essa questão em
40
seu estudo de fragmentos de floresta nos bosques temperados da
30 • Austrália. Nestes bosques vive uma espécie de ave nativa cha-
20 mada de mineiro-barulhento. Esta ave é um especialista agres-
10 sivo de borda, capaz de deslocar outras aves pequenas. Assim,
do ponto de vista da conservação da biodiversidade, seria dese-
o~------------------------------ jável reduzir qualquer habitat que favoreça o mineiro-barulhen-
2 3 456 7 8
Área (ha) to. Taylor e seus colegas levantaram 14 fragmentos de bosque
na área central-norte de Victoria, Austrália, buscando por padrões
FIG. 25.1 1 A fragmentação de habitat aumenta a prevalência que conectariam a abundância do mineiro-barulhento às formas
da doença de lyme. Ostfeld e seus colegas descobriram que os ta- de fragmento de floresta.
manhos dos fragmentos de floresta no nordeste dos Estados Unidos
Os pesquisadores descobriram que as densidades do mineiro-
influenciam a densidade das ninfas do carrapato-ocidental-de-pernas-
barulhento eram mais altas nas "penínsulas" de habitat de bosque
pretas (a), bem como a proporção das ninfas de carrapato que
que se projetavam para dentro da matriz de plantação. Isto é, os
transportam a bactéria da doença de Lyme [b], SegundoBJ. Allon, F.
mineiros-barulhentos tinham forte predileção por habitats de
Keesinge R.S.Ostfeld, Conservation Biology 17:267-272 12003)
bosques com uma alta proporção de borda. Os pesquisadores
suspeitaram que a grande quantidade de área desmatada em tor-
no dessas penínsulas de bosque possibilitava que essas aves ter-
carrapato-de-cervo, que vive em diversas aves, répteis e mamí- ritoriais detectassem mais facilmente os intrusos que se aproxi-
feros, incluindo os humanos. massem. Essa preferência de habitat é de grande interesse para
Nos fragmentos no nordeste dos Estados Unidos, a abundân- os gestores de conservação, porque sugere que, através de uma
cia de muitos animais vertebrados tem diminuído, mas a do ra- remodelagem de fragmentos de bosque que reduza as projeções
to-de-pé-branco (Peromyces leucopus) de fato aumentou, prova- peninsulares, deve ser possível reduzir a abundância de minei-
velmente porque a maioria dos seus competidores e predadores ros-barulhentos e assim aumentar a de diversas outras aves aus-
não podem viver em fragmentos de floresta menores. Quando tralianas.
Ostfeld e seus colegas identificaram diversos fragmentos a par-
tir de mapas e GIS e então visitaram aquele sítios, descobriram
~SE MÓDULO DE ANÁLISE DE DADOS Ecologia de Paisagem.
que os pequenos fragmentos de floresta tinham densidades mais
altas de ratos, e consequentemente mais altas de carrapato. Mais
I'y\ Calcule a abundância futura e a distribuição da coruja em
DE DADOS fragmentos de habitat. Você achará este módulo em
do que isso, descobriram que uma proporção maior dos carrapa- http://www.whfreeman.com/ricklefs6e.
tos nos fragmentos menores estava infectada com a bactéria da
doença de Lyme (Fig. 25.11). À medida que as atividades hu-
manas vêm fragmentando florestas, criamos uma paisagem que
nos toma mais suscetíveis de sofrer a doença de Lyme. Os corredores de habitat e os pontos
de passagem podem compensar os
Forma de fragmento e abundância de espécies efeitos da fragmentação de habitat
Os fragmentos de habitat têm diversos tamanhos e formas. Os Uma característica da paisagem que pode diminuir os efeitos
fragmentos de diferentes formas têm diferentes razões de borda negativos da fragmentação são os corredores de habitat, que
para interior. Um fragmento circular contém a quantidade míni- são tipicamente faixas estreitas de habitat que facilitam o movi-
ma de borda, enquanto um longo e esguio, de mesma área, teria mento dos organismos entre os fragmentos adjacentes. Ao faci-
478 Ecologia de Paisagem

litar O movimento, os corredores aumentam o fluxo de genes e tes corredores entre os habitats protegidos, de modo a assegurar
a diversidade genética nas populações (e portanto contra-atacam a persistência de longo prazo dos elefantes. Embora os elefantes
o efeito negativo dos gargalos genéticos e da deriva genética) e sejam animais carismáticos que conseguem atrair atenção para
permitem que os fragmentos de habitat dos locais onde ocorreu suas necessidades de conservação, estes corredores provavel-
a extinção local sejam recolonizados. Como vimos no Capítulo ~ente vão ajudar na conservação de muitas outras espécies na
10, os corredores podem ajudar o movimento de muitos tipos de lndia.
organismos (veja as Figs. 10.22 e 10.23).
Embora os corredores possam resgatar populações em declí-
nio através da adição de novos colonizadores carregando novos A ecologia de paisagem explicitamente
genótipos, eles também podem ter efeitos colaterais ruins não
intencionais. Por exemplo, eles podem facilitar o movimento de considera a qualidade da matriz
predadores, competidores e patógenos entre os fragmentos de entre os fragmentos de habitat
habitat em detrimento de uma espécie de interesse para conser-
vação. Por isso, os custos e os benefícios do desenvolvimento Como você se lembrará de nossas discussões sobre metapopu-
de corredores entre fragmentos devem ser examinados antes que lações nos Capítulos 10 e 12, uma paisagem pode ser pensada
os gestores de recursos decidam gastar seu tempo e recursos li- como um conglomerado de fragmentos de habitat favoráveis,
mitados implementando esta estratégia. corredores favoráveis e uma matriz de habitat inabitável circun-
Os corredores são provavelmente mais importantes para aque- dando os fragmentos. Este modelo poderia descrever o caso das
les ganismos que precisa~de uma conexão contínua para se ilhas cercadas por oceanos, um ambiente inóspito que muitos
mover tre os fragme~'(Contudo, organismos como aves e organismos terrestres não podem cruzar. Na maior parte das pai-
insetos voa m passar sobre faixas da matriz inóspita e sagens, contudo, a matriz é composta de habitats que variam
portanto podem não necessitar de um corredor continuamente numa ampla gama de qualidade, tal que um indivíduo pode ser
conectado. Outras espécies podem ser capazes de se mover en-
J
capaz de atravessar ou mesmo viver em alguns daqueles habitats
tre grandes fragmentos de habitat favorável se pequenos frag- menos favoráveis. De fato, uma questão marcante da ecologia
mentos intervenientes estiverem presentes onde possam parar de paisagem é a sua ênfase na matriz como uma mistura mara-
para descansar ou forragear. Estes pequenos fragmentos inter- vilhosamente complexa de habitats que influenciam o movimen-
venientes podem ser considerados como pontos de passagem to dos organismos e dos materiais através da paisagem.
dentro da matriz.
A importância dos pontos de passagem para dispersão entre A qualidade da matriz de habitat e o
fragmentos foi investigada por Joem Fischer e David Linden- movimento entre os fragmentos
mayer, da Universidade Nacional da Austrália. No estado de
New South Wales, sul da Austrália, a paisagem foi historica- Quando pensamos sobre a matriz entre os fragmentos de habitats
mente composta de bosques temperados. Hoje, contudo, foto- sendo composta de diversos habitats que possuem diferentes
grafias aéreas mostram que estes bosques existem somente como características, chegamos a diversos insights interessantes. Por
fragmentos. Alguns destes fragmentos são muito pequenos - até exemplo, uma matriz que contém habitats que são relativamen-
mesmo tão pequenos quanto uma única árvore. Fischer e Lin- te favoráveis a espécies promoverá o movimento de espécies
denmayer colocaram a hipótese de que estes fragmentos muito entre os fragmentos mais favoráveis. Em essência, a matriz in-
pequenos deveriam servir como pontos de passagem para aves teira poderia servir como uma variedade de corredores que di-
viajando entre os fragmentos maiores. Se fosse assim, os pes- ferem muito em sua capacidade de facilitar o movimento dos
quisadores raciocinaram, então as aves que voam para um frag- organismos entre os fragmentos. A qualidade e o arranjo espacial
mento pequeno deveriam chegar de uma direção, parar breve- dos diferentes habitats na matriz foi assim denominada contex-
mente no fragmento para se alimentar e descansar, e então con- to de paisagem.
tinuar sua viagem na mesma direção. Ao observar a direção de Um exemplo da importância do contexto de paisagem vem
viagem de 87 grupos de aves que chegavam e partiam dos pe- das investigações de Taylor Ricketts, da Universidade de Stan-
quenos fragmentos, Fischer e Lindenmayer descobriram que as ford. No vale do Colorado, ele mapeou as localizações das pra-
aves, chegando nos pequenos fragmentos, ou retomavam para darias, bosques e salgueiros de florestas de coníferas, e então
sua origem ou continuavam numa trajetória relativamente reta. estudou os movimentos individuais de mais de 6.000 borboletas
Essas observações sugerem que as aves estão de fato usando os de 21 espécies. As borboletas, que se alimentam no habitat de
pequenos fragmentos como pontos de passagem para se move- pradaria, se movem entre aqueles fragmentos voando através de
rem entre grandes fragmentos de bosque. um mosaico de bosques de salgueiros e florestas de coníferas.
A apreciação do papel dos corredores e dos pontos de passa- Ricketts capturou borboletas nos fragmentos de pradaria, escre-
gem tem promovido grandes esforços para preservar tratos de veu um número de identificação em cada uma delas e as liberou.
terra que podem facilitar o movimento de organismos entre frag- Ele então as recapturou para determinar se apresentavam uma
mentos de habitat. Atualmente na Índia, por exemplo, o elefan- preferência por se dispersar através dos bosques de salgueiros
te asiático vive em diversas partes e em áreas protegidas do país ou de florestas de coníferas. Em quatro de seis grupos taxonô-
que são remanescentes fragmentados de habitat que uma vez micos de borboletas que examinou, os indivíduos tinham de 3 a
foram contínuos e amplos. O World Land Trust e o Wildlife 12 vezes mais probabilidade de se moverem entre as pradarias
Trust of lndia estão trabalhando juntos para proteger importan- pelos bosques de salgueiro do que pelas florestas de coníferas.
Este estudo gerou uma forte evidência de que os habitats que
compõem a matriz têm um efeito substancial sobre os movimen-
'Observar que há aves da Mata Atlântica, p. ex., que, embora possam voar, por tos dos organismos entre os fragmentos.
comportamento herdado não cruzam um espaço de algumas dezenas de metros, A qualidade da matriz que circunda um fragmento pode tam-
e ficam "presas" no fragmento isolado. bém influenciar a probabilidade dos organismos que se movem
Ecologia de Paisagem 479

para fora e para dentro dela. De fato, o habitat adjacente a um dado ano, o alagado médio foi ocupado por somente três espé-
fragmento pode ser o que determina, de maneira mais importan- cies. Esta descoberta sugere que o conjunto particular de espécies
te, se um organismo se dispersa para colonizar outro fragmento que ocupam um dado alagado muda consideravelmente de um
ou não. Considere, por exemplo.uma rã que vive num fragmen- ano para o outro. Como poderiam os fatores locais e regionais
to de floresta madura e úmida que é favorável aos animais sus- representar um papel nestas comunidades altamente dinâmi-
cetíveis à desidratação, como a rã. Se a matriz circundante é uma cas?
floresta se regenerando, com quantidades moderadas de umidade, Wemer e seus colegas descobriram que o fator local mais
a rã pode facilmente cruzar através daquela matriz. Contudo, se importante na determinação da extinção local era o tamanho do
o fragmento é circundado por uma área urbana quente e seca, alagado. Alagados menores sustentam populações menores de
composta de asfalto e concreto, a rã provavelmente não entrará anfíbios, que estão inerentemente vulneráveis à extinção, e ala-
na matriz. Assim, ao considerar a dispersão de organismos entre gados menores têm mais probabilidade de secar antes que as
fragmentos, precisamos considerar não apenas o contexto da larvas dos anfíbios possam metamorfosear. Após uma extinção
paisagem, mas também o contexto de borda. local, a probabilidade de uma espécie recolonizar um alagado
deve depender do número de outros fragmentos de alagados na
A conectividade e a substituição de paisagem, de sua distância do alagado focal e do número de co-
lonizadores potenciais produzidos por cada fragmento de alaga-
espédes ao longo do tempo dos (os pesquisadores assumiram que todos os habitats terrestres
Se a niatriz de habitat é adequada o bastante para permitir que entre os alagados eram capazes de ser atravessados). Os pesqui-
os o ganismos de movam entre os fragmentos, então a proxi- sadores determinaram o número de fragmentos de alagados e
m' ade e a abundância de fragmentos deveriam influenciar a suas distâncias para cada fragmento focal, a partir de fotografias
oporção de fragmentos ocupados pelo número de espécies aéreas, e determinaram o número de colonizadores potenciais a
que estão presentes neles. Essas características de paisagem partir de seu levantamento dos anfíbios existentes nos fragmen-
deveriam também influenciar as mudanças na composição das tos focais. Eles combinaram estes três fatores matematicamente
espécies num determinado fragmento de ano para ano. Lem- em um "índice de conectividade", que representa a abundância
bre-se, do Capítulo 20, que a composição de espécies de uma de colonizadores potenciais que podem chegar num dado frag-
comunidade local é determinada pelas extinções dentro da co- mento. Os pesquisadores descobriram que a substituição de es-
munidade e pela colonização de fora da comunidade. Embora pécies anuais num alagado focal estava positivamente correla-
as condições locais determinem a probabilidade de extinções cionada com o índice de conectividade do alagado (Fig. 25.13a).
num lugar, a probabilidade de colonização depende das carac- Também descobriram que a chance de uma espécie ocorrer num
terísticas na escala regional (paisagem). Assim, as condições alagado focal de um ano para o outro estava positivamente cor-
locais e regionais deveriam se combinar para determinar a subs- relacionada com o tamanho da população regional para aquela
tituição de espécies numa determinada comunidade ao longo espécie (Fig. 25.13b).
do tempo. Assim, enquanto os fragmentos pequenos podem sofrer mui-
Earl Wemer e seus colegas, ecólogos de anfíbios na Univer- tas extinções locais, aqueles fragmentos podem ser facilmente
sidade de Michigan, testaram esta previsão. Eles levantaram 37 recolonizados se estiverem bem conectados com as populações
alagados no sudeste de Michigan durante o período de sete anos em tomo. Este estudo também mostrou que somente conside-
e registraram a presença de 14 espécies de anfíbios larvais. Du- rando os fatores regionais e locais simultaneamente é que pode-
rante o período de sete anos, o alagado médio foi ocupado por mos entender como a composição de espécies de uma comuni-
um total acumulado de seis destas espécies, mas em qualquer dade muda com o tempo.

(a) (b)
1,0

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4 6 8 10 12 14 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Conectividade Ln (Tamanho médio regional da população)

FIG. 25.13 Os fragmentos de habitat com maior conectividade têm uma maior substituição de espécies ao longo do tempo. (a) A
troca anual de larvas de espécies de anfíbios num fragmento de alagado estava positivamente correlacionada com um "índice de conec-
tividode" representando a abundância de colonizadores potenciais que poderiam chegar naquele fragmento. (b) A chance de qualquer
dada espécie ocorrer num alagado de ano para ano estava positivamente correlacionada com o tamanho da população regional para
aquela espécie, que corresponde ao número de colonizadores potenciais SegundoE. E, Werner et 01., Oik05 1116: 1713-1725120071.
480 Ecologia de Paisagem

Espécies diferentes percebem a resolução de uma fotografia. Se os organismos respondem a uma


avaliação de habitat de grão fino, então os ecólogos devem me-
paisagem em diferentes escalas dir a avaliação de habitat de grão fino, ou perderão detalhes
É fácil visualizar os mosaicos de paisagem sobre regiões geo- importantes para aquele organismo. O segundo elemento é o
gráficas muito grandes que incluem diversos habitats aquáticos tamanho da paisagem de interesse (denominado extensão). Se
e terrestres. Embora isso seja certamente um ponto de partida os organismos viajam através de uma grande área, então os ecó-
útil, os mosaicos de paisagem podem também ocorrer em esca- logos devem examinar o mosaico de paisagem através de toda
las espaciais muito menores. Por exemplo, o mosaico percebido a extensão dos movimentos da população. Por exemplo, um ra-
por uma baleia azul cruzando milhares de quilômetros quadrados to-saltador-de-bosque usa menos do que 0,004 km2 de terra, e
de um oceano é muito diferente do mosaico que uma borboleta assim precisaríamos estudar características de grão fino de seu
poderia experimentar. Dada esta diferença na escala de percep- habitat, incluindo o local de cada tronco caído, buraco subterrâ-
ção entre as espécies, os ecólogos devem considerar a escala na neo e pequena área gramada, para determinar como o mosaico
qual medem a avaliação de um habitat numa paisagem. da paisagem afeta os movimentos destes ratos, mas nosso estu-
Os ecólogos identificaram dois importantes elementos da es- do poderia ter uma extensão relativamente pequena. Os gnus em
cala de paisagem. O primeiro é o grau de resolução na qual se migração, por outro lado, cobrem mais de 30.000 km2 por ano.
vê a paisagem (denominado grão). Este elemento é análogo à Neste caso, teríamos que examinar a paisagem numa extensão

(a)

o Área de estudo de 750 m de raio


Agricultura
_ Habítats seminaturais
Assentamento
• Bosque/floresta
t1fI Outros usos de (erra

(b)

FIG. 25.14 Os ecólogos de paisagem estudam


como os organismos respondem às paisagens em
diferentes escalas. (a) O mapa do local para o
estudo do mudança de abelhas e como ele é afe·
todo pelo proporção de habitat seminatural na pai-
sagem. Os círculos representam os 15 sítios de es-
tudo. (b) Quatro sítios de estudos (A-D) com diversos
quantidades de habitats seminaturais. Os círculos
concêntricos marcam os escolas espaciais diferentes
examinados no estudo. De I. Steffan-Dewenter et 01.,
Ecology 831421-1432 (2002)
Ecologia de Paisagem 481

muito maior, mas num grau muito mais grosso, incluindo os lo- da paisagem em grão e extensão apropriados nos ajuda a com-
cais de grandes rios e de extensos campos que recebem as chuvas preender como os mosaicos de paisagem influenciam os orga-
sazonais o bastante para facilitar o crescimento das grarrúneas. nismos, e nos possibilita manejar melhor as espécies que estão
Isso não quer dizer que um estudo de grão fino do habitat dos vivendo em paisagens crescentemente fragmentadas.
gnus não seria útil, mas tempo, dinheiro e pessoal limitados sig-
nificam que os pesquisadores devem atingir um compromisso
entre grão e extensão. Os organismos dependem de
A importância de examinar como os organismos respondem
às paisagens em diferentes escalas está brilhantemente ilustrada diferentes escalas de paisagem para
num estudo de abelhas por Ingolf Steffan-Dewenter e colegas diferentes atividades e em diferentes
na Universidade de Gõttingen, na Alemanha. Usando métodos
estágios da história de vida
semelhantes àqueles usados por Cozzi e colegas em seu estudo
de borboletas nos Alpes Suíços, eles identificaram 15 sítios de Como vimos nos capítulos anteriores, os organismos enfrentam
estudo na Alemanha que diferiam na proporção de plantações, diversos desafios para sua sobrevivência e reprodução. Os ani-
floresta e habitats seminaturais como campos e campos aban- mais, por exemplo, devem tomar decisões sobre se acasalar, se
donados (Fig. 25.14). Usando fotografias aéreas e GIS, quanti- alimentar e evitar os predadores. Essas diferentes atividades po-
ficaram a proporção de habitats seminaturais em diferentes dis- dem levar os animais através de escalas espaciais amplamente
tâncias do centro de cada sítio. Então colocaram plantas de flo- diferentes. As abelhas melíferas alemãs discutidas anteriormente
res no centro de cada sítio e contaram as abelhas que vinham cobrem milhares de metros ao forragear o néctar e o pólen, mas
polinizar as flores. talvez somente uma fração de 1 metro quando alimentando seus
Usando estes dados, os pesquisadores procuraram saber quão ninhos. Analogamente, muitas aves se movem pouco encubando
bem as abundâncias de diferentes tipos de abelhas eram expli- seus ovos, mas então viajam grandes distâncias para coletar ali-
cadas pelas proporções de habitats seminaturais em diversas mento para seus novos imaturos. Assim, um animal pode expe-
escalas espaciais. A abundância de abelhas selvagens foi mais rimentar a paisagem numa ampla gama de diferentes escalas
bem explicada pela proporção de habitats seminaturais em pe- dependendo de suas atividades diárias.
quenas escalas (num raio de 250 m das flores), enquanto a de Para alguns organismos, a escala da paisagem que tem signi-
mamangabas foi mais bem explicada pela proporção nas escalas ficado pode ser muito diferente em diferentes estágios da histó-
médias (750 m), e a abundância da abelha melífera, por aquela ria de vida. Para os animais como os anfíbios e os insetos, que
nas escalas maiores (3.000 m) (Fig. 25.15). Estes padrões suge- gastam a parte inicial do seu ciclo de vida nos ambientes aquá-
rem que as abelhas selvagens, pequenas e solitárias, que voam ticos, o mosaico de paisagem relevante no estágio larval é a
somente a curtas distâncias, estão restritas aos habitats naturais abrangência dos habitats que estão presentes dentro de um pe-
e são influenciadas pelos mosaicos de paisagem numa escala queno lago ou alagado. Após a metamorfose, o mosaico de pai-
muito menor do que são as mamangabas e as abelhas melíferas sagem relevante cobre uma abrangência muito mais ampla de
maiores, que podem voar a distâncias muito maiores para forra- habitats terrestres e aquáticos. A situação das plantas é seme-
gear e ocupar tanto os habitats naturais quanto os cultivados. lhante. O estilo de vida sedentário da maioria das plantas signi-
Estes resultados sugerem que se nós quisermos compreender fica que boa parte de suas vidas é gasta experimentando uma
os movimentos das abelhas selvagens, devemos examinar o mo- paisagem local de pequena escala. Quando as plantas se repro-
saico da paisagem numa extensão menor e num grão mais fino duzem, contudo, a escala da paisagem pode se tornar muito
do que se tivéssemos interesse nas mamangabas e nas melíferas. maior. O movimento de seus polens e sementes por longas dis-
Mais genericamente, este estudo ilustra como examinar os dados tâncias, pelo vento ou vetores animais, é dependente dos padrões

(a) Abelhas selvagens (b) Mamangabas (c) Abelhas melíferas


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O 1.000 2.000 3.000 O 1.000 2.000 3.000 O 1.000 2.000 3.000
Escala da paisagem (m)

FIG. 25.15 As abundâncias de diferentes tipos de abelhas são explicadas pela proporção de habifafs seminaturais em diferentes
escalas. Paro três espécies de abelhas polinizadoras vindo visitar os flores, os correlações entre o abundância dos abelhas e o proporçâo
de hobifofs seminaturais na paisagem têm seu melhor ojusle estatístico em distâncias diferentes. Os valores de importância mostrados aqui
sâo valores de melhor ojustornento Ir2) dos correlações entre os proporções de hobifafs seminaturais e do abundância das abelhas em cada
escala; quanto maior o valor, mais forte a correlação. Segundo I. Steffan-Dewenler et 01., Eco/ogy 83: 1421-143212002).
482 Ecologia de Paisagem

do tempo, da topografia e da heterogeneidade de habitat ao lon- rogeneidade complexa tem sido muito útil na compreensão das
go de escalas grandes. Estas observações sugerem que a pers- escalas nas quais as diferentes espécies enxergam seu mundo,
pectiva de paisagem pode proporcionar fortes insights, mesmo quanto a fragmentação da paisagem afeta a biodiversidade e
para espécies que gastam muito de suas vidas dentro de uma área quanto a conectividade através dos corredores de habitat ajuda
pequena. na recolonização após uma extinção local. O desenvolvimento
Este capítulo enfatizou os diversos insights que podem ser da ecologia de paisagem como campo de estudo não apenas nos
obtidos pela aplicação de uma perspectiva de paisagem à ecolo- ajuda a compreender como os processos naturais operam para
gia. As modernas técnicas de mapeamento têm aprimorado nos- moldar a natureza, mas também nos oferece um poder preditivo
sa capacidade de quantificar a heterogeneidade de habitat, que para avaliar como as nossas atividades provavelmente afetarão
é uma característica tão comum da paisagem. Incluir esta hete- a biodiversidade da Terra no futuro.

RESUMO
1. Uma paisagem é uma grande área contendo um mosaico de mentos e diminuição no tamanho dos fragmentos, podem ter
tipos de habitat heterogêneo. efeitos positivos ou negativos sobre a riqueza de espécies.
2. Os mosaicos de paisagem são em parte o resultado de pro- 7. Para as espécies especialistas de borda, um aumento na frag-
cessos históricos, incluindo tanto os eventos geológicos quanto mentação e nas razões de borda para interior pode causar um
as atividades humanas. aumento na sua abundância.
3. Os mosaicos de paisagem são também moldados por even- 8. Os corredores de habitat e os pontos de passagem conectam
tos recentes, incluindo catástrofes como incêndios, inundações, os fragmentos de habitat e permitem um fluxo de colonizadores
furacões e tomados. A natureza fragmentada de seus efeitos ao e genótipos entre os fragmentos.
longo da paisagem é, em parte, uma função da própria paisa- 9. A ecologia de paisagens explicitamente considera a quali-
gem. dade da matriz entre os fragmentos de habitat. É este contexto
4. Os mosaicos de paisagem podem ser influenciados por di- de paisagem que determina quão facilmente as espécies se mo-
versos animais que têm um efeito desproporcional sobre seu vem entre os fragmentos.
habitat. Os humanos são os mais impressionantes destes enge- 10. Para os fragmentos de habitats onde as extinções locais
nheiros de ecossistema. são frequentes, uma conectividade maior aumenta as chances
5. Os mosaicos de paisagem em grandes extensões geográficas de colonização e aumenta a troca de espécies ao longo do tem-
podem ser quantificados usando-se sensoriamento remoto, o sis- po.
tema de posicionamento global (GPS) e sistemas geográficos de 11. Enquanto nós normalmente pensamos nas paisagens como
informação (GIS). habitats distribuídos em escalas regionais muito grandes, as di-
6. Quando áreas grandes e contínuas de habitats são quebradas ferentes espécies olham seus mundos em escalas muito diferen-
em fragmentos menores, a perda resultante de área de habitat tes. Mais ainda, algumas espécies experimentam escalas muito
tipicamente causa uma redução na biodiversidade. Outros efeitos locais durante uma parte de sua história de vida, mas escalas
de fragmentação, incluindo um aumento no isolamento dos frag- muito maiores em outras épocas.

QUE SI ÕE 5 D E REVI SÃ O-=='iiil1EEE=;::::"~_~


1. Compare e contraste GIS e GPS. tável para uma espécie; (2) a matriz não é o habitat mais favo-
2. Por que muitas catástrofes naturais terminam por causar efei- rável para uma espécie, mas não é inabitável.
tos de fragmentação na paisagem? 6. Se a perda de habitat que resulta da fragmentação reduz a
3. Por que certos animais são considerados "engenheiros de biodiversidade, como podem algumas espécies de fato aumentar
ecossistema"? em abundância.
4. Explique como a fragmentação de uma paisagem pode tanto 7. Como pode a forma do fragmento afetar a abundância de uma
ter um efeito positivo quanto negativo na biodiversidade. espécie?
5. Avalie a importância de criar corredores de habitat sob dois 8. Por que diferentes espécies percebem um mosaico de paisa-
cenários alternativos: (1) a matriz entre os fragmentos é inabi- gem em diferentes escalas espaciais?

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