Escolar Documentos
Profissional Documentos
Cultura Documentos
MOLEKÜL GLUCOSE)
Als aerobe Atmung (Zellatmung, innere Atmung) werden Stoffwechselprozesse in Zellen von Lebewesen bezeichnet,
bei denen der durch verschiedene oxidative Stoffwechselvorgänge anfallende und an speziellen Überträgern gebundener
Wasserstoff oxidiert wird. Hierbei dient molekularer Sauerstoff (O 2) als Oxidationsmittel, welcher reduziert wird, so
dass aus Wasserstoff und Sauerstoff Wasser entsteht. Der Zweck der aeroben Atmung ist die Bereitstellung von Energie
in Form von Adenosintriphosphat (ATP). Die Bezeichnung aerobe Atmung wird insbesondere für die biochemischen
Vorgänge der Atmungskette in der inneren Membran der Mitochondrien verwendet, an deren Ende ATP synthetisiert
wird. Andere Formen der Atmung – im Sinne des Gasaustausches von Lebewesen – werden unter dem Begriff der
äußeren Atmung zusammengefasst. Im Folgenden wird die Nutzung der Energie aus der Oxidation von D-Glucose
(Traubenzucker) durch Zellen dargestellt. Zellen können Energie auch durch Oxidation anderer Stoffe gewinnen, die
Oxidation von Glucose ist jedoch die am häufigsten genutzte Energiequelle. Zellen nehmen zu ihrer Energieversorgung
Glucose auf. Sie wird von Eukaryoten im Cytoplasma und in den Mitochondrien vollständig zu Kohlenstoffdioxid und
Wasser oxidiert. Die Änderung der Freien Enthalpie unter Standardbedingungen beträgt jedoch bei pH = 7 für diese
Reaktion ΔG0' = −2880 kJ je Mol Glucose. Weichen die tatsächlichen Bedingungen von diesen Standardbedingungen
ab, so ist auch der Betrag der Änderung der Freien Enthalpie ein anderer, er kann erheblich vom Standardwert
abweichen. In lebenden Systemen sind Standardbedingungen in der Regel nicht gegeben und ändern sich oft auch
während der Stoffumsetzung. Der Betrag der Änderung der Freien Enthalpie unter Standardbedingungen bietet also bei
Lebewesen lediglich einen Anhaltspunkt für die bei einer chemischen Stoffumsetzung frei werdende Energie. Bei dieser
chemischen Stoffumsetzung werden in einer Reihe von komplizierten Reaktionsschritten – darunter viele
Redoxreaktionen – Wasserstoffatome von den Abbauprodukten der Glucose-Moleküle abgetrennt und mit Hilfe von
Wasserstoffüberträgern (Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid, NAD) zu den Mitochondrien transportiert. Dort reagieren
die Wasserstoffatome in der Atmungskette mit Sauerstoff zu Wasser (gelegentlich vereinfachend als „biologische
Knallgasreaktion“ bezeichnet); die Glucose-Moleküle werden letztlich vollständig oxidiert. Am Ende des
Abbauprozesses gewinnt die Zelle mit Hilfe der bei der biologischen Wasserstoff-Oxidation frei werdenden Energie die
energiereiche Verbindung Adenosintriphosphat (ATP). Sie dient als Energieüberträger und kurzfristiger Energiespeicher
und ist für viele Stoffwechselvorgänge als universelle Energiequelle erforderlich. Die zusammenfassende
Reaktionsgleichung der Zellatmung entspricht von rechts nach links gelesen der Netto-Reaktionsgleichung für die
oxygene Photosynthese.
GLYKOLYSE VORBEREITUNGSSTUFE
Die Glykolyse (= Zuckerzerlegung) läuft im Cytoplasma ab. Bei diesem Vorgang wird D-Glucose gespalten. Dies
geschieht durch zweifache Phosphorylierung, so dass Glucose-6-phosphat, Fructose-6-phosphat und dann Fructose-1,6-
bisphosphat entsteht. Für diese Prozesse werden 2 Moleküle ATP zu 2 Molekülen ADP dephosphoryliert. Durch die
Phosphorylierung der Glucose ist sie nun im aktivierten Zustand. Dieser C6-Körper wird dann in zwei C3-Körper
gespalten, in ein Molekül Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) und ein Molekül Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP). Nur
das Glycerinaldehyd-3-phosphat wird weiter abgebaut, deswegen wird das DHAP in dieses isomerisiert. Ein weiteres
Molekül anorganischen Phosphates wird angelagert und GAP wird oxidiert, wodurch Glycerinsäure-1,3-biphosphat
(1,3bPG) entsteht. Die Elektronen werden auf den Wasserstoffüberträger NAD + (Nicotinamidadenindinukleotid)
übertragen. Im weiteren Schritt wird ein Phosphatrest (Pi) auf ADP übertragen, so dass ATP und Glycerinsäure-3-
phosphat (3-PG) entstehen. 3-PG wird zu Glycerinsäure-2-phosphat (2-PG) isomerisiert. Durch Abspaltung von Wasser
entsteht daraus Phosphoenolpyruvat (PEP). In diesem letzten Schritt der Glykolyse wird auch der letzte Phosphatrest
auf ADP übertragen, so dass Pyruvat und ATP entstehen. Auf dem Weg von GAP zum Pyruvat werden also je Molekül
GAP zwei Moleküle ATP durch Phosphorylierung von ADP gebildet.
OXIDATIVE DECARBOXYLIERUNG
Die oxidative Decarboxylierung ist ein kurzer Schritt, der allerdings unabdingbar für den darauf folgenden Schritt ist.
Sie läuft bei Eukaryoten in der Mitochondrienmatrix ab. Aus dem Pyruvat wird durch einen mehrstufigen
Reaktionsmechanismus ein CO2 abgespalten (Decarboxylierung) und 2 H-Atome auf NAD+ übertragen (Redoxreaktion)
sowie das dadurch entstehende Acetat an das Coenzym A (CoA) gebunden, so dass Acetyl-CoA entsteht.
CITRATZYKLUS
Der Citratzyklus, auch als Citronensäurezyklus oder Tricarbonsäurezyklus bezeichnet, findet bei Eukaryoten in der
Matrix der Mitochondrien und bei Prokaryoten im Zytoplasma statt. Er ist nach dem ersten Zwischenprodukt benannt,
dem Citrat, dem Anion der Citronensäure. Im letzten Schritt des Citratzyklus entsteht Oxalacetat. Dieses kondensiert
mit Acetyl-CoA zu Citrat – durch Aufnahme von Wasser und Abspaltung von Coenzym A. Dabei wird also das
Coenzym A wieder regeneriert. Dann wird CO 2 abgespalten und Wasserstoff vom Wasserstoffüberträger NAD +
übernommen (Bildung von NADH), so dass α-Ketoglutarat gebildet wird. Im nächsten Schritt wird mit Hilfe von
Coenzym A erneut CO2 abgespalten und Wasserstoff auf NAD + übertragen. Die nächsten Schritte dienen nur noch der
Regenerierung von Oxalacetat, damit der Zyklus wieder von vorn beginnen kann. Dies geschieht über die Moleküle
Succinyl-CoA, Succinat, Fumarat, L-Malat.
Schema des Glycerin-3-phosphat-Shuttles. Für Einzelheiten bitte Textinhalt beachten. Abkürzungen: (1) Glycerin-3-
phosphat; (2) Dihydroxyacetonphosphat; cGPD cytosolische Glycerin-3-phosphat-Dehydrogenase; mGPD
mitochondriale Glycerin-3-phosphat-Dehydrogenase; Cyt Cytosol; IMR Intermembranraum.
Ablauf der Glykolyse: Ein Molekül Glucose wird zu zwei Molekülen Pyruvat umgesetzt, dabei werden zunächst zwei
Moleküle ATP investiert. Im späteren Verlauf der Glykolyse werden vier Moleküle ATP und zwei Moleküle NADH
erzeugt. Abkürzungen: Glu-6-P = Glucose-6-phosphat. Fru-6-P = Fructose-6-phosphat. Fru-1,6-bP = Fructose-1,6-
bisphosphat. DHAP = Dihydroxyacetonphosphat GAP = Glycerinaldehyd-3-phosphat. 1,3-bPG = 1,3-
Bisphosphoglycerat. 3-PG = 3-Phosphoglycerat. 2-PG = 2-Phosphoglycerat. PEP = Phosphoenolpyruvat. Pyr =
Pyruvat
Darstellung der oxidativen Decarboxylierung von Pyruvat (R=H) oder α-Ketoglutarat (R=CH 2–CH2–COO−).
Thiaminpyrophosphat (TPP) sowie Liponamid wurden nur ausschnittsweise dargestellt.
Vereinfachte Darstellung des Citratzyklus. In dessen Folge entstehen Reduktionsäquivalente (blau), GTP (rot) und
Kohlenstoffdioxid (grün). Die Anzahl an Kohlenstoffatomen der jeweiligen Intermediate ist angegeben.
OXIDATIVE PHOSPHORYLIERUNG
Die oxidative Phosphorylierung ist ein biologischer Prozess, der in allen aeroben Lebewesen stattfindet. Sie ist Teil des
Energiestoffwechsels und dient der Energiegewinnung in Form von ATP. Die zur Herstellung von ATP benötigte
Energie wird dabei mittels der Atmungskette gewonnen und mithilfe der chemiosmotischen Kopplung in chemische
Energie umgesetzt. Beteiligt sind außerdem noch Transportproteine.
ELEKTRONENTRANSPORTKETTE
Als Elektronentransportkette wird ein biologischer Prozess bezeichnet, bei dem mehrere elektronenübertragende
Moleküle beim Transport von Elektronen von einem Donator zu einem oder mehreren Akzeptoren zusammenwirken.
Als Folge davon entsteht ein elektrochemischer Protonengradient ΔP über der Membran, welcher durch
chemiosmotische Kopplung die von der ATP-Synthase bewirkte Synthese von ATP aus ADP antreibt (chemiosmotische
Kopplung). Voraussetzung dafür ist, dass die Komponenten dieses Prozesses in eine Biomembran eingebettet sind. In
der Natur ist die Elektronentransportkette in den Vorfahren der Prokaryoten entstanden und vermutlich durch
Endosymbiose ein Bestandteil von eukaryotischen Zellen geworden. Bei Eukaryoten findet der Prozess in den
Mitochondrien statt. In Pflanzen ist eine weitere Elektronentransportkette an die Photosynthese angekoppelt.
Die Atmungskette ist Bestandteil des Stoffwechsels sowohl bei Prokaryoten als auch in den Zellen höher entwickelter
Lebewesen (Eukaryoten). Bei Eukaryoten findet sie in den Mitochondrien in der inneren Mitochondrienmembran, bei
Prokaryoten in der Zellmembran statt. Bei Eukaryoten sind an der Reaktion nacheinander die Enzym-Komplexe I bis IV
und die Wasserstoffionen- (Protonen) bzw. Elektronenüberträger Ubichinon (Coenzym Q) und Cytochrom c, die in die
innere Mitochondrienmembran eingelagert bzw. verankert sind, beteiligt. Der durch die Elektronentransportkette
hervorgerufene elektrochemische Gradient wird für die ATP-Synthese genutzt (Oxidative Phosphorylierung).
Photosynthese findet in Pflanzen, Algen und Cyanobakterien statt. Die photosynthetische Elektronentransportkette ist in
der Thylakoidmembran der Chloroplasten lokalisiert. An der Elektronentransportkette sind Lichtsammelkomplexe,
Plastochinon, Cytochrom b6f und Plastocyanin beteiligt. Der durch die Elektronentransportkette hervorgerufene
Gradient wird für die ATP-Synthese genutzt (Photophosphorylierung).
ENERGIEBILANZ
Citratzyklus 2 Substratkettenphosphorylier
ung (in Form von GTP)
Citratzyklus 6 NADH 15 Oxidative Phosphorylierung
Citratzyklus 2 FADH2 3 Oxidative Phosphorylierung
Gesamtausbeute 30 oder 32 ATP pro Molekül Glucose