OSTEOCRANEO Y CRANEO DE OSTEICTIOS Y ANFIBIOS

El osteocráneo es la etapa posterior a la construcción de un condrocráneo desde osteictios en adelante. Que sea
la etapa posterior al condrocráneo no implica necesariamente que el condrocráneo desaparezca: puede retenerse más o
menos desarrollado por debajo de la cobertura ósea. En un dipnoo el condrocráneo esta bastante desarrollado inclusive
extendiéndose parcialmente tratando de cerrar la bóveda, pero a pesar de ello tiene una serie de huesos que lo
recubren, en cambio en otros grupos, por ejemplo en muchos anfibios (especialmente en anuros), el condrocráneo una
vez formado en la etapa embrionaria regresiona fuertemente y es sustituido por huesos completamente. Prácticamente
del condrocráneo no quedan salvo algunos restos en algunos puntos de articulación o envuelto por algún hueso.
El osteocráneo se forma por el desarrollo de huesos, pero esos huesos no se desarrollan de la misma manera en
todos los casos, hay dos tipos principales con algunas excepciones: huesos en donde hubo un molde cartilaginoso
previo (autostosis), y aquellos que se desarrollan directamente sobre membranas (alostosis) estos están en relación
con el dermátomo y los autostósicos lo están tanto con el esclerótomo como con los cartílagos que son derivados de
las crestas neurales. Sinónimos de esto son: huesos endoesqueléticos (autostosis) y los exoesqueléticos (alostosis).
En el caso del cráneo, las alostosis pueden llamarse dermocráneo y las autostosis como autocráneo.

A nivel del neurocráneo, el osteocráneo se construye siguiendo aprox. los mismos pasos que siguió el
condrocráneo (piso, paredes y se completa por un techo). Normalmente en el piso y paredes hay un predominio de
autostosis y en el techo (recubrimiento y cierre de la bóveda) de alostosis. En vista palatal, de atrás hacia delante, el
neurocráneo se puede dividir en cuatro regiones sucesivas cuyos nombres indican mas o menos los componentes que
tienen. La parte más posterior corresponde a la región occipital, por delante la región esfeno-parietal-ótica, luego la
frontorbital, y la más anterior la naso-etmoidal.
La región occipital tiene al igual que todas las demás, un elemento medio y dos laterales: el elemento medio es el
basioccipital y a sus lados los exooccipitales. Esta región occipital se cierra dorsalmente por un supraoccipital; los
cuatro huesos son autostosis, aunque el supraoccipital puede llegar a adicionar una alostosis en forma de ala o espina
(en ese caso el supraoccipital sería un hueso mixto).
La región esfeno-parietal-ótica es bastante compleja, incluye además de los elementos de la base y las paredes, las
dos cápsulas óticas, que posee en todos los osteocráneos, al menos embrionariamente, tres centros de osificación;
eso no quiere decir que se van a ver tres huesos, pero durante el desarrollo en torno a la cápsula ótica que era
netamente un continuo de cartílago, van a aparecer tres puntos en donde comienza a osificarse (normalmente hay uno
que se puede individualizar, los otros dos suelen soldarse a huesos de la región occipital). Estos centro de osificación
son los siguientes: a)-uno por delante de la cápsula ótica que es el proótico y es el mas constante (el mas fácil de
individualizar en cualquier cráneo); b)-uno por detrás de la cápsula ótica que es el opistótico que suele fusionarse a los
exooccipitales; c)-uno por encima de la cápsula ótica, el epiótico, que frecuentemente se fusiona con el
supraoccipital. Estos tres huesos aparecen siempre; en peces aparecen dos mas, uno bien por delante de la región
ótica, el esfenótico , y uno bien por detrás de la cápsula ótica que se denomina pterótico (= ótico que tiene un
ala).Tanto pterótico como esfenótico pueden llegar a ser huesos mixtos o sea que además del centro de osificación
puede sumar una alostosis, en particular el pterótico (el ala es una alostosis). El resto de la región esfeno-parietal-ótica
posee una autostosis media, el basiesfenoides, y a sus lados como paredes algún elemento pleuroesfenoideo,
constituído por alguno de cuatro huesos (según el grupo del que estemos hablando), en el caso de los teleósteos es el
pteroesfenoides. Estos pteroesfenoides osifican directamente sobre el cartílago orbitario (cartílago que aparece
lateralmente entre cápsulas nasales y cápsulas óticas en la construcción del condrocráneo) desde su parte posterior.
 En la región fronto-orbital hay un elemento medio, el preesfenoides, y a ambos lados los orbito esfenoides, huesos
que se forman a nivel del pilar preóptico (aquella parte del condrocráneo que establece la unión entre el piso del mismo
y la parte anterior del cartílago orbitario). El orbitoesfenoides está perforado por el nervio N 2 que es el óptico. En un
cráneo platibásico, se encuentra los orbitoesfenoides separados uno de otro ya que las trabéculas estaban
separadas una de otra, permitiendo el adelantamiento del encéfalo hasta el nivel inmediatamente posterior a las
cápsulas nasales; en un cráneo tropibásico, las trabéculas están tan próximas que los dos pilares preópticos se
fusionaron en la línea media, y los orbitoesfenoides también lo están, evitando que el encéfalo se adelante hasta las
cápsulas nasales. De esta manera, la fusión de los orbitoesfenoides en la línea media origina una parte importante del
tabique interorbitario, y el resultado es un cráneo mas alto y la cavidad queda mucho mas atrás, separadas de las
cápsulas nasales.
En la región naso-etmoidal se incluyen las cápsulas nasales, de hecho sobre las partes medias y lateroposteriores
de las cápsulas nasales se desarrollan dos osificaciones que corresponden a los ectetmoides, que son los elementos
laterales a la osificación media, el mesetmoides, que se desarrolla en el condrocráneo a nivel de la placa etmoidal
(zona donde las trabéculas se fusionaron entre sí por delante de los pilares preópticos).
El cierre del techo se da esencialmente por alostosis. Las más constantes son a nivel de la región esfeno-parietal-
ótica: los parietales); a nivel de la región fronto-orbital: los frontales, y a nivel de la naso-etmoidal: los nasales. Esa es
la constitución mínima, ya que en grupos primitivos de peces, de anfibios y de reptiles, hay construyendo todo lo que es
la parte dorsal craneana numerosas alostosis, y cuanto más avanzado es el grupo menor va a ser su número. Esas
alostosis poseen cada una un nombre; las homologías se hacen esencialmente por el recorrido de la línea lateral en
peces y anfibios, y las series más importantes son la serie temporal, la serie paratemporal, la serie orbital, la serie de
tabulares, de extra escapulares. Todas las series de huesos tienen su importancia en el cambio de una forma a otra y
de su condición de primitivo o derivado.
Una vez terminado el cierre por alostosis del techo, en la base también se desarrollan alostosis. Estas son inferiores
al piso anteriormente descripto, o sea que se encuentra en el techo del paladar. Las dos alostosis mas constantes y más
importantes son el paraesfenoides (muy importante en peces, importante en grupos primitivos de anfibios, reduciendo
su aparición hacia los reptiles). Por delante de esta alostosis, se desarrollan un par de prevómeres ubicados
ventralmente a la región naso-etmoidal.

El esplacnocráneo está conformado embrionariamente por una serie de cartílagos, pero en aquellas formas que
tienen osteocráneo esos cartílagos se cambian por huesos. A nivel de los arcos branquiales se sustituye todo por
autostosis, que mantienen los mismos nombres que los cartílagos en peces cartilaginosos (dorsalmente un
faringobranquial, por debajo un epibranquial, un ceratobranquial, un hipobranquial y por debajo un basibranquial);
la secuencia es exactamente la misma sólo que en vez de cartílagos son huesos (autostosis).
El arco mandibular que embrionariamente se separa solamente en dos cartílagos (palatocuadrado y cartílago de
Meckel), sufre una reducción muy marcada en su extensión; esa reducción va desde la parte anterior hacia atrás, y se
van a formar dos huesos derivados de esos cartílagos (autostosis), que están siempre presentes en todos los animales
con osteocráneo, aunque en formas terminales de algunos grupos, esos cartílagos no devienen nunca en hueso pero se
mantienen como cartílago en la zona de articulación (como cartílagos articulares). El resto del arco se desarrolla como
alostosis. Otra característica del arco mandibular es que si bien el palatocuadrado embrionariamente es una sola pieza,
las alostosis que aparecen en el lugar que ocupaba el palatocuadrado se disponen en dos arcos, uno externo y uno
interno. Normalmente el arco externo hace el borde de quijada y el arco interno constituye lo que son los huesos
palatales. Premaxilar, maxilar, yugal y cuadradoyugal son las alostosis del arco externo de la quijada superior;
palatinos y pterigoides son las alostosis del arco interno. El arco externo y el arco interno se reúnen en la parte más
posterior que es donde el palatocuadrado se reduce a un cartílago que se convierte en el hueso cuadrado (autostosis).
En algún grupo de peces se forma un autopalatino fusionado a la zona alostósica del palatino formando un hueso mixto
(el autopalatino viene de un pedazo del palatocuadrado); también en peces del palatocuadrado se va a formar un
metapterigoides (autostosis). De forma análoga, el cartílago de Meckel se reduce y se transforma en el hueso
articular (autostosis), que es el que articula con el cuadrado; el resto de la quijada inferior esta constituída por alostosis
que también se disponen como en dos arcos; uno externo y uno interno. El interno formado por el esplenial y el gonial,
y el externo formado por el dentario (alostosis más importante), el angular, el suprangular y por encima de este, el
coronoides.
El arco hiodeo desarrolla una pieza importante dorsal que es el hiomandibular, que se pone en contacto con la
zona de articulación entre quijadas. En los teleósteos, la suspensión es hiostílica, y en algunos holósteos el
hiomandibular, cuando todavía está en desarrollo, forma o diferencia una porción distal que se interpone entre el
hiomandibular definitivo y el cuadrado. Se denomina simpléctico, y da la suspensión hiostílica variedad metiostílica.
El arco hiodeo además origina una pieza que no tiene homología con ninguna parte del arco branquial que se denomina
estilohial, y a partir de éste continua un ceratohial que tiene dos centros de osificación: anterior y posterior, luego un
hipohial (homólogo a un hipobranquial) también con dos centros de osificación: dorsal y ventral. Los dos hipohiales se
unen a un único basihial que soporta la lengua primaria. Todas estas son autostosis excepto una proyección hacia atrás
a partir del basihial o el hipohial que se denomina urohial, que es una alostosis.
Lateralmente el cráneo esta cubierto por alostosis, alrededor de la órbita, y cubriendo toda la parte de la mejilla, los
circumorbitales, llegando hasta el opérculo. Conformando la parte dura del opérculo, están los huesos operculares
que se apoyan o tiene relación con el arco hiodeo. En un teleósteo, los operculares son cuatro: el más importante es el
opercular, por delante y apoyado sobre el hiomandibular el preopercular, por debajo el subopercular, y entremedio el
interopercular (Son alostosis). Los rayos branquiostegos se proyectan a partir del arco hiodeo que sostienen la
membrana interopercular, que cierra ventralmente la cámara branquial (autostosis).
La suspensión de los Dipnoos y las larvas de anfibios es autosistilia (fusión de los procesos).

OIDO

La parte de transmisión de vibraciones del medio externo hacia la cavidad del oído interno, se da por uno o una
serie de huesos en todos los tetrápodos. A excepción de los mamíferos, hay un solo hueso en el oído medio que es el
encargado de transmitir las vibraciones del exterior hasta el interior de la cápsula ótica. Ese único hueso es la columella,
que deriva del hiomandibular. La cavidad del oído medio deriva de la bolsa espiracular (la primer bolsa branquial entre
los arcos mandibular e hiodeo ).
La cápsula ótica, que en peces es el límite con la superficie externa, en los tetrápodos, tiene una cámara por fuera
que corresponde al oído medio, que aloja a la columella. Está cerrada al exterior por la membrana timpánica donde
se apoya la columella externamente, e internamente a una membrana que rodea a la fenestra oval que está labrada
directamente sobre la cápsula ótica. Las vibraciones de presión de aire mueven la membrana timpánica que a su vez
hace que la columella mueva la membrana de la ventana oval y a su vez ese movimiento hace que se desplace el
líquido que se encuentra dentro de la cápsula ótica; este mueve a su vez una serie de microvellosidades de un epitelio
especializado que están inervadas por el nervio auditivo que ingresa directamente al cerebro y da la sensación de
sonido.
Esta cavidad del oído medio no es cerrada sino que se continúa hacia el interior a nivel orofaríngeo por un conducto
llamado trompa de Eustaquio; la abertura de ese conducto con la cavidad orofaríngea representa a la abertura
entobranquialespiracular.
 CRANEO DE REPTILES Y AVES

Son los primeros amniotas. Comparando con (anfibios) hay cambios de acuerdo a la forma, ahora tenemos siempre
cráneos tropibásicos, al menos en los estadios cartilaginosos. Eso implica que las trabéculas estén muy juntas y que se forme
un tabique interorbital, y ese tabique no necesariamente tiene que manifestarse como un tabique osificado, pero sí siempre
está membranoso o condrificado.
Otro cambio importante que se da es a nivel de la suspensión, ya que tanto reptiles como aves e incluso los mamíferos
tienen embriones cuya suspensión es autostílica con variedad autodiastílica (en todos los amniotas), que implica que los
procesos que desarrolla el palatocuadrado, dirigidos hacia el neurocráneo, no se sueldan sino que se mantienen móviles (es
una relación que si bien no forma una diartrosis no hay carillas articulares; la unión de los procesos que se proyectan al
neurocráneo y los que se proyectan de este al palatocuadrado se mantienen unidos por ligamentos, no terminan
fusionándose). Una novedad que aparece en los reptiles, que se mantiene en los otros amniotas, es un supraoccipital
autostósico, reemplazando a los dermosupraoccipitales que estaban presentes en los anfibios (en grupos extinguidos), que
eventualmente puede asociar una alostosis y darnos un hueso mixto. Tanto en reptiles como en aves hay un cóndilo occipital
y normalmente hay una reducción bastante importante de lo que es el condrocráneo en cuanto a las osificaciones que sobre
él se desarrollan. Tanto en reptiles como en aves, al menos en las formas actuales, la región etmoidal y la región fronto-
orbital en sus autostósis están bastante reducidas, muchas veces quedan cartilaginosas o si se osifican su expresión es
pobre. Sin embargo en grupos primitivos de reptiles existía un esfenetmoides semejante al de los anfibios.
Gran parte de la clasificación de los reptiles está construída sobre la presencia o no de vacuidades o fenestras en la
región temporal. Los grupos mas primitivos de reptiles muestran una región temporal completamente ciega, sin fenestras;
esta condición sin ventanas se denomina condición anápsida. Entre los reptiles actuales la podemos encontrar en los
quelonios donde el yugal, el cuadradoyugal, el postorbital y el escamoso (elementos correspondientes al arco zigomático
inferior y al arco superior, respectivamente) están continuos unos con otros sin dejar ninguna fenestra. En las Criptodiras,
esta región evidencia dicha zona cerrada, pero en las Pleurodiras se puede observar entradas en la zona posterior y lateral
del cráneo. Estas entradas corresponden a emarginaciones donde se produce un ángulo entre yugal y cuadradoyugal; este
ángulo comienza a penetrar y corre los huesos hacia arriba invadiendo la superficie, pero no quiere decir que exista una
fenestra, solamente hay un corrimiento y separación de huesos que es secundaria, siendo la condición primitiva de estos
quelonios poseer una zona temporal cerrada.
Otro tipo de región temporal entre los reptiles es la condición diápsida, que implica dos fenestras, una súpera y una
ínfera, limitadas por sendos arcos zigomáticos y dorsalmente por los parietales. La fenestra ínfera está delimitada en su parte
inferior por el arco zigomático inferior (formado por el yugal y el cuadradoyugal), y dorsalmente está delimitada por el arco
zigomático superior (postorbital y el escamoso). La fenestra súpera está delimitada inferiormente por el arco zigomático
superior y dorsalmente por los parietales. A partir de esta condición diápsida típica que se observa entre las formas actuales
solamente en los cocodrilos (dentro de los arcosaurios) y en los rinchocéfalos (Lepidosaurios), existen una serie de
modificaciones que llevan a la construcción del cráneo de los saurios y de los ofidios. Por pérdida del cuadradoyugal, la
fenestra ínfera, queda abierta hacia abajo y el yugal cierra la órbita por detrás; osea la fenestra existe pero se encuentra
abierta ventralmente (Saurios). En ofidios las modificaciones avanzan un poco más, ya que no sólo se pierde el
cuadradoyugal sino que además se pierde el yugal, y el postorbital desciende por detrás de la órbita y la cierra
desconectándose del escamoso, entonces el arco zigomático inferior desaparece por completo, y el arco zigomático
superior se desconecta, de esta manera la fenestra súpera es continua con la ínfera y ambas quedan abiertas hacia abajo;
siguen siendo diápsidos pero muy modificados. A partir de un diápsido típico, también van a tener una modificación un grupo
derivado de los arcosaurios; las aves. Las aves más primitivas, los Archaeopterigiformes, tienen una condición de
fenestración temporal con dos fenestras perfectamente delimitadas, pero en el resto de las aves, el postorbital por lo menos
se desconecta del escamoso y mas adelante en todos los grupos de aves modernos el postorbital desaparece. El resultado
de esta modificación es que la fenestra súpera se hace totalmente continua con la fenestra ínfera y ambas quedan
circunscriptas ventralmente porque yugal y cuadradoyugal no se pierden y se mantienen como arco zigomático inferior. El
frontal en las aves forma una apófisis preorbitaria.
Además, entre los reptiles existen al menos dos tipos más de fenestración, uno es el que presentan los Euriápsidos, que
por mas que hoy no se los considere un grupo natural, tienen la misma fenestración temporal. Los Euriápsidos, agrupan a los
reptiles más relacionados al agua: ictiosaurios, plesiosaurios, placodontes. Estos grupos tienen una fenestración donde
solamente tienen una fenestra temporal, limitada por postorbital-escamoso y dorsalmente por el parietal. Sería homóloga a la
fenestra súpera de un diápsido. El último tipo de fenestración es la que presentan los sinápsidos que habrían originado a los
mamíferos. Este tipo presenta una sola fenestra temporal que sería homóloga a una fenestra ínfera, limitada dorsalmente por
postorbital-escamoso y ventralmente, por el arco zigomático inferior pero con una pequeña modificación: el borde inferior de
la fenestra ínfera no está limitado por yugal-cuadradoyugal sino que está limitado practicamente por yugal-escamoso, ya que
el escamoso desciende por detrás de la fenestra y excluye al cuadradoyugal de los límites de la fenestra; de esta manera se
va formando lo que va a ser el arco zigomático de los mamíferos que es yugal-escamoso.
Dijimos que todos los amniotas tienen suspensión autodiastílica, involucrando en esto que los procesos del
palatocuadrado no se sueldan sino que se mantienen articulados con los procesos del neurocraneo. “Ahora”, es común
encontrar las palabras estreptostilia y monimostilia haciendo referencia a la movilidad del cuadrado, y muchas veces
relacionado como variantes de las suspensiones, eso no es cierto ya que la suspensión para todos los amniotas sea cual
fuere la situación de movilidad del cuadrado es una suspensión autodiastílica.
El hecho de que el cuadrado esté en un cráneo que tiene los dos arcos zigomáticos completos hace que ese cuadrado se
mantenga inmóvil, halla o no fenestraciones. En tanto no halla modificación de la fenestración tanto en un anápsido como en
un diápsido típico, el cuadrado está inmóvil y esa situación se denomina monimostilia (en las formas actuales en cocodrilos,
en quelonios y en anfibios). Si los arcos zigomáticos tienen algún tipo de modificación, a partir de cualquier tipo de
fenestración, obtenemos un cuadrado móvil (con mayor o menor movilidad), esta condición es la estreptostilia y siempre está
en relación con una condición de fenestración modificada (en saurios, ofidios y aves).
En la región temporal de aves y de reptiles, vamos a hablar solamente de la región esfenoparietalótica, en particular de
los elementos que están en relación a la construcción de las paredes. En peces vimos como elementos laterales a los
pteroesfenoides. El verdadero pleuroesfenoides que osifica sobre la pila antótica, está presente en reptiles actuales en los
cocodrilos, en algunos fósiles, y en todas las aves; en saurios y en algunas pocas tortugas, puede aparecer otro elemento
que es externo en posición al pleuroesfenoides y que no deriva de un constituyente del neurocraneo condral sino que deriva
de un constituyente del esplacnocráneo condral, que es la apófisis que se levanta a partir del palatocuadrado (proceso
ascendente) y osifica como epipterigoides. Epipterigoides y pleuroesfenoides pueden estar presentes en el mismo animal; no
es frecuente en formas actuales pero sí en algunos de los antecesores de los mamíferos. Las cinco apófisis del
palatocuadrado o procesos son los siguientes : 1)la apófisis de articulación, que se denomina proceso cuadrado; 2) el
proceso ótico, que relaciona el palatocuadrado con la zona ótica; 3) el proceso orbitario, que relaciona el palatocuadrado con
el neurocraneo a nivel orbitario. Estos, están presentes en condrictios, en muy pocos condrictios aparece una cuarta apófisis:
4) el proceso etmoideo, bien anterior en la zona nasoetmoidal. Y por ultimo el 5) la apófisis ascendente del palatocuadrado,
osificada en este caso como epipterigoides.
Los dos tipos de paladares en las aves son el paleognato y el neognato. El paleognato es típico de los Rehiformes,
Tinamiformes entre otros. Es un paladar que tiene una solidez estructural superior al neognato, en tanto trabaja toda la
plancha palatal como un solo elemento; posee prevómeres muy anchos y apoyados francamente sobre lo que es el rostro
esfenoidal que corre por encima. En cambio en los neognatos, los prevómeres suelen ser muy estrechos incluso
practicamente inexistentes. En los paleognatos los palatinos establecen una suturación con los pterigoides del tipo escamosa
esto es que los palatinos están ampliamente extendidos sobre los pterigoides inmovilizándolos ante cualquier tipo de
articulación sobre el plano horizontal; en cambio en neognatos, los palatinos y los pterigoides no están sobremontados unos
sobre otros sino que se tocan y forman una articulación activa. En paleognatos, los pterigoides están apoyados fuertemente
hacia atrás, sobre dos apófisis que se proyectan desde el mismo basiesfenoides (apófisis basipterigoideas); en neognatos
esas apófisis no existen en la gran mayoría de los grupos y si existen no llegan a contactar a los pterigoides.
Esto da un cráneo rígido en paleognatos y uno articulado en neognatos.
En un neognato, en el momento de la apertura de la boca, van a empezar a actuar unos cuantos puntos de articulación.
Dos puntos de articulación se dan en el cuadrado, uno es con la región ótica y otro con la articulación de la mandíbula, o sea
un cráneo estreptostílico. A su vez el cuadrado está actuando sobre dos barras, una corresponde al pterigoides, y la otra al
palatino, (y articulan entre sí). En el momento de la apertura, el cuadrado vascula hacia delante y empuja estas dos barras
que estaban plegadas y las endereza, lo que hace que tiendan a levantar el pico hacia arriba. En ese momento se produce
una articulación en la parte anterior del cráneo. Esto esta diciendo que además de poseer un cuadrado móvil, existe
desplazamiento de huesos a nivel craneano. El desplazamiento de todo el dermocraneo ( o sea las alostosis) sobre el
autocraneo (las autostosis) define la kinesis craneana. Esa kinesis craneana esta manifestada en cierto puntos. En un ave
esta en la parte bien anterior (pueden haber siete tipos distintos) y se denomina prokinesis; la mesokinesis que se desarrolla
en la zona media del cráneo se da entre la parte anterior del tabique interorbital y la zona de frontales y parietales; está
presente en algunos saurios; la kinesis que se da entre el bloque ótico occipital y en particular con los parietales se denomina
metakinesis y esta presente en rinchocéfalos. El kinetismo craneano va de la mano de la estreptostilia? O es un evento
independiente?... es un evento independiente ( es el caso de los rinchocefalos).
 FILOGENIA DEL CRANEO

Los cambios que sufrió el cráneo de los vertebrados a lo largo de su evolución no siempre implicaron
relaciones filogenéticas.
Los más antiguos cráneos que se conocen son los de los ostracodermos cuyos registros constan de placas
calcificadas, que correspondían a parte de la cobertura craneal. Este grupo se define principalmente por
ausencias: de aletas pares, de 3 canales semicirculares, de mandíbulas. No hay sinapomorfías que puedan
definirlos. Son denominados agnatos, en sentido amplio. Las relaciones entre los ostracodermos y los agnatos
vivientes es un tema de discusión, ya que los ciclóstomos son bastante diferentes a los ostracodermos. Carecen
del escudo cefálico, no poseen ningún tipo de osificación ya que su esqueleto es predominantemente
cartilaginoso. Sus arcos branquiales que forman la canastilla branquial de los ciclóstomos no son homólogos a los
de los gnatostomados ni a las de los ostracodermos.
Los escudos de los ostracodermos estaban formados por notables placas dérmicas (alostósicas) gruesas, a
veces con forma de escamas, las cuales no son homólogas a las escamas de los peces actuales. Los escudos
presentaban prolongaciones a manera de estabilizadores, que no son homólogas a aletas pares. Vamos a
encontrar aberturas para los ojos, el órgano pineal y las narinas, una o dos dependiendo del grupo de
ostracodermos que se trate. Se demostró que los ciclóstomos poseen, en estadíos ontogenéticos tempranos, un
esbozo de narinas pares. Esto lleva a la conclusión que el estadío adulto de narina impar es secundario. La
condición primaria o secundaria de narina par o impar en ostracodermos no se puede determinar.
En una vista ventral se observa que debajo del escudo completo hay un embaldosado de pequeñas placas
que cubrían la cámara orofaríngea. En el borde de ese embaldosado hay numerosas aberturas branquiales cada
una correspondiendo con una bolsa branquial. En la parte más anterior, la boca.
Si se retira el embaldosado se observan una serie de branquias apoyadas sobre sus respectivos arcos
branquiales, en un número elevado (+9), las cuales tenían una salida independiente sin colector común.
La manera de determinar la homología de estos arcos ya que ninguno se diferencia como mandíbula, fue
haciendo cortes delgados y reconstruir el sistema nervioso de estos animales.
Una parte del sistema nervioso está relacionada con una serie de órganos eléctricos, laterales, en unas
depresiones. Reconstruyendo el recorrido de los nervios en relación con las branquias, se encuentra que un nervio
tiene el recorrido y la unión con el sistema nervioso central de manera tal que permite la identificación como el
correspondiente al arco mandibular. Existía otro nervio que se comportaba de la misma manera, por lo que se
determinó que esos arcos correspondían con el premnd. y el mnd. El arco premandibular no se va a encontrar
desarrollado como un arco total o parcialmente formado en ningún gantóstomo, pero se supone que las trabéculas
podían haber derivado del material que formaba el arco premandibular en los ostracodermos. Esto no es posible
determinar en ciclóstomos ya que las canastillas branquiales no son homólogas de los arcos branquiales sino que
lo son de los arcos o cartílagos extrabranquiales o parabranquiales.
La presencia de ese arco premandibular y su relación con la parte más anterior del tubo digestivo está
fundamentada por lo siguiente: el tubo digestivo en su parte más craneal no es la que se va a poner en contacto
con la invaginación ectodermica que va a formar la boca sino que está en una digitación un poco más posterior.
Por lo que la boca de los gnatostomados no es terminal como la de los agnatos sino que se ubica en un plano un
poco más posterior.
Sin saber realmente de dónde vienen los placodermos, estos son los primeros gnatostomados, divididos en
varios grupos con diferentes adaptaciones, siempre con quijadas tanto superiores como inferiores y rodeadas por
placas alostósicas no homólogas a las de los otros gantostomados o eugnatóstomos. Esas placas están rodeando
al palatocuadrado y al cartílago de meckel, los cuales se mantienen como tales durante toda la vida. Presentaban
además de la cobertura cefálica, una a modo de anillo en la región torácica anterior. El resto del cuerpo podía
estar desnudo, reducido o cubierto de placas a modo de escamas.
A partir de los placodermos habrían derivado los verdaderos gnatostomados.
Los condrictios tienen relaciones bastante inciertas con los placodermos aunque se considera que los
condrictios son un grupo monofilético, soportados principalmente por la presencia de un esqueleto cartilaginoso
durante toda la vida, lo cual se interpreta como una condición neotenica. Además ese cartílago del esqueleto tiene
una calcificación prismática que no se encuentra en ningún otro tipo de vertebrados.
Dentro de los osteictios ubicamos tres grandes grupos: acantodeos, actinopterigios y sarcopterigios. Los
primeros, llamados “tiburones espinosos”, tenían un perfil alargado con espinas notables en la o las aletas
dorsales y entre las aletas pectorales y pélvicas podían existir hasta 5 pares más de aletas, lo que completa un
total de siete pares en la región ventral. Las espinas eran huecas con estructura interna radiada y podían llevar
hacia atrás un velo carnoso. En relación con las aletas pectorales y pélvicas se desarrollaron los primeros esbozos
de cinturas, con discutible homología a las que luego aparecen en los otros grupos de osteictios.
El cráneo poseía, por detrás de la boca y entre cada par de arcos, una abertura branquial. Cada uno de esos
arcos branquiales soporta un opérculo propio dirigido hacia atrás. Dicho opérculo está formado por una serie de
placas alostósicas.
Los acantodeos no tienen relación filogenética alguna con los otros peces (actino y sarcopterigios).
En cuanto a la suspensión hay que remarcar que el arco hioideo no participa por lo que hablamos de una
autostilia y el palatocuadrado no está fusionado al neurocráneo por lo que es la variante autodiastilia.
Los actinopterigios están definidos por la posesión de hasta cuatro placas escleróticas, que se forman en
torno a la cápsula óptica, aletas de radios, escamas ganoideas, una aleta dorsal. Los sarcopterigios tienen más de
cuatro placas escleróticas, escamas cosmoides, aletas lobuladas, dos aletas dorsales. Estos últimos tienen
relación con el origen de tetrápodos.
Dentro de actinopterigios existen tres estados estructurales: condrósteos, holósteos y teleósteos, no siendo
formas naturales.
Los primeros son los más primitivos, definidos por la posesión de sólo tres elementos operculares que son el
preopercular, opercular y el subopercular; un ángulo de las quijadas muy posterior, lo que hace que la boca trabaje
esencialmente ventral y los mx no tienen la oportunidad de dirigirse hacia delante porque están inmovilizados por
dos huesos, uno externo, el preopercular y uno interno, el ectopterogoides. Poseen además una serie de rostrales,
uno de ellos en la posición de los maxilares verdaderos. La suspensión es esencialmente hiostilica. El
preopercular tiene una posición casi horizontal, el hiomandibular también, puesto que, lateralmente, el cráneo está
muy dirigido hacia atrás.
Los holósteos poseen además de los ya mencionados elementos operculares, el interopercular, que se
mantiene en teleósteos. La posición del hiomandibular es cercanamente horizontal; el maxilar no está en contacto
con el preopercular ya que se desconectó, lo que hace que el ángulo de entre quijadas esté más adelante. Se
mantienen elementos rostrales en la parte anterior incluyendo alostosis que se consideran homólogas a los
premaxilares de los demás actinopterigios.
Los teleósteos pierden los rostrales. Sólo quedan los premaxilares en la parte anterior. Se mantienen los
cuatro elementos operculares. La suspensión es hiostílica puesto que el hiomandibular contacta con la región ótica
y relacionando la parte de la articulación de la quijada. Sin embargo aparece, entre el hiomandibular y el cuadrado,
el simplectico, dando la variante methiostílica.
En formas más avanzadas de teleósteos la liberación del maxilar avanza más todavía y comienza a montarse
sobre los premaxilares, los cuales se dirigen hacia atrás. Por ello, cuando la boca permanece cerrada, los
maxilares se ven montados sobre los premaxilares; cuando la boca se abre, estos dos elementos se alinean.
 Los sarcopterigios están conformados por dos grupos: los dipnoos y los crosopterigios.
Los verdaderos ancestros de los tetrápodos son los crosopterigios ripidistios (+), en base a caracteres
craneales. Este grupo poseía, entre parietales y postparietales, a nivel del dermocráneo, una articulación entre la
parte anterior y la parte posterior. Ese dermocráneo articulado, al igual que el endocráneo está osificado en dos
bloques, uno otico-occipital y uno etmo-esfenoidal. La suspensión es en algunos ejemplares hiostílica y en otros
anfistílica. En el interior de la base del neurocráneo está el canal notocordal.
En los tetrápodos más primitivos se observa en la parte lateral del cráneo una serie de recorridos de lo que es
la línea lateral, mismo recorrido que se observa en los huesos dérmicos del cráneo de ripidistios avanzados; lo
que marca la tendencia al agua.
Al igual que en ripidistios hay una osificación de la parte endocondral en dos bloques, pero la manifestación
externa de esa osificación en bloque no existe. En los laberintodontes más primitivos quedan reminiscencias del
aparato opercular, en el sub y en el preopercular. También poseían canal notocordal en vista palatal. Además
estos primeros tetrápodos presentan una muesca ótica, lugar donde se estaría apoyando la membrana timpánica,
que sería el límite externo de una nueva cavidad: el oído medio. Dentro de el está el hiomandibular, ahora llamado
columela, elemento rígido encargado de llevar las vibraciones del medio externo al oído interno. La cavidad del
oído medio derivó de la primer bolsa (espiracular), aquella que está entre el arco mandibular y el hioideo.
A partir de este primitivo grupo de anfibios, los Ichtyostegalia, se diferencian dos líneas evolutivas dentro de
anfibios. Una de ellas va a llevar a la diversificación del resto de los grupos de anfibios, tanto fósiles como actuales
(“batracomorfa”, representada dentro de laberintodontes por el orden Temnospóndili). La otra lleva hacia la
diversificación de los amniotas (“reptiliomorfa”, representada dentro de laberintodontes por el orden
Antracosauria).
Ambas líneas tienen características craneales opuestas. Los batracomorfos tienen un cráneo bajo y ancho
(platibásico) con vacuidades palatales grandes, dos dermo-supraoccipitales, la condición latitabular del cráneo, es
decir, que los parietales no están en contacto con los tabulares, el yugal es un hueso circumorbital y no un hueso
del borde de la quijada; el lagrimal no contacta narina con órbita, no las une. Dos cóndilos occipitales.
Los reptiliomorfos poseen características prácticamente opuestas. Los cráneos tienden a ser tropibásicos; con
la tendencia a tener un solo cóndilo occipital. El yugal es un elemento del borde de quijada; el lagrimal contacta
narina con órbita; se mantienen los dermo-supraoccipitales. Aparece la condición angustitabular en donde
parietales se ponen en contacto con tabulares.
El paso hacia los amniotas está plasmado en los reptiles anápsidos, más primitivos, con una región temporal
cerrada, sin formar arcos zigomáticos, ni delimitando fenestras.
Dentro de este grupo y hablando de formas actuales tenemos a los quelonios que derivaron como tales en
una línea temprana. Otro grupo de anápsidos dieron origen a los reptiles, aves y mamíferos. Son los
captorrinomorfos, tropibásicos, un solo cóndilo, lagrimal une órbita con narina, el yugal es borde de quijada. El
supraoccipital es autostósico.
Se comprobó que los sinápsidos no derivan de captorrinomorfos sino que estarían derivando de un estadío
amniota no precisado.
En los millerosauroideos, a diferencia de lo que ocurría con los captorrinomorfos, se buscaron los orígenes de
los reptiles con cráneos fenestrados. En este grupo, en la zona temporal comienza a haber una separación de
huesos, delimitando una abertura que por el momento no es homóloga a ninguna de las fenestras. Probablemente
a partir de los millerosauroideos hayan derivado los diápsidos en sentido amplio. Dentro de este grupo de
diápsidos encontramos a los Lepidosaurios y los Arcosaurios.
 Los diápsidos tipicos poseen dos fenestras temporales. La inferior está cerrada por el yugal y el cyugal; el arco
zigomático superior está conformado por el postorbital y el escamoso. El parietal cierra dorsalmente. Este tipo de
cráneo se encuentra en algunos grupos de lepidosaurios y arcosaurios.
Dentro de lepidosaurios la condición diápsida típica se encuentra en varios grupos fósiles y actuales
(rincocéfalos). En el resto de los lepidosaurios el arco inferior tiende a separarse por reduccuón del cy. Ya en
prolacertiformes el cy desaparece como borde de quijada y se mantiene como una placa calcificada en la parte
posterior de la fenestra inferior. De esa primitiva condición derivada del diápsido devendrían los cráneos de los
saurios donde no existe aquella placa calcificada; y, en ofidios, además, desaparece el yugal, rompiéndose,
secundariamente, el arco superior.
Los arcosaurios y, para nombrar un grupo fósil, los tecodontes, poseen el cráneo diápsido típico. Además
tienen una fenestra preorbitaria y una mandibular. De estos derivaron las aves, las cuales, a su vez, derivaron de
un grupo de saurisquios (coelurosauria).
Las aves más primitivas, los archaeopterigiformes mantienen la condición arcosauria típica. Fuera de este
grupo, la condición diápsida no es típica. En aves cretácicas se separa el postorbital del escamoso y luego
desaparece el postorbital, quedando continuas ambas fenestras, siempre limitadas inferiormente por el arco
zigomático inferior. En el estadío adulto presentan fusión de muchos huesos; tienden a hacerse más livianos
debido a la neumatización de estructuras, la cual viene por dos vías, principalmente: a través de la cápsula nasal y
ótica. Mantienen un cóndilo occipital, formado por el basioccipital, al igual que todos los cocodrilos, únicos
arcosaurios vivientes.
Los primeros sinápsidos (pelicosaurios) derivan de los captorrinomorfos. Tienen una sola fenestra ínfera, que
se considera homóloga a la fenestra ínfera de un diápsido, aunque se diferencia porque el escamoso desciende
por detrás de la fenestra y se ubica entre el yugal y cy, excluyéndolo del arco zigomático inferior. De esta manera,
en pelicosaurios ya se establece la conexión escamoso-yugal, que se mantiene en sinápsidos avanzados y que
forma el arco zigomático mamaliano.
En un sinápsido primitivo la estructura mandibular es muy similar a la de cualquier reptil. El dentario que porta
los dientes, en general todos iguales en forma, aunque con variación de tamaño. El resto de los huesos
mandibulares, tanto del arco externo como del interno están todos presentes y en la misma posición. El paladar es
bastante abierto, sin embargo ya se insinúan prolongaciones hacia la línea media de los maxilares y premaxilares,
prefigurando un paladar secundario. Mantienen un cóndilo occipital.
En sinápsidos más avanzados (terápsidos), el dentario comienza a avanzar sobre los restantes huesos
mandibulares. No sólo porta los dientes sino que además comienza a involucrarse en el desarrollo de una apófisis
coronoides propia, reemplazando al coronoides. Paralelamente, la fosa temporal pierde su conexión dorsal (arco
zigomático superior), es decir, el postorbital y el escamoso se desconecta, con lo que la fenestra se abre hacia
arriba, permitiendo que la musculatura masticatoria (que se está haciendo más compleja) avance sobre la
superficie de los parietales. El paladar secundario, ahora formado más específicamente por las prolongaciones de
premaxilares y maxilares avanza un poco más y las coanas se comienzan a correr más hacia atrás. De esta
manera se comienza a desarrollarse un área de procesamiento de los alimentos separada de las vías aéreas,
cosa que no sucede en reptiles primitivos y en el resto de los reptiles en donde las coanas están abiertas en la
parte anterior del paladar.
En un terápsido más avanzado todavía, el dentario no sólo avanzó sobre la región coronoidea sino que lo
hace sobre la región angular y busca su propia articulación con el resto del cráneo, generando una nueva
articulación, la dentario-escamosal, manteniendo todavía la antigua articulación reptiliana cuadrado-articular. El
resultado es que todos los huesos mandibulares fueron desplazados y sustituidos y ahora se ubican en canales
internos al dentario. La fosa temporal ya perdió el postorbital. El frontal forma ahora la apófisis postorbitaria y
como resultado toda la región dorsal de la fenestra temporal queda abierta permitiendo el paso hacia la zona
parietal de la musculatura masticatoria. La batería dentaria se hace cada vez más compleja y la diferencia entre
grupos de dientes se va haciendo más marcada, lo que se traduce en una complejización de los procesos de
masticación. Los basioccipitales que en pelicosaurios formaba el cóndilo occipital, en terápsidos avanzados se
adelanta, permitiendo que los exoccipitales formen los dos cóndilos.
En formas actuales de mamíferos y en adultos, la mandíbula está formada por un solo hueso, el dentario; hay
un paladar óseo que lleva las coanas a una posición bien posterior, pero la posición de la entrada del aire es aún
más posterior que la abertura ósea ya que por detrás de la abertura ósea se extiende una membrana, el velo
palatino que lleva la abertura efectiva de las coanas hacia una posición muy posterior, por encima de la abertura
del sistema respiratorio.
En mamíferos hay una tendencia a la formación de complejos óseos, los cuales tienen su máxima expresión
en primates superiores, formándose cuatro complejos sucesivos desde la parte posterior hacia la inferior: occipital,
que involucra a todos los huesos que forman el anillo que rodea al foramen magno; el complejo temporal,
incluyendo el escamoso, timpánico, petroso, mastoideo; el complejo esfenoidal, con basiesfenoides, aliesfenoides
(laterales), preesfenoides, orbitoesfenoides (laterales) y los pterigoides; el complejo etmoidal, incluyendo
mesetmoides, ectecmoides. Esta es la configuración máxima que encontramos en un primate superior. En un
perro no existen estos complejos totalmente formados sino que vemos algunos de esos huesos soldados con
otros formando una estructura que no permite ver los límites.
Qué es el aliesfenoides? Es el epipterigoides del que se habló en reptiles, el cual ya está presente y osificado
en reptiles mamiferoides. En un corte transversal hecho a nivel del basiesfenoides se observan a los
epipterigoides como elementos laterales a estos. Estos epipterigoides son una osificación del proceso ascendente
del palatocuadrado y que no tiene nada que ver con la osificación que se forma en lo que es la pared primaria del
cráneo, la pared membranosa que se puede osificar o no y que si se osifica va a formar un pleuroesfenoides en
este grupo (reptiles). En algún grupo de terápsidos tanto el epipterigoides como la osificación de esa pared
primitiva a nivel de la pila antótica como pleuroesfenoides está presente. Eso hace que se delimite un espacio
extracraneano (cavum epipterigum). Esa cavidad externa, en los terápsidos, puede llegar a quedar delimitada por
una doble pared, por la pared reptiliana (pleuroesfenoides) y la pared que en mamíferos estará formada por el
epipterigoides. Esa cavidad delimitada por las dos paredes ya mencionadas, en mamíferos se incluye dentro de la
cavidad encefálica ya que los epipterigoides ahora no son simples barras sino que se extienden lateralmente y
hacen de paredes al basiesfenoides, limitando la caja. Al hacerse paredes, el pleuroesfenoides ya no osifica sino
que se mantiene como una lámina proyectada a partir de un hueso de la cápsula ótica, pero nunca a modo de
pared completa. Como resultado, aquella caja que antes era extracraneana, ahora es intracraneana, relacionada
con el aumento del desarrollo del sistema nervioso central.
En mamíferos aparecen en el oído medio, además del estribo (hiomandibular), el yunque (cuadrado) y el
martillo (articular), el cual suele llevar adosada una alostosis de la mandíbula, el gonial a modo de apófisis foliana.
Se adiciona un tercer oído, representado por un tubo (oído externo). El límite entre la cápsula ótica (oído
interno) y el oído medio es la fenestra oval.
La membrana timpánica de un no mamífero no es homóloga a la de un mamífero. La de un mamífero es una
neoformación que incluye la antigua membrana reptiliana la cual está ubicada entre el estribo y el exterior. La de
un mamífero externamente cubre al articular, al cuadrado y al hiomandibular.
El oído medio mamaliano adiciona otro hueso además de los ya mencionados: el angular, que forma el
timpánico, una alostósis que en distintos grupos de mamíferos forma distintas estructuras. En marsupiales
generalmente forma un anillo, en canguros y formas relacionadas forma un tubo pero no una bula. Ese
abultamiento, en marsupiales lo forma una expansión de los aliesfenoides. En otros grupos además de existir el
timpánico formando una bula, se adiciona una neoformación, probablemente como una excrecencia del
basiesfenoides que forma un endotimpánico y entre ambos forman esa bula que envuelven al oído medio. Hay por
lo menos tres variantes más, en las cuales esa bula puede estar formada solamente por una proyección del
basiesfenoides, por una excrecencia de la osificación misma de la cápsula ótica o a veces de una combinación de
las tres.
La cápsula ótica desarrolla tres centros de osificación: uno anterior (prootico), uno superior (epiótico) y uno
posterior (opistótico). Esos huesos se forman como tales en no mamíferos y su devenir es variable, quedando libre
el proótico generalmente y los otros fusionándose a alguno de los occipitales. En mamíferos los tres centros de
osificación se forman tempranamente en torno a la cápsula ótica pero entre los tres forman una sola estructura: el
petroso.
 DIENTES

Los dientes son estructuras de una consistencia dura a bastante dura, de hecho el esmalte es el tejido más duro de
los tejidos corporales. La función primaria es la aprensión de alimentos, no la masticación.
¿????/? (= entre las formas actuales propia de los mamíferos y entre los grupos extinguidos en los reptiles
mamiferoides más avanzados). Son piezas que están ubicadas preferentemente dentro de la boca, dentro de las
quijadas, en especial en sus bordes en oposición . El origen de los dientes es doble, son estructuras ecto-mesodérmicas,
y por mas que en el diente ya formado definitivo no haya derivados ectodérmicos????, en la formación del diente sí
intervienen tejidos ectodérmicos en la modelación de las coronas. Pueden estar ubicados en palatinos, pterigoides,
paraesfenoides, prevómeres, goniales, espleniales, coronoides, y ya fuera de la boca, mas atrás en el tubo digestivo, en
la faringe. También pueden ubicarse extrabucalmente, por ejemplo los incisivos de los proboscídeos, los caninos de las
morsas, el único diente del monodon, los caninos de los suideos, dentro de los peces en condrictios (en el pez sierra).
Cuando hablamos del origen ecto-mesodérmico, debemos aclarar que el mesodermo que se diferencia como papila
dentaria tiene su origen en el mesodermo de las crestas neurales, ya que estas, entre otras cosas forman, (además del
esqueleto visceral craneano) o inducen, la formación de lo que van a ser las papilas dentarias y ellas son las que
diferencian la capa más externa de odontoblastos que segrega la dentina.
La formación de los dientes comienza con un engrosamiento, muy temprano en el desarrollo embrionario, del
ectodermo del borde de las quijadas para conformar lo que se denomina lámina dentaria. Esa lámina dentaria es
continua en todo el borde de la quijada, y ese engrosamiento se profundiza en la dermis sin perder nunca conexión con
el epitelio bucal. A partir de esa lámina dentaria, a intervalos mas o menos regulares y cerca de los lugares donde
después van a estar los dientes ya formados, comienza a mostrar la lámina una serie de engrosamientos y cada uno de
esos engrosamientos, van a tener la capacidad de desarrollar eventualmente un germen dentario. En un corte de un
germen dentario en desarrollo se observa un órgano en forma de campana que envuelve parte del mesodermo; todo
este órgano que se denomina órgano del esmalte se incurba y envuelve una porción del mesodermo subyacente, esa
porción de mesodermo es la que deriva de las crestas neurales (no cualquier parte del mesodermo), y es lo que se va a
diferenciar como papila dentaria. Justamente en donde el órgano del esmalte (exclusivamente de origen ectodérmico),
contacta con esa papila dentaria diferencia una capa de células prismáticas, altas, que se denominan adamantoblastos o
ameloblastos encargados de la formación eventual del esmalte y que componen en su conjunto el epitelio adamantino
interno. La diferenciación de esas células del epitelio adamantino interno, induce a la capa mas externa de la papila
dentaria (que es mesodermo) a diferenciarse como una capa continua de odontoblastos (células que van a formar la
dentina en su momento). Esos odontoblastos al igual que los adamantoblastos son prismáticos, altos, y van formando
dentina hacia la parte apical; los adamantoblastos hacen lo propio con el esmalte, también hacia la parte apical. El
órgano del esmalte, además de tener un epitelio adamantino interno diferenciado en ameloblastos, tiene un epitelio
adamantino externo, y entre medio de estos una pulpa del esmalte. Todos lo órganos del esmalte tienen el epitelio
adamantino int. y ext. pero no todos tienen una pulpa del esmalte bien conformada . En los lugares en donde no hay
pulpa del esmalte o en los dientes en donde no hay pulpa del esmalte, el esmalte no se forma pero los dos epitelios
siguen existiendo, de hecho ese órgano del esmalte, tiene una responsabilidad, discutida hoy, pero siempre está
vinculado a la conformación de lo que va a ser la corona definitiva. Este órgano formará un diente en tanto no pierda la
conexión con la lámina dentaria; si esto sucede, el germen aborta y el diente no se forma.
En el momento en el que los ameloblastos (ectodérmicos) y los odontoblastos (mesodérmicos) están diferenciados,
comienza un juego de inducciones mutuas, para formar tanto la dentina como el esmalte. En el mismo momento en que
están en contacto esas dos capas, los odontoblastos forman unas pequeñas ramificaciones, desprolijas, hacia la parte
apical que se denominan predentina fibrosa, esa predentina cuando es identificada por los ameloblastos los llevan a
formar esmalte, y la presencia de esmalte lleva a los odontoblastos a formar la dentina definitiva.
Lo que primero se va a formar en este diente en desarrollo, obviamente va a ser la corona, ésta se forma en una
posición netamente intraalveolar (si el diente está ubicado en un alvéolo), y va a ser empujada posteriormente hacia el
exterior por el desarrollo de una raíz. El desarrollo de este puede terminar en una estructura como la de un diente con
crecimiento limitado, donde se formó primero la corona en el interior de ese alvéolo y el desarrollo posterior de las raíces
llevo a que la corona hiciera erupción. Cuando el total de la corona termino de hacer erupción, ese diente deja de subir y
las raíces detienen su crecimiento por una estrangulación de la comunicación de lo que era la papila dentaria con el
resto del mesodermo. Ese estrechamiento de la base de la raíz hace que la papila dentaria pierda la capacidad de
formar dentina. Después de que el diente hace erupción solamente hay una especie de crecimiento secundario de
dentina que termina de rellenar las imperfecciones de la parte cavitaria donde va a estar alojada lo que era la papila
dentaria y que ahora se denomina pulpa del diente. Esa cavidad pulpar, con la pulpa adentro, es una cavidad que
mantiene un tejido vivo que posee una irrigación e inervación. Hasta ahora tenemos tres tejidos involucrados: el esmalte,
de grosor variable, ubicado esencialmente sobre la corona; la dentina, por debajo del esmalte, formando la totalidad de
las raíces; la pulpa del diente dentro de la cavidad pulparia que es un tejido blando que queda como remanente de lo
que era la papila dentaria; y un cuarto elemento que es el cemento, que esta fijando la raíz al hueso o cartílago que esté
llevando el diente. Ese cemento si está ubicado encima de un hueso es un tejido que se desarrolla a partir del periosteo;
tiene una consistencia muy semejante a lo que es el hueso esponjoso y si bien en este tipo de diente no invade la
corona, en muchos tipos de diente de crecimiento prolongado el cemento invade la parte dorsal de la corona y
acompaña el crecimiento de todo el prisma, durante todo el tiempo en que este se desarrolla (diente selenodonte).
Los dientes suelen tener una serie de características, tanto en el tipo de crecimiento, en la complejidad, en la
relación que establecen con el hueso o cartílago que lo esté llevando... todo eso lleva a toda una clasificación de los
dientes y por ende esa clasificación puede ser transmitida a las denticiones (todos los dientes, no solo los que se ven
sino que incluye a los que eventualmente tuvo en todas las generaciones dentarias del animal). De acuerdo a su
crecimiento se pueden clasificar en tres tipos: crecimiento limitado, crecimiento prolongado, y crecimiento continuo. Los
de crecimiento limitado se denominan braquiodontes, corresponden a dientes donde hay un desarrollo neto de una
corona en posición intraalveolar y un desarrollo posterior de una raíz que empuja a la corona hacia fuera. En este tipo de
diente normalmente vamos a encontrar un esmalte grueso, una neta separación entre lo que es corona y lo que es raíz
identificándose una zona singular; en proporción las coronas son mas pequeñas que las raíces. Pasado el período de
crecimiento, el diente lo único que sufre es desgaste posterior. Los otros dos tipos se denominan dientes hipsodontes en
sentido amplio; estos se separan en dos grupos: aquellos que crecen durante un tiempo (los protohipsodontes) y los que
crecen toda la vida (los euhipsodontes). Los protohipsodontes tienen una corona más grande, que si la sumamos desde
el inicio de su formación hasta la finalización, va a dar un prisma mucho mas alto que la corona de un diente
braquiodonte. Esta corona se va a formar durante un tiempo prolongado en la vida del animal, al mismo tiempo que se va
desgastando. Ese desgaste es compensado con el crecimiento de la corona. En un momento determinado deja de
formarse corona y solamente se empuja hacia fuera el resto de corona que estaba formado adentro de los alvéolos, y
solo queda a partir de ese momento la formación de raíz que va a seguir empujando la corona que queda. Después de
este empuje, la raíz se estrecha y cesa el crecimiento. Este tipo de diente está presente en roedores, équidos, bóvidos,
cérvidos y camélidos. El hecho de que el crecimiento sea durante un largo período de tiempo hace que el desgaste
muestre distintos dibujos coronarios (a caballo regalado no se le mira los dientes.....). En un euhipsodonte puede
suceder muy tempranamente que existan fosetas, que a medida que vayan creciendo las irán perdiendo hasta alcanzar
una morfología definitiva; mostrando un largo de corona infinitamente mayor que el largo de raíz (que esta restringida al
último anillo del fondo del alvéolo). Están presentes en los incisivos de lo elefantes, roedores, lagomorfos, molariformes
de xenartros, etc.
Los dientes presentan distintas relaciones con los elementos duros que los soportan. En una sección del hueso o
cartílago que porta el diente podemos observar que si este se ubica apoyado en su superficie, ésta es una implantación
dentaria de tipo acrodonte. Si el diente no se apoya sobre el hueso sino que lo hace en una especie de escalón o resalto
de posición netamente lateral (del lado labial o lingual), hablamos de una implantación de tipo pleurodonte. Acrodoncias
y pleurodoncias se encuentran en peces, en anfibios; las pleurodoncias especialmente en reptiles. El tercer tipo de
implantación dentaria es la tecodoncia, en donde el diente está implantado en un alvéolo, o sea en una cavidad del
hueso que lo lleva. Se encuentra en todos los mamíferos y en cocodrilos. Que el diente tenga una porción dentro de un
alvéolo no necesariamente implica que esa porción sea una raíz, en un cocodrilo no hablamos de una porción radicular
del diente sino que hablamos de una porción intraalveolar, ya que el diente prácticamente es cónico y en cualquier
porción que se lo seccione los componentes van a ser exactamente los mismos. Para hablar de una porción radicular
neta, tenemos que encontrar entre la porción del diente que se encuentra afuera y la porción mas profunda de ese diente
en el alvéolo, alguna diferencia en cuanto a sus componentes tisulares. Entre estos tres tipos de implantación existen
todos los tipos intermedios: hay sub-acrodoncias, sub-pleurodoncias, hay una especie de sub-tecodoncia o
hemitecodoncia (protecodoncia) donde muchas veces los alvéolos se hacen tan próximos que llegan a formar un canal
(parte posterior de las quijadas de los cocodrilos).
Los dientes pueden desarrollarse en una dentición única, que aparece una sola vez en la ontogenia del animal, y no
se reemplaza nunca. En ese caso hablamos de monofiodoncia
(dipnoos, holocéfalos, rincocéfalos, marsupiales, edentados (–) Dasipus sp., sirenios, proboscídeos, odontocetos).
En muchos mamíferos hay un reemplazo que involucra solamente a una parte de la dentición: incisivos, caninos y
premolares, que muestran una segunda generación; esa situación de reemplazar parte de los dientes se denomina
hemifiodoncia (una “difiodoncia” incompleta ) en la cual los molares no se recambian (carnívoros, primates, artiodáctilos,
perisodáctilos). Ejemplos verdaderos de difiodoncia y trifiodoncia (como excepcionales) se conocen en algunos grupos
de mamíferos autóctonos sudamericanos (notungulados), en donde se ha observado que los molares tienen reemplazo.
En cocodrilos y en algunos saurios, existe una renovación de series dentarias durante un tiempo prolongado de la
vida. El número de generaciones dentarias son varias pero en un momento determinado se detiene la sustitución, y se
establece una definitiva, esto se denomina oligofiodoncia. En el caso de que las sustitución de generaciones dentarias se
desarrolle durante toda la vida se denomina polifiodoncia (condrictios, en muchos reptiles). El reemplazo de cada pieza
dentaria por su sustituto se puede dar de tres formas diferentes: vertical (normal en mamíferos), lateral labial o lingual
(normal en reptiles, anfibios y peces) y, el tercer tipo es una sustitución de un diente por otro pero de la misma
generación, es un reemplazo horizontal; lo que sucede es que el campo molar es mas restringido que el largo total de la
serie molar, entonces hay una erupción de premolares y molares temprana que empiezan a actuar, se van desgastando,
y las nuevas piezas que están mas posteriores empiezan a arrastrar a las desgastadas y se van cayendo o se van
rompiendo en los bordes de los diastemas (canguros, elefantes). Esto muestra que los dientes son perfectamente
móviles.
Cuando hablamos de denticiones podemos hablar de denticiones homodontas, cuando todos los dientes son iguales
o cercanamente iguales (odontocetos). Cuando hay dientes sencillos y dientes complejos se habla de heterodontas (por
ej. nosotros), a su vez los dientes sencillos se denominan haplodontes;, normalmente son cónicos o espatulados
(caninos, incisivos, dientes de peces ), y los complejos se denominan plexodontes (premolares, molares).
Los dientes pueden estar en una serie continua y cerrada como en nuestro caso (enterodoncia) o pueden estar en
series discontinuas (atelodoncia) con separación entre dientes que se denomina diastema. Estos espacios pueden ser
por separación de dientes (cánidos) o por ausencia de piezas (mulita).
 La relación que se establece entre los dientes de la mandíbula con los dientes de la quijada superior se denomina
oclusión. La forma mas común y mas primitiva es la alternancia (reptil como una citación primaria, secundaria en un
odontoceto). Desde los mamíferos mas primitivos, la serie postcanina, comienza a adquirir cúspides secundarias las
cuales se pueden unir por crestas mas o menos cortantes; pero el tipo de oclusión sigue siendo una alternancia
esencialmente. Esta situación primitiva se da en mamíferos mesozoicos (triconodontes y docodontes), en donde las
cúspides estaban alineadas. En mamíferos mas avanzados, las cúspides ya no están en una misma línea sino que se
desalinean y determinan triángulos, y enfrentan por primera vez francas caras que permiten cortes (simetrodonta). Un
poco mas avanzados tenemos a los eupantoterios, en donde los dientes inferiores buscan por primera vez oponer
superficies con los dientes superiores. El diente inferior empieza a formar hacia atrás una extensión de su cíngulo, una
extensión a nivel del cuello; esa extensión ya no se ubica en los espacios de alternancia sino que está enfrentándose
directamente superficie inferior con superficie superior. Entonces tenemos alternancia, corte y oposición simple. Mas
avanzado tenemos a los de oposición doble, con mas cúspides, que determinan por primera vez una cuenca que recibe
una cúspide del diente superior que no establece una relación cortante de un sólo lado sino que establece una relación
machacante (Cae en el medio de la cuenca una cúspide del diente superior). En ese momento es donde los mamíferos
adquirieron un diente machacante por primera vez. Hasta ese momento los dientes eran como mucho cortantes.
El hecho de no haber alcanzado hasta ese momento la capacidad de trituración del alimento, de alguna manera está
limitando la diversificación de los mamíferos hacia zonas de climas más estacionales. Todos los tipos anteriores de
dientes están en relación con una dieta eminentemente insectívora y frugívora, lo que implica una marcada tropicalidad y
subtropicalidad del clima.
La adquisición de tan compleja dentición le permitió a los mamíferos desplazarse más allá de la franja ecuatorial y
ampliar su hábito alimenticio, con una tendencia a la omnivoría y herbivoría.
Ese diente donde existe una expansión hacia atrás del molar inferior, que se denomina talónido, el cual tiene varias
cúspides que delimitan una cuenca y a su vez recibe una cúspide machacante del molar superior, es un diente de tipo
tribosfénico. Entonces, este tipo de diente está definido por la presencia de un talónido que recibe una cúspide
machacante del molar superior, denominada protocono.
En un diente de este tipo existen la siguientes cúspides: en los molares superiores hay protocono (lingual), paracono
(labial anterior), metacono (labial posterior). Estas 3 cúspides delimitan un área triangular denominada trígono.
En el diente inferior hay 3 cúspides que también determinan un área triangular, a saber, trigónido, y son: paracónido
(lingual anterior), metacónido (lingual posterior) y protóconido (labial). La expansión hacia atrás de este molar se
denomina talónido, el cual posee también 3 cúspides: hipocónido (labial), entocónido (lingual, enfrentada al anterior) e
hipoconúlido (posterior, general/. establece una relación con el diente sup.). En oclusión, el talónido recibe al protocono.
Este tipo de diente lo encontramos en las zariguellas, con capacidad tanto de cortar como de moler (talónido),
correspondiente a una dieta omnívora.
A partir de este diente tribosfénico derivan los 4 tipos de dientes presentes en mamíferos: bunodonte, selenodonte,
lofodonte y secodonte.
Los 3 primeros son principalmente triturantes, mientras que el último es estrictamente cortante.
En los triturantes, el talónido va a tender a prevalecer sobre el trigónido (que se reduce); en los secodontes el
talónido va a tender a reducirse, mientras que la parte anterior del diente prevalece.
Un diente bunodonte posee cúspides bajas y redondeadas, con grandes valles entre ellas. Las coronas van a ser
cuadrangulares y en general son braquiodontes y el esmalte grueso. Este tipo de diente se va a formar a partir de la
estructura tribosfénica original.
 Un diente bunodonte superior posee las siguientes cúspides: protocono (lingual), paracono y metacono (labial) y una
prolongación posterior de los dientes superiores que puede o no estar y que se denomina talón. Este posee una cúspide
llamada hipocono.
Un diente inferior, también con una corona esencialmente cuadrangular, va a mostrar entre 4 a 6 tubérculos. El
paracónido se pierde, el metacónido (lingual) se adelanta, el protóconido (labial) permanece, al igual que el hipocónido
(labial) y el entocónido (lingual), y el hipoconúlido en la posición más posterior. Para ampliar la superficie molar, las
cúspides pueden subdividirse (ejemplo: úrsidos).
En un diente selenodonte las cúspides ya no van a tener forma de cono, sino de medialuna. Cada una de las
medialunas corresponde al desgaste de lo que era uno de esos conos. Este tipo de diente nunca es braquiodonte,
porque un diente así no resistiría tanto desgaste. Los dientes selenodontes son protohipsodontes, es decir que crecen
durante un tiempo prolongado de la vida. En un individuo con este tipo de dentición, los dientes anteriores van a estar
mucho más gastados y con medialunas más marcadas que los dientes posteriores. Por fuera de las medialunas puede
haber cemento que invade la corona superficialmente. Este cemento es más blando que la dentina, que a su vez es mas
blanda que el esmalte (el más duro). El desgaste diferencial de estos 3 elementos genera un relieve en la superficie del
diente apto para la trituración del alimento.
En un diente lofodonte, la disposición de las cúspides es exactamente igual a la de los otros 2, pero esas cúspides
no están individualizadas sino que están unidas de a pares, formando crestas, existiendo 2 por diente en las formas más
sencillas. Estas crestas son de desarrollo transversal al plano sagital. La masticación en este tipo de diente puede ser
lofo contra lofo o lofo contra valle.
En el diente superior el lofo anterior se llama protolofo (paracono + protocono) y el posterior, metalofo (metacono +
hipocono).
En el diente inferior también se forman 2 lofos (no equivalentes a los del diente superior). El lofo anterior se
denomina metalófido (metacónido + protocónido) y el posterior se denomina hipolófido (entocónido + hipocónido). El
hipocúnulido suele formar un lofo pequeño posterior independiente. Esta es la constitución más sencilla de lofodonte.
También existen tetralofodonte y polilofodonte.
En carpinchos, que poseen polilofodoncia, también hay euhipsodoncia, condición que se conoce como elasmodoncia
(al hecho de poseer ambos tipos).
Los dientes lofodontes pueden ser también braquiodontes, protohipsodontes y euhipsodontes.
En los dientes secodontes, la forma de la corona va a tender a ser comprimida y a alinear las cúspides.
En un diente secodonte no especializado, el diente inferior tiene un trigónido formado por un paracónido, un
protocónido y un metaconido, estando el protocónido más elevado por sobre los otros dos y más posteriormente, el
talónido con sus 3 elementos.
Para que la superficie sea más cortante, se disminuye el talónido, y el metacónido y el paracónido van a crecer
tendiendo a igualar en tamaño al protocónido. Esta estructura se ve en un cánido. En un félido el talónido desaparece
completamente y solamente van a quedar 2 cúspides, protocónido y paracónido, de la misma altura, unidos por una
cresta bien cortante.

Existen 3 movimientos principales de masticación. El mas primitivo es el hortal, que lleva la mandíbula de arriba
hacia abajo y es típicamente cortante.
El segundo movimiento es de lado a lado, del lado externo hacia el interno se produce la masticación efectiva, este
movimiento se llama ecto-ental (mamíferos selenodontes y en lofodontes con lofos muy altos). Lofo sobre valle.
El tercer tipo es de adelante hacia atrás y se llama propalinal (mamíferos lofodontes). Lofo sobre lofo.
Estos tipos masticatorios nunca están solos, sino que se encuentran combinados.
 La fórmula dentaria es la manera de expresar el tipo y cantidad de dientes en un mamífero. Siempre se construye
con la mitad de la mandíbula. Se discrimina entre incisivos, caninos, premolares y molares.
Para un euterio la formula máxima es I 3/3 C 1/1 P 4/4 M 3/3. Para un marsupial es I 5/4 C 1/1 P 3/3 M 4/4. Para el
ser humano I 2/2 C 1/1 P 2/2 M 3/3.
Para que una fórmula dentaria sea completa se debe especificar los dientes que se encuentran de cada tipo.
 VERTEBRAS

Las vértebras se forman a partir de la porción esqueletógena del epímero (esclerótomo), y comienzan a
desarrollarse formando una envoltura continua alrededor de la notocorda, que está funcionando como la estructura de
sostén del cuerpo hasta ese momento. Esa vaina continua derivada del esclerótomo tiene una condición netamente
metamérica en su origen, o sea, para cada esclerótomo o para cada anillo de material esclerotómico alrededor de la
notocorda, el tubo neural y los órganos axiales, existe una correspondencia directa con el miótomo. En ese momento, en
vista lateral, existe una correspondencia entre miótomos y esclerótomos, y para cada uno de ellos corresponde un
paquete muscular. Esa es la disposición primaria. Si a partir de estos esclerótomos derivara una vértebra, o algún
elemento esquelético, éste tendría una posición netamente intrametamérica. Esta condición de formar elementos
esqueléticos de posición intrametamérica está presente en condrictios y en los ciclóstomos, entre las formas actuales,
probablemente también en algún actinopterigio primitivo. El resto de los grupos de vertebrados presentan las vértebras
en una posición intermetamérica, esto quiere decir que, de alguna manera, este material esclerotómico se va a organizar
de alguna forma para no estar en correspondencia con su miótomo, sino estar puestos en una posición intermedia entre
dos miótomos sucesivos; por lo tanto, la pieza esqueletaria que derive de ese material, va a tener relación directa si o si
con dos miótomos.
Inmediatamente después que ese material esclerotómico se ciñe en torno de la notocorda, el tubo neural y algún
vaso axial, comienza a haber una migración celular que diferencia una porción anterior y una porción posterior. Esta
última con una densidad mucho más alta que la porción anterior de cada uno de los esclerótomos. Esta separación entre
una parte anterior con poca cantidad de células y una posterior con mucha más cantidad de células es clara en los
amniotas y poco visible en los anamniotas.
Después que se establece esa separación de densidades celulares, el esclerótomo, hasta ese momento único, se va
a dividir en dos partes: una anterior y una posterior para cada uno de los segmentos, que se denominan esclerotomitos
craneal y caudal. Esa separación entre una parte caudal y una craneal se da gracias a que el miocel del miótomo
respectivo, genera una proyección que se dirige hacia el esclerótomo y lo parte en dos unidades. Esas dos mitades
pueden mantenerse dentro de su correspondiente segmento o pueden reagruparse. En este caso, el esclerotomito
caudal de un segmento se une al esclerotomito craneal del siguiente, formando una pieza intersegmentaria. Así, las
porciones craneales y caudales de cada uno de los somitos originales está reagrupada e invertida. Si en este momento
este material esclerotómico deriva en algún elemento duro, este mismo tiene una posición intermetamérica, y es lo que
sucede en la gran mayoría de los actinopterigios, en los sarcopterigios y todos los tetrápodos.
Este material, todavía blando, puede desarrollar en su posición intrametamérica o intermetamérica, cuatro pares de
cartílagos denominados arcuales. El desarrollo de arcuales como piezas discretas, observables, condrificadas es claro y
evidente en condrictios, ciclóstomos y en actinopterigios primitivos. En el resto de los grupos, por más que suceda dicha
reagrupación de esclerotomitos, éstos no forman arcuales, si bien se diferencia la zona donde van a estar pero no se
forma el arcual como una pieza cartilaginosa independiente.
Los arcuales que se forman son: dos de posición craneal, que son denominados intercalares. Estos se denominan
interdorsal, superior e interventral, inferior. Si se forman estos arcuales tienen forma de pequeñas láminas cartilaginosas
que cubren por encima de la notocorda al tubo neural y por debajo de la notocorda a los vasos axiales.
Los elementos que se encuentran por detrás de los intercalares son los basales, denominados basidorsal, que
cubren el tubo neural y basiventral, que cubren los vasos axiales. Esos basales son originalmente de posición caudal y
después de la resegmentación quedan como elementos craneales.
Si las vértebras detienen su formación en este momento, hablamos de una condición aspondílica, ya que sólo están
representadas por los arcuales y se mantiene la notocorda como el eje primario de sostén del cuerpo durante toda la
vida. Esta condición aspondílica donde se forman a partir del esclerótomo los intercalares, basales y arcuales se
encuentran en las formas actuales en holocéfalos, dipnoos y ciclóstomos.
Si esos arcuales se proyectan envolviendo la notocorda, pero no llegan a estrangular y sigue siendo la notocorda el
eje primario y único durante toda la vida, hablamos de hemispondilia. Todavía no hay desarrollo de un verdadero cuerpo
vertebral. Esta condición se encuentra en actinopterigios fósiles, algunos condrósteos y holósteos y en Amia, entre los
actuales.
La presencia de un verdadero cuerpo vertebral que sustituya a la notocorda se denomina holospondilia. Ese cuerpo
vertebral toma su material embriológico siempre del esclerótomo pero conformando tres distintas fuentes. Los tres tipos
de fuentes formadoras de cuerpos vertebrales son: el cordacentro, el autocentro y el arcocentro. No es común que estos
tres centros participen al unísono en la formación del cuerpo vertebral. Esto sólo se ve en condrictios. En el resto de los
vertebrados, los elementos que constituyen los cuerpos vertebrales son dos: el autocentro como principal y el arcocentro
con una participación secundaria.
A pesar que todo el material proviene de lo que era la envoltura esclerotómica, el lugar donde esas células van a
proliferar y van a formar un tejido que condrifica y eventualmente osifique es distinto. El cordacentro se desarrolla en la
vaina fibrosa intermedia de las tres que recubren a la notocorda, la cual tiene externamente e internamente vainas
elásticas. El cordacentro se forma por engrosamiento de la fibrosa, o sea, que es un centro netamente cordal. Las
células que van a proliferar en esa vaina fibrosa provienen del esclerótomo pero llegan a la vaina por perforaciones que
se generan en la vaina elástica interna, justamente a nivel de donde se desarrollaron los cartílagos que conforman los
arcuales. A ese mismo nivel la elástica externa se perfora, las células penetran hacia la fibrosa, se ubican internamente a
ésta y proliferan, engrosándola, dando como resultado un par de conos enfrentados que estrangulan la notocorda y dan
como resultado un cuerpo anficélico, típico de condrictios.
Ese cordacentro puede mantenerse cartilaginoso en su parte más externa e interna, en tanto en la lámina media se
puede producir calcificaciones que refuerzan la estructura.
El arcocentro está representado por la extensión de los arcuales sobre lo que va a ser el cuerpo vertebral.
El autocentro es el centro formador de cuerpo vertebral más importante en amniotas. Al igual que el arcocentro se
forma siempre por fuera de la elástica externa, ambos son centros epicordales.
Ese autocentro envuelve la base del arcocentro y se desarrolla en toda la superficie de lo que va a ser el cuerpo
vertebral completando la estructura. También muestra calcificaciones en condrictios. Pueden ser en forma de estrella,
masivas o cíclicas.
Estos centros proveen el material donde se van a desarrollar los cuerpos vertebrales. Ese material y en particular el
autocentro va a mostrar distintos centros topográficos de osificación. Son dos los centros topográficos en ese material
autocentrico: hipocentro o intercentro, originalmente par pero secundariamente impar y que se desarrolla en la zona en
donde se podrían desarrollar los basiventrales; el segundo, que se ubica en la parte posterior de una vértebra
intermetamérica, que tiene un origen par, muchas veces retenido como tal, es el pleurocentro. Este último se desarrolla
en la zona donde se tendrían que desarrollar los interdorsales, lo que no quiere decir que los interdorsales se hayan
formado.
Además de esos dos elementos que van a constituir el cuerpo vertebral, a partir de los basidorsales y de los
basiventrales, se van a formar, respectivamente, el arco neural y el arco hemal. A partir de interdorsales e interventrales,
en algunos peces, se forman un arco neural y uno hemal secundarios, cosa no muy común. El material correspondiente
a los intercalares se reabsorbe o se asocia a los anteriores.
Hasta ahora la vértebra estaría conformada por un hipocentro anterior ventral, un par de pleurocentros posteriores
dorsales, y los arcos. El arco neural tiene una preferencia por apoyarse más francamente sobre el pleurocentro.
En este tipo de vértebra, si se observa de frente, entre el hipocentro y el pleurocentro queda delimitado un foramen
por donde pasa la notocorda en su mínima expresión. Esta configuración corresponde a vértebras presente en grupos
basales de laberintodontes. A su vez, esta estructura si presenta una proporción más igualitaria entre pleurocentro e
hipocentro es la que presentan los sarcopterigios, crosopterigios ripidistios.
A partir de esta estructura, denominada protorraquítoma, en anfibios primitivos se ven dos líneas. Por un lado está la
línea en donde el hipocentro se hace cada vez mayor en detrimento del pleurocentro. La culminación de esta línea se
refleja en una vértebra formada íntegramente por el hipocentro, denominada stereospóndila, representada por la línea
batracomorfa (Temnospóndili).
Por otro lado, también partiendo de una estructura general protorraquítoma, hay dos caminos. Uno, en el cual
hipocentro y pleurocentro se desarrollan igualitariamente, caracterizando a una vértebra de tipo embolómera y
representa la condición diplospondílica primaria, en la cual el cuerpo vertebral está formado por dos medios cuerpos.
Este tipo de vértebras se encuentra en algunos actinopterigios primitivos y, entre formas actuales, en la cola de
lacertilios, en los cuales la autotomía de la cola no se da entre dos vértebras sino que se da por el medio de una
vértebra, con lo que los paquetes musculares se separan entre dos miótomos sucesivos. Si el corte se diera entre dos
vértebras se produciría un desgarro de la musculatura.
Lo que sucede en los condrictios en la zona de transición entre la porción troncal y la caudal de la columna
corresponde a una diplospondilia secundaria y está representada porque dos vértebras de dos segmentos distintos se
fusionan para formar un solo cuerpo vertebral. Esto se ve claramente al contar los arcos que se encuentran por encima
en esas vértebras se observa que no hay un par, que corresponden al intercalar y al basal sino que puede haber tres
pares, cuatro pares. Esto está representando la unión de los cuerpos y la independencia incluso asimétrica de los
arcuales.
Además de esta línea muerta, que se desarrolla por crecimiento igualitario de ambos centros topográficos, se
produce una asimetría, nuevamente, pero esta asimetría a partir de una vértebra protorraquítoma, lo que hace es
disminuir progresivamente la importancia del hipocentro o intercentro. Esta línea de vértebras seimouriomorfas, o sea,
las que se encuentran en el género Seymouria, un representante avanzado de la línea reptiliomorfa (Antracosauria). A
partir de una vértebra de tipo seimouriomorfa, con un pleurocentro grande y un hipocentro reducido, estaría derivando la
vértebra de los amniotas, con un pleurocentro como único formador del cuerpo vertebral.
Con respecto a los elementos intercalares vale decir que normalmente se pierden. El material que forma las piezas
intercalares, que en los condrictios se pueden llegar a visualizar, en otros grupos se pierde. En los osteíctios de hecho es
muy difícil encontrar un arco neural intercalar derivado de un interdorsal o un arco hemal derivado de un interventral,
existen casos, pero no es lo común. Lo que ocurre es que tanto interdorsal como interventral se reabsorbieron y
contribuyeron a la formación de los otros arcos o incluso a veces forman pequeñas apófisis que suelen verse como
excrecencias de los cuerpos, pero no un arco completo.
Hay dos vértebras que tienen una configuración un tanto atípica. Estas son el atlas y el axis. Por más que las
vértebras de los amniotas provengan de la línea reptiliomorfa, donde el hipocentro se hace menos conspicuo, en el atlas
y el axis, tiene un buen desarrollo. En el resto de la columna de un amniota, el hipocentro tiende a alojarse en una
posición intervertebral.
El atlas está formado de la siguiente manera: por debajo del tubo neural, funcionando como cuerpo vertebral está el
hipocentro, además del cual, en torno al tubo neural, se construyen las dos mitades del arco neural. Si esta vértebra se
mira de frente se observa un hipocentro, continuado hacia arriba para cerrar lo que es el tubo neural por un par de
mitades correspondientes a la osificación de lo que eran los basidorsales como arcos neurales. Esta es la configuración
del atlas: solamente hipocentro al que se le suma el arco neural.
El axis tiene también su hipocentro, su pleurocentro; pero además se adiciona el pleurocentro correspondiente al
atlas, el cual se suelda en forma de la denominada apófisis odontoidea del axis.
Por más que el pleurocentro del axis ya no le pertenezca al atlas, sigue teniendo una ubicación topográfica análoga
ya que contacta por sobre el hipocentro del atlas.
 A los dos pleurocentros y al hipocentro del axis se le suma su correspondiente arco neural. Entonces, la
configuración del axis es: pleurocentro 1 (del atlas), pleurocentro 2 (del axis), hipocentro y arco neural.
Con respecto al primer esclerotomito, es decir, aquel que quedó solari a posteriori de la resegmentación,
corresponde a lo que se denomina pleurocentro protoatlántico o pleurocentro cero, por delante del atlas. Puede correr
distintas suertes: o se fusiona al anillo occipital, donde está la cabeza, por lo que no se vería más como una pieza
independiente; o se osifica y se mantiene independiente, formando lo que se denomina proatlas, que forma un par de
tapitas que cierran el conducto raquídeo por detrás de lo que es la zona occipital; o, se puede fusionar a la apófisis
odontoidea tempranamente, correspondiente al axis.
Las costillas se forman también a partir de material esclerotómico. El esclerótomo, una vez que se ubicó rodeando a
la notocorda, al tubo neural y a los vasos axiales, emite una serie de prolongaciones en forma de tabiques conjuntivos,
que de hecho forman los mioseptos, es decir, las separaciones entre los paquetes musculares, pero además forman un
septo que corre longitudinalmente en la parte media dorsal epicordal; un septo hipocordal, también vertical y desarrollado
muy elocuentemente en la zona caudal. Ambos separan la musculatura contralateral. Además, un septo horizontal que
separa la musculatura axial en epiaxial e hipoaxial.
Los mioseptos, que embrionariamente corren esencialmente en sentido perpendicular al plano sagital, terminan
interceptando por fuera la pared (recubrimiento dérmico) y por dentro el peritoneo.
Las costillas se dividen en dos grupos: dorsales y ventrales. Las primeras se forman en donde el miosepto corta el
septo horizontal y en esa intersección es donde se forman las costillas dorsales, que tienen un crecimiento centrípeto y
no necesariamente pasan por una fase cartilaginosa, osificando directamente sobre la membrana esclerotómica.
Las costillas ventrales se desarrollan donde el miosepto se corta contra el peritoneo. Tienen crecimiento centrífugo y
pasan siempre por un estadío cartilaginoso antes de osificar. En distintos grupos se desarrollan unas u otras.
Además de estas “verdaderas” costillas, dorsales y ventrales, existen en los vertebrados dos grupos denominadas
costillas abdominales, las cuales, a diferencia de las costillas verdaderas, nunca tocan las vértebras y se desarrollan en
la parte más ventral del cuerpo. Hay de dos tipos, las gastralias, que a diferencia de todas las demás costillas son
alostósicas. En formas actuales están representadas de cada lado solamente por un elemento en cada segmento, es
decir, están formadas por una sola parte por segmento. En los laberintodontes habrían estado formadas por más de una
porción por segmento. Entre las formas actuales están presentes en cocodrilos y en Sphenodon. En formas fósiles están
en numerosos grupos de reptiles. Son interpretadas como profundizaciones alostósicas que estarían formando placas de
recubrimiento externo en la zona ventral.
El último grupo lo constituyen las costillas paraesternales. Son de origen esclerotómico. No llegan a contactar con
las vértebras y se desarrollan como un par de elementos por segmento, condrificados y a veces osificados cerca de la
línea media y, supuestamente, a partir de segmentos homólogos a esas costillas paraesternales habría derivado el
esternón verdadero de los amniotas. Entre las formas actuales se observan en lacertilios, y entre los fósiles en
numerosos reptiles
 CINTURAS

CINTURA ESCAPULAR
Los puntos donde articulan los apéndices pares, tanto aletas como quiridios se denominan cinturas. Si bien en
algunos vertebrados como los acantodeos hubo más de dos pares de apéndices pareados (hasta siete), solamente los
más anteriores y los más posteriores de esos son los que progresaron en todos los demás, como aletas o miembros
anteriores escapulares y posteriores pélvicos, con sus correspondientes cinturas. Las cinturas, reciben a la aleta o el
miembro siempre a nivel de su porción endoesquelética. Siempre húmero o fémur o los elementos más proximales de las
aletas que estén considerando, están apoyadas sobre lo que se denomina cinturas primarias (cinturas
endoesqueléticas), como autostósis o como cartílago.
En los placodermos se empiezan a observar las primeras cinturas, representadas en los escudos torácicos; sin
embargo, la estructura de esta cintura no se puede homologar con lo que después sucede en sarcopterigios y
actinopterigios.
En los peces, a excepción de los condrictios (Seláceos y Holocéfalos), siempre las cinturas escapulares han estado
relacionadas con la parte posterior del cráneo; de hecho, la cintura escapular de los peces óseos es la más importante
de las dos cinturas ya que no sólo está formando el lugar donde la aleta esta apoyando, sino que además, forma
efectivamente el límite entre la cavidad orofaríngea y la cavidad general del cuerpo. Por otro lado, está proveyendo el
anclaje de toda la musculatura troncal que en la parte más anterior del cuerpo se fija justamente sobre esa cintura.
La cintura más sencilla entre los peces se encuentra en los condrictios en donde está representada por un cartílago
en forma de medio círculo que se denomina barra coracoescapular o escapulocoracoidea, en donde a mitad de camino
aparece una proyección a modo de cóndilo, lugar donde articula la aleta. A fines descriptivos esta barra se divide en una
porción dorsal al cóndilo que es la porción escapular y una ventral que es la coracoidea. Por encima de la porción
escapular puede desarrollarse en algunos condrictios un cartílago supraescapular, pero no es constante. La porción
coracoidea se une con la hemicintura del otro lado en la línea medio-ventral formando entre ambas un círculo
normalmente abierto en la parte dorsal, que se cierra solo en los batoideos, ya que esa porción dorsal a través de su
parte supraescapular puede llegar a contactarse con la contralateral por encima de la columna vertebral.
En actinopterigios y en sarcopterigios se desarrolla una cintura mucho más compleja; esa cintura siempre tiene
relación dorsal con el cráneo y ventral con su contralateral; terminan conformando un anillo casi cerrado. Esa cintura
tiene dos tipos de componentes en cuanto al tipo de osificación, la parte autostósica (endoesquelética), esté osificada o
no, corresponde a la cintura primaria y es homóloga a la cintura que describimos para condrictios; la más importante es
la parte exoesquelética (alostósica) y es la que conforman la unión dorsal (con el cráneo) y la ventral. La cintura
escapular de un pez óseo incluye un gran arco de alostósis (cintura escapular secundaria), sobre la que se apoya la
cintura escapular primaria que recibe la aleta. El arco alostósico tiene un componente principal que es el cleitro. Sobre
ese cleitro está inmovilizada la cintura escapular primaria que puede mantenerse cartilaginosa o puede mostrar dos
centro de osificación, uno por encima (la escápula) y uno por debajo (el coracoides) de la zona de articulación con la
aleta (en algún grupo de osteíctios puede aparecer una tercera osificación entre ambas que se denomina
mesocoracoides). Por encima y por debajo del cleitro existen otras osificaciones que también son alostósicas,
ventralmente las clavículas (pares) y ventrales a las clavículas unos elementos menos constantes que son las
infraclavículas (pares); dorsalmente, están los elementos supracleitrales (en sentido amplio) y su unión con la parte
posterior del cráneo se da a nivel del postemporal, parte mas dorsal de la cintura secundaria que establece siempre la
unión entre cintura y cráneo. Sobre el cleitro esta el supracleitro y por detrás y por fuera el anocleitro que si es
desplazado de su posición en la misma línea del arco puede estar referido como poscleitral. El número de elementos por
encima del cleitro (supracleitrales) es variable; hay una tendencia a la reducción o si no se reducen hay una tendencia a
la salida de la alineación de los elementos y se colocan por detrás del cleitro.
En tetrápodos vamos a observar, que la cintura escapular se desconecta de la parte posterior del cráneo, solamente
hay unas pocas excepciones en laberintodontes; si tiene alguna relación va a ser netamente ventral.
En un pez crosopterigio ripidistio se observa que retiene claramente en la cintura la condición primitiva, el hecho de
tener toda una cintura secundaria muy desarrollada sobre la que se va a apoyar la cintura primaria.
En un laberintodonte primitivo vamos a ver que a pesar de poseer una cintura primitiva, la expresión de las alostosis
ya es mucho menor en tanto las autostosis que vienen por detrás (la escápula y los elementos coracoideos) ya están
más desarrollados; las alostosis se encuentran en la parte más anterior y están representadas por un cleitro
rudimentario, pero aún presente, una clavícula bien desarrollada y aparece un elemento probablemente nuevo y propio
de los tetrápodos que es la interclavícula (una alostosis media ventral que reúne ventralmente el extremo de las
clavículas).
Entre las formas actuales de anfibios vamos a tener una cintura muy simple en urodelos; una cintura prácticamente
representada solo por la osificación entorno del lugar donde articula el húmero (en la fosa glenoidea), y el resto suele
mantenerse cartilaginoso; no hay alostósis presentes. En vista ventral, ambas hemicinturas están separadas en la línea
media y sobremontadas por la parte más ventral de la porción coracoides. En vista lateral tenemos la zona de
articulación del húmero, una escápula y todo un gran lóbulo ventral que para los términos descriptivos podríamos
llamarlo lóbulo coracoprecoracoideo, en tanto si bien no existe una separación entre una porción anterior y una porción
posterior, posiblemente esté representando lo que en otros grupos va a dividirse en una osificación anterior denominada
precoracoides y una posterior denominada coracoides.
En los anuros, existen dos tipos de cinturas escapulares, que prácticamente tienen los mismos elementos. En vista
ventral, en una cintura arcífera vamos a encontrar una primera osificación anterior ventral que corresponde a la clavícula,
una posterior que corresponde al coracoides, uniendo ambas osificaciones sobre la línea ventral media tenemos un
epicoracoides. Dicho cartílago de ambas hemicinturas se mantiene libre de su contralateral y solamente están
sobremontados de la misma manera que lo estaban en un urodelo. Por encima de la zona de articulación del húmero,
tenemos una escápula que normalmente está osificada; y por encima de la escápula una porción supraescapular que
está formada por restos de un cleitro que es lo que vamos a ver osificado que envuelve a una supraescápula que se
mantiene siempre cartilaginosa. La clavícula de los anfibios es mixta (formada por la unión del toracal + parte de
cartílago precoracoideo). El otro tipo de cintura es la firmisterna, que pasa embrionariamente por una condición arcífera,
siendo la diferencia fundamental entre ambas que: en una firmisterna ambos cartílagos epicoracoideos en vez de estar
sobremontados están soldados entre sí en la línea media, aparentemente otorgando mas resistencia a esta cintura. Hay
también una clavícula mixta por delante y coracoides por detrás. Por encima de la fosa glenoidea hay una escápula y
una porción supraescapular igual a la anterior.
En los reptiles la cintura escapular es muy variada, las hay desde complejas como la de los saurios, hasta
sumamente simples como las de los quelonios. Una cintura de un saurio tiene una zona glenoidea donde va a articular el
húmero; por encima una escápula, por debajo un elemento coracoideo que corresponde al precoracoides. Entre los
reptiles de ese hipotético lóbulo coracoprecoracoideo hay dos soluciones posibles, dentro de la línea saurópsida que
involucra a todos los diápsidos, a las aves, a los euriápsidos y a los quelonios, el elemento que osifica del lóbulo es el
precoracoides. Por otro lado, en la línea terápsida, que incluye a los cotilosaurios, a los sinápsidos y mamíferos, el lóbulo
se osifica en dos bloques: uno anterior el precoracoides y uno posterior el coracoides; por lo tanto el elemento
coracoideo que se observa en todos los reptiles y en las aves corresponde al precoracoides y la apófisis coracoidea que
vamos a ver en mamíferos puede corresponder solo al coracoides o a una suma de ambos elementos
(precoracoides+coracoides).
 En un saurio, además de la escápula y el precoracoides, vamos a encontrar por encima de la escápula un cartílago
supraescapular que puede estar calcificado; y uniendo todas las prolongaciones del precoracoides un cartílago
epicoracoideo que también se puede calcificar. Dicho cartílago no está soldado con su contralateral sino que está
sobremontado en la parte más anterior del esternón. Por delante de toda esta parte endoesquelética, como alostósis
solamente vamos a tener una clavícula que se va a unir con la del otro lado al nivel de una interclavícula, que corre
ventralmente inclusive al esternón. La constitución de una cintura escapular de un rinchocéfalo es exactamente igual.
En cocodrilos y en quelonios, las cinturas son mucho más simples; en cocodrilos solamente tenemos una escápula y
un precoracoides (entre ambos siempre la zona de articulación del húmero); la única alostósis que retienen es una
interclavícula ventral al esternón; en las tortugas la cintura es aún más sencilla, solamente tiene dos elementos
distinguibles que son la escápula y el precoracoides. La escápula tiene una apófisis larga que llega hasta el peto que se
denomina acrómion y está siempre en relación con las clavículas e interclavículas que están incluídas en el mismo peto.
En tortugas triásicas por delante de las escápulas, existía una varilla que representaba el cleitro; probablemente ese
cleitro esté formando parte del espaldar de las tortugas más modernas.
En las aves la cintura escapular también es muy sencilla. Está formada por dos elementos: el precoracoides que
está apoyado sobre el esternón y una escápula muy delgada y dirigida hacia atrás por encima; la única alostósis es la
que corresponde a las clavículas que suelen fusionarse en la línea media para formar la fúrcula (un hueso en forma de
horquilla que evita que las hemicinturas se acerquen demasiado en el momento del descenso de las alas y que ayuda a
separar la parte anterior de las cinturas en el momento de elevación de las alas).
En los mamíferos, la cintura es muy sencilla en los Therios, pero es muy primitiva y compleja en Prototherios ya que
retiene la estructura prácticamente igual a la que tienen los reptiles mamiferoides. En los pelicosaurios tenemos por
debajo y adelante de la zona glenoidea un precoracoides, por detrás un coracoides y por encima la escápula; formando
la cintura secundaria tenemos un cleitro (en las formas más primitivas), una clavícula alostósica que se une a la del otro
lado por una interclavícula. Esta misma estructura está presente en los reptiles mamiferoides más avanzados, los
terápsidos, y es prácticamente la misma que presentan los Prototherios: con la ausencia del cleitro, con la presencia de
una clavícula netamente alostósica y una interclavícula que deja de ser un elemento único en origen ya que involucra
también la parte mas anterior del esternón (el preesternón, autostósico), por lo tanto es un hueso mixto y se denomina
preesternointerclavícula. En los Therios, y por primera vez en la historia de los tetrápodos, la fosa glenoidea que siempre
fue una estructura compartida entre escápula y coracoides migra totalmente hacia la escápula, en tanto los elementos
coracoideos no se ven más como huesos independientes sino que sus esbozos se fusionan a la escápula, formando la
apófisis coracoidea en la porción antero-ventral. También por primera vez, lo que siempre había sido una superficie
escapular plana, se divide en dos porciones por la presencia de una espina escapular; esa espina primaria divide a la
superficie escapular en dos fosas, la fosa supraespinosa y la infraespinosa, donde se ubica la musculatura protractora y
retractora respectivamente del miembro anterior. Esa espina escapular se puede continuar en todos aquellos mamíferos
en donde hay clavícula, con un acrómion, que es la proyección libre de esa espina. La clavícula se mantiene en todos los
mamíferos que tienen miembros primitivos, en tanto pentadáctilos, y que tienen la capacidad de realizar movimientos en
muchos sentidos, mientras que en los mamíferos que tienen movimientos unidireccionales en sus miembros, las
clavículas se reducen y desaparecen. Las clavículas de los Therios son de dos tipos; las de los Metatherios,
aparentemente corresponden solo a la clavícula alostósica (toracal), y en los Eutherios la clavícula sería mixta (al esbozo
alostósico se le suma un cartílago que es el precoracoides). En xenartros, en donde aparentemente tanto precoracoides
como coracoides están formando la apófisis coracoidea de la escápula, la clavícula es mixta también, pero por adición de
un cartílago de neoformación.
El esternón, en los amniotas, es de origen par a pesar de que termina siendo una pieza medio-ventral.
Aparentemente estaría derivando de la reunión progresiva de piezas cartilaginosas desde la parte craneal hacia la región
caudal; esas piezas cartilaginosas podrían corresponder a elementos homólogos a las costillas paraesternales. En todos
los amniotas ese esternón de origen par, y con muy pocas excepciones como un único elemento impar medio-ventral,
está dividido en tres porciones: la más anterior el preesternón, la más posterior el xifiesternón, y entre medio de ambos la
porción más extendida que corresponde al mesoesternón. El preesternón recibe las clavículas en caso de estar
presentes. En los monotremas se fusiona con la interclavícula para formar el preesternointerclavícula. Cuando no están
presentes las clavículas recibe al primer par de costillas. El mesoesternón recibe a la mayor parte de las costillas con su
segmento costoesternal. Y el xifiesternón es una pieza normalmente libre.
En los saurios, el esternón, está representado por una placa bastante grande anterior muchas veces perforada
correspondiente al preesternón, no habría mesoesternón y el xifiesternón se proyecta hacia atrás como un par de
cuernos libres.
En los cocodrilos el esternón normalmente se calcifica y tiene las tres porciones, y tanto en ofidios como en
quelonios no hay esternón.
En los mamíferos, el esternón tiene las tres partes; pueden estar unidas por una sindesmósis (ligamentos), por una
sincondrósis (cartílagos), pueden en los adultos mostrar una sinostósis (fusión de todas las esternebras en una placa
continua), o como sucede en los xenartros (de manera única entre los mamíferos) desarrollarse entre estas esternebras
sucesivas y entre esternebras y el segmento costoesternal de las costillas articulaciones móviles o sea por una diartrósis.
En las aves el esternón está muy desarrollado; cubre toda la parte anterior y ventral, que suele tener cuernos y
expansiones tanto laterales anteriores como posteriores, pero solamente representa al mesoesternón, no se desarrollan
ni un preesternón ni un xifiesternón por más que en esa posición puedan existir apófisis que recuerden esas estructuras.
Este mesoesternón suele ser amplio y suma una quilla, que se proyecta ventralmente más desarrollada cuanto más lo
esté la musculatura pectoral. Esa quilla, a pesar de ser una excrecencia propia del mismo mesoesternón aparece como
láminas pares que después de su desarrollo se fusionan en un elemento único (de hecho en algunas aves la parte basal
de esas dos láminas queda separada y hueca, lugar que se ocupa a veces con alguna prolongación o enrrollamiento de
la tráquea).
En los tetrápodos no amniotas, esto es en los anfibios, el esternón es motivo de discusión en tanto si es o no
homólogo del de los amniotas. Esa discusión esta aún en pie, especialmente para los urodelos en donde la única pieza
cartilaginosa que se desarrolla y que envuelve parcialmente a la porción ventral coracoidea de ambas hemicinturas pero
que no se fusionan, tiene un origen par. En ese sentido podría llegar a ser considerado como homólogo de alguna
porción del esternón de los amniotas. En los anuros, el esternón es de origen impar, y tanto en anuros como en urodelos
la o las piezas esternales tienen una posición prezonal o postzonal, o sea por delante o por detrás de las cinturas. No
son nunca piezas zonales como sucede en los amniotas (entre ambas hemicinturas). En las cinturas arcíferas tenemos
una sola pieza como en los urodelos, que también está envolviendo parte de la porción ventral de las cinturas que se
denomina cuerpo esternal (postzonal); en las firmisternas, el esternón, se forma por delante de la cintura (prezonal) que
corresponde al homoesternón que normalmente está osificado, que puede prolongarse hacia delante formando una
placa más o menos amplia en general cartilaginosa (puede llamarse “preesternón” pero no es homólogo al de los
amniotas), y por detrás (postzonal) hay otra osificación que corresponde al cuerpo esternal que forma hacia atrás una
prolongación libre de variable desarrollo, normalmente cartilaginosa, que puede llamarse xifiesternón. En los
laberintodontes no se mantiene ni calcificado ni osificado un verdadero esternón, y tampoco existe verdaderos
esternones en peces.

CINTURA PELVICA
En los peces cartilaginosos está representada por una barra isquio-púbica, que de la misma manera que sucede con
la barra coraco-escapular, se une con su contralateral en la línea media. Es de forma variable y puede desarrollar
apófisis más o menos extendidas según el caso, que suelen recibir nombres por analogía de posición con los huesos de
la cintura pélvica de un tetrápodo (cuernos ilíacos, cuernos isquiáticos, cuernos púbicos), pero no existen cartílagos
independientes, son todas prolongaciones de la barra isquio-púbica. En los peces óseos la cintura pélvica está bastante
reducida y la posición es variable (abdominales, pectorales, mentoniana, etc). Es muy simple; está representada por un
par de placas muy grandes unidas por pequeñas porciones de cartílago, esas placas son alostósicas. Lo que estaría
representando la cintura pélvica primaria queda restringido a esos cartílagos que relacionan ambas placas y a los
cartílagos que se encuentran justo en el lugar donde se apoya la aleta pélvica.
En los tetrápodos, desde los más primitivos, la cintura pélvica, que en los peces no tiene conexión con el esqueleto
axial, establece una relación al nivel de lo que va a ser una diferenciación sacra de la columna vertebral.
Todas las cinturas pélvicas de tetrápodos tienen relación con el esqueleto axial al nivel de la región sacra. Desde los
más primitivos, se diferencian tres huesos que retienen aproximadamente la misma posición respecto al acetábulo, que
es la región donde articula el fémur. A partir del acetábulo, hacia arriba, el íleon; ventralmente y hacia delante, un pubis;
ventralmente y hacia atrás, un isquion.
En los anfibios actuales las cinturas pélvicas pueden tener un aspecto bastante primitivo como el que muestran las
salamandras que, de alguna manera, recapitulando lo que sucede con la cintura escapular, esta cintura pélvica está,
esencialmente osificada en torno al acetábulo. Se reconoce un íleon hacia arriba con una parte cartilaginosa; abajo y
adelante, un pubis normalmente cartilaginoso; abajo y atrás, un isquion parcialmente osificado.
En los anuros, esta cintura es totalmente atípica: en tanto su migración hacia atrás en relación al mejoramiento del
salto; el íleon, que retiene su conexión con la vértebra sacra, se alarga notablemente y ambas hemicinturas están
fusionadas en la línea media. Esa fusión a nivel acetabular involucra a los tres huesos de la cintura, quedando el pubis
normalmente cartilaginoso.
En los reptiles, esta cintura sufre diversas variaciones, en relación directa a la posición que adquieren los miembros
posteriores. La condición más primitiva es la que presenta el íleon dirigido de la vertical del acetábulo esencialmente
hacia atrás. Esta condición se observa en fósiles, en saurios y cocodrilos, los cuales tienen un desplazamiento de la
parte proximal del miembro posterior prácticamente sobre un plano horizontal. Por ello, el íleon está preparado
eficientemente para llevar un paquete muscular apto para deslizar el fémur hacia atrás para que el animal avance.
En los cocodrilos, además, se evidencia una característica propia de arcosaurios y que se mantiene en las aves, y
es el hecho de poseer el acetábulo perforado.
En dinosaurios, a diferencia de cocodrilos, el íleon no sólo se dirige hacia atrás sino que también lo hace hacia
delante; carácter vinculado a la posesión de miembros parasagitales, es decir, que los miembros y más precisamente,
sus fémures, se están desplazando en un plano vertical, paralelo al plano sagital. Este tipo de miembro necesita un área
nueva de inserción muscular que sea capaz de llevarlo hacia delante, además de su antigua posición hacia atrás que le
permite tirar el fémur hacia atrás.
Este tipo de cintura, con un íleon poseyendo una expansión tanto posterior como anterior está presente en todo el
clado dinosauria. Al margen de este carácter, se diferencian dos estructuras diferentes. Una cintura con tres radios,
donde uno de ellos está formado por el íleon (dorsal), el otro el pubis (ventral anterior) y, el tercero, el isquion (ventral
posterior). En la otra cintura se evidencian cuatro radios. Uno dorsal, el íleon; uno ventral posterior, el isquion; el pubis
forma dos radios: el anterior propio de pubis y una apófisis postpúbica que corre paralela al isquion. Esta estructura,
semejante a la de las aves llevó a que a estos dinosaurios se los denominara ornitisquios o avipelveanos. En
contraposición a estos ornitisquios se encuentran los saurisquios, primeramente descritos.
En un principio se pensó que las aves derivaban de dinosaurios ornitisquios por simple comparación de cinturas
pélvicas, “aparentemente” similares. Sin embargo, las aves derivan de un grupo de saurisquios (coelurosauria). Si se
revisa el desarrollo ontogenético de las aves, se ve cómo claramente la cintura pélvica parte de una estructura muy
semejante a la saurisquia, donde sólo hay tres radios. Durante el desarrollo ontogenético, el pubis, que es anterior, rota
hasta ubicarse paralelo al isquion y desarrolla, secundariamente, una apófisis hacia delante, que es la apófisis pectínea.
Por todo lo dicho, está más que claro que la cintura pélvica de un ave no es homóloga a la de un ornitisquio, en tanto
que en este último grupo, el elemento que corre paralelo al isquion es la apófisis postpúbica y el elemento anterior del
pubis es el propio pubis. Mientras que en las aves, el elemento paralelo al isquion es el pubis y hacia delante se
encuentra una tímida apófisis pectínea.
Dentro de los reptiles mamiferoides, mientras más se acercaban a la configuración mamaliana, más se disponían los
miembros en una posición parasagital, mismo tipo de exigencia que tuvieron los dinosaurios al adquirir este tipo de
miembro. Necesitaron desarrollar un ala nueva del íleon hacia delante.
Entre los mamíferos, los límites entre los tres elementos que conforman la cintura sólo son observables en las
formas juveniles, en tanto en los adultos, estos elementos se fusionan conformando un único hueso (h. Innominado).
Además se suma un cuarto elemento, una neoformación en torno a la cavidad acetabular: el hueso acetabular, que tiene
fusiones variables con cualquiera de los otros elementos. Independientemente con quién se fusione, siempre excluye al
pubis de la formación del acetábulo.
En la cintura de los marsupiales se observan un par de huesos que están asociados a la cintura pero que no
pertenecen a ella, que se denominan huesos marsupiales. No sostienen el marsupio, puesto que están presentes en
machos y hembras, sino que están en relación con la musculatura abdominal. Son los denominados huesos prepúbicos
o epipúbicos.
 ALETAS Y MIEMBRO QUIRIDIO

El origen de las aletas, tanto pares e impares está discutido en algunos aspectos. Se ha considerado en general que
las aletas impares, dorsal, o dorsales, anal y caudal derivarían de agregaciones localizadas de un repliegue dorso-
caudo-ventral sobre el plano sagital que se habría desarrollado primariamente desde los agnatos.
Con respecto a las aletas pares, probablemente su origen haya estado relacionado a un repliegue ventro-lateral, que
habría recorrido de la zona por detrás de la cabeza hasta inmediatamente por detrás del ano o cloaca.
Si bien no hay evidencias claras de que haya existido un repliegue dorso-caudo-ventral ni de los repliegues ventro-
laterales como estructuras continuas y conformadas, algunas evidencias apoyan estas suposiciones. En el caso de las
aletas pares, las numerosas espinas pares que aparecen de los acantodeos entre las consideradas pectorales y las
consideradas pélvicas de acuerdo a la posición da para pensar que habría existido un repliegue continuo. De hecho ese
repliegue continuo, más que unos engrosamientos tegumentarios presentes en algunos tiburones, no existe.
Solamente existen cúmulos de material proveniente de los esclerótomos, acompañados posteriormente por yemas
miotómicas y por los correspondientes nervios que se concentran en zonas localizadas y que derivan en la formación de
las aletas.
Las aletas dorsales, anal y pares aproximadamente tienen el mismo tipo de elementos: esto es un endoesqueleto,
formado por alguna modificación de un elemento embrionario primitivo que se llama pterigóforo que raramente se
encuentra como una pieza única sino que en general se encuentra dividido en más de una porción y posteriormente
soldado en placas, por encima de los cuales se encuentra un esqueleto dérmico, un exoesqueleto, formado por 4 tipos
diferentes de rayos (4 categorías) que no son ni sucesivas ni excluyentes. Esa pieza embrionaria, el pterigóforo, en el
caso de las aletas dorsal o dorsales y de la anal suele estar interpuesta entre los sucesivos arcos neurales y hemales
respectivamente. Es una pieza que esta profundamente incluída en la musculatura del cuerpo y siempre sobre estas se
apoya el radio exoesquelético que corresponde al grupo. Esa disposición primitiva esta sumamente modificada en
condrictios, tanto esos pterigóforos suelen estar fragmentados en una porción profunda, que a su vez se une entre los
distintos segmentos, formando amplias placas sobre las cuales pueden o no existir divisiones más periféricas del mismo
pterigóforo sobre las que se disponen los rayos dérmicos.
En el caso de los osteíctios, el pterigóforo suele estar en una porción profunda, el axonósteo, sobre el cual se
desarrolla una pequeña pieza, el basósteo, muchas veces retenida como cartilaginosa. Sobre este basósteo es que se
apoyan los rayos dérmicos. Para las aletas caudales hay una clasificación hecha de acuerdo a si el eje del cuerpo es
recto o esta encorvado y de acuerdo al tipo de elementos y simetría que esa aleta tenga exteriormente. En este sentido,
la condición más primitiva supuesta es la de protocerca, en donde el eje del cuerpo, indicado por la notocorda se
mantiene rectilíneo, delimitando 1 lóbulo por encima y otro por debajo de él, que son iguales. Esta aleta es simétrica y los
lóbulos epicordal e hipocordal iguales.
La aleta protocerca sería aquella en donde para cada uno de los segmentos, se habría desarrollado 1 elemento del
endoesqueleto, y esos elementos del endoesqueleto se habrían mantenido separados unos de otros, tanto en el lóbulo
dorsal como en el ventral, a continuación de los cuales vienen los rayos dérmicos. Esta disposición protocerca no se
conoce en ningún grupo como la acabamos de definir. Lo más parecido es la de los dipnoos y la que presentan los
agnatos actuales, los ciclóstomos. Si bien en particular en los ciclóstomos, esa porción endoesquelética de cada uno de
los segmentos suele estar unida por sus bases o inclusive llegar a formar toda una placa que rodea el extremo distal de
la notocorda, envolviéndola.
En particular las aletas de los dipnoos y las aletas de algunos crosopterigios se designan más propiamente como
aletas dificercas. Esas aletas dificercas tienen el eje rectilíneo y delimitan 2 lóbulos semejantes: 1 dorsal y 1 ventral a ese
eje. En el caso de los crosopterigios ripidistios el eje de mantiene recto, se determina un lóbulo epicordal y 1 hipocordal
iguales, pero a diferencia de una dificerca común (como la de un dipnoo) la notocorda penetra profundamente en un
lóbulo propio, en un lóbulo cordal.
El resto de las aletas caudales no son simétricas en la estructura de su esqueleto axial. En la mayor parte de los
casos el esqueleto axial se curva hacia arriba determinando por lo tanto una asimetría entre el lóbulo epicordal y el
hipocordal y esas colas son denominadas colas heterocercas. Dentro de estas heterocercas, tenemos la heterocerquía
normal, en donde el eje del cuerpo se curva hacia arriba, o sea es una heterocerca epicerca. Esa asimetría determina un
lóbulo epicordal muy pequeño y un hipocordal más desarrollado. La condición primitiva de poseer un endoesqueleto, a
continuación del cual viene un exoesqueleto, está bastante modificada, en tanto el lóbulo hipocordal no tiene un
endoesqueleto propio de la aleta, sino que el endoesqueleto lo forman las prolongaciones de todos los sucesivos arcos
hemales de las vértebras. Sobre esos arcos hemales están apoyados los rayos dérmicos. En el lóbulo epicordal, por el
contrario, se retiene la condición primitiva de poseer restos de lo que era el pterigóforo, como elementos radiales,
ubicados por encima de los arcos neurales, a continuación, los rayos dérmicos.
Esas heterocercas epicercas están presentes en la mayoría de los tiburones actuales, en los condrósteos, en
holósteos, con distintos grados de reducción. En un condrósteo hay una heterocerca epicerca semejante a la de un
condrictio; también retienen elementos radiales en el lóbulo epicordal. Pero en un holósteo los últimos segmentos del
esqueleto axial se fusionan formando un urostilo, dirigido fuertemente hacia arriba. La cola externamente es simétrica; la
mayor parte de los rayos exoesqueléticos están apoyados sobre prolongaciones de arcos hemales y retienen muy pocos
elementos endoesqueléticos propios de la aleta en el lóbulo epicordal. Esta cola heterocerca, que esta acortada,
externamente parece simétrica, desarrolla 1 urostilo y todavía retiene elementos derivados del pterigóforo, se denomina
heterocerca abreviada y entre los géneros actuales está en Amia.
En los teleósteos la definición de ese urostilo es más marcada, la cola recibe otro nombre, la cola es de tipo
homocerco, indicando que el lóbulo superior y el lóbulo inferior del contorno de la cola son iguales, pero internamente el
esqueleto axial es tan asimétrico como cualquiera de las heterocercas. De hecho, todos los últimos segmentos
vertebrales se fusionan en un urostilo bien desarrollado que determina la asimetría de la cola. Todo lo que se encuentra
por debajo del urostilo corresponde al lóbulo hipocordal, y lo que se encuentra por encima, al epicordal.
En el caso de los teleósteos, en la gran mayoría, los elementos endoesqueléticos propios de la aleta caudal, casi
desaparecen y los rayos exoesqueléticos están apoyados sobre extensiones de los arcos hemales y los arcos neurales,
que se denominan, respectivamente, hipurales y epurales. Cuanto más avanzado es el grupo de teleósteos, el número
de esas placas formadas por expansiones de los arcos hemales o por expansiones de los arcos neurales, se reducen. Y
directamente el exoesqueleto de la aleta se apoya sobre esas modificaciones del esqueleto axial.
Las aletas pares tienen también un esqueleto formado básicamente por una parte endoesquelética y una
exoesquelética. Se suele hacer una clasificación de estas aletas de acuerdo a cuantos elementos contactan con la
cintura y cual es la disposición de las radiales. En ese sentido se pueden separar 3 grupos con respecto a la relación con
la cintura que son: euribasales, mesobasales, estenobasales.
Las euribasales son aletas de base ancha, hay numerosos elementos endoesqueléticos que están contactando con
la cintura (caso de tiburones primitivos, donde hay numerosos basales, que corresponden a la fragmentación más
profunda del pterigóforo que contactan con las cinturas; tanto en aletas pectorales, como en pélvicas). Una aleta
euribasal también es la que se encuentra en los teleósteos, donde de esa cintura primaria articulan 4 (en general)
elementos del endoesqueleto o hasta 8 en formas primitivas, con la cintura primaria. Esas aletas euribasales están
definidas por todas aquellas que tienen más de 3 elementos contactando sobre la cintura. Esos elementos no
necesariamente tienen que ser basales, sino que también pueden ser radiales y hasta rayos dérmicos, como se visualiza
claramente en las aletas pélvicas de los teleósteos.
La condición mesobasal está caracterizada por la presencia de tres elementos basales: propterigio, mesopterigio y
metapterigio (en la aleta pectoral); o dos elementos basales: propterigio y metapterigio (en la pélvica), contactando con la
cintura. Este tipo de aleta es propia de condrictios. Si hay algún tipo de reducción de elementos siempre es el del medio
(mesopterigio) el que se reduce. Siempre falta en las aletas pélvicas. En las pélvicas de los machos, el elemento más
desarrollado, el metapterigio, desarrolla un mixopterigio o mixipterigio, que representa el esqueleto del clásper. Ese
mixopterigio está formado por un número variable de segmentos, pero generalmente siempre hay uno principal, que
hace las veces de eje y, en la parte distal, una serie de cartílagos que sirven de anclaje final del clásper dentro de la
cloaca de la hembra. A lo largo de esta estructura corre un canal que está cerrado por tegumento, formando un tubo y
que sirve para vehiculizar el semen de la cloaca del macho hasta la cloaca de la hembra.
En una aleta mesobasal, después de los basales, existe un número variable de radiales, los cuales, al igual que los
basales, son también derivados de los pterigóforos. Periféricamente a esos radiales, se desarrollan los rayos dérmicos.
La aleta estenobasal tiene un solo elemento que se desarrolla sobre la cintura. Ese único elemento es un basal, por
lo tanto, esta es una aleta de base estrecha. Típicamente esta aleta tiene un elemento basal que se apoya sobre la
cintura y le sigue una cadena de varios (no importa cuántos) elementos basales dispuestos en un eje. Lo que importa es
que esta es una aleta de base angosta. Esta es una de las diferencias entre actinopterigios y sarcopterigios en tanto
estos últimos siempre tienen aletas estenobasales.
Así como las aletas se clasifican de acuerdo a la cantidad de elementos que contactan con la cintura, también se
clasifican deacuerdo a la disposición de los radiales. De esta clasificación surgen dos tipos de aletas: pleurorráquico y
mesorráquico. La primera posee los radiales dispuestos todos de un mismo lado, extendidos en forma de abanico, tal
como se ve en tiburones. Una aleta de tipo mesorráquico es aquella donde se distingue claramente un eje formado por
los basales, en general dispuestos en una cadena. Hacia los lados, los radiales y, más distalmente, los rayos dérmicos.
Estos últimos pueden ser de cuatro categorías distintas: ceratotricos, de consistencia córnea, indivisos y en número
mayor al de radiales, propios de condrictios; los lepidotricos, que se supone derivan de la profundización de escamas.
Están formados por una doble hilera de escamas que solamente retiene su condición de doble en la base, es decir,
donde contacta con el pterigóforo. Son rayos segmentados, articulados, propios de actinopterigios. La tercer categoría la
conforman los camptotricos, que tienen un origen similar a los lepidotricos en tanto derivan también de un doble hilera de
escamas. A diferencia de los lepidotricos, el tegumento que recubre al camptotrico tiene sus propias escamas, típicos de
los dipnoos. El cuarto tipo es el de los actinotricos. Raramente se encuentran en adultos, son propios de estadíos
juveniles de la mayor parte de los teleósteos. Son semejantes a los ceratotricos en tanto están formados por una
escleroproteína; son indivisos y numerosos, pero a diferencia de estos no se retienen en el adulto ya que son
reemplazados por los lepidotricos.
Volviendo a la cuestión de las aletas estenobasales, podemos encontrar dos tipos fundamentales. Una es la
comentada anteriormente: estenobasal mesorráquica (base angosta y se desarrolla sobre un eje). A los lados de ese eje
van los radiales y a los lados de estos los camptotricos. Este tipo de aleta se denomina arquipterigia y, en particular, es
biserial ya que tiene dos series de radiales, una de cada lado del eje (una serie preaxial y una postaxial). Entre los
dipnoos hay formas que han perdido una de las series, en ese caso se habla de aleta arquipterigia uniserial (Prototerus
sp). Normalmente se pierde la serie preaxial. En Lepidosiren se pierden ambas series, quedando la aleta sólo
representada por la cadena de mesómeros, tomando aspecto filiforme. En todos esos casos la aleta es francamente
simétrica. Sin embargo este no es el único tipo de arquipterigia. Entre los crosopterigios y, en particular los ripidistios,
existe una arquipterigia particular, que tiene la capacidad de producir dicotomías: un elemento se divide en dos, el que a
su vez se divide en dos y así sucesivamente. Este tipo de miembro se denomina arquipterigio dicotómico.
En tanto se produce una dicotomía en un elemento basal, en la división no va a dar dos elementos basales, sino que
da un elemento basal y un primer elemento radial; en la segunda división ese segundo basal va a dar un tercer elemento
basal y un segundo radial y el radial se va a dividir en radiales y así sucesivamente.
La cadena de basales forman el eje de la aleta. Esa dicotomía supuestamente es postaxial, sin embargo aparenta
ser preaxial.
 Algunas veces se hace referencia al eje del miembro a aquel por donde pasa esencialmente el peso en un miembro
parasagital; en ese caso se está tomando como eje no la cadena de basales sino el eje por donde pasa el peso del
animal, que es justamente del otro lado.
Si se observa la estructura de un arquipterigio biserial es muy similar al miembro quiridio de un tetrápodo primitivo.
Un quiridio está compuesto por un único elemento que contacta con la cintura, dos elementos a continuación, luego
tres, cuatro, cinco; número que no cambia y se mantiene así, siendo la pentadactilia la condición más primitiva?
La primera porción es el estilopodio, que involucra al húmero (anterior) o al fémur (posterior); un zeugopodio,
formado por cúbito o ulna (ext.) y radio (int.) (anterior) y, tibia y fíbula o peroné (posterior); el autopodio, que a su vez
está formado por subdivisiones: basipodio, representado por carpo (anterior) y tarso (posterior); un metapodio, que
corresponde al metacarpo (anterior) y metatarso (posterior); y un acropodio, las falanges. A su vez, el basipodio se
subdivide en una serie proximal, una intermedia o central, y una distal.
Si se compara esta estructura con la de un crosopterigio ripidistio, claramente podemos ubicar al estilopodio como el
primer basal; en el zeugopodio el segundo basal y el primer radial; y en el basipodio el tercer basal. Esta porción,
denominada arquepodio, es la que estrictamente se podría homologar a la de un crosopterigio ripidistio. El resto de la
estructura del miembro quiridio, difícilmente homologable a alguna estructura del arquipterigio dicotómico, se denomina
neopodio y es una neoformación. Entonces, húmero y fémur corresponden al primer basal; del cúbito y radio, el cúbito
corresponde al segundo basal y de la tibia y el peroné, el peroné es el correspondiente al segundo basal y, el cubital y
el fibular corresponden el tercer basal. Entonces, uno de los ejes de la aleta que corresponde sí con el eje de una aleta
arquipterigia biserial es el que pasa por la cadena de basales. Sin embargo los elementos más desarrollados pasan por
el otro lado, son los que soportan más peso en el caso de tener miembros parasagitales, que son el radio y la tibia. Por
ello, al hablar de ejes de miembro hay que tener bien en claro y saber diferenciar el eje definido en cuanto a la posición y
el eje establecido por homologías con el miembro de un ripidistio. Aunque normalmente se indica a Eustenopteron como
un ancestro bastante directo de los tetrápodos, hay otros géneros como Panderictis, que es una forma mucho más
avanzada hacia los tetrápodos; en tanto si comparamos con Eustenopteron se ve como las dos aletas dorsales de estos
sarcopterigios ya se perdieron. La aleta caudal con su lóbulo cordal y sus lóbulos epi e hipocordal muy desarrollados, se
reducen y la posición de los ojos es más dorsal y posterior que lo que sucede en Eustenopteron. Panderictis es mucho
más semejante a un ictiostegalia primitivo de lo que lo es Eustenopteron. Si miramos un esqueleto de un ictioostegalia
primitivo, vemos una cola muy semejante en estructura, las órbitas dorsales y corridas hacia atrás, sin aletas dorsales.
Lo que retienen es un número muy elevado de dedos, ocho aproximadamente. Sin embargo ese no es el número
primitivo de dedos, sino cinco. Se supone que la retención de todos estos elementos está vinculado a la vida mucho más
acuática que habrían tenido esos primeros tetrápodos.
Los tetrápodos tienen distintos tipos de miembro. Esencialmente se describen dos: el transversal (horizontal) y el
parasagital. El primero es prácticamente hipotético ya que no se ha encontrado esa posición en ningún grupo extinguido
y lo más semejante se observa en las salamandras. Un miembro de tipo transversal supone un estilopodio cercanamente
horizontal, un zeugopodio cercanamente vertical y, el autopodio, mirando hacia fuera; tanto en miembros anteriores
como posteriores. La forma más común y semejante a la descrita es el que se encuentra en la mayor parte de los reptiles
actuales y fósiles.
A partir de esa estructura transversal, el autopodio se dirige hacia adelante, el codo hacia atrás, en los miembros
anteriores y, en los posteriores, el autopodio se dirige hacia delante y las rodillas, también. Es una exigencia bastante
lógica ( y sino, los invito a que hagan lagartijas con los codos abiertos y luego con los codos pegados al cuerpo y las
manos para adelante, el esfuerzo que tienen que hacer en uno y en otro es muy diferente).
En un miembro transversal, para llevar el peso del cuerpo a los puntos de apoyo y levantarlos, se van a necesitar
grandes masas musculares que tiren del estilopodio hacia abajo, para acercarlo al plano sagital; grandes masas
musculares para abrir las bisagras entre estilo y zeugopodio, las extensoras del antebrazo; y grandes masas musculares
flexoras del antebrazo, porque una vez que la pata fue hacia delante hay que evitar que la bisagra se abra del todo y se
tense la pata. El desarrollo de estas masas musculares implican el desarrollo sofisticado de cinturas que les den apoyo y
huesos más complejizados, tal como se ve en reptiles, si comparamos con los mamíferos.
Un miembro en el cual el peso es transmitido directamente a la columna, es un miembro de tipo parasagital. Es
aquel en donde el peso del animal descansa en la columna de los miembros, por lo que las grandes masas musculares
ventrales y dorsales se reducen; ya no se necesita de una musculatura muy desarrollada para mantener abiertas y
cerradas las bisagras y, esencialmente, esa musculatura se reacomoda adelante y atrás de cada uno de los miembros
para favorecer la marcha en un sentido esencialmente. En estos casos, el movimiento ya no es más de tipo axial como
en peces ú ondulatorio como en animales con miembros transversales, sino que la marcha es del tipo apendicular. A su
vez, en animales con miembros parasagitales, las cinturas pierden complejización ya que no tienen que anclar grandes
masas musculares, como ocurre en reptiles.
Hay tres tipos de desplazamiento básico: uno terrestre, un acuático y uno aéreo.
Tanto el aéreo como el acuático se hacen sobre fluídos. En ambos casos es importante que el miembro tienda a
oponer suficiente resistencia como para que el movimiento del mismo haga progresar el cuerpo del animal. En este
sentido, las aletas necesitan alargarse y adoptar forma de pala de remo, lo cual se obtiene por distintas vías.
Simplemente alargando el segmento de cada uno de los huesos del carpo, metacarpo y las falanges, en lo que es la
hipertrofia falangial e involucra no la multiplicación de falanges ni la multiplicación de dedos sino el alargamiento de los
metapodios y de las falanges. La hipertrofia falangial se observa en tortugas marinas y, entre los mamíferos, los
pinnipedios.
Para aumentar el tamaño de la paleta, especialmente el largo, además de la hipertrofia falangial, hay otras dos
opciones: el aumento en el número de dedos (hiperdactilia) y la multiplicación en el número de falanges. La primera no
se observa en formas actuales, sí en fósiles como los ictiosaurios. En tanto que en estos últimos, en plesiosaurios y en
los cetáceos, puede suceder un aumento en el número de falanges.
En el aire el problema es mayor puesto que la superficie de sustento del miembro tiene que ser mucho mayor.
Hay tres grupos que vuelan o volaron: las aves, los quirópteros y pterodáctilos. Estos tres grupos, si bien
solucionaron el problema del vuelo aumentando la superficie de sus miembros anteriores, lo hicieron por vías distintas.
Las aves modificaron su tegumento y desarrollaron plumas supuestamente a partir de las escamas de los reptiles.
Esto les permitió aumentar notablemente la superficie de exposición y, a partir de una pentadactilia primitiva, tiende a
formar tres segmentos claramente distinguibles; el estilopodio, el zeugopodio y el autopodio, que está modificado en
tanto tiende a soldar todos los elementos correspondientes al basipodio y al metapodio y a reducir el número de
falanges. El resultado es la formación de un carpo-metacarpo que involucra las piezas correspondientes sólo a tres
dedos. Esas piezas fusionadas y esos dedos prácticamente inmovilizados hacen que el segmento más distal del ala
funcionen como una unidad.
En el caso de los pterodáctilos y los quirópteros, la solución para aumentar la superficie la logran por medio del
desarrollo de una membrana, denominada patagio y es como una doble capa de tegumento. Ese patagio, sin embargo
en los dos grupos no está sostenido por los mismos elementos. En los pterodáctilos se verifica la hipertrofia del cuarto
dedo, es decir, que tiene un aumento muy marcado de cada uno de sus elementos y es el elemento principal de sostén
del patagio. Los dedos uno, dos y tres se mantenían libres y con garras. Supuestamente con esos dedos el animal
trepaba ya que no tenía un vuelo batido sino que tendrían un vuelo planeado.
En el caso de los quirópteros, que sí tienen un vuelo batido, el patagio está sostenido por la hipertrofia de cuatro
dedos: 2, 3, 4 y 5. Esa hipertrofia con distinto grado involucra a las falanges y a los metacarpianos. El dedo uno se
mantiene libre y es el dedo con el cual trepan.
Para la marcha en tierra hay distintas formas de relación del autopodio con el suelo. La forma más primitiva es con
todo el autopodio apoyando sobre el suelo (plantigradía), típico de primates, xenartros, marsupiales poliprotodontes. A
partir de esta plantigradía, en tanto los animales se vayan haciendo mejores cursoriales, el autopodio tiende a
despegarse del suelo y a reducir el número de dedos que contactan con el suelo. A partir de la condición primitiva,
tenemos una condición digitígrada, donde el autopodio está apoyando por la base de la tercer falange y por la base de la
primera, tal como sucede en félidos, cánidos, hasta obtener una unguligradía, en donde el autopodio contacta con el
suelo por medio de la última falange o la última y la anteúltima, como mucho.
A medida que el autopodio se despega del suelo, el número de dedos se reduce. La reducción máxima es cuando
quedan uno o dos. Si es uno corresponde al dedo tres, si son dos, corresponden a los dedos tres y cuatro.
Hay dos tipos de miembros, de acuerdo a por dónde pasa el eje del mismo. Si la reducción tiende a que sea un
único dedo y el dedo tres es el más desarrollado y, eventualmente el único que queda, hablamos de un miembro de tipo
mesoaxónico. El eje del miembro pasa justamente por el medio del dedo. El resto de los dedos desaparecen o tienden a
reducirse. El orden de deducción es: 1,5,2,4 y el tres, es el único que queda y es el que apoya con la punta, como ocurre
en los caballos. Los miembros mesoaxónicos son típicos de los perisodáctilos (caballos, tapires, rinocerontes).
Los artiodáctilos también sufren una reducción marcada en el número de dedos, pero nunca llega a ser uno porque
el eje del miembro no pasa por un dedo sino que pasa entre medio de dos. En un miembro de tipo paraxónico, el eje
pasa entre el dedo tres y cuatro, que son los más desarrollados y, eventualmente, en caso de reducción, son los únicos
que quedan.
También en relación a una marcha sostenida se postula una situación primitiva, taxiopódica, en donde los elementos
del carpo, metacarpo y las falanges, o del tarso, metatarso y falanges están encolumnados, eso significa que hay
prácticamente una relación uno a uno entre los elementos proximales y distales de cada zona. Esta condición se
observa en los proboscídeos. Supuestamente, a partir de esta disposición, se obtendría un carpo o un tarso más fuerte
por desplazamiento de la serie distal sobre la proximal, por lo que cada uno de los elementos distales está tocando con
dos elementos proximales. Esto, supuestamente, le otorga más resistencia al carpo o al tarso. Esta condición se
denomina diplartría, y se observa en los miembros anteriores de artiodáctilos y perisodáctilos. Taxiopodía se observa en
los dos miembros de los proboscídeos y en los miembros posteriores de artiodáctilos y perisodáctilos.
 MUSCULAR

Los movimientos se dan gracias al sistema muscular, que está compuesto por una serie de células especializadas
dispuestas individualmente en pequeños grupos o en grandes paquetes, que son capaces de desplazar distintas partes
del esqueleto u órganos de los vertebrados. Hay tres tipos de fibras, correspondientes a músculos lisos, estriados
esqueléticos y estriados cardíacos. El origen de esa musculatura en sentido amplio es esencialmente mesodérmico
aunque hay musculatura de origen ectodérmico, que es aquella que deriva de una diferenciación de una placoda, la
placoda óptica, desarrollada en un engrosamiento del ectodermo en la parte mas anterior del cuerpo, en el desarrollo del
cráneo. A partir de esta, se forman una serie de fibras especializadas, que están encargadas por un lado (las que forman
el músculo del iris) de regular la cantidad de luz que entra al globo ocular, y por otro lado, las que están en relación con
el cristalino, regulan la forma del cristalino permitiendo el enfoque fino de la vista. Además de estas fibras derivadas del
ectodermo, hay como excepción en agnatos, un par de músculos extrínsecos del ojo.
El resto de la musculatura, esencialmente mesodérmica, tiene distintas fuentes de origen.
La musculatura que forma el grueso de la voluntaria (formada por fibras estriadas) deriva de los miótomos (que son
una parte del epímero) y se forma desde la región anterior cefálica hasta la punta de la cola. Esencialmente se desarrolla
en forma metamérica, pero esa metamería en general tiende a desaparecer en los grupos mas avanzados, quedando
solamente pequeños registros de ese origen segmentario.
A partir del dermátomo, también se forman algunos paquetes musculares; una serie de fibras musculares en relación
con la base de pelos y plumas, y constituyen la verdadera musculatura dérmica. No hay que confundir con aquella que
involucra otros músculos que están en relación con estructuras dérmicas pero que no son de origen dérmico, sino que se
trata de musculatura miotómica (esquelética) que invade secundariamente la dermis para cumplir determinada función.
A partir del hipómero se forma la musculatura visceral, y dentro de ésta musculatura tenemos la musculatura
vinculada al sistema circulatorio, donde se encuentran fibras lisas en grandes vasos e inclusive extendiéndose hasta
rodear parte de la circulación periférica producida por capilares, vénulas y arteriolas; y musculatura estriada cardíaca en
relación con el corazón. Otra musculatura visceral es la propia del tubo digestivo post-faríngeo donde es esencialmente
musculatura lisa; dividida en dos capas: una circular y una longitudinal. La función principal de esta musculatura es la
progresión a lo largo del tubo digestivo de los alimentos. También hay musculatura visceral en relación al sistema
respiratorio, y un grupo que también figura en libros como musculatura visceral es la musculatura branquial, pero
actualmente está vista como derivada de musculatura miotómica especial a nivel de la cabeza. Sea cual sea su origen,
es musculatura estriada, voluntaria y está inervada por nervios craneanos.
De la musculatura mesodérmica, en particular miotómica, vamos a tener una primera división en aquella musculatura
que mantiene su vínculo principal con todas las estructuras axiales; y aquella musculatura también derivada, o
supuestamente derivada del miótomo, pero que está en relación con aletas pares y miembros (axial y apendicular
respectivamente). Esa musculatura axial en las formas mas primitivas (desde anfioxo a urodelo) mantiene su carácter
segmentario no solo en larvas sino también en adultos. Dicha musculatura se divide a su vez en musculatura del tronco
y cola (desde la parte posterior del cráneo hasta la cola) y la musculatura del globo ocular (extrínseca del globo ocular).
Musculatura de tronco y cola es aquella que se desarrolla a partir del miótomo y cuyos límites están dados por septos
que corresponden a prolongaciones desde la vaina esclerotómica que rodea a la notocorda y al tubo neural
embrionarios. Esa envoltura esclerotómica se proyecta dorsal y ventralmente a modo de tabiques verticales que dividen
la musculatura izquierda de la derecha; hacia los costados se proyecta por un septo que se denomina septo transversal,
que no está definido ni en los anfioxos ni en los agnatos; sí está bien desarrollado en los peces con mandíbulas, y entre
los tetrápodos se mantiene hasta los urodelos inclusive. En donde está este septo transversal, hay una clara separación
entre la musculatura axial del tronco y cola, en aquella que está por encima, denominada musculatura epiaxial y la que
está por debajo, denominada hipoaxial. Además de los tabiques verticales y el tabique horizontal, a partir de esa
envoltura esclerotómica, se proyectan lateralmente divisiones que se denominan mioseptos; estos corren hacia el
exterior hasta ponerse en contacto con la pared del cuerpo. Por cada uno de los miótomos originales, se desarrolla un
miosepto prolongado hacia la periferia. Entre dos mioseptos sucesivos se desarrollan todas las fibras musculares,
esencialmente con una dirección antero-posterior, por lo tanto su contracción acerca los dos mioseptos. Cada dos
mioseptos se desarrolla el miótomo correspondiente que se denomina miómero. Esta disposición dorso-ventral de cada
uno de los miómeros es una disposición embrionaria o muy primitiva, si se mantiene inclusive en algunas larvas, ya que
normalmente en los adultos la disposición no es dorso-ventral rectilínea, sino que tiende a estar quebrado cada uno de
los miómeros. En ese sentido en los anfioxos, las inscripciones de cada uno de los mioseptos limitando cada uno de los
miómeros tienen forma de V. La flexión de ese miómero desarrollando netamente un vértice esta vinculada con una
mejora en la propulsión ondulatoria.
En un ciclóstomo, la disposición es netamente vertical pero muestra una comba, una especie de abultamiento hacia
adelante, y sus límites dorsal y ventral, tienden a estar recurvados también hacia adelante.
En un condrictio o en un osteíctio la forma es mas compleja, y se definen netamente vértices; se desarrolla una
especie de W, y no solo cada uno de los miómeros está sumamente plegado determinando vértices netos dirigidos hacia
delante o hacia atrás, sino que además en profundidad cada uno de estos miómeros no se mantienen como un plano
hasta llegar a los septos dorsal y ventral, sino que se prolongan hacia atrás o hacia delante siguiendo las indicaciones de
los vértices, encapsulando y siendo encapsulado por el anterior y el siguiente. Esto hace que esta disposición externa en
W haga que internamente cada uno de estos se prolongue en conos (ejemplo de la lata atún). En la zona caudal, la
musculatura epiaxial y la musculatura hipoaxial tienen aproximadamente la misma representación en masa. En la zona
troncal, donde está la cavidad abdominal, la musculatura hipoaxial se ve seriamente afectada por el desarrollo de esa
cavidad; es mucho mas delgada y tiende a formar una placa que envuelve a las vísceras; esa placa lleva a que la flexión
sea mucho menor. A nivel del inicio de la zona caudal, en un corte, vamos a encontrar: vértebra, tubo neural, el septo
vertical dorsal, el septo vertical ventral, el septo horizontal, y estructuras concéntricas, que corresponden al
encapsulamiento de cada uno de los miómeros. Cada uno de estos paquetes suelen estar denominados: lateral (el que
está inmediatamente por encima del septo horizontal), ventral 1 (el que está por debajo), ventral 2 (el más inferior de
todos). Hacia arriba están indicados como dorsales; dorsal 1, dorsal 2, e inclusive en la base de las aletas impares, esta
musculatura axial del tronco invade la base de los lepidotricos formando inclusive a veces un tercer dorsal; esta
musculatura es la que desarrolla la propia musculatura de las aletas impares. No es una musculatura apendicular, es
musculatura axial que está en relación con aletas impares. Se desarrollan tres tipos de músculos vinculados a estas
aletas, los erectores (levantan los lepidotricos), los depresores (los bajan) y los balanceadores (los llevan a los costados).
Estos tres tipos de músculos hacen todos los movimientos, hasta movimientos ondulatorios de las aletas impares
(siempre es musculatura axial).
La musculatura axial del tronco y de la cola, en animales de vida acuática, es la responsable esencial del movimiento
de estos animales; por eso está mucho mas representada en masa, que la musculatura apendicular en relación con las
aletas. Cuando empezamos a ver los tetrápodos, suele desarrollarse una inversión de estas proporciones, en tanto la
musculatura axial ya no es la responsable de los principales desplazamientos sino que va a ser la musculatura
apendicular la encargada de estos, aumentando en masa y en complejidad.
En los primeros tetrápodos, y entre las formas actuales en las salamandras, todavía la condición primitiva de tener
una musculatura axial importante está bastante bien manifiesta; en las salamandras claramente se puede observar como
una musculatura epiaxial e hipoaxial retienen las inscripciones entre los sucesivos miómeros, y el volumen de músculo
es importante frente a la musculatura de los miembros. En el resto de los anfibios, en particular en los anuros, y en todos
los amniotas, la musculatura axial se reduce aún más en relación a la apendicular; a su vez las relaciones existentes
entre musculatura epiaxial y musculatura hipoaxial cambia. En un pez la musculatura epiaxial y la hipoaxial tienen
aproximadamente la misma manifestación, y a nivel troncal es la musculatura epiaxial mas importante que la hipoaxial;
en los tetrápodos pasa exactamente al revés.
La musculatura epiaxial en un tetrápodo, está principalmente formando tres grupos de músculos: los largos en
superficie (en particular el dorsal largo), los cortos en profundidad (aquellos que se desarrollan entre apófisis neurales,
entre apófisis trasversas sucesivas), y el grupo de los iliocostales (aquellos que son bastante importantes en reptiles, que
unen la cintura pélvica a las costillas, en particular las últimas costillas troncales).
En el cuello y en la cola, la musculatura epiaxial, es tan importante como la hipoaxial (en volumen y en complejidad),
en general en ambos casos, están distribuidos en masas longitudinales dedicadas principalmente a los movimientos
laterales y al posicionamiento del esqueleto.
La musculatura hipoaxial, se distribuye en un primer grupo de músculos que conforman los subvertebrales (que se
ubican inmediatamente debajo de las apófisis trasversas) funcionando como antagonista directo de la musculatura
epiaxial y su función está dedicada al posicionamiento de la columna vertebral en la última porción troncal, o en los
mamíferos, esencialmente en la porción lumbar. Además del subvertebral, lateralmente observamos tres grandes grupos
de músculos, los oblicuos externos, los oblicuos internos y los trasversos.
Los oblicuos externos corren en dirección oblicua de la parte antero-dorsal a la ventro-posterior; describen una V con
el vértice hacia la cintura pélvica en su parte ventral. Opuesta a la dirección de ésta tienen está el oblicuo interno cuyas
fibras corren exactamente al revés, desde la parte dorsal-posterior hacia la ventral-anterior, formando una V invertida con
el vértice hacia la cintura escapular. Los trasversos están formados por un grupo de fibras que corren esencialmente en
dirección dorso-ventral.
El quinto grupo de músculos hipoaxiales, es el mas ventral de todos, está desarrollado entre la parte mas anterior de
la cintura pélvica y la parte mas posterior de la cintura escapular o incluso del esternón; corresponde al recto abdominal.
Esta sencilla disposición de capas se complica cuando aparece la parrilla costal, que embrionariamente está
desarrollada en la parte mas profunda; es inmediatamente incluída en el espesor de esa musculatura lateral, ya que
fibras del oblicuo interno, del oblicuo externo e inclusive a veces del trasverso, pueden llegar a formar parte de lo que se
denomina musculatura intercostal, musculatura que primariamente está restringida al movimiento y posición de una
costilla respecto de la otra, pero que a partir de reptiles, y especialmente en mamíferos, sobrepasan la relación de una
costilla con otra para establecer relaciones entre la parrilla costal y la cintura escapular, y, entre la parrilla costal y la
parte posterior del cráneo, desarrollando los sistemas de serratos y escalenos.
De esto, se ve como claramente lo que era musculatura epiaxial e hipoaxial representada solamente por dos o tres
sistemas sencillos, terminan convirtiéndose en una serie muy grande de músculos laterales que no solo están cerrando
la cavidad abdominal, sino que están moviendo la caja torácica, el miembro y la cintura escapular, y posicionando el
cuello e incluso la cabeza. Es una musculatura no muy voluminosa pero sí compleja en su estructura.
A nivel de la cabeza, la musculatura axial, va a formar los músculos encargados de mover el globo ocular, estos
músculos se denominan en general músculos extrínsecos del ojo y son seis, cuatro rectos y dos oblicuos. Esos seis
músculos presentes en todos los vertebrados con ojos funcionales, derivan de los tres primeros somitos preóticos (entre
la cápsula nasal y la cápsula ótica): los somitos I , II, III. El somito IV queda parcialmente comprimido por la cápsula ótica
y el somito V sufre aprox. lo mismo y ninguno de los dos forma miótomo. Los primeros tres somitos se denominan:
somito I premandibular, somito II mandibular, y somito III hioideo. El miótomo correspondiente a estos tres somitos es el
que va a formar estos seis músculos. A partir del premandibular se van a formar el recto superior, el recto inferior y el
recto anterior o interno, y el oblicuo inferior; del somito mandibular va a derivar uno solo, el oblicuo superior, y finalmente
del somito hiodeo va a derivar el recto posterior o externo.
 Prácticamente en todos los tetrápodos además se desarrolla un músculo en forma de cono o copa que toma al globo
ocular de atrás y que es capaz de retraer el globo ocular, es el retractor del globo ocular. Además de este, se desarrolla
también a partir de fibras de estos tres somitos, el elevador del párpado superior y el músculo que corre la membrana
nictitante.
Un tercer grupo de musculatura axial que aparece en muchos libros es la musculatura hipobranquial. Esta
musculatura se ubica en la zona orofaríngea en la parte del piso; se origina a partir del miótomo de los últimos somitos
craneales y los primeros postcraneanos, pero embrionariamente antes de dividirse en musculatura epiaxial e hipoaxial, el
miótomo o las yemas derivadas de estos miótomos rodean el esbozo de cintura escapular por detrás, y se ubican por
delante de la cintura escapular en una posición ventral a la región faríngea.
La musculatura apendicular generalmente se dispone entorno al apéndice par (aleta o miembro quiridio) en dos
masas, una dorsal y una ventral al esbozo de la aleta par o del quiridio. En una aleta par, prácticamente queda
restringido a ese desarrollo y forma una masa dorso-anterior y una masa ventro-anterior, en particular para las
pectorales; esas masas tienen la capacidad de desarrollar todos los movimientos de la aleta, la dorsal lleva la aleta hacia
delante y hacia arriba (protractora y abductora), y la masa ventral es antagonista (retractora y aductora). En cuanto a los
quiridios, las masas que en un estado embrionario muy temprano se distribuyen en una dorsal y una ventral al esbozo
del miembro, rápidamente se hacen mucho mas complejas. Todos los músculos que derivan de este blastema van a ser
considerados embriológicamente intrínsecos de los miembros y cinturas. Un músculo intrínseco es aquel que tiene sus
dos puntos de inserción comprendidos entre dos segmentos del miembro o del miembro y la cintura correspondiente; un
músculo extrínseco es aquel que tiene uno de los puntos fijados al miembro o a la cintura y el otro sobre el esqueleto o
musculatura axial. Esta definición de intrínseco y extrínseco tiene varios problemas, en particular respecto de aquellos
músculos que tienen una sola de sus inserciones con respecto a la cintura o al miembro; aquellos músculos que
realmente derivan del blastema de ese esbozo de miembro, y músculos que son axiales que invaden la cintura o el
miembro; entonces, por ejemplo, el dorsal ancho (el que da el perfil triangular de los físico culturistas) es musculatura
intrínseca en cuanto al origen pero extrínseca en cuanto a la posición; intrínseca porque deriva de musculatura
apendicular pero tiene uno solo de sus puntos de inserción en el miembro o cintura y el otro extendido sobre el esqueleto
axial (de hecho se extiende sobre la parte dorsal de las costillas e incluso llega hasta las apófisis neurales de las
vértebras). Por el contrario hay musculatura axial, como por ejemplo parte de la musculatura pectoral, parte del elevador
de la escápula, que es musculatura desarrollada esencialmente a partir de musculatura axial que invade la cintura
secundariamente, o sea, es extrínseco en origen pero tiene relación con el miembro o cintura.
De la parte de miembros lo importante es que toda la musculatura se divide en grupos de músculos antagonistas: los
flexores, cierran bisagras; los extensores las abren; los aductores acercan el miembro al plano sagital;, los abductores lo
alejan; los protractores tiran el miembro hacia delante; los retractores lo tiran hacia atrás; los pronadores giran el
miembro con la palma hacia abajo; los supinadores lo giran hacia arriba; los elevadores suben una cintura;, los
depresores la bajan. En general, cualquier movimiento tiene su músculo antagonísta porque un mismo músculo no tiene
la capacidad de extensión, los músculos tienen fuerza en un solo sentido. La única fuerza es la contracción; por la
relajación misma se activa la situación contraria, pero para que esa situación sea efectiva en general existe un músculo
antagonísta que tiene fuerza en el otro sentido.
La musculatura branquial, puede encontrarse en los libros clásicos como una musculatura visceral, pero en
versiones mas actualizadas la consideran derivada de una forma particular de musculatura esquelética a nivel craneana.
Es aquella musculatura que está en relación con el movimiento de los arcos viscerales. En un ostracodermo, todos los
músculos que mueven esos arcos viscerales que son todos branquiales, son cuatro: un aductor (entre epibranquial y
ceratobranquial del mismo arco, que cierra la V branquial); un interarcual (entre epibranquial y faringobranquial del
mismo arco o incluso saltando a los arcos sucesivos); un elevador de los arcos branquiales (tira de la zona de
articulación entre el faringobranquial y el epibranquial fijado por un lado a esa parte del esqueleto y por el otro lado unido
a la musculatura axial, en particular a la musculatura epiaxial); los sucesivos elevadores branquiales suelen reunirse
hacia atrás hasta fijarse en la parte mas dorsal de la cintura escapular, formando el elevador de los arcos branquiales
como un solo músculo no muy correctamente llamado “trapecio” (para los peces); el cuarto músculo branquial es del tipo
esfintérico (regula aberturas). Este, no está agarrado a ninguna porción esqueletaria, está fijado dorsalmente y
ventralmente a musculatura epiaxial y a sus contralaterales, o a musculatura axial por debajo. Su función es la de regular
la abertura branquial que se encuentra inmediatamente por detrás del septo; cuando el músculo constrictor se contrae, el
septo se pega al septo siguiente y la abertura branquial desaparece, y cuando se relaja, los septos se separan y la
abertura vuelve a aparecer.
Esta disposición va a seguir como la describimos en tanto estemos hablando de arcos viscerales branquiales, en el
caso de los dos arcos viscerales anteriores, esto es el arco mandibular y el arco hioideo, la disposición de musculatura
branquial está sumamente modificada. El arco hiodeo va a ser un arco con una musculatura sencilla, y va a estar
representada esencialmente por un constrictor hioideo que suele dividirse topográficamente en un constrictor hiodeo
dorsal y uno ventral. La musculatura branquial del arco mandibular va a estar formando un fuerte músculo sobre la zona
de articulación entre el palatocuadrado y el cartílago de Meckel, que se encarga de cerrar las quijadas y que se
denomina aductor mandibular; a partir de este, un músculo pequeño se dirige hacia la región orbitaria que es el
preorbitario (responsable del balanceo del palatocuadrado, de las quijadas en el momento de morder). Sosteniendo el
palatocuadrado al neurocraneo, un músculo mas o menos extendido de acuerdo a los grupos es el elevador del
palatocuadrado. Por detrás y externamente a este elevador del palatocuadrado hay un músculo pequeño que es el
espiracular (regula la abertura del espiráculo). El último músculo es uno que se desarrolla entre ambos cartílagos de
Meckel, ventralmente, y que es el intermandibular. Se han propuesto distintos tipos de homología para estos músculos
en relación a lo que es el patrón de un arco visceral branquial: fácilmente uno puede decir que el elevador del
palatocuadrado es homólogo de un elevador branquial, que el espiracular es homólogo del constrictor mandibular al
menos en su porción dorsal, que el intermandibular es homólogo del constrictor mandibular también, pero de su porción
ventral; el problema viene con el aductor mandibular, por función podría ser homólogo de los aductores que se
encuentran entre epibranquial y ceratobranquial de cada uno de los arcos ya que está cerrando la V branquial, pero no
por posición ya que el aductor mandibular no se encuentra justamente en la bisagra sino que se encuentra
externamente. Mas allá de cuales sean las homologías todos estos músculos son derivados de la musculatura branquial
en relación con el arco mandibular. Todos estos músculo están en relación con el ascenso del piso de la boca (oclusión
mandibular). Los que están en relación con el descenso del piso de la boca (abertura mandibular) son músculos que se
vinculan directa o indirectamente con la barra coracoescapular, en particular en la porción coracóidea, y cuya contracción
hace que el piso orofarígeo descienda. Toda esa musculatura que se desarrolla en esa posición es esa musculatura
especial que se denominaba hipobranquial, musculatura de claro origen miotómico de los últimos somitos craneales y los
primero poscraneanos, que embrionariamente rodean la cintura escapular por detrás y se ubican debajo de la zona
branquial. En los condrictios, esa musculatura hipobranquial está constituida por cuatro músculos: el coracoarcual
común, el coracomandibular, el coracohiodeo y los coracobranquiales. El coracoarcual común tiene acción sobre todos
los demás;, el coracomandibular acciona sobre los cartílagos de Meckel; el coracohioideo acciona sobre el arco hioideo a
nivel de la parte mas ventral; y el coracobranquial acciona sobre la base de cada uno de los arcos branquiales. El
coracoarcual común es un grupo grande de fibras que desarrollan un paquete mas o menos triangular. Está ampliamente
agarrado a la barra coracoescapular y se proyecta hacia delante; no se fija sobre ninguna estructura dura sino que
termina en una fascia tendinosa que va a recibir al coracomandibular que viene desde los cartílagos de Meckel. A su vez,
sobre esta fascia pero un poco mas profundo, llega el coracohioideo que va directamente a la parte mas ventral del arco
hioideo; por último, están los coracobranquiales proyectados hacia la base de cada uno de los arcos. ( guiarse con
dibujos!!!!!!!)
Lo que en condrictios o en peces con mandíbulas está representado solamente por un músculo que es el aductor
mandibular, en tetrápodos, comienza a complicarse cada vez mas. Esta musculatura branquial que mencionamos
anteriormente, en tetrápodos, tiene una serie de músculos derivados, que son los siguientes: (seguir con el cuadro de
comparación y homología de musculatura, en peces, anfibios, reptiles + aves, mamíferos)
En condrictios vimos un aductor mandibular derivado de un aductor o del constrictor mandibular; en anfibios ese
único paquete muscular de los condrictios se divide en dos: los temporales y los pterigóideos (en realidad se divide en
mas paquetes musculares pero la homología es bastante discutida). Los temporales tienen una posición mas externa y
los pterigóideos son mas internos; en general los temporales están tomando la mandíbula en la región mas posterior
(siempre antes de la articulación) dorsal y se fijan sobre el cráneo en la zona temporal. Los pterigóideos toman en
general las mandíbulas internamente en la zona angular y se dirigen normalmente en diagonal hacia el paladar a nivel de
los pterigóides. En reptiles y en aves, esta sencilla disposición de temporales y pteigóideos se complica un poco más, y
se forma el sistema de los capitis mandibular superficial, que es aquel que une la mandíbula externamente a la parte
mas ventral del arco zigomático inferior; el capitis mandibular medio, se encuentra por detrás de los arcos zigomáticos y
fija a la quijada desde la zona coronoidea, directamente hacia arriba (corriendo por detrás de los arcos zigomáticos)
agarrado a la zona temporal. Mas internamente tenemos el capitis mandibular profundo (en algunos libros nombrado
como pterigoides posterior), que toma internamente las quijadas en la zona angular y se proyecta para arriba hacia los
pterigoides sobre el paladar; y un pterigoides anterior que se fija en el borde mas ventral de la quijada, la rodea, y se
dirige hacia la parte mas anterior de los pterigóides. En los mamíferos, el capitis mandibular superficial de los reptiles y
las aves, corresponde al macetero que va del arco zigomático hacia abajo sobre la fosa macetérica de la mandíbula, sin
sobrepasar hacia arriba el arco zigomático. El capitis mandibular medio corresponde a los temporales de los mamíferos,
que toman la mandíbula de la apófisis coronoidea en su borde anterior dorsal e interno; corren por debajo del arco
zigomático y se fijan en la zona parietal (son los músculos voluminosos que tienen los carnívoros que terminan
uniéndose a la cresta sagital). El capitis mandibular profundo o pterigóides posterior de los reptiles y aves, va a formar en
mamíferos el pterigoides anterior o interno y el pterigoides externo; estos están siempre fijados en la zona angular de las
mandíbulas proyectándose internamente hacia las apófisis pterigóideas. El pterigóides anterior de los reptiles, es el que
va a formar en mamíferos al menos dos pequeños músculos que son el tensor del tímpano y el tensor del velo del
paladar.
El músculo que se encuentra uniendo ambos cartílagos de Meckel, que corresponde a la parte mas ventral de un
constrictor branquial normal, es el constrictor mandibular ventral; en los condrictios lo habíamos nombrado como
intermandibular; en anfibios, reptiles y aves, e incluso en mamíferos, va a estar formando un músculo, el milohioideo, que
está en la misma posición que el intermandibular (en los mamíferos no está tan desarrollado como en otros grupos, pero
está presente). Además, a partir de ese blastema correspondiente al intermandibular, en los mamíferos, se va a formar el
vientre anterior del digástrico.
A partir de lo que es el constrictor hioideo, en anfibios, reptiles y aves, se desarrolla un músculo que funciona como
antagonista de lo que habíamos visto antes (los derivados del aductor mandibular de los condrictios, que son músculos
que cierran las quijadas), que se encuentra por detrás de la zona de articulación y que se une dorsalmente a la parte
posterior del cráneo: el depresor mandibular. En los mamíferos, en vez de existir un depresor mandibular, está el
digástrico (se llama así porque está separado en dos vientres). El vientre anterior es derivado del intermandibular y el
vientre posterior es derivado del constrictor hioideo en su porción más superior. Estos dos vientres están inervados por
dos nervios craneanos diferentes. Este músculo va a hacer descender efectivamente la mandíbula de los mamíferos.
 Además de formarse ese constrictor mandibular, a partir del constrictor hioideo, se forma, con algunas reservas en
anfibios, un esfínter del cuello, que sí está bien desarrollado en reptiles y aves, y menos conspicuo en mamíferos. Ese
esfínter del cuello es una banda de musculatura que toma o abarca la porción faríngea y ventral del cuello, a modo de
“bufanda”. En anfibios, reptiles y aves tiene una constitución bien sencilla. En mamíferos, ese músculo se denomina
esfínter del cuello superficial y tiene distinto desarrollo dependiendo del grupo de mamíferos que se esté hablando. A
partir de dos blastemas, en mamíferos, se va a desarrollar un músculo llamado platisma, el cual invade la porción de la
nuca y toma una porción retroauricular; desarrolla toda la musculatura que mueve el pabellón auditivo. En grupos de
mamíferos más avanzados, a partir de ese platisma, se generan una serie de yemas que invaden la parte rostral de la
cabeza, dando la musculatura de la mímica.
Por último, también derivado de la musculatura branquial, que en los peces estaba solamente representado por el o
los elevadores branquiales, en anfibios, reptiles, aves y en mamíferos, se va a desarrollar el trapecio, el cual relaciona la
parte más dorsal y anterior de la escápula con la parte más posterior del cráneo. Además del trapecio, como derivado de
la musculatura branquial, se desarrolla el esterno-cleido-mastoideo, músculo que relaciona las clavículas con el esternón
y la región mastoidea.
 SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso es esencialmente de origen ectodérmico. Comienza con un engrosamiento de la parte medio
dorsal del embrión, que se va profundizando y corresponde a lo que es la placa neural, que corre en dirección cráneo-
caudal. Esa placa se va profundizando en el embrión al mismo tiempo que los pliegues neurales la van cerrando por
encima, hasta contactar en la línea media formando un tubo. Esa condición de ser un órgano tubular no la pierde el
sistema nervioso central en ningún momento. La cavidad tiene distintos nombres de acuerdo al lugar que se esté
considerando. Comienza con un conducto ependimario, que se mantiene como conducto del epéndimo a nivel de la
médula y, a nivel del encéfalo, suele tener dilataciones (algunas de ellas pares) que llevan el nombre de ventrículo.
Todas estas cavidades están bañadas por líquido cefalorraquídeo, el cual se forma por unas estructuras membranosas
especiales que son los plexos coroideos.
En la zona donde se cierra el tubo neural, por los pliegues neurales, hay migración de células desde el ectodermo
hacia dentro, conformando un mesodermo de origen ectodérmico (que ya se había nombrado cuando se habló de los
arcos viscerales), el mesodermo de las crestas neurales, las cuales, en lo que es el sistema nervioso central (encéfalo y
médula), van a formar algunos de los elementos de la glía, que son células que van a estar proveyendo el soporte,
nutrición y la defensa a las neuronas.
A nivel raquídeo, esas crestas neurales, van a dar algunos de los elementos de los nervios raquídeos, esto es, por
ejemplo, las neuronas sensitivas y las neuronas postganglionales del sistema parasimpático.
El sistema nervioso central está rodeado por membranas, las meninges. La forma más sencilla es la que se observa
en peces, donde sólo hay una meninge, por debajo de la cual hay un pequeño espacio submeningeo, y por fuera, el
espacio perimeningeo. En esos espacios es donde corre esencialmente el líquido cefalorraquídeo, que ya salió de las
cavidades del sistema nervioso central para bañar, posteriormente, y ser reabsorbido por el sistema circulatorio.
En tetrápodos no mamíferos, esa única meninge que rodeaba el sistema nervioso en los peces, sufre una
delaminación y conforma dos: una íntimamente relacionada al sistema nervioso que se denomina pioaracnoides; y una
separada de ella por un espacio, que se denomina duramadre, muy resistente; externa a esta se desarrolla un
endorraquis que tiene por fuera capacidad condrógena u osteógena, o sea que corresponde a la unión del periosteo con
el pericondrio, el esqueleto que está rodeando el sistema nervioso central.
Por debajo y por encima de la duramadre existe un espacio subdural y un espacio epidural. En los mamíferos, esta
disposición de dos meninges y el endorraquis se modifica un poco, ya que en torno al tubo neural la meninge más
interna, el pioaracnoides de los no mamíferos, se delamina formando una piamadre bien adosada al sistema nervioso
que incluso acompaña a los vasos hasta su parte más profunda; y un aracnoides por fuera, que tiene numerosas
vellosidades y prolongaciones. Por fuera de esta aracnoides suceden hechos diferentes en tanto hablemos del encéfalo
o del raquis. En el primer caso existe una sola membrana más, que probablemente sea el resultado de la adición de la
duramadre más el endorraquis, por lo tanto desapareció el espacio epidural. A nivel raquídeo esa separación entre
duramadre y endorraquis se reestablece y, por lo tanto, vuelve a aparecer el espacio epidural, en el momento en que el
sistema nervioso central abandona la cavidad encefálica para meterse en el raquis, por lo que en el encéfalo queda
piamadre, espacio subaracnoideo, aracnoides, duramadre más endorraquis a nivel encefálico con un espacio subdural; y
a nivel raquídeo, por fuera de la duramadre que está separada del endorraquis, el reestablecimiento de un espacio
epidural. Por todos estos espacios entre meninges circula líquido cefalorraquídeo, que ya abandonó la cavidad principal
del sistema nervioso.
Si se hace un corte sagital del sistema nervioso central, se puede observar lo que es la modificación del tubo original
del sistema nervioso, dilatado en forma de ventrículos y continuado como conducto del epéndimo. Se forma líquido
cefalorraquídeo en los plexos coroideos; esos lugares membranosos que derivan de la fusión íntima del epitelio
ependimario más la piamadre, meninge más interna y sumamente vascularizada.
El líquido cefalorraquídeo, luego de bañar todo el sist. nerv. central, es exudado hacia fuera de él por unos poros que
se encuentran en la parte más posterior hacia el espacio subaracnoideo. A nivel de unas vellosidades aracnoideas se
pone en íntimo contacto ese espacio subaracnoideo con lo que son los remanentes a nivel encefálico del espacio
epidural, que existe como tal a la altura del seno sagital, que corre entre ambos hemisferios y un seno transversal que
separa el cerebelo del encéfalo. A ese nivel, el espacio epidural se reestablece, las vellosidades aracnoideas hacen
saliencia y la vascularización en torno a esos senos hace que se reabsorba el líquido cefalorraquídeo que circuló
internamente por todo el sistema nervioso central, y ahora es absorbido por el sistema circulatorio. Esa circulación de
este líquido es continua y constante.
El tubo neural (en su parte más anterior), abandona rápidamente, en la organogénesis, su forma tubular sencilla
para comenzar inmediatamente a engrosar sus paredes, y producir una primera estrangulación que resulta en una
flexión hacia debajo de la parte más anterior de lo que va a ser el encéfalo (flexión nerviosa). Inmediatamente después
de que sucede esta flexura, por detrás aparece una nueva constricción: el istmo. Una vez que aparecen la flexura y el
istmo, lo que es el encéfalo está dividido en tres vesículas: anterior (prosencéfalo), media (mesencéfalo) y posterior
(rombencéfalo). La división del encéfalo en vesículas no se detiene allí ya que la más anterior y la posterior se vuelven a
dividir. El resultado es que el prosencéfalo se divide en dos nuevas vesículas: una anterior (telencéfalo), que es la única
estructura par del encéfalo y que va a formar los hemisferios centrales; y una posterior (diencéfalo), impar. El
mesencéfalo, que corresponde al mesencéfalo original, es una porción indivisa. Por detrás, a partir del rombencéfalo, un
metencéfalo anterior y un mielencéfalo posterior, que ya tiene la estructura de lo que va a ser la médula y, su
finalización, coincide aproximadamente con el foramen magno, lugar donde el sistema nervioso central abandona la
cavidad encefálica para meterse dentro del endorraquis.
En estas modificaciones de lo que era un simple tubo en una serie de vesículas engrosadas, la cavidad interna, lo
que es la cavidad ependimaria embrional, se dilata formando cisternas más agrandadas. En este sentido, en el
telencéfalo se forman los ventrículos laterales, una dilatación del conducto ependimario dentro de cada uno de los
hemisferios. Cada uno de esos dos ventrículos laterales están conectados con el ventrículo que se encuentra a nivel del
diencéfalo, que es el tercer ventrículo, a través de los forámenes de Monroe. El diencéfalo hacia atrás retiene su
condición primaria impar.
Por detrás del diencéfalo, con su tercer ventrículo, se encuentra el ventrículo mesencefálico, es decir, la dilatación
que corresponde al mesencéfalo que, como tal, se encuentra en no mamíferos y, que en mamíferos, debido al aumento
de fibras ascendentes (que llevan estímulos al sistema nervioso) y descendentes (que bajan las respuestas), el
mesencéfalo sufre un violento aumento del espesor de sus paredes, haciendo que lo que era un ventrículo
mesencefálico, se estreche para formar un conducto que se denomina acueducto de Silvio. Este, se continúa desde el
prosencéfalo hasta el rombencéfalo. En este último, es decir, metencéfalo más mielencéfalo, se desarrolla una nueva
expansión del conducto ependimario, formando el cuarto ventrículo. De allí hacia atrás se continúa como conducto del
epéndimo dentro de la médula. El sistema nervioso central encefálico, comienza a desarrollar una serie de aumentos
localizados que están relacionados con el aumento del número de cuerpos neuronales y el aumento de fibras, que ponen
en contacto distintas áreas de ese encéfalo. La estructura más sencilla es la que se evidencia a nivel de la parte terminal
del mielencéfalo, donde la disposición de fibras prácticamente es la misma que se va a encontrar a nivel medular. En un
corte de una médula de un amniota, se va a observar una especie de estrella central con el conducto del epéndimo en el
centro, y una sustancia blanca que lo rodea. En esta médula se encuentra la siguiente secuencia de componentes
funcionales: en las astas más dorsales están las fibras sensitivas somáticas; por debajo las fibras sensitivas viscerales;
más abajo las motoras viscerales y en la parte más ventral las motoras somáticas. Esta disposición de sensitivo-
somático, sensitivo-visceral, motor-visceral y motor-somático, está de acuerdo con lo que es la inervación básica de un
vertebrado. Suponiendo que un vertebrado es un tubo que tiene un intestino central, pared del cuerpo y órganos, y un
ectodermo que lo limita del exterior, la parte sensitiva somática es la que levanta las sensaciones de toda esa parte
externa, que limita el cuerpo con el exterior y lo lleva al sistema nervioso central. La respuesta a esas sensaciones
somáticas va a venir por la parte motora somática; se van a mover los músculos de las paredes para que se mueva ese
organismo. Con respecto al tubo digestivo hay una serie de reconocimientos químicos y físicos del alimento y una
respuesta mecánica en relación a esos estímulos. Los límites sensitivos-somáticos levantan la conexión del organismo
con el medio; y el sensitivo-visceral, la conexión del medio interno y el alimento con el organismo.
Esa disposición de columnas es muy parecida a la que se encuentra en la parte más posterior del mielencéfalo. El
techo de esta estructura no es un techo neural, es muy delgado, membranoso y, de hecho está formando el plexo
coroideo posterior, que está en el techo del cuarto ventrículo. Por delante de ese mielencéfalo, en el metencéfalo, se ve
que por un lado, se fragmentaron todas las columnas que venían ascendiendo o que iban a descender de la médula, y
por otro, el techo del metencéfalo deja de ser membranoso para convertirse en un órgano más o menos voluminoso que
se denomina cerebelo. Ese cerebelo suele tener una digitación de ese cuarto ventrículo, metido en su interior formando
el ventrículo cerebeloso, que tiene distinto grado de desarrollo en los diferentes grupos de animales.
El cerebelo está en relación bastante directa con el desarrollo de la masa muscular y complejidad de movimientos.
Es el lugar donde van a centralizarse, esencialmente en las formas primitivas, todos los estímulos que provienen de la
cápsula ótica. En peces, esta cápsula solo tiene función vestibular, de equilibrio, posición y aceleraciones. Todos esos
impulsos están llegando al cerebelo al mismo tiempo que llegan de cada uno de los músculos, de cada uno de los
tendones y articulaciones, información acerca de la posición de cada uno de ellos. El cerebelo está coordinando
esencialmente el desarrollo del movimiento. Es un órgano más o menos sencillo en las formas inferiores pero que llega
en mamíferos y aves, a desarrollar su propia corteza con numerosos niveles de asociación en cuerpos neuronales,
dispuestos en una sustancia gris netamente externa y una sustancia blanca netamente interna. En las formas primitivas
esa separación entre sustancia gris y sustancia blanca no es clara; se va insinuando progresivamente y los niveles de
organización que tiene la corteza del cerebelo son mucho menores.
Por debajo del cerebelo, y solamente en muy pocos reptiles y en mamíferos, existe un abultamiento que se
denomina puente y que corresponde a una serie de fibras que no corren longitudinalmente sino que corren
transversalmente, conectando ambas mitades. Ese puente es casi exclusivo de mamíferos.
La mayor parte de los nervios craneales están saliendo del rombencéfalo (metencéfalo y mielencéfalo) y de la parte
proximal del mesencéfalo.
El mesencéfalo, que no se divide, tiene un techo netamente neural y paredes, las cuales son delgadas o poco
desarrolladas en todos los no mamíferos; pero en mamíferos, debido al incremento de fibras ascendentes y
descendentes, esas paredes se engrosan notablemente y estrechan lo que era el ventrículo mesencefálico,
convirtiéndolo en el acueducto de Silvio. El techo del mesencéfalo, el tectum, siempre está en relación con el sentido de
la vista. En todos los no mamíferos se forman un par de abultamientos denominados lóbulos ópticos, que no están en
relación al desarrollo de una imagen pero sí lo están con el movimiento vinculado a un estímulo visual. En todos los no
mamíferos es a nivel de los lóbulos ópticos donde se va a formar la respuesta motora en frente a un estímulo óptico.
Esos lóbulos ópticos van a estar tanto más desarrollados cuanto más importante sea el sentido de la vista en el
organismo en cuestión, no así en los mamíferos. En éstos, en relación con el desarrollo y la hipertrofia de los hemisferios
cerebrales, gran parte de lo que eran las funciones de respuestas motrices frente a estímulos visuales que se daban en
el techo del mesencéfalo, pasa a ser una respuesta netamente cortical y en el techo del mesencéfalo solamente quedan
unos pequeños abultamientos anteriores que se denominan tubérculos cuadrigéminos anteriores, los cuales
corresponden a los restos de lo que eran los lóbulos ópticos de los no mamíferos, en los cuales quedan alojadas las
respuestas reflejas referidas a un estímulo visual. Si se ve un destello de luz uno tiende a mover la cabeza hacia el lugar
de donde proviene ese destello. Ese movimiento está en relación con lo que queda de respuesta motriz frente a un
estímulo visual; el resto de las respuestas motrices frente a dichos estímulos son netamente corticales. Una parte de las
fibras de los nervios ópticos, entran por el diencéfalo y hacen un relevo en el hipotálamo; estos se proyectan hacia el
techo. La mayor parte de las fibras, en los mamíferos, en ese relevo se disparan directamente hacia la corteza cerebral.
Las que van hacia el techo del mesencéfalo generan los impulsos automáticos frente a estímulos visuales. Las otras son
todas respuestas corticales. Si se está de noche y se produce una luz celeste instantánea, lo más probable es que uno
tienda a mirarla. El hecho de mirar hacia allí hace que se tenga una respuesta refleja frente al estímulo. El análisis
posterior, es decir, si la luz era de un flash, un relámpago, etc. son todas asociaciones corticales que van a llevarnos a
hacer una serie de movimientos, que en mamíferos, son movimientos gobernados por la corteza. Si hubiera sido una
gallina o un lagarto pueden mirar hacia la luz y “punto”.
Si se habla en mamíferos de tubérculos cuadrigéminos anteriores, implica que también los hay posteriores, (se
encuentran por detrás de los anteriores) también en el techo del mesencéfalo. Corresponden a una estructura análoga
que produce el mismo tipo de reflejo pero con respecto a los estímulos auditivos: BLOOOOOMMMMM!!!!!!-(Freddy abolla
la puerta del armario para darnos un ejemplo de las respuestas corticales).
Por delante del mesencéfalo vienen las divisiones del prosencéfalo, el cual, embrionariamente se divide en un
telencéfalo par, anterior y un diencéfalo, impar. El diencéfalo es una parte del cerebro normalmente vinculada al
desarrollo de órganos fotorreceptores, lo que no quiere decir que esté vinculado a la respuesta mecánica en torno a un
estímulo visual o lumínico. A partir de alguna porción del diencéfalo, se van a formar órganos capaces de registrar luz.
En ese sentido, ventrolateralmente, se formarán, en la embriogénesis, un par de excrecencias que se proyectan hacia
fuera y que buscan las cápsulas ópticas. Esas bolsas proyectadas desde la base del diencéfalo van a formar la parte
sensible del ojo, la retina. La conexión de la retina con el encéfalo va a estar dada por una estructura que normalmente
se designa como nervio óptico y, en realidad, no corresponde exactamente a un nervio sino que solamente es un tracto
fibrilar, que corresponde a la proyección de una parte del encéfalo sobre las cápsulas ópticas. Es un pedúnculo que une
dos partes del encéfalo: una forma la retina, la otra el resto del encéfalo.
Dorsalmente, el diencéfalo puede formar hasta tres órganos relacionados con la captación de la cantidad de luz por
día; ellos son: epífisis, paraepífisis y paráfisis. Estos tres órganos, en vez de ser pares (como son los ojos), son impares,
medio dorsales y nunca están en relación con la formación de una imagen, ya que normalmente son órganos
fotorreceptores sencillos (aunque en algunos reptiles pueden desarrollar un cristalino). Sólo captan la cantidad de luz
que hay por día, y si esa cantidad de luz va aumentando o disminuyendo.
En los animales donde no existen estos órganos medio-dorsales (ojo pineal), en los mamíferos por ejemplo, sí hay
fibras que se proyectan desde los nervios ópticos para excitar la misma zona que excitan las fibras que provienen de los
órganos medio-dorsales. De manera que el encéfalo también tiene captación del fotoperíodo, el cual está en relación con
una de las tantas funciones importantes del diencéfalo, que es la regulación de los ciclos reproductivos.
Además de estar relacionado con estos órganos fotosensibles, el diencéfalo, está vinculado con el funcionamiento
del medio interno corporal. En el hipotálamo, la parte más baja del diencéfalo, se desarrolla embrionariamente, una bolsa
medio-ventral que se proyecta a modo de infundíbulo hacia la cavidad bucal, y que atraviesa el piso del cráneo
justamente a través del foramen hipofisario, por el cual ese infundíbulo va a buscar una proyección del tubo digestivo.
Entre ambas van a formar la hipófisis, glándula relacionada con el crecimiento del cuerpo.
El hipotálamo, además de propiciar el desarrollo de la hipófisis, es el lugar donde se van a encontrar los centros
reguladores del sistema nervioso autónomo, en particular los del sistema parasimpático. Ese sistema nervioso
autónomo, regula entre otras cosas, el ritmo cardíaco, la temperatura corporal en todos los animales de sangre caliente,
el ritmo respiratorio, las secreciones del tubo digestivo, la presión sanguínea, la dilatación del iris. Todas estas funciones
están gobernadas por lo menos por el sistema parasimpático. Sus centros reguladores se encuentran en el hipotálamo.
Por encima del hipotálamo, también en el diencéfalo, se desarrolla un tálamo, lugar donde se producen gran parte
de los relevos ópticos. Las fibras ópticas que están entrando al encéfalo a nivel del diencéfalo, tienen un relevo talámico
y, dependiendo del grupo del que se esté hablando, son proyectadas exclusivamente hacia el techo del mesencéfalo,
para obtener la respuesta motriz frente a ese estímulo; o son proyectadas hacia la corteza cerebral, como en los
mamíferos.
Con respecto a la parte del techo del diencéfalo, habíamos dicho que se formaban una serie de estructuras neurales
(epífisis, parálisis y paraepífisis). Además de estas estructuras, la parte más anterior de ese techo del diencéfalo, se
mantiene membranosa de la misma manera que se mantiene membranoso el techo del mielencéfalo; de hecho a nivel
del diencéfalo, esas membranas forman el plexo coroideo anterior.
El telencéfalo es la parte más anterior el encéfalo y la única porción par. Está en íntima relación con el sentido del
olfato, de hecho, sobre ese telencéfalo primario, que se puede observar en un ciclóstomo o en un condrictio,
prácticamente todas las neuronas están en relación solamente con el sentido del olfato. Esa parte del telencéfalo
relacionada al sentido del olfato suele denominarse rinencéfalo y está representado con el lóbulo olfatorio. Cuando parte
de ese telencéfalo se proyecta hacia delante y forma un bulbo olfatorio separado del telencéfalo, la conexión entre ese
bulbo y el telencéfalo se da por un tracto olfatorio que, en muchos libros, figura como nervio olfatorio. Esto es erróneo, ya
que ese tracto olfatorio que une el bulbo olfatorio al lóbulo olfatorio, es solamente una prolongación muy anterior del
telencéfalo. Lo que forma el nervio olfatorio, es decir, las células que comunican el epitelio olfatorio con el bulbo olfatorio,
no derivan del sistema nervioso central sino que lo hacen de una modificación del ectodermo, en relación con las
cápsulas nasales: denominada placoda nasal.
Ese telencéfalo exclusivamente olfatorio está presente en peces. A partir de anfibios, lo que es la corteza olfatoria,
es denominada paleocorteza, la cual comienza a verse sobrepasada en funciones por una nueva estructura de corteza,
que tiene más niveles de asociación y que es capaz de vincular olores a otro tipo de figuras. Esa nueva corteza, un poco
más avanzada en estructura es la arquicorteza o arquipalio, que tiene una posición dorsal a la paleocorteza, la cual
retiene su función relacionada al reconocimiento de olores. La arquicorteza, representa un nivel superior de asociación.
En el mismo momento donde, a partir de esta situación primitiva presente en ciclóstomos y en algunos peces, se
comienza a desarrollar una arquicorteza separada de una paleocorteza, la parte más ventral se diferencia como núcleos
basales, que corresponden a una serie de fibras, tanto grises como blancas, unidas a cúmulos de cuerpos neuronales
que se mantienen como núcleos basales o como cuerpos estriados, en todos los grupos de vertebrados. Normalmente
en esos núcleos basales es en donde está almacenada la información que se denomina como instintiva, es decir, la
información automática que no depende del aprendizaje.
En los reptiles primitivos, la paleocorteza se extiende sobre esos núcleos basales, haciendo que éstos se hagan más
internos y se ubiquen en una posición periventricular, posición que no van a abandonar hasta los mamíferos, inclusive.
Esos núcleos basales separados como cuerpo estriado, se ubican al ser desplazados hacia dentro, en una posición
(directamente) próxima a lo que es el ventrículo lateral del telencéfalo.
En reptiles más avanzados, la corteza se hace un poco más compleja en zonas. Esa zona un poco más compleja en
tanto la cantidad de niveles de asociación neuronal que tenga, se denomina neocorteza. Comienza a desarrollarse en la
parte más anterior del encéfalo, en particular en la parte más anterior del telencéfalo, que es donde están arraigadas la
mayor parte de las respuestas motoras, y comienza a meterse como una cuña entre la arquicorteza y la paleocorteza.
En los mamíferos primitivos, la neocorteza se agranda tanto que desplaza a la arquicorteza a una posición media, y
a la paleocorteza a una posición netamente ventral. En una vista lateral de un hemisferio cerebral, no se puede ver la
arquicorteza porque está ubicada en el plano sagital. La paleocorteza se restringe a la parte más basal. La corteza que
las desplaza es la neocorteza, la cual va sumando niveles de asociación y desde los reptiles se ve claramente una
diferencia entre lo que es sustancia gris externa y sustancia blanca interna a nivel del encéfalo.
La sustancia gris son acúmulos de cuerpos neuronales y fibras amielínicas y, la sustancia blanca, son esencialmente
fibras mielínicas.
En los peces primitivos y anfibios, no se diferencia la sustancia gris de la blanca. A partir de reptiles, se diferencia en
una masa interna de fibras que conectan distintas regiones del encéfalo y que se proyectan vía medular a distintas
partes del cuerpo.
La neocorteza está formada por cuerpos neuronales y neuronas de asociación. Si hay fibras, son amielínicas. Es la
responsable de la formación de las capacidades intelectuales superiores de los mamíferos; estas van a ser mayores
cuanto más cantidad de neocorteza haya, ya que si se toma un trozo de neocorteza de un lagarto y de un mamífero, la
cantidad de células por centímetro cúbico es aproximadamente la misma, entonces la diferencia en la cantidad de
células totales que va a haber en un encéfalo y en otro va a tener que estar dado por la superficie que toma esa
neocorteza; eso hace que los mamíferos estén forzados a desarrollar una cavidad encefálica cada vez mayor, lo que se
evidencia en la ontogenia de un mamífero, en el pasaje secundario de un cráneo tropibásico a uno platibásico (por
invasión de la masa encefálica hacia las cápsulas nasales). Cuando la cantidad de espacio llega a un límite, esa
superficie lisa de la neocorteza deja de serlo para plegarse sobre sí mismo. De ahí el desarrollo de las circunvoluciones.
Cuanto más plegado esté, más superficie habrá, lo que no implica mayor inteligencia.
Lo que queda de la arquicorteza es el hipocampo, relacionado entre otras cosas con el reconocimiento instintivo de
olores. Entonces, la función básica de identificar un olor es a nivel del lóbulo olfatorio. Pero la asociación de ese olor a
algo se da a nivel del hipocampo.
 II Parte de Sistema Nervioso.

Cuando hablamos de desarrollo de corteza y neocorteza hablamos de Anfibios, reptiles, mamíferos, pero en ningún
momento mencionamos a las aves. Estas, tienen un telencéfalo muy voluminoso. No está vinculado al desarrollo de una
corteza importante. Esos cuerpos estriados, núcleos básales que tenían una posición periventricular y que mantenían
esa posición en todos los grupos, en las aves (en un corte transversal de un telencéfalo) vemos que esos núcleos
periventriculares que veíamos en todos los grupos, están inmensamente desarrollados y producen el volumen mas
grande de telencéfalo. También vemos que hay un arquipalio desarrollado y presente, y que la paleocorteza está
sumamente reducida, en relación con un olfato sumamente reducido. Esa paliocorteza, por la desaparición de lóbulos
olfatorios de esos cuerpos olfatorios y de la capacidad olfatoria por carecer de un epitelio olfatorio, se reduce
francamente. Entre el arquipalio y paleopalio, cubriendo externamente ese epitelio, existe una capa cortical muy delgada
que prácticamente no tiene niveles de asociación de fibras y de cuerpos celulares; toda la masa de ese telencefalo
voluminoso, está dada por una exageración del desarrollo de ese cuerpo estriado. Dicho cuerpo puede estar tan
desarrollado que forma un cuerpo hiper-estriado, como por ejemplo en los psitaciformes; supuestamente en ese lugar
está alojado “eso en formación que ustedes asocian con el comportamiento innato” (cortejos nupciales, migraciones,
etc), y ya viene marcado en el animal; no es una cuestión adquirida, ustedes pueden tener una hembra de un ave que
construya un nido colgante como un bollero y esa hembra pudo haberse desarrollado sin haber visto otra hembra armar
el nido. Esa construcción compleja, está relacionada con el desarrollo de este cuerpo hiper-estriado, y no con el
desarrollo de una corteza cerebral importante como si sucede en mamíferos.

Sistema Nervioso Periférico (SNP)

El SNP, es el encargado de poner en conexión todo el cuerpo con el sistema nervioso central (SNC) y al SNC con
todo el cuerpo.
Es todo el entramado de fibras que van y vienen de los distintos órganos (glándulas, músculos, receptos, etc). Todo
tipo de elemento que sea capaz de levantar un impulso sensitivo y que pueda reaccionar ante un impulso motor, está
vinculado con el SNC a través del SNP. Ese SNP se puede dividir en:
SN formado por nervios raquídeos;
Otro formado por nervios craneales;
Sin nervios propios; viaja con nervios craneales o raquídeos. Es el SN Autónomo.

Entre esos tres, se produce las vinculaciones de todas las partes de un organismo con el sistema nervioso central.
El SNP, formado por los nervios raquídeos, ósea todos aquellos nervios que entran o salen de la médula, responden a
un plan bastante estable, en donde en todos los animotas vamos a ver, fibras sensitivas que llegan al SNC por una raíz
dorsal y fibras motoras que salen del SNC por una raíz ventral. Estas dos raíces, dorsal y ventral, se unen y después
vuelven a dividirse. En los amniotas, por la raíz dorsal van a entrar la vía sensitiva somática y la sensitiva visceral. Antes
de la entrada al SNC existe un abultamiento en la raíz dorsal, que corresponde al lugar donde se ubican los cuerpos
neuronales de las neuronas sensitivas; estos cuerpos neuronales están fuera del SNC, por lo tanto constituyen un
ganglio. Si estuvieran dentro del SNC, sería un núcleo. Siempre que hay un relevo entre dos neuronas va a parecer un
cuerpos neuronal. En el caso de las fibras aferentes, (la entrada de sensaciones) los cuerpos neuronales están fuera.
Estas neuronas sensitivas derivan de las crestas neurales. En cambio, los cuerpos de las neuronas motoras, se
encuentran dentro de las astas ventrales de la sustancia gris de la médula. La sustancia gris es interna (posee una
posición inversa a lo que sucede a nivel del encéfalo) y la blanca es externa. En la sustancia gris interna hay: cuerpo
celulares, neuronas de asociación y fibras amielínicas; las columnas externas de sustancia blanca tienen fibras
ascendentes y descendentes que comunican el cuerpo con el SNC encefálico ida y vuelta. El sistema de los amniotas,
tiene 2 fibras de la raíz dorsal y dos fibras en la raíz ventral (Relación 2 a 2). En los anfibios y algunos peces, las fibras
motoras viscerales, que en los amniotas salen por la raíz ventral, también pueden enviar fibras por la raíz dorsal; en este
caso tendríamos un relación 3 a 2, ya que en la raíz dorsal hay 2 aferencias y una eferencia: SS, SV y MV, y en la raíz
ventral MV y MS. En formas mas primitivas, aún en ciclóstomos y algunos peces, la eferencia motora visceral
exclusivamente sale por la raíz dorsal , entonces tenemos SS, SV, MV por la raíz dorsal y por la raíz ventral MS; la
relación es 3 a 1. Entre los ciclóstomos, en los mixines, y en los anfioxos, la raíz dorsal y la ventral no se unen luego de
sus salidas y se mantienen como raíces independientes. Sigue siendo una relación 3 a 1, pero esta situación de que la
raíz dorsal y ventral no se unan sigue siendo mas primitiva. En todos los anteriores existe una relación real luego de
haber dejado la medula. Esta situación de nervio raquídeo 3 a 1, y sin las raíces unidas, aparentemente corresponde a
una situación primitiva que se puede esperar en un craneado primitivo, en donde la raíz ventral está directamente
enfrentada a un miotomo que es lo que inerva. Esa situación 3 a 1, sin las raíces unidas es la que vamos a encontrar a
nivel craneano. A nivel craneano vamos a tener 10 a 12 pares de nervios, 10 pares de nervios en anamniotas y 12 pares
de nervios animotas, la diferencia es que por detrás de craneo de los anamniotas un grupo de tres segmentos mas que
componen el neocraneo auximetamerico, esa suma de tres segmentos mas por detrás del cráneo, hace que las fibras
nerviosas que en los anamniotas son extracraneanas, en los animotas sean intracraneanas. Con esto aclaro que los
componentes funcionales y los nervios que los animotas forman el 11 y 12, en los anamniotas existen pero fuera del
cráneo, son filetes nervioso raquídeos ya están en la columna. Un nervio craneano en un segmento determinado, puede
ser de la raíz dorsal o ventral para ese segmento los nervios craneanos de la raíz ventral, fácilmente se pueden separar
porque tienen que esta vinculados si o si a algún derivado del miotomo. Porque son fibras motoras somáticas
exclusivamente y tienen que inervar músculos derivados del miotomo. Las raíces dorsales de esos segmentos van a ser
estructuras mas complejas en tanto pueden llegar a tener hasta tres componentes funcionales, SS, SV, MV. En un
agnato primitivo (Ostracodermo), en tanto nosotros vimos, que todos los arcos viscerales en arcos branquiales no había
diferenciación de mandíbula, he incluso hablamos de la homologación de algunos de esos arcos con el mandibular y que
por delante de ese arco mandibular y que por delante de ese arco mandibular, es arco branquial que equivale al
mandibular de los gnatostomos había arcos branquiales justamente en ellos la estructura relacionada con cada una de
esas bolsas branquiales, estaba formada por un nervio branquiomerico. Estos nervios son netamente de la raíz dorsal,
son nervios donde vamos a tener una parte S.S., que inerva la por el interna de esa bolsa branquial, otra SV que va ha
inervar los corpúsculos quimiorreceptores en relación con esa bolsa branquial y una raíz MV, que va ha inervar la
musculuta branquial de esa bolsa. Cada una de las bolsas branquiales de atrás hacia delante iban a ser bolsas
branquiales con su branquio funcional , con su arco y con su exterior. En ese sentido todos lo nervios craneanos de esa
raíz dorsal van a estar vinculados con cada una de esas bolsas y van a estar formados por los tres componentes
funcionales, la rama dorsal va a tomar la sensaciones de la piel vinculadas a esas bolsas branquiales, el componente
SV, se ramifica hacia adentro de la cavidad bucofaríngea y a lo largo de toda la branquia en una serie de corpúsculos
que don capaces de tomar sensaciones químicas, y en una raíz MV, que va a ser encargada de accionar la musculatura
branquial de ese arco. Eso hace suponer que todos los arcos viscerales que eran todos branquiales habrían tenido
nervios branquiomericos de este tipo, dispuestos en una rama dorsal, una faringea, una rama por delante de la abertura
la pretrematica y otra por detrás la postremática. En los gnatostomos, el único nervio craneano que retiene esa condición
primitiva es el IX (Glosofaríngeo), está en relación con la primera abertura branquial funcional, la que se encuentra entre
el hioideo y el arco mandibular. Ese es el único segmento del cráneo de los vertebrados de poseer un nervio
branquiomérico típico.
 Corte esquemático de un embrión en desarrollo, tenemos la boca, las aberturas branquiales, en punteado el
condrocráneo en desarrollo, la cápsula nasal adelante, la cápsula ótica atrás el glóbulo ocular y acá el cartílago orbitario
en desarrollo. Por delante de esa cápsula ótica, hay tres somito prooticos de los que ya hablamos en muscular. Estos
tres somitos son tres segmentos del cráneo que están inalterado en estructura los dos que vienen por detrás el IV y el V,
están comprimidos por el desarrollo de la cápsula ótica y después de la cápsula ótica el resto de los somitos es normal.
Estos 3 somitos prooticos son: el premandibular, mandibular e hioideo. Supuestamente cada uno de estos segmentos en
un agnato primitivo habría tenido una raíz motora ventral formando un nervio craneano y una dorsal formando otro nervio
craneano. Eso pudo haber sido valido para un agnato=ostracodermo, pero no para un gnatostomo porque, los somitos
mandibular, premandibular e hioideo, van a formar una serie de estructuras pero todo lo que sea referente al arco viceral
mas toda la branquia que se habría formado va a estar desarrollado? Silencio. De la rama dorsal correspondiente a ese
segmento va a haber una cavidad donde se pueda agarrar una sensación química. Entonces, no va a estar desarrollado.
La sensación somática va ha estar desarrollada, porque la boca es ventral, se levanta por la raíz dorsal correspondiente
a este primer segmento, continuada por la mucosa olfatoria y a veces continuada por el dorso del rostro. Este somito
premandibular forma miotomo? 4 de los 6 músculos intrínsecos del ojo (Rec. Sup., Rec. Inf., Rec. Ant. y oblicuo inf.), por
lo tanto hay raíz ventral (MS). Para el segundo somito (Mandibular), La raíz dorsal, si ustedes se pasan sal o azúcar por
la encías, ¿Sabe si es sal o azúcar?, No, No saben, entonces sensitivo viceral no hay. Y los otros dos SS y MV, va a
ver?, si. El tercer somito proótico, el hioideo, tiene SV?, si todos los corpúsculos de los dos tercios anteriores de la
lengua, tiene MV?, si toda la musculatura branquial hioidea , para el segmento II y III hay musculatura miotómica, el
oblicuo superior (mandibular) y el recto externo (Hioideo), son dos de los 6 músculos que mueven al ojo. El somito IV y
V no forman miotomo, así que no tiene raíz ventral, pero si hay dorsales, el IV corresponde al nervio branquiomérico
primitivo, esta en relación con la abertura branquial por delante y por detrás. Así atrás están todas reunidas en un solo
nervio.
Primer segmento mandibular va a ver una raíz ventral que corresponde a la inervación del Rec. Sup. e inf., anterior y
oblicuo inferior o sea intrínseco del ojo, Nervio motor ocular común – 3.
Parta el segundo segmento también hay una raíz ventral, motora somática inerva el oblicuo superior (mirada de
virgencita, la patética) Patético troclear – 4.
El tercer segmento el hioideo, miótomo forma el recto interno, hay raíz MS, nervio motor ocular externo – 6.
El segmento 4 y 5 no forman miotomo, sin raíces ventrales.
Y del 6 hacia atrás, se va formar miotomo y es el miotomo que rodea la cintura escapular por detrás y se ubica por
detrás de la zona faringea, formando la musculatura hipobranquial. En animotas forma el nervio 12, el hipogloso.
Vimos lo sencillos que son todas la rices motoras somáticas, digamos las ventrales. Ahora vemos las dorsales:

Acá preguntan mucho y se corta la grabación!!!!!!

Nervio oftálmico profundo (7), SS y MV, no hay SV.

El trigémino (5), tiene tres ramas la que viene de la raíz dorsal del somito anterior que es la oftálmica profunda, y dos
ramas que son propias de el que son la maxilar que se prolonga, zona superior de la quijada y la mandibular que se
distribuye por la mandíbula. (Historia del dentista).
La raíz dorsal del III segmento ,corresponde al nervio (7) el facial, tiene los tres componentes funcionales (SS, MV,
SV) es un nervio muy importante en los peces, porque levanta todas las sensaciones que provienen de la línea lateral,
tiene rama MV, importante que mueve toda la musculatura branquial en relación con el arco hioideo.
 El IV segmento que forma miotomo, sin raíz ventral si va a desarrollar una raíz dorsal (SS, MV, SV), SV corpúsculo
gustativo. Desde este segmento hacia atrás, cada una de las aberturas branquiales que hayan desarrollada van a tener
una rana postremática y otra pretremática, perfectamente desarrollada. Todas unidas por el nervio 10 (Vago), este nervio
es muy importante en peces se dirige hacia atrás hasta la finalización de la línea lateral. Recibe la información de los
neuromastos (Estructuras desarrolladas a partir de placodas). Todo esto desaparece en tetrápodos, salvo en anfibios en
etapas larvales. Ese nervio además de inervar la canastilla branquial y la línea lateral, forma una importante rama viceral
que se mete adentro de la cámara visceral y va a dar la innervación motora viceral a todas las viceral.
El nervio 11 (Accesorio final), asociado intimamente al recorrido del vago y el 12 ya habíamos hablado.

El nervio 1 (Olfatorio, prolongación del telencefalo es un tracto) 2 (Óptico, evaginación del diencefalo) y 8
(Estatoacústico, vinculado a equilibrio y aceleración, en tetrapodos en vez del agua lo toma del aire). Son nervios
sensitivos somáticos especiales, son craneanos aunque son de origen diferente.
El nervio Terminal 0, suele darse como una prolongación del diencefalo, viaja con el tracto olfatorio e inerva el
órgano de jacobson o vómero nasal.

El sistema nervioso Autónomo

Es un sistema muy particular, viaja con nervios raquídeos o craneales. Es exclusivamente motor viceral. Las
vísceras tienen inervación autónoma, en animotas cada víscera tiene una doble inervación. Se divide en una sistema
simpático y parasimpático, se funciones netamente antagónicas. En el sistema autónomo hay dos neuronas una
preganglionar y otra postganglionar, estas neuronas tienen fibras distintas, la preganglionar tiene una fibra mielínica y la
posganglionar (deriva de las crestas neurales) tiene una fibra amielínica.

Parasimpático Simpático
Viaja con nervio cranianos (División Sistema Toraco-lumbar
cráneo-sacra) Viaja con nervios raquídeos

Transporte de fibras son el 3, 7, 9, 10.

Preganglionares largas y el ganglio esta Preganglionares muy corta, la

encima del órgano o dentro del mismo posganglionar es una fibra gris larga
órgano
Mediador químico para la neurona Mediador químico para la neurona
Acetil-colina noradrenalina

Los parciales están bajo el sistema simpático, Anulación de la movilidad del tuvo digestivo (Nudo), manos frías,
pupilas dilatadas, falta de secreción de saliva, etc. Habla sobre la anulación periférica y por eso no sangra la mano
cuando te peleas.
Cuando termina todo eso, vuelva el parasimpático, se reanima todo lo que se había anulado, y se abren las pupilas
se gana energía, en lo otro se pierde energía.
Mediador químico para la neurona
 SISTEMA DIGESTIVO

Los sistemas digestivo y respiratorio están íntimamente vinculados, tanto en su origen como estructuralmente, de
hecho, la mayor parte de las estructuras respiratorias están derivando de alguna porción del tubo digestivo primitivo. A
los fines descriptivos, el tubo digestivo se puede dividir en un intestino cefálico y un tronco intestinal.
El intestino cefálico es aquel que está sostenido y relacionado con el esqueleto visceral. Fuera del esqueleto
visceral, hacia atrás, es tronco intestinal. Tiene dos órganos importantes: la boca y la faringe. La boca es una estructura
subterminal en prácticamente todos los gnatóstomos, y lo es por un corrimiento secundario ya que, en realidad, la
perforación bucal, es netamente ventral en los embriones. No es así en los agnatos, en particular en los ostracodermos,
en donde la boca si era efectivamente terminal, ya que había una serie de arcos viscerales que eran todos branquiales.
En un embrión de un gnatóstomo, la boca se perfora por detrás de lo que es la terminación del intestino primitivo, el
cual tiene una digitación anterior que queda ciega, y la depresión del ectodermo, que va a formar el estomodeo, que se
pone en contacto con el intestino primitivo, y que se va a perforar, es netamente ventral en posición a lo que debería ser
una boca terminal como sucedía en los ostracodermos. Esta boca ventral, por crecimiento secundario de las yemas
bucales, es empujada hacia adelante y termina ocupando una posición subterminal.
La boca, en tanto un derivado esencial de esa depresión del estomodeo, va a tener un epitelio derivado del
ectodermo. Ese epitelio es estratificado, queratinizado, de hecho, tiene queratinizaciones bastante pronunciadas
localmente, como por ejemplo las barbas de las ballenas, y está limitada por los labios. Los labios son repliegues
tegumentarios, y así se mantienen en todos los no mamíferos en los cuales no se haya desarrollado un pico. Esos
repliegues bordean las quijadas externamente y determinan entre ese repliegue y la quijada, un vestíbulo. Ese vestíbulo
oral suele ser el lugar donde numerosas glándulas bucales liberan sus productos, tanto mucosos como cerosos. De
hecho, en los reptiles, es en ese espacio donde numerosas glándulas bucales, transformadas en glándulas dentarias, se
han especializado y la secreción cerosa enzimática original se transformó en una secreción venenosa.
Dentro de la boca suele haber glándulas, las cuales, en las formas más primitivas, son netamente unicelulares.
Pueden hacerse más complejas por agregaciones localizadas de glándulas unicelulares para convertirse en
pluricelulares pero todavía no profundizadas y, posteriormente, forman glándulas localizadas y encapsuladas que tienen
sus conductos independientes que desembocan en la boca.
La boca de los peces tiene numerosas glándulas mucosas esparcidas, igual que la de los anfibios, en donde además
de las glándulas unicelulares y pluricelulares hay una glándula voluminosa intermaxilar, esencialmente mucosa, cuya
desembocadura se encuentra dorsalmente, cerca de las coanas.
En los reptiles, las glándulas, muchas unicelulares, pueden tener una sola abertura o varias y, normalmente, tienen
una función enzimática importante, en tanto esa secreción glandular bucal es inyectada en las presas y comienza una
digestión proteica importante. Cuando se habla de inyectar no se hace referencia sólo a aquellos ofidios que tienen
dientes especializados, sino que se hace referencia a todo animal que sea capaz de producir numerosas pinchaduras en
el cuerpo que esté destrozando y engullendo. Normalmente, cuando son presas animales, se produce una digestión
enzimática muy importante, más allá de todas aquellas que se especialicen en la base de un diente.
En aves, el número de glándulas bucales se reduce mucho, en gran parte porque lo que era el tegumento bucal,
blando, es reemplazado por un pico córneo; tampoco hay labios de ningún tipo, ni como repliegue tegumentario ni como
labios carnosos.
En los mamíferos se desarrollan por lo menos tres pares de glándulas voluminosas. Las parótidas, que se
encuentran detrás del pabellón auditivo; las submaxilares y las sublinguales, que se ubican por debajo del arco
cigomático y centralmente a la mandíbula, y sus productos son liberados en los carrillos, a nivel de los molares
superiores, en el caso de las parótidas. Las submaxilares y las sublinguales tienen perforaciones y conductos
independientes en la base de la lengua. En el caso de los mamíferos, los labios son carnosos, el vestíbulo oral es amplio
y están invadidos por musculatura facial, la cual se encuentra a lo largo de los labios y está desarrollada en todos los
grupos de mamíferos en relación con la succión de leche en el período de lactancia.
Otro órgano importante que se desarrolla dentro de la boca es la lengua, la cual está presente en todos los
vertebrados, pero con distintas configuraciones. En los peces, prácticamente está representada por su porción más
primitiva, la porción copular y corresponde al recubrimiento de la cópula del basihial por un tegumento espesado, pero
sin invasión muscular. En cambio, en anfibios, en reptiles y mamíferos, la invasión muscular sobre esa porción copular,
desarrollando una porción precopular en la lengua, es muy marcada. Este tipo de lenguas son sumamente móviles. En
los anfibios, y en particular en los anuros, está unida por la porción anterior y libre por la posterior. En reptiles suele estar
anclada en su parte posterior, es muy móvil y larga en lacertilios y ofidios, donde cumple un papel muy importante en el
reconocimiento de olores y sabores. En cocodrilos está unida a lo largo de toda su base a la cavidad bucal y, en la
tortugas suele ser redondeada y unida por su base. La porción copular de la lengua, es denominada lengua primaria; la
porción precopular, muscular, derivada de musculatura hipobranquial, se denomina lengua secundaria.
En el caso de las aves, si bien existe un esbozo de musculatura apoyada sobre la porción copular de la lengua, esa
parte muscular está muy poco desarrollada, y el gran movimiento que tiene la lengua de algunos grupos de aves, a
excepción de los Psittaciformes, está dada esencialmente por el movimiento de todo el aparato hioideo y no de la parte
muscular.
El límite entre la boca y la faringe se ubica por delante del orificio entobranquial-espiracular, el cual corresponde a la
primera abertura branquial y está presente en los gnatóstomos. En agnatos ese límite tendría que ser anterior.
Ese orificio entobranquial-espiracular, marcando el límite entre faringe y boca, está presente en condrictios, que
mantienen el espiráculo, y en todos los tetrápodos, que corresponde a la abertura interna de la trompa de eustaquio.
La faringe desarrolla numerosas bolsas, las bolsas branquiales, en forma de evaginaciones desde el endodermo que
la recubre. Esas evaginaciones se ponen en contacto con respectivas invaginaciones del ectodermo. En el momento en
que las bolsas ectodérmicas y endodérmicas se ponen en contacto, se perfora la trema branquial. Entre dos tremas
sucesivas se desarrolla un arco branquial. El número de bolsas es variable; va de cuatro o cinco hasta trece o catorce,
depende el grupo, como también depende del grupo la cantidad de branquias que se formen. Esto es válido para los
peces. En los tetrápodos esa porción faríngea se reduce grandemente ya que el estado en que la faringe es tremada y
desarrolla branquias es temporal en anfibios y sumamente efímero en los amniotas, en tanto en la mayor parte de estos,
de hecho, no terminan de perforarse más que uno o dos pares de bolsas. Sin embargo, a pesar de no tener un aparato
branquial formado y extendido en los adultos o, por lo menos, en los estadíos post-larvarios, material esqueletario de
esas canastillas branquiales, termina formando parte del aparato respiratorio, en tanto conforma los cartílagos laríngeos,
que sostienen y limitan la glotis, lugar de entrada de aire a las vías aéreas branquiales.
La faringe suele estar recubierta internamente por un epitelio estratificado, queratinizado y, en muchos casos, en
varios grupos de peces, ese tegumento tiene estructuras semejantes a escamas, las cuales, muchas veces, pueden
estar hipertrofiadas y apoyadas sobre los radios branquistegos que se proyectan desde los arcos hacia adentro,
formando una especie de criba, en grupos filtradores, que evita que el alimento filtrado pase a las cámaras
parabranquiales y, de esta manera, no obstruya el fluir normal del agua.
El pasaje entre la faringe y el tronco intestinal no se puede marcar en un punto fijo. El tronco intestinal, a su vez, se
puede dividir, en un intestino prepilórico y un intestino postpilórico. Este comienzo del intestino prepilórico, donde termina
la faringe, es difícil de determinar; se puede ubicar inmediatamente detrás de la última abertura branquial y, también, se
puede utilizar parte de lo que es el cambio, aunque gradual, del tipo de epitelios y el progresivo cambio de la
constitución muscular en torno a esos órganos.
Boca y faringe tienen una musculatura voluntaria, estriada, muy desarrollada, dispuesta en numerosos paquetes de
diferentes posiciones. A partir del comienzo del tronco intestinal, desde el inicio del intestino prepilórico, esa musculatura
que era voluntaria, va a ir cambiando en tanto se va haciendo involuntaria y ya no distribuida en paquetes caóticos de
numerosas disposiciones, sino, esencialmente, formando una capa de disposición circular y una capa de disposición
longitudinal. Esta musculatura, dispuesta en “manguito”, a lo largo de todo el tubo digestivo y hasta su terminación, es la
responsable de la progresión del alimento dentro del tubo digestivo. Salvo excepciones, esa es la estructura que se va a
mantener a lo largo de todo el tronco intestinal.
El intestino prepilórico comprende el esófago y el estómago. A lo largo del esófago es donde se pasa de musculatura
estriada a musculatura lisa. Normalmente al finalizar ya existe íntegramente musculatura lisa dispuesta de manera
longitudinal y circular y, el comienzo del esófago arrastra musculatura estriada desde la zona faríngea. El esófago,
normalmente, es un tubo de largo variable. Puede estar representado solamente por un anillo, como en condrictios, en
especial en los holocéfalos, condrósteos, dipnoos. En este tipo de esófagos pueden llegar a haber papilas queratinizadas
y dirigidas hacia atrás, para evitar que el alimento vuelva hacia la faringe. Puede ser muy largo, dependiendo del largo
del cuello; puede desarrollar bolsas, que se denominan buche en el caso de las aves, los cuales pueden tener una
amplia comunicación con el esófago o ser buches pedunculados. Son cámaras de almacenamiento temporal de
alimento. Su epitelio, con una baja queratinización, aunque estratificado, puede llegar a progresar sobre la zona del
estómago e invadirla.
El estómago es una zona del tubo digestivo donde se producen gran parte de los ataques químicos y mecánicos del
alimento. Tiene siempre un origen simple, pero, normalmente, deja de ser rectilíneo para convertirse en una suerte de
bolsa más o menos agrandada. Un estómago rectilíneo existe como tal en algunos condrictios, dipnoos. Normalmente,
en condrictios, el estómago desarrolla una porción posterior ciega, la cual puede ser más o menos extendida y su
reunión con el intestino postpilórico puede ser a mitad de camino de lo que es la longitud total del estómago o,
prácticamente, la salida del estómago está contínua a su entrada.
Los estómagos pueden tener una cantidad de modificaciones en cuanto a su cantidad de cámaras. En el caso de la
aves, incluso en los cocodrilos, tienen una división media que lo separa en una porción anterior netamente glandular,
denominada proventrículo, y una porción posterior denominada molleja. Ese proventrículo tiene una serie de papilas y un
epitelio cilíndrico secretor. A partir del proventrículo el alimento pasa a la molleja, estómago muscular de las aves, en
donde la pared muscular sencilla, constituida por una capa circular y una longitudinal se modificó grandemente, en
especial la musculatura circular, la cual está hipertrofiada, y la musculatura longitudinal, externa, está fragmentada en
algunos paquetes. En los lugares donde esa musculatura longitudinal se halla ausente, se desarrolla un tercer nivel de
musculatura, una musculatura diagonal, propia de las aves. Ese estómago muscular cumple con una función análoga a
lo que ocurre en la boca de los mamíferos, es decir, la trituración del alimento. La masa muscular que rodea la luz
reducida de esa molleja ejerce una fuerte presión sobre los alimentos. Para evitar que el epitelio que está recubriendo
esa molleja sea dañado por la presión que ejercen los alimentos sobre las paredes, se segrega, desde ese mismo
epitelio, por unas glándulas especiales, una secreción mucosa que se endurece y forma una cutícula protectora, la cual,
inclusive, puede desarrollar engrosamientos particulares, como sucede en los anátidos. Esos engrosamientos
localizados, elementos duros, o “piedras” que tragan voluntariamente las aves, funcionan como muelas que trituran el
alimento dentro de esa molleja.
En los mamíferos, normalmente, hay un estómago con una sola cavidad, pero, en los rumiantes, esa única cavidad
se divide en tres porciones: un estómago anterior que forma dos cámaras, el rumen y la red o redecilla; un estómago
medio, el librillo; y uno posterior, el cuajo. El esófago desemboca francamente sobre el estómago anterior y, en
particular, mientras que el animal tiene una dieta limitada a leche, la abertura del esófago sobre el rumen y la red se ve
cerrada por unas bandas musculares que estrechan la abertura, forzando a la leche a dirigirse hacia el librillo y el cuajo.
Después que el animal abandona la dieta láctea para empezar a comer pasto, esta musculatura se reduce y se
establece la comunicación directa hacia el rumen donde el alimento parcialmente masticado es macerado durante un
tiempo (gracias a la acción de bacterias y ciliados que degradan la celulosa), vuelto hacia la boca, remasticado,
seleccionada la parte triturada en la red, la cual prosigue hacia el librillo y el cuajo y, la porción que necesita más
maceración vuelve al rumen.
En los caballos y en algunos otros herbívoros, el estómago puede estar dividido parcialmente por un istmo a nivel
medio, separándolo parcialmente en dos cámaras, aunque nunca se llega a una separación tan elocuente como ocurre
en los rumiantes.
El límite entre el intestino pre y postpilórico es, obviamente, el píloro, el cual es un esfínter que regula el paso de
elementos del estómago hacia el intestino. Ese esfínter está bien diferenciado prácticamente en todos los grupos, y
puede llegar a estar ayudado por una válvula, que cierra más completamente el pasaje entre estómago e intestino
postpilórico. Es a nivel del píloro en donde en algunos grupos de peces actinopterigios se desarrollan ciegos, los cuales
son francamente digestivos, no están en relación con la absorción de sustancias, sino con la maceración de algún
elemento alimenticio. Los ciegos pilóricos pueden ser unos pocos o cientos y se desarrollan siempre a partir del píloro y
hacia atrás.
Así como existe el píloro para regular el pasaje del alimento del estómago hacia el intestino, en mamíferos, en
algunos reptiles y en aves, existe una válvula equivalente aunque mucho menos desarrollada, que es el cardias, el cual
se encuentra en el límite entre el esófago y el estómago, y solamente en los quirópteros es mucho más voluminoso que
el píloro.
El intestino postpilórico es el lugar donde se va a producir la mayor parte de la absorción de sustancias alimenticias,
en particular en su porción más anterior, que es el intestino medio. Entonces, el intestino postpilórico se divide en un
intestino medio y en uno posterior.
El intestino medio, en tanto es el lugar donde se produce, esencialmente, la absorción de sustancias alimenticias, es
de largo variable y va a necesitar superficie de absorción, la cual la va a lograr aumentando el largo, aumentando la
cantidad de vellosidades, es decir, las prolongaciones de su pared hacia la luz, y por el desarrollo de un epitelio con
microvellosidades que, a su vez, aumentan mucho más la superficie de absorción.
Normalmente existe algún tipo de relación entre el tipo de alimentación y el largo del intestino, siendo más largo en
aquellas formas que son más netamente herbívoras, y más corto en las que son frugívoras y carnívoras.
Existe una solución a nivel del intestino medio que no es alargarlo entre comienzo y final, pero que sí aumenta
notablemente la superficie de absorción, y es el desarrollo de válvulas espirales. En los condrictios, en dipnoos y en
algunos grupos de actinopterigios el intestino medio es esencialmente recto y corto, pero su pared se proyecta hacia la
luz formando una válvula espiral que recorre toda su longitud a modo de escalera caracol, la cual puede ser menor que
el radio o prácticamente igual que el radio, donde la luz es muy pequeña pero la superficie de absorción es mucho
mayor, o puede ser mayor que el radio de la luz del órgano, en este caso existe una porción que se solapa, la cual forma
una serie de conos hacia el interior y que están envueltos por sí mismo y se proyectan hacia atrás o hacia delante.
Cualquiera sea la configuración de la válvula espiral, su función es siempre la de aumentar la superficie de absorción.
En el intestino medio desembocan siempre dos glándulas muy voluminosas que están en relación con el tubo
digestivo, el hígado y el páncreas, ambas formadas a partir de epitelio del arquenterón, desembocan siempre en el
primer tercio del intestino medio.
El hígado se forma de un par de evaginaciones medio-ventrales del tubo digestivo, las cuales se fusionan
rápidamente y la porción craneal forma el estroma hepático, es decir, toda esa parte del hígado que está en relación con
la formación de bilis. La porción posterior de esos esbozos va a formar toda la parte de conductos biliares, aquellos que
se encargan de captar los productos biliares formados por los hepatocitos, y reuniéndose en vasos cada vez mayores
hasta conformar los conductos hepáticos, los cuales pueden desembocar directamente en el intestino en forma
independiente; pueden ser uno, un par, pero contactando hígado directamente con el intestino medio o, como es usual,
esos conductos hepáticos, ponerse en comunicación con el conducto sístico, aquel ve viene de la vesícula biliar. Una
vez reunidos conducto hepático más conducto sístico, se forma el conducto colédoco, el cual desemboca en el primer
tercio del intestino medio. Tanto vesícula biliar, conductos hepáticos, conducto sístico y colédoco, son todos derivados
del esbozo posterior de lo que va a formar el hígado. Esta situación de haber conductos hepáticos independientes o
volcando en un sístico, pueden estar coexistiendo o puede haber una de las dos.
El páncreas, en su función exócrina, es la encargada de digerir proteínas, esencialmente, y de regular la cantidad de
azúcar en sangre en su función endócrina, desarrolla también a expensas del epitelio del tubo digestivo tres esbozos:
dos ventrales y uno dorsal al tubo digestivo. Los dos ventrales más parte del dorsal forman el páncreas exócrino, el cual
desarrolla sus conductos pancreáticos que, de una manera análoga a lo que sucede con el hígado, pueden desembocar
independiente en el primer tercio del intestino medio o pueden unirse dichos conductos prácticamente en la salida del
conducto colédoco. También pueden verificarse las dos situaciones a la vez. Sea cual sea la relación de las glándulas
con el tubo digestivo, siempre sucede en la primer parte del intestino medio.
El páncreas tiene una porción endócrina, la cual deriva del esbozo dorsal. Tanto la porción endócrina como la
exócrina, pueden estar encapsuladas o formando una glándula maciza, o puede estar totalmente dispersa a lo largo de
los mesenterios como sucede en algunos peces.
El intestino posterior siempre es mucho más corto que el intestino medio. Es el lugar donde se absorben sales y
agua, esencialmente. Es un lugar de acumulación de desechos del tubo digestivo. El límite entre el intestino medio y el
posterior está marcado por la presencia de ciegos, en aves y mamíferos. En condrictios está indicado porque justamente
a esa altura se desarrolla la glándula digitiforme, que está en relación con el control de sales en sangre. En las aves, los
ciegos que se desarrollan en el límite entre intestino medio y posterior son dos. Pueden ser órganos linfoides, pequeños
y poco desarrollados, como sucede en los Columbiformes, o pueden estar extraordinariamente desarrollados como
sucede en muchas aves granívoras y es justamente en esos ciegos donde se produce gran parte de la degradación de la
celulosa. De una manera semejante a lo que sucede en el gran ciego de algunos mamíferos, por ejemplo en algunos
Caviomorfos, en los Equidos, donde el único ciego de los mamíferos que se encuentra entre el intestino medio y
posterior, es enorme y allí se produce gran parte de la degradación de celulosa. En el resto de los mamíferos
normalmente el ciego es pequeño y está representado por un apéndice vermiforme con función linfoide.
El intestino posterior termina en una cloaca, cámara donde además de desembocar el tubo digestivo desembocan el
urinario y genital, o termina en una abertura independiente, el ano.
Todo el tubo digestivo está sostenido por mesenterios. En un corte transversal de un embrión se puede observar el
tubo digestivo rodeado por las cerosas, que limitan la cavidad, el celoma, el cual está limitado externamente por la
somatopleura, aplicada contra la pared del cuerpo, e internamente por la esplacnopleura, aplicada contra las vísceras.
En donde ambas bolsas celómicas se ponen en contacto sobre la línea media, en el plano sagital, se va a desarrollar
una estructura de doble pared de cerosa que corresponde a un mesenterio. El que se encuentra encima de tubo
digestivo es el mesenterio dorsal y el que se encuentra por debajo, el ventral. Ambos, embrionariamente, sostienen todo
el tubo digestivo en su recorrido cráneo-caudal, sin embargo, el mesenterio ventral se reduce notablemente y,
prácticamente, queda restringido a la parte más craneal y más caudal, la porción intermedia desaparece, y es el
mesenterio dorsal el que está sosteniendo al tubo digestivo.
El mesenterio dorsal que sostiene la parte intracavitaria del esófago, el estómago, la primer parte del intestino medio,
el páncreas y el baso, se denomina epiplón mayor. El mesenterio que sostiene, esencialmente, la última parte del
intestino medio se denomina mesenterio sensu estricto. Por detrás, sosteniendo el intestino posterior, el mesenterio
posterior, justamente. Epiplón mayor, mesenterio propiamente dicho y mesenterio posterior son los tres mesenterios
principales derivados de lo que era el mesenterio dorsal embrionario. En mamíferos suelen estar divididos en más
partes, llevando el nombre del órgano que están sosteniendo (mesoduodeno, mesogástrico, etc.).
El mesenterio ventral está dividido en un gastro-hepato-duodenal o epiplón menor, que sostiene el hígado, el
estómago y la primera porción del intestino medio. Gastro-hepato-duodenal es un nombre que se puede usar en
mamíferos, en tanto el duodeno corresponde a los doce primeros dedos de largo del intestino medio que tiene una
conformación glandular distinta. Esa separación en duodeno, yeyuno e íleon, que se da en mamíferos, en el resto de los
grupos no es clara, por lo que es más pertinente hablar de intestino medio.
Por debajo del hígado y uniéndolo al pericardio (en su porción posterior) y a la pared del cuerpo, se encuentra el
ligamento falciforme, el cual, junto con el epiplón menor, forman la porción craneal del mesenterio ventral. El otro resto
de mesenterio ventral que puede quedar está restringido a la parte más posterior y normalmente está vinculado al
desarrollo de vejigas urinarias (no tiene nombre que Freddy conozca).
Un mesenterio dorsal completo, como el que se acaba de describir, está en mamíferos, anfibios, algunos reptiles, en
aves y en condrictios puede estar fenestrado, esto no significa que haya ausencia de algún mesenterio, sino que tienen
amplias fenestras. Estos mesenterios van a ser más complejos en estructuras, cuanto más enroscado y largo sea el tubo
digestivo. La separación entre mesenterios no es discreta, por lo que la diferenciación entre mesenterios se realiza
observando el órgano con el cual contacta.
La cavidad del cuerpo suele estar tabicada. Lo que es en peces, embrionariamente, una única cavidad, suele
dividirse por lo menos en una cavidad pericárdica y una cavidad abdominal. La cavidad pericárdica es una fragmentación
ventral de lo que era la cavidad general, por crecimiento de membranas pleuropericárdicas desde la pared del cuerpo,
cerrando el corazón por detrás, hasta que se terminan de unir a unas dorsales y laterales, segmentando una porción del
celoma, la cual se dispone alrededor del corazón, conformando la cavidad pericárdica. Esta situación de poseer una
cavidad pericárdica y la cavidad general del cuerpo es la que se encuentra en anfibios también; con la única diferencia
que la porción branquial, en las formas postlarvarias, va a estar desaparecida y la cavidad va a tener una pequeña
digitación hacia delante, que se denomina receso pulmonar, lugar donde van a estar ubicados los pulmones que, en
anfibios, son todavía intracavitarios, es decir, no tienen una cavidad pleural propia. Se formaron ventralmente, crecieron
hacia arriba y se desarrollan hacia atrás, esencialmente, en un pequeño receso pulmonar, metidos entre las vísceras. Es
un órgano más dentro de la cavidad abdominal ya que no tiene su propia cavidad pleural.
En reptiles, en particular en cocodrilos, y en aves, los pulmones ya se ubican francamente en un receso pulmonar
que se desarrolla en toda la parte dorsal, a modo de cavidad ciega que crece hacia delante, en tanto se va desarrollando
el cuello, por ausencia de la región branquial. Hasta aquí es solo una cuestión de extensión respecto a lo que sucede en
anfibios. Pero, lo que sucede, es que esa cavidad es ciega, un bolsillo ciego donde se ubican los pulmones, pero
además, esos pulmones, cuando se forman, arrastran el peritoneo del mismo tubo digestivo. Puesto que son una
evaginación ventral del tubo digestivo, cuando se forman, arrastran parte de la cerosa que envuelve a ese tubo, la cual
forma una lámina ventral. Por lo tanto, la esplacnopleura que envuelve al tubo digestivo es la misma que envuelve a los
pulmones. Con todo esto, ya se generó una cámara que es prácticamente ciega. Con el desarrollo de membranas
pleuroperitoneales que crecen desde la pared, se termina de cerrar la cámara donde está metido el pulmón. Es una
cámara pleural. Esa cámara independiente donde se encuentran los pulmones metidos en ese receso pulmonar que se
cierra por detrás y lateralmente, es una cavidad pleural; una tercera cavidad, ya que existen además la cavidad
pericárdica, la cavidad pleural, es decir, la que está formada por somatopleura y mesenterio más la esplacnopleura o
cerosa del pulmón. Entre ambas cerosas existe un espacio que es una fragmentación del celoma.
Para un mamífero, la tabicación no va a cerrar lateral y dorsalmente al pulmón. El tabique va a incluir las dos
cavidades pleurales donde están situados los pulmones y el fondo de la cavidad pericárdica, que queda metido dentro de
lo que ahora es la cavidad torácica; ya que, en lugar de formar una división de costado, forma un tabique transversal,
que delimita una cavidad torácica que incluye los pulmones y la cavidad pericárdica. Entonces ya no existe una cavidad
pleural, una pericárdica y una abdominal, sino que ahora se desarrolla una cavidad torácica que incluye una cavidad
pericárdica y una pleural y una abdominal. Es recién en mamíferos donde se produce efectivamente una división
funcional entre región torácica y región lumbar.
 Esa separación corresponde al desarrollo de ese diafragma mamaliano, el cual va a estar compuesto por las
membranas pleuropericárdicas, las pericárdicas y las pleuroperitoneales, que cierran toda la caja y, ese tabique
esencialmente ceroso, es invadido por musculatura que proviene de los primeros somitos postcraneales.
 APARATO RESPIRATORIO

A nivel de la faringe, donde se perfora cada una de las bolsas branquiales, se constituye un lugar donde se va a
desarrollar un arco branquial. Sobre este arco, van a crecer lo que son las branquias definitivas. Antes de las branquias
definitivas, en numerosos grupos de animales acuáticos, hay un estado de branquias temporarias, normalmente
externas, que se las quiso diferenciar con las branquias definitivas, porque decían que todas aquellas branquias externas
eran branquias con un epitelio ectodérmico, y todas las branquias internas definitivas tenían epitelio de origen
endodérmico. Aparentemente esa separación tan tajante entre branquias externas e internas no es tan así, en tanto
justamente el lugar en donde se van a desarrollar las branquias, especialmente las internas, es justamente la zona
limítrofe en donde se perforó la bolsa, o sea la zona de intergradación de ectodermo y endodermo, por lo tanto meterlas
dentro de una categoría es totalmente irrelevante. A los efectos descriptivos, en muchas formas larvales hay branquias
que son externas, denominándolas así por su posición, que están siempre por fuera de alguna cámara, no como las
internas que siempre están cubiertas por algún tipo de estructura, generalmente dentro de una cámara individual o
común. Las branquias externas son efectivamente ectodérmicas y temporarias en algunos grupos, en los alevinos de
algunos dipnoos, actinopterigios y en las formas larvarias más tempranas de anfibios, y son reemplazadas rápidamente
por branquias definitivas que son construídas justamente en el límite endodermo-ectodermo. Hay branquias externas que
se desarrollan a veces durante un tiempo pero que no corresponden a una estructura branquial diferente sino que en
realidad corresponden solamente a la hipertrofia de la porción dorsal de alguna branquia interna y que se denominan
branquias externas porque solamente sobrepasan el lugar donde está la cámara branquial con el resto de las branquias;
esa situación de que haya segmentos dorsales de branquias que estén hipertrofiados es bastante común en tanto
desarrollan normalmente órganos accesorios respiratorios y en general se dan en peces que están en relación con
cuerpos de agua temporarios o con problemas en cantidad de oxígeno disuelto. En esos grupos de peces a expensas
de la parte dorsal de los filamentos de algunos grupos branquiales, se desarrolla una serie de filamentos hipertrofiados
que se ubican en una cámara dorsal a la cámara branquial, y que muchas veces se proyecta hacia la parte posterior del
cuerpo, y que inclusive está revestida por un epitelio que por debajo tiene una abundante red de capilares. Esto favorece
la captación de oxígeno por grupos branquiales que no son típicos. Además, varios grupos de peces han desarrollado la
capacidad de absorber gases por distintas secciones del tubo digestivo: en el estómago es bastante común y en la
última parte del intestino posterior, tragando una burbuja de aire que se ubica en algunas de las partes antes
mencionadas; en esos órganos, hay un plexo sanguíneo muy desarrollado que capta el oxígeno que lleva la burbuja.
Fuera de estas cuestiones los órganos principales de los peces son las branquias. Estructuralmente existen dos
tipos, aquellas en donde hay un septo y aquella en donde ese septo ha desaparecido o está sumamente reducido. Una
branquia completa (una holobranquia estructural), está compuesta por dos series de filamentos branquiales de posición
dorso-ventral, cada una de esas series de filamentos define una hemibranquia. Una hemibranquia de un lado de un arco
y una hemibranquia del otro lado del arco forman una holobranquia morfológica. Cuando dos hemibranquias de dos
holobranquias morfológicas distintas se ponen en relación para formar un filtro por donde va a pasar el agua se forma
una holobranquia funcional. Estos tipos de branquias, septadas y no septadas, difieren en lo siguiente: el septo que se
prolonga a partir del arco branquial y está sostenido por elementos esqueletarios, derivados de ese arco branquial, que
se denominan rayos, están dispuestos a lo largo de ese septo como si fueran las varillas de un paraguas y el septo la
tela de ese paraguas; cuando esas varillas se abren la tela se tensa. Sobre el septo van a estar pegados en toda su
longitud los sucesivos filamentos branquiales. Deben estar pegados todo a lo largo del septo porque no poseen
internamente un elemento esqueletario propio y de esa manera entonces, se evita que los filamentos colapsen, se
arruguen o se despeinen. Hay numerosos rayos, pero siempre en número menor que la cantidad de filamentos; sin tener
una relación estricta. En las branquias que no son septadas, carecen de un septo medio que permita que los filamentos
estén pegados y sostenidos a él. Esto hace que necesariamente dentro de cada uno de los filamentos, se desarrolle un
elemento esqueletario que se denomina arista, y puede ser óseo o cartilaginoso (hay una arista por filamento, relación
1:1). Las branquias septadas son propias de condrictios. El septo en su porción libre está dirigido hacia atrás y está
tapando la abertura branquial siguiente (funciona como un opérculo). En los holocéfalos, en donde hay un opérculo
carnoso que tapa toda la región branquial, proyectado a partir del arco hioideo, todas estas porciones libres no tienen
sentido y el septo llega hasta donde llegan los filamentos. Los filamentos no son lisos y continuos sino que su superficie
está completamente surcada de estructuras transversales en forma de pequeñas láminas que se denominan lamelas; su
función es aumentar la superficie de contacto con el agua y disminuir radicalmente el espesor de epitelio que separa el
agua de la sangre que está corriendo por dentro de cada una de las lamelas. Estas estructuras sumamente finas y
delicadas tienen un sentido de circulación de sangre por cada filamento; hay una arteria aferente y una arteria eferente.
La aferente con sangre carboxigenada y la eferente con sangre oxigenada que va al resto del cuerpo. Dentro de cada
lamela también hay un sentido de circulación, la arteria aferente se pone en contacto con una serie de capilares que
incluso llegan a desarrollar espacios lagunares y circula hacia la arteria eferente. Ese sentido de circulación de la sangre
es opuesto al sentido de circulación del agua, es un sistema de contracorriente, y su función principal es la de concentrar
una sustancia. En un sistema concurrente entre una sustancia con el 100% de oxígeno y que se encuentra con una
sustancia que corre en el mismo sentido con un 0 % de oxígeno, la máxima concentración en cualquiera de ambas va a
ser del 50% porque más diferencia sin gasto de energía no puede haber. En cambio en un sistema de contracorriente, se
garantiza la máxima extracción y el porcentaje está entre un 80% y 90% de concentración. Esto sucede a nivel de las
lamelas en todos los casos. Para que la sangre circule en un solo sentido se produce una serie de bombas de succión y
de presión. El piso de la boca desciende y se genera una presión negativa; el agua va a querer entrar por todas las
aberturas, que se encuentran cerradas porque los músculos constrictores van a estar apretando los septos contra la
abertura. Entonces, el único lugar que va a tener para entrar es esencialmente la boca y secundariamente el espiráculo.
El agua ingresa a la cavidad orofaríngea y cuando empieza a levantar el piso de la boca, el agua va a tender a irse por la
boca; detrás de los bordes labiales hay un par de repliegues tegumentarios que están en el sentido de la corriente,
cuando el agua quiere volver se inflan y se ponen en contacto uno con el otro; al estar cerrado esto, lo único que le
queda es ir hacia atrás. Al mismo tiempo que desciende el piso, la V branquial osea el ángulo que se forma entre epi y
ceratobranquial se va cerrando, y los rayos que sostenían al septo se van abriendo; el septo se tensa (aumenta la
superficie y el volumen), pero los músculos constrictores todavía están apretando al septo contra la abertura por lo tanto
se genera un punto de presión descendente, por lo que el agua va a pasar forzadamente de la región orofaríngea a las
cámaras parabranquiales. Después de que el agua pasó a la cámara parabranquial se relajan los músculos constrictores
y el agua sale al exterior. Ese es el ciclo respiratorio en un condrictio. En un osteictio es aprox. Igual; la diferencia es que
en vez de haber sucesivos cierres hay un solo cierre dado por el opérculo, y en lugar de aumentarse la cámara
parabranquial por el aumento del septo, (aca no hay septo), el aumento se da porque cuando levanta el piso de la boca
los opérculos tienden a abrirse, y cuando se abren siguen con la membrana del borde pegada contra el cuerpo, por lo
tanto se genera el centro de baja presión y el agua es pasada a la cámara parabranquial.
En lo peces, además de las branquias, los órganos laberínticos, los filamentos hipertrofiados y las branquias
externas temporarias, hay pulmones. Lo son verdaderos en los peces pulmonados, dónde se desarrollan como un par de
excreciones medio-ventrales del tubo digestivo que rápidamente giran y se ubican dorsalmente pero que mantienen
siempre su conexión ventral. Los pulmones efectivamente son órganos respiratorios en Dipnoos, en Polypterus, (un
actinopterigio primitivo) que tiene una suerte de pulmón tan complejo o más que el de un anfibio. El dipnoo Protopterus
puede llegar a tener una tabicación igual a la de los mamíferos; es un pulmón funcional durante toda la vida o solamente
durante el período de estivación. Otro órgano que se relacionó con la respiración en peces, pero que efectivamente no
tiene que ver con la respiración en ningún pez fuera de algún estadío larvario, es la vejiga natatoria. La vejiga natatoria, a
diferencia de los pulmones, siempre se desarrolla como un único esbozo medio-dorsal, que asciende por el mesenterio
entre las dos capas de este y se pone en una posición netamente retroperitoneal, entre la musculatura y el peritoneo que
la cubre por debajo. A diferencia de los pulmones que son netamente intracavitarios (arrastran la esplacnopleura del tubo
digestivo y quedan envueltos en su propia esplacnopleura dentro de la cavidad). Esas vejigas natatorias pueden ser de
dos tipos: aquellas que retienen durante toda la vida la conexión con el tubo digestivo y caracterizan a los peces
fisóstomos, y aquellas que después de los estadíos larvales pierden la comunicación con el tubo digestivo,
caracterizando a los peces fisoclístos. Tanto fisóstomos como fisoclístos pasan por un estado de conexión mientras son
alevinos, y mientras que esa conexión es amplia podrían llegar a estar trabajando como órganos de intercambio gaseoso
secundario. Pero en estado adulto son esencialmente órganos hidrostáticos y secundariamente son para magnificación
de vibraciones y para la emisión de sonidos. Los gases que se encuentran dentro de la vejiga natatoria son gases
liberados en su interior por dos estructuras, la glándula de gas, en una posición medio-ventral-anterior y el órgano oval,
en una posición medio-dorsal-posterior. En general no se ha registrado una selectividad en los gases dentro de la vejiga,
normalmente tiene una composición muy semejante al medio circundante en cuanto a la presión parcial de sus gases.
En los anfibios, además de tener branquias con un aparato branquial perfectamente desarrollado en los estadios
larvales, en los adultos, después de los procesos de metamorfosis, se desarrollan pulmones. Esos pulmones son
estructuras respiratorias pero no son los órganos respiratorios principales de los anfibios actuales, en tanto tienen una
muy importante respiración cutánea (principal) y una importante respiración buco-faríngea. Estas dos últimas, se dan
gracias a que tanto el epitelio faríngeo como el epitelio cutáneo no están queratinizados y se encuentran siempre
húmedos, además que debajo de esos epitelios corren numerosos plexos sanguíneos que favorecen el intercambio
gaseoso. En cuanto a la estructura del pulmón, es sumamente simple. Es un saco intracavitario (no está metido dentro
de una cavidad pleural) que tiene una cavitación muy tenue con tabiques hasta de 3er. orden y apenas proyectados
hacia la luz; tienen un parénquima muy pobre y el aire ingresa tragado. Para tragar el aire, descienden el piso de la boca
y entra por las narinas externas, pasa a las coanas internas que se encuentran en el techo del paladar en una posición
bien anterior. Dentro de la cavidad bucofaríngea es impulsado hacia adentro de los pulmones por elevación del piso
bucal. Los pulmones están conectados con esa cavidad bucofaríngea a través de una glotis, que es la abertura de la
laringe; la laringe está sostenida por dos cartílagos: cartílago cricoides y cartílago alitenoides. Los dos cartílagos
alitenoides forman unas medias tapas que limitan la glotis y el cartílago cricoides rodea toda esta estructura (ambos
derivan directamente de lo que era el aparato branquial de las larvas). No existe una tráquea que comunique esa laringe
a los pulmones, ni bronquios; solamente hay cortas tráqueas de 3 o 4 anillos traqueales en algunos gimnofiones y en
algunos urodelos. En los anuros los pulmones son sésiles directamente sobre la laringe. En el interior de este aparato
laríngeo, en la cavidad llamada receso laríngeo, se desarrollan un par de saliencias membranosas que no tienen
musculatura, que son las cuerdas vocales falsas. Son las que emiten los sonidos de los cantos de los anfibios y el pasaje
de aire por esa zona es forzado desde los pulmones a los sacos faríngeos que tienen esencialmente desarrollados los
machos, y de los sacos faríngeos a los pulmones, entonces el aire va y vuelve produciendo las vibraciones de esta
estructura.
En los reptiles, el sistema respiratorio está constituído por pulmones; solamente en algunos grupos hay restos de
una respiración bucofaríngea, en tanto la respiración cutánea se perdió totalmente ya que el tegumento está fuertemente
queratinizado, impidiendo los pasajes de gases. En ese sentido los pulmones tienen que ser órganos más efectivos,
salvo en los rincocéfalos, en donde el pulmón es muy parecido al de los anuros en tanto la pared es bastante delgada y
la organización es bastante pobre. En todos los demás hay una tendencia marcada a desarrollar un parénquima
pulmonar, y a cubrir el interior de esos sacos con tabicaciones proyectadas desde las paredes hacia el centro. En todos
los reptiles hay una tráquea de largo variable pero bien desarrollada, a continuación de la cual vienen un par de
bronquios extrapulmonares, que en saurios, ofidios, en tortugas pleurodiras e inclusive en rincocéfalos no son capaces
de penetrar dentro del pulmón. En el interior de este, se puede llegar a formar en los más avanzados de estos grupos
que nombramos, una especie de bronquio virtual que corresponde a la interrupción cerca de la luz del órgano de los
tabiques que se proyectan desde las paredes. Estos tabiques no llegan a sobrepasar el centro y quedan enfrentados los
de un lado y del otro, formando de esta manera una suerte de bronquio intrapulmonar, virtual, que no quiere decir que el
árbol bronquial haya penetrado en el estroma del pulmón. Estos pulmones tienen diferenciada bien una porción
respiratoria de una porción mecánica; esta última es la mas posterior, tiene una muy ligera alveolización y esencialmente
es la porción que se encarga de dilatarse y contraerse favoreciendo la ventilación de la región respiratoria (en los
camaleones esta región mecánica puede desarrollar incluso digitaciones que se meten entre las vísceras). En cocodrilos
y en tortugas marinas los bronquios extrapulmonares sí penetran dentro del pulmón, la porción mecánica prácticamente
no está diferenciada, y el árbol bronquial tiene una serie de ramificaciones centrífugas de la misma manera que sucede
en mamíferos. Ese árbol proyectado dentro del pulmón arrastra sus propios elementos de sostén (todos los anillos
cartilaginosos) y se los denomina pulmones cartilaginosos (tabicación hasta del 5to. orden) a diferencia de los que
describimos anteriormente con bronquio virtual, que son los pulmones musculares.
En las aves, el sistema respiratorio es un poco más complejo, también tiene una parte mecánica y respiratoria. La
primera está representada por cinco pares de sacos aéreos, que son sacos de paredes muy delgadas que no tienen
función respiratoria (no se produce intercambio gaseoso). Ellos son: el interclavicular (impar), el cervical, el torácico
anterior, el torácico posterior y el abdominal. Por mas que el interclavicular y a veces el cervical pierdan su condición de
par, lo son embrionariamente. Esos sacos aéreos son depósitos temporales de masas de aire en circulación. El pulmón
es pequeño, bastante macizo, y con poca capacidad de distensión. El recorrido de aire dentro de los pulmones y la parte
repiratoria del pulmón es solamente unidireccional. Cada saco aéreo está conectado con la parte respiratoria del pulmón
por un bronquio que le acerca el aire y un bronquio que devuelve el aire;, los que llevan el aire hasta el saco aéreo
normalmente son bronquios secundarios y los bronquios que salen de ese saco aéreo para llevar el aire nuevamente al
pulmón son bronquios también secundarios y se denominan sacobronquios o bronquios recurrentes .
En un dibujo esquemático vamos a tener la tráquea, un bronquio extrapulmonar y el pulmón. Ese bronquio
extrapulmonar atraviesa todo el pulmón de punta a punta prácticamente sin ramificaciones y en ese momento se llama
mesobronquio primario. Ese bronquio primario termina atrás en el saco aéreo abdominal. El mesobronquio, se conecta
dorsalmente por dorsobronquios o dorsolaterobronquios que son bronquios secundarios, ventralmente por
ventrobronquios o ventrolaterobronquios. Los dorsobronquios y ventrobronquios están unidos entre sí por estructuras
que recorren dorsoventralmente que se denominan parabronquios o bronquios terciarios. Es justamente a nivel de los
parabronquios en donde el sistema va a llegar a sus paredes más delgadas. Si hacemos una sección de estos
parabronquios vamos a tener una estructura más o menos haxagonal que tiene una luz central por donde corre el aire en
un solo sentido (de dorsobronquios a ventrobronquios); en disposición radial a esa luz central se disponen una serie de
pequeñas cavidades que se denominan bronquíolos, y a partir de estos, todos los capilares aéreos, que son las
estructuras de mínima pared del sistema respiratorio y es el lugar donde se produce la hematosis. Tienen un recorrido
inverso a la circulación de los capilares sanguíneos (sistema de contracorriente).
El funcionamiento de todo este aparato es el siguiente: El aire entra por las narinas externas, pasan por las coanas
que están en el paladar a la cavidad orofaríngea; en la cavidad orofaríngea se encuentra con la glotis (que es la abertura
de la laringe), y ahí entra a la tráquea. El aire que entra en la tráquea llega a los bronquios extrapulmonares, estos
penetran al pulmón como mesobronquios y se dirige el aire esencialmente hacia atrás a los sacos aéreos posteriores
(eso en la primera inspiración). En la primer expiración, el aire que está en los sacos aéreos posteriores pasa a los
dorsobronquios, y de los dorsobronquios a los parabronquios. En la segunda inspiración el aire que está dentro del
pulmón pasa a los sacos aéreos anteriores; y en la segunda expiración, de los sacos aéreos anteriores sale al exterior. O
sea que un volumen cualquiera de aire está durante dos ciclos respiratorios. Esto garantiza que dentro del pulmón el aire
circule en un solo sentido, y que el pulmón funcione al revés que sucede en mamíferos, o sea el pulmón se vacía cuando
el ave inspira y se llena cuando el ave expira.
Las aves tienen los pulmones ubicados en una región bien dorsal. Cuando se cerró la cavidad pleural encerró
prácticamente a los pulmones en la parte dorsal y partes de las membranas esplácnicas que rodeaban al tubo digestivo
forman la primer porción del cierre de la cavidad pleural. Las membranas pleuroperitoneales que se proyectaban de la
pared cerraron el resto de la cavidad. Dicha cavidad pleural está invadida por musculatura intercostal y cuando este
diafragma que cierra la cavidad pleural por debajo es atacado por el movimiento de la musculatura intercostal, esto que
es cóncavo se aplana y al aplanarse disminuye el volumen del pulmón (esto es cuando el ave inspira). Cuando se
produce la relajación de la caja costal se relaja también esta musculatura, las vísceras descienden, el septo oblicuo (que
separa los sacos aéreos del resto de la cavidad) tira del diafragma ornítico y lo hace más cóncavo, al hacerse más
cóncavo se hace mas vacío en los pulmones.
En un mamífero, cuando el diafragma se tensa (se aplana), aumenta el volumen de aire, aumenta el volumen de la
caja torácica, y el aire entra. Cuando el diafragma se relaja, se vuelve a hacer cóncavo, y el aire sale. Esto se da porque
los pulmones tienden a colapsarse (a achicarse en volumen), porque el estroma tiene numerosas fibras elásticas que
tienden a achicarse; la musculatura lisa que está rodeando los bronquíolos y los alvéolos tiende a contraerse, y la
humedad que mantiene humectada toda la pared de cada uno de los alvéolos actúa mediante su tensión superficial
tratando de reducir el volumen del alvéolo. Estos tres elementos hacen que el pulmón tienda a achicarse, pero no se
pueden achicar porque la cavidad pleural (o sea la que existe entre la somatopleura de la caja torácica y la
esplacnopleura propia del mismo pulmón) forma un espacio al que no entra aire. Como estas membranas están limitando
un espacio estanco, los pulmones no se pueden achicar pero sí tiran de esta membrana (diafragma) hacia arriba cuando
se relaja.
La laringe de los no mamíferos es semejante a la de los anfibios, formada por cartílagos alitenoides y cricoides. En
los mamíferos y en los cocodrilos aparece un tercer cartílago, el cartílago tiroideo, que se encuentra en la porción más
anterior formando la nuez de Adán, envuelve a todos por delante y sobre él se desarrolla una estructura bastante
exclusiva de mamíferos que se denomina epiglotis. Cuando el bolo alimenticio pasa para ser tragado, como pasa por
encima de la conexión del tubo respiratorio, todo el aparato laríngeo se levanta y se aplica sobre la epiglotis y se cierra, y
el bolo pasa hacia el tubo digestivo. En el momento de la respiración normal los cartílagos están abiertos, la abertura de
las coanas internas están inmediatamente detrás de lo que es el paladar blando.
 SISTEMA CIRCULATORIO

El circulatorio es un sistema que tiene numerosas funciones, muchas muy complejas. Regula el medio interno, ya
sea por intercambio de sales, por regulación de la presión parcial de líquidos, por la distribución de hormonas, de gases,
de sustancias alimenticias, regulación de temperatura. Es un sistema que, en vertebrados, corre siempre dentro de
conductos, es excepcional que haya alguna porción lagunar y, si la hay, como en algunos grupos, está sumamente
restringida. Hay un sistema de distribución y un sistema de recolección de sangre. Todos los vasos que distribuyen
sangre desde el corazón se denominan arterias; los que recogen la sangre y la llevan hacia el corazón se denominan
venas. Entre estas dos se establece una red de vasos de muy bajo calibre, normalmente llegan al estado de capilares,
aunque en algunos casos se suceden reuniones entre arteriolas y vénulas sin llegar a la capilarización. A veces, en
circuitos arteriales o venosos, puede interponerse un entramado de capilares o vénulas o arteriolas formando sistemas
porta redes admirables. Normalmente el sistema va bajando y aumentado de calibre, desde el corazón y hacia el
corazón.
La condición más primitiva habría correspondido a ostracodermos en donde todos los arcos viscerales, en tanto
arcos branquiales, habrían recibido un arco aórtico, el cual se habría capilarizado a nivel de la branquia y recapilarizado
a nivel de la porción eferente para distribuir la sangre en todo el cuerpo y volver al corazón, que volvía a enviarla a esa
zona branquial y así, sucesivamente. De esta manera, el corazón tiene un sólo circuito, un solo tipo de sangre en todo su
funcionamiento, solamente envía hacia adelante sangre carboxigenada y recibe desde la parte posterior del cuerpo la
sangre carboxigenada.
En los gantostomados, en tanto los dos primeros arcos viscerales que se desarrollan están modificados como arcos
mandibulares e hioideos y dejan de tener un aparato branquial constituído completamente, el arco aórtico
correspondiente a cada uno de esos arcos viscerales, también se ven modificados. La condición más primitiva, aquella
que se puede observar en un embrión, prácticamente de cualquier vertebrado, en donde, normalmente se observa el
desarrollo de, al menos, seis arcos aórticos que conectan el vaso ventral, que viene del corazón, con un vaso dorso-
lateral que va a desparramar la sangre por todo el cuerpo. El vaso ventral proveniente del corazón corresponde a la
aorta ventral. Los arcos ventro-laterales, pares, que se reúnen en una posición post-cardíaca en una sola aorta dorsal,
están recibiendo la sangre oxigenada desde la cámara branquial y son denominadas aortas dorso-laterales. Entre las
aortas dorso-laterales y la aorta ventral se establece una conexión, en principio contínua, y que corre por cada uno de
esos tabiques que se encuentran entre cada una de esas bolsas branquiales. Este estado en el que se desarrollan
normalmente hasta seis arcos aórticos, no necesariamente tiene que verificarse en todos los grupos; sí se desarrolla
prácticamente en todos los peces, a excepción de los hexanquiformes, en donde en vez de haber seis pares, habrá siete
ú ocho pares de arcos aórticos y, estos, son contínuos en tanto no se desarrolle una branquia entre medio de su
recorrido.
Si saliendo de ese estado primitivo embrionario, se necesita interponer en el recorrido ventro-dorsal del arco aórtico
una branquia, forzosamente se necesita duplicar el recorrido de ese arco. En una sección transversal se ve una aorta
dorso-lateral, una aorta ventral, entre estos vasos dorsales y ventrales, un arco aórtico contínuo embrionario. Cuando, en
este recorrido, se necesita interponer una secuencia de capilares que permitan disminuir la pared del vaso y la velocidad
del fluído dentro de esos tubos, ese vaso necesita forzosamente duplicarse en todo su recorrido, ya que entre esas dos
porciones se va a establecer la red capilar que va a permitir el intercambio gaseoso. En esa estructura definitiva
correspondiente a los adultos, en donde ahora sí se desarrolló una branquia, va a haber un arco aórtico que corresponde
al arco aórtico original embrionario y una neoformación que es la que tiene que aparecer para que entre ambos se
genere toda la red capilar. Esa solución tiene tres formas diferentes en los distintos grupos de peces. En los condrictios y
dipnoos, el arco aórtico original se corta, se escinde en su parte más dorsal y, a partir de ese corte, se desarrollan, dos
porciones de neoformación eferentes. La parte de aferencia de sangre, es decir la parte que la lleva a la branquia, que
proviene de la aorta ventral, corresponde al arco original. La parte eferente, es decir, la que recoge la sangre oxigenada
después de la capilarización, para ponerla en comunicación con la aorta dorsal, es una neoformación.
En los teleósteos existe otra solución. El arco aórtico original, en vez de cortarse dorsalmente, lo hace ventralmente
y a partir de allí, crece una porción aferente de neoformación. Entre la porción aferente y eferente se establece una red
capilar, la cual está desarrollada en cada uno de los filamentos de las branquias, especialmente a nivel de las lamelas.
Entre la situación evidenciada en condrictios y dipnoos y teleósteos, existe una situación intermedia, en los
condrósteos. El arco embrionario no se corta ni dorsal ni ventralmente, sino que lo hace a mitad de camino. A partir de
esa interrupción se forma una porción aferente de neoformación, y una porción doble eferente de neoformación
equivalente a la de los condrictios. Entonces, la parte de la mitad hacia abajo es como en un condrictio y, de la mitad
hacia arriba, es como en un teleósteo. Sea cual sea la resolución, si se va interponer una branquia en ese recorrido para
que la sangre se oxigene, tiene que duplicarse el arco. De esta manera, una vez establecida la branquia, hay una
porción aferente y una eferente. La primera siempre está proviniendo de la aorta ventral, que manda un arco aórtico por
cada septo entre dos bolsas branquiales sucesivas. La parte eferente, la que conecta el arco aórtico después de haber
sido capilarizado con las raíces dorso-laterales, se denominan raíces de los arcos aórticos, que son dorsales.
En los condrictios, embrionariamente, se encuentra una aorta ventral, seis aferencias, entre cada una de las cuales
se encuentran las sucesivas bolsas perforadas, la primera es la espiracular, entre el arco mandibular y el hioideo. En
tanto se mantenga la condición embrionaria, la sangre puede ser bombeada hacia adelante porque ya viene oxigenada
de alguna otra estructura, por lo que la sangre que está pasando por el corazón ya tiene una parcial oxigenación, no hay
branquias que puedan oxigenar la sangre, por lo que la sangre que viene por la aorta ventral puede ser dirigida hacia la
cabeza tanto ventralmente como dorsalmente y, a su vez, hacia el resto del cuerpo. Eso no sucede cundo el organismo
ya no tiene un órgano externo de oxigenación, sino que los órganos de oxigenación son las branquias. Por lo tanto, la
mandíbula tiene que buscar sangre de arriba, de alguna sección pasada la branquia. Al mismo tiempo que se produce la
interrupción, para que la aorta ventral no prosiga hacia la parte de la quijada inferior, cada arco aórtico comienza a
envolver la bolsa, enviando prolongaciones hacia delante y hacia atrás para cada una de las bolsas, y las raíces aórticas
se desplazan hacia adelante por lo que ya no toman la sangre de un septo entre dos bolsas sino que la toman
directamente encima de cada una de esas estructuras. Las raíces aorticas se desplazaron hacia adelante, ya no toman
sobre la línea del arco aortico embrionario, sino que se corren sobre cada una de las hendiduras branquiales y las
proyecciones ventrales y dorsales de cada uno de los arcos terminan cerrando un bucle alrededor de cada una de las
aberturas branquiales funcionales. Por lo tanto da la impresión que hay cinco aferencias y cuatro eferencias, cosa que es
mentira, ya que la más anterior, la eferencia hioidea, que tomaba la sangre encima del arco hioideo, se desplaza
ligeramente pero sigue existiendo. Esa arteria existe por delante de una zona donde la raíz dorso-lateral está disminuida
en diámetro. Eso es importante porque esa raíz dorso-lateral, doble, se continúa hacia atrás, después de la reunión con
la dorso-lateral del otro lado, en una aorta dorsal. En la ontogenia, y mientras sucede este corrimiento de las raíces
aorticas y la formación del bucle en torno a cada una de las aberturas branquiales, este punto de unión entre las raíces
dorso lateral derecha e izquierda, se va corriendo hacia delante, se va cerrando a modo de “bragueta”, justamente hasta
cierto nivel, a partir del cual se mantiene la condición primaria, doble, de la raíces dorso-laterales. Justamente en este
momento es donde esta aorta dorsal, ahora formada, disminuye bruscamente de diámetro, se hace muy fina, de esta
manera está forzando a que la eferencia branquial, es decir, la sangre oxigenada que está subiendo hacia la aorta
dorsal, se divida en dos corrientes: una que se va al resto del cuerpo y una que se dirige hacia la cabeza. Esta última va
a estar, esencialmente, alimentada por el arco hioideo en los condrictios, ya que la eferente hioidea está sumándose a la
aorta dorso-lateral. A partir de ese lugar, donde la eferente hioidea se junta con la dorso-lateral, tenemos la carótida
común. Ambas carótidas comunes se unen a nivel del formen hipofisario, en la base del cráneo, correspondiente a
donde pende la hipófisis en la organogénesis y la ventana que queda abierta en la base craneana es el lugar donde se
reúnen y se meten dentro de la caja craneana, donde se vuelven a dividir, y esencialmente sobre la base craneana,
forman un círculo, el círculo cefálico, a partir del cual van a salir las proyecciones a cada una de las cápsulas de los
órganos principales.
En el arco hioideo se encuentra la hemibranquia posterior hioidea. La hemibranquia anterior no existe. Sobre el
espiráculo existe la hemibranquia posterior mandibular, la cual no recibe sangre como debería recibir en un estado
primitivo, sino que recibe sangre directamente de la eferente hioidea, o sea, sangre ya oxigenada y vuelve la sangre
hacia las dorso-laterales. Esta comunicación se da por la arteria pseudobranquial aferente y sale por la pseudobranquial
eferente, pasando por la branquia. Son arterias pseudobranquiales, porque a esa estructura se la denomina
pseudobranquia, en tanto no tiene capacidad de intercambio gaseoso.
En condrictios, la mandíbula, originalmente tenía su propio arco, el mandibular, el cual corta su conexión con la aorta
ventral, y busca conectarse directamente a la hioidea eferente. En este grupo, el último arco branquial no tiene branquia,
le falta la hemibranquia posterior y también la anterior, por lo que hay cuatro holobranquias estructurales, y una
hemibranquia posterior hioidea y una hemibranquia posterior mandibular. En osteíctios, en donde toda la sección hioidea
no se desarrolla, directamente busca en el tercer arco, es decir, el primero de los branquiales, o busca más arriba, de
algunas de las eferentes de la primer bolsa branquial, pero nunca de la hioidea. La hemibranquia posterior hioidea y la
pseudo branquia desaparecen o quedan como órganos glandulares, inclusive desplazados sobre la cara interna del
opérculo. Si estos dos órganos desaparecen como órganos de respiración, la porción aferente hioidea también
desaparece y la irrigación proviene del arco siguiente.
Una vez que las dos aortas dorso-laterales se reunieron formando una aorta dorsal, ésta discurre hacia atrás y va a
ser la encargada de distribuir la sangre a todo el resto del cuerpo que no sea cefálico. A partir de esta aorta dorsal,
existen tres tipos de derivaciones. Las derivaciones somáticas, pares y que están irrigando, esencialmente, los derivados
del epímero; las viscerales pares, que irrigan los derivados del mesómero, esto es, los sistemas genital y urinario; y las
viscerales impares, que irrigan el tubo digestivo y las glándulas anexas. Estas últimas son tres y están descendiendo por
mesenterios. Son de adelante hacia atrás: la celíaca, la mesentérica anterior y la mesentérica posterior. La celíaca
desciende por el epiplón mayor e irriga todos los órganos que están en relación con éste, esto es la parte intracavitaria
del esófago, el estómago, la primer porción del intestino medio, el páncreas, el hígado. A partir de la mesentérica
anterior, se va a irrigar, en el tubo digestivo, lo que está sostenido por el mesenterio propiamente dicho, es decir, el resto
del intestino medio, parte del bazo y, de la mesentérica posterior va a estar irrigado el intestino sostenido por el
mesenterio posterior, es decir, el intestino posterior. La aorta dorsal, después de enviar sus derivaciones somáticas
pares hacia la aleta pélvica y su cintura, se continúa en la cola como arteria caudal, la única somática impar.
En los peces y en los anfibios, prácticamente, se desarrollan todos los arcos aorticos, del primero al sexto, pero en
los tetrápodos, incluidos los anfibios después de su estado larval, de estos seis arcos que tienen un tímido desarrollo, los
que sí se van a desarrollar siempre son el arco tres (carotídeo), el arco cuatro (sistémico) y el arco seis (pulmonar). En
algunos urodelos y en algún saurio pueden mantenerse un quinto arco, aunque si lo hace, está estableciendo la reunión
entre la aorta ventral y la aorta dorsal.
En los anfibios, en particular en los anuros, a partir del corazón y, mediante una única comunicación con éste, salen
los tres pares de arcos, el tercero, el cuarto y el sexto, no tienen comunicación independiente con el corazón. El tercero,
inmediatamente después de su salida de esa estructura común, en realidad representa un acortamiento o una reducción
de la aorta ventral de los peces. Luego rápidamente se va a dividir, de cada lado, en una carótida externa y una interna.
En ese momento aparece un abultamiento que es el corpúsculo carotídeo, cuya función sería tener un control de la
presión del sistema circulatorio y de la calidad de gases que está circulando. El arco cuatro, después de abandonar la
sección de lo que era la aorta ventral de los peces, discurre hacia atrás y se junta con su contralateral en una porción
inmediatamente posterior al corazón. Este arco cuatro va a desparramar sangre por el resto del cuerpo post cefálico.
Inmediatamente después de abandonar esa estructura común, ese arco cuatro tiene una derivación que es la arteria
subclavia, la cual se dirige al miembro anterior y la cintura, hacia atrás siguen los arcos cuatro separados y, después de
su unión, se constituye la aorta dorsal, a partir de la cual las derivaciones son las mismas que para peces, somáticas
pares; en urodelos se pueden continuar en una somática impar, que es la arteria caudal; viscerales pares, al urogenital y
viscerales impares son la celíaca, mesentérica superior (anterior) e inferior (posterior). El arco seis, que en anfibios se
denomina pulmocutáneo ya que se va a dividir en una arteria pulmonar que busca oxigenación en los pulmones, y una
arteria cutánea que busca oxigenación en la piel. Esta disposición es muy similar a la de los peces, en tanto todos estos
arcos están conectados con el corazón por una sola estructura, no hay aberturas independientes sobre el corazón.
Todas las partes aferentes se conectan al corazón mediante una sola estructura, la cual corresponde a lo que en los
peces es la aorta ventral.
En los amniotas, el arco tres, el carotídeo, no toma nunca conexión directa con el corazón, siempre lo hace sobre el
arco sistémico, el cual establece su propia conexión con el corazón de la misma manera que lo hace el arco seis. Ya
entonces no va a existir una única comunicación de todas las aferencias con el corazón sino que el arco cuatro va a
buscar su conexión independiente del arco seis y el arco tres va a estar unido al cuatro sin establecer conexión con el
corazón.
En los reptiles se mantienen los dos arcos sistémicos, de una forma semejante a lo que sucede en los anfibios, en
tanto primitivos. Pero, en lugar de establecer una única conexión con el corazón, lo que en peces o en anfibios
corresponde a un único vaso medio, que es la aorta ventral, en los reptiles se corta longitudinalmente y da una doble
base, una para cada uno de los arcos, o sea que el arco cuatro izquierdo y el derecho tienen su comunicación
independiente, la cual corresponde a una escisión longitudinal de la aorta ventral, más precisamente del tronco carotídeo
sistémico primario, el cual corresponde a la porción de la aorta ventral común al arco carotídeo y al arco sistémico. Ese
tronco carotídeo sistémico primario, en los reptiles y en las aves, se corta longitudinalmente, entonces el arco cuatro
tiene su comunicación con el corazón correspondiente al callado izquierdo, y también la tiene correspondiente al
derecho. A su vez esta parte que se cortó longitudinalmente es independiente con respecto al arco seis. Entonces, del
corazón, salen tres comunicaciones, las dos correspondientes a las bases del arco cuatro y la correspondiente al arco
seis. Entonces en reptiles existe un doble arco sistémico, inclusive hasta su conexión con el corazón, la cual se da por
una escisión longitudinal del tronco carotídeo sistémico primario. El arco tres está apoyado sobre el arco cuatro, por lo
que no está tomando sangre directamente del corazón, sino del callado del arco cuatro del lado derecho. El arco tres
tiene una porción única que corresponde al segmento que se encuentra entre el arco tres y cuatro, el cual se denomina
carótida primaria, a partir de la cual se comienza a dividir en dos carótidas comunes, a partir de las cuales se va a dividir
en carótida interna y externa. El largo del segmento correspondiente a la carótida primaria depende del largo del cuello
del reptil, puede ser más corto o más largo, pero siempre existe una porción, la carótida primaria, que corresponde a la
sección de lo que era la aorta ventral de los peces. El arco seis tiene su conexión independiente con el corazón, el arco
cuatro escindida su base en su conexión con el corazón a lo largo formando una doble base, establece conexión con el
corazón totalmente doble. El arco tres pierde su conexión directa con el corazón y retiene su condición primaria en tanto
antes de dividirse en las carótidas comunes izquierda y derecha, retiene una porción de la aorta ventral entre el cuatro y
el tres. La carótida primaria del arco tres está unida al arco cuatro derecho. Desde la reunión de las dos porciones del
arco cuatro, izquierdo y derecho, en una aorta dorsal, las derivaciones que se producen son las mismas que se observan
en anfibios y en peces.
En las aves pasa exactamente esta misma situación en el desarrollo embrionario, es decir, se forman los dos arcos
sistémicos con sus conexiones independientes, o sea, que se escinde el tronco carotídeo sistémico primario pero todo el
arco cuatro izquierdo con su conexión con el corazón desaparece. Entonces, sólo queda la parte derecha, que es
estrictamente homóloga de lo que sucede en reptiles ya que representaría al sistémico derecho de los reptiles con su
comunicación independiente con el corazón y esa comunicación independiente con el corazón, corresponde a la mitad
de la escisión de la aorta ventral, el tronco carotídeo sistémico primario, porque la otra mitad se perdió. En las aves, justo
en el callado del arco cuatro derecho, se forman dos troncos importantes, denominados troncos branquiocefálicos, a
partir de los cuales se va a dividir una subclavia hacia el miembro anterior y cintura y la carótida común hacia la cabeza,
la cual puede mantenerse independiente en todo su recorrido, pueden unirse, después de haberse formado las dos
carótidas comunes, y marchar como un solo vaso a lo largo del cuello y dividirse recién del cuello en la base de la
cabeza; o una de las dos puede perder diámetro y estar, la irrigación cefálica, a cargo de una de ellas. En todas las aves
se desarrolla un tronco branquiocefálico, es decir, una parte común a la subclavia más las carótidas. Después de
desarrollar estos dos troncos branquiocefálicos, el arco cuatro pega la vuelta hacia atrás, ya se compone como aorta
dorsal, y tiene las mismas derivaciones que en todos los otros grupos, con la diferencia que por lo menos en todas las
aves más evolucionadas, esa aorta dorsal no se continúa como una arteria caudal.
En los mamíferos, también queda uno solo de los dos arcos cuatro, pero en lugar de ser el derecho es el izquierdo.
El cuatro izquierdo de los mamíferos, a diferencia de lo que pasa con aves, no es homólogo al cuatro izquierdo de los
reptiles, porque los mamíferos no pasan por el estadío de escisión longitudinal del tronco carotídeo sistémico primario,
entonces todo el arco cuatro izquierdo se une al corazón por lo que es el tronco carotídeo sistémico primario, es decir,
por el resto de lo que era la aorta ventral. Después de su comunicación con el corazón, el callado y la raíz, es decir la
parte que pega la vuelta y la raíz aortica dorsal sí son homólogos de los reptiles pero la comunicación con el corazón no,
ya que está representando la suma de la comunicación derecha e izquierda que se produce en reptiles. En aves o en
mamíferos, independientemente que sea izquierdo o derecho, lo que se observa es el arco seis llevando sangre a los
pulmones para oxigenar y el arco cuatro, sea el derecho o el izquierdo, con comunicación equivalente a la de los reptiles
o con comunicación equivalente el tronco carotídeo sistémico primario, llega uno solo al corazón y se mantiene uno solo
de los callados. En los mamíferos, el arco tres, en vez de estar sumado el arco o callado derecho, está sumado al
izquierdo. La reunión del arco tres con el izquierdo es sumamente variable. Las subclavias pueden salir independientes
de las dos carótidas comunes; pueden estas estar unidas formando troncos branquiocefálicos como en aves; puede
haber tronco branquiocefálico de un lado y mantenerse la subclavia y la carótida común independientes del otro; o
pueden salir las dos carótidas comunes sobre un tronco branquicefálico y salir las subclavias independientemente. El
resto de las derivaciones son las mismas.
El sistema de retorno, en los peces, va a estar llegando al corazón dos vasos que corren transversalmente, que se
denominan cardinales comunes o ductos de Cuvier, los cuales están recibiendo la sangre de la cabeza que viene por las
precardinales o cardinales anteriores, las cuales juntan la sangre que se distribuyó a nivel cefálico tanto a partir de la
carótida común como de la arteria mandibular o incluso parte del sistema subparióntico?. Esas cardinales anteriores
desembocan en el ducto de Cuvier, no independientemente sobre algunas de las cámaras del corazón. En algunos
peces óseos, sobre estos ductos de Cuvier, pueden aparecer unos vasos no muy desarrollados, denominados yugulares
medias, las cuales no son homólogas de los tetrápodos, en tanto éstas últimas tienen alguna homología con alguna
porción de las precardinales. Hacia atrás, existen un par de grandes vasos que están trayendo la sangre de la porción
caudal. Esos vasos son las postcardinales, las cuales, de la misma manera que las precardinales, desembocan en las
cardinales comunes. Embrionariamente y en algunas formas primitivas de tiburones, se desarrolla un sistema que corre
paralelo a las postcardinales y que también tiene relación con los riñones. Es el de las subcardinales. La sangre que
proviene de la parte posterior del cuerpo, en estados tempranos de desarrollo o en algún tiburón primitivo, tiene a las
subcardinales como vía aferente renal, la cual lleva la sangre de la parte posterior del cuerpo al sistema porta renal y,
después de pasar por el riñón, vía las postcardinales, se dirige a los ductos de Couvier. En la mayoría de los tiburones
esta situación se modifica en tanto la porción postrenal de las postcardinales se interrumpe de la misma manera que se
interrumpe el segmento prerrenal de las postcardinales. De esta manera, el flujo sanguíneo viene de la parte posterior
del cuerpo, accede al sistema porta renal vía las postcardinales, y las subcardinales invierten su circulación ya que ahora
son eferentes renales con el segmento no cortado de las poscardinales y llevarlas hasta los ductos de Cuvier. De esta
manera, las subcardinales que eran aferentes renales pasan a ser eferentes renales, y esa condición de eferentes
renales no la pierden en ningún tetrápodo. De la pared troncal del cuerpo, o sea, todo lo que distribuyeron las arterias
somáticas a nivel del tronco, esto es toda la musculatura parietal, toda la piel, inclusive de las aletas pélvicas y su cintura
por el sistema de las abdominales laterales, llegan a los ductos de Couvier, justamente a nivel donde la abdominal lateral
vuelca la sangre parietal más la sangre de las aletas pélvicas, la sangre de las aletas pectorales vía la subclavia. De
esta manera tenemos volviendo al corazón la sangre de la cabeza vía las precardinales a veces también por las
yugulares medias, la sangre de la pared del cuerpo y de las aletas pares pectorales y pélvicas llegando por abdominal
lateral e independientemente en el caso de los miembros pectorales, la sangre de la cola volviendo a los ductos de
Couvier vía poscardinal-subcardinal-poscardinal-ducto de Couvier, pasando si o si vía el sistema portarrenal. La sangre
se distribuye en el tubo digestivo por las arterias viscerales impares, esto es, celíaca, mesentérica anterior y mesentérica
posterior, van desde el tubo digestivo y del tubo digestivo son drenadas por el sistema de la vena portahepática, esa
vena porta no desemboca ni en los ductos de Couvier ni en algunas de las cámaras del corazón sino que viaja
directamente al hígado donde la vena porta se capilariza, se descompone en el hígado, y es recapilarizada y vuelta al
corazón independientemente de todos los otros sistemas y directamente a la parte posterior del seno venoso por las
venas hepáticas.
En los tetrápodos, inclusive ya prefigurado de alguna manera en los dipnoos, todos estos sistemas independientes
de regreso al corazón tienden a unirse en el sistema de las cavas. Seguro en anuros y varios urodelos, las vías de
regreso de la sangre de todo el organismo al corazón se hace por medio de sistema de las venas cavas. Al corazón de
un anfibio van a estar llegando, de la parte posterior del cuerpo, la vena cava posterior, y de la parte anterior del cuerpo
las cavas anteriores. Las cavas anteriores reciben la sangre de las yugulares y de las subclavias. Las yugulares
comunes y las subclavias no traen solamente sangre C02 sino que las subclavias reciben la importante vena cutánea,
que viene de la oxigenación de la sangre en la piel, el retorno de esa sangre 02 de la piel viene por la vena cutánea, se
une a la subclavia y vuelve por precardinales al corazón. Por las yugulares (que traen la sangre de la cabeza) tampoco
va a venir sangre C02 exclusivamente ya que en los anuros hay una importante ventilación bucofaríngea. El epitelio
bucofaríngeo oxigena la sangre y esta sangre 02 vuelve por las yugulares a las cavas anteriores y de ahí al corazón, por
lo tanto lo que esta regresando al corazón por cavas anteriores no es sangre C02 sino que es sangre mezcla con una
importante cantidad de 02. De la cava posterior solamente regresa sangre C02, la sangre C02 llega a la cava posterior
esencialmente del sistema portarrenal y del sistema portahepático. La sangre del tubo digestivo que fue distribuida por
las viscerales impares, vuelve de la misma manera que en los peces, por la vena porta al hígado. La sangre de la parte
posterior del cuerpo, esto es de la cintura y los miembros posteriores, y en el caso de urodelos también de la cola,
ingresa vía femorales y eventualmente en una caudal corta en algunos anuros, que se dividen en dos pélvicas ventrales
y en dos ciáticas dorsales, esas ciáticas pasan a ser las ilíacas, que conforman el sistema renal aferente (están llevando
sangre de la parte posterior del cuerpo al riñón) y del portarrenal sale vía subcardinales para unirse a la parte posterior
de la cava. Las pélvicas se reúnen en la línea media y forman un vaso que es la abdominal media, de alguna forma
equivalente a la abdominal lateral de los condrictios, que no vuelca directamente a la cava posterior sino que vuelca en
la vena porta, o sea que la sangre de los miembros posteriores o pasan por el sistema portarrenal vía ilíacas-renal
aferente-subcardinal-cava posterior, o pasa por el sistema portahepatico vía femorales-pélvicas-abdominal media-vena
porta-hígado-venas hepáticas-cava posterior. Siempre pasa por un sistema porta antes de llegar a la cava posterior. Al
corazón también llegan las venas pulmonares que vienen del pulmón.
En reptiles y aves el plan general es muy similar al plan de los anfibios, en particular de los anuros. Obviamente, en
tanto no hay una oxigenación cutánea, la vena cutánea no va a estar trayendo sangre O2 a la subclavia. Las yugulares
más las subclavias van a formar las cavas anteriores que van a llegar al corazón. De la parte post. del cuerpo, la sangre
regresa por una cava posterior que recibe a las hepáticas y que recibe a las subcardinales eferentes renales. La sangre,
a ese sistema portarrenal (que ni en reptiles ni en aves es estrictamente funcional), llega a los riñones también por las
iliacas, la diferencia es que en las aves, en tanto tienen los miembros posteriores justamente a nivel de los riñones, y los
riñones son alargados, las femorales en vez de dividirse anteriormente para formar las iliacas y entrar al riñón,
directamente las femorales están atravesando los riñones lateralmente, pasan por un recto del sistema porta, el sist.
porta no es funcional, y existe en las aves un sistema equivalente al sistema de la abdominal media que recibe el
nombre de vena coccígeo-mesentérica. El recorrido de esta vena es muy parecida al recorrido de la abdominal media,
de hecho son vasos que si no son homólogos al menos tienen el mismo recorrido, juntan sangre de la parte posterior del
cuerpo y la envían a la vena porta, de la vena porta pasa por el hígado, y del hígado salen como venas hepáticas a la
cava posterior.
Las diferencias más importantes van a estar justamente a nivel de la relación de estos elementos, de hecho en las
aves no hay cola, si hay una vena caudal sumamente delgada, las femorales entran lateralmente, de la misma manera
que las iliacas o en el mismo lugar donde están entrando las iliacas, y la coccígeo-mesentérica puede estar saliendo de
la parte mas craneal de los riñones. Salvo esos cambios que son de posiciones de venas, los circuitos son
esencialmente los mismos.
En mamíferos si hay una modificación importante, porque si bien en reptiles y en aves, especialmente en aves, el
sistema portarrenal ni existe como un sistema funcional, los vasos si existen, o sea hay vasos que llevan sangre de los
miembros posteriores, de la cintura y eventualmente la cola, hacia los riñones y desde los riñones ganan la cola de la
cava posterior. En cambio en mamíferos, estos vasos que atraviesan los riñones y son remanentes del sistema porta no
existen, por lo tanto la porción caudal (m. post, cola, cintura) no tiene retorno, entonces necesariamente se tiene que
formar un vaso o una serie de vasos entre los riñones y la zona cloacal embrionaria.
Esos vasos que se forman en mamíferos y que son exclusivos de ellos son las venas supracardinales.
Esquema del desarrollo de la vena cava posterior en mamíferos:
En un embrión temprano hay una situación muy semejante a la que sucede en un pez, hay una cardinal común, hay
unas precardinales que después van a ser precavas, y hay dos poscardinales reunidas en una anastomosis iliaca a nivel
cloacal. Paralelamente se desarrollan otros dos vasos que son las subcardinales. Un poco mas avanzada la ontogenia
aparece un tercer grupo de cardinales, que topográficamente son mas altas, si uno mira un embrión de costado tiene las
poscardinales, las subcardinales, y encima las supracardinales. Este sistema que es el mas dorsal de todos corre de la
misma manera que corren las poscardinales y las subcardinales, o sea de atrás hacia delante y establecen reunionenes
tanto entre la porción mas posterior de las poscardinales con la parte anterior, como entre el sistema de las
supracardinales y el sistema de las subcardinales por segmentos en diagonal haciendo un by-pass entre el circuito mas
dorsal y el circuito mas ventral a nivel donde se están desarrollando los riñones. Al mismo tiempo que aparece este
sistema de la supracardinal hay una asimetría en el diámetro de los vasos, los del lado derecho se hacen más grandes,
de hecho la vena cava definitiva se va a formar esencialmente del lado derecho. Lo que era el recorrido de las
poscardinales se interrumpe completamente entre la porción cardinal y la porción pélvica, la sangre de los miembros
posteriores, de la cintura y de la cola, tiene su retorno más marcado del lado derecho y por vía de las supracardinales.
Estas supracardinales también del lado derecho en su comunicación con la parte mas ventral se ponen en contacto con
el segmento subcardinal (la porción eferente renal). Lo que antes entraba directamente por un sistema portarrenal a la
cola de la cava posterior ahora necesita si o si usar un vaso nuevo que es esta sección, ya que no hay conexión entre
toda esta porción y los riñones, como para pasar a través de los riñones y enganchan la parte posterior de la cava. Se
desarrolla todo este vaso, que corresponde al sistema de las supracardinales, propio de los mamíferos. Al mismo tiempo
que sucede esto, la asimetría se da también en las subcardinales. Por último, lo que es la cava posterior completamente
desarrollada tiene una parte posterior correspondiente a la anastomosis iliaca, es un segmento que deriva de esta
anastomosis de las poscardinales, ésta se continúa hacia delante por el segmento de neoformación de los mamíferos o
sea el segmento de las supracardinales en particular del lado derecho, esas supracardinales en contacto con el sistema
mas ventral por la anastomósis sub-supracardinal justamente a nivel renal termina de canalizar toda la sangre de la
parte posterior a nivel renal donde ahí si se engancha con el segmento que es típicamente eferente renal que
corresponde a las subcardinales (en particular la derecha) que hacia adelante se pone en contacto con un segmento
hepático que deriva de la reunión de lo que eran los sinusoides hepáticas y las venas vitelinas justamente a nivel en
donde las venas que traen la conexión con la hembra o con el vitelo están entrando al tubo digestivo, justamente ahí se
desarrolla el hígado y en ese lugar parte de esas venas forman el segmento hepático que es el que llega definitivamente
al corazón.

CORAZON
El corazón se desarrolla inmediatamente debajo del tubo digestivo, justamente a nivel en donde las pleuras
(somatopleura y esplacnopleura) coinciden en la parte medio ventral, a partir de ahí, en algunos grupos como vaso
impar, y en otros grupos como dos esbozos pares que después se fusionan, se empieza a desarrollar un vaso de
disposición cráneo-caudal que tiene la capacidad de contraerse, ese vaso, originalmente rectilíneo, que adquiere una
capa muscular muy importante es lo que va a transformarse en corazón. Si bien hay una diferenciación en cuatro
cámaras, una detrás de la otra, en los peces, esta disposición no se respeta ya que posteriormente a su formación se
pliega sobre si mismo sobre el plano sagital, las dos cámaras más posteriores se ubican por encima de las anteriores.
Las cuatro cámaras son: el seno venoso, la aurícula, el ventrículo y el cono arterial o bulbo cardíaco. El seno venoso es
el lugar donde van a estar saliendo los sucesivos arcos aórticos. En estos corazones primitivos existe una sola
circulación que es desde el seno venoso hacia el cono arterial. A medida que pasamos del seno venoso hacia la última
cámara, la pared muscular va aumentando en espesor, siendo muy gruesa en el ventrículo y decreciendo hacia el cono
arterial. El plegamiento que sufren estas cuatro cámaras alineadas lleva a que la aurícula se ubique por encima del
ventrículo y por encima de ellos el seno venoso. A nivel del bulbo se desarrollan una serie de válvulas, típicamente 4
series de posición longitudinal que evitan el reflujo de la sangre después de la sístole ventricular, y permite la circulación
en una sola dirección. Este tipo de corazón es un corazón venoso donde circula exclusivamente sangre C02 (lo más
primitivo en corazones).
En un osteictio existe una estructura muy semejante a excepción de lo que sucede en los dipnoos en donde en
relación al desarrollo de un pulmón netamente funcional comienza a establecerse una doble circulación entre la
circulación que del corazón lleva la sangre al lugar donde se oxigena y vuelve al corazón para que sea impulsada al
resto del cuerpo, esa parcial división de circulación se manifiesta estructuralmente en una parcial división de la aurícula
(en una izquierda y una derecha), el seno venoso se ve un poco reducido y tiende a estar más en relación con la aurícula
derecha.
En urodelos y en anuros la aurícula tiene una tabicación mucho más compleja, especialmente en anuros en tanto en
urodelos puede mantenerse el tabique interauricular perforado durante toda la vida.
El seno venoso en anfibios esta muy reducido respecto del tamaño que tenía en los peces, pero todavía se
individualiza como una cámara bastante independiente. En un anuro vamos a tener claramente separada una aurícula
derecha de una izquierda y un único ventrículo. Las venas cavas van a estar llegando al seno venoso que esta asociado
a la aurícula derecha (la cava posterior y las cavas anteriores). El ventrículo tiene una serie de digitaciones que se
proyectan desde su pared más interna y que de alguna manera dividen la cavidad en una serie de pequeños bolsillos,
pero sigue siendo una cámara única. A la aurícula izquierda llega la sangre de los pulmones vía las venas pulmonares;
del ventrículo sale una estructura derivada del cono arterial que sale por encima del ventrículo y por encima de las
aurículas, distalmente este cono se va a dividir primero en dos grandes cuernos que a su vez se subdividen cada uno en
uno de los arcos aórticos que quedan (el más craneal es el arco III, el que le sigue es el IV, el ultimo el VI). Las
válvulas que estaban desarrolladas en ese bulbo de los peces no van a estar formando estas series sino que terminan
desarrollando internamente en este cono una especie de tabique esencialmente de posición dorso-ventral en la parte
que esta más cerca del ventrículo, pero que a medida que va yendo hacia delante, ese tabique dorso-ventral comienza a
girar llevando lo que es el lado derecho a una posición dorsal y lo que es del lado izquierdo a una posición ventral. De
ese giro resulta que la sangre que esta del lado derecho, que se hace dorsal, va a encontrarse con lo que es la
prolongación más posterior de los arcos pulmocutaneos dentro de ese cono. Toda la sangre ventral va a encontrar más
cranealmente la abertura del arco IV y después el arco III. En la aurícula derecha hay una mezcla de sangre, esta sangre
va a salir por el pulmocutaneo, la sangre de la zona izquierda con sangre mezcla de la aurícula derecha y sangre
exclusivamente oxigenada de la aurícula izquierda va a viajar y se va a hacer ventral, la sangre menos oxigenada
encuentra el arco IV y se va al resto del cuerpo y la sangre que seguro esta más oxigenada y que esta más a la
izquierda es la que va a encontrar la salida más craneal que es el arco III y es el que lleva la sangre a la cabeza. De esta
manera a pesar de haber una única conexión con el ventrículo entre los bolsillos que se forman por los repliegues de la
pared más interna y las válvulas que se generan en este mismo cono, la sangre se mantiene más o menos separada
seleccionándose la mezclada, de la que probablemente se mezcle, de la que nunca tenga mezcla.
En reptiles el funcionamiento del corazón es un poco más complejo.
Hay que considerar que todos los reptiles retienen lo dos arcos sistémicos con conexión independiente, que tienen
además salida desde el corazón del arco VI (el pulmonar) que es exclusivamente pulmonar, que toda la sangre que
vuelve por las cavas es exclusiva sangre venosa, no hay opción de oxigenación parcial en otros lados por lo menos no
que sea importante, eso hace que evitar la mezcla con un corazón de tres cámaras se haga mas complejo. El corazón
de un saurio por ejemplo, tiene dos aurículas bien desarrolladas independientes por un tabique interauricular completo, y
un ventrículo que tiene una parcial división (no así en cocodrilos). El tabique interventricular es completo distalmente,
incompleto cranealmente e incompleto ventralmente. Se forman tres bolsillos, el cavum arterial (CA), el cavum venoso
(CV) y el cavum pulmonar (CP). A este corazón se relacionan tres aberturas de vasos, tres arterias. Sobre el CP está el
arco VI, sobre el CV tenemos dos mas, el IV der y el IV izq. Cuando se produce la sístole auricular la sangre pasa de las
aurículas al ventrículo, las válvulas auricoventriculares se abren y el CA queda aislado del CV y CP, se produce la sístole
auricular y se vacían las aurículas en el ventrículo ahora dividido. La aurícula izquierda se vacía en el CA y la derecha en
el CV. Cuando viene la sístole ventricular las válvulas auricoventriculares se cierran, se reestablece el pasaje entre el
CA y CV y CP. La circulación pulmonar y la circulación sistémica tienen una diferencia muy grande en cuanto al volumen
de sangre que mueven. La pulmonar mueve una sexta parte del volumen sistémico por lo tanto la presión que se
necesita para mover eso en un circuito mas corto de menor recorrido es menor que la que se necesita para mover toda
la sangre en el sistémico. En la base de cada uno de los arcos existen válvulas semilunares que actúan directamente por
presión, van a ser vencidas exclusivamente por la presión que haya dentro del ventrículo, y la presión que se necesite
para vencerla va a ser la presión que hay dentro del circuito (pulmonar o sistémico).
Cuando comienza la sístole ventricular la presión pasa de cero a un máximo; en el momento que va aumentando la
curva de presión, es trasmitida igualitariamente a las válvulas semilunares de todos los arcos, pero las que primero se
van a abrir van a ser las del circuito pulmonar, entonces, la sangre CO2, cuando aumenta la presión, sale por el arco VI
al mismo tiempo que la sangre del CA salta el tabique cranealmente y se va hacia el CV. Cuando la sístole ventricular es
suficientemente grande como para vencer las válvula de los otros dos arcos sistémicos, el tabique que está libre
ventralmente se pone en contacto con la pared porque se achica la cavidad, y convierte al CP en un saco ciego, con una
única salida craneal y toda la sangre CO2 está siendo sustituida en el CV por la sangre O2, el límite de circulación va
avanzando, pasa lo que es la salida del IV izquierda. Cuando se cierra el CP toda la sangre CO2 queda dentro del CP;
cuando la presión ahora si es suficiente para abrir las válvulas, se abren las válvulas y la única sangre que se encuentra
debajo es O2 que viaja por los arcos sistémicos. Cuando estos animales, un lagarto, una tortuga, están buceando, el
circuito pulmonar necesita más presión para ser vencido. Imaginemos que colocamos una bolsa con aire dentro de una
bolsa con agua y lo sumergimos en agua; lo que va a tender a suceder es que colapse el espacio entre esas bolsas y el
agua salga por arriba, en tanto siempre hay aire dentro de una, es lo mismo que sucede en los capilares pulmonares
cuando el animal esta buceando que tiene aire en los pulmones, las paredes delgadas de los capilares, y la presión del
agua que va a tender a expulsar a la sangre de los capilares. Para que los capilares sigan abiertos, y la sangre siga
fluyendo por ese sistema, es necesario aumentar la presión, ahora, si aumenta la presión dentro de este sistema, el
límite de sangre no va a ver superado el límite del tabique o no va a haber superado la abertura del arco IV izq. cuando
la presión sea suficiente además para abrir los sistémicos. Entonces lo que se retrasa es el límite del pasaje entre
sangre O2 con CO2 que justamente se encuentra debajo del arco IV izq. cuando es suficiente la presión ventricular
como para vencer las válvulas semilunares, entonces por el IV izq. puede viajar sangre mezclada, razón por la cual el
arco III (carotídeo) se une al IV der., porque entonces a la cabeza va a ir sangre siempre O2, por mas que esté
buceando. Y si se queda buceando, la sangre empieza a cargarse cada vez con más CO2, pero la sangre que va a la
cabeza es la mejor de la sangre que circula.
En un cocodrilo la tabicación del ventrículo es total, por lo tanto no hay tantas explicaciones, es mucho más sencillo.
Es un corazón con cuatro cámaras completas, aurícula derecha (AD), ventrículo derecho (VD), aurícula izquierda (AI),
ventrículo derecho (VD). A estas aurículas van a estar llegando la cava posterior y la o las cavas anteriores. A la AI va a
estar llegando la sangre que viene de los pulmones por las venas pulmonares. Ahora, es un reptil, y mantiene los dos
arcos sistémicos más el pulmonar saliendo independientemente todos del corazón. Del (VD) sale el arco VI, del (VI) sale
el IV der., que suma el arco III. El problema viene con el IV izq., éste también sale del (8VD), este IV va a buscar su IV
del otro lado para reunirse y formar la aorta dorsal (como sucede en todos los reptiles, los anfibios, como en todos los
que tienen los dos arcos). Este arco IV izq. se junta con el IV der. por el foramen de Panizza, y se alimenta de sangre
O2. Cuando se produce la sístole ventricular la sangre entra por el IV der., sigue por el IV der. y a través del foramen
agarra para el lado izquierdo.
En aves y mamíferos la parte de circulación es muy sencilla. En un ave con cuatro cámaras tenemos el arco VI
saliendo del (VD), y el IV der. donde se suma el III saliendo del(VI). Este arco IV der. es estrictamente homólogo del arco
IV der. de los reptiles (la conexión al corazón, el callado y la raíz aórtica).
En los mamíferos tenemos el IV arco aórtico del lado izquierdo, pero tenemos el callado más la raíz aórtica del lado
izquierdo, la comunicación de ese callado y la raíz con el corazón no corresponde a la base que derivó de la división
longitudinal del tronco carotídeo sistémico primario ni a la otra base (vaya Dios a saber de que base habla!!!!!), sino que
corresponde a la suma de ambas, ya que en los mamíferos no se corta longitudinalmente este tronco carotídeo sistémico
primario o aorta ventral que ahora si sobre este callado es lo que se va a sumar el arco III en las múltiples formas de
reunión.
 SISTEMA UROGENITAL

Los sistemas urinario y genital son dos sistemas que están muy vinculados estructuralmente y que,
embriológicamente, están derivando del mesómero, es decir, aquella parte del mesodermo que se encuentra entre el
epímero, que es totalmente segmentario, y el hipómero, que es totalmente contínuo. El mesómero es contínuo
dorsalmente y segmentario en su porción ventral. A partir de éste se desarrolla una cresta embrionaria temprana
genitourinaria, a partir de la cual se diferencia luego una porción genital y una netamente urinaria. A pesar que existe esa
diferenciación en las dos porciones urinaria y genital, ambos sistemas están vinculados en las vías donde los productos
de filtración de orina o de producción de gametas, son utilizadas para llevar esos productos hacia el exterior.
Supuestamente, la condición más primitiva de un riñón habría sido aquella donde para cada segmento del cuerpo
había una estructura filtrante, denominada túbulo, con una abertura hacia la cavidad celómica, de donde por batido de
cilias que se encontraban sobre las células de esa abertura, se producía una corriente que llevaba líquido hacia el
interior de los tubulos, los cuales se reunían caudalmente y formaban un conducto que terminaba conectándose con el
exterior. Esta situación se denomina riñón arquinéfrico ú holonéfrico. Esta estructura tal como es descripta aquí no se
encuentra en ningún grupo de vertebrado. Lo más parecido es lo que se desarrolla en las larvas de mixines donde
aparece una estructura temporaria semejante aunque con una cierta interrupción en la parte media que separa una
porción netamente anterior de una posterior. Lo que sí se va a observar en todos los vertebrados es el desarrollo de un
riñón anterior embrionario, que se denomina pronéfrico, netamente metamérico, que cada uno de sus conductos
pronéfricos discurren hacia atrás y se reúnen para formar un conducto arquinéfrico o pronéfrico, en tanto está liberando
los productos de ese pronefros. Este conducto pronéfrico es lo que se denomina uréter primario, el cual es funcional
como vía de eliminación de orina que se filtra a través de ese pronefros y puede o no ser funcional como vía de
eliminación de orina del riñón definitivo. Este pronefros, en tanto tiene su estructura primitiva segmentaria, puede o no
estar relacionado con un acumulo de arteriolas que conforman el glomérulo, siendo este de posición interna o externa.
En un corte transversal de el tronco de un vertebrado se ve que a partir de la aorta dorsal se separan una serie de
arterias viscerales aferentes renales pares que van a desarrollar una serie de arteriolas que hacen saliencia hacia la
cavidad general del cuerpo. Ese acumulo de arteriolas en relación con el peritoneo que envuelve esa saliencia hacia la
cavidad celómica se denomina glomérulo externo, el cual está en relación con cada uno de los tubulos pronéfricos. Cada
glomérulo externo va a producir un filtrado que es liberado hacia la cavidad celómica en las proximidades de la abertura
de ese túbulo pronéfrico. En la cavidad, esa abertura se denomina nefrostoma, la cual está normalmente flanqueada por
células con cilias, produce una corriente de líquido que lleva las partículas filtradas, el filtrado glomerular, que estaba
liberado en la cavidad celómica, dentro del túbulo pronéfrico, y cada uno de los tubulos pronéfricos, reunidos
caudalmente, forman el conducto arquinéfrico que lleva hacia atrás la orina que se produce a partir de este glomérulo.
No todos los tubulos pronéfricos están en relación con un glomérulo externo, en tanto un poco más avanzado es aquel
glomérulo que no hace saliencia hacia el celoma, sino que es como que se retrae y se envuelve por el mismo peritoneo,
formando un glomérulo interno, el cual tiene una capa de peritoneo que está íntimamente relacionado al ovillo de
arteriolas y una doble pared de peritoneo que va a limitar lo que luego se conoce como cápsula de Bowman. Este
glomérulo interno también está en relación con los tubulos pronéfricos, pero en lugar de hacer saliencia desnudo hacia la
cavidad celómica, está haciendo saliencia a una fragmentación de lo que era esa cavidad celómica que está
conformando lo que va a ser, en definitiva, la cápsula de Bowman que rodea el glomérulo. Estos tubulos pronéfricos
retienen, a pesar de estar en relación con un glomérulo interno, el nefrostoma, que establece su conexión con la cavidad
celómica. La diferencia fundamental es que el filtrado glomerular en lugar de estar liberado directamente a la cavidad, lo
está hacia la cápsula de Bowman, que está muy relacionada a ese nefrostoma, favoreciendo la vehiculización del filtrado
directo adentro del túbulo pronéfrico. Este pronefros con glomérulo externo o interno es funcional temporariamente en las
formas larvales, es metamérico, retiene siempre los nefrostomas, y su vía de comunicación con el exterior es el uréter
primario. Sin embargo, el riñón de adulto, es decir, el que se encuentra topográficamente detrás de ese pronefros y
separados por un espacio en donde las nefronas, los tubulos, no se forman, es el riñón definitivo, el cual es variable en
amniotas y anamniotas. En los anamniotas el riñón definitivo es el opistonéfrico, el cual tiene un origen segmentario, es
posterior topográficamente, el pronefros pierde rápidamente la condición segmentaria en tanto la cantidad de tubulos por
segmento se multiplica gradualmente. Si bien comienza como una estructura alargada y extendida durante un trecho
largo de la cavidad abdominal, tiende a tener un acortamiento y una concentración localizada, la cual corresponde a la
parte posterior de la cavidad abdominal. Pueden retener su primitiva condición retroperitoneal, es decir, que está por
debajo del peritoneo, entre éste y la masa muscular; o pueden hacer saliencia a la cavidad celómica, arrastrando el
peritoneo y generando su propio mesenterio. Si esta masa, en lugar de ser una masa placófora y estar inmediatamente
por encima del peritoneo, entre éste y la masa muscular, se concentra y hace un órgano voluminoso, este va a estar
pendiendo de la parte dorsal de la cavidad y, en el momento en que desciende, arrastra la capa de peritoneo y forma su
propio mesenterio. Esté pendiendo en la cavidad abdominal o esté por fuera de ésta, porque retiene su condición de
retroperitoneal, su origen es retroperitoneal. Este riñón opistonéfrico nunca tiene glomérulos externos, solamente tiene
relación con glomérulos internos y puede retener o no las conexiones peritoneales, es decir, pueden mantener,
especialmente en su cara más ventral, los nefrostomas; o desaparecer directamente la comunicación peritoneal y estar
solamente conectado a la cápsula de Bowman, la cual es, en definitiva, una fragmentación de lo que era la cavidad
general. Este opistonefros puede utilizar como vía de vehiculización de la orina al uréter primario, el cual se formó a
partir de un pronefros, los tubulos pronéfricos que discurrían hacia atrás; o puede generar un uréter secundario, si es
que ese uréter primario es tomado por el sistema reproductor para llevar las gametas. Si esto último sucede, en especial
con el reproductor masculino, es común que los tubulos opistonéfricos comiencen a formar tubos colectores que se
reúnen caudalmente y generan un nuevo uréter que va a buscar la comunicación con el exterior. Pero este uréter es
secundario, no corresponde a lo que era el uréter primario. En muy pocos casos, el pronefros queda funcional en el
adulto, como en los teleósteos. El pronefros funcional se denomina riñón de cabecera, el cual se puede encontrar como
tal en algunos ciclóstomos. Este riñón de cabecera ya no lleva lo que capturan los tubulos hacia el exterior sino que
pierde su comunicación con el uréter primario y no va a tener comunicaciones peritoneales con la cavidad general
celómica, sino que sus comunicaciones peritoneales van a estar dadas por una fragmentación de lo que es la cavidad
celómica, en particular con la cavidad pericárdica. Los nefrostomas en este pronefros, en el adulto, abren a la cavidad
pericárdica y liberan los productos del filtrado a una vena, no al exterior. Es el único caso en donde el pronefros se
mantiene funcional, filtrando una cavidad en los adultos; cuando está, existe un riñón de cabecera; en el resto de los
casos, desaparece completamente y es el riñón que se desarrolla por detrás el que funciona como órgano excretor en
los adultos.
En los amniotas también se desarrolla un riñón pronéfrico tempranamente y la reunión caudal de sus tubulos
pronéfricos forma el uréter primario, el cual es denominado en amniotas conducto de Wolff, homólogo al uréter primario
de los anamniotas. Ese pronefros efímero tiene las mismas características del pronefros de los anamniotas, es
segmentario, tiene nefrostomas y, normalmente, tiene glomérulos internos. Después que este riñón deja de funcionar, si
es que en algún momento funcionó, por detrás de él comienza a desarrollarse un segundo riñón, el cual está separado
del anterior por una porción sin nefronas, también es de origen metamérico, es embrionario, tiene nefrostomas, pero la
cantidad de nefronas que se forman son muchas más que las del riñón pronéfrico, en tanto pierde su condición
metamérica rápidamente. Es como si se viera la primera porción de un opistonefros de un anamniota. Este riñón se
denomina mesonefros, el cual es solamente embrionario y utiliza para llevar el filtrado al exterior el conducto arquinéfrico
que ahora, por estar en comunicación con el mesonefros, se lo denomina conducto mesonefrico, es la misma estructura.
En los monotremas y marsupiales puede llegar a ser voluminoso y funcional después del nacimiento, sin embargo, esos
riñones mesonefricos siguen siendo embrionarios. En amniotas, los dos riñones embrionarios coinciden en ser
metaméricos, lo que no significa que el ser metamérico implique ser embrionario. Este riñón mesonefrico, funcional o no,
no es el que se va a observar en el adulto. El que se va a desarrollar en el adulto y que va a ser funcional el resto de la
vida del animal es el metanefros, el cual es distinto a todos los demás riñones, en cuanto a su origen y formación, en
tanto todos los anteriores riñones se formaban por una multiplicación, originalmente segmentaria, de nefronas que se
reúnen localmente y llevan sus productos hacia el exterior, formando un conducto a partir de las reuniones caudales de
esos mismos tubos. En este riñón metanéfrico, el origen es doble. A partir de material procedente de la cresta nefrógena
se van a desarrollar los tubulos, la parte filtrante, cada una de ellas va a estar en relación con un glomérulo, con un ovillo
de arteriólas; el filtrado va a caer siempre a la cápsula de Bowman, la cual es contínua y cerrada con esos tubulos, sean
contorneado proximal más contorneado distal; sean contorneado proximal, asa de Henle y contorneado distal,
dependiendo del grupo de amniotas que se trate; son todas estructuras derivadas de tejido nefrógeno de las crestas
nefrógenas. Todos estos acúmulos no se reúnen caudalmente y forman un tubo mayor que lleva la orina al exterior, sino
que esas vías están formadas no a partir de material nefrogénico, sino a partir de un brote dorsal de lo que era el
conducto arquinéfrico. El uréter primario produce una gemación dorsal que va a buscar este material y va a formar todas
las vías. El material embrionario derivado de la cresta nefrógena es el blastema metanéfrico y toda la parte de
conductos que va a juntar la orina que está filtrada y concentrada por todo este sistema tubular, va a derivar del capullo
uretérico, que a su vez deriva del uréter primario. Ese capullo uretérico va a formar los tubos colectores, que es el lugar
donde llega cada una de las nefronas. Cada uno de los tubos colectores van a estar volcando en los cálices menores, a
su vez, sucesivos cálices menores van a dar con cálices mayores; la reunión, a su vez, de cálices mayores van a estar
volcando el filtrado en lo que es la pelvis renal, que se continúa, ahora sí, al exterior por un uréter secundario. El
metanefros es un riñón que forma sus vías y sus unidades filtrantes de lugares distintos, si bien, en definitiva, todo esto
es derivado del mesómero, la parte de tubulos va a derivar directamente en el blastema metanéfrico, que es material
nefrogénico de la cresta nefrógena; y toda la parte de recolección de ese filtrado deriva de un brote dorsal de lo que era
el uréter primario. De ese capullo uretérico que se pone en contacto con el blastema metanéfrico y se comienza a dividir,
se va a desarrollar los tubos colectores, los cálices menores, mayores, la pelvis renal y el uréter secundario. Son
estructuras cada vez de mayor calibre que van juntando la orina filtrada en las estructuras derivadas del blastema
metanéfrico. Ese uréter secundario va a buscar el exterior y puede desembocar, como en el caso de los reptiles y las
aves y, de manera muy semejante en los monotremas, en una cloaca por una salida independiente, en una papila
urinaria, si es una hembra. Si es un macho, normalmente, en una papila urogenital. En los therios, estos uréteres
secundarios van a estar en contacto, van a volcar sus productos en la vejiga, la cual va a recibir los dos uréteres
secundarios, que traen la orina de cada uno de los riñones, van a acumular la orina y la vejiga se pone en comunicación
con el exterior por una uretra, la cual, en las hembras abre en un seno urogenital y en los machos corre a lo largo del
pene. Vejigas de este tipo son exclusivas de los therios y alguna tortuga puede tener una estructura parecida. El resto de
las vejigas que se desarrollan en distintos grupos de vertebrados son vejigas de reflujo, es decir, que no reciben los
uréteres, sean primarios o secundarios, sino que esos uréteres vuelcan a una cloaca. Los uréteres vienen de ambos
lados, volcando dentro de la cloaca, cerca del lugar donde ambos uréteres están abiertos en la cloaca, sea en una papila
urogenital o sea independiente del reproductor, se encuentra una abertura que comunica con una vejiga que se llena por
reflujo, en tanto la cloaca está cerrada o existe algún tipo de diafragma, la orina que se libera cerca del piso de la cloaca
es volcada dentro de la vejiga de reflujo, la cual está presente en anfibios y es doble, entre los reptiles en los quelonios,
en cocodrilos y en algún saurio; en muy pocas aves, y una estructura semejante se desarrolla en los monotremas, en los
cuales existe una pequeña vejiga en las proximidades de la cual va a estar volcando el uréter secundario y el conducto
deferente, cerca de donde, a su vez, desemboca el intestino. Entonces, el uréter secundario no vuelca directamente en
la vejiga sino que lo hace justo en la salida de la vejiga, igual que el conducto deferente. En el piso de esa cloaca se
desarrolla un pene que no está en relación con la vehiculización de la orina como lo está en los machos de los therios,
sino que está en relación con la vehiculización del semen solamente en los momentos de la cópula ya que la
comunicación entre el conducto deferente y el pene no existe en forma directa. La orina es liberada, volcada a la vejiga y
ésta la libera a la cloaca. El conducto deferente libera el semen a la cloaca y después es dirigido al interior del pene. En
cualquiera de los dos casos la comunicación peneana es indirecta.
El sistema genital masculino está compuesto por una gónada y una serie de conductos que llevan los productos
gonadales hacia el exterior. Eso normalmente sucede en todos los vertebrados, excepto en ciclóstomos y anfioxos, en
donde los productos sexuales no son llevados por conductos hacia el exterior, sino que son liberados a la cavidad
celómica por ruptura de las paredes gonadales. Los tubos que vehiculizan los productos tienen distintos orígenes y
pueden ser estructuras formadas en relación con las gónadas o estructuras robadas del sistema urinario.
En el caso de los machos, y a excepción de lo que se dijo en anfioxos y ciclóstomos, las gametas nunca son
liberadas a una cavidad celómica, siempre circulan por conductos. Los testículos, en los anamniotas, tienden a robar
estructuras renales. En los urodelos y condrictios, el riñón opistonéfrico sufre una invasión por parte del testículo, que
captura los tubulos renales craneales, los más anteriores, y los convierte en conductos eferentes, los cuales se ponen en
contacto con lo que era el conducto arquinéfrico. El uréter primario deja de tener función urinaria para convertirse en un
conducto deferente, de esta manera, el riñón pierde su conexión original con el exterior y se ve forzado a desarrollar, por
reunión caudal de tubulos opistonéfricos más caudales, un uréter secundario, que es el encargado, ahora, de llevar la
orina filtrada en el opistonefros al exterior. Al mismo tiempo que el testículo toma estos tubulos opistonéfricos craneales y
pasan a cumplir la función de conductos eferentes, gran parte de los tubulos que se encuentran en la porción craneal del
riñón van a transformarse y dejar de filtrar para convertirse en estructuras glandulares que van a formar parte de líquido
seminal, el cual es volcado al uréter primario que ahora es un conducto deferente y sirve para llevar los espermatozoides
desde el testículo, por el conducto deferente hacia el exterior. En los teleósteos no hay cloaca, el riñón y el testículo
tienen sus vías independientes y desembocan, normalmente en forma separada, hacia el exterior. El testículo forma sus
propias vías, los conductos espermáticos, en tanto no toman origen en vías renales, son conductos independientes que
parten desde el testículo y que van hacia el exterior. El riñón mantiene su conducto arquinéfrico con función renal y el
conducto espermático más el arquinéfrico, pueden o no unirse en una papila urogenital antes de salir al exterior. Si se
unen es en el último trecho. Entre el esquema que se observa en condrictios y teleósteos existen una serie de grados
intermedios en la reunión de conductos netamente espermáticos y arquinéfricos, en donde la reunión puede ser caudal,
a mitad de camino o craneal. En todos los casos, en los peces óseos, los testículos están formando su propia parte de
los conductos, no invaden el riñón para sacarle parte de ellos, sino que siempre forman una porción de los conductos
propia del testículo que va a tener una reunión diferencial con el conducto arquinéfrico a distintas alturas.
En los anuros, el riñón, que normalmente no está tan extendido como en los condrictios, también sufre una invasión
por parte del testículo, el cual, topográficamente está muy próximo al riñón y también captura tubulos opistonéfricos
craneales, los cuales dejan de tener función renal y lo único que hacen es transportar los espermatozoides desde el
testículo hacia un canal de Bidder, que es un canal que corre longitudinalmente en el riñón, y que a su vez se pone en
comunicación con lo que es el conducto arquinéfrico que retiene su función urinaria y suma la función genital, por lo
tanto, en los anuros ese uréter primario, que corre internamente al riñón, lleva tanto los productos sexuales producidos
por el testículo como el filtrado urinario que se forma en el riñón. Entonces, en este caso tenemos un uroespermiducto, el
cual se dirige, posteriormente, hacia la cloaca.
En los amniotas, los testículos roban el uréter primario, para convertirse en una estructura exclusivamente sexual.
Los conductos mesonefricos son tomados para convertirse en conductos eferentes, y el conducto de Wolff (=uréter
primario) es tomado para convertirse en conducto deferente, con función exclusivamente sexual, el cual puede
desarrollar diferenciaciones en su recorrido. Muchas veces forma una dilatación antes de su desembocadura, la ampolla,
lugar donde quedan almacenados espermatozoides en líquido seminal y, en muchos grupos de mamíferos, se desarrolla
una vesícula seminal, la cual también es una diferenciación del conducto deferente y en los mamíferos no almacena
espermatozoides, sino que solamente forma líquido seminal; no está presente en todo los grupos. En los mamíferos, la
vesícula seminal sólo genera líquido seminal, no almacena espermatozoides. El conducto deferente termina, en reptiles
y aves, en una cloaca, abriendo normalmente, en una papila urogenital, la cual se encuentra cerca de la base de la
cloaca. A partir de esa cloaca, en distintos grupos de reptiles, se forman distintos órganos copuladotes. En saurios y
ofidios se forman hemipenes, que corresponden a estructuras pares no homólogas de los penes verdaderos, que tienen
la capacidad de salir al exterior y meterse dentro de la cavidad cloacal de la hembra, manteniendo las cloacas juntas y
generando, entre ambos hemipenes, conductos que sirven para vehiculizar el semen que es liberado en la cloaca de los
machos adentro de la cloaca de las hembras. En los quelonios y cocodrilos, en la base de la cloaca se forma un surco
abierto dorsalmente. En un corte transversal de la cloaca se observan las dos aberturas de las papilas urogenitales, el
surco en la base, el semen es liberado en las proximidades del surco y, con ese surco, el semen es llevado desde la
cloaca de los machos hasta la de las hembras, gracias a que, además, ese surco está flanqueado por un par de cuerpos
cavernosos, que es un tejido que tiene la capacidad de llenarse de sangre y convertir esa zona en una zona eréctil. En
el momento de la cópula, parte de esta cloaca es sacada el exterior e introducida dentro de la cloaca de la hembra. Esta
estructura que se observa en quelonios y cocodrilos sí es homóloga a un pene verdadero, que se desarrolla también en
algunos grupos de aves, como los Anseriformes, Tinamiformes y Rehiformes, con una estructura muy similar a la de los
reptiles. En el resto de las aves, la cópula se realiza mediante la aposición de cloacas.
En los mamíferos suceden dos situaciones diferentes. En los monotremas se observa una estructura francamente
reptiliana en tanto los dos conductos deferentes están reuniéndose en una cloaca, el semen que es volcado en la misma
se dirige hacia un pene desarrollado en la base de la misma, de manera semejante a lo que ocurre en quelonios y
cocodrilos, pero a diferencia de ellos, lo que era un surco en reptiles, se completa formando un tubo, el cual está cerrado
dorsalmente y solamente tiene una abertura proximal, por donde entra el semen, y una distal por donde el semen es
liberado en la cloaca de la hembra. Además de cerrarse lo que era un canal en quelonios, cocodrilos y aves, ese tubo se
rodea por un tejido nuevo, el tejido esponjoso, que evita que el tubo colapse. Además, el tubo está flanqueado por un par
de cuerpos cavernosos, o sea que es eréctil. En el resto de los mamíferos, la comunicación entre el conducto deferente y
el pene es distinta. Los uréteres 2º están volcando a la vejiga, la cual, a su vez, se vacía al exterior por una uretra, la cual
en las hembras termina en un seno urogenital, y en los machos corre a lo largo del pene y tiene función urinaria más
genital, en tanto está llevando, además de la orina, el semen. En esta nueva situación, los testículos, cuyos conductos
seminíferos se ponen en contacto con los conductos eferentes, son robados al mesonefros y son reunidos por un
conducto deferente, los cuales buscan el exterior por su conexión con la utrera. En el recorrido ese conducto deferente
puede desarrollar dos diferenciaciones, una ampolla de cada lado y una vesícula seminal, la cual tiene función de
formación de semen y la ampolla para acumular el semen ya formado. Después de la ampolla y antes de su reunión con
la uretra, el conducto deferente diferencia un conducto eyaculador. La unión de ambos conductos eyaculadores con la
uretra está rodeada por otra glándula vinculada a la formación de semen, la próstata, la cual se forma en torno a los dos
conductos eyaculadores más la uretra, también forma líquido seminal. Desde el lugar donde los dos conductos
eyaculadores se unen con la uretra y hasta la terminación de esa uretra, el conducto tiene función urogenital. Esa uretra
está rodeada por un tejido esponjoso que evita el colapso y, en su extremo distal se extiende en un glande, en cuya
porción más distal se va a abrir el meato urinario. Ese tejido esponjoso va a estar rodeado por dos cuerpos cavernosos,
con las mismas capacidades eréctiles que se mencionaron antes. La próstata tiene numerosos conductos prostáticos. Es
una glándula que se desarrolla envolviendo toda esa unión.
El aparato genital femenino tiene algunas diferencias en cuanto a dónde se liberan las gametas y cómo son
formados los conductos. Así como en los machos de la gran mayoría de los grupos, a excepción de ciclóstomos y
anfioxos, los espermatozoides viajan siempre por tubos y nunca son liberados directamente a una cavidad; las hembras
siempre vuelcan sus óvulos a una cavidad, la cual no es contínua con el conducto que va a llevar ese óvulo al exterior
sino que es una estructura muy próxima, por lo tanto, los conductos que van a llevar los óvulos al exterior, tienen que ser
abiertos, no sólo distalmente ( para permitir que el óvulo, huevo o cría salga), sino proximalmente (para que el óvulo
ingrese). Los ovarios, embrionariamente son pares y se mantienen como tales en la gran mayoría de los vertebrados, a
excepción de las reducciones que se producen en algunos grupos de aves, perdiéndose los de un lado, o en los
condrictios, en donde ambas masas ováricas se reúnen en una sola de posición media.
Además de caer siempre el óvulo a una cavidad, nunca los conductos de las hembras comparten siquiera un trecho
con el urinario. Los oviductos tienen distintos orígenes. En urodelos y condrictios, derivan de una escisión longitudinal del
conducto arquinéfrico, el cual se corta longitudinalmente y da dos conductos nuevos, uno que va a funcionar como
urinario y otro como oviducto. Ambos totalmente separados en su recorrido y con aberturas independientes. En los
condrictios, la única masa ovárica, de posición media y anterior en la cavidad, está en la proximidad de una única
abertura que comunica a los dos oviductos, los cuales, así como se fusionaron los dos ovarios en uno sólo, la parte
craneal de los dos oviductos se fusiona en una sola abertura. El ovario libera los productos al celoma, los cuales son, de
alguna manera, dirigidos a esa única abertura craneal de los oviductos; de ahí son llevados a uno u otro, en tanto los dos
oviductos son funcionales. Esos oviductos van a permitir que en su porción craneal el óvulo sea fecundado y se forme el
huevo. Si ese huevo se va a desarrollar dentro del oviducto (tiburón ovovivíparo), en el recorrido hacia la parte
posterior de esos oviductos se va a encontrar con una glándula capsular, que va a formar un recubrimiento débil de ese
huevo. Si se trata de un tiburón ovíparo, las glándulas capsulares suelen ser voluminosas y son las que van a formar
esas cápsulas oscuras coriáceas. Ambos oviductos se dirigen hacia la parte posterior de la cloaca y abren
independientemente uno del otro y, a su vez, del urinario.
En urodelos, la fecundación también es interna, pero no porque los machos desarrollen un órgano copulador, sino
porque éstos forman una espermateca, que es una cápsula en cuyo interior están los espermatozoides. Esa
espermateca, normalmente pedunculada, está fijada a una porción del sustrato. Las hembras envuelven esa
espermateca con los labios de la misma cloaca e introducen la parte distal de la espermateca dentro de la cloaca. En el
momento en que los óvulos, que van viajando por el oviducto, pasan por la cloaca, son fecundados e inmediatamente
después que son liberados al exterior, una capa de mucoproteína, que fue segregada en los mismos oviductos, se
hidrata y aísla el huevo en desarrollo del medio.
En los anuros, la fecundación es externa y los oviductos son sumamente largos y flexuosos, están muy plegados
sobre sí mismos, las aberturas son craneales y, en época reproductiva, el diámetro de ese tubo es bastante
considerable, en tanto toda la pared de ese oviducto se desarrolló como una estructura glandular que es la que forma la
capa de mucoproteína.
En los reptiles, los oviductos son generalmente rectilíneos y, en su recorrido, el huevo, en tanto los óvulos son
fecundados cranealmente, puede ser rodeado o no por una capa de albúmina, la cual está presente en cocodrilos y
quelonios pero no en saurios ni ofidios. Después del recorrido por esa porción glandular que tiene diferente desarrollo, el
huevo llega a una zona del oviducto que muchas veces se designa como útero en donde se le deposita la cáscara
calcárea o las cubiertas membranosas. Luego son liberados al exterior. Cáscaras calcáreas se desarrollan en quelonios
y cocodrilos y en algún grupo de saurios, en tanto en los ofidios y en la gran mayoría de saurios, los huevos tienen una
cubierta apergaminada, rugosa, semirrígida, resistente.
En las aves, el único oviducto que se mantiene desarrollado y funcional, o los dos oviductos, como en el caso de las
rapaces, diferencian una primera porción con una serie de láminas y fimbrias que dirigen los óvulos, que son muy
voluminosos, a la primera porción del oviducto que se está desarrollando como un área glandular, la cual es la
encargada de liberar hacia la luz del oviducto la albúmina que se va a adosar al huevo o al óvulo. La gruesa capa de
albúmina, en la siguiente porción del oviducto, el istmo, es cubierta por las dos membranas coriáceas que envuelven el
huevo. Después del istmo llega una zona de dilatación donde ese huevo con su capa de albúmina y con sus membranas
coriáceas es alojado temporalmente y se le deposita la cáscara calcárea. Ese útero, en la porción más distal del
oviducto, se abre en la cloaca.
En los mamíferos, el oviducto tiene una estructura netamente reptiliana en los monotremas, en tanto es rectilíneo, no
tiene una zona glandular craneal muy desarrollada ya que la capa de albúmina es muy delgada, y tiene una pequeña
diferenciación distal, donde se deposita la cáscara calcárea. El tiempo de recorrido a lo largo de este útero es muy corto,
se forma el huevo casi sin albúmina y con una cáscara calcárea delgada y ese huevo es liberado en la cloaca. Los dos
oviductos están igualmente desarrollados.
En los therios, el oviducto abandona la estructura rectilínea y homogénea, presente en reptiles y monotremas, para
mostrar una franca separación entre una neta porción craneal, sumamente delgada, la trompa de Falopio, que se abre
cranealmente en proximidad del ovario y que es la zona donde se va a producir la fecundación. A continuación, un útero,
lugar donde la cría se va a desarrollar, donde anida el huevo, y una vagina más distal, lugar de recepción del órgano
copulador del macho. Estas tres porciones se desarrollan igualitariamente tanto del lado derecho como del izquierdo. En
un marsupial existen dos trompas de Falopio, dos úteros y doble vagina, la cual puede tener distintos grados de fusión,
no porque forme una cámara común, sino porque el recorrido de ambas puede tocarse en ciertos puntos. Sus aberturas
son muy próximas y, en el punto de contacto de ambas vaginas se desarrolla una tercera vagina o canal de parto, en
tanto las crías que se están desarrollando en los úteros, en lugar de bajar por su vagina correspondiente, lo hacen por un
canal medio que, usualmente es ciego, excepto en el momento de alumbramiento, en donde se abre.
En los eutherios nunca la vagina es doble, siempre es única. Hay una fusión de los oviductos en su parte más distal
y, lo que era en los marsupiales una estructura doble, pasa a ser una única estructura con una única abertura distal en
un seno urogenital. Esa vagina va a recibir, cranealmente, los úteros, que en las formas más primitivas, cada uno
mantiene su conexión independiente con la única vagina. Dos trompas de Falopio, dos úteros independientes con
aberturas independientes en la parte craneal de la vagina, y una única vagina, conforman los úteros dobles, los cuales
se encuentran en formas primitivas de mamíferos, como algunos roedores, insectívoros. En grupos más avanzados de
mamíferos, la fusión que se verifica desde la parte distal hacia la craneal, avanza un poco más y los úteros mantienen
sus cuerpos separados, pero tienen una abertura en común sobre la vagina. Esto se denomina úteros bipartidos, los
cuales están presentes en roedores, quirópteros, algunos artiodáctilos. Si esa fusión progresa un poco más, los úteros
ya tienen una aparte de la cámara común; ya no sólo comparten una única abertura, sino que tienen una porción de
cámara común. Los cuerpos uterinos no son independientes uno del otro. Esto se denomina útero bicorne, el cual está
presente también en roedores, en muchos quirópteros, perisodáctilos, en algunos carnívoros y artiodáctilos.
Supuestamente, los úteros más avanzados son aquellos en donde ambos cuerpos uterinos forman una cámara única,
denominándose útero simple, a la cual llegan ambas trompas de Falopio, que sí se mantienen independientes y en
relación cada una con un ovario. El útero simple se encuentra en primates antropoides y en los xenartros.
Todos estos oviductos y sus transformaciones que se vieron en amniotas, más el que se desarrolla en anuros son
oviductos formados a partir de un repliegue peritoneal longitudinal en la cavidad general del cuerpo, en la parte dorso-
lateral y en relación con la cresta genitourinaria, se produce un pliegue longitudinal que se cierra sobre sí mismo y se
separa del peritoneo, formando un tubo independiente que toma relación con el ovario. Oviducto formado por repliegue
peritoneal y oviducto formado por escisión longitudinal del conducto arquinéfrico no son los únicos tipos de oviductos. En
los peces óseos, teleósteos, existen dos formas de oviductos muy particulares, que son denominados oviductos
entovaricos y paraovaricos. Cuando la cresta gonadal embrionaria, que pende sobre la cavidad, se pega contra el
peritoneo, forma un tubo, el oviducto paraovarico. Los óvulos son liberados directamente de esa cresta, que se diferencia
como ovario, hacia la luz de ese tubo, que es ciego cranealmente, a diferencia de todos los que se vieron hasta ahora. El
oviducto entovarico es aquel que se forma cuando la cresta gonadal se cierra sobre sí misma, delimitando un tubo
interno. Los óvulos también son liberados a la luz de ese tubo, el cual es ciego cranealmente, pero la luz que está
alojando a ese tubo es una fragmentación de la cavidad celómica. Por más que los óvulos no caen a la cavidad general,
sí lo hacen sobre una fragmentación de la misma.
 SISTEMA TEGUMENTARIO

El sistema tegumentario es un sistema bastante complejo, formado por tejidos de dos orígenes: ectodérmico, todos
los epitelios externos y las glándulas que se forman a partir de ellos; y tejidos de origen mesodérmico, tanto del
dermátomo, que forma la mayor parte de la dermis, como de las crestas neurales, que forman elementos que se
distribuyen en la dermis y contribuyen a formar determinados elementos, por ejemplo, prácticamente todos los
cromatóforos, especialmente melanóforos. Este sistema complejo tiene múltiples funciones. No sólo está estableciendo
una barrera física entre el medio interno y el externo sino que además puede intervenir en procesos de intercambio
químico en la respiración, por ejemplo de todos los anfibios; ayuda a la eliminación de diversas sustancias tóxicas;
puede ser utilizado como defensa tanto pasiva (por aumento del grosor del tegumento) como activa, si de las glándulas
tegumentarias devienen glándulas venenosas. También, sirve como aislante térmico, tanto para evitar la pérdida de
calor, como el ingreso excesivo de temperatura al cuerpo, especialmente en animales endotermos; en los reptiles y en
anfibios también interviene en la regulación de la temperatura interna y, por lo tanto, de las actividades metabólicas en
tanto son animales que dependen de la temperatura externa para levantar su propio nivel energético, lo cual lo logran
por cambios en su propia coloración. Esto puede favorecer o retardar el ingreso de radiación al cuerpo, permitiendo que
este se caliente o no se caliente demasiado. Puede funcionar como un órgano de escape en tanto los cambios mismos
de coloración pueden actuar como camuflaje e incluso actuar en el desplazamiento, no sólo como sucede en la mayoría
de los peces, formando una cubierta lisa que evita la fricción contra el medio, sino como elementos que permitan a los
animales desplazarse directamente, como es en el caso de las aves el desarrollo de plumas, o en el caso de mamíferos
e incluso en pterosaurios, entre los reptiles, permitiéndoles el vuelo por el desarrollo de patagios que, en definitiva, son
variaciones tegumentarias.
La expresión más sencilla de un sistema tegumentario está en Anfioxus, en donde el epitelio es monoestratificado,
una sola capa de células epiteliales cúbicas. Es muy importante que ese epitelio no se queratinice ni que sea espeso
porque gran parte de la respiración de estos organismos es cutánea.
En el caso de los agnatos el tegumento deja de ser simple para convertirse en estratificado, pero tiene muy baja
queratinización, prácticamente nula y tiene numerosas glándulas mucosas que, de hecho, dejan de ser glándulas
unicelulares pertenecientes al epitelio y trascienden más allá formándose canales glandulares con glándulas mucosas
realmente voluminosas incluidas en su espesor, como por ejemplo en el caso de los mixines para segregar toda esa
baba o moco que los envuelve. Entre los agnatos, las únicas formaciones tegumentarias, en los ciclóstomos son las que
se desarrollan alrededor del embudo bucal de las Lampreas en forma de dentículos córneos; son espesamientos
epidérmicos localizados y que tienen una renovación periódica. En los ostracodermos e inclusive, en otros grupos de
peces fósiles como los placodermos, las formaciones tegumentarias fueron muy importantes en tanto desarrollaron en
torno de todo el cuerpo una gruesa coraza formada por numerosas placas que, en formas terminales de diferentes
linajes podían tener cierto grado de reducción pero nunca llegaban a desaparecer completamente. Esas corazas estaban
formadas por una serie de placas, las cuales tenían distinto tipo de componentes, todas de origen dérmico. Un
componente profundo formado por un hueso laminar, la isopedina, por encima del cual existía una gruesa capa de hueso
esponjoso o vascular, por encima de la cual se desarrollaban una serie de pequeñas cavidades, las cavidades pulpares,
porque a partir de ellas se produce una radiación periférica de una serie de canalículos en torno de los cuales se
deposita otra sustancia, más externa aún, denominada en general como dentina, en la parte más superficial. A su vez,
sobre esta dentina podía llegar a desarrollarse una capa más externa, brillante y más dura, que puede ser denominada
como esmalte, pero que en realidad corresponde a una vitrodentina, es decir, una variedad de dentina que es más dura,
porque la disposición de los cristales es paralela y más resistente, lo que también le otorga brillo. Aproximadamente esta
es la estructura de una placa de un ostracodermo, muy similar a la de un placodermo, aunque más delgada.
Supuestamente a partir de esa estructura se habrían desarrollado los dos tipos principales de escamas que existen en
los peces óseos. A partir de esta estructura derivan las escamas cosmoides y las ganoides. Así como a nivel craneano
se define Sarcopterigios y Actinopterigios, también se hizo a nivel del esqueleto post-craneano. También a nivel de las
escamas se pueden establecer diferencias, de hecho, la escama de tipo cosmoide es la que caracteriza a todos los
Sarcopterigios, por más que en crosopterigios y dipnoos actuales esa escama esté disminuída respecto de la presente
en formas fósiles. De igual manera la escama ganoide caracteriza a todos los actinopterigios. Una escama de tipo
cosmoide es bastante semejante a una placa de un ostracodermo: tiene un nivel profundo de isopedina, por encima del
cual se desarrolla un grueso hueso esponjoso que culmina hacia la superficie en bien definidas cavidades pulpares, con
sus radiaciones correspondientes periféricas sobre las que se deposita una capa de dentina que se denomina cosmina y
que da el nombre a la escama. Por encima de esa capa de cosmina, en algunos Sarcopterigios puede haber un “barniz”
determinando que encima de esa cosmina pudo haber una sustancia brillante, probablemente más resistente. En los
crosopterigios actuales, en Latimeria, esta estructura no se encuentra formada como tal; se mantiene la capa de
isopedina y, en algunas partes, estas escamas retienen lagunas de hueso esponjoso o de cosmina y que seguramente
están representando la porción donde el hueso esponjoso termina y comienza la cosmina; esta región es la que se
puede encontrar formando islotes en las mismas escamas. En los dipnoos actuales, esta escama solamente está
representada por la capa de isopedina. Esas escamas dérmicas de los dipnoos se denominan leptoides. A su vez, las
escamas ganoides también comienzan con una estructura pesada y gruesa, la cual tiene en su capa más profunda la
isopedina; por encima de la cual existe una delgada capa de hueso esponjoso solamente formada por un equivalente a
esta capa más superficial, la escama cosmoide, es decir, el nivel de las cavidades pulpares, las cuales están radiadas y
también desarrollan un nivel de cosmina. La diferencia es que por encima de esa cosmina, en las escamas ganoides, se
desarrolla una gruesa capa de ganoina. De la misma manera que por encima de esta cosmina podía haber un barniz
brillante, por encima de la capa de ganoina, en algunas escamas ganoides se describe un nivel más duro y brillante por
fuera. Esta escama ganoide con todos estos niveles: isopedina, hueso esponjoso, cosmina y ganoina, es la escama de
tipo paleoniscoide, la cual es la que caracteriza dentro de actinopterigios a los condrósteos. En condrósteos avanzados y
holósteos, esta escama completa está reducida en la cantidad de componentes y solamente se observa el nivel de
isopedina por encima del cual se desarrolla la ganoina, es decir que desaparecieron el hueso esponjoso y la cosmina.
Esa escama es la lepisosteoide. En los teleósteos esta escama está más simplificada en tanto solamente se mantiene la
isopedina, desaparece inclusive la ganoina. Esta escama es exactamente igual a la de dipnoos y se denomina de la
misma manera. Sin embargo la escama leptoide de dipnoos viene por el camino de las escamas cosmoides y la leptoide
de teleósteos lo hace por el camino de las ganoides. A su vez, dentro de teleósteos, esta escama formada por isopedina,
puede dar dos formas principales: las cicloides y las ctenoides, en tanto tengan solamente círculos concéntricos que
marcan las distintas capas o niveles de crecimiento, o además de tener esos círculos muestren en su campo posterior
ctenios o ganchos, respectivamente.
En lo referido a la relación de las escamas con el tegumento, estas no están haciendo saliencia, no atraviesan el
epitelio, sino que están metidas dentro de una bolsa. El número de escamas es aproximadamente el mismo a lo largo de
toda la vida del pez, lo que cambia es el tamaño de las escamas, el cual se evidencia en los círculos, que no
corresponden a que periféricamente se agregó un nivel, sino que lo que sucede, si se hace un corte, es que se observa
que el centro de la escama es la parte más gruesa y la periferia es la parte más delgada. Además de escamas
cosmoides, ganoides y la placas de ostracodermos, entre los peces y en sentido amplio hay otro tipo de escamas, que
son las que poseen los condrictios elasmobranquios, las cuales se denominan placoides; no tienen distinción de capas o
niveles. Existe una porción basal y un dentículo normalmente dirigido hacia atrás. La porción basal está metida en la
dermis y el dentículo sí hace saliencia igual que lo hace un diente. Todo esto está formado por un tipo de dentina. A su
vez, la capa más externa de esa dentina, la que está en particular sobre el dentículo, es una sustancia más dura y
brillante que se denomina vitrodentina (en muchos libros puede figurar bajo el seudónimo de esmalte). La cavidad pulpar
está radiada en el interior de este dentículo por canalículos alrededor de los cuales se va depositando la dentina. Todos
los canalículos comunican con la cavidad pulpar. Si se compara esta última estructura con las anteriores son
aproximadamente equivalentes, por lo tanto se supone que las escamas cosmoides, ganoides e, inclusive, las placas de
ostracodermos y placodermos, habrían derivado de la fusión de dentículos equivalentes a escamas de tipo placoide
sobre hueso dérmico. El hueso esponjoso y el laminar son huesos dérmicos y lo que viene por encima, el nivel de las
cavidades pulpares y las dentinas son, a grandes rasgos, sustancias parecidas al hueso, con la misma estructura
química pero que no incluyen en su interior células.
El epitelio de los peces suele desarrollar una serie de glándulas mucosas y cerosas. Normalmente no forman
glándulas voluminosas, son células granulares o glándulas que corresponden a pequeños agrupamientos de células en
el mismo espesor de la epidermis. Pero esas células glandulares o esos acúmulos de células, a nivel de espinas
especializadas en el tegumento, o de aguijones desarrollados especialmente a lo largo de radios o sobre la cola, pueden
dejar de ser solamente mucosas y cerosas para derivar en células venenosas; de hecho, el aguijón de los rájidos está
cubierto por un epitelio, el cual está en relación con células venenosas, lo mismo que sucede en muchos peces
tropicales en los cuales los radios espinosos de las aletas, están cubiertos por un epitelio que dejó de ser solamente
mucoso para convertirse en una sustancia venenosa. Vale aclarar que dentina es un nombre muy general; se está
hablando de una sustancia más ordenada que el hueso, acelular y bastante compacta; pero todavía, mucho más
desordenada que lo que es un esmalte y de origen dérmico. La vitrodentina tiene como diferencia respecto de otras
dentinas el aspecto vítreo, brillante ya que sus cristales son mucho más paralelos que los cristales de las otras dentinas,
lo que hace que sea mucho más resistente y brillante. Los esmaltes son epidérmicos.
En los anfibios actuales, las formaciones tegumentarias prácticamente están restringidas al desarrollo de numerosas
glándulas, cerosas y mucosas, y es muy frecuente que estas se conviertan en glándulas venenosas que pueden ser
letales para aquellos que tomen esos anfibios, o pueden llegar a ser solamente un arma de defensa provocando un
gusto desagradable. La función de este tegumento glandular es mantenerlo siempre blando y húmedo para favorecer el
intercambio gaseoso ya que en estos grupos existe una importante rama cutánea, que se deriva del arco seis y que se
distribuye debajo de la piel, en particular muy próxima al límite ectodermo-dermis. Justamente por debajo de la epidermis
se desarrolla un plexo glandular muy ramificado. El hecho que exista una baja queratinización de la piel y que esta esté
siempre húmeda favorece el intercambio gaseoso. En muy pocos anfibios, de hecho sólo en las cecilias, se mantienen
restos de lo que era la estructura de escamas que tenían los peces. En la parte posterior de cada uno de esos anillos
externos existen bolsas semejantes a las bolsas que en los peces alojan escamas, aunque en las cecilias están alojando
entre cuatro y seis escamas, que son más chicas aunque equivalentes a las de los peces. Fuera de esas osificaciones
dérmicas es raro encontrar osificaciones entre los anfibios, excepto por las que se encuentran en la parte posterodorsal
del cráneo de los ceratofrinos (Ceratophridae), formando una estructura ósea dérmica que puede llegar a cubrir la cintura
escapular. Las queratinizaciones locales en los anfibios están muy reducidas, solamente aparecen temporariamente en
la época de reproducción en algunos anuros una especie de callos, especialmente desarrollados en machos. En los
miembros anteriores hay callos que, pasada la época de reproducción se pierden, y corresponden solamente a
engrosamientos particulares de la capa más superficial; son epidérmicos y forman callosidades en las plantas del las
manos, en la parte interna de los antebrazos que sirven para fijar mejor la hembra en el amplexo. En el extremo de los
dedos de los anfibios normalmente no hay uñas, garras o pezuñas en las formas actuales. Solamente en algunas ranas
acuáticas y en algunas salamandras en la punta de los dedos existe un capuchón que rodea la última falange que no
forma una lámina como una uña y que normalmente está más pigmentado; corresponde a una cornificación local y no es
una estructura exactamente igual a una uña. La muda de los anfibios no es completa y es muy delgada.
En los reptiles, el tegumento se hace realmente impermeable, forma una muy gruesa capa queratinizada
desarrollada a partir del epitelio en su estrato más externo. Esa queratinización normalmente tiene puntos de mayor
espesor, las escamas, las cuales no son independientes unas de otras, prueba de ello son las mudas de las víboras, por
ejemplo, que salen completamente enteras. En los saurios la muda nunca es contínua en tanto se realiza en partes. Los
quelonios y cocodrilos también se producen mudas, aunque muy difíciles de visualizar ya que el reemplazo de la capa
córnea se da por desgaste. A medida que la capa más externa sufre rozamiento y se va gastando, se produce el
reemplazo. En cualquier caso, en los reptiles, esas mudas o ese reemplazo de las capas cornificadas, corresponde a
que el animal está creciendo. Ese crecimiento implica un aumento de superficie, lo que genera que entre zonas
queratinizadas se produzca una separación, la cual va siendo cubierta por una nueva queratinización; esta se ve
claramente en tortugas como líneas alrededor de las placas. Los anillos corresponden a pulsos de crecimiento del
animal, no son años. De la misma manera que en los peces hay escamas dérmicas, en los reptiles también las hay. Esas
osificaciones dérmicas se denominan osteocutos u osteodermos, los cuales siempre se desarrollan en relación a
escamas córneas externas. Los osteocutos normalmente no se fusionan con los adyacentes ni en saurios ni en
cocodrilos, pero sí se fusionan entre ellos y al esqueleto postcraneano en los quelonios, formando el peto y espaldar. El
tegumento de los reptiles tiene muy poca cantidad de glándulas; en cocodrilos hay una glándula mentoneana y gl.
cloacales, del tipo olorosas. En las tortugas también hay glándulas hedónicas cloacales y, en los saurios aparecen las
glándulas femorales, que se evidencian en los poros femorales; particularmente en los machos en quienes además
alrededor de la cloaca, se generan una serie de poros con estructuras muchas veces denominadas glandulares. La
condición de glándulas, tanto femorales como cloacales, está discutida en tanto se supone que no corresponden a
glándulas sino a acúmulos parciales de escamas pulverulentas, sobre las que se impregna el contenido glandular de
células del mismo epitelio, por lo que no llegaría a formar una glándula.
En aves, el tegumento es muy poco queratinizado, es estratificado. La única parte del tegumento de las aves que es
sumamente cornificado es aquella porción que no está cubierta por pluma, esto es el tarso-metatarso, las falanges y
algunas partes del tibiotarso y, a nivel de la cabeza el pico. En las patas se desarrollan las podotecas y en el pico la
ranfoteca, ambas estructuras son exclusivamente córneas. Pueden estar formadas por un embaldosado de pequeñas
placas o por grandes placas. El resto del tegumento de las aves está compuesto por plumas, las cuales son formaciones
tegumentarias y son exclusivamente de origen epidérmico, córneas. Se reconocen tres tipos principales de plumas: las
plumas de cubierta, las filoplumas y los plumones. Las primeras son aquellas en donde se desarrolla una parte profunda
metida en un folículo, que corresponde al cálamo, hueco, el cual tiene una abertura inferior y posterior que se denominan
ombligos, inferior, por donde entra la papila dérmica, y superior a partir del cual se desarrolla el raquis, macizo, a partir
del cual se proyectan las barbas, las cuales, a su vez, tienen ramificaciones, las bárbulas, que se disponen sobre cada
barba hacia fuera del animal y hacia el animal. Son bárbulas distales las que se encuentran orientadas hacia fuera y
proximales las que están hacia el animal. Esa división se produce para cada una de las barbas. A su vez, esas bárbulas
desarrollan un sistema de enganche, que le permite vincularse a las distales de una barba con las proximales de la
barba siguiente. Sobre las bárbulas distales de una barba se desarrolla una serie de ganchitos, denominados hammulis,
los cuales traban sobre la bárbula proximal de la barba siguiente. De esta manera, la estructura de las barbas, bárbulas y
hammulis le dan a la parte externa de la pluma suficiente cohesión como para formar la lámina o vexilo; lo que le
proporciona sustento al animal en vuelo. Además de las plumas de contorno existen las filoplumas, las cuales también
tienen un cálamo profundamente metido en el tegumento a través del folículo. A partir del ombligo superior se proyecta
un raquis macizo, pero, a diferencia de una pluma de contorno, esta filopluma no tiene prácticamente ninguna barba. En
algunas se pueden retener unos pocos penachos en la base o en la punta. El folículo donde está metido el cálamo tiene
la particularidad de estar rodeado por un plexo nervioso que registra los movimientos de posición de esas plumas. Esas
filoplumas son estructuras táctiles y se desarrollan en especial cerca de las aberturas de los ojos, el conducto auditivo
externo, de la cloaca y la comisura del pico. En aves insectívoras, y en particular en las nocturnas como los
atajacaminos, todas las que están alrededor del pico se hacen sumamente largas y rígidas y trabajan como un embudo.
Cuando el animal sale a cazar una presa en contraluz con el cielo claro, abre la boca y las vibrisas que están alrededor
forman un embudo muy grande que dirige la presa hacia el centro de la boca. El tercer tipo de pluma es el plumón que
también tiene un cálamo pero no tiene raquis. A partir del ombligo superior se desarrolla una serie de barbas con
bárbulas distales y proximales, aunque sin hammulis por lo que no forman una estructura cohesiva sino que, en general,
favorecen la generación de una serie de capas de aire entre la superficie radiante del animal y el exterior que evita la
transferencia térmica. La parte de la dermis que está metida en el fondo del folículo es la papila y la zona más activa de
esta es la que corresponde al epitelio que la recubre, que va a ser el encargado de la formación de esa pluma. No hay
ninguna estructura dérmica involucrada en la formación de una pluma, es exclusivamente epidérmica. Además de la
podoteca, ranfoteca y las plumas, las aves tienen algunas glándulas en su tegumento. Son muy pocas y son
especialmente sebáceas y están en relación con las aberturas. Existen alrededor de las comisuras del pico, de los
párpados, del orificio auditivo y de la cloaca; pero hay una glándula sumamente voluminosa, la glándula uropigia que se
encuentra encima de la rabadilla y que forma una sustancia grasosa muy importante que normalmente las aves toman
con el pico y distribuyen sobre las plumas. La otra formación tegumentaria que tienen muy pocas aves son los
espolones, que se desarrollan sobre el carpo-metacarpo y sobre el tarso-metatarso y corresponden a huesos dérmicos
independientes que se fusionan al hueso pero que no son elementos de la mano o del pie. Están recubiertos por su
dermis correspondiente, la cual a su vez, está recubierta por una epidermis, que a nivel de los espolones tiene una
actividad muy importante y desarrolla un estuche córneo muy notable, el cual no se renueva y solamente crece. El último
tipo de formación tegumentaria que hay en las aves son las garras. Están desarrolladas en aves actuales, sólo en las
patas, a excepción del oatzín y, entre las fósiles, en Arqueopterix. Las garras están en relación con la última falange, la
ungueal; tienden a cubrirla. Hay una lámina queratinosa muy importante que está curvada lateral y anteroposteriormente,
formando una especie de gancho. Por dentro de esa garra está la falange ungueal, cubierta por dermis y epidermis, la
cual tiene capacidad de formación de queratina en toda la superficie de la falange ungueal. La epidermis forma una
primera capa contínua de queratina, a continuación de la cual va a formar otra que va a desplazar a la primera hacia
fuera y así sucesivamente dando como resultado que en la base de la garra haya un mínimo espesor, correspondiente a
los últimos crecimientos y en la parte terminal exista un espesor máximo, debido a la suma de todos los pulsos de
crecimiento. Por lo que la lámina ungueal de la garra de un ave e incluso de las garras de los reptiles, en tanto todo el
lecho ungueal que corresponde al epitelio que está soportando a la garra es generativo, va a promover que la parte más
distal de la garra sea mucho más gruesa que la proximal. Lo mismo sucede con la parte ventral de esa lámina, la cual
se desarrolla como un estuche que cubre dorsal y lateralmente, pero la parte ventral es lo que se denomina suela y es lo
que apoya contra el piso. Esa suela también está apoyando sobre un epitelio germinativo, por lo tanto esa suela también
va a ser más delgada en la base y más ancha en el extremo distal. Esto es muy diferente a lo que sucede en mamíferos
en donde la porción germinativa de la uña se restringe solamente a la base, por lo que la parte germinativa va a formar
una series de capas cornificadas una detrás de la otra. Por ello, el espesor de la uña, una vez traspasada la zona
germinativa, se mantiene constante.
En los mamíferos el tegumento está bastante queratinizado, es una queratinización más marcada que la que tienen
las aves. La estructura tegumentaria que cubre originalmente todo el cuerpo de los mamíferos son los pelos y, al igual
que las plumas, son exclusivamente epidémicos. Un pelo está profundamente metido en el tegumento, en un folículo
piloso, el cual desarrolla lo que se denomina tallo del pelo, que normalmente tiene tres capas: la médula, más profunda,
por fuera de la cual existe una capa de células irregulares queratinizadas, la corteza y por afuera la cutícula. La médula
es maciza aunque durante la ontogenia del animal puede, eventualmente, convertirse en una capa hueca o puede incluir
numerosas cavidades con aire. La corteza es el lugar donde van a estar incluídas las coloraciones. El color marrón,
negro o pardo de los pelos suele estar incluído en las células queratinizadas de la misma corteza, lo que sucede es que
en el momento de la formación del tallo del pelo, justamente a nivel de la papila dérmica hay una acumulación muy
grande de melanóforos, los cuales están muy próximos al estrato germinativo del mismo epitelio, tanto es así que a
medida que se van formando niveles de células que van a queratinizarse periféricamente, estos melanóforos forman una
especie de seudópodos que atraviesan el límite dermis-epidermis, se ramifican dentro de la parte epidérmica y dejan allí
grandes acúmulos de color, los cuales son posteriormente arrastrados por las células muertas y quedan incluídos en el
pelo a nivel de la corteza. La capa más externa, la cutícula, no es continua (en tanto si se mira un pelo bajo el
microscopio electrónico se observan en su superficie una serie de escamas, las cuales forman francamente la cutícula).
La forma y disposición de las escamas son de utilidad taxonómica. El pelo, además suele estar en relación con una
glándula sebácea que lubrica el tallo del pelo. Su producto desemboca en la base del pelo y es arrastrada hacia la
superficie. Además de esa glándula, cerca de la salida de cada pelo hay un poro sudoríparo, vinculado a una glándula
sudorípara, la cual tiene un cuello alargado y una estructura tubular compleja profundamente metida en la dermis. Esta
glándula sudorípara siempre está cerca del pelo pero no abre en la base como lo hace la glándula sebácea. En el caso
que ese pelo esté especializado como una estructura táctil, el tallo se engruesa y se hace más rígido y posee un folículo
piloso sumamente desarrollado, tanto es así que puede llegar a estar incluído en una concavidad del mismo hueso. En
torno a ese folículo se desarrolla un plexo nervioso que registra el movimiento de la vibrisa. Este tipo de estructuras
pilosas se encuentran no solo en el hocico sino también en la parte anterior de los miembros anteriores. Muchos pelos,
además, se hipertrofian convirtiéndose en verdaderas espinas, como en el caso del puerco espín, el cuendú, las ratas
espinosas, el equidna. En los pangolines, los pelos hipertrofiados se unen uno a otro y forman escamas exclusivamente
córneas que cubren todo el cuerpo. Otra modificación que tienen los pelos es la de desarrollar una capa aislante, la lana,
el vellón, el pelo de borra, el cual es un pelo semejante al que se describió; normalmente no tiene médula, es de una
coloración menos intensa que el pelo de cubierta, es más corto y más tupido y la superficie es lo suficientemente áspera
como para que su color sea opaco. Ese pelo de borra suele estar ligado a cambios estacionales en tanto puede ser
reemplazado completamente por una pelambre de pelos de cubierta que son menos numerosos, más largos, más rígidos
y de tonos más brillantes.
En los mamíferos también se desarrollan osteocutos, los cuales pueden formar corazas como las de los dasipódidos,
entre las formas actuales, como las de los gliptodontes, en formas extinguidas, e inclusive osificaciones incluidas en el
espesor del tegumento como sucede en algunos tardígrados de gran tamaño como Mylodon. Esos osículos suelen estar
cubriendo las partes dorsales, las patas y, normalmente están vinculados a algún tipo de escama córnea que se ubica
por encima. La relación escama córnea-osteocuto es la misma que se vio para reptiles, es decir: capa cornificada,
debajo el epitelio que la formó, debajo la dermis que alimenta ese epitelio y por dentro de esa dermis el hueso. En las
ballenas, la pilosidad se reduce grandemente hasta desaparecer totalmente en unas muy pocas ballenas. Pero se suele
desarrollar una estructura exclusivamente córnea que corresponde a las barbas o ballenas, las cuales se desarrollan en
el paladar y corresponden a una hiperqueratinización de las mismas crestas palatinas que posee el ser humano en el
paladar. La posición de estas prolongaciones hace que se forme un filtro, ayudado por una deflecación inferior de la
prolongación. No hay barbas ventrales. Todos los mamíferos tienen la parte más distal de sus dedos cubiertos por una
uña, garra o pezuña, dependiendo de la estructura que tenga la lámina, la suela, la curvatura y desarrollo de los
pulpejos. En una uña la lámina es cercanamente plana, suele ser bastante delgada y cubre sólo la parte dorsal de la
falange, tiene una zona generativa proximal del lecho ungueal más allá de la cual la lámina no aumenta de espesor.
Entre la lámina y el pulpejo que tiene por debajo hay una zona de transición que se denomina suela. En una pezuña esta
estructura cambia. La lámina se hace sumamente gruesa, prácticamente rodea por completo la falange terminal, sufre
una curvatura muy marcada. Posee una suela muy expuesta, ventralmente. El pulpejo queda reducido a la horquilla, está
muy queratinizado pero siempre menos que la suela y mucho menos que la lámina. Esta es la estructura de la pezuña
de un caballo (Perissodactila). La pezuña de los artiodáctilos tiene una diferencia, en tanto la lámina es un poco más
delgada, la falange, en lugar de apoyar de punta, apoya sobre el plano, lo que hace que la suela esté menos expuesta, y
que el pulpejo tenga un mayor desarrollo en la base. Sólo apoyan dos dedos. Sea cual sea la pezuña, la lámina está
muy en curvada, tiende a envolver la falange, la suela está muy queratinizada, la lámina suele ser bastante gruesa y el
pulpejo está queratinizado, siendo un poco menos que la suela y mucho menos todavía que la lámina. En una garra la
lámina suele estar muy curvada anteroposteriormente y comprimida lateralmente, la suela está muy bien desarrollada en
la base de toda la lámina, y el pulpejo está no muy queratinizado ubicado bien por detrás de la garra. En cualquiera de
los tres tipos, garras uñas y pezuñas, la base de la lámina está cubierta por una porción del tegumento, que en el caso
de las uñas se llama cutícula y está desprovisto de pelos, pero en el caso de las pezuñas y las garras suele ser bastante
generoso en cuanto a su pilosidad, inclusive muchas veces en el caso de los animales que tienen garras retráctiles, esa
parte del tegumento que se encuentra por encima de la lámina forma una especie de estuche capaz de envainar
prácticamente toda la garra.
Existe, en mamíferos, una formación tegumentaria más, las cornamentas, que se manifiestan en cuatro tipos
principales. El cuerno de los bóvidos, que está presente tanto en machos como en hembras y está formado por una
estructura similar a los espolones, descritos para aves, aunque ubicados sobre los huesos frontales, en los cuales se
forma una pequeña protuberancia propia del hueso sobre la que se va a asociar una osificación dérmica independiente
que se fusiona a ese frontal. Ese hueso del cuerno o clavija está forrada externamente por una cubierta córnea muy
desarrollada formada a expensas de una epidermis. La clavija está envuelta por dermis, a su vez a esta la envuelve la
epidermis, la cual forma el estuche córneo, que no se cambia anualmente, excepto en el berrendo. Las astas, presentes
en cérvidos, están distribuidas entre los machos, a excepción de los renos o caribúes ya que las hembras de estos
animales sí tienen astas aunque menos desarrolladas. A diferencia de los cuernos, las astas crecen a partir de la
protuberancia del frontal. El eje óseo del asta está cubierto por dermis y por epidermis con felpa, en tanto el animal se
encuentre en desarrollo. En época de celo, la felpa se cae por corte de irrigación, quedando expuesta la parte del hueso,
lista para ser empleada en la lucha por los harenes. Cuando termina la época de celo, en el mismo lugar donde se había
producido la estrangulación de la circulación, empiezan a trabajar osteoclastos que debilitan toda la base del asta hasta
que esta se cae. La marca que dejan las astas al caer se denomina roseta. A partir de ese punto, al año siguiente se
desarrolla una nueva asta. Existen dos tipos más de cornamentas; las de las jirafas que tienen características de astas y
de cuernos. Son permanentes, tienen dos pares de cuernos, unos frontales y unos frontoparietales. Los primeros
corresponden a una prolongación del frontal, los frontoparietales asocian un hueso independiente, igual que los cuernos
de los bóvidos. Estos cuernos están cubiertos por un tegumento con pelo y están presentes en machos y hembras. El
cuarto tipo de cornamenta está presente en rinocerontes y, a diferencia de las otras, no son elementos pareados uno al
lado del otro, sino que se ubican sobre el plano sagital uno detrás del otro. Se apoyan sobre protuberancias de los
nasales y son exclusivamente epidérmicos, corresponden a hiperqueratinizaciones de papilas epidérmicas.