mismo modo, adelantar nuestro conocimiento de los sistemas naturales nos enseñará a volver

más sostenible nuestra relación con la Tierra.

Segundo, los ecosistemas naturales son modelos de sostenibilidad; por ejemplo, se sabe
que las especies vegetales, animales y de micr'obios que componen un bosque se han propagado
sin grandes cambios durante decenas de miles, quizá millones de años. Nuestra premisa es
que revelar los principios básicos para la perpetuación o la sostenibilidad de los sistemas
naturales arrojatá luces sobre las vías en las que necesitamos encaminar el progreso humano
para conseguir un futuro sostenible.
Por último, tenemos la esperaoza de que el estudio de los ecosistemas naturales conduzca
a una mayor apreciación de la asombrosa diversidad y de la belleza del planeta que es nuestro
hogar y que aumente en todos el deseo de cuidado. Comencemos, pues, nuestro estudio con
un examen de los ecosistemas naturales.

cendencia féftil. A veces la reproducción es difícil o im-

iQué son los ecosistemas?
Llamamos biota (de bios,vida) o comunidadbiÓtica
al agrupamiento de piantas, animales y microbios que
observamos al estudiar bosques, pasflzales, charcas,
arrecifes de coral y áreas inexploradas. Es importante
advefiir que los vegetales de la comunidad biótica in-
cluyen a toda la vegetación, desde los grandes árboles
hasta las diminutas algas; del mismo modo, animales
son tanto los mamíferos mayores, las aves, los reptiles
y los anfibios como las lombrices, los insectos más di-
minutos y los ácaros. Los microbios comprenden un ex-
tenso conjunto de bacterias, hongos y protozoarios
microscópicos. Así, podemos decir que la comunidad
biótica abarca todas las poblaciones de plantas, de ani-
males y de microbios.
La comunidad btótica pafiicular que obserwamos
en un área dada está determinada en buena medida por
Ios factores abióticos (los elementos químicos y físicos
inertes), como el agua o la humedad, Ia temperatura, la
salinidad y la clase de suelo. Estas condiciones abióti-
cas sostienen y a la vez limitan la comunidad; por eiem-
plo, una falta relativa de humedad evita e1 crecimiento
de muchas especies de vegetales pero favorece a otras,
como los cactos. Reconocemos estas áreas como desier-
tos, en tanto que ios suelos con suficiente humedad y
con temperatura adecuada albergan bosques. Desde
luego, el agua es el factor principal de las comunidades
rcuáticas.
El primer paso en la investigación de una comu-
nidad biótica puede ser tan símple como'clasificar las
especies que alberga. Las especies son las diferentes
clases de vegetales, animales y microbios. Cada especie
inclur-e a todos los individuos con apariencia muy simi-
lar. distinta de las demás especies (por ejemplo, el pe-
::rroio r- el ánade americano). Las semejanzas exteff:ras
:::'rplican una relación genética estrecha. En parlicular,
", detinición biológica de especie dice que es Ia totali-
;-iJ de una población que puede cruzarse y producir
'.í:r¡gos tértiles. en tanto que los miqmbros de especies
;ierenles no se aparean, y de hacerlo, no tienen des-
posible de observar, de modo que, para fines de iden-
tificación, basfa la aparlencia.
Cuando se clasifican las especies de una comuni-
dad, se adviefie que cada una está representada por
cierta población, es decir, por el número de individuos
que componen el grupo de apareamiento y reproduc-
crón, Población se disfíngue de especie en que se apli-
ca a los miembros que viven en determinada área, en
tanto que el término especie es incluyente y se refiere a
todos 1os individuos de su clase aunque se encuentren
en poblaciones diferentes en áreas muy apartadas.
Al continuar nuestro estudio, junto con la increí-
ble variedad de seres vivos y comunidades nos impre-
siona el que las especies de cada una dependen y se
respaldan mutuamente y de muchas formas. Es del to-
do evidente que no se encontrarán algunos animales a
menos de que haya ciertas plantas que brinden el abrigo
y los alimentos necesarios. Así, Ia comunidad de los ve-
getales sostiene (o limita con su ausencia) a la de los
animales. Además, todas las especies vegetales y anima-
les están adaptadas para enfrentar los factores abióticos
de Ia región; por ejemplo, las especies de las regiones
templadas están adaptadas de un modo u otro para
sobrevivir al invierno, que incluye un periodo de tem-
peraturas de congelación (figura 2-1.). Más adelante ex-
ploraremos estas relaciones eÍltre los organismos y su
ambiente; por ahora, el punto es que las poblaciones
de diferentes especies de la comunidad biótica interac-
túan constantemente y con el entorno abiótico]
Lo anterior nos lleva al concepto de ecosistema,
que es tanto la comunidad biótica como las condicio-
nes abióticas en las que viven sus elementos. Incluye
también las formas en que las poblaciones se relacio-
nan entre ellas y el ambiente abiótico para reproducirse
y perpetuar al grupo. En pocas palabras, el ecosistema
es el conjunto de las poblaciones de plantas, animaies
y microbios relacionados entre ellos y con el medio, de
modo que el agrupamiento pueda perpetuarse. Con fi-
nes de estudio, podemos considerar ecosistema a cual-
quier comunidad biótica más o menos delimitada y que
vive en cierto ambiente. Así, es posible estudiar como

)4.--;:-. PRIMERA PARTE / Los ecosistemas v su funcionamiento


FIGURA 2-1
I'luchos árboles y otros vegetales de los bosqr-res templados
r:tán tan adaptados al invierno que reqnieren un periodo de
:.firperaturas de congelación para reanudar su crecimiento
rn la primavera. (Fotografía de RJN.)
ecosistemas distintos un bosque. un pastizll. Lrn pilntil-
no, una marisma, una charca. una plar-l t un rr:ecilc
de r'oral. cada uno con sus respecti\J. c.nc\rrr \ cít ri
ambiente particuiar.
Puesto que ningún organismo puede i:i:r f:c:¡
de su ambiente o sin relacionarse con otra< r-rc!:r>.
los ecosistemas son las unidades funcionales cle l¡ r-rc;
sostenible en la Tierra. La ecología es la ciencii .-.jüc :r
ocupa de1 estudio de los ecosistemas, de las inter:c¡r.--
nes de los elementos que 1os componen 1'de 1a-. rei:-
ciones de éstos con el entorno. Por su paric. ..-.
investigadores dedicados a este estudio reciben el nom-
bre de ecologistas.
Aunque es conveniente dividir e1 mundo r-ir-o en
ecosistemas diferentes, cualquier investigación revela
pronto que rara vez hay límites definidos entre ésto-c v
que nunca están del todo aislados. Muchas especies
ocupan y son parte de dos o más ecosistemas al mismo
tiempo, o se trasladan de uno a otro en diferentes épo-
cas, como ocurre con las aves migratorias. A1 pasar de
un ecosistema a otro, se observa una gradual disminu-
ción de 1as poblaciones de la comunidad biótica del pri-
mero y un aumento en las del que sigue. Así, los
ecosistemas se superponen gradualmente en una región
de transición conocida como ecotono, que comparte
muchas de las especies y las características de 1os eco-
sistemas adyacentes (figura 2-2').
Los ecotonos también suelen reunir condiciones
peculiares que sustenten especies vegetales y animales
distintivas; por ejemplo, consideremos 1as áreas panta-

li FIGURA 2-2
ii
i Los ecosistemas no están aislados unos
i

{ de otros, y cada uno se mezcla con el

sigurente en una zona de trensicion
llamada ecotono, que contiene muchas
ii
especies comunes a ambos.

o Especies de los bosques

c)
C
Especies de los pastizales
caducifolios
'O
aú

o
o_

Ecosistema del Ecotono Ecosistema del

bosque caducifolio bosque-pastizal pastizal

2 / Ecosistemas: unidades con sostenibilidad .-._--,.25

 FIGLIRA 2.3
lil ccotono confi¡l'lrte un hl'tbitet
(;lr;l\'tcr'r-l i\ u qll\' :tll)\'lq.r rspct ic.
qlre no sc cl-rcncntL¿rn en los
ecosistemas qlrc lo roclean.

nosas que a menudo se encuentl'an entre 1as :rgn:rs clc los FIGIr'RA 2-4
lagos y la tierra (figura 2-3). Así, los ecotonos puedcn es- cl c l os plir-rciplLles bion'r:rs rct'restres.
Distl'lbr-rción mnncl ial
tucliarse como ecosistemas por su propio derccl-ro. (Scgún l{olrert Christophelson. Geos-tstems.2e. ecl. O 199,i,
Más aún, lo que ocurra en un ecosistem¿r influirá págs. 621-25.'I'olnaclo con perntrso clc Prcirtice Hell. L.ppcr
sin duda en otros; por ejen-rpio, 1as pérdiclas y 1a fiag- Saclcllc iliver. NrLer,r .ler,s.r\,. )

r-nentación cle 1os bosques han trastornaclo 1as n-rtas de

n-rigración y ha c:iusado disminuciones violentas en 1a
población cle ciertas ¿l\¡es canor¿ls de Arnérica de1 Nor-
te. Cuírl será el efecto c1e 1a flrlta de estas aves en otr()s
ccosistemas es una preÉlunta qLle no podemos resp()n-
cler en este momento.
A menuclo. 1os ecosistemas similares o rclacion¿r-
t1c¡s se aÉlrupan en clases mayorcs l1am¿rclas biomas. Los
hosqnes tropicales, 1os pastizales y 1os clesiefios sc¡n
cjcr.nplos. Aunque más extenso y complejo que el eco-
<isten'ur, e1 bioma sigue siendo en esencia una comnni-
.l¡cl biótica sostenicla y limitada por 1os factores
-r:rrriticos de1 entorno. En el desplegaclo qr.re se encuen-
:.i cntre 1as páginas 12 y 43 clamos el ncxnbre \. nna cles-
-:.r¡rciór-i breve c1e algunos de 1os principales }¡iomas cle
., fiella. La figura 2-4 muestra 1a clistribución clel rnur-t-
- .lc Ios bir¡mas como consecuenci¿L cie factores abi(¡-
' - por ejernplo. los climáticos). De nnet'o, en general
1

' l-.-rr lúlites precisos entre 1os biomas, sit-ro clne se sn- @Bosques Iuviosos troplca es y ecuatoriales

: - ,i.icll en |cgiones de transición. En realiclacl. no haY E+trBosques y arbustos trop ca es estac onales
[:i.]Sabana troplcal (pastizales)
' - -.crclo cabal entre los ecoktgist¿rs soltrc si eieltos l-lBosques temp ados caduc lolios
,.- : )rrs clcben ser stunadcts a alguno de 1os plinci- EBosques de co¡iferas
- - :nrrs o bien sl hay que consiclerados biomas mBosque I uvioso lemp ado
[lChaparral
- -- : I:r1rto. podemos \-cr mapas parcciclos al c1c 1a ffiPradera de hierbas altas
m{Pradera de pastos
flDes erto y sem desierlo ca entes
- r- -:lro nroclo, h:r1, r.,rro gran v:rrieclacl dc ecc¡, l--lDes erto y sem des erto frios
...:.os r- c1e inLlnclación (marismas, p¿rntanos. L:llTundra ártica

- --.-in tlcterminac'lc)s ¿lnte toclo por 1a pro- ffiiiTundra a p na

-. - ::-.1:rc1 r la pelnranenci¿r cle las aguas (el

- - -:-.¡-..,.. , cntLe 1as pirginas 42 V 43 mLlestra

PRi)lER{ P\RTE i Los ecosisiemas v su funcionamiento

 elgr-rnos). Y tal-nbién hay varios ecosistemas marinos
toceánicos) determinados por la profundidacl, la textnra
clel fonclo (1oclo o bancos rocosos) y e1 rnonto de los nur-
trientes, así como 1a temperatura de las agLlas. Así, estos
ecosistemas dependen rnírs de agentes ambientales loca-
les que de factores climáticos generales, coltlo ocurre
con los biornas teffestres. Por ello acostumbramc¡s ha-
blar de ambientes, y no cle biomas, marinos.
Comoquiera que dividamos (o aÉarllpemos) y nom-
brernos a los ecosistemas, hay que recordar que todos
están relacionados y son interdependientes. Los bion-ras
terrestres están vinculaclos por el flujo de los ríos que 1os
atraviesan y por la migración de animales. Los sedimen-
tos y 1os nutrientes deslavaclos clel suelo enriquecen o
contaminan e1 océano. Las aves marinas y los mamíferos
unen los mares con la tierra, todos los biomas compar-
ien Llna atmósfera y un solo ciclo del agua.
En conclusión, poclemos ver a toclas 1es especies
cle la Tierra, junto con slls ambientes, como un vasto
ecosistema que llamamos biosfera (véase la primera
fbtogr:rfía clel capítulo 1). Los ecosistem¿rs locales son
nnidades con sostenibilidad, pero sus relaciones globa-
les forman la biosf'era. Este concepto es pzrrecido a 1a
iclea de que las célu1as son 1as unid¿rdes de los sisremes
vir-os, pero están vinculadas para form¿ir organisrnos
¡4rado se pr-recle traslornlrr () altrslrlrii cao¡i>temas ¿ntes
de afectar a tod¿r 1'.r biosiére? ,\ cn .i,.ic :IL'cii(l:i e\ po
sible alterar parárletrcts globtrlc:. c(.-r:ttlr --i :i:lnostcflt ()
la temperattua, antes de influir en lc¡iir,. l, :: rr.,ii¡icrlrrr:
de la Tierra? Emprendar-r-ros un estr.rcrii:, l:::is 1¡-¡g11¡o cle
1os ecosistemas, para descubrir los prir-rc1¡:r--,< .;. -,- -,1--
tenibilidad.
La tatrla 2-1 resume los térrninos al:ir.r e -..: :':c-
sentamos en esta sección.
Estructura de los ecosistemos
Examinemos la estructura de los ecosistemas, Iror "c:
tructura" entendemos ias par-tes y sll correspondencirr r:-
formar un todo. Hay dos aspectos fi:ndamentales c;r
cualqr-rier ecosistema: la biota o comuniclad biótica v lo..
factores ambientales abióticos. La estructura biótica e¡
la rnaner¿r en que se conforman las cliversas clases c1e
orgzrnismos.
Estructura biótica
A pesar de su cliversidacl, todos los ecosistemrs rienen
Llna estructlrra Lriótica similar basada en las relaciones c1e

completos. Si llevamos más lejos 1a analogía, ¿hasta qué alimentación; es decir, todos 1os ecosistemas presentan

r\
fióoi¿o de Cán@?

i4 I1élgli \.}\.'

§,t^
ocÉAf{*
AILAN?l**
Trópico de Capricornio

2 / Ecosistemas: unidades con sostenibilidad .--.-'27

T-{BL{ 2-1
Términos irnportantes
Especie Totalidaá de los miembros de una clase particulár de planta, a¡ima1 o microbio; uná clase por sü
apariencia similar y la capar'idad de aparearse y reproducir vásugos fertiles.

Población Todos Ios miembros cle una especie que ocupan dclerminada área.

Comunidad, biótica Todas las poblaciones de plantas, animales y microbios que ocupan una mísma área,

Factores abióticos Tolos los f,aclores del medio físico: hr-rmedad. temperarura. Iuz. viento. pH. Lipo de suelo. salinidad.
el cel era.

Ecosistetna La comtrnicl,ad biótica con los factores abióricosr toclas las relaciones entre los miembros de la
comunidad biótica y entre ésta y los factores abióticos.

Bioma Agr-upamiento de todos 1os ecosistemas de la misma clase; por ejemplo, bosques tropicales,
prstizales, etcétera.

Bíos.fera. Funcit¡namiento de todas las especies y 1os factores físicos de 1a Tierra como un solc¡ ecoslstema
gigantesco.

les mismas tres categorías básíc¿rs de organismos quc in-
tcractíran de 1os mismos modos.
Categorías de organisrros. Las principales categorías
cle organismos son (.7) procluctores, (2) consLtmidores y
t7) saprofitos y descomponecJc¡res. Juntos, estos grupos
producen alimentos, los pasan por las cadenas alimen-
terizrs y devuelven 1os materiales originales a ias partes
rrbióticas del entorno.
Prarlwctc¡res. Los productores son principal-
lrente plantas verdes, que aprovechan la energía lumi-
nc¡sa del Sol para convefiir a¡lua y dióxido de carbono
, rtrsorbido de1 aire o e1 agua) en un ¡zírcar llamado
FIGURA 2-5
En todos los principales ecosistemas, 1as plantas verdes son
los productores, plles contienen el pigmento verde llamado
clorofila, que absorbe la energía de la luz para elaborar
glucosa a partir de dióxido de carbono y aEJLra y liberar
oxígeno como subproducto. Se valen de la flllrcosa, iunto
con los minerales qlle toman del suelo, para formar tejidos
vegetales y crecer.
Oxígeno
liberado

sltrcosa y liberar oxígeno como subproducto. Esta con-

rersión química, propiciada por 1a energía solar, recibe
el nombre de fotosíntesis. Los vegetales elaboran to- Crecimiento
drrs sus complejas mo1écu1as a partir de la glucosa pro- de tejidos
dtrcicla por fotosíntesis y unos pocos nutrientes, corrro vegetales
;'ritrógeno, fósforo, potasio y azufre, que absorben del
.'.relo o de1 agua (figura 2-5).
La clorofila, un pigmento verde, es la.molécula
-_-tc los vegetales emplean para absorber 1a energía lu-
:::l.iosa para la fotosíntesis; por esto, Ias plantas que la
:rctúan se reconocen con facilidad por su tono verde.
i:: rlgunos casos, este color puede estar sombreado de
:r,i:]cntos rojos o marrones; así, 1as algas rojas y las
:--.:-r-r> tarnbién realizan la fotosíntesis.) La variedad de
. - :ri-,ciuctores va c1e 1as algas unicelulares microscópi-
--,- -. r,:rntas de tamaño mediano, como la hierba, las
::'--.::-.:-::is r- los cactos, y hasta los árboles gigantescos.
- ,-' . -,--s principales ecosistemas tienen sus producto-
::- :-..:.u13res que realizan 1a fotosíntesis.
E. .Érnino orgánico se aplica a 1c¡s materiales
-
- - ---,r están tbrmados).os otgannmos: moléculas de
-
^: ij::t-l<. gr:tsrl-i o lípidos v carbohidratos. Asimismo,

2S =-.- PRIIÍERA P,ARTE / Los ecosistemas v su funcionamiento

 lnorgánico Orgánico

FIGURA 2-6
Orgánic<t e inorgánico. El agua y 1as molécr-rlas sirnples que se encLlentran en el aire y en 1as rocas y los suelos son
ittc.trgánicas. Las mo1éculas complejas que forn-ian los tejiclos vegetales y animales son orgánicas. Los productores, con
Il energía que obtiencn de la 1uz, convierten las srLstancies inorgánicas en orgánicas. Después, 1as matcrirs orgánicrs se
clcscomponen en sus componentes inorgánicos por coml¡ustión o digestión. qr.te también libera energía. En términos
c¡-rinicos, los compuestos orgánlcos inch-ryen enlaces carbono-carbono y carbono-hidrógeno que no se encllentran en
los materiales inorgánicos.

también se considerarr orgánicoslos productos de los se- FIGLIRA 2-7

res vivos, como hojas trrr.leltas, cuero, azú]car o madera. Mc)notr(Da ttni.flora, planta con flores que no es productora
Por otra pafie, llamamos furorgánicos a 1os materiales y No realiza la f()tosíntesis, sino que obtiene slr energía de
qllímicos del aire, agua, rocas y minerales que no partici- otras materias orgánicas, como hacen los animales y otros
consumiclores (heterótrofbs). (Fotografía de BJN.)
pan de la actividad de los organismos vivos (figura 2-6).
La característica clave de molécu1as y materiales orga-
¡¡icos es que en br:ena pafte están formados de átomos
enlazados c1e carbono e hidrógeno, una estfl,tctr.lra qr.le no
lparece entre los materiales inorgánicos. Esta estmctLrra
iiene sll origen en el proceso de la fotosíntesis, que une
rrtomos de hidrógeno extraídos de mo1écu1as de a5lua
r- írtomos de carbono tomados del dióxido de carbono
para fbrmar compllestos or5lánicos. Las plantas verdes se
qin'en de la luz como fuente de energía para producir to-
.1as 1as complejas mo1écu1as orgánicas que necesita su or-
'lanismo a parfr de los compuestos químicos inorgánicos
.in-rp1es (dióxldo de carbono, agua, minerales) presentes
cn el medio. Cuando ocurre esta conversión de materia
:norgánica en compuestos orgánicos, parte de 1a energía
-urninosa queda almacenada en e1los.
Ahora bien, todos los organismos del ecosistema,
,tpdfie de las plantas uerdes, se alimentan de materia or-
:rinica como fuente de energía y nutrientes. Nr¡ son só-
.o los animales, sino también los hongos (setas, mohos
',' otros organismos similares), muchas bacterias e inclu-
-o Lrnas cLrantas plantas superiores como la il[onotropa
:utiflora (figura 2-7) que no tiene clorofila y, por tanto,
:o puecle realizar la fotosíntesis.

2 / Ecosistemas: unidades con sostenibilidad

=-x 2Q

Así, 1as plantas verdes son indispensables en cual-
quier ecosistema, ya que realizan Ia fotosíntesis y por
este proceso y su crecimiento propician la producción
de materia orgánica que slistenta a todos los otros or-
1a
ganismos del sistema.
En efecto, todos los organismos de la biosfera
pueden dividirse en dos categorías, autotró.fos y bete-
rótrofos, según que produzcan o no los compuestos
orgánicos que necesitan para sobrevivir y crecer. Los or-
ganismos'que elaboran su propia materia orgánica a
partir de los constituyentes orgánicos del medio usanclo
una fuente externa de energía, son autótrofos (de aw-
/óq "propio, por uno mismo", y trofes,,,alimentación,,).
Como hemos dicho, los autótrofos más impofiantes y
comunes son por mucho las plantas verdes; sin embar-
go, Llnas cuantas bacterias emplean un pigmento purpú-
reo para realizar Ia fotosíntesis y algunas otras adquieren
su energía de compuestos químicos inorgánicos. Todos
los demás organismos, que deben consumir materia
orgánica para obtener energía y nutrientes, son heteró-
trofos (beteros, "otro"), que pueden dividirse en nume-
rosas subcategorías, de las que las dos principales son
consurrridores (que comen presas vivas) y saprofitos
y descomponedores, que se alimentan de organismos
muertos y sus productos.
€ottsuml.detres. Los consumidores comprenden
una gran variedad de organismos que van de bacterias
microscópicas a las ballenas azules, e incluyen Elrupos
tan diversos como los protozoarios, los gusanos, 1os pe-
ces, los crustáceos, los insectos, los reptiles, 1os anfi-
bios, las aves y los mamíferos (entre éstos el hombre).
lQ ,s,' PRIMERA PARTE / Los ecosistemas y su funcionamiento
FIGURA 2-8
Una manada de lobos grises
ha cazado un alce.
Con e1 fin de entender la estructura de los ecosis-
temas, los consumidores se clasifican en varios subgru-
pos de acuerdo con su fuente cle alimentos. Los
animales tan grancleri como los elefantes o tan
pequeños-sean
corno los f6¿¡65- que se alimentan de pro_
ductores se llaman consumidores primarios o hedrí-
voros (de uorare, "comer").
Los animales que se alimentan de los consumido_
res primarios reciLren e1 nombre de consumidores
secundarios. Así, los alces, que se alimentan cle hier-
ba, son consumidores primarios; en tanto que ios lobos,
que comen alces, son secundarios (figura 2-8). También
pr-rede haber consumidores de tercero y cuafio órdenes,
y hasta superiores, y ciertos anirnales ocupan más de un
lugar en 1a escala; por ejemplo, el ser humano son con-
sumidores primarios cuando ingieren hortalizas, secun-
clarios si comen carne de res y terciarios si comen peces
que se alimentan de otros que a su vez consumen al-
gas. Los consumidores de segundo orden y superiores
se llaman también carflívoros; 1os que se alimentan
tanto de plantas como de animales se denominan ornrú-
voros omni, "todo").
Se llama depredador al animal ataca, mata y
qLLe
se come a otro, que recibe el nombre de presa. Se di_
ce que sostienen una relación de depredadorypresa.
Los parásitos son otra categoría importante de
consumidores. Se trata de organismos o
animales- que se vinculan estrechamente-vegetales
a su ,,presa,,
y se alimentan de e1la durante un largo periodo, por 1o
regular sin matarla (al menos no de inmecliato), aunque
a veces la debilitan tanto que la vuelven propensa a
qlle la maten otros depredadores o las condicir¡nes ad-
versas. Esta planta o animal de1 que se alimenta recibe
nombre de huésped (también, bospeciero), siguiendo
e1 significado original del vocablo; así, decimos que es
una asociación de huésped y parásito.
Hay una enorme variedad de organismos parasita-
rios. Varias lombrices son ejemplos bien conocidos, pe-
ro también 1o son ciefios protozoarios, insectos y aun
mamíferos (e1 r,ampiro) y plantas (las cuscr-rtas). Muchas
enfermedades graves de los vegetales y algr-rnas cle los
animales (como e1 pie de atleta) son causadas por hon-
gos parásitos. De hecho, casi todos los principales Élru-
pos de organismos tienen miembros que viven c1e1
parasitismo. Los parásitos pueden vivir dentro o fuera
de su huésped, como se aprecia en los ejemplos de
figura 2-).
En los círculos méclicos se acostumbra hacer una
distinción entre bacterias y vir-r,rs que causan enfermeda-
des y 1os parásitos, que suelen ser organisrnos mayores;
pero en términos de ecología, no hay ta1 cliferencia. Las
bacterias son organisrnos extraños y los virus entidades
semivivas que se alimentan y se multiplican en sus hos-
pederos o huéspedes durante cierto lapso en el que cau-
san el mismo daño que otros parásitos; por tanto, tales
bacterias y virus patógenos pueden ser considerados pa-
rásitos muy especializados. La figura 2-10 muestra eiem-
plos representativos de procluctores y consllmiclores, así
como de sus relaciones de alimentación.
Saprr4l§tos y desccrnponeclares d.e elettitas.
En biología, se llama detritos a los materiales vegetales
muertos, como hojas, ramas y troncos caídos y hierba
seca, así como a 1os desechos fecales de anirnales y, a
veces, a sus cadáveres. Muchos organismos se han es-
pecializado en alimentarse de estos elementos, y les da-
rnos el nombre de saprofitos o detritóuoros. Entre los
ejemplos se cuentan las lombrices de tierra, los mirió-
podos, 1os cangrejos de río, las termitas, 1as hormigas y
FIGL]RA 2-9
Diversiclad de parásitos. En casi todos 1os mayores gftrpos biológicos, por 1o menos algunos
nriembros se alimentan de otros sin matarlos. Aquí se muestran (a) 1a lombriz intestinal Ascaris
Ittmbricoicles, que es de 1os mayores parásitos de1 hombre, alcanz'¿ una longitud de 35 centímetros;
,l¡) una lamprea aferrada a un salmón; las lampreas son parásitos de los salmones.
los escarabajos. Al ignal qne con los cor.rsr-rn-riciores. po-
e1 clemos identificar saprofitos prinatios tclue -se :r1i-
mentan directamente de cletritos ¡. secundatios ( qlle se
alimentan de 1os primariost. etcéierl.
Un grupo extremaclamenle inrpor-,nic c1e cler-o-
radores primarios de detlitos e: el cle :, - descompo-
nedores de detritos, a saber. l-rongos ',' r:iatcnrls Lle
pr-rtrefacción. Mr-lchos de los detrito-s del eco.:.:.n---L ---<n
particuiar hojas secas y la madera de ¡rl.c-c- ,- :.iDr:ri
muefios- no parecen ser consumido-s coll]i, :-Llrr- <ilrt
que simplemente se pr-rdren; pero la putretrtciir-:: c- c:
resultado de Ia actividad metabó1ica de hongo- r --,..c-
rias que secretan enzimas digestivas que de:corri:,-,.-in
1a maclera (digamos) en azúcares simples qlle sur-r -i:-- r-
1a bibles como nutrimento. Así, la putrefacción eLic L :'-
servamos es en realidad el resuitado de1 CorlSLrrno uic
hongos y bacterias c1e1 material. Aunque llamainos r c.-
tos organismos descomponedores de detritos. r' por ie
índo1e de su comportamiento los agrupamos entre los
saprofitos porqlle su función en el ecosistema es la nri:-
ma. A su vez, los ciescomponeclores son el alimento de
saprofitos secund:rrios, protozoarios, ácaros, insecto: r'
Élusanos (figura Z-71), y, cuando mr.leren, su cLlerpo se
añade a los detritos y se convierten en fuente de ener-
gía para más saprofitos.
En suma, a pesar de la aparente diversidad de los
ecosistemas, todos poseen Ltfl estructura biótica sini-
lar: toclos son sllsceptibles a ser clescritos en términos
cle autótrofos, o productores, qlle elaboran 1a matelia
orgánica que es la fuente de energía y nutrimento pa-
ra los heterótrofos, de los qr-re hay varias categorías cle
consumiclores, saprofitos y descomponedores (figura
2-\».
A;ociaci*rr¡es alimentarias: cadeaas -rr recles o tta-
rnas afime*ta¡:ias y niveles tró§cos. A1 describir Ia
estructura biótica de 1os ecosistemas, es evidente qr-re
2 / Ecosistemas: unidades con sostenibilidad .:r 31
 FIGTIRA 2-10
Asoci:rciones alirnentaries
( tróflcas) ¡omlrnes L-ntt'e
pfo(lLrctorcs V cctr.lstrmiclort,s

Asociaciones de huéspeC y parásito

FIGfMA 2-11
:\socieciones alintcnt:rrias
(tlrillcus) e.ntre 1os sa¡rrofitos
1-l'intlrirtr, 1os secunderit¡s y
los constrnticlores. I-os
organisnros que sc alillentan
cle cletritos srrstcnt¿ln ¿ mLrciros
olros qlrc r.ir.en en el suelo;
éstos, a sll vez, son cor.nicl<¡s
p..rr cor.rsumicl()t'es lnayorcs.

4ffi*Q

"ñW,/*,7/* \
iü *r# (
\c1fl
/e'"t"r"*".\*,fu
@ W ,o
:ffi ffi
' //*- #"/.s\ ,1'/
--íc-\L=rÜzP

;'4:P:
Lombriz de tierra \ #'"X ffinr"nioo
'td
Detritos
Consumidores
-r
!:--2- Saprofitos primarios secundarios mayores
1. Lombrices de tierra
'Y=.rH
'7-:/' 2. Bacterias y hongos (descomponedores)
1. Miriópodos
2. Protozoarios
3- Larvas de insectos

?f)
JL PRIMERA PARTE / Los ecosistemas y su funcionamiento
 FIGTIRA 2-10
Productores Asociaciones alimentarias
(tróficas) comunes entre
t-Cons,.rmrdoresl procluctores y consumidores
I pt¡r"rio. I

Ferbñrosl
Presa

./ffi
rc s:§\
',.$\\
-ffi
',
¡rc.iffix,'\l

@erl#PE.'

FIGI]RA 2-11
Asociaciones alimentarias
(tróflcas) entre los saprofitos
primaiios, 1os secundarios y
los consumidores. Los
organismos que se alimentan
cle detritos sustentan a lnuchos
otros que viven en e1 sr,relol
éstos, a su vez, son comiclos
por consumidores mayores.

Lombriz de tierrá
;'*;@
Detritos
Saprofitos
Saprofitos primarios
a -4 secundarios
,-\
:z/F 1. Lombrices de tierra
2. Bacterias y hongos (descomponedores)
'I
. Miriópodos
2. Protozoarios
3" Larvas de insectos

32 -x\ PRIMERA PARTE / Los ecosistemas y su funcionamiento

 Autótrofos
il . ' -l
Elaboran su propia materia
orgánica a partir de nutrientes
{
,"*rutroro§.
t" rF"r,"" a" -"* -.
inorgánicos y una fuente de
energía del ambiente
Saprofitos y
descomponedores:
organismos que se
alimentan de materia
orgánica muerta
Descomponedores:
hongos y bacterias de
putrefacción

Saprofitos primarios:
organismos que se
alimentan directamente
de detritos

Saprofitos secundarios y
de orden superior:
se alimentan de
saprofitos primarios

FIGL]RA 2-12
Resumen c1e 1a
clasificac:ión ecológica
c1e 1os seres vivos de
acuerdo con slrs
características de
alimentación.

las principales reiaciones entre los organismos son de
alimentación. Podemos identificar numerosas secuen-
cias en que un organismo es comido por otro, y éste a
su vez por uno más, etc. Cada una de estas sccllencias
recibe el nombre de cadena alimentaria.
No deja de ser interesante trazar estas cadenas,
pero es importante tener presente que rafa vez son en-
tidades aisladas. Las poblaciones de herbívoros se a1i-
mentan de varias plantas distintas, y son presa de
diferentes consLlmidores secundarios u omnívoros. En
consecuencia, de hecho todas las cadenas alimentarias
están entretejidas y forman una red o trama de relacio-
nes de alimentación. Así, se emplea la expresión ttamla
alirnentaria (también, recl alimentaria) para denotar la
compleja "malla" de cadenas alimentarias entreveradas.
A despecho del número de cadenas alimentarias
teóricas y de 1a complejidad de sr,rs tramas, hay un pa-
trón simple generai: básicamente, todas las cadenas
avaizan por una serie de pasos o niveles, de 1os pro-
ductores a los consumidores primarios (o saprofitos pri-
marios) a los secundarios, etcétera, que llamamos
niveles tróficos. Todos los productores pertenecen a1
primer nivel trófico; todos los consumidores primarios
Sea que consideremos la estructura biótica ciel
ecosistema en términos de cadenas o tramas alimenta-
rias o bien niveles tróficos, debemos observar que en
cada paso hay un movimiento fr-rndamental de un orga-
nismo al siguiente de nutrientes químicos y 1a energía
almacenada que contienen. Explicaremos después con
más detalle estos movimientos. La figura 2-13a muestra
una comparación esquemática de una cadena aiimenta-
ria, una irama y los niveles tróficos; la figura 2-13b ilus-
tra una trama alimentar.ia marina.
¿Cuántos niveles tróficos hay? No más de tres cr
cuatro en cada ecosistema, según se desprende de ob-
servaciones directas. I'ara calcular la biomasa, es decir.
el peso seco total de todos los organismos de cada nir-el.
se recogen (o atrapan) y pesan muestras adecuaclas. Err
los ecosistemas terrestres, la biomasa es entre 90 r 99
por ciento menor en cada nuevo nivel trófico. Si Ia bie
masa de 1os productores de un pastizal es de 25 tonelr-
das por hectárea, la biomasa de los herbívoros serír C.
cuando mucho 2.5 toneladas y la de los carnívoros cle n,
más de 250 kilogramos. Es evidente que no se necc:il-,
recorrer muchos niveles tróficos antes c1e qr.re la bior:i:,-
sa se aproxime a cero. La gráfica de este hecho lon::., 1

(en otras palabras, todos los herbívoros), que se alimen- que se acostumbra llamar la pirámide de la biom-asa
ten de prodllctores vivos o muertos, se encuentran en (figua 2-14').
el segundo, y los organismos que se alimentan de éstos La diferencia tan enorme cle la l¡iol¡rasr c..::. --.--.
pertenecen a1 tercer nivel, etcétera. nivel trófico se debe a que e1 heterórroii¡ .-.-r - :,'. .:1:

2 / Ecosistemas: unidades con sostenibilidad ---- 33

 ' -:: ::
::'- Cf 35 .

:"rai os

Seg u ndo
nivel
trófico:
todos los
herbívoros

Primer
nivel
trófico:
todos los
productores

Cadenas alimenlarias
de la costa del
mar dé Beaufort, en
primavera

Charrán ártico

Zorro árlico
Oso polar
"
t\-u Foca de anillos

Cría de foca

Foca de anillos Biotas de

los hielos
Bacalao áriico ' :-i*-/f (diatomeas)

Zo-opláncton iar¡ívoro

FIGTR\ 2-13

I , .. , .' ,.t.t.
 Masa total
- tercer
@ffü:'H'0"
carnívoros
- Masa total
- segundo
{M¿"todos los
herDtvoros
- Masa total
- * los productores -
&detodos
FIGURA 2-14
Pi¡ánride de la biomasa. La representación gráfica de la biomasa (1a masa total de todos los organismos
'untos) en niveles tróficos sucesivos tiene la forma de una pirámide
en tejidos orgánicos mucho de Io que consume, sino que
1o descompone para liberar y ttllizar la energía que con-
:iene; así, hay una pérdida inevitable de biomasa con ca-
dr desplazamiento a niveles tróficos superiores. Es muy
sportante obsetwar que todos los heterótrofos depen-
.len de un suministro continuo de la materia orgánica te-
ciente que producen los autótrofos (las plantas verdes);
Je 1o contrario, se quedarían sin alimento y morirían de
i,¡nrbre, ya que descomponen la comida para libetar la
energía almacenada en ella.
Cuando ocurre esta descomposición de la ma¡erta
:rgánica, los elementos químicos liberados l'ueiven en
tstado inorgánico al ambiente, de donde pueden ser
:e¡bsorbidos por los autótrofos (los productores). Así,
::-r\- un ciclo continuo de nutrientes del medio a los or-
¿:lnismos y de vuelta al medio. Por su pafie, el gasto de
energía es irrecuperable porque se pierde como calor
:L<ipado de los cuerpos (figura 2-1,5). En el capítulo 3
rsrudiaremos más a fondo estos conceptos de reciclado
je los nutrientes químicos y del flujo de enetgía.
En suma, las cadenas y tramas alimentarias así co-
los nir-eles tróficos deben comenzar con los produc-
=,o
--.'r.r-. \- éstos deben tener condiciones ambientales
-¡le.-uadas para crecer. Las poblaciones de todos los he-
:sótrotbs. incluido el hombre, están limitadas a la pro-
2 / Ecosistemas: unidades con sostenibilidad
Biomasa del
nivel
trófico
Biomasa del
nivel
trófico
Biomasa del
primer
nivel
trófico
Segmentos de Pirámide que
muestran la biomasa relativa
de cada nivel trófico
ducción de los vegetales, de acuerdo con el concepto
de la pirámide de la biomasa. Si algún agente disminu-
yela capacidad de producción de las plantas verdes, los
organismos de los niveles superiores menguarán en
consecuencia.
Relaciorres no alirnentarias. Asociaciones d'e sus-
tento mutuo, Como acabamos de ver, la estructura ge-
neral de los ecosistemas está dominada por las
asociaciones de alimentación en las que consideramos
que una especie se beneficía y la otta resulta dañada en
mayor o menor medida. Pero hay mpchas otras asocia-
ciones que favorecen alas dos partes, fenómeno al que
llamamos mutualismo. Un ejemplo común es la aso-
ciación entre las flores y los insectos: éstos toman el
nécfar de aquéllas, que de paso son polinizadas. Otro
ejemplo se obselva en los mares tropicales: el pez pa-
yaso es inmune a las toxinas de los tentáculos de las
anémonas, las que éstas emiten paru inmovllizar a sus
presas; así, el pez está protegido de sus posibles depre-
dadores no son inmunes- y se alimenta de los
-que
detritos alrededor dela anémona, la que se beneficia de
la limpieza (figura 2-1.6).
En algunos casos, la asociación mutualista se hace
tan estrecha que las especies participantes no pueden
.:, 35
 Sc

Componentes abiótícos Componentes bióticos

,:i,iiit..

- herbívoros
- carnlvoros

FIGIIRA 2-15
l)csplazanticnto clc los nutricntes
Ciclos (flechas azulcs), cle la cnergía (f'lecl-ras
- gases lojas) r, cle ambos en e1 ecosistema. Los
- agua nLrtrientes sigr:cn un ciclo. 1, se utilizan
l'cpeticlalnente. La enefgía luminosa que
al¡sorben los productorcs se [bera v se
picrcie cn lonne cle calor. confbrmc
se -clste' . (I)e lt¡i¡ert Chlistopl-rerson,
(rerr.i'i'.r/errz-t'. 2a. ctl. O 1.194, pir.q.
587.
lierntpleso c\)n per.lliso cle prerrtice Ilall.
Salida de L'ppcr Srclcllc Rir.er, Nueva.Jerse,v. Según
energía
* calor Nelrel. l:'nt,tronntental .Science. 7a.
ts. .J.
ed., 19i10. Prenrice Hall, Lrppcr-saclclle
Rivct', Nueva Jcrsey.)

FIGTIRA 2-16
Asociaciirn n-rutu:rlista. la c¡re
:c tll cil.Utulo !lu5 rsl)(.( ir\ s(
relackrnan pare bcneficicr
& 1'nutllo: los pcces pa),¿rso se
:rlirnentan cle cletlitos, sin
& §, temor a los clcpredaciores,
pues Son pl-otegi.los ltol las
anérnor.as: éstas. ¿r su vcz,
.,]& cfrtiencn el l¡eneficid cle la
Iimpieza.

l
PRIIIER\ PARTE / Los ecosistemas y su funcionamiento

FIGL]RA 2-17
-:r¡uenes. Ese "moho" verdoso que crece en las piedras
'. en Ia cofiez de los árboles es una mezcla de hongos y
-,igrrs que conviven en asociación simbiótica.
iotc'rgrafía de BJN.)
r ilir solas. EI ejemplo clásico es el grupo conocido como
iiqttenes (figr-rra 2-17), que comprende dos organismos:
rrn hongo y una alga. El hongo protege al alga de modo
qr-re sobreviva en los hábitats secos donde no podría
rr:lntenerse sola, en tanto qLle ésta, que es el productor,
llirnenta al hongo, qlle es heterótrofo. Se dice que dos
especies que viven Llnidas tienen una asociación siru-
biótica o de simbiosis. Ahora bien, Ia simbiosis, como
trl. sólo se refiere al hecho de "vivir juntos", unidos
/.\-t'/n, "junto con"), y no especifica daño ni beneficio al-
gllno; así, las asociaciones simbióticas comprenden tan-
to a las parasitarias colro a las mutualistas.
Aunque no las clasifiquemos como mutualistas,
Iemos numefosas asociaciones en los ecosistemas que
colaboran a Ia capacidad general de sostenimiento;
por ejemplo, los detritos de las plantas brindan casi to-
c1o el alimento de los descomponedores y los saprofitos
ciel suelo, como las lombrices de tierra, con 10 que se
benefician de las plantas, pero éstas también 1o hacen,
porque con la actividad de tales organismos contribu-
ve a liberar los nutrientes de los detritos y devolverlos
rrl suelo, donde lAS plantas vuelven a utilizarlos. Vea-
rros otro ejemplo: Ias aves insectívoras hailan entre los
Írboles materiales y sitios para anidar, en tanto que la
con'runidad vegetal se beneficia de la reducción de las
poblaciones de insectos herbívoros. Hasta en las aso-
ciaciones de depredador y presa hay algunas ventajas
rnutuas. Matar un individuo débil o enfermo a1'uda al
total de la población a mantenerse sana. Asimismo, los
depredadores y los parásitos evitan que las poblacio-
nes de herbívoros crezcan tanto que acaben con el
ar-r-rbiente.
Asaciaciames de cornpetencist. Dado el concep-
to de tramas alimentarias, parecería que algunas especies
ar-rimales se enfrascarían en competencias "sin reglas".
2 / Ecosistemas: unidades con sostenibilidad
En realidad, 1as cor.npetencias fieres ocurren rare vez,
porqLle cada especie tiende l especializ:rrse r- adaptarse
a su propio babrtm o nicbo.
ElháLbitat se refiere a la clase de ltrgar --definida
por la comunidad vegetal y e1 entorno físico- al que 1a
especie está adaptada biológicarnenle par:l r'ir ir: por
ejemplo, un bosque caducifolio (de hoias c¡ediza-s).
una ciénaga y una planicie de pastos denot¡n tl¡ses de
hábitat. Las clases de bosques, perenniiblios rde árlro-
les hoja perenne, como las coníferas) o caducifolios tcle
árboles de hoja caediza), brindan hábitat marcldlnten-
te distintos y sostienen una variedad de fauna siirestre.
Aun si especies diferentes ocupan e1 mismo l-rábi-
tat, la competencia puede ser ligera o inexlstente pare
la mayor pafie, porque cada especie tiene su nicho,
que se refiere a qué come el animal, dónde y cuándo.
dónde se refugia y dónde anida. Competidores en apa-
riencia coexisten en el mismo hábitat, aunque en nichos
diferentes; por ejemplo, Ios picamaderos, que se ali-
mentan de insectos de la madera muefia, no coulpiten
con las aves qlle se alimentan de semillas. Muchas es-
pecies de aves canoras coexisten en los bosques por-
que se alimentan de insectos a diferentes alturas de 1os
árboles (figura 2-18). Los murciélagos y las golondrinas
se alimentan de insectos voladores, pero no compiten
porque aquéllos comen de noche y éstas de día.
Suele haber competencia entre especies cuando
se superponen hábitats o nichos. Si dos especies com-
piten directamente en todos los aspectos, como a veces
ocurre cuando se introduce alguna de otro continente,
por io regular una de las dos perece: tal es el principio
de exclusión competitiua.
Todos los vegetales verdes necesitan agua, nu-
trientes y luz, y cuando crecen en el mismo lugar, una
puede eliminar por competencia a las otras (por eso es
una lucha constante mantener las flores y las plantas 1i-
bres del avance de las malas hierbas). En cambio, es-
pecies diferentes de plantas también se adaptan v
especializan a sus condiciones particulares. Así, cada es-
pecie es capaz de vencer a la competencia sí las condi-
ciones son las adecuadas. Los mismos conceptos son
válidos paru las especies de los sistemas acuáticos dul-
ces y marinos.
Factores abióticos
Pasemos ahora al lado abiótico de los ecosistemas. Co-
mo dijimos, el ambiente comprende la acción recíproca
de muchos agentes físicos y químicos, o factores abió-
ticos, de los que los principaies son el régimen de llu-
vias (monto y distribución anual y humedad del suelo).
temperatura (extremos de frío o calor, 1o misnto que el
promedio), luz, viento, nutrientes quírnicos. pH (aci-
dez), salinidad e incendios. En los sistemas acuáticos.
los factores clave son la salinidad (agua dr-rlce o sali¡¡'.
1a temperatura, los nutrientes quífiricos. la terrurr oel
.-:-'37
 oui
:
a
.Q
o ¿n
c
c)
C
.O
(ú Blackburn
M
c
E
CÚ
0)
E
P20
FIGTIRA 2-18
Cinco especies cle cun'ucas de Arnérica de1 Norte reducen 1a
en niveles clif'erentes y paftes distintas de 1os árboles.
sLrelo (rocoso o arenoso), la profr-rnclidad y la turbiedad
clcl agr-ra (que cletermina cuánta luz llega al fondo) y las
corrientes. El grado al que cacla f¿rctor está presente o
no y en qué medicla afecta intensamente 1a capacidacl
cle sobrer.ivir de los organismos, si bien cacla uno influ-
le en forma clistinta en cada especie. Veremos qlie es-
ta cliferencia de respuesta a los f¿rctores ambientales
cletermina qr-ré especies ocupan o no cierta región o
rirea. A sll vez, qué organismos sobreviven y cuáles no
cleflne al naturaleza cle cada ecosistelna.
Punto óptfurur, uorlas de tensión y límites de tole-
rancia. En cualquier estudio ecológico, una obsela-
cirin fnnclamental es qué especies cliferentes prosperctn
c¡t condiciones distintc¿s. Este principio se aplica a todos
-,.)< ,seres vivos, vegetales y animales. Algunos sollrevi-
'. cn cloncle hay mucha humedad; otros, en lo relativa-
::intL' seco. AlÉaunos crecen en e1 calor; otros fltncionan
:::ior en situaciones rnás fiías. llnos toleran temperatu-
r.i- .1c con¡aelación; otros no. Algunos requieren sol bri-
-.,.:--:c: otro.s. tnejor 1a sombra. Los sistemas acuáticos
- :: .ie 3sLlas cllllces o salinas, cada uno con sus respec-
-:)(-((\ \ utfos C,rganiSmOs.
I.rs estltclios cle laboratorio confirman sin dtidas el
-.:,1:' .rc que 1as especies están mejor adaptadas a sus
- ::-:r-: ,res pecnliales. En 1os experimentos, se crían
?§.sr PRIMERA PARTE / Los ecosistemas y su funcionamiento
Curruca de
Cabo Mayo
Curruca de
cuello negro
Curruca de cola
amarilla
(Forma de Audubon: del oeste)
competencia entre ellas a1 alimentarse
organismos en condiciones controladas en las que varía
un factor en tanto que 1os demás se mantienen cons-
tantes. Los resultados demllestran qlle cada factor tiene
Lln punto óptimo, cierto nivel al que los organismos
funcionan mejor. A niveles superiores o inferiores sr-t
desempeño mengua, y en los extremos quizá no sobre-
vivan. La figura 2-l) muestra gráficamente el concepto.
Ahí, la temperatufa aparece como variable, pero ia no-
ción abarca a cualquier factor abiótico que pueda ser
probado.
El punto al que ocurre la mejor respuesta es,
pues, el punto óptimo, pero dado que suele encontrar-
se en un intervalo de varios grados, es cornírn b<¿b1ar de
margen óptimo. Además, 1a variación total que permite
cualquier crecimiento recibe el nombre de margen de
toletan]icia, y sus puntos extremos se denominan lími-
tes de tolerancia. Entre el margen óptimo y el límite
superior o inferior de tolerancia hay zonas de tensión;
es deciq conforme el factor se aparta en un sentido u
otro del margen óptimo, los organismos sufren mayor
tensión hasta que, al cfltzar al límite, ya no logran so-
brevivir.
Desde 1uego, no se han probado todos los facto-
res con todas las especies; pero la congruencia de las
observaciones nos lleva a concluir que un principio
biológico fundamental es el sigr-riente: Toclas las especies
 .tiliiltclles ! uegetales) tienen un nxargen ()ptimo, zonas
.le Íensión.y límites de tolerancia ert relación cott cctda
.inct de los Jactores abióticos.
Est¿r 1ínea de experimentación demuestra tarnbien
¡ne r-arían las características de las especies en cuanto
.rl nromento en e1 que se encLlentran cl punto óptimo y
-,¡s límites cle tolerancia; por ejernplo, ia que sería un¿r
.rntidad óptima de agua para Llna especie llcge I opri-
:.nir a otra y a callsar la muerte a alguna más. Ciertos ve-
getales no tolerzrn temperatr.lrzrs de congelación; otros
.ot¡reviven si éstas no son intensas; otros más necesitan
'. :rLias semanas cle estas temper:rturas para completar stt
:iclo vita1. Cierlas especies tienen un m¿lrgen lnuy am-
:¡lio de tolerancia. en tanto que ei de otras es bastante
c:Irecho. Puesto que el purnto óptimo y 1os 1ímites cle
.,¡ier¿rncia suelen vari¿rr entre 1as especies, también 11e-
jr a 1-raber mucha superposición en tales trrárgenes.
E1 concepto de tolerancia no sólo afecta eI creci-
rliiento de indir.idnos, puesto qlle en la mecliclzr en qlle
.n salud y fuerza influyen en 1a reproclucción y 1:r so-
:rler.ivencia c1e 1a siguiente generación, también atañe a
.:r población. La densidad de población (1os individuos
por r,rnidad de área) de 1a cspecie seni ttr:tr-ol sr toclas
las condiciones son óptimas, pero disrttir-trir'Í si r-Ln lltc-
tor o más se zrpartan cle este ptlnto. ¿PLtetlc LL\lc(l a()-
menzar a relacionar lo :rntet'ictr con la erirtrt'lri.t ilc
ecotonos, ia superposicií¡n cie ccosistetnes o i¡ri¡rll:i'
según explic:rrnos al principio?
Ley de los f,acterres liftdtarrtes. Cacla factol ebióti.,,
tiene su punto írptimo y slrs 1ímites cle tolerancie. Dc
ahí se entiencle que cualquier flLctor fnera cle1 marg.rl
óptimo c¿rusarít tensicin y limitará e1 crecir¡iento. 1a re
proc|-rcciírn c inchtscr 1a solrrevivencia cle la poblacicirl.
El agente que obstacrlrliza el crecimiento se ll¿ima fac-
tor lirnitante, y e1 enr-rnciac1r¡ anterior es 1a ley de los
factores limitantes.
No olr,ide clue el f¿rctor lin-ritantc puede scr t¿Lm-
bién un problema cle "clemasiado", y no só1o de "urr-i1-
poco"; por ejemplct, las plantas se llegan a tensar o mo-
rir nc¡ nacl¿r mírs por falta de ¿llll1¿t () fet'tilizrntcs, sin,,
tarlbién por exceso. peligro cornitn entre los jarclinelos
principiantcs. Obser-v'e tarnl¡ién qr-re el factor linitantc
puecle carnbiar cle un momento a otro; así, en la misntlt

FIGTIR{ 2-1.9
Punto óptimo
Illr1, ¡1¡ pttnto í)ptimo p:rra toclcr
fáctor partlcipente en el
crecin'ricnto, la reproclr.tcci<ln 1,
la scfrlcvivenci¿r. Pot' arriba
v al¡ajo cle ese punto aullenta
la tensicin hasta quc la
scfrrevivencie sc vttelve
irnf,rsil¡lr .ll ( tltzet l,,. ltrnilr'.
c1c tolerancia. El cspacio entle
Io. lillitcr infrri, ,r' ) sL¡pcr'iol (\
o c1 nrargen cle tolcrancie. Los
C
,9 pr-rntos en los c¡re ocru'rcn el
E
'O óptitro, 1as zonas cle tensión y
0)
O los lín-rites cle t<¡lel'rncia son
CJ
E rlilt.rrnlcr r ¡n t :td:t csf ct it \
o están en fi-rnción cle ia
E
Í
= composición gcnética v la
variabilidad en su pobl:rci<1rn. Le
cornposiclon genética es ll base
tic I:r atlaptlr lr'rn ,1. ¡rt ¡.pt, ir'
a su lnedio. Los indiviclr-Los rrcr
só1o son más robustos en cl
punto ópti1-no. sino clue telttlriÉr't
son mhs nlltr)erosos.

2 / Ecosistemas: unidades con sostenibilidaC =-.-.39