Universidad de Cundinamarca

Ingeniería agronómica
Facatativá
Ritmos circadianos

Elkin Andrés Hernández Pérez, Mario Andrés Rodríguez Trujillo

Objetivo: Comprender los mecanismos genéticos que regulan el funcionamiento de los

ritmos circadianos de las plantas.

Historia

Jean Jacques Dortous de Mairan (Béziers, 1678-París, 1771) Astrónomo, medico,

Geologo, Físico, matemático y botánico francés. Llevó a cabo investigaciones sobre los
movimientos de la Tierra y la Luna y sobre la refracción atmosférica. Quien realizó el
primer estudio sobre la variación fisiológica diaria, al observar que la hojas heliotropa
(mimosa púdica) se abrían y cerraban cíclicamente entre el día y la noche; de Mairan se
sorprendió porque el ritmo de apertura y cierre de las hojas persistió de forma invariable
al colocar la planta en un lugar oscuro (armario); con posterioridad, se hicieron otras
observaciones en plantas y animales que apoyaron el concepto de que los ritmos
biológicos se generan internamente y se adaptan al ritmo ambiental que imponen los
movimientos astrofísicos. (Korf,2013). La conclusión de Mairan fue que existía un “reloj
interior” que regulaba la conducta del helitropo. Los resultados de experimento fueron
dados a conocer en la Real Academia de Ciencia en parís.

En 1832, el brillante botánico y Agrónomo genovés A. De Candolle repitió el

experimento De Mairan, donde descubrió que el ritmo de movimiento del heliotropo no
poseía exacto de 24 horas, son de 22-23 horas. En la década del 30, se funda la
primera sociedad científica dedicada al estudio de los ritmos biológicos. En 1958 otro
botánico alemán, Erwin Bünning, publico el libro “Die Physiologische Uhr” (el reloj
fisiológico), tiene lugar un acontecimiento transcendental, el smposio sobre los ritmos
biológicos considerados por mucho como el nacimiento de la cronobiología, como una
disciplina independiente, donde mucho científico y botánicos han seguido eso estudios.
(Cardinali, 1994)

Definición: Las plantas presentan una manifestación de un proceso o ciclo biológico a

lo largo del tiempo que oscilan alternativamente con fases de alta y baja actividad con
una periodicidad de aproximadamente de unas 24 horas, conocidos como ritmos
circadianos (del latín circa diem, que significa «aproximadamente un día»,).

Además del movimiento de las hojas se han observado muchos fenómenos rítmicos en
las plantas superiores, tales como los movimientos de pétalos, las tasas de crecimiento
de varios órganos, la concentración de pigmentos y hormonas, la apertura y cierre de
estomas, la descarga de aromas de las flores, momentos de división celular, las
actividades metabólicas (por ejemplo, la fotosíntesis y respiración) e incluso el volumen
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del núcleo. Muchas plantas presentan un ritmo en la sensibilidad a factores ambientales
como la luz y temperatura. Algunas especies florecen o crecen bien solo cuando las
temperaturas durante la parte del ciclo normalmente ocurren en la noche (noche
subjetiva) son menores que las temperaturas durante el día subjetiva. La luz dada
durante la noche subjetiva puede inhibir algunas respuestas. Por tanto, el reloj ajusta el
metabolismo de la planta para hacerlo coincidir con su ambiente cíclico. ( Salisbury &
Cleon W, 2006)

Algunos insectos presentan ritmos dignos de estudio. El momento del día en el que una
Drosophila adulta emerge del capullo (eclosión) sigue un ritmo circadiano y un ejemplo
muy estudiado, al igual que las actividades de la cucaracha. También se ha estudiado la
actividad o ciclos de repetición en aves y rodadores.

De igual manera se ha descrito que el crecimiento del hipocotilo de Arabidopsis thaliana

(L.) Heynh, la especie modelo en biología molecular vegetal, muestra ritmos circadianos
(Fig. 1) En A se muestran fotogramas de una plántula crecida previamente durante 3
días en ciclos de luz/oscuridad (12h:12h) y después colocada en luz continua de baja
intensidad. Se muestran fotogramas de las primeras 24 horas en luz continúa tomadas
cada 3 horas. En B se muestra la posición relativa en píxeles de distintos órganos de la
plántula mostrada en A, tales como el extremo de la raíz o el hipocotilo durante 60
horas en luz continua. El movimiento de un cotiledón se obtiene restando la posición del
extremo del cotiledón a la posición del hipocotilo.

Figura 1. Ritmos circadianos en el crecimiento de una plántula de Arabidopsis.

Fuente: Carre, 2002
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Funciones:

El estudio del ritmo debe hacerse en condiciones ambientales absolutamente

constantes, ya que las variaciones externas, especialmente de luz y temperatura,
modifican el comportamiento del oscilador endógeno.

La oscilación rítmica en condiciones constantes se denomina «oscilación libre» (free-

running), ya que su naturaleza endogena de los ritmos circadianos siguiere que están
gobernadas por un marcador interno llamado oscilador. El oscilador interno esta
acoplado una gran variedad de procesos fisiológicos.

Una característica que presenta el oscilador es que no se ve afectado por la

temperatura, lo que permite al reloj funcionar correctamente en una gran variedad de
estaciones y condiciones climáticas. Se dice que el reloj muestra una compensación
de temperatura.

El «período» real, es decir, el tiempo que tarda en repetirse la misma posición, que en
los ritmos circadianos es próximo a las 24 horas (oscila entre 21-28 h, por lo general).
También es un ritmo es el tiempo que transcurre entre dos picos sucesivos, se
considera que el control ha de ser endógeno y como ritmo continuo en ausencia de
factores de control externo. Este período se mantiene relativamente fijo con los cambios
ambientales. (TALÓN, 2008)

Mucho más variable es la «amplitud» del ritmo, o margen de variación de la respuesta

observada, que puede modificarse según las condiciones externas y no refleja, en
realidad, el comportamiento del oscilador. (Taiz & Zeiger, 2007)

Ciertas señales externas son capaces de modificar la «fase» del ritmo, es decir, el
estado de la oscilación en un momento dado. Así, un pulso de luz o temperatura puede
adelantar o retrasar la fase (Fig.2), de modo similar a como adelantamos y retrasamos
la hora de un reloj moviendo sus manecillas.
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Figura 2. Diagrama que muestra los cambios de fase de un ritmo originados por
pulsos de luz aplicados en distintos momentos (CT 6-24) de una oscilación
circadiana libre (Adaptado de Sweeney, B. M. 1987. En: Rhythmic Phenomena in
Plants. Academic Press, Inc., 23

Esta señal externa que cambia la fase es un «sincronizador» (zeitgeber). Con la

aplicación repetitiva de señales sincronizadoras se puede «arrastrar» (entrainement) un
ritmo a una periodicidad deseada (24 horas exactas, por ejemplo). La luz es un fuerte
modulador de ritmos tanto en plantas como en animales. Aunque los ritmos circadianos
que persisten en las condiciones controladas del laboratorio son una o más horas más
largos o más cortos que las 24 horas, en la naturaleza los periodos tienden a acercarse
a las 24 horas debido a la coordinación de los efectos de la luz, conocidos modificación
o sincronización. Tanto la luz del rojo como la azul son efectivas en la sincronización. El
efecto de luz rojo es fotorreversible por la luz del rojo lejano, indicativo del fitrocomo; el
efecto de luz esta mediado por el o los fotorreceptores (es) de la luz azul.

Espectro de los ritmos biológicos

Existen muchos ritmos y varias formas de clasificarlos, donde cada clasificación aporta
algunas claves. Quizás la clasificación más lógica sea basada en la duración del
periodo (o frecuencia, que es el número de ciclos por intervalos de tiempo unidad, es
decir, la inversa del periodo). La tabla 1 muestras ejemplos de ritmos utradianos
(periodo menor de 20 horas,) circadianos (20 a 28 horas) e infradianos (mayor de 28
horas). Los ritmos también pueden clasificarse en función de si se adaptan a algún ciclo
natural del entorno.
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Tabla 1 tipos de ritmos, periodos y ejemplos de plantas vasculares, hongos, algas

y algunos otros organismo que presentan estos ritmos.

Fuente: salisbury, 2006 ;adaptado por koukkari y warde (1895)

La mayoría de los ritmos ultradianos no coinciden con los ciclos del entorno. Los
movimientos circunnutación del sistema aéreo proporcionan un buen ejemplo de un
ritmo untradiano en plantas. En muchas plantas existen movimientos rápidos de las
hojas y raíces con periodos de 4 a 5 minutos,15 minutos. Unos de los ritmos ultradianos
más cortos es el batido de flagelos y cilios, unos 200 batidos por segundo.

Algunos ritmos infradianos conocidos no coinciden con los ciclos ambientales y

muchos de ellos son sensibles a la temperatura. Crecimiento de hongo, la formación de
gemetangios y la esporulación son buenos ejemplos, pero la formación de conidios en
neurospora crassa es un típico ritmo circadiano

Se conocen algunos ciclos de varios años, a los que denomina infranuales. La

floración de varias especies de bambú con un periodo de 30 a 40 años o más. Una
especie de bambú en la china llamada Phyllos-tachys bambusoides, presentan ciclos
de 120 años en desprendimiento de semillas, con una floración sincronizado de
miembros de la especie muy separados entre si.
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Aplicaciones

La aplicación de un pulso de luz a hojas o folíolos que oscilan libremente en oscuridad

constante puede adelantar o retrasar la fase del ritmo, dependiendo de la magnitud del
pulso y del momento de su aplicación. En algunas especies, como R. pseudoacaciao S.
saman, el sistema es muy sensible y una irradiación de 5 ó 15 minutos de luz roja
puede adelantar o retrasar la fase del ritmo hasta 10-12 horas. El efecto es revertido por
la irradiación de luz roja lejana. Los fotorreceptores implicados son los fitocromos, a
través de una respuesta fotorreversible de flujo bajo. En dichas especies, la luz azul
también desencadena cambios de fase, aunque se precisan irradiaciones prolongadas
y la magnitud del cambio es menor. En otros casos, como el movimiento de los pétalos
de Kalanchöe, el cambio de fase inducido por la luz blanca o roja requiere también
irradiaciones prolongadas (2 h de irradiación, por ejemplo). La acción de la luz, vía
fitocromo, en los movimientos rítmicos y nictinásticos parece depender de la
concentración.

La acción de la luz, vía fitocromo, en los movimientos rítmicos y nictinásticos parece

depender de la concentración de Ca2+ intracelular. Así, aplicaciones exógenas de este
ion o de un ionóforo específico de él producen el mismo efecto que la luz roja, mientras
que la eliminación del Ca 2+ con quelantes o bloqueadores de canales del Ca 2+ provoca
la desaparición del ritmo y la inhibición del cierre nictinástico. La fase del movimiento
rítmico foliar también puede modificarse mediante pulsos de temperatura, aunque el
efecto de la temperatura es inferior al de la luz.

Conocemos varios ritmos circadianos de hongos, uno de ellos es el ritmo en la

formación de conidios (esporas asexuales) en Neurospora crass. Una serie de bandas
oscuras, una por día, aparece en los micelios que crecen sobre agar, de un extremo a
otro de un tubo de cultivo largo.

Mecanismo del oscilador

La energía luminosa y térmica es transmitida al denominado oscilador central del reloj

que, en última instancia, es el encargado de mantener la periodicidad temporal, lo que
le convierte en el componente más interesante de este mecanismo biológico. En todos
estos sistemas se postula que el oscilador está compuesto por componentes positivos,
proteínas que regulan e inducen la expresión de otras proteínas (componentes
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negativos) las cuales, a su vez, reprimen a los elementos positivos, originándose un
bucle de retroalimentación (Fig. 3).

En plantas solo recientemente se ha comenzado a identificar posibles componentes del

oscilador central en Arabidopsis, y aún de muchas de las proteínas identificadas no se
dispone de pruebas inequívocas que demuestren su función como componentes del
mecanismo del oscilador. Las dos primeras proteínas que fueron señaladas como
posibles componentes de reloj circadiano en plantas fueron CCA-1 y LHY, proteínas
homólogas entre sí que tienen como característica poseer un dominio de unión al ADN
tipo c-myb (Carre y Kim, 2002).

La sobrexpresión de los genes correspondiente (CCA-1 y LHY) provoca arritmicidad en

todos los procesos circadianos estudiados hasta el momento. Además, se han
identificado mutantes nulos de los genes CCA-1 y LHY1 (es decir, plantas mutantes que
carecen de las proteínas CCA-1 y LHY1), y se ha observado que los dobles mutantes
cca1 lhy1 presentan periodos más cortos en la ritmicidad de diversos genes controlados
por el reloj, indicando que LHY y CCA1 son componentes del oscilador central
(Mizoguchi et al., 2002).

El primer gen de plantas que se demostró que codificaba para un componente negativo
del oscilador central fue TOC1, ya que se ha descrito que las plantas mutantes para
este gen muestran periodos significativamente más cortos en todos los ritmos
circadianos estudiados, siendo la proteína codificada por este gen un nuevo tipo de
proteína reguladora, nunca antes descrita en plantas (Strayer et al., 2000).
Recientemente se ha propuesto la existencia de una regulación recíproca entre TOC1 y
CCA1/LHY en el reloj de Arabidopsis. TOC1 parece participar en la regulación positiva
de la expresión de CCA1 y LHY mientras que LHY y CCA1 regulan de forma negativa
TOC1, uniéndose a la secuencia promotora de TOC1, lo cual indicaría que son
componentes del oscilador central de las plantas (Alabadi et al., 2001).

Representación esquemática del sistema circadiano en plantas. La energía luminosa

del exterior es percibida por fotorreceptores como Fitocromos (PHY) y Criptocromos
(CRY), si bien se desconoce el receptor de temperatura de las plantas. La información
del exterior es transmitida al oscilador central que es el encargado de medir la longitud
del periodo de diversos procesos como los que se destacan en amarillo (tiempo de
floración, movimiento de las plantas, etc.) a través del control de los procesos indicados
en azul (control de la expresión génica).
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Figura 3. Representación esquemática del sistema circadiano en plantas Fuente:

Carre, 2002

Salida de la información desde el oscilador central

Mutaciones que afectan al gen adagio3 (también llamado fkf1), provoca alteraciones en
los ritmos circadianos, así como un retraso muy significativo en el tiempo del proceso
de la floración (Fig. 4). Algunos otros mutantes de genes que codifican para
componentes del reloj biológico también provocan alteraciones en el tiempo de
floración.

Figura 4Tiempo de floración de plantas de Arabidopsis mutantes de los genes

adagio. L Carre, 2002
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A pesar de que los ritmos circadianos fueron identificados por primera vez en las
plantas, y que también fue en plantas donde se demostró que los ritmos circadianos
están generados por el denominado reloj endógeno, aún no se conoce con suficiente
detalle este mecanismo que resulta clave en la biología celular, así como en la fisiología
y la reproducción de las plantas.

Bibliografía
Alabadi, D., Oyama, T., Yanovsky, M.J., Harmon, F.G., Mas, P. y Kay, S.A. 2001. Reciprocal
regulation between TOC1 and LHY/CCA1 within the Arabidopsis circadian clock.
Science. 293: 880-883
Carre, I.A. y Kim, J.Y. 2002. MYB transcription factors in the Arabidopsis circadian clock. J Exp
Bot. 53:1551-1557.
Mizoguchi, T., Wheatley, K., Hanzawa, Y., Wright, L., Mizoguchi, M., Song, H.R., Carre, I.A. y
Coupland G. 2002. LHY and
CCA1 are partially redundant genes required to maintain circadian rhythms in Arabidopsis. Dev.
Cell 2: 629-641.
Korf H-W, von Gall C 2013. Circadian Physiology. New York, NY: Springer New York;
Daniel P Cardinali; Juan J Jordá Catalá; Emilio J Sánchez Barceló. 1994 Introducción a la
cronobiología: fisiología de los ritmos biológicos Universidad de
Cantabria.tomado:ttps://books.google.com.co/booksid=W4ANwRDEtA0C&pg=PA17&d
q=ritmos+circadianos+fisiologia+vegetal&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwjzvpaZ4qzdAhU
DmlkKHdNZBgoQ6AEIOjAD#v=onepage&q=ritmos%20circadianos%20fisiologia
%20vegetal&f=false

http://www.exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Cicadianos.pdf

Salisbury, F., & Cleon W, R. (2006). El reloj biologico y ritmo de la vida. En Fisiología de las
plantas: Desarrollo de las plantas y fisiología ambiental (Vol. 3, págs. 720-723). Madrid:
International Thomson.
Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). El Fitrocomo al control de la luz del desarrollo vegetal. En
Fisiologia vegetal (pág. 709). Universita Jaume I.
TALÓN, J. A.-B. (2008). Movimientos de las plantas: MOVIMIENTOS RÍTMICOS. En
FUNDAMENTOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL (págs. 493-492). Barcelona, España:
McGraw-Hill Interamericana.