TOMATE

J.M. Kinet y M.M. Peet. Laboratorio de Citogenética, Departamento de Biología, Universidad Católica de
Lovaina, Dirección Cruz del Sur, 5 casilla 13, B 1348 Louvain-la-Neuve, Bélgica; Departamento de Ciencias
de Horticultura, Box 7609, Universidad Estatal de Carolina del Norte, Raleigh, Carolina del Norte 27695-
7609, EE. UU.

…una fruta que se trata casi universalmente como una planta vegetal y perenne que se
cultiva casi universalmente como una planta anual (Rick, 1978).

Ningún cultivo hortícola ha recibido más atención y estudio detallado que el vegetal más
popular y mimado: el tomate. Es un cultivo modelo para muchos estudios experimentales y el
conocimiento y la información recopilada a partir de estos estudios han contribuido a las mejoras
dramáticas en la producción que se han producido durante este siglo (Tigchelaar y Foley, 1991).

El tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) Es un miembro de las solanáceas, originado en la

llanura costera occidental de América del Sur, que se extiende desde Ecuador hasta Chile. En
tiempos precolombinos, el tomate aparentemente no era conocido por los indios sudamericanos ya
que no existe un nombre para él en sus idiomas; no hay tradición ni restos arqueológicos en la
región andina (Rick, 1978; Harlan, 1992). La domesticación tuvo lugar en México, donde se
desconocen los verdaderos tomates silvestres, pero los tomates silvestres son comunes en el sur del
país (Harlan, 1992). El tomate se introdujo por primera vez en Europa a mediados del siglo XVI
(Rick, 1978; Kalloo, 1991). Una introducción temprana probablemente fue amarilla, ya que se
llamó 'pomodoro' (manzana dorada) en Italia. Debido a que pertenece a la familia de las solanáceas,
el tomate a veces se considera venenoso, lo que ralentiza la aceptación y recientemente se convirtió
en un cultivo alimenticio importante. El tomate es ahora uno de los vegetales más populares y uno
de los cultivos frutales más importantes. En 1993, la producción mundial de tomate fue de 70
millones de toneladas métricas, superando a las bananas, las frutas pomáceas, las naranjas y las
uvas (FAO, 1994).

Actualmente, se cultivan dos tipos principales de tomate. (i) El determinado o el tomate

'indeterminado' se usa principalmente para alimentos procesados y es el tipo comercial al aire libre
más importante en los Estados Unidos. Tiene un período de floración limitado por un tiempo
seguido de un período de desarrollo de la fruta. (ii) El tomate indeterminado o "vid", ampliamente
utilizado para la producción de frutas frescas en invernaderos y huertos familiares, produce
inflorescencias y flores continuamente a lo largo de la vida de la planta. Como resultado, el
rendimiento total de los cultivares indeterminados generalmente no se ve afectado por el inicio de
las flores.

Además de su importancia económica, el tomate es un material de investigación ideal para

investigaciones en genética fisiológica, celular, bioquímica y molecular. Es fácil de cultivar, tiene
un ciclo de vida corto y es susceptible a variadas manipulaciones hortícolas, incluidos injertos o
cortes. Varios tipos de explantes se pueden cultivar in vitro y la regeneración de plantas es posible,
lo que permite el desarrollo de procedimientos de transformación (Hille et al., 1989).

Se han descrito y asignado una gran cantidad de genes a ubicaciones específicas entre los 12
cromosomas. Numerosos mutantes unigénicos están disponibles. En las últimas décadas, estos
mutantes han comenzado a jugar un papel importante en los estudios fisiológicos (Sawhney, 1992,
Koornneef et al., 1993; Gray et al., 1994) que aumentará aún más su conocimiento de sus defectos
bioquímicos.

GERMINACIÓN DE SEMILLAS

La germinación del tomate está fuertemente influenciada por la temperatura. Las

temperaturas óptimas oscilan entre 18 y 24ºC (Wittwer y Aung, 1969) y el mínimo es de
aproximadamente 8 - 11ºC (Picken et al., 1986). Sin embargo, hay una marcada variación en la
respuesta de la temperatura (Kemp, 1968), a temperaturas superiores al óptimo, particularmente a
35 °C o más (Berry, 1969). La germinación tardía y la reducción de la uniformidad de la
emergencia en condiciones de temperatura subpolar pueden afectar el éxito de los cultivos de
tomate, ya que la mayoría son de siembra directa.

Aunque los tomates germinarán en la oscuridad, el fitocromo ha estado implicado en el

proceso de germinación (Mancinelli et al., 1966). La luz roja lejana (FR) inhibe la germinación y
los efectos de FR pueden revertirse con rojo (R). La presencia de P fr en la semilla es, por lo tanto,
un requisito previo para la germinación; Este fenómeno podría surgir a partir de productos
intermedios acumulados durante la deshidratación de la semilla o como resultado de la hidratación.
Semillas de mutante aurea (au) tiene fitocromo específica mutante I (Koornneef et al., 1992), han
reducida la capacidad de germinación que se ve reforzada por R (Georghiou y Kendrick, 1991)
también indica que el fitocromo está implicada en el control del proceso de germinación en tomate.
El efecto inhibidor de la luz depende de otros parámetros ambientales, especialmente la
temperatura y el cultivar (Picken et al., 1986).

Aplicaciones exógenas de reguladores del crecimiento, a saber, giberelinas (GA) y auxinas,

germinación de semillas (Picken et al., 1986). El papel de las GA está respaldado por la
observación de que el mutante enano gib-1 (denotado como ga-1 en los primeros documentos), en
el que la biosíntesis de GA está inhibida (Bensen y Zeevaart, 1990), no puede germinar sin la
aplicación de GA exógena (Koornneef et al., 1990). Los resultados del tratamiento GA en el
debilitamiento de endospermo debido a la degradación de las paredes celulares de mannan-rich
inducidos por GA endo-β-mannanase, antes de la radícula saliente (Groot y Karssen, 1987; Groot
et al., 1988). También se requiere GA para reiniciar la actividad del ciclo celular durante la
irradiación, como lo demuestran Liu et al. (1994) que sugiere que la replicación nuclear y el
debilitamiento del endospermo podrían ser paralelos a cualquier relación causal. Por el contrario,
las aplicaciones exógenas de ácido abscísico (ABA), a bajas concentraciones, inhibieron la
germinación sin afectar la activación del ciclo celular (Liu et al., 1994). El efecto primario de ABA
podría ser la inhibición de la expresión de las enzimas responsables del debilitamiento de la pared
celular (Liptay y Schopfer, 1983).

En el tomate cultivado, las semillas se consideran inactivas. Sin embargo, estudios sobre la
tasa de germinación, el efecto de la cosecha de tiempo de intervalo entre y siembra, vivíparo en
fruta demasiado madura, etc., usando los mutantes sitiens ABA deficientes (sit) y flacca (fcl)
sugieren que la de tipo salvaje es Ligeramente inactivo en comparación con los mutantes (Weyers,
1985, Groot y Karssen, 1992). Estos experimentos también indican que ABA juega un papel en la
latencia de la semilla del tomate.
CRECIMIENTO VEGETATIVO

En un sentido estricto, la fase vegetativa generalmente ocurre cuando el cultivar se cultiva,

cuando la tercera hoja se está expandiendo. Esto es dentro de las 3 semanas posteriores a la
expansión del cotiledón (Hurd y Cooper, 1970). Por lo general, solo se producen entre seis y 11
hojas por debajo de la primera inflorescencia (Picken et al., 1985); son alternas con 2/5 de
phyllotaxy. Si se producen muy pocas hojas antes de la iniciación floral, la asimilación puede ser
insuficiente para favorecer el desarrollo de flores y frutos. En tomates determinados, solo dos o tres
inflorescencias, separadas por una o más hojas, generalmente se producen en el tallo principal,
mientras que, en tipos indeterminados, las inflorescencias son generalmente frecuentes. El hábito
de crecimiento indeterminado depende de la actividad del gen de auto-podación (Sp); el recesivo
alelo sp que confiere el fenotipo determinado (Rick y Butler, 1956). La expresión de sp es
modificada por otros genes e incluso reprimida por el gen recesivo sin articulaciones (j) (Emery y
Munger, 1970), que causa el desarrollo de las inflorescencias frondosas y previene la formación de
la capa de abscisión del pedicelo de las flores (Rick y Butler, 1956).

En los tomates indeterminados, el crecimiento vegetativo y el desarrollo reproductivo se

producen de forma concomitante durante la mayor parte de la vida de la planta. Una fuerte
competencia entre el desarrollo de hojas y los meristemos apicales influye y condiciona tanto la
precocidad de la cosecha como el rendimiento total. Alta disponibilidad de asimilados en
condiciones de mucha luz estimula la actividad del meristemo y el crecimiento de la hoja (Hussey,
1963a), pero cuando las plantas tienen una fuente limitada (bajo altas temperaturas o poca luz) el
crecimiento de la hoja joven se ve favorecido a expensas del desarrollo apical. Este efecto es
contrarrestado por la eliminación continua de hojas jóvenes (Hussey, 1963b, Kinet 1977b).

El crecimiento vegetativo en el tomate requiere ambientes fluctuantes. La luz continua tiene

varios efectos perjudiciales, induciendo la clorosis de las hojas, la hipertrofia de las células en
empalizada, la alteración de la ultra estructura de los plástidios, la desaparición de los granos de
almidón, etc. (Descomps y Deroche, 1973). Si la temperatura fluctúa con un cambio diario
suficientemente amplio, se suprime la influencia perjudicial de la luz continua (Hillman, 1956).

Cuando se mantienen las mismas condiciones de cultivo, el ritmo plastocrónico, es decir, el

intervalo de tiempo en que se inician las hojas, es constante (Calvert, 1959; Kinet, 1977a; Picken et
al., 1986) a pesar del hecho de que la planta está progresando a través de variadas etapas de
desarrollo. Sin embargo, la velocidad de inicio de la hoja aumenta con la irradiancia diaria (figura
6.1) y la temperatura.

El efecto de la irradiancia diaria sobre el alargamiento del tallo es complejo (Picken et al.,
1986). En condiciones de luz subóptima, la reducción integral diaria de luz aumenta la altura de la
planta (Hurd y Thornley, 1974), pero cuando las irradiancias diarias son muy bajas, el alargamiento
del tallo disminuye por una mayor disminución de la intensidad de la luz (Kinet, 1977a). Los
efectos inconsistentes de la duración del día sobre el alargamiento del tallo (Picken et al., 1986)
probablemente sean el resultado de las interacciones con la irradiancia, lo que afecta la integral de
la luz diaria. El crecimiento del sistema de raíces se estimula en relación con el crecimiento del
brote en una mayor irradiación; como resultado, se reduce la proporción de brotes: peso seco de la
raíz (Verkerk, 1955; Kristoffersen, 1963). A medida que aumenta la temperatura, también aumentan
la tasa de elongación del tallo (Calvert, 1964) y la relación de peso del tallo: raíz seca (Verkerk,
1955; Kristoffersen, 1963). Parece que las condiciones que inducen relaciones de brotes / raíces
más altas son más perjudiciales para el desarrollo reproductivo.

El efecto de las aplicaciones del regulador del crecimiento de las plantas sobre la duración de
la fase vegetativa no está claro (Atherton y Harris, 1986). Las diversas metodologías utilizadas para
tratar las plantas junto con los diferentes tiempos de aplicación pueden explicar las inconsistencias.

FLORACIÓN

LA ESTRUCTURA REPRODUCTIVA

La inflorescencia de tomate es una cime iniciada por el meristemo apical y que consiste en
un eje principal que lleva flores laterales sin brácteas. El crecimiento activo de la yema adyacente
en la axila de la última hoja desplazada desplaza la inflorescencia desde su posición terminal y
lleva la hoja subyacente hasta que ocupa una posición por encima de la inflorescencia que luego se
ve forzada a desarrollarse lateralmente (figura 6.2).