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MONOGRAFÍA
Metabolismo Nitrogenado
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En la atmósfera, el N molecular (N2), es muy abundante. Esta molécula es casi no reactiva o inerte
debido a su triple enlace que la estabiliza. Antes de poder ser utilizado por los animales, el N
atmosférico debe ser “fijado” mediante una cadena de reacciones. En primer lugar, el nitrógeno
debe ser reducido de N2 a NH3 (amoniaco) en un proceso llamado amonificación, llevado a cabo
por microorganismos y descargas eléctricas en la naturaleza. Posteriormente, el NH3 es oxidado a
nitritos y nitratos (NO2 - y NO4 =) por bacterias saprofitas, proceso llamado nitrificación.
En el suelo, estas formas oxidadas son “asimiladas” por los vegetales incorporando el N a
estructuras biológicas, los aminoácidos, proteínas y demás compuestos; de ésta manera este
elemento pasa a formar parte de la cadena alimentaria, en la cual el ser humano es un eslabón
más. El estudio del metabolismo de los compuestos nitrogenados dentro del organismo
comprende uno de los grandes temas de la Fisiología Vegetal. En esta guía nos ocuparemos en
forma práctica, por un lado, del metabolismo de las proteínas y los aminoácidos; y por otro del
metabolismo de nucleótidos.
CAPÍTULO I
ASIMILACIÓN DEL NITRÓGENO
1.1. Definición:
“La mayor parte de las plantas absorben nitrógeno existente en el suelo de forma fijada. Las
formas de nitrógeno que se encuentran a disposición de la planta pueden distribuirse en 4
grandes grupos: nitrógeno en forma de nitrato, nitrógeno en forma amoniacal, nitrógeno en
forma orgánica y nitrógeno molecular.” 1
Azcón Bieto2 argumenta sobre los dos procesos biológicos por los que el nitrógeno
inorgánico es convertido a nitrógeno orgánico son la fijación de nitrógeno molecular N2 y la
asimilación de nitrato. Aunque el gas dinitrogeno presente en la atmosfera constituye el
mayor reservorio de nitrógeno inorgánico disponible solo ciertos procariotas, en estado libre
o en asociación en algunas plantas, son capaces de fijar y asimilar dicha forma de nitrógeno.
Según Bidwell3: “Las plantas son organismos autotróficos que pueden sintetizar sus
componentes moleculares orgánicos a partir de nutrientes inorgánicos obtenidos del medio
ambiente. Para muchos nutrientes minerales, este proceso involucra la absorción por las
raíces desde el suelo y la incorporación en compuestos orgánicos que son esenciales para el
crecimiento y desarrollo.” Fig.1
“Las raíces de la mayor parte de las plantas superiores absorben nitrógeno en forma de
nitrato NO3-. Sin embargo, el nitrógeno en esta forma no puede ser directamente empleado
por la planta, sino que debe ser reducido hasta amoniaco antes de que pueda ser
incorporado a los compuestos nitrogenados por la planta.” 4
Azcón Bieto2 sostiene que, en una primera reacción, el nitrato es reducido a nitrito por la
enzima nitrato reductasa (NR). Dicha reacción requiere dos electrones suministrados por
una molécula de piridinnucleotido reducido. El nitrito es reducido amonio por el nitrito
reductasa (NiR), en una reacción que requiere seis electrones donados por la ferrodoxina
reducida (Fdred). La reacción del nitrato a amonio consume, pues, un total de 8 electrones.
M. Devlin4 argumenta: “Se supone que el primer paso de la reducción del nitrato consiste en
la conversión de nitrato a nitrito NO 2. Esta suposición ha hallado un fuerte apoyo con la
identificación de nitrito en los tejidos vegetales y el aislamiento de una enzima capaz de
catalizar esta reducción, la nitratorreductasa, procede de hojas de soya y de cultivos
neurospora.”
Puesto que la formación de nitrito requiere transporte de 2 electrones al nitrato, se pensó
que la substancia intermedia siguiente debería ser un compuesto que requiera la
transferencia de dos electrones al nitrito. La secuencia de la reducción de nitrato en amonio
se realiza como sigue el número de oxidación figura bajo el nombre de cada compuesto. 4
Queda aún por aclarar si el nitrógeno ha de ser o no reducido a nivel de amonio antes de
poder reaccionar con los compuestos orgánicos de la planta. Sin embargo, se han
acumulado en el sentido de que el nitrógeno de la hidroxilamina, puede ser captado por
algunos compuestos orgánicos antes de su reducción a nivel de amonio. Al igual que con la
reducción y a la asimilación de nitrato, la asimilación de amoniaco depende, en parte, de la
abundancia de glúcidos existente en la planta. Fig. 2
Según Barceló Coll7, las plantas asimilan la mayor parte del nitrato absorbido por sus raíces
en compuestos orgánicos nitrogenados. La primera etapa de este proceso es la reducción de
nitrato a nitrito en el citoplasma. La enzima nitrato reductasa (NR) cataliza la siguiente
reacción:
NO3- + NAD (P) H + H+ NO2- + NAD (P)+ + H2O
ΔG = - 34.2 Kcal/mol; ΔE = 0.74 voltios
En la que se observa un gran cambio de energía libre bajo condiciones estándar, siendo una
reacción irreversible. La NR – NADPH está presente en las plantas superiores y en algas, las
formas NAD(P)H se encuentran en algas, hongos y plantas superiores y la forma específica
de NADPH se encuentra en hongos. En las hojas la NR es NADH dependiente, mientras que
en la raíz existen dos formas NADH y NADPH dependientes. El nitrato reductasa cataliza el
primer paso de la asimilación del nitrato en todos estos organismos, el cual parece ser el
proceso que limita la adquisición de N en la mayoría de los casos, siendo esta enzima
regulada por el NO3 - y la luz entre otros factores. 7
Dado que el nitrito formado es altamente reactivo, siendo un ión potencialmente tóxico, las
células vegetales lo transportan inmediatamente después de ser generado por la reducción
del nitrato desde el citoplasma a los cloroplastos en las hojas, y a los plastidios en las raíces.
En estas organelas la enzima nitrito reductasa reduce el nitrito a amonio, siendo la reacción
que cataliza:
NO2- + 6 Fdred + 8 H+ NH4+ + 6 Fdox + 2 H2O
NO2- + NADP + 8 H+ NH4+ + NADPH + 2 H20
Azcón Bieto5 sostiene que la absorción del NO3- en las plantas terrestres está mediada al
menos por tres sistemas de transporte que coexisten en las membranas plasmáticas de las
células radicales. Estos sistemas pueden ser divididos en dos clases, referidos como sistemas
de transporte de alta (STAA) y baja afinidad (STBA) por el NO 3- (baja y alta Km,
respectivamente). Por otra parte, los STAA pueden ser constitutivos (STAAC) o inducibles
(STAAI). Los STBA están involucrados en la absorción de altas concentraciones de NO 3- (>
0.2mM), mientras que los STAAI y los STAAC están saturados con una baja concentración de
NO3- externa (aproximadamente 100 μM). En raíces de cebada, la actividad de los STBA es
expresada sin una exposición previa al NO 3- y este sistema de transporte estaría regulado
negativamente por el nitrógeno acumulado en la planta.
En el estudio de Gil Martínez8 se encontró que la absorción del nitrato por la planta
disminuye a bajas temperaturas, en anaerobiosis y en presencia de inhibidores de la
respiración, lo que demuestra que es un proceso dependiente de energía metabólica. La
absorción del nitrato se caracteriza, además, porque muestra una típica cinética de
saturación, lo que indica que su transporte a través del plasmalema de las células de la raíz
es facilitado por una permeasa o proteína transportadora. Dicha permeasa se índice por la
presencia de nitrato. Muchas especies vegetales muestran dos sistemas de absorción de
nitrato.
1.3.La reducción del nitrato a amonio tiene lugar mediante dos reacciones consecutivas.
En el estudio de Azcón Bieto 2 se encontró que, en primer lugar, el nitrato es reducido a nitrito
por la enzima reductasa (NR). Dicha reacción consume dos electrones suministrados por una
molécula de piridín-nucleótido reducido. Seguidamente, el nitrito es reducido a amonio por
la nitritoreductasa (NiR) en una reacción que requiere seis electrones donados por la
ferredoxina (Fd) reducido. El poder reductor requerido se genera en las reacciones lumínicas
de la fotosíntesis o en la glucólisis y respiración.
El poder reductor para la reducción del nitrato en algas y plantas superiores es suministrado
por piridín-nucleótidos reducidos, siendo NADH la forma más común. Algunas plantas, como
la cebada, poseen dos isoformas de usar tanto NADH como NADPH como donador de
electrones. La NR se localiza en el citosol, aunque en algunas especies se ha descrito que
parte de la enzima también se puede encontrar unida débilmente al plasmalema o a la
membrana externa del cloroplasto. 2
La NR es un homodímero con una masa molecular de 200-230 kDa. Cada una de las dos
subunidades (100-115kDa) contiene FAD, hemo (citocromo b557) y un cofactor de molibdeno
(MoCo) como grupos prostéticos redox. El MoCo es un complejo entre un átomo de
molibdeno y una pterinafosforilada, y es similar al que se encuentra en otras
molibdoenzimas, tales como la xantina deshidrogenasa y el aldehído oxidasa, pero distinto al
de la dinitrógenoreductasa, el cual contiene hierro además de molibdeno.
1.4.La absorción y reducción del nitrato son procesos sometidos a diversos mecanismos de
regulación.
La absorción y posterior reducción del nitrato por las plantas están reguladas por diferentes
señales ambientales y metabólicas, principalmente la luz, el nitrato y diversas formas
reducidas de nitrógeno y de carbono. 2
En efecto, la adición de nitrato a las plantas produce en las mismas un notable incremento de
las actividades NR y NiR. Ambas son dos enzimas inducibles por nitrato, aunque en algunas
especies se observan unos bajos niveles constitutivos. Tras la adición de nitrato se produce
un rápido aumento de la cantidad de mRNA de la NR y de la NiR como resultado de la
activación de la transcripción de los respectivos genes. Además, el nitrato también ejerce un
control positivo postranscripcional incrementando la estabilidad de los mRNA y de las
proteínas enzimáticas de novo.
Azcón Bieto2 argumenta:” Aunque el nitrato es el inductor primario de la expresión de la NR y
la NiR, la luz incrementa la transcripción de ambos genes y el nivel de las proteínas que
codifican. Este efecto estimulador de la luz está mediado por el fitocromo.”
La luz también ejercer su efecto regulador a través de productos de la fijación fotosintéticas
del CO2. En efecto, la adición de distintos azúcares (glucosa, fructosa o sacarosa) a hojas
mantenidas en oscuridad ocasiona un aumento de la síntesis de mRNA similar al producido
por la luz, especialmente en el caso de la NR. Por otra parte, el nitrógeno reducido en forma
de glutamina o de glutamato reprime la síntesis de los mRNA de la NR y la NiR. Así pues, la
inducción de la transcripción de los genes de ambas enzimas parece estar regulada por el
balance interno entre azúcares solubles y aminoácidos, lo que constituye una prueba de que
el metabolismo del nitrógeno y el del carbono están regulados entre sí.
1.5.El amonio generado en distintos procesos metabólicos se asimila a través del ciclo
GS/GOGAT.
En los tejidos vegetales se produce amonio en diversos procesos metabólicos entre los que
destacan los siguientes:
Azcón Bieto2 sostiene sobre la glutamina sintetasa (GS) de las plantas es una proteína
octamérica con una masa molecular de 320-360 kDa y con una alta afinidad por el amonio.
Existen varias isoformas de GS con diferentes composiciones de subunidades y distinta
localización subcelulares (citosólica o plastídica).
En hojas y en cotiledones verdes, la GS cloroplástica (GS2) es la más abundante y participa en
la asimilación del amonio producido en la reducción del nitrato y en la reasimilación del
amonio liberado en la fotorrespiración. En hojas y cotiledones senescentes predominan las
isoformascitosólicas (GS1), que actúan en la síntesis de glutamina para su transporte a otros
órganos de la planta. En la raíz existe, al menos, una isoformacitosólica, denominada GSr,
cuyas propiedades son muy parcidas a las de la GS citosólica de las hojas. En los nódulos
radicales de las leguminosas, se encuentran, además, otras dos isoformascitosólicas: GSn1 y
GSn2. Ambas son las encargadas de asimilar el amonio producido en los nódulos por la
reducción del nitrógeno molecular catalizada por la nitrogenasa. La glutamina formada en los
nódulos es entonces transportada al vástago o bien es utilizada para la síntesis de
asparragina que es, así mismo, transportada.
La asimilación del nitrógeno origina, pues, un flujo de carbono desde carbohidratos hasta
aminoácidos. En ausencia de fotosíntesis, el almidón o la sacarosa pueden suministrar dicho
carbono. En la luz, los azúcares que se sintetizan en el ciclo reductivo de las pentosas fosfato
constituyen la fuente última de esqueletos carbonados para sustentar la síntesis de
aminoácidos. Así pues, en los tejidos fotosintéticos, el carbono asimilado se reparte entre la
formación de carbohidratos y la síntesis de aminoácidos. El flujo de carbono orgánico hacia
una u otra vía se modula a través de la regulación de enzimas claves de ambas rutas
respuesta, principalmente, a la luz y a la disponibilidad de carbono y nitrógeno.
Como resultado de la actividad metabólica de las bacterias nitrificantes, la mayor parte del
nitrógeno inorgánico del suelo se encuentra en forma de nitrato. El nitrato absorbido por la
raíz puede ser reducido y asimilado en la propia raíz o ser transportado a la parte aérea de la
planta, en donde es asimilado. Cuando en el suelo existe amonio, éste puede ser también
absorbido; no obstante, al ser bastante tóxico, la mayoría de las plantas evita su acumulación
incorporándose rápidamente en aminoácidos. Parte del nitrógeno asimilado en la raíz es
exportada a la parte aérea, principalmente en forma de glutamina y asparragina. 4
Del total de nitrato absorbido del suelo por la planta, las proporciones que se asimilan en la
raíz o en las hojas dependen tanto de factores externos como de factores intrínsecos de la
propia planta. Así, si existe una baja concentración de nitrato en el suelo, una elevada
proporción del total absorbido es reducida en la raíz, mientras que, si hay suficiente nitrato
disponible, la mayor parte es transportada al vástago, en donde puede acumularse tanto en
el tallo como en las hojas. Las vacuolas constituyen el principal sitio de almacenamiento de
nitrato. La acumulación de nitrato es especialmente frecuente en representantes de las
familias Cruciferae, Compositae,Gramineae, Solanaceae, y sobre todo, en las llamadas
plantas nitrófilas como Chenopodium álbum, Anthriscussylvestris o Urtica dioica. Asimismo,
muchas halófitas pueden acumular nitrato, en lugar de cloruro, como ion osmóticamente
activo.
CAPITULO II
Devlin4: “Las proteínas son constituyentes de básicos de la vida vegetal y animal. Las
moléculas de las proteínas son grandes, de elevado peso molecular, y están
compuesto por carbono, nitrógeno, oxigeno e hidrogeno, con pocas excepciones por
azufre.”
Los aminoácidos que se encuentran en las proteínas vegetales son, según extensas
investigaciones realizadas por numerosos investigadores como los siguientes:
glicocola, alanina, valina, leucina, isoleucina, serina, treonina, fenilmeteonina, prolina,
hidroxiprolina, acido aspártico, acido glutámico, histidina, arginina y licina. 4
Devlin4 argumenta: “En general, se considera que los aminoácidos son los productos
iniciales de la asimilación del nitrógeno. Las pruebas obtenidas siguiendo la
asimilación de nutrientes inorgánico que contenían N15 han puesto de manifiesto
que, en la mayoría de los casos, que los receptores iniciales de nitrógeno de dicho
compuesto son los α-cetoacidos, libres del citoplasma”.
2.2.Aminoácidos
Asimismo, J. Barceló Coll7 expresa que los aminoácidos son de una vital importancia
en el metabolismo de los seres vivos, desde su condición de ser las unidades
estructurales de las proteínas; intervienen en la regulación endógena del crecimiento
y desarrollo vegetal. Los aminoácidos son sintetizados por las plantas a partir del
nitrógeno absorbido en forma de nitrato o en forma de amonio del suelo (las
leguminosas además utilizan el nitrógeno atmosférico como fuente en la síntesis
aminoácidos), dicho proceso supone un gasto energético por parte de la planta, para
evitar este gasto se procura una adición directa de aminoácidos. Fig.4
A. Reacciones de transaminación:
Devlin4 sostiene: “Hay pocas dudas respecto a que la reacción más
importante en la síntesis de aminoácidos es la transaminación, que tiene
lugar mediante la transferencia de un grupo de amino desde un aminoácido
al grupo carbolino de un cetoácido.”
2.3. Amidas
“La glutamina proviene del ácido glutámico con NH3 por la enzima glutamina
sintetasa. La energía para la síntesis se deriva de la hidrólisis del ATP y se requiere
h4g2+, Coz+ o Mn2+. La reacción puede representarse como sigue.” 8
No se conoce el mecanismo exacto de la reacción, se ha sugerido un derivado
enzimaglutamil sintetizado a través de un intermediario enzima-fosfato, pero la única
evidencia que hay es la de la participación en la reacción del glutamil fosfato. La
conversión enzimática de glutamina a ácido glutámico requiere ADP y Pi al igual que
la reacción de transferencia del glutamil que reemplaza al grupo amida en la
glutamina.
Esto indica que la reacción ATP * ADP está fuertemente ligada a la síntesis del enlace
amida. La enzima correspondiente que hace asparagina a partir del ácido. Los
extractos libres de células, preparados a partir de plántulas de trébol o embrión de
trigo catalizan la reacción.
Pero la actividad enzimática es mucho menor que para la glutamina sintetasa. Hay
evidencia, mediante experimentos con isótopos utilizando como substrato aspartato,
como el balance entre la pérdida de ácido aspártico y la aparición concomitante de
asparagina, de que mucha asparagina se forma por otras transformaciones. Ahora se
han demostrado otras vías adicionales.
Varias plantas, particularmente las que tienen un activo metabolismo de cianuro (CN)
y alto contenido en cianoglicósidos, como el lino (Linurnusitutissimurn), sorgo
(Sorghumuulgure), trébol (Trifoliumrapens) y chícharo de olor (Luthyrusodoratus), son
capaces de incorporar al HCN en la asparagina por la reacción.
Se ha sugerido (sin verificación experimental) que la formación de asparagina por
condensación C, + C3 puede ser general.
2.4.Proteínas
Las proteínas están formadas por unidades repetidas, los aminoácidos. Estos unidos
entre sí mediante puentes que conectan al grupo carboxilo de un aminoácido con el
grupo animo de otro.4
Las sustancias formadas por dos aminoácidos unidos por un puente peptídico reciben
el nombre de dipéptidos, las de tres aminoácidos tripéptidos, etc. Cuando el número
de aminoácidos unidos entre sí de ese modo es elevado, el compuesto resultante se
denomina polipéptido.
Gran parte de la síntesis proteica tiene lugar en los tejidos meristemáticos o en
desarrollo. Los tejidos maduros pueden tener cierta producción de proteína, pero la
velocidad de su síntesis declina notablemente durante la maduración.
Aparentemente las hojas continúan sintetizando proteína, aunque con tasa reducida,
hasta que llegan a la senescencia. En general las hojas desprendidas no muestran
aumento en su contenido proteico; sin embargo, continúan mostrando producción de
proteínas. Esto sugiere que de las raíces se deriva algún factor esencial para el
incremento de aquéllas, pero no para su síntesis. 10
Debido a que muchas proteínas distintas presentan una estructura general similar, es
fácil separarlas de otros componentes nitrogenados que se encuentran dentro del
mismo grupo general, se han propuesto diversas clasificaciones basadas en parte
sobre propiedades de solubilidad y en parte sobre las diferencias físicas y químicas
conocidas.4
Azcón Bieto10 sostiene que la biosíntesis de los metabolitos secundarios suele hallarse
restringida a fases específicas del desarrollo, tanto del organismo como de las células
especializadas, y a periodos de estrés causados, por ejemplo, por la deficiencia de
nutrientes, factores ambientales, o al ataque de microorganismos. Este fenómeno se
debe a la formación, dependiente de fase, de las correspondientes enzimas, lo que
significa que la expresión del metabolismo secundario se basa en un proceso de
diferenciación. Las proteínas formadas como resultados de procesos de diferenciación
se pueden clasificar, según su significación biológica y función de la célula productora,
como proteínas del metabolismo primario, o como proteínas de especialización. De
acuerdo con esta clasificación, el metabolismo secundario se puede definir como la
biosíntesis, transformación y degradación de compuestos endógenos mediante
proteínas de especialización.
3.2. Terpenos
3.2.1. Todos los isoprenoides naturales proceden del acetato activo, es decir, del acetil CoA.
3.2.2. Los monoterpenos son compuestos C10 que derivan del GPP.
3.2.3. Los sesquiterpenos son compuestos C15 que derivan del FPP.
Los diterpenos se pueden encontrar en forma de cadena abierta (p. ej., el fitol, que
constituye la cadena lipófila de la clorofila), o en forma de estructuras cíclicas con
diversos grupos funcionales (-OH, -CO, -COOH). Incluso pueden contener nitrógeno y
formar alcaloides diterpénicos, como la aconitina. Junto con metabolitos de relevancia
fisiológica (giberelinas, fitol, tocoferoles y filoqinonas), se encuentran compuestos con
evidente carácter secundario, como los ácidos resínicosabiético y agático,
constituyentes de las resinas localizadas en depósitos o canales de las gimnospermas.
3.2.5. Los tetraterpenos son compuestos c40 procedentes de la dimerización del GGPP.
3.3. Fenoles
Los fenoles se oxidan fácilmente en las plantas, debido a la presencia en sus tejidos de
fenolasas, enzimas que catalizan, entre otras, la oxidación de los monofenoles a
difenoles, de los difenoles a quinonas y de estos productos a los flobafenos, polímeros
de naturaleza amorfa que frecuentemente muestran una coloración rojiza. Por otra
parte, los flavonoides, por su condición de polifenoles, pueden actuar como
antioxidantes e inactivar el centro activo de numerosas enzimas, por ejemplo, de las
indicadas fenolasas.
Los polifenoles son importantes económicamente, porque contribuyen al sabor, aroma
y color de alimentos y bebidas. El aroma y el sabor del té están relacionados con el
contenido de polifenoles de la hoja. Asimismo, el amargor de la cerveza se debe a su
contenido en un derivado del floroglucinol, humulona; mientras que el color rojo del
vino es debido a la presencia de antocianinas. También son de destacar las
interacciones moleculares entre fenoles vegetales, como los taninos, y las uniones
peptídicas de las proteínas en la llamada reacción de “curtido”.
3.5 Lípidos
Azcón Bieto comenta en uno de sus libros que además de una parte de los terpenos y
fenoles, en los vegetales se encuentran diferentes tipos de lípidos, derivados del
acetil-coa, desempeñando funciones de tipo primario y secundario. Entre ellos
destacan los ácidos grasos los cuales se encuentren, en su mayoría, como esteres de
glicerol, y desempeñan un importante papel biológico como almacén de energía.
Las fuentes habituales de ácidos grasos en los vegetales son los cloroplastos o los
proplastidios (en tejidos que acumulan grandes cantidades de lípidos);
posteriormente, estos compuestos se experimentan diferentes modificaciones en el
retículo endosplásmatico. La biosíntesis de ácidos grasos esta catalizada por
polipéptidos localizados en los plastos y funciona de forma similar a la vía ya
mencionado de producción de los policétidos.
Entre los derivados de los ácidos grasos, un grupo de especial relevancia son los
derivados acetilénicos, compuestos altamente inestables a la luz, el oxígeno y el calor.
Entre los diferentes tipos de compuestos de acetilénicos figuran los derivados del
ácido oleico, que a menudo forman parte de los triacigliceridos y cuya distribución
está restringida a aceites de semillas de un pequeño número de familias vegetales.
3.5 Alcaloides
CONCLUSIONES
forma nítrica (NO3 -), la cual sirve de partida para la síntesis de proteínas
insuficiente la dotación de estos elementos básicos, las plantas echarán mano de las
proteínas como combustible y no quedarán bastantes para fabricar convenientemente el
tejido.
Por estas razones concluimos que las proteínas son sustancias esenciales para las plantas
1. Paul Mazliak. Fisiología Vegetal “Nutrición y metabolismo”. España: Edit. Omega, S.A.; 1976.
2. Joaquín Azcón Bieto & Manuel Talon. Fundamentos de fisiología vegetal. Segunda Edición.
Colombia: Edit. MonoComp, S.A.; 2008.
3. Bidwell, R.G.S. Fisiología Vegetal. Primera Edición en español. A.G.T. México: Editor S.A.;
1993.
4. Robert M. Devlin. Fisiología Vegetal. Cuarta Edición. España: Edit. Omega.; 1982.
6. Taiz, Lincoln & Zeiger, Eduardo. Fisiología Vegetal. Volumen 1. U.S.A: Biblioteca de la
Universidad Jaume I.; 2006.
7. J. Barceló Coll. Fisiología Vegetal. 3ra Edición. España. Edit. Pirámide.; 2001.
8. F. Gil Martínez. Elementos de Fisiología Vegetal. Quinta Edición. España: Edit. Mundi –
Prensa; (1994).
9. R. Lira Saldívar. Fisiología Vegetal. Primera Edición. México: Edit. Trillas; (1994).
10. Joaquín Azcón Bieto. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Primera Edición. España: Editorial.
Mc Graw – Hill; (2000).
ANEXOS
Figura 1: Asimilación del
nitrógeno (Bidwell, R.G.S.;
1993)
Figura 4: Degradación de
aminoácidos (Robert M.
Devlin. ; 1982)
Figura 5: Metabolismo
primario en relación con el
metabolismo secundario de
plantas. (R. Lira Saldívar.;
1994)