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Contém a maioria das espécies animais conhecidas com cerca de 1.000.000 de espécies,
sendo muitas delas extremamente abundante em número de indivíduos. Inclui os caranguejos,
camarões cracas e outros crustáceos (Classe Crustácea), os insetos (Classe Insecta), as aranhas,
escorpiões e carrapatos (Classe Arachnida), as centopéias (Classe Chilopoda), os piolhos-de-cobra
(Classe Diplopoda) e outros menos conhecidos. O filo é um dos mais importantes ecologicamente, pois
ocupa todos os ecossistemas aquáticos e terrestres.
São animais bilaterais, protostômios e até recentemente eram fortemente ligados aos
anelídeos, mas novas evidências da biologia molecular sugerem que eles são mais próximos dos
cicloneurálios. Consistem em dois táxons atuais principais: Chelicerata (aracnídeos) (Fig. 1A) e
Mandibulata (Fig. 1B), além de um grupo extinto, conhecido como Trilobitomorpha (Fig. 1C). Os
Mandibulata contêm os dois grupos irmãos Crustacea (caranguejo, camarão, lagosta etc...) e
Tracheata (insetos, lacraias e centopeias).
Figura 1 – Exemplo de quelicerado - aracnídeo (A); mandibulado – inseto (B) e trilobitomorfo – trilobita
(C) (extinto).
Segmentação (metamerização)
É evidente na maioria, mas em alguns como os ácaros devido à fusão de segmentos não existe
sinal externo de segmentação. O exoesqueleto está dividido em anéis endurecidos, separados por
áreas flexíveis e os pares de apêndices são correspondentes aos segmentos (algumas exceções
existem). Internamente, o sistema nervoso, circulatório, muscular e excretor possuem componentes
repetidos nos vários segmentos, demonstrando uma segmentação interna verdadeira. No entanto
existe uma tendência à redução da segmentação, tanto externa como externamente.
No artrópodo ancestral, todos os apêndices eram similares em função, forma e estrutura
(homonomia), já nos atuais os segmentos e apêndices são especializados para funções diferentes
(heteronomia). Nas extremidades, o ácron (anterior) e o télson (posterior) não são considerados
homólogos seriais dos segmentos localizados entre eles. O crescimento do animal ocorre com a
adição de segmentos anteriormente ao télson. Muitos zoólogos consideram esses dois segmentos
homólogos ao prostômio e ao pigídio dos anelídeos.
Tagmose
Figura 2 – Divisão corporal dos artrópodos: A) Inseto com cabeça, tórax e abdômen e B) crustáceo com
cefalotórax e abdômen.
Cefalização
É uma forte tendência entre os artrópodos. A cabeça ou seu equivalente (cefalotórax) possui
o cérebro, a porção inicial do trato digestório, os apêndices sensoriais (antenas) e alimentares e olhos.
Cada táxon dos artrópodos possui um conjunto característico de apêndices cefálicos (Fig. 3). O
cefalotórax dos quelicerados possui o ácron, e seis segmentos com quelíceras, pedipalpos e apêndices
locomotores. A cabeça dos crustáceos possui cinco segmentos, com dois pares de antenas, um par de
mandíbulas e dois pares de maxilas enquanto a cabeça dos traqueados possui quatro segmentos, com
um par de antenas, mandíbulas, maxilas e lábio.
Figura 3 - Evolução da cabeça dos artrópodos.
Apêndices segmentares
Exoesqueleto
Muda
O exoesqueleto, uma vez secretado e endurecido, não pode ser mais aumentado e para
crescer, o animal precisa se livrar do esqueleto antigo e substituí-lo. Esse processo é conhecido como
muda ou ecdise. Este processo apresenta 4 fases: Intermuda, pré-muda, muda e pós-muda.
Na intermuda o animal está envolvido com suas atividades diárias que não tem relação com o
processo de ecdise, como alimentação e acúmulo de reservas e crescimento dos tecidos do animal
(Fig. 5A). A pré-muda é a fase entre o final da intermuda e o momento em que a cutícula velha se
descola do animal mas ainda o está cobrindo (Fig. 5B). Nesta fase o animal não se alimenta e sobrevive
com as reservas adquiridas anteriormente. A epiderme secreta uma nova epicutícula e libera o líquido
exuvial (composta de quitinases e proteases) que separa a nova da velha por hidrólise (Fig. 5C). Os
produtos dessa hidrólise são reabsorvidos pela epiderme através da epicutícula nova que a protege da
ação das enzimas. Neste ponto o animal está coberto por dois esqueletos (Fig. 5D).
Celoma
Sistema circulatório (hemal) é aberto e é composto por coração, artérias, veias, sangue
(hemolinfa) e a hemocele. Os tecidos são banhados pelo sangue e o sistema funciona para o
transporte de nutrientes, resíduos, hormônios e às vezes gases. A hemocele é um espaço amplo que
se estende por todo o corpo. Contem as vísceras e a musculatura que estão banhados diretamente
pelo sangue.
Figura 6– Estrutura interna do abdômen de um artrópodo (inseto).
Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.
Excreção
Ocorrem dois tipos de órgãos excretores nos artrópodos e sua ocorrência tem ampla
correlação com o hábitat. Os nefrídios saculiformes são característicos de artrópodos aquáticos
(especialmente crustáceos) e em poucos terrestres. Os órgãos excretores funcionam primariamente na
manutenção do equilíbrio osmótico e apresentam pouca ou nenhuma função na excreção. Esses
órgãos são mais desenvolvidos nas espécies de água doce. Recebem uma série de denominações de
acordo com o local onde o nefridóporo se abre (Glândulas antenais, coxais). Também são chamados de
sáculos ou glândulas verdes (Fig. 7A) .
Na maioria dos terrestres, como os insetos e aracnídeos, a excreção é feita por túbulos de
Malpighi, que são projeções derivadas do sistema digestivo e localizados ligados ao intestino e se
estendem na hemocele (Fig. 7B). Os produtos de excreção são tirados do sangue e lançados no
intestino que posteriormente são eliminados juntamente com as fezes. Os artrópodos aquáticos são
amoniotélicos enquanto que os terrestres liberam ácido úrico ou guanina. Em ambos os grupos pode
ocorrer a presença de células na hemocele que ajudam a eliminar os resíduos e toxinas que os sáculos
e os túbulos na conseguem, denominadas nefrócitos. Os nefrócitos podem metabolizar os resíduos e
retorná-los para a hemocele sob a forma que pode ser eliminada ou ainda armazená-los
indefinidamente.
Figura 7 – Estruturas excretoras nos artrópodos: Glândulas verdes nos crustáceos (A) e túbulos de Malpighi nos
insetos (B).
Nutrição
O trato digestório consiste em três regiões, cada um apresentando histologia, função e origens
diferentes. O estomodeu (intestino anterior) é responsável pela ingestão, armazenamento e
processamento inicial do alimento. O mesêntero (intestino médio) tem função de secreção de
enzimas, digestão química e absorção dos nutrientes e o proctodeu (intestino posterior) é responsável
pela formação e armazenamento das fezes, reabsorção de água e algumas vezes tem função
respiratória (Fig. 8).
Troca gasosa
Em artrópodos pequenos pode ocorrer pela superfície do corpo, mas nos maiores é necessária
uma área especializada. As estruturas para as trocas gasosas são extremamente variadas nos
diferentes grupos e são derivadas da epiderme necessitando sempre estar úmidas. Nestas estruturas a
cutícula é fina e permeável e a epicutícula não possui cera nem é impermeável.
Os aquáticos respiram por brânquias simples ou foliáceas (invaginações da superfície do corpo)
e os terrestres usam pulmões foliáceos ou traquéias (Fig. 9). O transporte de oxigênio para os tecidos
também varia entre os grupos. Nos artrópodos com respiração branquial e pulmonar o oxigênio é
transportado pelo sangue, enquanto que nos traqueados o oxigênio é transportado diretamente
para os tecidos.
Sistema nervoso
Receptores externos incluem receptores para a luz, gosto e olfato, equilíbrio, tato, vibração e
pressão. Para que a informação sensorial chegue ao cérebro é necessário que o exoesqueleto seja
penetrado, sendo atravessado de alguma forma. Para isso o exoesqueleto sofreu uma série de
modificações, onde a cutícula passou a ser uma série de estruturas especializadas. Os receptores
externos são constituídos (sensilas) por uma região modificada da cutícula associada a um cílio
modificado, neurônios sensoriais e células de apoio. Normalmente as sensilas são ocas, mas algumas
são botões, placas, escamas, membranas ou depressões cuticulares (Fig. 11).
Figura 11 - Exemplo de sensilas dos artrópodos: (A) Sernsila placóide e (B) sensila
campaniforme.
Os mecanorreceptores são constituídos por uma cerda oca que contém um ou mais neurônios
receptores. Cerdas finas detectam pressões delicadas, como leves correntes de ar (tricobótrios),
enquanto que cerdas robustas respondem a fortes pressões (Fig. 12A). Quimiorreceptores detectam
substâncias à distância (olfato) ou sob contato (gosto) e exigem uma cutícula fina, permeável ou
perfurada. Se assemelham às mecanorreceptoras (Fig. 12B).
Embora as mariposas não produzam som, elas utilizam este recurso para evitar a predação por
morcegos. Higrorreceptores são utilizados na detecção da umidade e estão localizados nas antenas. Esses
receptores estão associados a termorreceptores e são denominados sensilas termo-higrorreceptoras.
Fotorreceptores ou olhos são bem distribuídos e desenvolvidos nos artrópodos. Dois tipos estão
presentes, os ocelos medianos e os compostos laterais, sendo que ambos podem estar presentes no mesmo
indivíduo (Fig. 15). Os ocelos estão associados ao exoesqueleto e à epiderme. A lente é uma camada espessa da
cutícula e a retina e a camada pigmentada são derivadas da epiderme. Os ocelos são pequenos e não formam
imagem e detectam a luz, mas em alguns, como as aranhas são grandes e formam imagem. Os olhos
compostos são formados por muitas unidades receptoras de luz chamadas de omatídios, que são
normalmente independentes uns dos outros e formam imagem.
Figura 15 – Olhos compostos e ocelos dos artrópodos.
Os olhos compostos dos artrópodos podem ser classificados como pedunculados, onde os olhos ficam
em posição elevado no ápice de um pedúnculo ocular, como nos crustáceos (Fig. 16A), ou ainda sésseis, como
nos insetos (Fig. 16B).
Reprodução e desenvolvimento
Maioria dos artropodos é dioica, porém algumas espécies, como as cracas, são hermafroditas. A
fertilização ser interna (crustáceos e todos os terrestres) ou externa (alguns crustáceos). A transferência dos
espermatozoides, geralmente ocorre por cópula, onde o gonóporo do macho quase sempre se localiza no ápice
do pênis, faz a transferência diretamente para o gonóporo da fêmea (fertilização direta). Em muitos porém,
ocorre uma transferência indireta não havendo o contato do gonóporo do macho com o da fêmea. Neste caso,
alguma estrutura que não seja o pênis, pode servir de órgão intromitente para transferir o espermatozoide do
gonóporo do macho para o gonóporo da fêmea, geralmente um apêndice modificado. Outro método comum é
a transferência de pacotes de espermatozoides chamado de espermatóforos. As gônadas são pares e providas
de gonodutos.
O desenvolvimento dos artrópodos pode ser direto ou indireto. Normalmente as espécies de
crustáceos marinhos mais “primitivos” possuem estágio larval e suas larvas são chamadas de náuplios ou zoés.
Várias espécies de insetos, como as borboletas (Lepdoptera), besouros (Coleoptera), moscas e mosquitos
(Diptera), entre outros menos conhecidos, também apresentam estágios larvais (lagartas) e apresentam um
processo de metamorfose completa (holometábolos) (Fig. 17 A, B e C), sendo as larvas totalmente diferente dos
adultos. Grande parte dos artrópodos, especialmente os terrestres, possuem desenvolvimento direto. Alguns
insetos, como os percevejos e baratas d’água (Hemiptera), libélulas (Odonata) e as baratas comuns (Blatodea),
apresentam uma metamorfose parcial ou gradual (hemimetábolos e paurometábolos) (Fig. 17D e E,
respectivamente, sendo um os estágios juvenis chamados de ninfas (quando terrestres) ou náiades (aquáticos).
Os insetos que não possuem metamorfose (desenvolvimento direto) são chamados ametábulos (Fig. 17 F).
Subfilo Crustacea
Os crustáceos (lat. Crusta = carapaça dura) incluem tanto espécies de interesse para a pesca
(caranguejos, siris, lagostas e camarões) (Fig. 18A a D), como de importância ecológica (krill, cladóceros
e copépidos) (Fig. 18E a G) componentes importantes da cadeia trófica (zoolâncton). A maioria é
marinha, aparecendo em todos os habitats oceânicos, mas muitos vivem em água doce ou salobra e
poucos, como o tatuzinho de jardim, encontram-se em lugares úmidos na terra (Fig. 17H). A grande
maioria é de vida livre e algumas espécies vivem em extensos cardumes e constituem a classe de
artrópodos dominante no ambiente aquático, apesar do seu pequeno número de espécies, quando
comparado com os insetos.
Corpo dividido em pelo menos 2 tágmas: Cabeça e tronco. Cabeça com cinco segmentos
fundidos, e cada um com par de apêndices articulados sendo 2 pares de antenas, 1 par de mandíbulas
laterais para a mastigação e 2 pares de maxilas (Fig. 19).
Figura 22 – Esquema da estrutura e localização estruturas dos estetos (A) e estatocisto (B) dos
crustáceos.
Fonte: Ruppert, Fox e Barnes, Zoologia dos Invertebrados 7ª Ed.
Reprodução e desenvolvimento
A maioria é dióica, com poucas espécies hermafroditas. Gônadas pares com gonodutos e
gonóporos que se abrem em diferentes segmentos de acordo com a espécie. Fecundação quase
sempre é interna e na maioria dos casos há cópula (Fig. 23A). Muitos produzem espermatóforos e a
fertilização é indireta. Presença de órgão copulador (nem sempre o pênis) sendo mais comum a
utilização de um apêndice modificado para a transferência de espermatozoide (Fig. 23B). Muitos
crustáceos apresentam dimorfismo sexual, apresentando diferente formato no abdome (siris e
caranguejos) (Fig. 23C). O macho pode apresentar apêndices modificados, como antenas ou apêndices
torácicos anteriores para segurar a fêmea durante a cópula.
Figura 23 – Cópula (A), apêndice modificado para a transferência de espermatozoides (B) e dimorfismo
sexual de caranguejos.
A maioria dos crustáceos incuba seus ovos presos a apêndices modificados, dentro de
câmaras incubadoras ou retidos em ovissacos (Fig. 24A a C). Desenvolvimento direto ou indireto. Nas
espécies com desenvolvimento direto o jovem eclode com número de segmentos e apêndices
semelhantes ao adulto, apenas crescendo e desenvolvendo gônadas. As espécies aquáticas que
incubam seus ovos (cladóceros) e terrestres (tatuzinho de jardim) possuem este tipo de
desenvolvimento. No desenvolvimento indireto a larva é chamada de náuplio ou zoé, e eclode com
um número característico de segmentos (Fig. 24D). Durante o desenvolvimento (muda) novos
segmentos e apêndices são adicionados até que o estágio adulto seja atingido.
Classe Anostraca
Inclui as artêmias e as espécies habitam ambientes inóspitos onde os peixes não estão
presentes, seja por que a salinidade seja muito alta ou que seque periodicamente. O nome do grupo se
refere à ausência de carapaça. As primeiras antenas são pequenas e as segundas são sexualmente
dimórficas, em forma de gancho para segurar a fêmea durante a cópula. O tronco é dividido em tórax
e abdome (cefalotórax ausente). Os apêndices torácicos (toracópodes) são filipódios e o abdome não
possui apêndices (Fig. 25). Os filipódios são utilizados para a natação e alimentação. apresentam
estruturas chamadas de brânquias, porém não tem função respiratória, acreditando-se que participe
na osmorregulação.
Classe Phyllopoda
Inclui aproximadamente 800 espécies onde a maioria é de água doce. A classe engloba
espécies grandes (Notostraca, Spinicaudata e Laevicaudata) (Fig. 26A, B e C respectivamente) e
espécies pequenas (Cladocera) (Fig 25D). Os filípodos grandes são restritos a ambientes inóspitos aos
peixes (a exemplo das artêmias), enquanto que os mais bem sucedidos são os pequenos, conhecidos
como pulgas d’água e são importantes componentes planctônicos e bentônicos em ambientes de água
doce (Fig. 26D).
Figura 26 – Representantes da Classe Phylopoda: Notostraca (A), Spinicaudata (B), Laevicaudata (C) e
Cladocera (D).
São pequenos crustáceos, quase restritos à água doce. Vivem em águas correntes, grandes
lagoas, lagos e lagoas temporárias. Apresentam uma carapaça sobre tronco, mas não sobre a cabeça.
As pulgas d’água incluem muitas espécies comuns e largamente disseminadas, como as pertencentes
ao Gênero Daphnia. As pulgas d’água se locomovem utilizando as segundas antenas poderosas,
enquanto que outros utilizam os apêndices do tronco para a natação (Fig. 27). Na maioria, as trocas
gasosas ocorrem na superfície interna da carapaça, apêndices torácicos e qualquer outra parte que
possua cutícula fina.
Contém mais da metade das espécies de crustáceos conhecidas, bem como a maioria das
formas maiores, cujo principais grupos são as ordens Stomatopoda (tamarutacas) (Fig. 29A), Decapoda
(siris, caranguejos, camarões e lagostas) (Fig. 29B) e Euphausiacea (Kril) (Fig. 29C).
Cabeça com 5 segmentos, tórax com 8 e abdome quase sempre com 6 segmentos com
apêndices. Podem ou não apresentar carapaça sobre o tronco e as antênulas são frequentemente
birremes. Na maioria dos malacostracos, até 3 segmentos torácicos se fundem à cabeça formando um
cefalotórax e os apêndices correspondentes se direcionam para frente e se tornam peças bucais auxiliares
empregadas na alimentação.
Geralmente os primeiros 5 pares de segmentos abdominais são pleiópodos birremes e
similares, usados para natação, escavação, ventilação, alimentação, incubação dos ovos ou trocas
gasosoas. Em machos os dois primeiros são frequentemente modificados em forma de gonópodes
para transferência de espermatozoides para a fêmea. Na maioria o sexto par de apêndices abdominais
são transformados em urópodos em forma de remo e em conjunto com o télson formam um leque
caudal que é utilizado na locomoção (Fig. 30).
Caracterizam-se por possuírem uma carapaça unida a todos os segmentos torácicos e por
terem os olhos colocados em pedúnculos oculares.
Ordem Stomatopoda
Inclui as lagostas, lagostins, camarões e caranguejos, sendo a maior ordem dos crustáceos. Os
decápodos se distinguem de outros grupos por seus três primeiros pares de apêndices torácicos
estarem modificados como maxilípedes e os outros cinco pares de apêndices torácicos são pernas
locomotoras, de onde se origina o nome da ordem. A maioria é bentônica e marinha, mas alguns
invadiram a água doce e a terra.
O primeiro par de pereiópodos e quase sempre mais desenvolvido em forma de quelípodes
ou pinça. Os pereiópodos restantes, em geral são pernas locomotoras (embora alguns possam ser
quelados). Os epipodidos são modificados em forma de brânquias.
Aspectos gerais
Alimentação
A boca se localiza na região ventral da cabeça, ladeada e recoberta por diversas peças bucais
(quadro bucal), sendo protegida por projeções da parede do corpo (que não são apêndices). Seis pares
de apêndices estão associados à boca: 1 par de mandíbulas, 2 pares de maxilas e 3 pares de
maxilípedes. A comida é capturada pelos quelípedes, e passada para os maxilípedes. Enquanto as
mandíbulas seguram o alimento, pedaços são retirados pelas maxilas e maxilípedes e transferidos para
a boca (Fig. 34A). Os decápodos são herbívoros, onívoros ou detritívoros e se alimentam de grandes
partículas de alimento. Os quelípodos são adaptados à dieta de cada espécie, sendo que aqueles que
raspam algas de rochas ou se alimentam de detritos sobre a areia tem quelípodos com forma de
colher.
Os que se alimentam de moluscos tem quelípodos dimórficos com uma quela robusta para
quebrar a concha e outra cortante para cortar a carne, (Maria-farinha - Ocypode albicans) (Fig. 34B).
Muitos decápodos são filtradores e passa a água por uma corrente de cerdas para reter matéria
orgânica. Já a tatuíra (Emerita) permanece enterrada somente com o pedúnculo ocular e as antenas
para fora do sedimento, utilizando as antenas para filtrar o alimento contido na água (Fig. 34C). Os
corruptos (Callianassa) geram uma corrente com os pleiópodos tanto para a ventilação como para a
alimentação (Fig. 34D).
Figura 34 – Estrutura das peças bucais (A), quelípodos dimórficos no caranguejo Maria-farinha
(Ocypode) (B), antenas filtradoras da tatuíra (Emerita) (C) e pleiópodos nos corruptos (Callianassa) (D).
O trato digestório dos decápodos consiste em uma porção anterior revestida por cutícula,
uma mediana com cecos digestivos bem desenvolvidos e uma posterior também revestida por
cutícula. A porção anterior tem o papel da trituração, hidrólise e separação das partículas pequenas
digeríveis das grandes não digeríveis. As partículas pequenas e os solutos são encaminhados para os
cecos digestivos, enquanto os não aproveitáveis são regurgitados pela boca ou enviados para a porção
mediana, onde são incorporados em bolotas fecais e eliminadas através do ânus.
O estômago é dividido em uma câmara cardíaca anterior e uma câmara pilórica posterior (Fg.
35). A câmara cardíaca tem a função de triturar os alimentos e digestão extracelular e a câmara
pilórica encaminha o material digerível para os cecos digestivos. Os cecos digestivos são túbulos
presentes na região mediana do trato digestório e têm a função de secreção de enzimas digestivas,
absorção e digestão intracelular. O material não digerido é envolvido por uma membrana na região
posterior e liberado na forma de fezes.
Figura 38– Esquema do sistema circulatório (A) e excretor (B) dos decápodos.
Decápodos de água doce incluem camarões das famílias Atyidae, Paleomonidae e Sergestidae
(Fig. 39A, B e C), caranguejos das famílias Aeglidae,, pseudothelphusidae e Trichodactylidae ( Fig. 39D,
E e F) e lagostins (Parastacidae)(Fig. 39G). O siri-azul (Callinectes) é um eurihalino de grande tolerância,
podendo ser encontrado em regiões estuarinas, baías e rios (Fig. 39H).
Figura 39 – Decápodas de água doce: camarões (A, B e C), caranguejos (D, E e F), lagostim (G) e o siri
azul eurihalino (H)
O canal excretor dos lagostins de água doce reabsorve os íons do ultrafiltrado para formar
uma urina hiposmótica. A concentração de cloro na urina cai de 200 µM/L para 10 µM/L conforme
passa ao longo do canal. Os decápodas de água doce são osmoreguladores hiperosmóticos,
mantendo as concentrações de sais internas maiores em relação ao ambiente. A reabsorção de
solutos pelo canal permite aos crustáceos de água doce possam produzir uma urina diluída que elimina
o excesso de água enquanto conserva sais. Assim como os peixes de água doce, as brânquias
absorvem os sais da corrente respiratória a fim de recompor os íons perdidos da urina.
Decápodos terrestres
Excretam ácido úrico juntamente com as fezes ao invés de amônia, produzindo pouca
quantidade de urina;
Precisam se manter próximos a uma fonte da água para compensar a perda de água
por evapotranspiração e manter suas superfícies respiratórias úmidas, ingerido água
solo, chuvas ou orvalho;
Tendem a viver em ambientes úmidos e com temperatura ambiente mais baixa, como
tocas, buracos ou sob pedras, o que evita a transpiração, além de terem hábitos
noturnos.
Figura 41 – Migração reprodutiva do caranguejo terrestre Gecarcinus (A) e Ocypode em sua toca (B).
Os mais “primitivos” liberam seus ovos na água, enquanto que nos demais, os ovos são
aderidos e incubados nos pleópodos das fêmeas (Figs. 45A e B). Nas espécies que liberam seus ovos na
água, a forma de eclosão é uma larva náuplio ou metanáuplio (Fig. 45C), enquanto que nos demais, a
eclosão da larva ocorre no estágio de zoé ou protozoé (Fig. 45D). Os estágios zoé possuem espinhos na
cabeça e na lateral do corpo para evitar a predação por peixes.
Nas espécies de água doce o desenvolvimento é direto. Quase todos os caranguejos terrestres
tem o desenvolvimento no mar, onde a fêmea transporta os ovos sob o abdome, e libera as zoés
recém eclodidas. Alguns caranguejos terrestres têm desenvolvimento direto, e são independentes do
mar, porém ainda necessitam de rios para desovarem.
Figura 45 – Incubação dos ovos nos pleópodos de um camarão (A) e em um caranguejo (B) e estágios
larvais náuplio (C) e zoé (D).
Muitos crustáceos, como lagostas, lagostins e cracas crescem durante toda a vida (embora o
número dos períodos intermudas tornem-se progressivamente mais longos) enquanto outros, como os
caranguejos, o crescimento cessa após atingir a maturidade sexual ou um determinado tamanho. A
regulação dos hormônios da muda e, consequentemente todo o processo, depende de estímulos
diferentes que atuam no sistema nervoso central. Nos lagostins, os quais mudam sazonalmente, o
fotoperíodo é o fator de controle, enquanto que no caranguejo Carcinus, o crescimento dos tecidos é o
fator de controle.
Os processos fisiológicos envolvidos na muda são regulados por interações hormonais como
nos insetos. O sistema neurossecretor mais importante dos decápodos está localizado no pedúnculo
ocular (Fig. 46A). Dentro de cada pedúnculo localizam-se o nervo ótico e vários conjuntos de células
neuronais secretoras, denominados coletivamente de órgão X. Cada um desses conjuntos secreta um
hormônio diferente, um dos quais chamado hormônio inibidor da muda. Os axônios dos neurônios do
órgão X dirigem-se e desembocam em um espaço conhecido como glândula do seio, que armazena e
libera os hormônios produzidos pelo sangue via hemocele para os tecidos alvo. Os únicos órgãos
endócrinos conhecidos nos crustáceos são o órgão Y, os ovários e a glândula androgênica. O órgão Y,
localizado na região anterior do cefalotórax, é controlado em parte por hormônios da glândula do seio
e atua na liberação da ecdisona, que atua nas células epidérmicas iniciando a pro-ecdise.
Ordem Euphausiacea
São os parentes mais próximos dos decápodas e são colocados juntos dentro da Superordem
Eucarida porque ambos têm a forma de um camarão (Fig. 48A). Os eufausiáceos, conhecidos como
krill são crustáceos pelágicos semelhantes a camarões e todas as 85 espécies descritas são marinhas.
Muitas espécies são membros importantes da fauna pelágica, constituindo o principal alimento de muitas
espécies de animais marinhos, incluindo a baleia azul.
Formam extensos cardumes podendo ter densidade de 60.000 indivíduos/m 3 (Fig. 48B).
Euphausia soperba sofre muda rapidamente (em até 1segundo), e se perturbados ele podem
literalmente pular para fora do esqueleto e as exúvias abandonadas podem funcionar como uma tática
para despistar o predador.
Ordem Amphipoda
Ordem Isopoda
É a segunda maior ordem dos crustáceos. O nome do grupo de deve semelhança entre as
patas nos animais (Fig. 51A). A maioria das 4000 espécies descritas vive no mar, ocupando todos os
tipos de habitat. Existe um número considerável de espécies de água doce e os tatuzinhos de jardim
são os únicos crustáceos verdadeiramente terrestres (Fig. 51B). A ordem também incluem algumas
formas parasitas (Fig. 51C).
Figura 51 – Estrutura (A) e imagens de isópodos: Tatuzinho de jardim (B) e um isópodo parasita de
peixes (C).
Estão entre os mais fáceis de serem diagnosticados, por serem grandes e patas adaptadas
com fortes garras para se fixarem no hospedeiro. Geralmente são encontrados aderidos à superfície do
corpo, podendo se alojar na câmara branquial, na boca e no reto (Fig. 52). Eventualmente formas
jovens podem se alojar sob as escamas ou penetrar na musculatura causando lesões que favorecem
infecções secundárias.
Os sintomas estão relacionados com o local parasitado, quantidade de parasitas e tamanho do
hospedeiro, sendo possível observar redução da capacidade respiratória, emagrecimento, redução na
taxa de crescimento e alteração na capacidade natatória. Deve-se evitar a introdução de peixes
contaminados nos tanques e em caso de grandes infestações, não é eficaz e neste caso recomenda-se a
secagem e assepsia dos tanques.
Classe Copepoda
A maioria é marinha, mas existem espécies de água doce e terrestres. Também existem
muitos parasitas de animais marinhos e de água doce. Os planctônicos são comedores de suspensão e
as segundas maxilas se encontram modificadas para tal função, embora alguns se alimentem de
detritos ou são omnívoros. Não existem brânquias nem coração e vasos sanguíneos. Os órgãos
excretores são glândulas maxilares.
Alguns grupos, como os Calanoida eliminam seus ovos diretamente na água, entretanto, o
restante dos grupos geralmente depositam seus ovos fechados em um ovissaco que permanece preso
ao corpo da fêmea. Os ovos eclodem como náuplios e após 5 ou 6 estágios nauplianos (Fig. 54),
passam pelo primeiro estágio de copepodito. Alguns produzem tanto ovos de verão com casca fina
como ovos dormentes.
Figura 54 – Estrutura (A) e imagem (B) de um copépodo adulto e estágios nauplianos (C e D).
Copépodos parasitas de peixes
Ergasillus (Ergasilidiose) A
C
Figura 55 – Ergasillus parasitando as brânquias de um
peixe (A e B) e imagem de um indivíduo adulto (C).
Apresentam a segunda antena em forma de garra, com a qual se fixa no hospedeiro (Fig. 55C).
O ciclo de vida é complexo, com estágios larvais (náuplios e copepoditos) de vida livre. A fêmea adulta
antes da produção de ovos também é de vida livre, se fixando no hospedeiro após a fecundação.
Podem ser encontrados nas brânquias, cavidades nasais ou na superfície do corpo.
Os principais sintomas estão ligados a alterações na capacidade respiratória e intensa
produção de muco. Quando se aderem à superfície corporal provocam lesões no tegumento, que
viabilizam a entrada de vírus e bactérias. Nas cavidades nasais não provocam grandes danos, pois a
infecção neste local são sempre baixas. A principal medida profilática é não introduzir indivíduos portadores
de parasitas nas pisciculturas. Em caso de infestações massivas dificilmente os tratamentos surtem efeitos
desejados, sendo recomendado sacrificar os peixes parasitados e realizar a assepsia dos tanques.
Laernia (Lerniose)
Classe Branchiura
Classe Cirripedia
Incluem os animais conhecidos como cracas, sendo o único grupo de crustáceos sésseis. São
exclusivamente marinhas e somente em 1830 que este grupo foi reconhecido como crustáceo, devido
a presença de seus estágios larvais, sendo removidos do Filo Mollusca. Atualmente, o táxon é formado
por três grupos: Thoracica, Acrothoracica (Fig. 59) e Rhizocephala (com formas parasitas).
Acrothoracica é um pequeno grupo de representantes da infauna e que perfuram substratos calcários.
Os Thoracica é formado pelas conhecidas cracas e lepas, que vivem permanentemente fixas à
superfície de rochas, conchas, corais, pedaços de madeira, cascos de barcos e de tartarugas, baleias,
siris, caranguejos, garrafas e outros objetos. Este grupo inclui tanto as formas pedunculadas ou lepas,
como as não pedunculadas ou cracas.
São envoltos por uma carapaça de carbonato de cálcio. As primeiras antenas são vestigiais, e
o segundo par está presente somente no período larval. Os apêndices orais encontram-se
invariavelmente modificados e tipicamente são utilizados para a alimentação. Seis pares de longos
apêndices torácicos birremes, chamados de cirros (de onde se origina o nome do grupo) e cada ramo é
provido de muitas cerdas longas (Fig. 60).