Ecology 14 Plant bioquímica
Jeffrey B. Harbone
14.1 Introducción
14.2 Respuesta de las plantas para el medio ambiente
14,3 respuesta de las plantas a la herbivoría: la producción de toxinas
14.4 mecanismos de defensa constitutivos
14.5 inducido respuesta fitoquímico a la herbivoría
14.6 Conclusión
referencias
14.1 INTRODUCCIÓN
bioquímica de las plantas Mucho se lleva a cabo en las plantas que están
creciendo en condiciones óptimas en un invernadero. Incluso cuando se
estudian las plantas cultivadas en el campo, tales organismos son
inusualmente bien pro-protegido de la tensión. Ellos están protegidos de
las deficiencias nutricionales (por fertilización), de la sequía (por
irrigación), de las enfermedades y las plagas (por pulverización), de otras
plantas (por tratamiento con herbicida) y de mamíferos herbívoros (por
vallas). Pocas plantas silvestres son tan afortunados. De hecho, la
vegetación natural que prolifera en partes no cultivadas de la superficie
terrestre ha tenido que luchar para sobrevivir la adversidad. La historia de
la evolución del reino vegetal es una historia de constante adaptación al
estrés ambiental y a la amenaza de los herbívoros no controlada por los
animales en pastoreo. Sin embargo, a pesar de tales presiones
ambientales,
Que las plantas han sobrevivido tan bien es debido a su enorme flexibilidad para
adaptarse a la diversidad de condiciones de crecimiento y entornos que están
presentes en este planeta. Las plantas se han adaptado mediante la modificación de
las características morfológicas y anatómicas (por ejemplo, espinas en vez de hojas
en los hábitats del desierto), a través de la adaptación fisiológica (por ejemplo,
mediante la reducción de la transpiración en virtud de un sol del mediodía caliente) o
por medios bioquímicos. En los últimos años, cada vez más atención se ha prestado
a las formas en que las plantas están adaptadas a sus bioquímicamente diferentes
Environ-mentos. adaptación bioquímica puede implicar tanto metabolismo primario y
secundario.
Se puede centrarse en el medio ambiente
las variables (sequía, helada, salinidad, toxicidad de metales pesados) o en el
bioquímica de las plantas
ISBN 0-12-214674-3
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respuesta de las plantas a otras formas de vida, ya sean bacterias, hongos,
insectos, moluscos o mamíferos de pastoreo.
El estudio de la adaptación bioquímica de las plantas a los factores
ecológicos es la materia de la bioquímica ecológica, o ecología
química, ya que a menudo se denomina (Harborne, 1993). El propósito
de este capítulo es proporcionar una introducción general a tales
bioquímica. El énfasis será, naturalmente, en la planta y sus
respuestas, aunque gran parte de la literatura de las interacciones
planta - animal ha sido afectado con animales (especialmente insectos)
en lugar de con las plantas. No se considerarán las interacciones
planta-microbiana aquí, ya que son el objeto del Capítulo 13.
La primera sección de este capítulo se ocupará de adaptación de las plantas
a los factores climáticos y edáficos en el medio natural. La segunda sección
considerará las diversas toxinas producidas constitu-vamente por las plantas en
respuesta a las presiones de los herbívoros. La tercera sección se discutirá hasta
qué punto los patrones de distribución de estas toxinas que se acumulan en las
plantas se correlacionan con un papel defensivo. La cuarta y última sección se
dedicará a las formas en que las plantas pueden responder dinámicamente a los
efectos dañinos de los animales de pastoreo mediante la producción de nuevos
productos químicos, convirtiéndose de sabor desagradable en el proceso.
14.2 respuestas de las plantas al entorno
Las respuestas bioquímicas de las plantas a diversas formas de estrés
ambiental se enumeran en la Tabla 14.1. Cada respuesta implica uno o
más cambios
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504 Jeffrey B. HARBORNE

Tabla 14.1 respuestas bioquímicas de las plantas a diferentes tensiones ambientales

Destaca respuestas bioquímicas

Altas temperaturas A largo plazo: C4 (Hatch-Slack) la fotosíntesis

(Subtrópicos húmedo) A corto plazo: proteínas de choque térmico

Sequía (desiertos) Ácido Crasuláceo Metabolismos Aumento de

aumentar la producción de ácido abscísico en los
niveles de prolina o Pinitol

Temperaturas bajas La acumulación de azúcares y / o polioles

(zonas árticas o alpinas) Síntesis de proteínas anticongelantes
Los aumentos en la proporción de ácidos grasos insaturados en los lípidos de la membrana del cloroplasto

sal La acumulación de agente de penetración citoplásmica (prolina, glicinabetaína)

(Costa del mar, pantano de sal)

Metales pesados La modificación de las enzimas en la superficie de la raíz

(Plomo, zinc o níquel que contiene suelos) La unión de metal para sitios en la pared celular de la raíz
Acumulación / desintoxicación como quelatos de péptidos Acumulación / desintoxicación como quelatos de
ácido orgánico (por ejemplo citrato de níquel)

en la bioquímica de la célula vegetal. Por lo tanto, puede requerir el
desarrollo de una nueva vía metabólica. Esto sucede en el caso de la
adaptación photosyn-tético a climas subtropicales y tropicales, cuando el
ciclo C4 Hatch-Slack entra en funcionamiento (capítulo 2). Puede dar
lugar a la acumulación de un metabolito de bajo peso molecular, de la
piscina ácido hidratos de carbono o amino, que es de otro modo sólo un
componente de rastreo. Un ejemplo es la prolina ácido imino, que puede
acumularse en las plantas a la sequía y sal-estresado. Tal compuesto
puede tener una protección, por ejemplo osmótico especial, efecto dentro
de la célula vegetal. Esto es cierto de la prolina y glicinabetaína,
sustancias de ion híbrido que están ambas formadas bajo estrés salino.
adaptación a metales pesados ​(zinc, plomo o cobre)
contaminación en el suelo, las plantas puede responder por la síntesis de
proteínas o péptidos, que tienen la capacidad a través de la presencia de residuos
de cisteína, para quelar los metales. La quelación de metales pesados ​con ácidos
orgánicos tales como ácido cítrico o oxálico también es posible en tales plantas.
Las respuestas bioquímicas a las tensiones en las plantas (Tabla
14.1) son probablemente más complejo de lo que se sugiere aquí. Puede
haber cambios más sutiles en la bioquímica celular que no se detectan tan
fácilmente como los enumerados en la Tabla 14.1. respuestas bioquímicas a
menudo se correlacionan con physiologi-cal o adaptaciones anatómicas, que
a menudo han sido estudiados en mayor detalle por los botánicos (por
ejemplo, del ajustador & HAY, 1987; Crawford, 1989).

Otra respuesta al estrés puede ser un cambio en los niveles de hormonas
vegetales. Por ejemplo, las plantas sometidas a la sequía comúnmente producen
los niveles más altos de ácido abscísico en las células de guarda de la hoja, con el
fin de cerrar los estomas y reducir la pérdida de agua por transpiración. análogos
relacionados pueden aumentar, en lugar de ácido abscísico, en unas pocas plantas;
por tanto, aumenta de ácido phaseic en la concentración y produce cierre de los
estomas en vid sequía subrayado
Las respuestas bioquímicas al estrés en las plantas a menudo son paralelos
a respuestas similares en los animales. La capacidad de responder a choque
de temperatura suave por la síntesis de proteínas de choque térmico (hs)
dentro de las dos horas de la perturbación es general y se ha observado en los
microbios y animales, así como en las plantas. Típicamente, en una planta tal
como la soja, una preincubación de dos horas a 40 ° C protegerá contra un
tratamiento de dos horas a 45 ° C, que de otro modo sería letal (Schoeffl

, 1984).
Un cambio adicional en la bioquímica puede ser la síntesis de proteínas T wo se producen grupos de proteína del SA de rangos de bajo peso molecular

especiales (por ejemplo, choque térmico o proteínas anticongelantes) que no son de y alto y persisten como siempre que se mantengan los aumentos en la

otra manera detectable en la planta no sometida a esfuerzo. Tales proteínas pueden temperatura externa. Estas proteínas del SA son canalizados dentro de la célula

tener un papel especial en la limitación de los daños dentro de la célula o dentro de a sitios particulares (por ejemplo, el núcleo) para proporcionar la protección

las membranas de las células, causada por que el estrés particular. En el caso de necesaria del aumento de la temperatura. La importancia ecológica

de la respuesta de la proteína del SA en las plantas no es todavía del todo
claro, aunque parece ser parte del arsenal de plantas del desierto para que
puedan soportar altas temperaturas durante el día.
Una divergencia en respuesta bioquímica entre plantas y animales es
evidente en la adaptación a la intoxicación por metales pesados. Por lo tanto
plantas desintoxicar los metales pesados ​mediante la quelación con péptidos
pequeños, llamados fitoquelatinas, que se producen en
respuesta a este estrés (Grill 1987). Estos fitoquelatinas tienen la fórmula
general: (cisteinil glutamil) “glicina, donde norte y están-Synthe tamaño de
glutatión. Por el contrario, los animales secuestran niveles potencialmente
tóxicos de metales tales como zinc, cobre o plomo por quelación con
proteínas, llamadas metalotioneínas, que tienen otros residuos de
aminoácidos, además de cisteína, ácido glutámico y glicina. Cabe
recuer-Bered que la adaptación a envenenamiento por metales pesados ​en
las plantas también puede implicar excluyendo el metal de entrada en la
planta o por la unión a la pared celular de la superficie de la raíz (Tabla
14.1).
por lo tanto plantas varían en su respuesta de adaptación a suelos con
niveles tóxicos de metales pesados ​y la respuesta pueden variar dependiendo de
los que el metal está presente. La notable facilidad de plantas para adaptarse por
selección natural a altas concentraciones de metales tóxicos está bien ilustrado
por la hierba, de oveja
festuca, que coloniza los vertederos de minería de plomo y zinc dentro de unos
pocos años de la operación minera. Las plantas también se encuentran que
crecen en suelos que, naturalmente, tienen niveles inusualmente altos de otros
elementos potencialmente tóxicos, incluyendo cobre, cadmio y níquel. Tales
plantas se adaptan bioquímicamente por exclusión, la unión a la pared celular o
más comúnmente mediante la quelación del catión y su transporte dentro de la
planta a un compartimento adecuado (por ejemplo la vacuola). Las plantas que
acumulan metales de esta manera son plantas indicadoras útiles para mostrar
donde los depósitos de minerales valiosos se pueden encontrar bajo el suelo.
Por ejemplo, el arbusto es un indicador de depósitos de níquel en Australia y se
puede acumular hasta 22% de su ceniza ya que este metal.
La mayoría de las plantas mueren si se cultivan en presencia de
pequeñas cantidades de cloruro de sodio y plantas todavía adaptados,
llamados halófilas, crecer y florecer en hábitats salinos donde puede haber
tanto como 20% de NaCl en el suelo. H ow se logra esto? La respuesta se
encuentra en el control de la ingesta y el movimiento de NaCl dentro de la
planta, de modo que metaboHsm celular no está sujeta a estrés salino. Una
adaptación importante es la acumulación en el citoplasma de solutos no
tóxicos, tales como prolina o glicinabetaína. Estas moléculas ejercen un
efecto protec-tiva en la regulación osmótica mediante el equilibrio de la
Ecología de las plantas BIOQUÍMICA 505
disminución de potencial de agua causada por la acumu-ción en la
vacuola de iones sodio y cloruro, que han movido hacia arriba en la planta
desde el suelo (Wyn Jones, 1985).
A partir de las mediciones de RMN, se ha podido demostrar que
en las hojas de espinaca sal estresado, el
concentración de glicinabetaína en el cloroplasto es diez veces mayor que
la de toda la hoja. De hecho, sólo la mitad de la protección glicinabetaína
se concentra en el
cloroplasto, la otra mitad está en el citoplasma. Localización en estos
orgánulos dentro de la célula permite que la molécula de ion híbrido de
glicinbetaína (Fig. 14.1) para producir un potencial sufi-ciente osmótica de
equilibrar que debido al almacenamiento de cationes de sodio en la
vacuola.
Las concentraciones de estos citoplasmática osmo-tica en halófilas pueden
ser relativamente alta. Así, en el halophyte tanto como el 10-20% del peso
seco de los brotes se compone de
prolina, mientras que en los niveles de glicinabetaína puede llegar a 0,5 g por 10
g de peso seco. El coste en términos de aumento de la demanda para el
nitrógeno de aminoácidos puede ser considerable y esto puede explicar por qué
puede ocurrir algún reciclado de estos agente de penetración cuando el estrés sal
se reduce estacionalmente dentro de una marisma. También puede explicar por
qué otras halófilas producen ocasionalmente no contiene-nitrógeno-os-motica,
tales como el sorbitol poliol o la sal sulph-onio, ácido
5dimethylsulphoniumpropanoic (Fig. 14.1).
Una correlación entre los niveles de ácidos grasos de lípidos y
tolerancia a la congelación mucho tiempo se ha propuesto pero es sólo
recientemente que convincente experimental evi-dencia se ha producido
el apoyo a una idea. Un aumento en la relación de ácido graso insaturado
a ácido graso saturado en los lípidos de membrana se ha correlacionado
con tolerancia a la congelación en varias plantas dicotiledóneas. Tal
aumento es bene-ficial a la planta debido a que mantiene la fluidez de la
membrana a las temperaturas más bajas. Estos cambios se limitan al
fosfatidilglicerol
Figura metabolitos 14.1 de bajo peso molecular que se acumulan en las
plantas tolerantes a la sal.
506 Jeffrey B. HARBORNE
fracción (véase el Capítulo 6) de las membranas de los cloroplastos. Las plantas
con una alta proporción de ácidos grasos insaturados s c / (por ejemplo hnoleic)
como la espinaca son resistentes a chilHng, mientras que las especies de squash
HKE con sólo una pequeña
proporción de como - ácidos insaturados son susceptibles a la
refrigeración
(Murata 1992). plantas monocotiledóneas pueden operar un sistema de protección
diferente. Por lo tanto, una disminución en la proporción de tr ^ ws-A ^ ácido
-hexadecenoic se ha observado en las membranas de los cloroplastos de las plantas
de trigo y centeno tolerantes a la congelación (Huner
1989). Dicha protección de la membrana cloro-plast permite la fotosíntesis
para reanudar la vez que la temperatura se mueve externos encima de la
congelación.
15.3 RESPUESTA DE LA PLANTA a la herbivoría: la producción
de toxinas
14.3.1 defensas químicas
En general, las plantas son resistentes a la herbivoría. Si no fuera así, no habría
pocas especies de plantas restantes, teniendo en cuenta el potencial de
crecimiento de la población exponen-cial entre los animales. Como Feeny (1975)
ha puesto, el no-acontecimiento más visible en la historia de las angiospermas es
el fracaso de los animales para atacar a las plantas en una escala amplia. Las
plantas verdes siguen dominando nuestro paisaje, a pesar de la probada
capacidad de los animales para comer en exceso y destruirlos. De ello se
desprende que todas las plantas deben ser repelente ampliamente a los animales
como alimento, a pesar de sus cualidades nutricionales, y por lo tanto tóxico en el
sentido más amplio. Es la capacidad selectiva de insectos fitófagos y animales de
pastoreo para superar estos mecanismos de defensa que permite la alimentación
limitada que somos testigos hoy.
defensa de la planta se basa en dos factores físicos y químicos.
mecanismos de defensa física contra herbívoros son apreciados fácilmente:
epidermis difíciles, depósitos cuticulares, espinas, espinas, espinas y pelos
urticantes. Defensa puede ser puramente estratégica, como en el caso de las
hierbas que se adaptan a pastoreo aferrándose cerca del suelo y por
reproducción vegetativa bajo el suelo. Los árboles en climas templados evitar
la herbivoría de venados y liebres por el crecimiento de la mayoría de sus
hojas fuera del alcance de estos herbívoros. Sin embargo, defensas químicas
son de importancia crítica y se proporcionan por las toxinas y sustancias
repelentes de un tipo u otro dentro de la propia planta. Estas toxinas han
tenido y siguen teniendo un papel clave en la protección de las plantas contra
el pastoreo excesivo.
Es un mito popular de que los seres humanos pueden con-Sume especies de
plantas silvestres con impunidad. Así llamado
plantas 'hierbas' pueden contener niveles peligrosos de agentes venenosos; la
hoja de la consuelda,
,
alcaloides de pirrolizidina que son venenos del hígado acumulativo. Además,
los análisis comparativos de los componentes secundarios de las plantas
cultivadas y sus parientes silvestres muestran en muchos casos que los
agentes tóxicos o bien han sido eliminado o reducido en la concentración
como parte de la domesticación
proceso ción. La patata, es un buen ejemplo de una planta de alimentos moderno
grapa, donde fitomejoramiento ha eliminado con éxito alcaloides esteroideos
venenosas de los tejidos del tubérculo. Los tubérculos de especies silvestres de
papa siguen manteniendo niveles tóxicos de alcaloide, al igual que las hojas,
brotes, flores y frutos de la papa doméstica.
Se sugiere aquí que todas las plantas verdes tienen el potencial de ser
tóxicos para los herbívoros, debido a los metabolitos secundarios que se
acumulan en ellos. La toxicidad de una planta química es relativa,-dent Depen
de la dosis tomadas durante un periodo de tiempo dado, la edad y estado de
salud del animal y el mecanismo de absorción y el modo de excreción. toxicidad
de la planta se puede superar mediante la inducción deliberada de los sistemas
de desintoxicación dentro del animal de pasto, de modo que lo que parece ser
una planta tóxica puede consumirse de manera segura por un herbívoro
adaptado.
No todas las partes de la planta son necesariamente tóxica (véase también la
sección 14.4) y de hecho las frutas son por lo general libre de toxinas, ya que se
proporcionan como alimento a un herbívoro para la dispersión de semillas. Incluso las
frutas maduras pueden contener sustancias perjudiciales para algunos herbívoros. La
presencia de compuestos tales como hidrolizable
taninos en las frutas impedirán el dispersor de semillas equivocada de comer el
fruto (Janzen, 1978). Por el contrario con el propio tejido de la fruta, las semillas
dentro de la fruta suelen estar protegidos por las toxinas, de manera que no se
comen en la misma manera. semillas 'almendra amarga', por ejemplo, contienen
cantidades letales de la glucósidos cianogénicos, amigdalina. Es sólo la selección
de la 'almendra dulce', un mutante que carece de esta defensa, que proporciona a
la humanidad con una fuente de alimento útil.
toxinas 14.3.2 Plant
Las toxinas de plantas que se han caracterizado hasta ahora son muchos y
variados (Tabla 14.2), pero la gran mayoría son metabolitos secundarios.
Algunos son toxinas generales, mientras que otros están dirigidos a grupos
particulares de herbívoro. Las principales clases de metabolitos secundarios que
son tóxicos para los animales se enumeran en la Tabla 14.2, con ejemplos y con
indicaciones de los efectos tóxicos.
 BIOQUÍMICO ecología de las plantas 507

14.2 Las principales clases de toxinas vegetales

Clase de del compund ^ Ejemplo Toxicidad

Alcaloides (10000) Senecionina en hierba cana, veneno acumulativo en el ganado (hepatotoxina) veneno del
Cardenólidos (200) ouabaína en corazón; LD50 en ratas 14mgkg "toxina universal ^; dosis
glucósidos cianogénicos (60) La amígdala en mortal en los seres humanos aproximadamente 50 mg

Furanocumarinas (400) xantotoxina en molusquicida; tóxico para sapos; alergénica en seres humanos

Los glucosinolatos (150) sinigrin en Los daños de tiroides, hígado y riñón en el ganado

Los iridoides (250) aucubino en Tóxico para los mamíferos, aves e insectos insecticida y
Los isoflavonoides (1000) rotenona en veneno para peces; LD50 en ratones
2.8mgkg-i
amino ácidos no proteína (400) / ^ - cianoalanina en semilla neurotoxina; LD50 en ratas 13,4 mg kg ^ tóxicas para el
Los péptidos (50) viscotoxina en baya músculo cardíaco en los mamíferos raíces tóxicas para ovejas y
Poliacetilenos (650) Oenanthetoxin en ganado fatales
Proteínas (100) abrina en semilla dosis de 0,5 mg en humanos hoja Causas
Quinones (800) hipericina en eczema facial en ovejas
Las saponinas (600) lemmatoxina en Tóxico para los caracoles, LD50 1,5 mg 1 ~ ^
lactonas sesquiterpénicas (3000) en Hymenoxin veneno Ganadería

^ Número aproximado de estructuras conocidas se dan entre paréntesis.

Estas toxinas pueden ser ampliamente divididas por motivos biosintéticas en
las toxinas a base de nitrógeno y no nitrogenados. Los compuestos a base de
nitrógeno más conocidos son el alcaloides, v ^ HICH se derivan por biosíntesis de
aminoácidos precur-sores. Estas sustancias se han utilizado desde tiempos
inmemoriales con fines de intoxicación. Aunque la toxicidad general de alcaloides
de la planta en los mamíferos es w ^ idely reconocido, sus efectos teratogénicos
sólo han sido registrados en tiempos más recientes. Adulto ganado hembra y
ovejas pueden empaparse de alcaloides en su dieta en cantidades suficientes para
causar la muerte, pero como resultado de la alimentación en plantas que contienen
alcaloides, tales como especies de defectos congénitos pueden ocurrir en la
descendencia. La descendencia con malformaciones suelen sufrir daños y defectos
de los dedos o del paladar óseo y tienen una tasa de supervivencia baja ^. Otras
toxinas a base de nitrógeno son los aminoácidos no proteicos, glucósidos
ciano-génica, glucosinolatos, ciertos péptidos y proteínas. Los orígenes de
biosíntesis y las propiedades biológicas de estos diversos metabolitos se discuten
en más detalle en el capítulo 12.
Las toxinas no nitrogenados en plantas son principalmente de origen
terpenoide. Por lo tanto iridoides, lactonas sesquiterpénicas, cardenolides y
saponinas son biosynthe de tamaño de mevalonolactona y pirofosfato de
isopentenilo (capítulo
11). Otras clases de terpenoide no mencionados aquí también tienen miembros
tóxicos (por ejemplo, el monoterpeno, tuyona y el diterpeno,
acetylandromedol de hojas). Iso-flavonoides, quinonas y
furanocoumarinas enumeran
en la Tabla 14.2 son de origen ácido shikímico y su biosíntesis y
propiedades se discuten en más detalle en el capítulo 10.
14.3.3 El costo de la defensa química
La síntesis de metabolitos secundarios es costoso a la planta, lo que
requiere como lo hace un flujo constante ^ de precursores del
metabolismo primario, junto w ^ ITH enzimas y cofactores ricos en
energía (ATP, NADPH, etc.) para conducir las rutas biosintéticas. La
fotosíntesis normalmente asegura un suministro más que adecuada
de precursores para los compuestos de carbono (por ejemplo,
terpenoides). Por el contrario, la absorción de nitrógeno por la planta
es limitado y la síntesis de compuestos de nitrógeno (por ejemplo,
alcaloides) puede competir por precursor con la síntesis de
proteínas. En efecto, el coste de la síntesis de alcaloides se ha
estimado en 5 g de CO2 fotosintético por gramo de la toxina en
comparación con un valor de 2,6 g para una fenólico (Gulmon y
Mooney, 1986). Este coste tiene que ser equilibrada contra el costo
de nuevo crecimiento de las plantas. Así,
La competencia por los recursos se puede cumplir de diferentes
maneras y diversas teorías se han propuesto en los últimos tiempos para
explicar la variación fenotípica que se produce en el metabolismo
secundario y por lo tanto en la defensa química. El equilibrio de
crecimiento-diferenciación (BGF) hipótesis
508 Jeffrey B. HARBORNE
(Tuomi 1990) tiene como su premisa fundamental la existencia de un
fisiológico equilibrio entre el crecimiento y la diferenciación, la síntesis
metabolismo secundario includ-ing último término. Este hypoth-ESIS
sugiere que las plantas perennes pueden ser divididos en dos grupos:
primero, las plantas de crecimiento dominada, con un crecimiento rápido,
pobre defensa química pero con un sistema de resistencia altamente
inducible (véase la sección 14.5) y segunda differentiationdominated
plantas con una tasa de crecimiento lenta , bien defendido con altos niveles
de toxina pero con resistencia inducible poco desarrollada. Hay evidencia
que apoya esta dicotomía en las características de crecimiento (Herms y
Mattson,
1992).
Estas hipótesis ayudan a explicar las muchas diferencias que son
evidentes en el arsenal químico de las plantas con flores. También indican
por qué las concentraciones de metabolitos secundarios pueden aumentar
en las plantas como resultado de la tensión ambiental. El crecimiento en
suelos lownitrogen o bajo estrés por sequía puede causar a las plantas
dejan de producir nuevas hojas, con los precursores y la energía así
liberados que fluye en la síntesis secundaria. Experi-mentos con la planta
de composite
que es defendida por monoterpe-noids, ilustrar los cambios que pueden ocurrir en el
crecimiento y el metabolismo. Las hojas más jóvenes, más suaves tienen niveles más
altos que los terpenos mayores, las hojas más duras. La alimentación de hojas tomadas
de plantas que crecen en suelos ricos en nutrientes a los resultados de insectos
generalistas en una tasa de supervivencia larvaria del 78 y 98% de acuerdo con la edad
de la hoja (Mihalaik y: Lincoln, 1989). Las plantas que crecen en suelos con bajos
niveles de nitrato de inmediato se vuelven más resistentes a la alimentación de los
insectos y las tasas de supervivencia de larvas se reducen al 14% en las hojas jóvenes
y el 38% en las hojas viejas.
En este caso, cuando los niveles de nutrientes en el suelo son adecuadas
para el crecimiento, la planta acepta un grado de alimentación del insecto en las
hojas y mantiene la producción de mono-terpeno en un nivel moderado,
principalmente para proteger las hojas muy jóvenes. Sin embargo, el estrés nitrato
induce aumentos en la producción de terpenos por lo
Tabla 14.3 toxinas tricomas de deja ^
Las toxinas tipo de tricomas presentes
UN / Sistema de fenolasa polifenol> ->
exudado pegajoso en la interrupción
segundo ésteres de ácidos de sacarosa (por ejemplo, 3,4-di-isobutil-6-caproil
sacarosa)
segundo / 3-cariofileno y £ - / 3-farneseno
^ Detectado principalmente en y / o S.
plantas en su tricomas secreciones.
que los insectos ya no pueden alimentar con éxito. Este cambio puede ser visto
como una respuesta dinámica a la herbivoría cuando la planta no puede crecer
nuevas hojas y entonces es más vulnerable a la pérdida de hojas.
14.4. Los mecanismos de defensa
CONSTITUTIVOS
14.4.1 La localización de las toxinas en la superficie de la planta
Si los compuestos secundarios tienen una función protectora contra la
herbivoría, entonces son más probable que se encuentra donde son
más fácilmente percibidos por los animales, es decir, en la superficie de
la planta. Hay evidencia creciente de que esto es así para muchos tipos
diferentes de plantas; toxinas son de hecho a menudo se concentran en
la superficie o cerca de la planta. compuestos secundarios se han
detectado vari-ormente en pelos glandulares (o tricomas), ceras de
hoja, en las resinas de la hoja y en los exudados de raíz. Incluso
cuando están presentes en la vacuola de la hoja, que se encuentran a
menudo específicamente en las células epidérmicas de las superficies
superiores. Esto es cierto, por ejemplo, de la localización de alcaloides
quinolizidínicos en las hojas de plantas de lupino (Wink, 1983). De
nuevo, en el caso de plantas lactíferos,
La localización en la superficie afecta en particular a alimentadores de insectos y
muchos de los efectos adversos de las toxinas de la superficie están en plagas de
insectos. Uno de los tipos más extraños de defensa de los tricomas se ha observado
en las especies silvestres de papa
(Tabla 14.3). La defensa tiene dos vertientes,
con diferentes agentes secretan en tricomas MOR-phologically distinta
A y B, y está dirigido principalmente a los áfidos. Tipo B tricomas
contienen una señal inestable, JE -? / Farneseno, lo que ocurre con
otros sesquiterpenos. Farneseno es en realidad un conocido feromona
de alarma áfido y su liberación por la planta causa una similares
Efecto sobre los insectos
Pulgón arrestado, se detiene la alimentación y se muere de hambre
Pulgón arrestado, se detiene la alimentación y se muere de hambre
feromona de alarma interrumpe la alimentación de áfidos
tricomas de las hojas; ésteres de sacarosa también se producen ampliamente en muchos solanáceas

perturbación a la alimentación de áfidos. La segunda defensa en el
tricomas de tipo A consiste en un exudado phenoHc que contiene,
Hnked a un sistema de enzima fenolasa / peroxidasa. Cuando un
tierras de áfidos en la hoja, interrumpe la gotita, la enzima reacciona
con el sustrato fenólico y un color marrón, se forma residuo pegajoso.
Esto inmoviliza el pulgón, evita que se alimenta y hace que su
muerte de inanición (Gregory 1986). El exudado pegajoso se ve reforzada
por una mezcla de ésteres de sacarosa no volátiles, que se secretan junto
con la feromona de alarma en tricomas de tipo B.
Esta defensa debe ser eficaz desde S. es prácticamente libre de ataque de los
insectos; de hecho, mejoradores de papa han considerado hibridar con esta
especie S. con el fin de mejorar la resistencia al áfido de la patata doméstica.
La gama de sustancias que se encuentran en los tricomas es considerable
y incluye algunos soluble en agua
compuestos, como en el caso del tomate. Aquí, dos clases de toxina
están presentes: la sencilla 2tridecanone de hidrocarburos y los
compuestos fenólicos, rutina y ácido clorogénico. Estas sustancias tienen
efectos adversos sobre la plaga del tomate
insectos, tales como las concentraciones de estos constituyentes de tricomas son
mucho mayores en las especies de tomate salvaje de la cual se deriva el tomate
cultivado. Tales toxinas secretadas en las glándulas de la hoja no necesariamente
tienen que matar insectos herbívoros. Todo lo que necesitan hacer es debilitar
generalmente ellos, retardar su crecimiento o retrasar su fase de pupa. Como
consecuencia, los insectos serán más vulnerables a la enfermedad, a la
depredación y para el medio ambiente (Stipanovic,
1983) y la planta se beneficiarán de la reducción de los herbívoros.
Un último punto hay que mencionar sobre los constituyentes de tricomas:
están casi inevitablemente multifuncional en sus efectos. Muchas de las
mismas sustancias que son tóxicas para los insectos son anti-microbiana
(véase el capítulo 13) y también tienen efectos Deleter-ious en mamíferos
herbívoros. Los efectos alergénicos en el hombre de los constituyentes de
tricomas de la histerophorus parthenium y oconica prímula son bien conocidos
.Muchos otras plantas alergénicas han producido de manera similar, en
exami-nación química, toxinas relacionados en los tricomas (Rodríguez 1984).
ceras de la hoja proporcionan una segunda línea de defensa en algunas
plantas, ya que pueden ser una barrera para cierto alimentación de los insectos.
Más importante aún, al menos el 50% de las especies de angiospermas contiene
componentes secundarios 'extra' (por ejemplo, esteroles, flavonoides metilados,
etc.) en la superficie de la hoja mezclado con la cera. Estas sustancias es casi
seguro que tienen un papel protec-tiva, aunque menos se ha trabajado con ellos
que con los compuestos de tricomas. Ahi esta
Ecología de las plantas BIOQUÍMICA 509
también pruebas de que los constituyentes reales de la cera de la hoja pueden, en
ocasiones, ser repelente a los insectos. Ciertas variedades de
son de mal gusto, porque
de la presencia de alcanos de hojas de longitud de cadena C19,
C21 y C23 y de
ésteres de ácidos grasos de longitud de cadena C12-C18. Estos y otros efectos de los
constituyentes de cera de superficie sobre los insectos son revisados ​por Chapman
Woodhead y c (1986).
Una tercera línea de defensa en las plantas de la depredación de insectos es la
producción de látex. El látex se ha reportado en más de 12 000 especies de plantas y
uno de sus principales funciones parece ser para proteger las plantas contra los
herbívoros. La eficacia de látex, un líquido viscoso blanco que consiste en una
suspensión de partículas de caucho, como un elemento disuasorio de alimentación
es a menudo reforzado por la presencia de toxinas terpenoides. Una serie
particularmente desagradable de látex con-constituyentes son los ésteres de forbol
de Euphorbiaceae. Estos fueron aislados a partir de aceite de crotón, tiglium crotón
pero se presentan ampliamente en la familia. Aunque más notorio como irritantes de
la piel y compañeros de carcinógenos en mamíferos, estos ésteres diterpeno
recientemente se han demostrado ser tóxicos para los insectos también.
La eficacia de látex pegajoso como un elemento disuasorio alimentación de los
insectos está muy bien ilustrado por el caso de las larvas de la mariposa Monarch,
Danaus plexippus, cuando se alimentan de su planta de alimentos, el syriaca de
Asclepias. Aquí las larvas cortar cuidadosamente las venas de las hojas antes de la
alimentación. Esto libera el látex como una serie de manchas blancas a lo largo de la
hoja. Las larvas se alimentan entonces con seguridad en las partes exteriores de la
hoja, evitando el látex en el proceso.
El valor de un látex pegajoso como un elemento disuasorio alimentación de
los insectos a menudo puede ser mejorada por la presencia de sustancias
secundarias tóxicas dentro del flujo del látex. Por ejemplo, el látex de la
achicoria es rico en lactonas de sabor amargo sesquiterpénicas (lactupicrin y
8-deoxylactucin, Fig. 14.2) y experimentos de alimentación contra los gregaria
locust Schistocera muestran que estos son antialimentadores a una
concentración de peso seco 0,2%. Los análisis de
el
Las concentraciones de estas lactonas en raíces, tallos
Lactupicrin 8-Deoxylactucin
Figura 14.2 elementos de disuasión de alimentación de la raíz de achicoria,
tallo y hoja.
510 Jeffrey B. HARBORNE

Tabla 14.4 Acumulación de lactonas sesquiterpénicas en las plantas de achicoria tejidos (por ejemplo, los órganos reproductores) que requieren mayor protección.
durante la estación de crecimiento De lo contrario, la alimentación selectiva se lleva a cabo y existe la liebre en un
estado de equilibrio con sus árboles huéspedes.
Mes de peso seco% de total de análisis sesquiterpeno
lactonas en
El ejemplo más dramático de protec-ción química se produce en el abedul
de papel donde juveniles internodos de la fase de crecimiento se hacen
raíces Base Central de la espiga hojas
desagradable para la liebre por la enorme concentración (hasta 30% del peso
Top-madre hojas hojas
seco) del ácido papyriferic triterpenoides. Esto es 25 veces el nivel que se
encuentra en entrenudos maduros. El unpalatibility de los tejidos juveniles no
marzo 0.22 ^ 0.06
podía explicarse por las diferencias en los niveles de otros productos químicos
abril 0.38 ^ 0.10 - -
Mayo 0.52 ^ 0.21 0.27 ^ - (por ejemplo, nutrientes inorgánicos o compuestos fenólicos). Además, el

junio 0. 8r 0.40 ^ 0.32 ^ 0.24 ^ triterpeno se identificó claramente como una alimentación disuadir-alquiler
julio 0.11 0.17 0.22 ^ 0,45" alimentándolo a liebres en harina de avena al 2% del peso seco. El triterpeno
agosto 0.25 ^ 0.25 ^ 0.15 0,38" se deposita como un-ous resina sólida en la superficie de las ramas menores y
Septiembre 0.68 ^ 0.22 ^ 0.32 ^ 0,28" se combina con los compuestos volátiles en la resina, hace que el árbol de
menores altamente disuasivo para el pastoreo de la liebre ((Reichardt 1984).
Las lactonas medidos fueron 8-deoxylactucin, lactupicrin y lactucina (un
No es provisional evi-dencia que el ácido papyriferic también protege el árbol
componente menor).
de la navegación por los alces y roedores. El rechazo de la planta
^ Las concentraciones que disuaden de manera significativa la alimentación por las
langostas. Los datos de Rees y Harborne (1985).

tejido
y las hojas de espectáculo de achicoria que los niveles son más altos en las que contiene ácido papyriferic por estos herbívoros se basa probablemente en

regiones en crecimiento activo de la planta pero rara vez caen por debajo del su potencial toxicidad y este es subrayada por el hecho de que en pruebas de

valor de umbral requerido para deterrency (Tabla 14.4). La planta de achicoria laboratorio, el ácido papyriferic en una concentra-ción de 50mgkg ~ ^ matará

es notablemente libre de plagas de insectos y hay pruebas de aquí que los ratones.

constituyentes de látex comprenden una fuente importante de defensa. La

amargura extrema de lactupicrin y 8-deoxylactucin a los mamíferos, sin duda, La liebre también se alimenta de forma selectiva sobre la protección
proporciona una cierta protección de otros herbívoros también (Rees y química y aquí se asigna a esos órganos
Harborne, 1985). que están inactivos durante el invierno, es decir, los brotes y las catkins
estaminadas, con preferencia a la más
tejidos internodales fungibles. El agente químico en Alnus
crispa se pinosilvina metilo éter, a
La evidencia bastante convincente de la importancia de la localización de concentraciones de 2,6 + - 0,2% en brotes, 1,7 + -
los componentes secundarios en o cerca de la superficie de la planta 0,1% en catkins estaminadas y 0,05% del peso seco en internodos. De
proviene de investigaciones detalladas del comportamiento de navegación nuevo, el estilbeno está presente en la resina, en donde
durante los meses de invierno de la liebre, Lepus amaricanus en el pequeño disuade de inmediato la alimentación. El (Lepus timidus)
número de árboles que dispone en su hábitat natural en Alaska (Tabla liebre de montaña del norte de Europa también roza selectivamente en los
árboles en la misma forma que la liebre. Especies de Populus y árboles
14.5). productos químicos de disuasión, ya sea terpenoides o compuestos fenólicos juveniles son
lipofílicos, son específicamente presente en concentración en un revestimiento protegida por mejorar el nivel del glucósido fenólico (principalmente salicina).
resinoso sobre la superficie de la planta. Además, se producen sólo en cantidad Estas concentraciones disminuyen de
cuando se necesitan, es decir, en etapas particulares del ciclo de vida, en ciertas
estaciones, y en aquellos

Tabla 14.5 toxinas situados Específicamente-en árboles pastado por la liebre

Árbol Antifeedant / toxina La localización y la concentración (% en peso seco)

aliso verde Pinosilvina metil éter Buds (2,6%) y catkins estaminadas (1,7%)
abedul de papel ácido Papyriferic internodos juveniles (30%)
planta del té de Labrador Germacrone Las hojas y entrenudos (0,3%)
abeto blanco Alcanfor tejido de menores (x 4 concn. en el tejido maduro)
álamo balsámico Cineol y brotes ct-bisabolol

matu re especies de sauce altos, pero siguen siendo altos en los sauces
lowgrowing, como una adaptación contra el MAM-mals mostrando del nivel del
suelo.
14.4.2 Momento de la acumulación de toxinas
Uno de los problemas en el establecimiento de una función de defensa
para componentes secundarios es las fluctuaciones bewil-Dering que
pueden ocurrir en las cantidades que están presentes en la planta en
cualquier momento dado. Es cierto que algunos metabolitos están
presentes en un nivel apreciable durante todo el ciclo de vida de la
planta (por ejemplo, las lactonas sesquiterpénicas en achicoria, véase la
Tabla 14.4), pero otros pueden variar considerablemente en sus
concentraciones. Esto es particularmente cierto de los alcaloides de la
planta. Y, sin embargo, estas variaciones serían explicables si el patrón
de acumulación correlacionada con una estrategia de defensa
propuesto, es decir, los compuestos estaban presentes en más alto
concentra-ción cuando la planta es más vulnerable a la depredación. En
la actualidad existe bastante buena evidencia en el caso de la planta de
café, Coffea arabica,
El alcaloide cafeína, que es responsable de los efectos estimulantes del café que
bebemos, no se limita a los granos de café, pero se produce en toda la planta. Sus
niveles han sido controlados cuidadosamente en los puntos críticos en el ciclo de vida.
De este modo, durante la germinación, las semillas de café están cubiertos por un
endocarpio protectora sólida por lo que en un principio no hay gran concentración de
alcaloide en el rodaje en desarrollo. Sin embargo, como el endocarpio decae, la
concentra-ción de cafeína en la plántula más del doble. Durante el desarrollo de la hoja,
aumenta la concentración de alcaloides a un alto nivel (4% del peso seco) justo en el
momento de la hoja joven suave es más vulnerable a pastoreo. Sin embargo, como la
hoja madura, la tasa de biosíntesis disminuye expo-exponencialmente del 17 al 0,016
días mg "^ g ~ ^ de tejido de la hoja, y este bajo nivel se mantiene entonces cuando la
hoja está completamente expandido (Frischknecht et al ,. 1986). Eventualmente, las
hojas en senescencia son esencialmente-alcaloide libre y es probable que la cafeína se
recicla dentro de la planta de manera que el nitrógeno puede ser incorporado en la
proteína synth-ESIS. Finalmente, durante el desarrollo del fruto, cuando el pericarpio es
suave, hay un resurgimiento de la biosíntesis de cafeína, con la acumulación de peso
seco 2%. A medida que el endocarpio diferencia y se endurece, los niveles disminuyen y
hay aproximadamente 0,24% de cafeína presente al final del proceso de maduración.
durante el desarrollo del fruto, cuando el pericarpio es suave, hay un resurgimiento de la
biosíntesis de cafeína, con la acumulación de peso seco 2%. A medida que el
endocarpio diferencia y se endurece, los niveles disminuyen y hay aproximadamente
0,24% de cafeína presente al final del proceso de maduración. durante el desarrollo del
fruto, cuando el pericarpio es suave, hay un resurgimiento de la biosíntesis de cafeína,
con la acumulación de peso seco 2%. A medida que el endocarpio diferencia y se
endurece, los niveles disminuyen y hay aproximadamente 0,24% de cafeína presente al finalcompuestos
del proceso desecundarios
Que la cafeína es defensiva en la planta del café es evidente a partir de
experimentos de alimentación con insectos. Eso
Ecología de las plantas BIOQUÍMICA 511
o bien puede tener un efecto letal, matando a larvas del gusano cornudo del tabaco,
a una concentración en la dieta de 0,3%, o puede causar esterilidad, como sucede al
escarabajo a
una concentración de 1,5% (Nathanson, 1984).
Un relacionada patrón de pirrolizidina alcaloide
acumulación se ha observado en la groundsel, donde, por ejemplo, las
células epider-mal del tallo contienen diez veces los niveles de
alcaloides de las células restantes. Durante la floración, más del 85%
del alcaloide total se-trated concen en la inflorescencia para protegerlo
de la herbivoría (Hartmann, 1989). Un patrón similar también se ha
descubierto en Ipomoea parasítica que contiene los alcaloides del
cornezuelo del centeno. Estos se concentran en la semilla (0,39%), en
la plántula (0,45%) y en la inflorescencia (0,08%), con mucho menos
que ocurren en los tejidos vegetativos (0,02%) (Amor-Prats y
Harborne,
1993). Debido a su contenido de nitrógeno estos alcaloides podrían ser
considerados como ambos metabolitos primarios y secundarios. Hay una
clara ventaja para la planta de recuperar el nitrógeno encerrado en la
molécula alcaloide tan pronto como el alcaloide ya no es necesaria como
agente defensivo.
Momento de la acumulación de la toxina también es impor-tante en el caso de
la función protectora de los taninos vegetales. Estas sustancias fenólicas son
generalmente alimentando repelentes debido a su sabor astringente distintivo y
capacidad de unirse a la proteína. Ellos tienden a acumularse con el tiempo en las
plantas leñosas y árboles que las producen. En la hoja de roble, por ejemplo, se
producen en cantidades moderadas en la hoja joven (ca. 1% en peso seco) en la
primavera, pero aumento de cuatro veces en la concentración en el verano. Como
resultado, las larvas de la polilla de invierno roble, brumata Operophthera, y otros
alimentadores lepidop-Teran, se ven obligados a dejar de alimentar y mover fuera
a otras plantas (Feeny, 1975). Esto permite que el roble, aunque en gran medida
deshoja, para producir nuevo a mitad de temporada
Las hojas, con un alto tanino niveles, ese
fotosíntesis y acumular energía para almacenar los meses del invierno a
continuación.
14.4.3 La variabilidad en la palatabilidad dentro de la planta
Además de variación con el tiempo de crecimiento (véase más arriba), la
variación entre los tejidos es otra característica común de la acumulación
de metabolitos secundarios en las plantas. Variación entre hoja y la flor o
raíz y el tallo se manifiesta a menudo y puede reflejar el movimiento de
maduración. dentro de la planta
(Alcaloides pueden estar
sintetizado en la raíz y se transporta a la hoja) o el hecho de que algunas
partes
512 Jeffrey B. HARBORNE

de la planta son más prescindibles que otros. tejidos florales, por ejemplo,
pueden no ser, obviamente, protegidos de la depredación, ya que son
Gen-ralmente de manera corta duración en comparación con las hojas. Por
último, existe la posibilidad de variación dentro de los mismos tejidos. Esto
puede ser aparente en particular en hojas de plantas de larga vida, es decir, los
árboles, que son los más vulnerables de todos los tejidos vegetales a herbívoro
ataque. árboles de hoja caduca hojas producen año tras año, a veces durante
siglos para que las poblaciones de insectos puede 'casa en' en una fuente de
alimento disponible y pre-predecible. Desde la depredación de insectos tiene el
potencial de eliminar un árbol de este tipo, debe haber algún otro factor que
proporciona resistencia en la planta. Las sugerencias más recientes de los
ecologistas son que un factor de protección es la defensa variable.
aumentar la posibilidad de que sea víctima de una de sus depredadores.
Ciertamente, dentro de la hoja de variación, donde se produce, debe colocar una
restricción en el herbívoro insecto. Como Schultz (1983) lo ha puesto:
La situación se puede decir que se asemejan a un 'juego de manos', en el
que un recurso valioso (hojas adecuados) se oculta entre muchos otros
recursos que parecen similares, pero no adecuados. El insecto debe probar
muchos tejidos para identificar una buena. La ubicación de las buenas tejidos
puede ser espacialmente impredecibles, e incluso puede cambiar con el
tiempo. Para un insecto o discriminar exigente, encontrar alimento adecuado
en un dosel aparentemente uniforme podría ser muy complejo.

La evidencia experimental a favor de la variación química dentro de los

tejidos de la hoja es de dos clases: los patrones de pastoreo de insectos en 14.5. Induce una respuesta FITOQUÍMICA a la herbivoría
los árboles y los análisis químicos dentro de copas de los árboles. Un estudio
de pastoreo de insectos en algunos árboles, tales como abedul y avellano,
muestra que existe una sobredispersión de iniciaciones de pastoreo y que 145,1 inducción fitoquímico en plantas
una proporción de las hojas reciben un bajo nivel de pastoreo. Tal patrón
sería consistente con variaciones entre hojas en palat-capacidad. Esta idea
Una manera en que una planta podría reducir los costes metabólicos
ha sido apoyada por los análisis químicos de las hojas dentro del dosel en
de síntesis y el almacenamiento de toxinas para la defensa química
lutea Betula y Acer saccharum que indican variaciones sig-signifi- en los
es sólo para producir los productos químicos de defensa cuando son
parámetros químicos de hoja en hoja en la misma rama (Schultz, 1983). La
realmente necesarios, es decir, en respuesta directa a ataque
palatabilidad se define principalmente por niveles de taninos, contenido
herbívoro. Tal mecanismo se describió primero a partir de
fenólico total, dureza (o grado de lignificación), contenido de agua y el
experimentos en la patología de la planta, cuando se descubrió que
contenido de nutrientes y todo
las plantas pueden responder a la infección fúngica por la síntesis de
novo de los agentes antifúngicos en el sitio de ataque. se pro-ducido
estas
Estos llamados 'fitoalexinas' dentro de unas pocas horas de la
mediciones pueden cambiar de hoja en hoja. La variación de este tipo puede ser
infección y alcanzó un máximo dentro de las 48 h de la invasión
debido en parte a factores genéticos, el régimen de luz, nivel de nutrientes del árbol,
(véase el capítulo 13). Ahora es evidente que la alimentación de
la posición de la hoja en el árbol y así sucesivamente.
insectos en tejidos de plantas puede producir una respuesta dinámica
relacionada a los daños. Con la alimentación de insectos, sin
También puede haber variaciones considerables en química de la hoja
embargo, el efecto es sistémico y la planta entera se alerta al hecho
en diferente los individuos dentro de un árbol
de la invasión. alimentación de los insectos puede ser imitado por
población. Esto ocurre, por ejemplo, en el árbol neotropical (Moraceae),
daños mecánicos,
donde las hojas de algunas personas son ricas en tanino y son bajos en daño
por herbívoros y las hojas de los demás son bajos en taninos y sufren una
considerable alimentación de los insectos. Los niveles de tanino en las hojas
varían desde 13 hasta 58 mgg ~ ^ peso seco (Coley,

1986). Las pruebas con el gusano cogollero, Spodoptera latifascia, mostraron que hubo
Tres tipos distintivos de defensa herbívoro inducida han sido reconocidos

una reducción de la alimentación en las hojas de los individuos de alto tanino. Hubo, sin
hasta ahora. El primero, el llamado 'PIIF inducción', produce completamente

embargo, un costo significativo para el árbol en términos de producción de tanino y los nuevos agentes de defensa, la síntesis de inhibidores de proteinasa, dentro de

árboles hightannin producido un menor número de hojas que los árboles de bajo 48 h. Esto provoca que la hoja se convierta en desagradable y alimentación de

contenido de taninos, que crecen en las mismas condiciones.
Para el insecto en busca de comida en los árboles, hay riesgos
considerables, ya tener que dedicar más tiempo a moverse dentro de
la copa debe
los insectos es arrestado. El segundo tipo de defensa inducida es el aumento
en la síntesis de una sola clase de la toxina, que ya se está produciendo en
cantidades más bajas antes del ataque. Una vez más, el efecto es la
producción de hojas de sabor desagradable, el efecto en aumento durante
varios días después de la inducción. La tercera y más notable tipo de defensa
inducida es la

Producti en de productos químicos volátiles en el sitio de alimentación de la hoja,
que tiene el efecto aparente de la atracción de parasitoides de insectos. Estos
parasitoides A continuación, visita la planta y destruyen el herbívoro. Cada uno
de estos tres tipos de defensa herbívoro que inducen Se considerarán ahora.
la síntesis de novo 14.5.2 De de inhibidores de proteinasa
Se ha demostrado que una alimentación escarabajo Colorado en las hojas de
patata o de tomate puede causar la rápida acumulación de inhibidores de
proteinasa, incluso en partes de la planta distantes del sitio de ataque. El
proceso está mediado por un factor inhibidor de la proteinasa inducir, conocido
como PIIF, que se libera en el sistema vascular. Dentro de las 48 h de daño de
la hoja, las hojas pueden contener hasta un 2% de la proteína soluble como
una mezcla de dos inhibidores de proteinasa. Posteriormente, la presencia de
los inhibidores de proteinasas en la hoja es detectado por el escarabajo, lo que
evita además la alimentación y se mueve a otra planta (Fig. 14.3).
En teoría, los inhibidores, si se toma en la dieta, tendrán un efecto adverso en
la capacidad de los insectos para digerir y utilizar la proteína de la planta, puesto
que inhiben las enzimas proteinhydrolyzing, tripsina y quimotripsina. De hecho,
los inhibidores de proteinasa son bien conocidos como componentes constitutivos
de muchas semillas de plantas, en las que tienen un papel protector similar en la
disuasión de la alimentación del insecto.
inducción PIIF también es provocada por herida mecánica de tejido de la
planta de modo que no es todavía del todo claro cómo específica este efecto
es herbívoro pastoreo. La naturaleza de la PIIF señal química se ha
explorado en las plantas de tomate y es una proteína pequeña, llamada
systemin. Esta proteína es 10000 veces más activos que los oligosacáridos,
que también tienen la capacidad de activar este sistema de defensa (Ryan,
1992). Un producto químico volátil, el jasmonato de metabolito metílico de
ácido graso, también puede estar implicado en el proceso de señalización
(Farmer y Ryan,
Figura 14.3 síntesis de inhibidores de proteinasas en hojas de patata y
tomate.
Ecología de las plantas BIOQUÍMICA 513
1990). Como se han detectado actividades PIIF-como en los extractos de 37
especies de plantas que representan 20 familias, este mecanismo puede bien
ser una general. experimentos ecológicos también han demostrado que la
inducción PIIF en el tomate reduce el pastoreo por las larvas del gusano
cogollero
dentro de las 48 h, con la evitación de ser más pro - pronunciada en las hojas
jóvenes (Edwards, 1992).
14.5.3 aumento de la síntesis de toxinas
Una forma relacionada de defensa inducida, aparentemente bastante distinto
del sistema PIIF, se ha observado en una variedad de plantas. El efecto es
relativamente rápido y las hojas se convierten en inaceptable para los animales
en cuestión de horas o unos pocos días. Puede ser a corto plazo,
desapareciendo después de que el insecto ha dejado de alimentación, o largo
plazo, que se extiende sobre la siguiente temporada en los árboles. Los
cambios químicos implican un aumento en la concentración de toxinas
existentes (Fig. 14.4), suficiente para conducir a la evitación herbívoro.
Tales aumentos en la síntesis de toxina se han observado en dos plantas que
contienen alcaloides. Una de ellas es la síntesis salvaje especies de tabaco
Nicotiana, que contiene la nicotina y la nornicotina como los principales alcaloides.
alimentación de las larvas inducida por un aumento del 220% en el contenido de
alcaloide en toda la planta
La figura 14.4 Productos químicos que aumentan en concentración en hojas de la
planta en respuesta a insectos herbívoros.
514 Jeffrey B. HARBORNE

durante un período de 5 a 10 días. El daño mecánico que evita el corte de las el aumento de la concentración de ambos terpenos y taninos en las agujas, mientras

venas secundarias produjo una respuesta más pequeño (170%). De hecho, el que los árboles de diez años de edad, no muestran ningún aumento.

tabaco
gusano cornudo alimentación w ^ gallina en la hoja de tabaco evita
cortar a través de las venas secundarias. Por lo tanto, evita la
activación de la respuesta más completa en la hoja, que puede ser
tanto como 400% del control si el daño simulado incluyen los
daños en la vena. Los alcaloides de nicotina se sintetizan en las
raíces y se transportan hasta en la hoja y esto fue evidente en Una interacción planta animal aún más interesante y notable que
experimentos en los que las plantas de tiesto unida con raíces implica cambios químicos inducidos ha sido observado por Dicke
confinados no mostraron ningún aumento alcaloide significativa (1990).
después de daños mecánicos (Baldwin, 1988). Experimentos En respuesta a la herbivoría, algunas plantas han desarrollado los medios para
similares con los alcaloides de tropano en hojas de Atropa liberar productos químicos volátiles (Fig. 14.5), que son particularmente atractivos
acuminata mostraron un aumento máximo de 153-164% sobre el para los parasitoides de sus herbívoros, que luego visitar la planta y destruyen los
control 8 días después del daño Mechani-cal o alimentación herbívoros. Como Dicke pone, las plantas pueden 'fuerzas para pedir ayuda cuando
babosa. daño mecánico repetido a intervalos de 11 días es atacado por arañas rojas y ácaros depredadores vienen al rescate. Muchas
inicialmente aumentó la respuesta a 186% del control, pero este investigaciones se han llevado a cabo sobre la araña
efecto se cayó con el tiempo.

MitenTetranychus urticae, persimilis ácaros depredadores

Phytoseinlus, y las plantas hospedantes. los

productos químicos liberados parecen ser de origen vegetal específico de la

Otro ejemplo bien investigado de inducido especie. Las plantas de pepino infestadas por la liberación de araña roja /?

defensa química es la pastinaca salvaje, Pastinaca sativa que produce ocimeno y 4,8-dimetil-l, 3,7-nonatrieno (ver Fig. 14.5) y sólo son moderadamente

cinco furanocumarinas en las hojas. daño Artificial aumento de la atractivo para los ácaros depredadores, mientras que las habas liberan un cóctel
síntesis furanocoumarin a 162% del control, mientras que la de linalool, / 3ocimene, el salicilato de nonatrieno y metilo que es altamente
alimentación por el generalista insecto Trichoplusia ni atractiva. Una ventaja adicional para el mundo vegetal es que la volátiles
aumento que se 215%. liberados pueden alertar a las plantas vecinas no infestadas para que se vuelvan
Por otra parte, las larvas de T. creció muy más protegidos de los ataques de araña roja. Así, las plántulas de algodón,
lentamente inducida hojas, y las larvas con una dieta artificial suplementado con cuando se infectan por estos ácaros, liberan señales volátiles que tanto atraen a
furanocoumarinas fueron similarmente afectada (Zangerl, 1990). La respuesta de los ácaros depredadores y también plantas vecinas de alerta para resistir el
violación de semillas oleaginosas, a la infestación por insectos o daño de la hoja ataque de herbívoros.
es muy peculiar e implica
la acumulación masiva de indol
glucosinolatos, que son apenas detectables en el control. Hay una
reducción correspondiente de las cantidades de los glucosinolatos
alifáticos de la planta, pero el título total de glucosinolatos no parece La liberación sistemática de sustancias químicas volátiles que median en la
aumentar bajo estos tratamientos (Koritsas 1989). planta - herbívoro - depredadores inter-acciones se ha observado en otros sistemas
de la planta. Por lo tanto, se ha registrado que el maíz (Zea mays) plántulas
Otros ejemplos en los que se han registrado los cambios inducidos en la responden a gusano de la remolacha (Spodoptera exigua) ataque por la liberación
química de protección se dan en Tallamy y Raupp (1991). Por cada planta de sustancias volátiles, que atraen avispas parásitas, Cotesia marginiventris,
que muestra una respuesta positiva, hay otra planta en la que no se produce
ningún cambio detectable en la palatabilidad. resistencia inducible rápida a ataque
parece ser débil en o ausente de las hojas de crecimiento lento plantas
(sección 14.3.3). factores-Environ mental también determinan la magnitud de
la respuesta. Por último, la respuesta puede desaparecer a medida que la
planta crece y concomitantemente más resistente al pastoreo. Por ejemplo,
de dos años de edad, los árboles de Pinus contorta

responder a
defoliación

Figura 14.5 volátiles depredador-atraer liberados de hojas de la planta

durante la herbivoría.
 Ecología de las plantas BIOQUÍMICA 515

el herbívoro. La respuesta se produce en toda la planta y no sólo en el
lugar de la lesión. Los productos químicos implicados incluyen linalool,
que se libera a una velocidad de 1 ngh ~ ^ antes de daño y a razón de 110
ng h ~ ^ 6 h después de armyv ^ ataque ORM (Vet y Dicke, 1992).
nuevo metabolito que es más perjudicial que la toxina planta original. Esto
sucede con los alcaloides de pirrolizidina, donde el nuevo metabolito, un
pirrol, es hepatotóxico. No es por lo tanto sorprendente encontrar que estos
alcaloides son respon-sable de al menos el 50% de todas las muertes de
ganado atribuibles a comer plantas venenosas.

Un sistema tritróficas similar existe en el caso de la planta de

soja, los inelidens Pseudoplusia soja looper y su parasitoide
Microplitis demolitor.
Aquí de nuevo los volátiles incluyen linalool, pero los atrayentes más
importantes son guayacol y 3-octanona. Estos últimos compuestos televisión o ^^
no parecen ser liberado en cantidades apreciables a partir de la planta, pero son
liberados de la excrementos de insectos y se forman dentro de las larvas de
fuentes dietéticas. En otras plantas, tales como el algodón y caupí, la liberación
de compuestos volátiles de hojas verdes (por ejemplo £ -2hexenal y £
-2-hexen-l-ol) parece ser suficiente para atraer las avispas parásitas para atacar
las orugas se alimentan de hojas.
La elaboración de toxinas targetted animales por las plantas ha sido
comparado con un coevolutionary 'carrera de armamentos' entre plantas y animales
para la supervivencia mutua. Como resultado de la coevolución, un equilibrio se
consigue en las poblaciones naturales donde los animales son capaces de ejercer
herbivoría restringido y selectivo en sus plantas de alimentos. Del mismo modo, las
plantas pueden perder regularmente hojas a los herbívoros y sin embargo, ser
suficientemente defendido por su segundo química a florecer, flor y reproducirse.
Queda mucho por hacer en el futuro para entender con precisión la bioquímica de
defensa de la planta y de la respuesta animal.

14.6 CONCLUSIÓN
REFERENCIAS

Otros ejemplos de interacciones planta - animal que están mediadas por los
metabolitos secundarios de plantas se pueden encontrar en Feeny (1975), Amor-Prats, D. & Harborne, JB (1993)
Harborne (1993) y Herms y Mattson (1992). Las plantas pueden concentrar su 4,55 - 61.
defensa química mediante la acumulación de una clase de la toxina (por ejemplo Baldwin, TI (1988) 77, 378-381.
una mezcla de alcaloides de pirrolizidina) y otros pueden sintetizar varios tipos Coley, PD (1986) 70, 238-241.
(por ejemplo, flavonoides, glucosinolatos y cardenoHdes). Pueden producir una Crawford, RMM (1989)
toxina importante (por ejemplo, mor-Phine, como en Papaver somniferum) o Blackwells, Oxford.
cantidades iguales de varias estructuras (por ejemplo, cinco furanocou-marins en
Dicke, M., Sabelis, MW y Takabayashi, J. ( 1990)
39, 127-134.
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absoluta. Siempre hay algo de herbívoro insecto o de mamífero fitófagos que Austin, Texas. Más en forma, AH & heno, RRM
puede superar esa defensa, por lo general por la desintoxicación y posterior (1987) segunda edn. Academic
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metabolismo de las toxinas de plantas. Tal desintoxicación es caro para el
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animal en términos de fuentes de energía y la síntesis de nuevas enzimas, por
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lo que puede haber un límite. En el caso de superación de los taninos
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vegetales en la dieta, los mamíferos Pro - ducen proteínas ricas en prolina
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para superar este problema. Otros animales, como los gansos, práctica 'geofagia' y
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mezclar su material vegetal con arcilla a fin de que la arcilla se une las toxinas
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presentes. De vez en cuando, la desintoxicación animal produce una Hartmann, T., Ehmke, A., Sonder, H., Borstel, KV, Adolph, R.
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