EL CITOESQUELETO

El citoesqueleto es un entramado tridimensional de proteínas que

provee soporte interno en las células, organiza las estructuras internas
e interviene en los fenómenos de transporte, tráfico y división celular.
En las células eucariotas, consta de filamentos de actina, filamentos
intermedios, microtúbulos y septinas, mientras que en
las procariotas está constituido principalmente por las proteínas
estructurales FtsZ y MreB. El citoesqueleto es una estructura dinámica
que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando
estructuras como los cilios y los flagelos), y desempeña un importante
papel tanto en el tráfico intracelular (por ejemplo, los movimientos
de vesículas y orgánulos) y en la división celular.
Tras el descubrimiento del citoesqueleto por el biólogo Keith Porter a
principios de los años 80, el Dr. Donald Ingber consideró que, desde
un punto de vista mecánico, la célula se comportaba de manera similar
a estructuras arquitectónicas denominadas estructuras de tensegridad.
La evolución del citoesqueleto ha sido un motivo de estudio actual, a
partir de este enfoque se ha propuesto un modelo de evolución rápida
conocido como el modelo de «complejidad temprana». Este modelo
propone que a través de procesos de diversificación y especialización
de moléculas ancestrales del citoesqueleto (proto-actina y proto-
tubulina), se incrementó la complejidad del sistema en el último
ancestro común de los eucariontes (LECA, por sus siglas en inglés last
eucaryotic common ancestor). El incremento de complejidad en el
LECA se produjo por un aumento en la cantidad de proteínas que
conforman a cada uno de los filamentos, así como por la aparición de
un gran número de proteínas motoras y accesorias.

Mecanismos de movimiento celulares:

Existen dos mecanismos de movimientos celulares: el montaje de
proteínas contráctiles como la actina y la miosina, y las estructuras
motoras permanentes formadas por la asociación de microtúbulos
(cilios y flagelos). La actina participa en el mantenimiento de la
organización citoplasmática, la movilidad celular y el movimiento
interno de los contenidos celulares. En algunos casos, el movimiento
es producido por la interacción entre actina y miosina, por ejemplo, los
movimientos musculares de los vertebrados. Los cilios y flagelos son
estructuras largas, delgadas y huecas que se extienden desde la
superficie de las células eucariotas. Los cilios son cortos y aparecen
en grandes cantidades, los flagelos son largos y escasos. Solo están
ausentes en unos pocos grupos de eucariontes (algas rojas, hongos,
plantas con flor y gusanos redondos).

El citoesqueleto eucariota:
Microfilamentos (actina y miosina):

Microfilamentos de actina.
Microfilamentos (actina y miosina)[editar]
Artículo principal: Microfilamento
Los microfilamentos tienen un diámetro de unos 3-7 nm (nanómetros)
y se componen de dos cadenas de actina, que forman una hélice. Su
mayor concentración se encuentra justo por debajo de la membrana
plasmática, porque una de sus funciones es mantener la forma de la
célula. Otras funciones son la formación de protuberancias
citoplasmáticas como pseudópodos y microvilli, participar en las
uniones intercelulares o de células con la matriz, la transducción de
señales, la movilidad celular (en el caso de las células musculares, y
junto con la miosina, permiten la contracción muscular) y en la
citocinesis de células animales, la formación de un anillo contráctil que
divide la célula en dos.

Filamentos intermedios:

Participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas Son

filamentos de proteína fibrosa de unos 12 nm de diámetro, que
constituyen los componentes del citoesqueleto más estables (dando
soporte a los orgánulos por sus fuertes enlaces) y más heterogéneos.
Las proteínas que conforman estos
filamentos, citoqueratina, vimentina, neurofilamentos, desmina y proteí
na fibrilar acídica de la glia, son dependientes del tejido en el que se
hallen. Su función principal es la de organizar la estructura
tridimensional interna de la célula (por ejemplo, forman parte de la
envoltura nuclear y de los sarcómeros).
Microtúbulos:

Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro que se

originan en los centros organizadores de microtúbulos y se extienden a lo
largo del citoplasma. Se pueden polimerizar y despolimerizar según las
necesidades de la célula. Se hallan en las células eucariotas y están formados
por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, tubianas alfa
y beta. Cada microtúbulo está compuesto de 13 protofilamentos formados
por los dímeros de tubulina. Intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de
orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división
celular (mitosis y meiosis), ya que forman el huso acromático. Además,
constituyen la estructura interna de cilios y flagelos. Los microtúbulos son
más flexibles pero más duros que la actina.

El citoesqueleto Procariota:
En el pasado se creía que el citoesqueleto era una característica única de las
células eucarióticas, pero desde entonces se han encontrado homólogos
bacterianos a las principales proteínas del citoesqueleto eucariota. A pesar
de que las relaciones evolutivas son tan distantes que no se pueden inferir
analogías a partir de las secuencias de aminoácidos, la similitud de la
estructura tridimendional, las funciones en el mantenimiento de la forma y
en la polaridad de las células proporcionan pruebas sólidas de que los
citoesqueletos eucariotas y procariotas son realmente homólogos.
El citoesqueleto es dinámico y no por ello pierde la capacidad del
mantenimiento de la forma, la funcionalidad y la estructura de la red
tridimensional que lo conforma. Uno de los sitios más recomendables de la
WEB para observar mediante visualización científica lo que se ha generado al
respecto, y para el cual se aplica el conocimiento generado al momento para
el interior de una célula y su relación con la membrana plasmática. En este
sitio, en The inner life of the cell, se puede observar lo que podría suceder al
interior de unas células y la relación que con ello tiene el citoesqueleto, el
cual está sujeta a propiedades biomecánicas relacionadas con tensión y
compresión, las cuales son medibles y explicables mediante las leyes de la
física relacionadas con la biomecánica. El balance entre estas propiedades le
confieren a la célula una integridad tensional (conocida en el idioma inglés
como “tensegrity”) y la cual se basa en lo visualizado en 1993 por el Dr.
Donald Ingber,científico que trasladó el concepto arquitectónico (en el cual
se le conoce como tensegridad) al ámbito intracelular y que se mantiene
vigente en nuestros días. En este sentido, una forma de ampliar visualmente
la influencia de los fenómenos de tensión, longitud, rigidez, compresión
producidas por las proteínas del citoesqueleto actina y tubulina, así como de
la matriz extracelular y las integrinas, es lo presentado en la página WEB del
Children's Hospital Boston denominado Tensegrity in a Cell; sitio en el cual las
animaciones producidas de manera interactiva por la influencia de las fuerzas
indicadas generan cambios en las células y los cuales pueden ser comparados
con imágenes obtenidas mediante el microscopio de fluorescencia.
La estructuración y la dinámica del citoesqueleto dependen de la forma en
que la célula se relaciona con la matriz extracelular y tal relación es lo que
determina la biomecánica de las células. Un ejemplo de ello podría ser la
dinámica con la que las células ciliadas se presentan ante su entorno como lo
propuesto para las células flama de los protonefridios del céstodo Taenia
solium. Recientemente, Hersen y Ladoux12 han hecho referencia a que la
mecanobiología es un campo emergente que investiga como las células vivas
sienten y responden a las fuerzas mecánicas de su entorno. Su comentario
hace referencia a que las células están continuamente percatándose de las
fuerzas que se suceden a su alrededor aun cuando se encuentran en
migración. Tales fuerzas inducen que las células no solo sufran
deformaciones sino que también inducen a que se presenten fenómenos
como señalización por adhesión y reorganización del citoesqueleto. Estos
fenómenos, en referencia a la estrategia experimental que publicaron
Delanoë-Ayari y colaboradores, indican que una célula tiene la capacidad de
sentir tanto las fuerzas horizontales como las verticales que se presentan
durante su desplazamiento y que muestran la importancia que juega la
interacción tridimensional entre las células y la matriz extracelular. Las
características mecánicas de la matriz extracelular (rigidez y deformabilidad)
son factores importantes que influyen en la conducta y la dinámica de las
células14 tales como la diferenciación, la proliferación, la supervivencia, la
polaridad y la migración.La mecanotransducción, que se ha establecido como
la transformación de fuerzas físicas en señales químicas, es capaz de generar
una morfogénesis de un epitelio y ello se puede dar por la generación de
modificaciones postransduccionales como la fosforilación de filamentos
intermedios como lo demostrado recientemente con el estudio del
nematodo Caenorhabditis elegans. Esto resulta un aspecto interesante de la
dinámica de la reestructuración del citoesqueleto, ya que se ha encontrado
que con los estudios que se efectuaron se muestran que los filamentos
intermedios también se mueven y no solo son de soporte y estructura
celular. Esto abre un universo importante de como en un ambiente tisular las
células contráctiles pueden ejercer influencia en las células de epitelio para
que se diferencien y con ello, se favorezcan aspectos de regeneración tisular
o diseminación de procesos cancerosos.

El citoesqueleto durante la migración celular:

La migración celular es un término usado para referirse a fenómenos que
implican el desplazamiento de las células, lo cual puede ocurrir en
diferentes sustratos; por ejemplo, el suelo en el caso de amibas como
Mueblería fowleri, bajo condiciones in vitro o bajo condiciones in vivo
(dentro de los organismos). La migración es una respuesta a diferentes
estímulos como la necesidad de alimentarse de las células, cambios
morfológicos (embriogénesis, organogénesis y regeneración de heridas) o,
bien, ante la presencia de factores solubles que estimulan y señalizan a
otros eventos tales como la inflamación.

Según el contexto en el que las células migran y el tipo de célula

involucrada, existen diferentes formas de migración. Una de las más
conocidas, dependiente de quimioatrayentes, es llamada quimiotaxis. A
diferencia de la quimiotaxis, la quimioquinesis genera un desplazamiento
azaroso. La migración celular en respuesta a un ligando que se encuentra
unido o inmóvil a una matriz se denomina haptotaxis. Si la migración
depende del sustrato (en el que es importante la topografía de la superficie,
su naturaleza química, su rugosidad, etc.) se presenta una adhesión y se
activan diversos mecanismos de interacciones moleculares (integrinas,
cinasa de adhesión focal) y se genera una reorganización del citoesqueleto
y ello ha generado un fenómeno denominado durotaxis. La durotaxis es la
tendencia de las células para avanzar hacia sustratos más rígidos (por
ejemplo metales como cobre), pero no ha sido completamente descrita. Se
sabe que, en caso de células mesenquimales humanas, participan
integrinas, cinasa de adhesión focal (FAK) y miosinas no musculares tipo II.
Es interesante que durante el fenómeno en que se presenta la durotaxis,
hay un cambio de señales mecánicas a bioquímicas (mecanotransducción),
por lo cual se les debe tomar en cuenta cuando se intente el reproducir in
vitro un fenómeno biológico o bien, cuando se busque efectuar una terapia
celular.

La dinámica del citoesqueleto es crucial para que las células vayan de un

lugar a otro como se ilustra con la serie de imágenes y videos obtenidos
experimentalmente bajo la excelente composición interactiva concebida
por el Dr. Vic Small y que se ha denominado como un viaje visual de la
motilidad celular.29 En este sitio uno puede percatarse de lo interesante
que resultan tanto la forma como el tamaño que adoptan las células en un
momento determinado durante su migración y que aun así de haber
desplegado tal dinámica y reorganización, las células no pierden la
capacidad de regresar a su estado original cuando éstas se encuentran en
reposo. Aun así, el citoesqueleto en la célula en reposo es dinámico, no se
detiene porque son perennes las funciones básicas de tráfico y movimiento
intracelulares. Como ya había sido descrito anteriormente, al hacer
referencia a la vida interior de las células30 y lo que de manera animada se
presenta en el sitio; una célula se desplaza de un lugar a otro, interacciona
con otras células y durante estos fenómenos puede cambiar radicalmente
su forma y tamaño pero no deja de tener una dinámica intracelular que le
ofrece el citoesqueleto. Un excelente ejemplo de la migración celular
inducida por sustancias que atraen células y que provienen de otras
dañadas, con fines de reparación de estas últimas, es la migración de
neutrófilos luego de su adhesión desde los sinusoides hepáticos hacia los
focos de hepatocitos dañados durante el fenómeno de inflamación
estéril31 y del cual se puede observar un interesante video en la sección
VideoLab de la revista Science. En el video, los neutrófilos teñidos con
fluorescencia en color verde, sufren modificaciones en su forma y tamaño
durante su migración hacia el foco de hepatocitos dañados (teñidos
fluorescentemente en color rojo) a los cuales intentan restaurar. Previo a su
migración, los neutrófilos se encuentran adheridos a las paredes de los
sinusoides hepáticos (teñidos fluorescentemente en color azul) y cambian
su forma y tamaño al dirigirse hacia el foco mencionado.
Con la tecnología microscópica actual es posible observar y videofilmar la
manera en que el citoesqueleto se reestructura durante la migración
celular. Los recursos tecnológicos son diversos, y ellos permiten la
visualización desde el nivel micrométrico hasta el nanométrico.29 Las
necesidades de conocer que eventos se suceden en el interior de una célula
durante su migración es una preocupación que, por su estudio, se espera
que puedan ser mejorados otros aspectos de la biología celular pocos
conocidos. Un ejemplo de ello es la suma de esfuerzos de investigadores
que estudian la migración celular.32 Debido a los estudios que se han
realizado en células que migran, se ha demostrado que ellas se desplazan
mediante la continua interacción con la matriz extracelular que les rodea
mediante la interacción continua con focos de adhesión o puntos focales. La
forma en que las células interaccionan con dicha matriz, depende de la
composición y forma de la misma, por lo consiguiente las células adoptan la
forma del medio en el que se encuentran desplazando, como se demostró
mediante videomicroscopía y el uso de marcadores fluorescentes (Doyle et
al, 2009).33 El material suplementario asociado al trabajo de estos autores,
es una muestra fantástica de como las células adquieren tal migración e
incluso se puede observar al mismo tiempo (ver video 4 en relación a la
migración de queratinocitos) como realizan sus movimientos
intracelulares34 el citol esqueleto pertenece a las células vegetales y
animales.
Parapa parapa, parapa parapa, parapa parapapapa
Este ritmo de negros, este ritmo sabroso,
Este ritmo festejo aquí

Yo no había nacido cuando este llego,

Lo hizo un negro que lo conozco yo
Paraparpa parapapa parapapa pararapa
Lo hizo porfirio vasquez ese gran señor
Lo hizo con mucho arte
Y ahora lo canto yo, lo canto yo

Cuando era pequeña yo le dije a papa,

Yo quiero cantar, yo quiero tocar,
Le dije a papa yo quiero ser como tu
Le dije a papa, yo quiero cantar,
Le dije a papa yo quiero cantar, yo quiero tocar
Le dije a papa (le dije a papa)
Quiero ser tan buena como lo eres tú
Le dije a papa (le dije a papa)...