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LA GAMETOGENESE,
LE CYCLE SEXUEL ET LE CONTROLE
DE LA REPRODUCTION
CHEZ LES POISSONS TELEOSTEENS .
R. BILLARD,
I.N.R.A., L a b o r a t o i r e de P h y s i o l o g i e des P o i s s o n s ,
78350 JOUY EN J O S A S
I - LA SPERMATOGENESE
La s p e r m a t o g e n è s e c o r r e s p o n d à !a t r a n s f o r m a t i o n d ' u n e cellule g e r m i n a l e
peu d i f f é r e n c i é e , la s p e r m a t o g o n i e , en une autre c e l l u l e g e r m i n a l e plus é l a b o r é e ,
le s p e r m a t o z o ï d e . Les cellules germinales n'évoluent pas s e u l e s ; elles sont t o u -
j o u r s a s s o c i é e s à des cellules s o m a t i q u e s , dites cellules de s o u t i e n ou cellules
de s e r t o l i , qui ont un rôle très important ( s o u t i e n , t r a n s f e r t de m é t a b o l i t e s et hor-
mones et r é s o r p t i o n des cellules en d é g é n é r e s c e n c e s ) . La s p e r m a t o g e n è s e s ' é l a -
b o r e dans les tubules ou lobules testiculaires. Le t e s t i c u l e est un o r g a n e pair chez
ies s a l m o n i d é s c o m m e dans la plupart des e s p è c e s de p o i s s o n s t é l e o s t é e n s d e
r é g i o n s t e m p é r é e s . Il est localisé dans la partie m é d i a n e et a n t é r i e u r e de la cavité
a b d o m i n a l e et se p r o l o n g e en d i r e c t i o n caudale par le canal d é f é r e n t . C e d e r n i e r
reçoit les s p e r m a t o z o ï d e s testiculaires, assure la s é c r é t i o n d'une partie d u liquide
séminal et se t e r m i n e au niveau de l'orifice u r o g é n i t a l par où le s p e r m e e s t e x p u l -
sé. Les d i f f é r e n t e s étapes de la s p e r m a t o g e n è s e s u i v e n t le même schéma que
En général, la d u r é e p e n d a n t laquelle le s p e r m e c o n s e r v e un b o n p o u v o i r
f é c o n d a n t ( f é c o n d a t i o n de 1 0 0 % des ovules fécondables) n'excède pas un à deux
m o i s . L e s mâles qui c o m m e n c e n t à spermier t ô t en saison ne d e v r o n t plus être
r e t e n u s pour la r e p r o d u c t i o n d e u x mois après.
COUPE
TRANSVERSALE
DU LOBULE
MORPHOLOGIE
EXTERNE D ' U N
TESTICULE
Spermiation DURÉE U T I L E
TYPES CELLULAIRES
DANS LE T E S T I C U L E
• mi décembre
80-, D début janvier
c A fin janvier
o
o
T3
C
O
o
s©
u_
8 60J
40J
20J
dilution du sperme.
Il - L'OVOGENESE
C o m m e la s p e r m a t o g e n è s e , l'ovogenèse c o n s i s t e en la t r a n s f o r m a t i o n d'une
cellule germinale, l'ovogonie, en une cellule beaucoup plus c o m p l e x e , l'ovocyte,
dans lequel s'accumulera le vitellus. Des cellules s o m a t i q u e s , les cellules folli-
culaires, participent à ce d é v e l o p p e m e n t A p r è s la v i t e l l o g e n è s e , la cellule germinale
présente une phase de maturation (maturation o v o c y t a i r e ) puis se sépare des
cellules folliculaires pour d e v e n i r un ovule ; c'est l'ovulation. (Dans certains cas,
comme chez le G u p p y , la fécondation et le d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e sont
intrafolliculaires). C e s t r a n s f o r m a t i o n s se d é r o u l e n t dans l'ovaire qui est le plus
souvent un organe pair. Les ovules sont libérés dans la lumière ovarienne et ga-
gnent l'orifice génital par les oviductes. C e p e n d a n t , dans le cas d e s t r u i t e s , les
ovules sont libérés dans la cavité générale et leur expulsion se fait par un pore
génital. Chez les poissons, la dynamique de l'ovogenèse n'est pas e n c o r e connue
avec précision et il existe des variations importantes d'une famille à l'autre. A p r è s
l'éclosion, les o v o g o n i e s se multiplient (mais le n o m b r e de divisions n'est pas
connu) puis donnent naissance aux o v o c y t e s I. C e s d e r n i e r s p r é s e n t e n t d'abord
un stade dit de p r é v i t e l l o g e n è s e , puis la vitellogenèse intervient avec deux phases
principales : v i t e l l o g e n è s e e n d o g è n e , c o r r e s p o n d a n t à des remaniements c y t o -
plasmiques internes, et v i t e l l o g e n è s e exogène caractérisée par un a p p o r t de maté-
riel hépatique. Les cellules folliculaires à la périphérie de l'ovocyte j o u e n t un rôle
très important dans l'incorporation, dans l'ovocyte, de ce matériel lipoprotéique
d'origine hépatique (Fig. 5).
Hypophyse
Réserves
minérales
Gonado\st i mu line s
Foie Phospholipoprotéines
Réserves
(graisses) Vitellus
Oestrogènes
Métabolisim
glucidique
Ovaire
cerveau
Nerf optique
hyoothalamus
hypophyse
Feed-back
stéroidiens Gonadostimulines
+ ou -
Gonade
vent séjourner une à deux semaines dans la cavité générale après ovulation sans
perte notable de leur f é c o n d a b i l i t é . Ce point est important à considérer dans le
c a d r e de la g e s t i o n du s t o c k de géniteurs lors de la fraie. Chez le brochet
la s u r v i e des ovules dans la cavité ovarienne après o v u l a t i o n est de l'ordre de 1
à 2 j o u r s ; elle est b e a u c o u p plus c o u r t e chez les c y p r i n i d é s : de l'ordre de
q u e l q u e s heures. Il faut noter que le régime thermique auquel sont soumis les
o v u l e s est très différent dans les trois cas : < 10°C pour les salmonidés et le bro-
chet, et > 2 0 ° C p o u r les cyprinidés. En outre, les ovules sont de taille très diffé-
rente, e n v i r o n 1 mm p o u r la c a r p e et 5 à 7 mm pour la truite.
1) Les salmonidés
GTH ( p l a s m a )
plasma
plasma
ng / m l
ng / ml
androgënes
Spcytes (•)
Sptids (•)
dates
T
et G T H h y p o p h y s a i r e . En p é r i o d e pré-ovulatoire V G , E diminue alors que G T H
2
2) Les cyprinidés
3) Conclusions
Chez les salmonidés, le cycle sexuel est assez bien défini, gamétogenèse
en été et fraie en a u t o m n e - h i v e r . Il a été montré e x p é r i m e n t a l e m e n t que la gamé-
t o g e n è s e est e s s e n t i e l l e m e n t déterminée par la d i m i n u t i o n de p h o t o p é r i o d e . Par
c o n t r e , l'ovulation et la s p e r m i a t i o n ne semblent pas requérir des exigences bien
d é f i n i e s en ce qui c o n c e r n e l'environnement car ces é v é n e m e n t s font normale-
— 127 —
6J
IV - LA MAITRISE DE LA REPRODUCTION
•dosage biologique #
plasma
ng/ml
O
GTH
E2 ng/ml
9 ovocytes mm •
STADES DE L'OVOGENESE
1978.
plasma
Spermiation
Spermatocytes
— La photopériode
Terap.
Photop.
GTH (hypo.)
Nbr. de cystes par
section de lobules
— La température
fraie
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12
mois
ponte est souvent induite par les pluies qui provoquent des variations dans la
composition des eaux. Les aquariophiles mettent à profit cette particularité pour
induire la ponte de poissons exotiques en les changeant d'aquarium. La ponte
peut d'autre part être induite en offrant à l'animal un substrat de ponte ; cas des
carpes mises en étangs-frayère ou du poisson rouge laissé dans l'aquarium
mais dans lequel on introduit des herbes ou des racines.
Nous avons vu lors de la description du cycle sexuel que chez les cypri-
nidés l'ovulation était induite par une décharge importante d'hormone gonado-
trope par l'hypophyse. Dans les conditions naturelles, cette décharge hypophy-
saire est induite par des facteurs plus ou moins spécifiques de l'environnement
(voir ci-dessus). En condition de captivité et quelquefois même, dans la nature
en années défavorables, cette décharge ne se produit pas et il est nécessaire
de procéder à une supplementation par un apport exogène d'hormone ; c'est
"hypophysation. I! est préférable d'utiliser des hormones de poissons plutôt que
des hormones de mammifères (qui sont rarement actives). On doit même si
possible utiliser des hormones de la même famille, mais dans le cas du bro-
chet, nous avons montré que des préparations hypophysaires de carpe et de
saumon étaient actives. Ces hormones sont difficiles à obtenir ; il faut d'abord
récolter les hypophyses et cela immédiatement après le sacrifice, puis en extraire
l'hormone gonadotrope par des techniques biochimiques classiques, mais rela-
tivement longues. La purification est nécessaire car on élimine d'autres subs-
tances, hormones ou enzymes indésirables, et on obtient une préparation standard
dont l'activité biologique a été bien mesurée, ce qui permet d'administrer des
doses précises. Malheureusement, ces préparations ne sont disponibles que pour
des essais limités au laboratoire et ne sont pas commercialisées. Des travaux
sont en cours pour trouver des succédanés plus faciles à synthétiser.
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— Cyprinidés
— Salmonidés
Un t r a i t e m e n t h o r m o n a l séquentiel ( p r é p a r a t i o n h y p o p h y s a i r e de t r u i t e
ou de s a u m o n , suivi 3 jours après par un s t é r o i d e : 17 a - h y d r o x y - 2 0 / î - d i h y d r o p r o -
gestérone à la d o s e de 3 m g / k g ) p e r m e t d ' a v a n c e r la d a t e d ' o v u l a t i o n de 3 à 5
semaines pour le s a u m o n c o h o (Oncorhynchus Kisutch), de 4 à 6 semaines p o u r
la truite a r c - e n - c i e ! (Salmo gairdneri). D e plus on a une p o n t e s y n c h r o n i s é e :
l'ovulation des animaux s'effectue entre 5 et 10 j o u r s a p r è s le traitement, selon la
t e m p é r a t u r e des eaux d ' é l e v a g e . C e t r a i t e m e n t doit être a d m i n i s t r é à un m o m e n t
précis du d é v e l o p p e m e n t des o v o c y t e s (stade de la v é s i c u l e g e r m i n a t i v e s u b - p é r i -
phérique). Si les p r o c e s s u s de maturation sont plus a v a n c é s ( V G en position p é r i -
phérique), le traitement au stéroide seul suffit à induire l ' o v u l a t i o n . (JALABERT,
c o m m . pers.)
— Brochets
Dans les pays d'Europe de l'Est, des essais d ' h y p o p h y s a t i o n ont été réalisés
avec des h y p o p h y s e s de c a r p e s (4 à 10 m g / k g ) . C e p e n d a n t le taux de f é c o n d a t i o n
des ovules est moins bon q u ' a p r è s les pontes naturelles.
V - Conclusions
BIBLIOGRAPHIE