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Disciplina de Física e Biofísica

POTENCIAIS BIOELÉTRICOS
Profa. Dra. Sarah Palácio
Bicamada Lipídica
Células realizam trocas iônicas

Molécula transportada

Proteína Translocadora

Bicamada
fosfolipídica

Bicamada
fosfolipídica

Difusão facilitada Transporte ativo


Difusão simples
Assimetria na distribuição iônica

Concentração Concentração
Componente
Intracelular extracelular
(mM) (mM)
Cátions
Na+ 5 – 15 145 (10 X)
K+ 140 (30 x) 5
Mg2+ 0,5 1–2
Ca2+ 10-7 1–2
H+ 7 x 10-5 4x 10-5
Ânions
Cl- 5 – 15 110 (7 X)

Ânions fixos alta 0


Trocas iônicas através da membrana

Diferença de potencial elétrico (ddp) Potencial de Membrana


Parâmetros elétricos da membrana

Corrente elétrica é o fluxo ou movimento de partículas carregadas em


um condutor de forma ordenada. Porém para “existir” corrente elétrica
entre dois pontos deve-se haver uma diferença de potencial elétrica
entre os mesmos dois pontos.

Resistência- Impermeabilidade da membrana a íons. Ohms (Ω)

Condutância- Permeabilidade da membrana a íons. Siemens (S)

Capacitância- capacidade de armazenar/estocar cargas nas


membranas. Farads (F)
Parâmetros elétricos da membrana
2. Resistência da membrana

106 a 109 Ωcm2

103 a 8 x 103 Ωcm2

As membranas artificiais apresentam resistência muito elevada. A


inclusão de proteínas à sua estrutura diminui a resistência.
Parâmetros elétricos da membrana

1. Capacitância da membrana

As membranas biológicas possuem uma matriz lipídica que


é responsável por suas propriedades dielétricas. Por
separar dois meios condutores, as membranas possuem
propriedades capacitivas.
Parâmetros elétricos da membrana

CAPACITOR

A matriz lipídica é responsável pelas propriedades dielétricas


(separa dois meios condutores)
Correntes de Membrana

A membrana apresenta duas vias para passagem de corrente elétrica:


1. Obedece à Lei de Ohm e está associada aos canais iônicos.
2. Tem natureza capacitiva e que corresponde ao dielétrico lipídico.

C ➢ CAPACITOR
(Dielétrico lipídico)

R ➢ RESISTOR
E
C R (Canais iônicos)

Іm = Ii + Ic
Im – corrente total de membrana (µA/cm2)
CIRCUITO RC em paralelo Ii – corrente iônica (µA/cm2)
Ic – corrente capacitiva (µA/cm2)
Correntes de Membrana
Potencial de Membrana

O potencial de membrana ou transmembrana é gerado em virtude da


membrana apresentar permeabilidade diferente aos diversos íons a qual
gera uma assimetria na distribuição iônica entre os lados intra e
extracelular. A bomba Na+/K+ também contribui para a criação do potencial
transmembrana.
Bomba de Na+/K+
A difusão sempre tende a equilibrar as concentrações de íons nos meios intra
e extracelular. A estabilidade dos gradientes iônicos é mantida com o
transporte ativo: proteínas integrais que transportam íons através da
membrana contra seus gradientes eletroquímicos, usando para isto, a energia
do metabolismo.

A taxa de transporte de Na+ por meio da bomba é suficientemente alta:


150-600 Na + íons/sec. Por outro lado, a mesma taxa é de 105 Na+
íons/sec, em um único canal de Na+.
Bomba de Na+/K+
A bomba ou Na+/K+ ATPase é uma bomba eletrogênica. Assim sendo,
ela gera corrente elétrica através da membrana, e como resultado,
aumenta a eletronegatividade do espaço intracelular em ~10 mV.

Exterior do neurônio Interior do neurônio


Potencial de Repouso

A maioria das células animais mantém uma diferença de


potencial elétrico (voltagem) através de suas
membranas celulares. Em geral, o citoplasma é
eletricamente negativo, em relação ao líquido
extracelular. Essa diferença de potencial elétrico,
através da membrana plasmática, na célula em
repouso é chamada de potencial de repouso da
membrana. O potencial de repouso da membrana tem
participação essencial na excitabilidade das células
nervosas e musculares e em várias outras respostas
celulares.
Vídeo

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Medida experimental do potencial de repouso
O potencial de repouso pode ser
medido ligando-se, por meio de
microeletrodos, os pólos de um
medidor de voltagem ao interior de
uma célula, e ao líquido extracelular.
Quando as pontas dos dois eletrodos
estão no meio externo, a diferença de
potencial (ΔV) medida é nula,
indicando que o potencial elétrico é o
mesmo em qualquer ponto desse
meio, o mesmo aconteceria se os dois
eletrodos pudessem ser colocados no
interior da célula, pois ambos os
meios são condutores. O potencial
elétrico do fluido extracelular, por
convenção, é considerado nulo e V é
o potencial no interior da membrana.
Assim, a ddp (ΔV) entre os dois meios
é: ΔV = V – 0 =V
Medida experimental do potencial de repouso
POTENCIAL DE REPOUSO (PR)
(CÉLULA LIVRE DE ESTÍMULOS = ESTADO ESTACIONÁRIO)
FLUXO PRECISAMENTE EQUILIBRADO
Tecido não excitável Tecido excitável

Potencial de repouso Potencial de repouso


– 20 mV – 60 a – 90 mV
As células neurais e musculares são excitáveis – capazes de autogeração de
impulsos eletroquímicos na membrana que serão usados na transmissão de sinais.
Equação de Nernst
Equação que permite determinar o valor do POTENCIAL DE EQUILÍBRIO
DE UM ÍON S (potencial de membrana) qualquer para o qual a membrana
é permeável.

R-constante dos gases perfeitos


F- constante de Faraday
RT [S]1 T –temperatura em Kelvin
Vs = ln Z –valência do íon
zF [S]2 S1 –concentração do lado exterior
S2 –concentração do lado interior

O potencial de Nernst para os principais íons pode ser calculado usando os


dados de concentração dentro e fora da célula em repouso e adotando o
potencial na solução extracelular igual a zero.
Equação de Goldman
Porém, a aplicação da equação de Nernst, para determinar o potencial de
repouso devido à presença de diversos íons é inadequada, pois a membrana
celular apresenta permeabilidade distinta para cada íon, pois há diferentes tipos
de canais presentes na membrana celular. A análise da permeabilidade levou a
uma equação mais realística, EQUAÇÃO de GOLDMAN.
Equilíbrio de Gibbs-Donnan
• É o equilíbrio entre as cargas positivas e negativas da membrana.

• O equilíbrio de Gibbs-Donnan define como se dá o equilíbrio entre


essa mistura de íons permeáveis e impermeáveis à membrana.

• No equilíbrio de um sistema (como a célula) que contem íons permeantes e


não permeantes, o potencial eletroquímico para cada um íon permeante
dentro é igual o potencial eletroquímico para o respectivo íon fora da célula.

• Potencial eletroquímico é o valor que permite dizer com o quanto contribui


a concentração iônica e com o quanto contribui o potencial elétrico,
relativamente um ao outro, para determinar a direção final do movimento de
um íon. O fluxo iônico ocorrerá de onde o seu potencial eletroquímico é
mais alto para onde ele é mais baixo.
Influência dos íons não permeantes

1. As proteínas presentes no meio intracelular são


carregadas negativamente.

2. Isso influencia no potencial de membrana ser


negativo.

3. A presença de ânions não permeantes resulta em


um potencial elétrico negativo, no compartimento
onde ele está presente.
Potencial de Repouso
Potenciais Bioelétricos

Analisando os sinais elétricos dos tecidos excitáveis, encontramos dois

tipos básicos de potenciais:

1. POTENCIAL LOCAL
Propagam-se em distâncias pequenas e são responsáveis por
mecanismos de transdução altamente localizados; são
graduados em amplitude e duração. Não apresentam limiar e
sofrem somação temporal e espacial.

2. POTENCIAL DE AÇÃO

É uma variação rápida do potencial de membrana. São


empregados para enviar mensagens rapidamente a longas
distâncias (músculos e nervos) com velocidade constante e
nenhuma perda de amplitude
Potencial de ação e impulso nervoso

• Quando um sinal é transmitido ao longo de uma fibra


nervosa é chamado potencial de ação.

• No repouso a célula é negativa em seu interior.

• O potencial de ação nada mais é do que a INVERSÃO


da polaridade da membrana.

• Após um estímulo, a célula se torna bruscamente


positiva em seu interior e depois retorna ao seu estado
de repouso, negativa.
Fases do Potencial de Ação

1. ESTÍMULO ou fator: entrada de Na+ no interior


da célula.

2. Deve-se atingir o LIMIAR.

3. DESPOLARIZAÇÃO.

4. REPOLARIZAÇÃO.
Fases do Potencial
de Ação
Despolarização
• É a fase que a célula se torna positiva em seu
interior com a entrada de Na+

• É também chamado de POTENCIAL DE


INVERSÃO

• A despolarização é BIDIRECIONAL, ela se


propaga tanto para o corpo celular quanto para
a extremidade da fibra.
Repolarização
• A positividade interna da célula impede a entrada de
mais íons Na+

• Devido a alta concentração de K+ no interior da célula,


ele começa a sair da célula

• A célula volta ao estado negativo de antes


(repolarização)

• A repolarização tem início no mesmo local onde ocorreu


a despolarização
Período Refratário

• Quando um impulso está trafegando ao longo


da fibra, ela não pode conduzir um segundo
impulso até que a membrana fique repolarizada.
Potencial de ação
• Vários estímulos podem deflagrar o potencial de ação: químicos, elétricos,
eletromagnéticos e até mecânicos.

• Sobre o potencial de ação (PA), podemos considerar:


• Um PA é propagado com a mesma forma e tamanho ao longo de
todo o comprimento da fibra nervosa ou muscular;
• PA é a base da capacidade de transportar sinais das células
nervosas;
• Nas células musculares, o PA permite que todo o comprimento
dessas células muito alongadas se contraia de forma quase
simultânea;
• Os canais iônicos dependentes de voltagem, presentes na
membrana plasmática, são responsáveis pelos potenciais
de ação.
Canais Iônicos
• Canais podem existir em três diferentes estados: aberto, fechado,
ou inativado (período refratório após abertura do canal no qual não
passa íons através do canal). Canais iônicos são compostos de
diferentes subunidades protéicas e cada subunidade codificada por
um gene diferente.

• Os canais iônicos são divididos em três principais grupos:


1. Canais ativados por ligantes intracelulares, como exemplos
de ligantes temos: íons cálcio, ou metabólitos ATP, AMPc, GMPc,
entre outros.
2. Canais ativados por ligantes extracelulares são eles:
receptores para neurotransmissores e canais sensíveis a ácidos.
3. Canais ativados por voltagem ou dependentes de voltagem:
Na+, K+, Ca2+ e Cl-.
Canais Iônicos

Representação esquemática dos três principais grupos de canais iônicos nos seus
estados fechado e aberto.
Canais Iônicos e potencial de ação
Canais Iônicos
Patch-clamp
Mudanças nas condutâncias de sódio e de potássio,
durante o potencial de ação
Características do PA

1. Limiar: um estímulo hiperpolarizante normalmente não excita; um estímulo


despolarizante sublimiar também não produz nenhuma resposta
propagada; e todos os estímulos supralimiar geram o mesmo esteriótipo
de onda que trafega com a mesma velocidade.

O potencial de ação é dito como tudo ou nada, em termos de resposta.


Características do PA

2. Refratariedade. Para um breve estímulo


após um potencial de ação, por maior
que seja o estímulo, não eliciará um
segundo potencial de ação, isto é o
período refratário absoluto, ou seja, a
célula está inexcitável. Logo em seguida
temos um curto intervalo, chamado
período refratário relativo quando o
estímulo limiar está acima do normal. A
refratoriedade permanece até que os
canais iônicos na membrana retornem a
condição de repouso. A refratariedade
exerce a maior importância em garantir
que os impulsos não revertam sua direção
espontaneamente.
Potencial de Ação
Potencial de Ação
no músculo cardíaco

Envolvidos na fase
de despolarização:
canais de Na+
(canais rápidos) e
canais de Ca2+
(canais lentos).
Propagação do potencial de ação
Como a corrente elétrica afeta o potencial de repouso das células?
As correntes elétricas pequenas normalmente fluem das regiões excitadas
(despolarizadas) para regiões vizinhas ainda não excitadas,
despolarizando-as.
Os circuitos locais de corrente
fluem de dentro do axônio, onde
a membrana está despolarizada
para a membrana em repouso,
ou seja, saindo através da
membrana em repouso, e
fechando o circuito para a região
da membrana ativa, através do
espaço extracelular, seguindo as
regras de fluxo de corrente em
resistores e capacitores,
resultando um espalhamento
passivo da despolarização a
frente do potencial de ação.
Velocidade de condução
A velocidade de condução é
maior quanto maior for o
diâmetro da fibra nervosa.
Em neurônios mielinizados
a condução é mais rápida
que nos não-mielinizados

Alterações na bainha de mielina


estão presentes em doenças
como esclerose múltipla.
Canalopatias

Mutações nos genes que codificam as


subunidades protéicas do canal iônico
podem causar defeitos no
funcionamento do canal. Estas
mutações podem levar ao
desenvolvimento de diversas doenças
reportadas como canalopatias. São
exemplos de canalopatias:
cardioarritmia hereditária, desordens
neuromusculares, epilepsia, entre
outros.

Mutações hereditárias alteram o funcionamento e a estrutura do


canal iônico causando doenças em humanos. (A) Mutações podem
alterar a permeação iônica inibindo a movimentação dos íons
através do canal iônico aberto e (B) podem alterar também o
processo no qual ocorre a abertura do canal (ativação) ou (C) o
processo pelo qual ocorre a inativação do canal.
Canalopatias

Canal iônico
Doença genética
defeituoso

Canal de sódio Paralisia periódica hipercalêmica


(Doença de Gamstrop)
Miotonia atípica

Canal de cloreto Miotonia congênita


Fibrose cística

Canal de potássio Síndrome do QT longo

Canal de cálcio Paralisia periódica hipocalêmica


RECAPITULANDO

A propagação do potencial de ação requer que cada região


excitada da fibra nervosa, coloque a próxima em ação, em um
ciclo que progride em alta velocidade ao longo do axônio. A
excitação envolve canais dependentes de voltagem, inicialmente
os de Na+ e/ou Ca2+ e depois de K+. Com a repolarização
inativam-se os canais de Na+ e se abrem mais canais de K+, a
membrana repolariza, e o potencial é finalizado.
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Sugestões bibliográficas

1. BERNE E LEVI, FISIOLOGIA, 5ª EDIÇÃO EDITORA ELSEVIER, 2004.

2. ALBERTS, LEWIS E ROBERT, BIOLOGIA MOLECULAR DA CÉLULA, 4ª


EDIÇÃO, EDITORA ARTMED, 2004.

3. IBRAHIN, F. H., BIOFÍSICA BÁSICA, RIO DE JANEIRO, EDITORA


ATENEU, 2002.

4. GARCIA E. A.C. BIOFÍSICA, SÃO PAULO, EDITORA SAVIER, 1998

5. OKUNO E. FÍSICA PARA CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E BIOMÉDICAS, SÃO


PAULO, EDITORA HARBRO, 1996.