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26/11/16

FUNÇÕES MOTORAS DA MEDULA ESPINAL E


REFLEXOS

1. ORGANIZAÇÃO DAS FUNÇÕES MOTORAS DA ME


❖ Propriocepção: execução de movimentos precisos dependente de um conjunto de fatores que incluem
aspectos mecânicos limitados por condições genéticas, ambientais e do aprendizado
• Modalidades proprioceptivas são responsáveis por detectar as grandezas cinemáticas e dinâmicas
envolvidas no comportamento motor
▪ Detecção da sensibilidade muscular e articular  força de uma contração, comprimento
muscular, posição e movimentos de uma articulação
❖ Substancia cinzenta: área integrativa para os reflexos
espinais
• Sinais entram quase que exclusivamente pelas raízes
dorsais (sensoriais)
• Após entrar na célula, cada sinal trafega por uma via
diferente
▪ Um ramo sensorial termina na substancia cinzenta
da medula e provoca os reflexos espinais
segmentares e outros efeitos locais
▪ Outro ramo transmite sinais para níveis superiores
(na própria medula, no tronco ou para o córtex
cerebral)
❖ Neurônios motores anteriores
• Localizados nos cornos anteriores da substância cinzenta
• São 50% a 100% maiores que os demais neurônios
• Dão origem às fibras nervosas que deixam a medula pelas raízes ventrais e inervam diretamente as
fibras musculares esqueléticas
• Divididos em neurônios motores alfa e gama
I. NEURÔNIOS MOTORES ALFA
▪ Dão origem às fibras nervosas grandes do tipo A alfa
▪ Possuem grande diâmetro
▪ Essas fibras se ramificam várias vezes após chegar ao
músculo. Em conjunto constituem a unidade motora
II. NEURÔNIOS MOTORES GAMA
▪ Possuem metade do tamanho de alfa, menor
diâmetro
▪ Estão nos cornos anteriores da medula
▪ Transmitem seus impulsos por fibras A gama
▪ Inervam pequenas fibras musculares especiais  as
fibras intrafusais
✓ Fibras intrafusais contituem o fuso muscular,
que auxilia no controle do tônus muscular básico
Morfofisiologia II | Mariana Gurgel

❖ INTERNEURÔNIOS
• Estão em todas as áreas da substância cinzenta e são mais numerosos que os neurônios motores
anteriores
• São pequenos em muito excitáveis
• Apresentam muitas interconexões entre si e muitos fazem sinapse diretamente com os neurônios
motores anteriores  função integrativa da medula espinal
• Circuitos de divergência, convergência, descargas repetitivas e outros
• Quase todos os sinais aferentes provenientes dos nervos espinais ou sinais do encéfalo passam pelos
interneurônios
• CÉLULAS DE RENSHAW: transmitem sinais inibitórios para os
neurônios motores adjacentes
▪ Nas proximidades do corpo celular, saem ramos colaterais dos
axônios dos neurônios motores anteriores que se projetam
para as células de Renshaw
▪ A estimulação de cada neurônio motor tende a inibir os
neurônios motores adjacentes  INIBIÇÃO LATERAL
✓ Focaliza, ressalta seus sinais
❖ Conexões multissegmentares de nível da medula espinal para outros níveis: fibras proprioespinhais
• Mais da metade das fibras ascendentes e descentendes são próprioespinahis
• Trafegam de um segmento a outro da medula
• Fibras sensoriais entram na medula pelas raízes posteriores algumas transmitem sinais para
apenas um dos segmentos, outras transmitem para muitos

2. RECEPTORES SENSORIAIS MUSCULARES – FUSOS MUSCULARES E ÓRGÃOS


TENDINOSOS DE GOLGI
❖ Generalidades:
• Feedback do estado muscular para a medula  importante pois indica qual o estado funcional:
comprimento, tensão instantânea, velocidade de variação
▪ O fornecimento dessas informações acontece por meio de dois receptores: os fusos musculares e
órgão tendinosos de golgi
• Fusos musculares: estão distribuídos no ventre de cada músculo e enviam informações sobre o
comprimento e velocidade de variação do comprimento
• Órgãos tendinosos de golgi: estão localizados nos tendões musculares e informam sobre a tensão do
tendão ou a velocidade de alteração dessa tensão
• As informações desses receptores são direcionadas para o controle intrínseco do musculo, operando
quase completamente ao nível subconsciente
• Transmite informação também para a medula, cerebelo e
córtex cerebral
❖ Função receptora do fuso muscular:
I. Inervação motora e estrutura do fuso
• Constituído por 12 FIBRAS INTRAFUSAIS delgadas que
são pontiagudas nas extremidades e ligadas ao glicocálice
das fibras grandes e circunjacentes musculares
esqueléticas EXTRAFUSAIS
• A região central não se contrai
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Morfofisiologia II | Mariana Gurgel

• As porções terminais que se contraem são excitadas pelas fibras motoras tipo gama (fibras eferentes
gama)
• Fibras eferentes alfa inervam as fibras extrafusais

II. Inervação sensorial do fuso muscular:


• Porção receptora do fuso é a parte central (que não se contrai)
• Excitação desse receptor ocorre com o aumento do comprimento do músculo (pois ocorre
estiramento da região central do fuso) e com a contrações das regiões terminais das fibras intrafusais
(sem alteração do comprimento do músculo)
• Dois tipos de terminações nervosas:
▪ Terminação / RECEPTORES PRIMÁRIOS / anuloespiral
✓ É grande e envolve a parte central de cada fibra
intrafusal
✓ FIBRA NERVOSA Ia: Diâmetro grande, muito
rápida
✓ Excitadas pelas fibras em saco e em cadeia nuclear
▪ Terminação / RECEPTORES SECUNDÁRIOS
✓ Fibra sensorial menor, algumas vezes são duas
fibras
✓ FIBRAS NERVOSAS II: diâmetro menor
✓ Inerva a região receptora em um ou ambos os lados
da terminação primária
✓ Às vezes ela envolve as fibras intrafusais do mesmo modo que as Ia, mas, no geral, se espalha
e fica difusa
✓ Excitadas pelas fibras em cadeia nuclear

III. Divisão das fibras intrafusais em fibras em cadeia nuclear e fibras com saco nuclear
• FIBRAS MUSCULARES COM SACO NUCLEAR
▪ Muitos núcleos da fibra muscular estão reunidos em sacos expandidos na região central da área
receptora
▪ Inervação motora gama-dinâmica
• FIBRAS MUSCULARES COM CADEIA NUCLEAR
▪ Mais presentes
▪ Tem metade do diâmetro e metade do comprimento das fibras musculares em saco nuclear
▪ Núcleos alinhados em cadeia pela área receptora
▪ Inervação motora gama-estática

IV. RESPOSTA ESTÁTICA: resposta das terminações ao comprimento do receptor


• Quando a região receptora do fuso é estirada lentamente, o número de impulsos transmitidos pelas
duas terminações aumenta em proporção direta em relação ao grau de estiramento
▪ Essas terminações continuam a transmitir esses impulsos por vários minutos se o fuso
permanecer estirado  Respostas Estática

V. RESPOSTA DINÂMICA: resposta da terminação primária à velocidade de mudança do comprimento


do receptor
• Quando o comprimento do fuso aumenta rápido, a terminação primária é fortemente estimulada

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• Quando o comprimento para de aumentar, a frequência desses impulsos extra diminui e retorna para
o nível da resposta estática
• Quando o fuso encurta, ocorrem sinais sensoriais extremamente opostos

VI. Controle da intensidade das respostas estática e dinâmica pelos neurônios motores gama
• Neurônios motores gama que inervam os fusos são divididos em GAMA-DINÂMICO (fibras com saco
nuclear) e GAMA-ESTÁTICO (fibras com cadeia nuclear)
• Quando gama-d excita as fibras com saco nuclear, a resposta dinâmica do fuso fica muito aumentada
e a resposta estática fica pouco alterada
• Quando a estimulação das fibras gama-e excita as fibras com cadeia nuclear, aumenta a resposta
estática e tem pouca influência sobre a resposta dinâmica

VII. Descarga continua dos fusos musculares sob condições normais


• Os fusos enviam sinais de maneira continua, seja no estiramento (com alta frequência), seja no
encurtamento (com redução da frequência)
• Portanto, enviam sinais POSITIVOS (quantidade aumentada de impulsos – estiramento) e
NEGATIVOS (quantidade abaixo do normal de impulsos – encurtamento)

❖ Reflexo do estiramento muscular: Manifestação mais simples da função do fuso muscular: sempre que
um músculo é rapidamente estendido, a excitação dos fusos causa a contração reflexa das fibras
musculares esqueléticas extrafusais do próprio músculo esticado e de seus músculos sinérgicos

I. Circuitos neuronais do reflexo de estiramento


• Fibra nervosa proprioceptiva Ia origina-se no fuso, segue para a
raiz dorsal da medula
• Uma ramificação dessa fibra segue para o corno anterior da
medula, fazendo sinapse com neurônios motores anteriores que
enviam fibras motoras para o próprio músculo
• Via mossimpática  possibilita rápido sinal reflexo após excitação
do fuso
• Fibras tipo II do fuso terminam, em sua maioria, em
interneurônios múltiplos na substância cinzenta da medula 
esses transmitem sinais, de maneira mais lenta, aos neurônios
motores anteriores ou realizam outros papeis
• Também há transmissão de informações, por meio dos tratos, para níveis mais altos do SNC

II. Reflexos do estiramento dinâmico


• Provoca por sinal dinâmico (terminações sensoriais primárias) causado pelo estiramento rápido ou
encurtamento rápido
• Forte sinal transmitido para a medula provoca contração reflexa forte e instantânea (ou redução da
contração) do musculo que deu origem ao sinal  reflexo se opõe às alterações rápidas do músculo
• Termina em frações de segundo

III. Reflexo do estiramento estático


• Segue após o reflexo do estiramento dinâmico
• É mais fraco, mas continua por período prolongado

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• Provocado por sinais contínuos dos receptores estáticos (terminações primárias + secundárias)
• Importância: mantém o grau de contração muscular relativamente constante

IV. Mecanismos de amortecimento no alisamento da contração


muscular
• Importância do reflexo de estiramento: capacidade de impedir
oscilações ou sacudidas nos movimentos do corpo 
amortecimento ou alisamento
• Sinais da medula são transmitidos para o músculo de forme não
uniforme, aumentando a intensidade e em seguida diminuindo
▪ Quando o sistema do fuso não está adequado, a contração
muscular é brusca durante o curso de tal sinal

V. Aplicações clinicas do reflexo do estiramento


• Reflexo patelar e outros abalos musculares são usados para a avaliar a sensibilidade dos reflexos de
estiramento
▪ Obtidos quando se percute o tendão ou ventre do músculo  estiramento rápido do fuso
muscular provoca um reflexo de estiramento dinâmico
• São usados para avaliar o grau de facilitação dos centros da medula espinal
▪ Quando grande quantidade de impulsos facilitatórios está sendo transmitida de porções
superiores do SNC para a medula, os abalos musculares resultantes dos reflexos são muito
exagerados
• Usados para determinar a presença ou ausência de espasmos musculares causados por lesões em
áreas motoras encefálicas ou doenças que excitam a área facilitatória bulborreticular do tronco

❖ Função do fuso muscular na atividade motora voluntária


• Na maioria das vezes, quando são transmitidos sinais motores para alfa, esses sinais são recebidos,
simultaneamente, pelos neurônios motores gama  COATIVAÇÃO dos neurônios motores alfa e
gama
▪ Provoca contração das fibras extrafusais e intrafusais ao mesmo tempo
• Importância da coativação: faz com que os receptores
▪ Impede a alteração do comprimento na porção receptora do fuso muscular durante um curso de
contração muscular  impedir que o reflexo se oponha à contração muscular
▪ Manter adequada a função de amortecimento do fuso, independente da alteração em seu
comprimento
• Áreas encefálicas envolvidas no controle do sistema motor gama: estimulado por regiões específicas
na região facilitadores bulborreticular do tronco cerebral (intimamente relacionada às contrações
antigravitacionais) e também das áreas bulborreticulares do cerebelo, gânglios da base e córtex
cerebral
• Sistema do fuso muscular estabiliza a posição do corpo durante uma ação tensa
▪ Região facilitadora bulborreticular e áreas relacionadas do tronco cerebral transmitem sinais
excitatórios pelas fibras gama para as fibras musculares intrafusais  encurta as regiões das
terminações nervosas dos fusos e estira as regiões centrais  aumenta o sinal de saída
▪ Se os fusos de ambos os lados de uma articulação recebem esses sinais  os dois lados ficam mais
tensos e firmes  ocorre o enrijecimento e estabilização da articulação

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▪ Forças que tendam a mover a articulação são antagonizadas pelos reflexos de estiramento que
estão operando nos dois lados da articulação

• CLÔNUS: oscilações nos abalos musculares


▪ Geralmente ocorre quando o reflexo de estiramento está muito
sensibilizado pelos impulsos facilitatórios provenientes do
cérebro

❖ Reflexo tendinoso de golgi

I. Auxilia no controle da tensão muscular


• ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI é o receptor sensorial
encapsulado pelo qual passam fibras tendinosas musculares
• O órgão é estimulado quando o feixe de fibras que por ele passa
é tensionado pela contração ou estiramento  informa sobre o
grau de tensão de cada pedaço do músculo
• Diferença entre a excitação do órgão tendinoso de golgi e o fuso é que o fuso detecta o comprimento
do musculo, enquanto o órgão tendinoso detecta a tensão do musculo refletida no tendão
• Esse órgão possui resposta dinâmica e estática, reagindo intensamente quando a tensão do musculo
aumenta com rapidez, mas diminuindo em pouco tempo para nível inferior de disparo de estado de
repouso

II. Transmissão de impulsos do órgão tendinoso para o SNC


• São transmitidos através de FIBRAS NERVOSAS Ib de condução
rápida e diâmetro grande (mas ligeiramente menor do que o das
terminações primárias do fuso)
▪ Essas fibras terminam em meio às fibras colágenas que
constituem a estrutura
• As fibras deixam esse órgão e seguem para a raiz dorsal da medula
ond fazem sinapse com o corno posterior e também seguem por
tratos (como o espinocerebelar, entre outros) para levar o impulso a
níveis mais altos
▪ O sinal local da medula excita um interneurônio inibitório específico para o neurônio motor
anterior daquele músculo

III. Importância da natureza inibitória do órgão tendinoso


• O efeito reflexo desse órgão é de feedback negativo, impedindo a tensão excessiva do músculo
• Reação de alongamento: quando o músculo está sob grande tensão, a resposta dos órgãos tendinosos
também é de grande intensidade, provocando o relaxamento instantâneo do musculo
▪ Previne o rompimento do musculo ou a separação do tendão de seus ligamentos ao osso
• Outra provável função do reflexo tendinoso de golgi é a de equalização das forças contráteis das
diversas fibras musculares  faz com que a carga do musculo se distribua por todas as fibras,
prevenindo a lesão em áreas isoladas do músculo

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3. SENSIBILIDADE ARTICULAR
❖ Diferentes tipos de mecanoreceptores estão localizados nas cápsulas das articulações  diferem na
morfologia e aspectos funcionais. Possuem limiares e veloidade de adaptação diferentes
• Adaptação lenta: proprícios para a detecção de posições da articulação
• Adaptação rápida: mais sensíveis à velocidade e aceleração dos movimentos articulares
❖ TERMINAÇÕES DE RUFFINI
• Cápsula articular superficial
• Sinalizam os extremos do limite articular
• Respondem ao movimento passivo
❖ CORPÚSCULOS DE PACINI
• Camadas profundas e coxins adiposos
• Movimentos articulares rápidos
❖ RECEPTORES DOS LIGAMENTOS
• Sinalizam tensão
• Posição e direção dos movimentos
❖ TERMINAÇÕES NERVOSAS LIVRES: sensíveis à dor

4. REFLEXO FLEXOR E REFLEXOS DE RETIRADA


❖ Mecanismo neuronal do reflexo flexor:
• REFLEXO FLEXOR: estímulos sensoriais cutâneos em um de seus membros, provavelmente, causarão
a contração dos músculos flexores desse membro
▪ Provocado mais fortemente pela estimulação de terminações nervosas para dor  por isso é
chamado de reflexo nociceptivo ou reflexo à dor
▪ OBS: REFLEXO DE RETIRADA  vários padrões de reflexo em diferentes áreas do corpo. Se
alguma parte do corpo, exceto os membros, é estimulada, dolorosamente, essa parte, de modo
semelhante, será afastada do estímulo, mas o reflexo pode não se restringir aos músculos flexores
• As vias que provocam o reflexo flexor não passam diretamente para os neurônios motores anteriores.
Primeiro passam pelo conjunto de interneurônios da medula espinal
• O circuito mais curto possível é a via de 3 ou 4 neurônios, entretanto a maioria trafega por muitos
neurônios e envolve três tipos básicos de circuitos
▪ Circuitos divergente para propagar o reflexo para os músculos necessários para a retirada
▪ Circuitos para inibição dos músculos antagonistas  circuitos da inibição recíproca
▪ Circuitos que promovem a pós-descarga após o estimulo ter terminado
• A atuação do nervo flexor ocorre logo após o estímulo doloroso
▪ Depois de tempo, o musculo começa a sofrer fadiga
▪ Depois que o estimulo termina, a contração retorna a um
nível basal, mas isso demora devido aos efeitos da pós-
descarga
✓ O tempo de duração do efeito pós-descarga é
diretamente proporcional ao que o provocou

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❖ Padrão de retirada: Depende do nervo sensorial que é estimulado; os centros integrativos da medula
induzem a contração dos músculos que podem, mais efetivamente, remover a parte dolorida do corpo
para longe do objeto (princípio do sinal local – mais observável nos membros)

5. REFLEXO EXTENSOR CRUZADO


❖ Alguns segundos após o estimulo de dor provocar o reflexo flexor
no membro, ocorre a extensão do membro oposto, que pode
empurrar todo o corpo para longe do objeto  REFLEXO
EXTENSOR CRUZADO
❖ Mecanismo neuronal do reflexo extensor cruzado
• Sinais dos nervos sensoriais cruzam para o lado oposto da medula para excitar os músculos
extensores
• Muitos interneurônios estão envolvidos no circuito (visto que leva mais tempo para ocorrer)
• Após a remoção do estímulo doloroso o reflexo extensor cruzado tem período mais longo de pós
descarga que o reflexo flexor
❖ OBS: INIBIÇÃO RECÍPROVA E INERVAÇÃO RECÍPROCA  a excitação de um grupo de músculo está
associada à inibição de outro grupo (seu antagonista)

6. REFLEXOS POSTURAIS E LOCOMOÇÃO


❖ Reflexos posturais e locomotores da medula espinal
• REAÇÃO DE SUPORTE POSITIVO (sustentação positiva)
▪ Quando a pressão no coxim plantar faz com que o membro se estenda contra a pressão aplicada
▪ Reação que envolve circuitos complexos de interneurônios (semelhante aos reflexos flexor e
extensor cruzado)
▪ O local de pressão no coxim do pé determina a direção na qual o membro irá se estender. Pressão
de um lado provoca a extensão do mesmo lado, evitando que o animal caia para esse lado 
REAÇÃO MAGNÉTICA
• REFLEXOS ESPINHAIS DE ENDIREITAMENTO

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▪Quando o animal é deitado sobre um dos lados do corpo, ele fará movimentos não coordenados
para tentar reassumir a postura em pé  demonstra que alguns reflexos complexos associados à
postura estão integrados na medula espinal
❖ Movimentos de andar e de marcha
• MOVIMENTOS DE MARCHA RÍTMICOS DE UM SÓ MEMBRO
▪ A flexão para frente de um membro é seguida por extensão para trás (ciclo repetitivo)
▪ Essa oscilação pode ocorrer mesmo após os nervos sensoriais terem sido cortados,
demonstrando que esse movimento resulta de circuitos de inibição mutualmente recíprocos
dentro da medula, oscilando entre os neurônios que controlam os músculos agonistas e os
antagonistas
▪ Sinais sensoriais dos coxins plantares e dos sensores de posição, em torno das articulações são
importantes no controle da pressão do pé e na frequência da marcha, quando é permitido que o
pé ande sobre uma superfície
✓ Ex: se o topo do pé encontra obstrução, durante impulso para a frente, este será interrompido
por certo tempo; então, em rápida sequência, o pé será erguido mais alto e seguirá para a
frente, para ser colocado sobre a obstrução  REFLEXO DO TROPEÇO
• MOVIMENTOS DE MARCHA RECÍPROCOS DOS MEMBROS OPOSTOS
▪ Toda vez que a marcha ocorrer com um membro se projetando para frente, o membro oposto se
moverá para trás  resultado da inervação recíproca
• MOVIMENTOS DE MARHCA EM DIAGONAL DOS QUATRO MEMBRO
▪ Animal espinhal, quando suspenso e com as pernas pendentes, pode provocar reflexos de marcha
devido ao estiramento dos membros
✓ Em geral a marcha ocorre diagonalmente entre os membros anteriores e posteriores 
inervação recíproca do REFLEXO DE MARCHA
▪ REFLEXO DE GALOPE: ocorre em animais espinhais quando ambos os membros anteriores se
movem para trás quando os membros inferiores se movem para a frente
✓ Isso ocorre, quando estímulos de pressão ou de estiramento quase iguais são aplicados aos
membros de ambos os lados do corpo, ao mesmo tempo; estímulos diferentes provocam o
reflexo de andar diagonal