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Tecido Nervoso

Introdução

O tecido nervoso é amplamente distribuído pelo organismo, interligando-se e


formando uma rede de comunicações. Anatomicamente esse sistema é dividido em
sistema nervoso central (SNC), formado pelo encéfalo, constituintes neurais do
sistema fotorreceptor e medula espinal, e sistema nervoso periférico (SNP), formado
pelos nervos e por pequenos aglomerados chamados gânglios nervosos.
As funções principais do sistema nervoso são detectar, transmitir, analisar e
utilizar estímulos sensoriais do meio externo; organizar e coordenar direta ou
indiretamente, o funcionamento de quase todas as funções do organismo.
Esse sistema é constituído por neurônios e células da glia, ou neuroglia. No
SNC há uma divisão entre duas partes diferentes: a substância branca e a substância
cinzenta.
A substância cinzenta é formada por corpos celulares de neurônios e pelas
células da glia, enquanto a substância branca não contém corpos celulares de
neurônios, apenas prolongamentos e também por células da glia.

Os neurônios tem a capacidade de responder a estímulos modificando a


diferença de potencial elétrico existente na sua membrana celular, essa modificação
pode se propagar ao restante da célula, constituindo o impulso nervoso, cuja função é
transmitir informações a outros neurônios, músculos ou glândulas.
Os neurônios por meio de seus prolongamentos, formam circuitos, de diversos
tamanhos e complexidades.

Neurônios

Os neurônios são responsáveis pela recepção, transmissão e processamento de


estímulos, influenciando diversas atividades do corpo e liberando neurotransmissores.
Os neurônios tem morfologia complexa mas na grande maioria podem ser observados 3
componentes:
Dendritos: prolongamentos numerosos que tem a função de receber estímulos
do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais e de outros neurônios.
Corpo celular ou pericário: centro da célula, também capaz de receber
estímulos.
Axônio: prolongamento único especializado em conduzir impulsos nervosos
para outras células.
De acordo com sua morfologia, os neurônios podem ser classificados nos
seguintes tipos:
Neurônios multipolares: apresentam mais de 2 prolongamentos celulares
Neurônios bipolares: tem um dendrito e um axônio.
Neurônios pseudounipolares: apresentam próximo ao corpo celular, um único
prolongamento que logo subdivide em 2, um para a periferia e outro para o SNC.

Os pseudounipolares, tem seus 2 prolongamentos com características de axônio,


mas o prolongamento que se dirige para a periferia atua como dendrito que capta
estímulos e os conduz diretamente para o terminas axônico, sem passar pelo corpo
celular, esse tipo é encontrado nos gânglios espinais e gânglios cranianos.
A grande maioria dos neurônios é multipolar. Os bipolares são encontrados nos
gânglios coclear e vestibular, na retina e na mucosa olfatória.
Os neurônios ainda podem ser classificados de acordo com sua função. Os
neurônios motores controlam órgãos efetores, como glândulas e fibras musculares. Já
os neurônios sensoriais recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio
organismo. Os interneurônios estabelecem conexões entre outros neurônios, formando
complexas redes.

Corpo Celular

O corpo celular ou pericário é a parte do neurônio que contém o núcleo e o


citoplasma envolvente do núcleo. O núcleo é esférico, e pouco corado, devido à
eucromatina abundante. Cada núcleo tem apenas um nucléolo, grande e central.
Próximo ao nucléolo é possível observar, no sexo feminino, a cromatina sexual ou
corpúsculo de Barr, sob a forma de um grão esférico, é constituído pelo cromossomo X
inativo e condensado.
O corpo celular é rico em retículo endoplasmático rugoso, que forma agregados
com polirribossomos concentrados, que formam manchas basófilas ao microscópio, são
os corpúsculos de Nissl. As mitocôndrias são encontradas moderadamente no
citoplasma mas são muito abundantes no terminal axônico.
Na impregnação por prata, são visíveis neurofilamentos, que são constituídos
por filamentos intermediários. No citoplasma também podem ser encontrados
microtúbulos semelhantes a outras células.

Dendritos

A maioria das células possuem inúmeros dendritos, que permitem receber


muitos impulsos simultaneamente. Os neurônios com um só dendrito (bipolares) são
pouco frequentes. Os dendritos se afilam conforme se ramificam se distanciam do corpo
celular, semelhante aos galhos de uma árvore. A composição do citoplasma dos
dendritos é semelhante ao do corpo celular, mas eles não possuem Complexo de Golgi.
A grande maioria dos impulsos recebidos pelos dendritos são recebidos por
pequenas projeções, semelhantes a tubérculos da anatomia, são as gêmulas dendríticas
ou espinhas dendríticas. Elas existem em grande quantidade e desempenham
importantes funções: são o primeiro local de processamento dos impulsos nervosos.
Esse mecanismo de processamento localiza-se em um complexo de proteínas
localizadas na superfície interna da membrana pós-sináptica. Além disso as gêmulas
também participam da plasticidade neural, que está relacionada com a adaptação,
memória e o aprendizado.

Axônio

Cada neurônio possui apenas um axônio, que é um cilindro bastante alongado.


São originados geralmente de estruturas do corpo celular chamadas cone de
implantação. Nos neurônios com axônios mielinizados, a parte entre o cone de
implantação e o início da bainha é denominado segmento inicial, que recebe muitos
estímulos que originam impulsos.
Em toda sua extensão, os neurônios tem diâmetro constante e não se ramificam
muito. Suas raras ramificações são em ângulo reto (perpendiculares) denominadas
ramificações colaterais, que são mais frequentes no SNC.
O citoplasma do axônio é pobre em organelas, possui poucas mitocôndrias e
muitos microfilamentos e microtúbulos. A porção final do axônio é muito ramificada e
chama-se telodendro.
Existe um movimento muito ativo de moléculas e organelas ao longo do axônio.
O centro de produção de proteínas é o corpo celular, que migram pelo axônio com
auxílio das cinesinas, esse é o fluxo anterógrado. O movimento que ocorre em direção
ao corpo celular é o fluxo retrógrado, que é feito com auxílio das dineínas.

Potencias de Membrana

Na membrana da célula nervosa existem bombas que bombeiam íons


continuamente contra o gradiente de concentração, e existem canais, em que os íons
trafegam livremente à favor do gradiente de concentração, porém ficam fechados. As
bombas sódio-potássio bombeiam Na+ para fora da membrana em grande quantidade,
mas também bombeia K+ para dentro da membrana numa quantidade um pouco menor
que o Na+. Assim, a concentração de Na+ é muito mais alta fora da membrana do que
dentro e a concentração de K+ é muito mais alta dentro da membrana do que fora.
Mesmo assim a parte externa da membrana é mais positiva do que a parte interna,
existindo uma diferença de potencial de -65mV. Esse é o potencial de repouso da
membrana.
Quando o neurônio é estimulado, os canais de sódio se abrem, ocorrendo uma
rápida entrada massiva de Na+, esse fluxo modifica a diferença de potencial para
+30mV, o potencial de ação ou impulso nervoso. Esse processo se chama
despolarização. Essa nova diferença de potencial fecha os canais de sódio e abre os
canais de potássio, permitindo uma alta saída de K+ pelos canais. Essa saída torna a
diferença de potencial novamente -65mV, o processo de repolarização, que mantém a
mesma diferença de potencial até receber um novo estímulo.
Esses eventos ocorrem em uma pequena parte da membrana mas vai se
propagando ao longo do axônio até chegar no terminal axônico, onde vai promover a
exocitose rápida dos neurotransmissores que vão estimular ou inibir outros neurônios,
glândulas ou músculos.

Quando o estímulo provoca despolarização, a sinapse é chamada excitatória, e


quando prova hiperpolarização, são chamadas inibitórias. Os dois processos regulam a
atividade neural.

Comunicação sináptica

A sinapse é responsável pela transmissão unidirecional dos impulsos nervosos.


São áreas de contato entre neurônios ou entre um neurônio e uma célula efetora (células
de glândulas ou músculos). A função da sinapse é transformar o impulso nervoso do
neurônio pré-sináptico em um sinal químico que atuará na célula pós-sináptica,
geralmente por meio de neurotransmissores.
As sinapses podem ser classificadas quanto aos locais específicos dos neurônios
onde elas ocorre. As principais são: axo-dendritica: ocorre entre um axônio e um
dendrito, axo-somática: ocorre entre um axônio e um pericário (corpo celular) e axo-
axônica: ocorre entre um axônio e outro axônio.
Neurotransmissores são moléculas que vão gerar um impulso nervoso, ou vão
gerar uma cascata de reações que vai produzir um segundo mensageiro.
Neuromoduladores são mensageiros que não agem diretamente na sinapse mas atuam
sobre a sensibilidade neuronal aos estímulos.
A sinapse se constituí por um terminal axônico (terminal pré sináptico) que
leva o sinal, uma região na outra célula em que se gera um novo sinal (terminal pós
sináptico), e um espaço muito fino entre os dois: a fenda pós sináptica.
A maior parte dos neurotransmissores é produzida no corpo celular e
armazenadas em vesículas no terminal axônico, essas vesículas voltam para o corpo
celular para serem reutilizadas.

A maioria dos neurotransmissores são aminas, aminoácidos ou pequenos


peptídeos, entretanto até substâncias inorgânicas como óxido nítrico podem ser usados
como neurotransmissores.
Além das sinapses químicas estudadas acima, também existem as sinapses
elétricas, no qual as células nervosas se juntam por junções comunicantes (tipo gap),
que possibilitam a passagem de íons de uma célula para outra, permitindo a passagem
direta do impulso nervoso sem precisar do intermédio dos neurotransmissores.

Células da Glia

São as células que as células que atuam junto aos neurônios, dando suporte e
auxílio à eles.

Oligodendrócitos e células de Schwann

Os oligodendrócitos produzem a bainha de mielina que servem de isolante


elétrico para os neurônios do SNC. Os oligodendrócitos têm prolongamentos que se
enrolam em volta dos axônios, produzindo a bainha de mielina.
As células de Schwann têm a mesma função dos oligodendrócitos, porém
formam as bainhas de mielina do sistema nervoso periférico. Além disso cada célula
de Schwann forma mielina em torno de um único axônio. O processo de mielinização
vamos abordar um pouco mais adiante.

Astrócitos

São células com formato estrelado e muitos prolongamentos. Sua função


principal é sustentação e conectar os neurônios aos vasos sanguíneos e à pia-máter.
Os astrócitos fibrosos tem prolongamentos menos numerosos e mais longos, e se
localizam na substância branca. Já os astrócitos protoplasmáticos tem
prolongamentos numerosos e mais curtos e fazem parte da substância cinzenta.

Além da função de sustentação os astrócitos participam do controle da


composição iônica e molecular da matriz extracelular dos neurônios. Sua função
principal de conectar os neurônios aos vasos sanguíneos é feita com auxílio dos pés
vasculares, expansões de seus prolongamentos que se fixam nos vasos sanguíneos para
transportar moléculas para o neurônio ou expelir seus metabólitos.
Além disso, também podem participar da regulação da atividade dos neurônios,
estudos recentes mostraram que eles têm receptores para alguns mediadores químicos.
Finalmente, os astrócitos se comunicam uns com os outros por meio de junções
comunicantes (do tipo Gap), formando uma rede de informações.
Células ependimárias

São células epiteliais prismáticas que revestem os ventrículos do cérebro e o


canal central da medula espinal. Em alguns locais as células ependimárias são ciliadas,
o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano.

Micróglia

As células da micróglia (microgliócitos) são pequenas e alongadas, com


prolongamentos curtos e irregulares. Sua função é fagocitar corpos invasores e sua
origem deriva de precursores trazidos pelo sangue, fazendo parte do sistema
mononuclear fagocitário do sistema nervoso central.
Quando ativadas, retraem seus prolongamentos, crescem e assumem a forma de
macrófagos, se tornando fagocitárias. Elas secretam diversas citocinas reguladoras do
processo imunitário e remove restos celulares que surgem nas lesões.

Sistema Nervoso Central

Quando cortados, o cérebro, o cerebelo e a medula espinal mostram regiões


brancas (substância branca) e regiões acinzentadas (substância cinzenta). A substância
cinzenta é formada por corpos celulares de neurônios e pelas células da glia, enquanto a
substância branca não contém corpos celulares de neurônios, apenas
prolongamentos e também por células da glia.
A substância cinzenta predomina na superfície do cérebro e cerebelo,
constituindo o córtex cerebral e o córtex cerebelar. Os neurônios de certas regiões do
córtex cerebral recebem e processam impulsos aferentes (sensoriais), e outros
neurônios processam impulsos eferentes (motores), que geram impulsos que vão
controlar movimentos voluntários. Assim, as células do córtex integram as informações
sensoriais e iniciam as respostas voluntárias.
Na medula espinal, os nervos aferentes chegam nas raízes dorsais
(posteriores), por meio de gânglios e os nervos eferentes partem das raízes ventrais
(anteriores). Geralmente os dois se conectam através de interneurônios.
O córtex cerebelar tem 3 camadas, da mais interna para a mais externa:
camada granulosa, camada central e camada molecular. A camada granulosa é
constituída por neurônios muito pequenos e organizados de modo compacto. A camada
central é composta pelos corpos celulares das células de Purkinje, essas células tem
dendritos enormes e muito ramificados e corpo celular piriforme. A camada molecular é
composta pelos dendritos das células de Purkinje e algumas poucas células.
Meninges

O SNC está contido e protegido na caixa craniana e no canal vertebral, sendo


envolvido por membranas de tecido conjuntivo, as meninges.
As meninges são formadas por 3 camadas, de dentro para fora: pia-máter,
aracnoide e dura-máter.

A dura-máter é a meninge mais externa, constituída por tecido conjuntivo denso


ordenado, contínuo com o periósteo dos ossos do crânio. A dura-máter da medula
espinal não entra em contato com o periósteo das vértebras, formando entre os dois um
espaço peridural. A parte da dura-máter em contato com a aracnoide é um local de
fácil clivagem, onde muitas vezes, devido a situações patológicas, pode acumular
sangue, formando um espaço subdural.
A aracnoide apresenta duas partes, uma em forma de membrana em contato com
a dura-máter e outra em forma de traves em contato com a pia-máter. Essas traves
formam cavidades que constituem o espaço subaracnóideo, que contém líquido
cefalorraquidiano e serve para proteger o SNC contra traumatismos. A aracnoide em si é
formado por tecido conjuntivo e não possui vasos sanguíneos. A aracnoide pode formar
expansões para fora da dura-máter, formando as vilosidades da aracnoide, cuja função
é transferir líquido cefalorraquidiano para o sangue.
A pia-máter é formada por tecido conjuntivo frouxo, é muito vascularizada e
aderente ao tecido nervoso. Entre a pia-máter e os elementos nervosos situam-se
prolongamentos dos astrócitos, que formam uma membrana. Os vasos sanguíneos
penetram no tecido nervoso por meio de túneis revestidos por pia-máter, os espaços
perivasculares.

Plexo coroide e líquido cefalorraquidiano

Os plexos coroides são dobras da pia-máter ricas em capilares dilatados que


provocam saliências para dentro dos ventrículos. São constituídos por tecido conjuntivo
frouxo da pia-máter, revestido por epitélio simples, cúbico. Sua função principal é
secretar o líquido cefalorraquidiano, que ocupa as cavidades dos ventrículos, o canal
central da medula, o espaço subaracnóideo e os espaços perivasculares. É produzido de
modo contínuo e absorvido pelas vilosidades aracnoides passando para os seios venosos
do cérebro.

Fibras nervosas

As fibras nervosas são constituídas por um axônio e suas bainhas envoltórias.


Grupos de fibras nervosas formam os feixes do SNC e os nervos do SNP. Todos os
axônios do tecido nervoso são envolvidos por bainhas com somente uma dobra ou
dobras múltiplas em espiral. Nas fibra periféricas, a célula envoltória é a célula de
Schwann e no SNC é o oligodendrócitos.
Axônios de pequeno calibre são envolvidos por apenas por uma única dobra da
célula envoltória, formando as fibras nervosas amielínicas. Nos axônios mais
calibrosos a célula envoltória forma uma dobra enrolada em várias camadas em espiral.
O conjunto desses envoltórios concêntricos é chamado de bainha de mielina e sua
fibras de fibras mielínicas. Nos dois tipos de fibras há uma parte da célula que se
conecta com o axônio e outra parte se conecta com o meio externo, são os
mesoaxônios.
A bainha de mielina atua como um isolamento elétrico e aumenta a velocidade
de propagação do impulso nervoso ao longo do axônio. Sem as bainhas, a condução é
chamada condução contínua e é mais lenta, com a bainha o impulso “salta”, então é
chamada condução saltatória.
Fibras mielínicas

Nas fibras mielínicas do sistema nervoso periférico, a membrana plasmática das


células de Schwann se enrola em volta do axônio. Essa membrana enrolada se funde,
dando origem à mielina, um complexo lipoproteico constituído por várias camadas de
membrana plasmática modificada.
Durante a extensão do axônio, surgem intervalos entre uma célula de Schwann e
outra, são os nódulos de Ranvier.

Fibras Amielínicas

Tanto no SNC quanto no SNP nem todas as fibras são recobertas por mielina. As
fibras amielínicas periféricas também é recoberta por células de Schwann, mas não
ocorre enrolamento em espiral e nem existem nódulos de Ranvier pois a célula de
Schwann recobre todo o axônio e pode recobrir mais de um axônio ao mesmo tempo.

Nervos

As fibras nervosas agrupam-se em feixes, dando origem aos nervos. O tecido de


sustentação que recobre todo o nervo e o espaço entre os feixes é chamado de epineuro.
O tecido que recobre cada um dos feixes é chamado de perineuro, que constitui uma
barreira para a passagem de moléculas invasivas aos nervos. Cada axônio dentro da
cavidade do perineuro é envolvido por uma cada de tecido conjuntivo sintetizado pela
célula de Schwann, que forma o endoneuro.
Gânglios

São acúmulos de neurônios fora do SNC. São órgãos esféricos protegidos por
cápsulas conjuntivas. Gânglios que se alojam dentro de órgãos são chamados gânglios
intramurais. Pode-se dividir os gânglios em: gânglios sensoriais (aferentes):
Recebem fibras aferentes e levam impulsos para o SNC, podem ser divididos em
espinais (possuem células satélites, também chamadas de anfícitos) e cranianos, são
pseudounipolares (com exceção do gânglio do nervo acústico que é bipolar) e
apresentam células satélites que tem a função de envolver o corpo celular desses
neurônios. Gânglios do sistema nervoso autônomo (eferentes): Se formam ao longo
de nervos do sistema nervoso autônomo, formam gânglios intramurais e apresentam
raras células satélites.

Sistema Nervoso Autônomo

Esse sistema se relaciona com as atividades involuntárias como controle da


musculatura lisa, modulação do ritmo cardíaco e secreção de algumas glândulas. É
divido em simpático e parassimpático. É formado pelas fibras que saem do SNC, e
pelos gânglios.
As fibras nervosas que ligam o SNC ao gânglio são chamadas de pré-
ganglionares e as que ligam o gânglio ao órgão efetor são pós ganglionares.
O sistema simpático está ligado a atividades excitatórias (reações de luta ou
fuga) e seu principal neurotransmissor é a noraepinefrina. O sistema parassimpático
está ligado a atividades inibitórias e seu principal neurotransmissor é a acetilcolina.

Receptores Sensoriais
(A Prof Anamãe passou alguns conteúdos sobre receptores sensoriais, esse conteúdo
não está incluso no capítulo de Tecido Nervoso do Junqueira, então está resumida a
parte da apostila)

A pele é o receptor mais extenso do nosso organismo, na nossa epiderme


podemos encontrar terminações nervosas livres, que podem ser estimuladas por tato,
coceira, toque, etc. Além disso existem alguns receptores especializados, encontrados na
derme e hipoderme:

Corpúsculos de Meissner: estão relacionados com a sensação de toque, em


partículas com contatos ligeiros e dinâmicos e na detecção de objetos em movimento
sobre a pele. Corpúsculos de Vater-Paccini: captam especialmente estímulos
vibratórios e movimentos de alongamento e distensão sob pressões.

Já os botões gustativos são encontrados principalmente nas depressões das


papilas circunvaladas, e fornecem a sensação de gosto das substâncias.
Tecido Muscular
Introdução

O tecido muscular tem a função de realizar os movimentos do corpo, assim


como os batimentos cardíacos e o movimento nas vísceras dos músculos lisos. Sua
origem é das células do mesênquima que produzem proteínas filamentosas e acabam se
alongando e se fundindo, formando as fibras musculares.
As estruturas das células musculares recebem alguns nomes especiais: a
membrana plasmática chama-se sarcolema, o citoplasma chama-se sarcoplasma, e o
retículo endoplasmático liso (bem desenvolvido nas células musculares) chama-se
retículo sarcoplasmático.
De acordo com suas características, podem ser divididos em 3 tipos: tecido
muscular liso, tecido muscular estriado esquelético e tecido muscular estriado
cardíaco.

Músculo esquelético
É formado por feixes de células muito longas, cilíndricas, multinucleadas e que
contêm muitos filamentos, as miofibrilas. Os núcleos se localizam na periferia das
fibras, próximos ao sarcolema.
Em um músculo, as fibras estão organizadas em grupos de feixes, sendo o
conjunto de feixes envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo, o epimísio, que
recobre o músculo inteiro. Do epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo que
separam os feixes, o perimísio. Dentro dos feixes, cada fibra é envolvida pelo
endomísio, que é formado pela lâmina basal da fibra muscular associada com fibras
reticulares. O endomísio possui alguma células conjuntivas, principalmente fibroblastos.
O tecido conjuntivo mantém as fibras fortemente unidas, possibilitando que a
força de contração consiga agir uniformemente sobre todo o músculo. Isso possibilita
que a variação de fibras em contração regule a força de contração do músculo. Esse
tecido conjuntivo é o responsável por se ligar aos tendões, transferindo as forças aos
ossos. Os vasos sanguíneos penetram no músculo através do tecido conjuntivo e
formam uma extensa rede de capilares.
Organização das fibras

Cada fibra muscular (cada célula) contém muitos feixes cilíndricos de


filamentos, as miofibrilas. Quando vistas em um corte longitudinal sob certos corantes,
percebe-se que as estriações organizam-se em um padrão repetitivo, cada unidade dessa
repetição é denominado sarcômero.
As estriações consistem em faixas claras – as bandas I – e faixas escuras – as
bandas A. Dentro da banda I existe uma listra escura – a linha Z, e dentro da banda A
existe uma listra clara – a banda H. O sarcômero consiste de uma linha Z até a
outra.

Essas estriações se devem basicamente a existência de filamentos grossos de


miosina e de filamentos finos de actina e de suas sobreposições. Existem diversas
proteínas que ajudam na fixação e estruturação dos filamentos:
A distrofina ajuda a ancorar as miofibrilas no sarcolema, a titina ajuda a fixar a
miosina a certa distância da linha Z, e a nebulina ajuda a fixar a actina na linha Z.
Assim, os filamentos de actina e de miosina ficam dispostas da seguinte
maneira:
Estrutura dos filamentos

A estrutura da actina apresenta-se sob a forma de polímeros longos (actina F)


formados por duas cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a
outra, em dupla hélice. Nos sulcos entre as duas cadeias encontra-se a molécula de
tropomiosina, bem fina e com estrutura também em dupla hélice.
A tropomiosina se liga fortemente a um importante complexo – a troponina. A
troponina tem 3 subunidades: N, C e I. A mais importante é o sítio C, que é parte
principal do processo de contração que veremos mais adiante.
A miosina é uma molécula grande, tem formato de bastão, sendo formada por 2
polipeptídios também em hélice. Em uma de suas extremidades está a cabeça da
miosina, que contém locais específicos quebrar ATP e usar sua energia na contração.

Retículo Sarcoplasmático, placa motora e túbulos T

A contração muscular depende da disponibilidade de íons cálcio, que então fica


armazenado no retículo sarcoplasmático. Essas estruturas envolvem cada miofibrila
Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo nervoso,
os canais de cálcio se abrem e eles se difundem passivamente (sem gasto de energia).
Quando a despolarização é interrompida, o retículo sarcoplasmático começa a transferir
cálcio para o seu interior por processo ativo (com gasto de energia).
Para iniciar a despolarização do retículo sarcoplasmático é necessário um
impulso nervoso. Esse impulso nervoso chega pelos nervos, passa pela porção final do
axônio (telodendro) até formar uma dilatação que insere na fibra muscular. Essa
estrutura é chamada de junção mioneural ou placa motora. Nessa porção a membrana
plasmática das fibras (o sarcolema) forma “pregas” para aumentar a área de contato com
os axônios, são as dobras juncionais.
Para que a despolarização chegue ao centro das fibras musculares ao mesmo
tempo das bordas, o sarcolema desenvolve invaginações para dentro da fibra muscular,
o sistema de túbulos transversais ou sistema de túbulos T, composto pelas
invaginações, que são denominadas túbulos T. Em cada lado do túbulo T existe uma
expansão do retículo sarcoplasmático, esse conjunto recebe o nome de tríade.
Mecanismo de Contração

O sarcômero em repouso consiste em filamentos finos e grossos que se


sobrepõem parcialmente. A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos dos
filamentos uns sobre os outros na banda A, o que diminui o tamanho do sarcômero,
diminuindo o comprimento da fibra muscular, realizando a contração. Ocorrem os
seguintes passos para a contração:
1- O impulso nervoso chega pela fibra nervosa, atinge a placa motora, e
transmite para o sarcolema e para o retículo sarcoplasmático.
2- Os canais de cálcio do retículo sarcoplasmático se abrem aumentando a
concentração de cálcio nas fibras musculares.
3- O cálcio se combina com a subunidade C da troponina que muda sua
conformação.
4- A mudança na conformação da troponina empurra a tropomiosina.
5- A tropomiosina não cobre mais a área da actina que liga à miosina.
6- A cabeça da miosina se liga a área exposta da actina.
7- A cabeça da miosina quebra ATP.
8- A energia do ATP muda a conformação da cabeça de miosina
9- Essa mudança de conformação empurra a actina, que desliza para “mais perto
do centro do sarcômero”
10- O sarcômero diminui de comprimento e o músculo se contrai.

A contração dura até que o cálcio diminua nas fibras musculares, e a troponina
cubra novamente a área de ligação da actina.

Tipos de fibras musculares

De acordo com a estrutura e função, as fibras musculares esqueléticas podem ser


classificadas em lentas e rápidas.
(Esse critério não está ligado à velocidade de contração das fibras!!!)
As fibras lentas são vermelho-escuras, contém mioglobina (que armazena
oxigênio) e obtém energia principalmente de ácidos graxos. Por causa disso, são
adaptadas para contrações continuadas.
As fibras rápidas são mais claras, tem pouca mioglobina, e obtém energia
principalmente da glicose, portanto, não são adaptadas a longos períodos de contração.
Músculo Cardíaco
Inicialmente é importante destacar as principais características do músculo
estriado cardíaco: suas células também apresentam estrias transversais, suas células
não são tão multinucleadas quanto o músculo esquelético (podem ter de 1 a 2 núcleos
centrais), elas são alongadas e ramificadas, unidas por discos intercalares. Sua
contração é involuntária, rítmica e vigorosa. Suas células são chamadas cardiomiócitos.

Discos intercalares

São uma característica exclusiva do músculo cardíaco que aparecem em


intervalos irregulares. São complexos juncionais encontrados em células adjacente.
Aparecem como linhas retas ou geralmente com um aspecto de “escada”. Nessa última
podem-se distinguir duas partes, a parte transversal (perpendicular às fibras) e a parte
lateral (paralela às fibras).
Existem 3 especializações principais no disco intercalar, zônula de adesão (tem
função de aderir os filamentos dos sarcômeros), desmossomos (“gruda” as células
impedindo que se rompam durante a contração) e junções comunicantes (tipo gap)
(permitem que íons passem livremente e todas as células se contraiam
simultaneamente).
Na parte transversal encontram-se principalmente zônulas de adesão e
desmossomos e na parte lateral encontram-se principalmente zônulas de adesão e
junções comunicantes.
Organização Geral

A estrutura e função das proteínas contrateis permanecem iguais a do músculo


esquelético. Entretanto, no músculo cardíaco, o sistema de túbulos transversais e o
retículo sarcoplasmáticos são mais desorganizados do que no músculo esquelética uma
vez que o retículo sarcoplasmático é menos desenvolvido e distribui-se irregularmente.
Por esses motivos, as tríades são bem menos frequentes no músculos cardíacos,
dando lugar a díades, que são uniões dos túbulos T com apenas uma cisterna do retículo
sarcoplasmático (em vez de unir com duas como no músculo esquelético). Além disso,
os cardiomiócitos não tem placa motora como o músculo esquelético.
Outra diferença marcante é a alta concentração de mitocôndrias, que estão
presentes em 40% do volume citoplasmático (refletindo o alto metabolismo desse
tecido) contra apenas 2% do músculo esquelético, por exemplo. Além disso, os
músculos cardíacos também armazenam triglicerídeos e glicogênio para manter seu
metabolismo.
Além disso, no músculo cardíaco existem células especializadas na transmissão
do impulso, elas formam as fibras de purkinje, formato celular mais arredondado e que
contém poucas fibras, e citoplasma cheio de glicogênio e mitocôndrias.
Assim, os cardiomiócitos podem ser divididos em: cardiomiócitos contráteis
(realizam a contração para bombear o sangue), cardiomiócitos mioendócrinos
(produzem o peptídeo atrial natriurético) e cardiomiócitos nodais (compõe as fibras de
purkinje e conduzem o impulso elétrico (não é nervoso) do ritmo do coração.

Função secretora

As fibras cardíacas (principalmente dos átrios) contém grânulos secretores que


produzem peptídeo atrial natriurético (ANP em inglês). Esse hormônio atua nos rins,
aumentando a eliminação de sódio e água, fazendo baixar a pressão arterial.

Músculo Liso

Organização Geral

O músculo liso é formado pela associação de células fusiformes (longas,


grossas nos centros e afilando-se nas extremidades) com núcleo único e central. Essas
são células são revestidas por lâmina basal e são mantidas unidas por uma rede de fibras
reticulares, garantindo que a contração de algumas células se transforme na contração
do músculo todo, uma vez que o músculo liso não possui sarcômero.
O sarcolema (membrana plasmática) dessas célula têm vesículas muito
semelhantes com vesículas de pinocitose, são as cavéolas, que contém íons cálcio para
realizar a contração muscular, sendo que geralmente as células adjacentes possuem
junções comunicantes que permitem a passagem de íons cálcio de uma célula para
outra. Isso se deve ao fato de o músculo liso não possuir retículo sarcoplasmático.

Mecanismo de contração

O mecanismo de contração dos músculos lisos é diferente do mecanismo dos


músculos estriados. As células musculares lisas apresentam corpos densos, localizados
geralmente na sua membrana plasmática. Essas estruturas contém a-actinina e são
semelhantes às linhas Z dos músculos estriados, além de se fixarem a filamentos
intermediários de desmina e vimentina.
No sarcoplasma (citoplasma) dessas células existe filamentos de actina em
combinação com tropomiosina, porém, diferente do músculo estriado, esses filamentos
não possuem troponina.
Em vez de miosina I dos músculos estriados, que permanece sempre “esticada”,
os músculos lisos apresentam miosina II, cujas moléculas encontram-se torcidas,
“emboladas”, e só se estica quando é fosforilada.
Desse modo, a contração acontece da seguinte forma:

1- Através de estímulos do sistema nervoso autônomo (já que a contração é


involuntária), canais de cálcio são abertos;
2- Através das cavéolas, íons cálcio entram dentro da célula;
3- Os íons cálcio se combinam com moléculas de calmodulina;
4- A calmodulina combinada com cálcio ativa a quinase da miosina II;
5- A quinase fosforila a miosina II;
6- A miosina II quando é fosforilada se distende, ficando filamentosa;
7- A miosina II estendida utiliza um ATP e combina-se com a actina;
8- A cabeça da miosina empurra a actina, ocorrendo deslizamento das fibras;
9- Esse sistema actina-miosina está ligado aos filamentos intermediários,
contraindo-os;
10- Esses filamentos estão ligados aos corpos densos, que acabam contraindo
toda a célula.
Outros fatores além do cálcio podem ativar a quinase da miosina II, como
hormônios, por exemplo, o estrógeno que age no músculo liso do útero, realizando sua
contração.
A célula muscular lisa, além da capacidade de contração, também pode sintetizar
colágeno tipo III (fibras reticulares), fibras elásticas e proteoglicanos. Outra informação
importante é que apesar de receber fibras nervosas, as células musculares lisas não têm
placas motoras, aquelas estruturas complexas do músculo esquelético.

Regeneração Muscular
No adulto, os 3 tipos de tecido muscular exibem diferenças na capacidade
regenerativa após uma destruição parcial.
O músculo cardíaco não se regenera. As partes destruídas são invadidas por
fibroblastos que produzem uma cicatriz de tecido conjuntivo denso.
O músculo esquelético possui pequena capacidade de reconstituição. Apesar
das células não se multiplicares, possui células satélites (não confundir com as células
satélites do sistema nervoso), que após uma lesão tornam-se ativas, proliferam-se e se
fundem.
O músculo liso se regenera facilmente pois as células podem se multiplicar por
mitose.

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