Ann Bot . 2010 Mei; 105 (5): 793–797.

Diterbitkan online 2010 Mar 17. doi: 10.1093 / aob / mcq039

PMCID : PMC2859914

PMID: 20237118

Pada ukuran relatif fotosintesis, respirasi, pertumbuhan dan

penyimpanan karbon di vegetasi
Marcel Van Oijen , 1, * Ad Schapendonk , 2 dan Mats Höglind 3

Informasi penulis ► Catatan artikel ► Informasi hak cipta dan Lisensi ► Penafian

Artikel ini telah dikutip oleh artikel lain di PMC.

Abstrak

Latar Belakang dan Tujuan

Metode

Hasil Kunci

Kesimpulan
Go to:

PENGANTAR
Keseimbangan karbon dari vegetasi didominasi oleh dua fluks besar: aliran karbon melalui
fotosintesis dan aliran keluar melalui respirasi. Penyerapan karbon sebagai CO 2 dalam
fotosintesis adalah satu-satunya proses signifikan dari perolehan karbon, karena penyerapan
karbon dalam bentuk organik (seperti asam amino tanah) kecil dibandingkan. Di sisi lain,
meskipun respirasi adalah proses kehilangan karbon yang dominan, tanaman kehilangan
biomassa melalui penuaan juga, dan eksudasi akar lebih berkontribusi terhadap kehilangan
karbon. Eksudasi akar dan penuaan tidak dibahas lebih lanjut di sini, karena tidak
mempengaruhi analisis yang kami sajikan.
Produktivitas primer bersih (NPP) didefinisikan sebagai perbedaan antara fotosintesis dan
respirasi autotrofik. Ketika PLTN positif, tanaman meningkatkan biomassa struktural dan /
atau kumpulan cadangan mereka. Pemodelan PLTN telah menimbulkan masalah karena
dianggap perlu untuk mensimulasikan dua fluks besar fotosintesis dan respirasi secara
terpisah ( Ågren, 1996 ). Simulasi flux secara terpisah dianggap perlu karena mereka tunduk
pada kontrol internal dan eksternal yang berbeda ( Amthor, 2000 ; Cannell dan Thornley,
2000 ). Namun, model di mana fotosintesis dan respirasi memang uncoupled sering
menunjukkan kurangnya keseimbangan - dengan respon ekstrem dari PLTN terhadap
perubahan lingkungan. Sebagai contoh, prediksi model bahwa banyak hutan hujan Amazon
dapat hilang abad ini karena pemanasan global telah terbukti bergantung pada asumsi bahwa
respirasi dapat meningkat secara independen dari perubahan seiring fotosintesis
( Huntingford et al. , 2004 ; D. Galbraith et al. , CEH-Edinburgh, UK, unpubl. res).
Beberapa tahun yang lalu, karya Gifford (1995 , 2003 ) tampaknya memberikan solusi untuk
ketidakstabilan model tersebut. Gifford beralasan bahwa respirasi tidak dapat independen dari
fotosintesis karena substrat untuk respirasi berasal dari fotosintesis, yaitu tanaman tidak dapat
bernafas apa yang mereka tidak berfotosintesis sebelumnya. Gifford melanjutkan dengan
mengukur fotosintesis dan respirasi tanaman gandum selama 24 jam, di bawah rezim suhu
yang berbeda mulai dari 15 hingga 30 ° C rata-rata.Ia menemukan bahwa rasio respirasi dan
fotosintesis (R: P) relatif konstan, 0 · 40–0 · 45, dan tidak bergantung pada suhu. Ini
konsisten dengan karya sebelumnya
oleh Ryle dkk. (1976) , Winzeler dkk.(1976) dan Yamaguchi (1978) , sebagaimana ditinjau
oleh Monteith (1981) . Dewar et al. (1999)menunjukkan bahwa penggabungan secara
eksplisit dinamika substrat juga dapat membatasi R: P dalam model dinamis. Bukti-bukti
empiris yang menguatkan lebih lanjut, untuk spesies tanaman yang berbeda, disajikan oleh
berbagai pekerja ( Keith et al. , 1997 ; Monje dan Bugbee, 1998 ; Malhi et al. ,
1999 ; Cannell dan Thornley, 2000 ). DeLucia dkk. (2007) , dalam tinjauan 60 studi hutan,
mampu memperhitungkan 72% variasi dalam PLTN menggunakan regresi linier pada
produktivitas primer kotor (GPP) dengan kemiringan 0 53. Variasi yang tersisa dikaitkan
dengan perbedaan antara spesies dan usia pohon. Beberapa pemahaman mekanis tentang
keteguhan R: P diberikan oleh Atkin et al. (2005) , yang menemukan bahwa respirasi dan
fotosintesis pada spesies tanaman yang paling sering digunakan juga setelah perubahan
suhu. Baru-baru ini, Atkin dkk. (2007) mengkonfirmasi homeostasis dari R: P,
di Plantago spp., Tetapi ini tidak dipertahankan ketika tanaman mengalami suhu yang lebih
tinggi daripada yang biasanya dialami di habitat mereka. Perbedaan antara aklimatisasi
fotosintesis dan pernapasan terhadap suhu telah dilaporkan oleh Campbell et
al. (2007) dan Hartley dkk. (2006) . Cheng et al. (2000)menemukan bahwa R: P bunga
matahari juga tidak sensitif terhadap perubahan konsentrasi CO2 di atmosfer. Secara
keseluruhan, penelitian menegaskan penilaian Monteith (1981) bahwa rasio dapat bervariasi
selama periode waktu yang singkat tetapi konstan selama beberapa minggu dan lebih
lama.Gifford mengemukakan bahwa keteguhan R: P ratio meniadakan perlunya modeller
memiliki perhitungan terpisah untuk respirasi dalam model mereka.
Semua penelitian yang disebutkan di atas mengusulkan penjelasan fisiologis untuk nilai R: P
rasio yang diamati. Sebaliknya, tujuan dari penelitian ini adalah untuk menunjukkan bahwa
R: P perlu dibatasi antara batas yang cukup sempit, meskipun bukan karena alasan biologis
tetapi untuk alasan-alasan matematika.Kemungkinan analisis matematis seperti itu disarankan
oleh karya Amthor (2000) , yang menganalisis peran respirasi yang terkait dengan
pertumbuhan dan proses pemeliharaan. Kami menyajikan kerangka teoritis yang
menghubungkan fotosintesis dan respirasi dengan fluks utama lainnya dari karbon di
vegetasi, yaitu pertumbuhan, penyimpanan dan remobilisasi. Kami menunjukkan bagaimana
pertimbangan hukum kekekalan massa mengungkapkan kendala pada besaran relatif dari
proses-proses yang memakan karbon berbeda. Batasan ini berlaku untuk jenis vegetasi apa
pun dan skala waktu apa pun. Sebagai akibat wajar dari analisis kami, kami menunjukkan
bagaimana kumpulan data padang rumput yang tidak lengkap sehubungan dengan anggaran
karbon penuh dari vegetasi dapat diperpanjang dengan perkiraan kuat dari proses yang
hilang.
Tata letak makalah ini adalah sebagai berikut. Data tentang fotosintesis dan respirasi
rerumputan disajikan pertama kali. Analisis teoritis dari kendala pada fotosintesis, respirasi,
pertumbuhan dan penyimpanan karbon di vegetasi kemudian disediakan. Pada bagian
berikutnya, ditunjukkan apa yang diimplikasikannya untuk nilai-nilai yang secara teoritis
memungkinkan untuk respirasi dan penyimpanan. Analisis ini kemudian diterapkan pada data
padang rumput, dan makalah ini diakhiri dengan diskusi singkat.
 Go to:

MATERIAL DAN METODE

Data
Percobaan dilakukan di bawah kondisi semi-terkontrol di Wageningen Rhizolab ( Van de
Geijn et al. , 1994). Dalam fasilitas ini, percobaan 2 tahun dimulai pada musim gugur tahun
1993 dengan rigosase abadi ( Lolium perenne L., 'Preferensi') berenang di bawah kandang
pada 350 dan 700 ppm konsentrasi CO2 atmosfer dengan dua ulangan ( Schapendonk et al. ,
1997 ) . Hanya data dari konsentrasi CO 2 yang lebih rendah digunakan di sini. Luas permukaan
gelombang adalah 1 · 55 m 2 . Setiap kompartemen memiliki sistem irigasi tetes
terpisah. Fotosintesis tajuk tanaman, respirasi dan transpirasi diukur secara bersamaan dan
terus menerus pada setengah dari kompartemen pada suatu waktu. Beberapa sensor untuk
mengukur status kelembaban tanah, konduktivitas listrik, suhu, respirasi tanah, jejak gas dan
oksigen dipasang dalam pola spasial sesuai dengan persyaratan percobaan. Wadah rooting
diisi dengan lapisan lempung lempung.Respirasi tanah diukur dengan memaksa udara dari
kandang kanopi ke dalam tanah. Fluks kontinu rata-rata 30 m 3 h −1 . Persentase awal bahan
organik di dalam tanah adalah 4 · 7% dan profil rooting adalah 1 m.Temperatur dalam
selungkup dikendalikan pada titik-titik setel yang sama dengan suhu luar yang
diukur.Kekurangan air dicegah oleh irigasi. Tingkat respirasi di kompartemen tanah,
fotosintesis, evapotranspirasi dan respirasi gelap dari sward dimonitor secara online dengan
interval 6 menit di semua kompartemen.Fluks air dan karbon dihitung dari perbedaan antara
konsentrasi CO2 di kandang dan di udara yang dipaksa melalui kompartemen tanah ke
saluran pembuangan pada kedalaman 15 cm. Kedalaman sebenarnya dari profil udara adalah
35 cm. Nitrogen (8 gm- 2 ) diberikan setelah setiap panen. Para sward dipotong pada interval
waktu 3 minggu pada ketinggian klip 0 - 05 m.

Analisis teoritis dari hubungan kuantitatif antara fotosintesis, respirasi, pertumbuhan

dan penyimpanan karbon di vegetasi
Dua jenis respirasi dibedakan, sementara disebut respirasi pertumbuhan ( Rg ) dan respirasi
pemeliharaan ( Rm ):

1
di mana NPP adalah produktivitas primer bersih dan P adalah fotosintesis. Semua ketentuan
eqn 1 berada dalam satuan g Cm −2 d −1 . Mengabaikan penuaan untuk saat ini, PLTN juga
dapat ditulis sebagai:

2
di mana G adalah pertumbuhan, yaitu pembentukan biomassa struktural, dan S adalah
penyimpanan, yaitu laju peningkatan kolam penyimpanan tanaman dari karbon labil
(keduanya lagi dalam satuan g Cm −2 d −1). Respirasi pertumbuhan R g sebanding dengan
pertumbuhan G:

3
dimana Yg adalah hasil pertumbuhan, yaitu jumlah biomassa struktural yang terbentuk per
unit fotosintat.Selanjutnya, kami memperkenalkan simbol 'ρ' untuk rasio R: P tanpa dimensi:

4
Akhirnya, kami mendefinisikan parameter alokasi tanpa dimensi 'α', yang didefinisikan
sebagai rasio penyimpanan untuk fotosintesis:

5
Lima persamaan hanya diberikan mewujudkan semua informasi yang kami gunakan dalam
analisis berikut keseimbangan karbon tanaman, yang karenanya akan menjadi skala waktu
independen. Nilai ρ dan α mungkin cukup konstan dalam praktik, tetapi kami akan
menunjukkan contoh keseimbangan karbon untuk nilai yang berbeda dari dua parameter
ini. Pertama kita menggunakan persamaan di atas untuk menunjukkan bahwa, jika kita tahu
atau mengasumsikan nilai tertentu untuk ρ, istilah respirasi Rg dan R mtidak dapat bervariasi
secara bebas tetapi sepenuhnya ditentukan oleh nilai α. Selain itu, jika kedua ρ dan α
diketahui, kita tahu persis bagaimana fotosintat dialokasikan antara pertumbuhan, respirasi
pertumbuhan, respirasi dan penyimpanan pemeliharaan.

6a
dan

6b
Hasil pertumbuhan Y g independen dari kondisi lingkungan ( Penning de Vries et al. , 1974 )
dan biasanya memiliki nilai sekitar 3/4 ( Thornley dan Cannell, 2000 ). Hal ini
memungkinkan kita untuk menyederhanakan dua persamaan untuk Rg / P dan R m / P lebih
lanjut dan membawa kita ke empat set persamaan berikut masing-masing hanya bergantung
pada ρ dan α:

7a

7b

7c

7d
Jadi keseimbangan karbon lengkap ditentukan hanya dengan mengetahui dua parameter, ρ
dan α. Jika ρ konstan seperti yang disarankan oleh karya Gifford, keempat persamaan di atas
dapat disederhanakan lebih lanjut. Maka kita hanya perlu mengetahui tingkat penyimpanan
untuk memberi tahu kita besarnya relatif dari empat proses fotosintat yang berbeda.
Go to:

HASIL

Batasan tersirat pada parameter penggunaan karbon

Persamaan ( 7a ) (atau 7d ) dan eqn ( 7b ) memberi batasan pada nilai yang mungkin dari ρ
dan α, karena laju respirasi tidak bisa negatif:

8
Gambar 1 menunjukkan contoh keseimbangan karbon, sebagaimana ditentukan oleh eqns (7)
dan ( 8 ) untuk tiga tingkat penyimpanan yang berbeda (α = 0, 1/4, 1/2) dan untuk seluruh
rentang nilai yang diizinkan dari R: P ratio (ρ). Jika pengamatan menunjukkan bahwa ρ
sangat terbatas, katakanlah antara 0 · 4 dan 0 · 5, kita dapat melihat pada Gambar. 1 bahwa
keseimbangan karbon juga dibatasi secara ketat.Perhatikan bahwa, selama periode waktu
yang singkat, α dapat menjadi negatif - ketika tanaman mem-remobilisasi cadangan
mereka. Sebagai contoh, ketika α = −0 · 5, batas bawah ρ meningkat menjadi 3/8 tetapi batas
atasnya kemudian melebihi kesatuan. Gambar 1 menunjukkan bahwa bagian dari keteguhan
yang diamati secara empiris dari ρ adalah karena fakta bahwa banyak nilai ρ tidak diijinkan
(seperti yang ditunjukkan oleh daerah-daerah menetas dari grafik) karena kendala diukur
dalam eqn ( 8 ). Oleh karena itu mungkin tidak mengherankan bahwa ρ sering sekitar 0 · 4-0,
5, mengingat bahwa nilai yang lebih rendah atau lebih besar cenderung menyiratkan
penggunaan karbon yang tidak dapat dipertahankan oleh fotosintesis.

Gambar. 1.
Keseimbangan karbon sebagai fungsi rasio R: P (ρ), untuk tiga nilai yang berbeda dari rasio
penyimpanan terhadap fotosintesis (α adalah 0, 1/4, 1/2). Grafik menunjukkan penggunaan karbon
dalam penyimpanan ( S ), pertumbuhan ( G ), respirasi pertumbuhan ( Rg ) dan respirasi pemeliharaan
( Rm ). Keempat aliran dinormalisasi sehubungan dengan P, sehingga jumlah ke 1. Bagian-bagian
yang menetas dari grafik menunjukkan nilai-nilai tidak mungkin dari ρ.

Persamaan ( 8 ) menunjukkan kendala pada ρ sebagai fungsi dari tingkat penyimpanan

α. Batasan setara pada α sebagai fungsi ρ adalah:
 9
Hubungan ini mungkin lebih membantu daripada eqn ( 8 ) dalam analisis data ketika respirasi
telah diukur tetapi tingkat penyimpanan belum. Selanjutnya, kita akan tahu persis nilai α jika
fraksi total respirasi karena pertumbuhan diketahui. Salah satu hasil yang segera mengikuti
dari eqn ( 9 ) adalah bahwa setiap kali ρ adalah <1/4, α harus positif. Ini berarti bahwa tidak
ada remobilisasi cadangan (α negatif) dalam periode tingkat respirasi yang rendah.

Aplikasi analisis untuk data padang rumput

Di sini kami menganalisis data rumput padang rumput yang disajikan sebelumnya dengan
menggunakan teori yang diturunkan di atas. Tujuan dari analisis data bukanlah menguji
persamaan (yang mengikuti langsung dari konservasi massa), tetapi menunjukkan bagaimana
sudut pandang matematis dapat membantu mengekstrak informasi tersembunyi dari studi
dinamika karbon. Set data padang rumput, seperti banyak set data lainnya, tidak lengkap
karena hanya fotosintesis dan respirasi yang diukur, tetapi pertumbuhan dan penyimpanan
tidak. Kami menggunakan persamaan untuk membantu mengisi kekosongan ini. Kami mulai
dengan menghitung rasio respirasi dan fotosintesis (= ρ) dari data yang disajikan pada
Gambar. 2 . Nilai rata-rata ρ untuk 1994 dan 1995 adalah 0 · 59 dan 0 · 69, masing-
masing.Variasi dari waktu ke waktu adalah serupa dalam kedua tahun -
Gambar 3 menunjukkan contoh tahun 1994. Selama 100 hari pertama tahun ini ρ cenderung
<1/4, dan di atas nilai itu sesudahnya. Mengingat kendala yang dinyatakan dalam eqn ( 9 ),
kita dapat menyimpulkan, tidak mengherankan, bahwa tidak ada remobilisasi yang terjadi
selama bulan-bulan awal musim dingin. Untuk melanjutkan dengan analisis, kami lebih lanjut
mengasumsikan bahwa respirasi terdiri dari bagian yang sama dari pertumbuhan dan respirasi
pemeliharaan, dimana α sama dengan 1 - 2 · 5 ρ. Hal ini memungkinkan kita untuk
menghitung pola penyimpanan dan remobilisasi sward sepanjang tahun (Gbr. 3 ). Analisis
menunjukkan bahwa pemotongan rerumputan rumput cenderung diikuti oleh periode 3–11 d
dari remobilisasi cadangan. Kesimpulan ini cukup kuat untuk mempartisi respirasi. Jika
respirasi pertumbuhan adalah setengah atau pemeliharaan pemeliharaan ganda, periode
remobilisasi terhitung rata-rata sekitar 1 d lebih pendek atau 2 d lebih lama.Informasi dari
perhitungan ini akan sulit untuk ditetapkan dengan pengukuran pada keseluruhan rumput,
tetapi percobaan pot telah memberikan hasil yang sama ( Donaghy dan Fulkerson,
1997 ; Schnyder dan de Visser, 1999 ).

Fig. 2.
Fotosintesis total harian dan respirasi di padang rumput ( Lolium perenne ), tumbuh di bawah kondisi
semi-terkontrol Wageningen rhizolab pada tahun 1994. Garis vertikal menunjukkan hari-hari di mana
sward dipotong.
Gambar 3.
Tarif harian respirasi, R , dan penyimpanan (atau remobilisasi jika negatif), S , dalam rumput rumput
( Lolium perenne ), tumbuh di bawah kondisi semi-terkontrol Wageningen rhizolab pada tahun 1994.
Tarifnya tidak dimodernisasi dengan mengekspresikannya. relatif terhadap tingkat fotosintesis kotor
harian, P. R : P dihitung dari data pada Gambar. Gbr.2,2 , sedangkan S : P dihitung menggunakan
persamaan yang diturunkan dalam teks utama. Garis-garis vertikal menunjukkan hari-hari di mana
sward dipotong.

Go to:

DISKUSI
Analisis yang disajikan di sini telah menunjukkan, tanpa bergantung pada asumsi yang kuat,
bahwa berbagai proses yang menuntut karbon dalam vegetasi menunjukkan kendala yang
dapat dikuantifikasi pada besaran relatif mereka [Gambar. 1 , eqns (7) - ( 9 )]. Ini dapat
membantu menjelaskan pengamatan dari sifat konservatif dari rasio respirasi tanaman
terhadap fotosintesis ( Gifford, 1995 , 2003 ). Karena persamaan-persamaan kita berasal dari
hukum kekekalan massa, persamaan-persamaan ini berlaku untuk setiap jenis dan skala
waktu vegetasi, terlepas dari kondisi lingkungan tempat tanaman tersebut dikenai. Ini
menjelaskan, misalnya, mengapa konstanta R: P tidak ditemukan dipengaruhi oleh
peningkatan CO 2 ( Cheng et al. , 2000 ). Persamaan juga memungkinkan perkiraan yang
relatif kuat dari proses yang tidak teramati yang harus dilakukan ketika pengukuran kami
tidak lengkap (Gambar 3 ). Analisis tersebut tidak dipengaruhi oleh penuaan dan eksudasi
akar sejauh ini bukan proses aktif yang berkontribusi terhadap respirasi total. Namun, mereka
dapat mempengaruhi pengukuran G dan S, dan oleh karena itu keakuratan analisis dalam
praktek.
Dalam periode penyimpanan negatif, yaitu remobilisasi cadangan karbon, eqns ( 7a ) - ( 7d )
masih berlaku, tetapi nilai α kemudian negatif. Dalam kasus seperti itu, R: P rasio 'ρ' tidak
lagi dibatasi untuk nilai-nilai kecil, dan bahkan dapat melebihi persatuan. Contoh ekstrim
adalah keseimbangan karbon pada malam hari atau di musim dingin ketika fotosintesis
mungkin nol atau sangat kecil dan mungkin masih ada pertumbuhan yang terjadi. Contoh lain
adalah padang rumput tak lama setelah pemotongan (seperti yang ditunjukkan dalam makalah
ini untuk data rhizolab). Namun, nilai α jangka panjang tidak bisa negatif, karena konservasi
massa, dan ini menjelaskan mengapa R: P dilaporkan paling dibatasi pada skala waktu yang
lebih lama ( Monteith, 1981 ). Dalam kondisi pertumbuhan steady-state, α sendiri harus
konstan untuk mempertahankan proporsi tanaman, dan nilai dari urutan 0 2 2 mungkin masuk
akal ( McDonald et al. , 1986 ).
Ada tiga cara di mana analisis teoritis dapat membantu pemodelan berbasis proses. Pertama,
analisis menunjukkan bagaimana pengamatan pada rasio R: P dan alokasi untuk
penyimpanan suatu sistem membatasi keseimbangan karbonnya, dan kita dapat menggunakan
informasi tersebut untuk mengukur arus karbon yang berbeda dalam suatu model. Kedua,
analisis dapat membantu dalam kalibrasi model berbasis proses dengan menunjukkan nilai-
nilai fluks karbon yang lebih mungkin daripada yang lain dalam terang mungkin informasi
yang tidak pasti pada ρ dan α. Akhirnya, analisis dapat membantu dalam menguji
model. Aliran karbon yang tidak seimbang telah dikemukakan sebagai pendorong utama
untuk prediksi model hilangnya vegetasi sebagai respons terhadap perubahan global. Analisis
kami menunjukkan bahwa akan lebih bijaksana untuk memverifikasi bahwa keseimbangan
karbon simulasi tidak melanggar kendala matematika pada besaran relatif fluks.
Go to:

UCAPAN TERIMA KASIH

Kami berterima kasih kepada Peter Levy, Göran Ågren dan pengulas anonim atas komentar
mereka pada naskah, dan David Galbraith untuk diskusi tentang model vegetasi dengan
berbagai tingkat kopling antara fotosintesis dan respirasi.
Go to:

SASARAN PUSTAKA

 Ågren GI. Produktivitas nitrogen atau fotosintesis dikurangi respirasi untuk menghitung
pertumbuhan tanaman? Oikos. 1996; 76 : 529–535.
 Amthor JS. Paradigma respirasi McCree – de Wit – Penning de Vries – Thornley: 30
tahun kemudian.Annals of Botany. 2000; 86 : 1–20.
 Atkin OK, Bruhn D, Hurry VM, Tjoelker MG. Panas dan dingin: mengungkap respons
variabel respirasi tanaman terhadap suhu. Biologi Tanaman Fungsional. 2005; 32 : 87–
105.
 Atkin OK, Scheurwater I, Pons TL. Respirasi sebagai persentase fotosintesis harian di
seluruh tanaman adalah homeostatik pada moderat, tetapi tidak tinggi, suhu
pertumbuhan. Phytologist Baru. 2007; 174 : 367–380. [ PubMed ]
 Campbell C, Atkinson L, Zaragoza-Castells J, Lundmark M, Atkin O, Hurry V.
Aklimatisasi fotosintesis dan respirasi adalah asynchronous dalam menanggapi perubahan
suhu terlepas dari gugus fungsi tanaman. Phytologist Baru. 2007; 176 : 375–
389. [ PubMed ]
 Cannell MGR, Thornley JHM. Memodelkan komponen respirasi tanaman: beberapa
prinsip panduan.Annals of Botany. 2000; 85 : 45–54.
 Cheng WX, Sims DA, Luo YQ, Coleman JS, Johnson DW. Fotosintesis, respirasi, dan
produksi primer neto dari bunga matahari berdiri dalam konsentrasi CO 2 atmosfer dan
tinggi: rasio NPP: GPP yang invarien? Biologi Perubahan Global. 2000; 6 : 931–941.
 DeLucia EH, Drake JE, Thomas RB, Gonzalez-Meler M. Efisiensi penggunaan karbon
hutan: apakah respirasi merupakan bagian konstan dari produksi primer kotor? Biologi
Perubahan Global. 2007; 13 : 1157–1167.
 Dewar RC, Medlyn BE, McMurtrie RE. Aklimatisasi rasio fotosintesis respirasi terhadap
suhu: wawasan dari model. Biologi Perubahan Global. 1999; 5 : 615–622.
 Donaghy DJ, Fulkerson WJ. Pentingnya cadangan karbohidrat yang larut dalam air pada
pertumbuhan kembali dan pertumbuhan akar Lolium perenne (L.) Rumput dan Ilmu
Pakan. 1997; 52 : 401–407.
 Gifford RM. Respirasi tanaman utuh dan fotosintesis gandum di bawah peningkatan
konsentrasi dan suhu CO 2 : jangka panjang vs perbedaan jangka pendek untuk
pemodelan. Biologi Perubahan Global. 1995;1 : 385–396.
 Gifford RM. Tanam respirasi dalam model produktivitas: konseptualisasi, representasi
dan isu untuk penelitian siklus karbon terestrial global. Biologi Tanaman
Fungsional. 2003; 30 : 171–186.
 Hartley IP, Armstrong AF, Murthy R, Barron-Gafford G, Ineson P, Atkin
OK. Ketergantungan respirasi pada pasokan dan suhu substrat fotosintesis:
pengintegrasian pengukuran daun, tanah dan ekosistem.Biologi Perubahan
Global. 2006; 12 : 1954–1968.
 Huntingford C, Harris PP, Gedney N, Cox PM, Betts RA, Marengo JA, Gash
JHC. Menggunakan model analog GCM untuk menyelidiki potensi dieback hutan
Amazon. Klimatologi teoretis dan terapan. 2004;78 : 177–185.
 Keith H, Raison RJ, Jacobsen KL. Alokasi karbon di hutan eukaliptus yang matang dan
beberapa efek ketersediaan fosfor tanah. Tanam dan Tanah. 1997; 196 : 81–99.
 Malhi Y, Baldocchi DD, Jarvis PG. Keseimbangan karbon hutan tropis, subtropis dan
boreal. Pabrik, Sel dan Lingkungan. 1999; 22 : 715–740.
 McDonald AJS, Lohammar T, Ericsson A. Respon pertumbuhan terhadap penurunan
langkah dalam ketersediaan nutrisi di pabrik birch ( Betula pendula Roth) kecil , Sel dan
Lingkungan. 1986; 9 : 427–432.
 Monje O, Bugbee B. Adaptasi terhadap konsentrasi CO2 yang tinggi dalam lingkungan
yang optimal: penangkapan radiasi, hasil kuantum kanopi dan efisiensi penggunaan
karbon. Pabrik, Sel dan Lingkungan. 1998; 21 : 315–324. [ PubMed ]
 Monteith JL. Variasi iklim dan pertumbuhan tanaman. Quarterly Journal of the Royal
Meteorological Society. 1981; 107 : 749–774.
 Penning de Vries FWT, Brunsting AHM, Van Laar HH. Produk, persyaratan dan efisiensi
biosintesis: pendekatan kuantitatif. Jurnal Biologi Teoritis. 1974; 45 : 339–
377. [ PubMed ]
 Ryle GJA, Cobby JM, Powell CE. Kerusakan pernapasan sintetis dan
pemeliharaan 14 CO 2 dalam jelai dan jagung uniculm. Annals of Botany. 1976; 40 : 571-
602.
 Schapendonk AHCM, Dijkstra P, Groenwold J, Pot CS, Van de Geijn SC. Keseimbangan
karbon dan efisiensi penggunaan air dari sering memotong Lolium perenne L. swards
pada peningkatan karbon dioksida. Biologi Perubahan Global. 1997; 3 : 207–216.
 Schnyder H, de Visser R. Fluks cadangan karbon dan nitrogen yang terbawa dari
cadangan dan saat ini dalam rigum abadi yang pulih dari defoliasi. The tiller bangkit dan
komponennya secara fungsional zona yang berbeda. Fisiologi Tanaman. 1999; 119 :
1423–1435. [ Artikel gratis PMC ] [ PubMed ]
 Thornley JHM, Cannell MGR. Memodelkan komponen respirasi tanaman: representasi
dan realisme.Annals of Botany. 2000; 85 : 55–67.
 Van de Geijn SC, Vos J, Groenwold J, Goudriaan J, Leffelaar PA. The Wageningen
Rhizolab - fasilitas untuk mempelajari interaksi tanah-akar-tembak-atmosfer dalam
tanaman. 1. Deskripsi fungsi utama.Tanam dan Tanah. 1994; 161 : 275–287.
 Winzeler H, Hunt LA, Mahon JD. Perubahan Ontogenetik dalam respirasi dan
fotosintesis pada barley uniculm. Ilmu Tanaman. 1976; 16 : 786–790.
 Yamaguchi J. Respirasi dan efisiensi pertumbuhan dalam kaitannya dengan produktivitas
tanaman. Jurnal Fakultas Pertanian Universitas Hokkaido. 1978; 59 : 59–129.

Artikel dari Annals of Botany disediakan di sini milik Oxford University Press