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4(1):17-29, 1999
Printed in Brazil
ABSTRACT – Animal model – BLUP is the standard procedure for animals genetic evaluation. This paper
deals with practical aspects concerning the application of this procedure for the improvement of the main species
of domestic animals. Several animal models and measures associated to the predicted breeding values and
accuracy of predictions are considered.
RESUMO – Atualmente, o procedimento padrão de avaliação genética é o BLUP sob modelo animal. O
presente trabalho apresenta aspectos práticos relativos à aplicação deste procedimento no melhoramento das
principais espécies de animais domésticos. São abordados vários modelos animais e as várias medidas associadas
aos valores genéticos preditos e à precisão das predições.
dos animais pelo modelo animal. A matriz A é do valor genético predito com o efeito de ambiente
obtida diretamente com base na genealogia dos permanente associado a determinado animal.
animais, conforme relatado no tópico 6.1. Assim, a medida PPA tem uma conexão direta com
Preditos desta maneira, os valores genéticos dos o parâmetro da repetibilidade.
animais são obtidos com a máxima precisão
possível, utilizando as informações dos próprios Acurácia, Confiabilidade e Variância
animais e também de seus parentes e considerando do Erro de Predição
também a correção dos dados observados, para os
efeitos ambientais identificáveis. De maneira geral, os valores genéticos preditos
( â ) não são iguais aos valores genéticos
Valores Genéticos Preditos, Diferença Esperada verdadeiros (a) dos animais. A proximidade entre
na Progênie, Capacidade Predita de estes dois valores pode ser avaliada com base na
Transmissão e Capacidade Predita de Produção estatística denominada acurácia (VAN VLECK et
al., 1987), a qual refere-se à correlação entre os
Os valores genéticos preditos ( â ou EBV) valores genéticos preditos e os valores genéticos
referem-se à avaliação do somatório dos efeitos verdadeiros dos animais e é simbolizada por r â a .
médios dos alelos que o animal possui Em geral, quanto maior a acurácia na avaliação de
(FALCONER, 1989). Uma vez que os animais um animal, maior é a confiança na avaliação e no
transmitem à descendência apenas metade de seus valor genético predito deste animal.
valores genéticos, outras quantidades, mais úteis do A distância ( â a ) entre os valores genéticos
ponto de vista do criador, foram desenvolvidas preditos e os verdadeiros é função da quantidade
pelos pesquisadores, tais como a diferença esperada
( 1 r â a ) e a estatística denominada variância do
na progênie (DEP), a capacidade de transmissão
(PTA) e a capacidade predita de produção (PPA) erro de predição (PEV) dada por
(VAN VLECK et al., 1987). PEV Var ( â a ) (1 râ2a ) V a2
A DEP refere-se à diferença esperada na
fornece uma medida da precisão na avaliação dos
performance da progênie de um animal em comparação
animais. A predição pela metodologia do modelo
com a performance média das progênies de todos os
animal – BLUP é “Best” no sentido de minimizar a
animais em avaliação. Assim, a DEP equivale à metade
do valor genético de um animal, predito como desvio da Var ( â a ) ou seja, maximiza a precisão. A
média geral de todos os animais. A medida grande utilidade da PEV, entretanto, refere-se à
denominada DEP é amplamente utilizada nos sumários possibilidade de se calcular o desvio (erro) padrão e
de avaliação genética em gado de corte, ovinos e suínos o intervalo de confiança dos valores genéticos
(em suínos utiliza-se muito, também, os próprios preditos e consequentemente, obter-se uma medida
EBV’s). de risco na utilização de determinados animais. Por
Em bovinos de leite, uma medida equivalente à exemplo, um valor genético predito de â = 20 kg de
DEP, denominada PTA é utilizada nos sumários de peso em gado de corte, associado a uma acurácia de
Avaliação genética visando a seleção de r â a = 0,80 e uma variância aditiva V a2 =5 kg2,
reprodutores e de matrizes. Entretanto, na seleção
de animais (vacas) a permanecer no rebanho a permite a obtenção do seguinte intervalo de
medida de PPA é utilizada, a qual equivale à soma confiança (IC) para o valor genético predito:
IC = â r t [(1 – r2âa) V2a]1/2 = 20 r 1,96 [(1 – 0,82) 5]1/2 = 20 r 2,63 = 17,37 |------| 22,63
DEP’s (ou EBV’s no caso de suínos) e a acurácia Modelo Animal Aplicado ao Melhoramento de
na avaliação de cada animal. Em gado de leite, Bovinos de Leite, Bovinos de Corte, Ovinos e
em geral, os sumários apresentam as PTA’s e a Suínos
confiabilidade na avaliação de cada animal. É
importante ressaltar que as DEP’s (ou PTA’s) Para a plena aplicação do modelo animal ao
melhoramento de animais domésticos, torna-se
dos diferentes animais podem ser comparadas
diretamente entre si, independentemente da essencial o conhecimento dos parâmetros genéticos
acurácia. As diferentes quantidades e qualidades associados aos caracteres de importância
das informações dos animais já foram econômica, bem como a definição dos efeitos
consideradas no cálculo da DEP (e também da ambientais identificáveis (efeitos fixos) importantes
acurácia). A acurácia simplesmente informa a cada uma das espécies a serem melhoradas.
sobre o risco no uso de cada animal e não tem a
propriedade de informar se o animal é bom ou Bovinos de Leite. Dentre as raças bovinas
não. Esta informação pode ser obtida especializadas na produção de leite destacam-se a
exclusivamente com base na DEP. Um animal Holandesa, a Jersey, a Guernsey e a Pardo Suíça.
No Brasil, dentre as raças sob melhoramento
com alta DEP e acurácia mais baixa do que a dos
genético destacam-se a Gir (LEDIC e TONHATI,
demais, foi mais penalizado na avaliação 1998; MARTINEZ et al., 1998), a Girolanda
genética do que os demais animais, ou seja, a (FREITAS, 1998) e a Guzerá, cujos programas de
média de sua progênie foi mais descontada melhoramento são coordenados pela EMBRAPA –
(forçada ou regredida em direção à média geral) Gado de Leite.
do que as médias das progênies de outros Dentre os caracteres economicamente
animais. Assim, tal animal, embora apresente importantes para o melhoramento genético do gado
um intervalo de confiança mais amplo de seu leiteiro destacam-se a produção de leite, a produção
valor genético predito, com menor limite inferior de gordura, a produção de proteína e a resistência à
do intervalo de confiança, apresenta também mastite (baseada na contagem de células somáticas
ou CCS).
maior limite superior do intervalo de confiança
Os parâmetros genéticos mais relevantes para a
de seu valor genético predito, e com alguma avaliação genética em gado leiteiro são a
probabilidade razoável, pode, de fato, ser melhor herdabilidade (h2) e a repetibilidade (r) visto que os
que os demais animais. caracteres de interesse podem ser avaliados em
Em conclusão, a acurácia pode ser utilizada várias lactações. As estimativas dos parâmetros a
como um indicativo da intensidade de utilização serem utilizados nas equações de modelo misto,
dos animais para a reprodução, sendo que os devem ser obtidas principalmente pelo método da
animais com altos valores genéticos preditos e máxima verossimilhança restrita (REML).
com acurácia mais baixa, devem ser utilizados Estimativas de h2 e r, obtidas por REML são
com ressalvas. apresentadas na Tabela 1.
Tabela 1. Estimativas de herdabilidade (h2) e de repetibilidade (r) em gado bovino leiteiro da raça Holandesa, obtidas pelo
método da máxima verossimilhança restrita.
Caráter h2 r Referência
Produção de leite (kg) 0,30 0,45 VISSCHER (1991); GODDARD (1992)
Produção de gordura (kg) 0,30 0,45 VISSCHER (1991); GODDARD (1992)
Produção de proteína (kg) 0,30 - VISSCHER (1991); GODDARD (1992)
Resistência à mastite (CCS) 0,07 0,50 GADINI et al. (1997)
2
Tabela 2. Estimativas de herdabilidade direta ( h D ) e herdabilidade materna ( h M2 ) em gado bovino de corte da raça
Nelore, obtidas pelo método da máxima verossimilhança restrita.
Caráter h D2 h M2 Referência
Dentre os efeitos ambientais identificáveis (peso) de lã, o diâmetro das fibras da lã, o número
importantes em gado de corte, destacam-se: sexo, de cordeiros nascidos (prolificidade) e o peso
rebanho, idade, idade da vaca ao parto. De corporal. Os pesos corporais pré-desmama
maneira geral, os efeitos de sexo, idade e permitem a avaliação da habilidade materna (efeito
rebanho são agrupados em um único efeito (com materno) e o próprio potencial de crescimento dos
vários níveis) denominado grupo contemporâneo. animais. Por outro lado, os pesos pós-desmama
refletem apenas os efeitos genéticos diretos para
Ovinos. Dentre as raças lanadas utilizadas no Brasil crescimento dos animais.
destacam-se: Corriedale, Ideal, Merino e Romney Os parâmetros genéticos mais relevantes para a
Marsh, para a produção de lã e Hampshire Down, Ile avaliação genética em ovinos são a herdabilidade e
de France, Suffolk, Texel, Border Leicester e Poll a repetibilidade para os caracteres produção de lã,
Dorset para a produção de carne. Programas de diâmetro das fibras e prolificidade e a herdabilidade
melhoramento destas raças vem sendo conduzidos sob direta e herdabilidade materna para os caracteres de
a coordenação da ARCO – Associação Brasileira dos crescimento pré-desmama. Estimativas de
Criadores de Ovinos, com sede em Bagé-RS (Benitez,
1996; Cardellino, 1996). h 2 , r , h D2 e h M2 , obtidas por REML, são
Dentre os principais caracteres objetivos do apresentadas na Tabela 3, com base em copilação
melhoramento de ovinos, destacam-se a produção realizada por RESENDE e ROSA-PEREZ (1998).
Tabela 3. Estimativas de herdabilidade (h2), repetibilidade (r), herdabilidade direta ( h D2 ) e herdabilidade materna ( h M2 )
em ovinos, obtidas pelo método da máxima verossimilhança restrita.
Caráter h2 r h D2 h M2
Peso de lã 0,40 0,05 - -
Diâmetro de fibras 0,40 0,05 - -
Número de cordeiros nascidos 0,10 0,15 - -
Peso corporal aos 50 dias - - 0,20 0,10
21
Predição de Valores Genéticos pelo Modelo Animal BLUP
Tabela 4. Estimativas de herdabilidade (h2) e correlação de ambiente comum aos indivíduos da família (c2) em suínos,
obtidas pelo método da máxima verossimilhança restrita.
Raça Caráter h2 c2 Referência
Large White Conversão Alimentar 0,41 0,09 TORRES JÚNIOR et al. (1998)
Espessura do Toucinho 0,37 0,08 TORRES JÚNIOR et al. (1998)
Idade aos 100 kg 0,22 0,16 TORRES JÚNIOR et al. (1998)
Landraee Conversão Alimentar 0,34 0,07 TORRES JÚNIOR et al. (1998)
Espessura do Toucinho 0,51 0,06 TORRES JÚNIOR et al. (1998)
Idade aos 100 kg 0,27 0,14 TORRES JÚNIOR et al. (1998)
LONG (1992)
Tamanho da Leitegada 0,10 -
Duroc Ganho de Peso Diário 0,21 0,15 COSTA et al. (1998); ROSO et al. (1995)
Espessura do Toucinho 0,31 0,09 COSTA et al. (1998); ROSO et al. (1995)
Peso aos 70 dias 0,28 0,19 COSTA et al. (1998)
ª1 0 0 0 ,5 0 0 ,5 0 , 25 0 , 25 º
« »
« 1 0 0 0 ,5 0 ,5 0 , 25 0 , 25 »
« 1 0 0 ,5 0 0 , 25 0 ,5 »
« »
« 1 0 0 , 25 0 ,5 0 ,125 »
A
« 1 0 , 25 0 ,5 0 ,375 »
« »
« Simétrica 1 0 , 25 0 ,5 »
« 1 0 , 25 »
« »
«¬ 1 »¼
a11= 1 a12= 0
a22= 1 a13= 0
a33= 1 a14= 0,5 (ajs) = 0,5 (a11) = 0,5
a44= 1 a15= 0,5 (ajs + ajd) = 0,5 (a13 + a12) = 0,5 (0) = 0
a55=1 + 0 = 1 a16= 0,5 (a11 + a12) = 0,5 (1 + 0) = 0,5
a66=1 + 0 = 1 a17= 0,5 (a14 + a15) = 0,5 (0,5 + 0) = 0,25
a77=1 + 0 = 1 a18= 0,5 (a13 + a16) = 0,5 (0+ 0,5) = 0,25
a88=1 + 0 = 1
a67= 0,5 (a64+a65) = 0,5 (0,25+0,25) = 0,25 a78= 0,5 (a73 + a76) = 0,5 (0,25 + 0,25) = 0,25
a68= 0,5 (a63+a65) = 0,5
ª1 1 / 3 1/ 2 1/ 2 0 2/ 3 0 1 0 0º
« 1 1/ 2 1/ 2 1/ 12 0 0 »»
« 1 1 0
« 1 1/ 2 1/ 2 0 1 1/ 2 0 1»
« »
1 « 4 / 3 1/ 2 1/ 2 0 1 0»
A
« 2 1/ 2 0 1 0»
« »
« Simétrica 2 1/ 2 0 1»
« 2 0»
« »
¬« 2 ¼»
e, portanto:
M F
p 4 ª1 0º
p «0 1 »»
5 «
X p 6
«0 1»
« »
p 7 «1 0»
p 8
«¬ 1 0 »¼
24
M.D.V. RESENDE; J.R.H.R. PEREZ
a1 a2 a3 a4 a5 a6 a7 a8
p4 ª0 0 0 1 0 0 0 0º
p5 ««0 0 0 0 1 0 0 0»»
Z p6 «0 0 0 0 0 1 0 0»
« »
p7 «0 0 0 0 0 0 1 0»
p8 «¬0 0 0 0 0 0 0 1»¼
Considerando uma herdabilidade média de 0,33 elemento de A-1 por 2. Somando A-1D a Z’Z e
(ASLAMINEJAD e RODEN, 1997) para o caráter reunindo-se X’X, X’Z, Z’X e Z’Z + A-1 D em uma
peso às 12 semanas em ovinos, tem-se D = (1-h2)/h2 única matriz e X’Y e Z’Y em um único vetor, tem-se
= 2, de forma que A-1D é obtida multiplicando-se cada que as equações de modelo misto são:
25
Predição de Valores Genéticos pelo Modelo Animal BLUP
1
ª Eˆ 1 º ª 3 . 000 0 .000 0 .000 0 .000 0 .000 1 . 000 0 .000 0 .000 1 . 000 1 . 000 º ª 65 ,7 º
«ˆ » « » « »
«E 2 » « 0 . 000 2 .000 0 .000 0 .000 0 .000 0 .000 1 . 000 1 . 000 0 .000 0 .000 » « 34 ,3 »
« â » « 0 . 000 0 .000 3 .667 1 . 000 0 .000 1 .333 0 .000 2 . 000 0 .000 0 .000 » « 0 »
« 1» « » « »
« â 2 » « 0 . 000 0 .000 1 . 000 4 .000 1 . 000 0 .000 2 . 000 2 . 000 0 .000 0 .000 » « 0 »
« â » « 0 . 000 0 .000 0 .000 1 . 000 4 .000 0 .000 2 . 000 1 . 000 0 .000 2 . 000 » « 0 »
« 3» « » « »
« â 4 » «1 .000 0 .000 1 . 333 0 .000 0 .000 4 .667 1 . 000 0 .000 2 . 000 0 .000 » « 22 ,7 »
« » « 0 . 000
« â 5 » 1 . 000 0 .000 2 . 000 2 . 000 1 . 000 6 .000 0 .000 2 . 000 0 .000 » «14 ,6 »
« » « »
« â 6 » « 0 . 000 1 . 000 2 .000 2 . 000 1 . 000 0 .000 0 .000 6 .000 0 .000 2 . 000 » «19 ,7 »
« » « » « »
« â 7 » «1 .000 0 .000 0 .000 0 .000 0 .000 2 . 000 2 . 000 0 .000 5 .000 0 .000 » «17 ,7 »
« â » ¬«1 .000 0 .000 0 .000 0 .000 2 . 000 0 .000 0 .000 2 . 000 0 .000 5 .000 ¼» ¬« 25 ,3 ¼»
¬ 8¼
Efeitos Soluções
Sexo
Ê 1 (Masculino) 22,0274
Ê 2 (Feminino) 17,1677
Animais (Valores genéticos)
â 1 0,4979
â 2 -0,0908
â 3 -0,2057
â 4 -0,0535
â 5 -0,9386
â 6 -0,9032
â 7 -1,2623
â 8 0,9335
Com base nestes resultados pode-se concluir, por (4) Digitar a matriz A (do tópico 6.1) de maneira
exemplo, que os animais machos tem peso médio de similar à realizada para a matriz Z
22,0274 kg e as fêmeas de 17,1677 kg. Pode-se > A = [1 0 0 0,5 0 0,5 0,25 0,25; . . .;
inferir também que o animal 1 tem valor genético de 0,25 0,25 0,5 0,125 0,375 0,5 0,25 1]
0,4979 kg acima da média geral dos pesos e o animal (Enter)
7 tem valor genético de 1,2623 kg abaixo da média
geral. (5) Obter a “matriz dos coeficientes” das equações de
As soluções para as equações de modelo misto
modelo misto dada por MC ª X' X X' Z º
podem ser facilmente obtidas pelo software « Z' X Z' Z A 1D »
MATLAB (MATLAB, 1992), através do seguinte ¬ ¼
procedimento:
(1) Digitar os dados no vetor Y ! MC [ X'
X X'
Z; Z'
X Z'
Z inv( A )
2]
> Y = [22,7 14,6 19,7 17,7 25,3]’
(Enter)
(Enter)
(6) Obter o vetor D ª X' Y º
« Z' Y »
(2) Digitar a matriz X ¬ ¼
> X = [1 0 0 1 1; 0 1 1 0 0]’
(Enter) !D [ X'
Y; Z'
Y ]
(3) Digitar a matriz Z (Enter)
> Z = [0 0 0 1 0 0 0 0; 0 0 0 0 1
0 0 0; 0 0 0 0 0 1 0 0; 0 0 0 0 (7) Obter os resultados finais
0 0 1 0; 0 0 0 0 0 0 0 1] R inv (MC)
D
(Enter) (Enter)
26
M.D.V. RESENDE; J.R.H.R. PEREZ
A acurácia na avaliação de cada animal pode ser obtida que diag (C22) equivale à diagonal da matriz C22, J refere-
a partir da inversa da matriz dos coeficientes dada por: se a um vetor de uns e râ a i ao vetor de acurácias.
1 Assim, a acurácia na avaliação de cada indivíduo
é C11 C12 ù ª X' X X' Z º
(i) pode ser obtida através da expressão
ê 22 ú
=
« Z' X Z' Z A 1D »
ë
C21 C û ¬ ¼ râ a [1 PEV i / V a2 ]1 / 2 , onde PEVi é um vetor
i
A partir desta matriz tem-se as seguintes com os elementos da diagonal de C22, correspondentes
igualdades: a cada animal i.
No presente exemplo e considerando
Diag ( C 22 )V e2 PEVi J V a2 râ2ai V a2 , em 2
V a 2 ,75 V e 5 ,5
e 2
tem-se que:
D1 V 2e / V a2 (1 r ) / h 2
D2 V 2e / V p2 (1 r ) /( r h 2 )
V p2 variância dos efeitos permanentes.
27
Predição de Valores Genéticos pelo Modelo Animal BLUP
Modelo Animal com Efeito de Ambiente Comum. comum. A inclusão destes efeitos na avaliação
Além dos efeitos genéticos, ambientais genética animal, torna-se relevante quando são
permanentes e ambientais temporários, efeitos avaliadas famílias de irmãos germanos ou de meios
ambientais comuns a determinado grupo de irmãos maternais.
indivíduos parentes, podem contribuir para os O modelo linear com efeitos ambientais comuns
valores fenotípicos. Neste caso, a semelhança (muito empregado no melhoramento de suínos) é
(covariância) entre parentes não é função apenas da dado por:
variação genética, mas também da variação devida Y = XE +Za + Wc + e, que é essencialmente, o
ao ambiente comum. Assim, a covariância entre modelo de repetibilidade, porém, substituindo o
indivíduos dentro de família aumenta, fato que vetor de efeitos permanentes, pelo vetor c, de
conduz a um aumento da variação entre famílias, na efeitos ambientais comuns. W neste caso, associa o
quantidade Vc2 , onde Vc2 é a variância de ambiente vetor de dados ao vetor c, ou seja, às famílias.
Var (c ) I V c2
Var (e) I V 2e
Var (a) A V a2
Var( Y) ZAZ' V a2 WI V c2 W'R
ªa º ª A V a2 A V a,am 0 0 º
«m » « 2 »
Var
« » «A V a,am A V am 0 0 » , onde:
«p » « 0 0 I V p2 0 »
« » « »
¬e ¼ «¬ 0 0 0 I V 2e »¼
V a2 variância aditiva para os efeitos diretos;
2
V am variância aditiva para os efeitos maternos;
V a ,am covariância aditiva entre efeitos genéticos diretos e maternais;
V p2 variância dos efeitos permanentes;
V 2e variância residual.
Tem-se ainda:
ª A V a2 A V a ,am º ª Z ' º 2 2
Var ( y ) [Z W ] « 2 » « » S I V p S ' I V e
¬ A V a ,am A V am ¼ ¬ W ' ¼
A matriz G é uma matriz de covariância genética CARDELLINO, R.A.; CARDOSO, F.F.; CAMPOS, L.T.
entre os dois caracteres, que são distintos nas mães, DEP na origem de touros Angus e Hereford
mas que afetam um mesmo caráter na progênie. A importados dos EUA. Simpósio Nacional da
correlação entre os dois caracteres é dada por Sociedade Brasileira de Melhoramento Animal, 2,
Uberaba, p.339-340, 1998.
ra,am V a,am /( V a V am ) e pode ser negativa COSTA, A.R.C.; LOPES, P.S.; TORRES, R.A.;
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