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Arch. Vet. Scienc.

4(1):17-29, 1999
Printed in Brazil

MELHORAMENTO ANIMAL: PREDIÇÃO DE VALORES GENÉTICOS PELO MODELO ANIMAL –


BLUP EM BOVINOS DE LEITE, BOVINOS DE CORTE, OVINOS E SUÍNOS

MARCOS DEON VILLELA DE RESENDE1; JESUS ROLANDO H. ROSA PEREZ

Departamento de Zootecnia, Setor de Ciências Agrárias, Universidade Federal do Paraná.

ABSTRACT – Animal model – BLUP is the standard procedure for animals genetic evaluation. This paper
deals with practical aspects concerning the application of this procedure for the improvement of the main species
of domestic animals. Several animal models and measures associated to the predicted breeding values and
accuracy of predictions are considered.

RESUMO – Atualmente, o procedimento padrão de avaliação genética é o BLUP sob modelo animal. O
presente trabalho apresenta aspectos práticos relativos à aplicação deste procedimento no melhoramento das
principais espécies de animais domésticos. São abordados vários modelos animais e as várias medidas associadas
aos valores genéticos preditos e à precisão das predições.

Introdução ou efeitos fixos do modelo, como por exemplo os


efeitos de sexo, de grupo de manejo, de grupo
O sucesso do melhoramento genético contemporâneo, dentre outros. Este vetor tem
animal depende, essencialmente, da adoção de dimensão p x 1, onde p é o número de níveis de
precisos métodos de seleção, os quais efeitos fixos;
demandam a predição dos valores genéticos a – vetor contendo os valores genéticos dos
dos animais candidatos à seleção. O animais, de dimensão q x 1;
procedimento de predição de valores genéticos e – vetor de efeitos ambientais não
denominado BLUP (melhor predição linear identificáveis ou erros aleatórios, de dimensão n x
não viciada) foi desenvolvido por 1;
HENDERSON em 1949 e apresentado X e Z – são matrizes de delineamento ou de
formalmente em 1973 (HENDERSON, 1973; incidência, contendo apenas valores 0 e 1, as quais
1984). A partir de 1990, com o associam as observações (Y) aos efeitos fixos (E) e
desenvolvimento da tecnologia computacional, aos valores genéticos dos animais (a),
o BLUP associado ao modelo animal tornou- respectivamente. X tem dimensão (n x p) e Z tem
se o procedimento padrão de avaliação dimensão (n x q).
genética em bovinos de leite, bovinos de corte, Por este modelo verifica-se que uma observação
ovinos e suínos. Dessa forma, atualmente, (Y) em determinado animal, pode ser desdobrada em
torna-se fundamental o conhecimento dos termos de efeitos ambientais identificáveis (E), efeitos
princípios e interpretações associados à genéticos (a) e efeitos ambientais não identificáveis ou
aplicação do modelo animal no melhoramento aleatórios (e). O objetivo do melhorista de animais é
animal, seja por parte de produtores, técnicos, então predizer o valor genético (a) dos animais, a
estudantes e professores. partir de análises estatísticas dos valores medidos
Com base no exposto, o presente trabalho (fenotípicos) diretamente nos animais.
objetiva contribuir no processo de difusão de Com base neste modelo, os valores genéticos dos
conhecimentos associados ao uso do modelo animais podem ser preditos resolvendo-se o sistema
animal em programas práticos de de equações, denominado equações de modelo misto:
melhoramento genético animal. 1
ªEˆ º ª X' X X' Z º ª X' Y º
Modelo Animal - BLUP « » « Z' X Z ' Z  A D »¼ « Z ' Y » , em que
¬aˆ ¼ ¬ ¬ ¼
As observações (medições) realizadas sobre A-1 refere-se à inversa da matriz de parentesco entre
determinada característica, como por exemplo a os animais e D V 2e / V a2 (1  h 2 ) / h 2 ,
produção de leite, podem ser explicadas pelo 2 2
seguinte modelo, denominado modelo animal: sendo V e a variância ambiental, V a a variância
Y = XE + Z a + e, onde: genética aditiva da característica e h2 a
Y – vetor dos dados observados nos vários (n) herdabilidade da característica.
animais, de dimensão n x 1; Dessa forma, tendo-se os dados (Y),
E - vetor contendo efeitos ambientais identificáveis conhecendo-se a herdabilidade (h2) da característica
e preenchendo-se as matrizes X, Z e A, pode-se
1
Pesquisador da EMBRAPA. predizer de maneira eficiente, o valor genético (a)
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M.D.V. RESENDE; J.R.H.R. PEREZ

dos animais pelo modelo animal. A matriz A é do valor genético predito com o efeito de ambiente
obtida diretamente com base na genealogia dos permanente associado a determinado animal.
animais, conforme relatado no tópico 6.1. Assim, a medida PPA tem uma conexão direta com
Preditos desta maneira, os valores genéticos dos o parâmetro da repetibilidade.
animais são obtidos com a máxima precisão
possível, utilizando as informações dos próprios Acurácia, Confiabilidade e Variância
animais e também de seus parentes e considerando do Erro de Predição
também a correção dos dados observados, para os
efeitos ambientais identificáveis. De maneira geral, os valores genéticos preditos
( â ) não são iguais aos valores genéticos
Valores Genéticos Preditos, Diferença Esperada verdadeiros (a) dos animais. A proximidade entre
na Progênie, Capacidade Predita de estes dois valores pode ser avaliada com base na
Transmissão e Capacidade Predita de Produção estatística denominada acurácia (VAN VLECK et
al., 1987), a qual refere-se à correlação entre os
Os valores genéticos preditos ( â ou EBV) valores genéticos preditos e os valores genéticos
referem-se à avaliação do somatório dos efeitos verdadeiros dos animais e é simbolizada por r â a .
médios dos alelos que o animal possui Em geral, quanto maior a acurácia na avaliação de
(FALCONER, 1989). Uma vez que os animais um animal, maior é a confiança na avaliação e no
transmitem à descendência apenas metade de seus valor genético predito deste animal.
valores genéticos, outras quantidades, mais úteis do A distância ( â  a ) entre os valores genéticos
ponto de vista do criador, foram desenvolvidas preditos e os verdadeiros é função da quantidade
pelos pesquisadores, tais como a diferença esperada
( 1  r â a ) e a estatística denominada variância do
na progênie (DEP), a capacidade de transmissão
(PTA) e a capacidade predita de produção (PPA) erro de predição (PEV) dada por
(VAN VLECK et al., 1987). PEV Var ( â  a ) (1  râ2a ) V a2
A DEP refere-se à diferença esperada na
fornece uma medida da precisão na avaliação dos
performance da progênie de um animal em comparação
animais. A predição pela metodologia do modelo
com a performance média das progênies de todos os
animal – BLUP é “Best” no sentido de minimizar a
animais em avaliação. Assim, a DEP equivale à metade
do valor genético de um animal, predito como desvio da Var ( â  a ) ou seja, maximiza a precisão. A
média geral de todos os animais. A medida grande utilidade da PEV, entretanto, refere-se à
denominada DEP é amplamente utilizada nos sumários possibilidade de se calcular o desvio (erro) padrão e
de avaliação genética em gado de corte, ovinos e suínos o intervalo de confiança dos valores genéticos
(em suínos utiliza-se muito, também, os próprios preditos e consequentemente, obter-se uma medida
EBV’s). de risco na utilização de determinados animais. Por
Em bovinos de leite, uma medida equivalente à exemplo, um valor genético predito de â = 20 kg de
DEP, denominada PTA é utilizada nos sumários de peso em gado de corte, associado a uma acurácia de
Avaliação genética visando a seleção de r â a = 0,80 e uma variância aditiva V a2 =5 kg2,
reprodutores e de matrizes. Entretanto, na seleção
de animais (vacas) a permanecer no rebanho a permite a obtenção do seguinte intervalo de
medida de PPA é utilizada, a qual equivale à soma confiança (IC) para o valor genético predito:

IC = â r t [(1 – r2âa) V2a]1/2 = 20 r 1,96 [(1 – 0,82) 5]1/2 = 20 r 2,63 = 17,37 |------| 22,63

O valor de t utilizado (1,96) corresponde ao quadrado da acurácia. A confiabilidade é um


valor da distribuição t de Student associado a coeficiente de determinação, ao passo que a
95% de confiança e grande número de graus de acurácia é um coeficiente de correlação.
liberdade. Assim, para o presente exemplo, Portanto, a confiabilidade pode ser interpretada
pode-se dizer, com 95% de confiança, que o como a proporção da variação dos valores
verdadeiro valor genético (superioridade genética preditos (em hipotéticas predições repetidas para
em relação à média do rebanho) do animal está o mesmo animal) que pode ser explicada pelo
entre 17,37 kg e 22,63 kg. valor genético verdadeiro e a acurácia pode ser
A estatística acurácia é muito empregada nos interpretada como a correlação entre os
sumários associados à avaliação genética em ordenamentos (‘rankings”) dos valores genéticos
gado de corte, ovinos e suínos. Em gado de leite preditos e dos verdadeiros.
é mais utilizada a estatística denominada Os sumários de avaliação genética em gado de
confiabilidade ( r â2a ) que é, exatamente, o corte, ovinos e suínos em geral apresentam as
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Predição de Valores Genéticos pelo Modelo Animal BLUP

DEP’s (ou EBV’s no caso de suínos) e a acurácia Modelo Animal Aplicado ao Melhoramento de
na avaliação de cada animal. Em gado de leite, Bovinos de Leite, Bovinos de Corte, Ovinos e
em geral, os sumários apresentam as PTA’s e a Suínos
confiabilidade na avaliação de cada animal. É
importante ressaltar que as DEP’s (ou PTA’s) Para a plena aplicação do modelo animal ao
melhoramento de animais domésticos, torna-se
dos diferentes animais podem ser comparadas
diretamente entre si, independentemente da essencial o conhecimento dos parâmetros genéticos
acurácia. As diferentes quantidades e qualidades associados aos caracteres de importância
das informações dos animais já foram econômica, bem como a definição dos efeitos
consideradas no cálculo da DEP (e também da ambientais identificáveis (efeitos fixos) importantes
acurácia). A acurácia simplesmente informa a cada uma das espécies a serem melhoradas.
sobre o risco no uso de cada animal e não tem a
propriedade de informar se o animal é bom ou Bovinos de Leite. Dentre as raças bovinas
não. Esta informação pode ser obtida especializadas na produção de leite destacam-se a
exclusivamente com base na DEP. Um animal Holandesa, a Jersey, a Guernsey e a Pardo Suíça.
No Brasil, dentre as raças sob melhoramento
com alta DEP e acurácia mais baixa do que a dos
genético destacam-se a Gir (LEDIC e TONHATI,
demais, foi mais penalizado na avaliação 1998; MARTINEZ et al., 1998), a Girolanda
genética do que os demais animais, ou seja, a (FREITAS, 1998) e a Guzerá, cujos programas de
média de sua progênie foi mais descontada melhoramento são coordenados pela EMBRAPA –
(forçada ou regredida em direção à média geral) Gado de Leite.
do que as médias das progênies de outros Dentre os caracteres economicamente
animais. Assim, tal animal, embora apresente importantes para o melhoramento genético do gado
um intervalo de confiança mais amplo de seu leiteiro destacam-se a produção de leite, a produção
valor genético predito, com menor limite inferior de gordura, a produção de proteína e a resistência à
do intervalo de confiança, apresenta também mastite (baseada na contagem de células somáticas
ou CCS).
maior limite superior do intervalo de confiança
Os parâmetros genéticos mais relevantes para a
de seu valor genético predito, e com alguma avaliação genética em gado leiteiro são a
probabilidade razoável, pode, de fato, ser melhor herdabilidade (h2) e a repetibilidade (r) visto que os
que os demais animais. caracteres de interesse podem ser avaliados em
Em conclusão, a acurácia pode ser utilizada várias lactações. As estimativas dos parâmetros a
como um indicativo da intensidade de utilização serem utilizados nas equações de modelo misto,
dos animais para a reprodução, sendo que os devem ser obtidas principalmente pelo método da
animais com altos valores genéticos preditos e máxima verossimilhança restrita (REML).
com acurácia mais baixa, devem ser utilizados Estimativas de h2 e r, obtidas por REML são
com ressalvas. apresentadas na Tabela 1.

Tabela 1. Estimativas de herdabilidade (h2) e de repetibilidade (r) em gado bovino leiteiro da raça Holandesa, obtidas pelo
método da máxima verossimilhança restrita.
Caráter h2 r Referência
Produção de leite (kg) 0,30 0,45 VISSCHER (1991); GODDARD (1992)
Produção de gordura (kg) 0,30 0,45 VISSCHER (1991); GODDARD (1992)
Produção de proteína (kg) 0,30 - VISSCHER (1991); GODDARD (1992)
Resistência à mastite (CCS) 0,07 0,50 GADINI et al. (1997)

Dentre os efeitos ambientais identificáveis Nelore, a Hereford, a Angus, a Canchim, a Charolesa,


importantes em gado leiteiro, destacam-se: rebanho, dentre outras. No Brasil, as principais raças sob
ano de parto, estação de parto, freqüência de ordenha, melhoramento são a Nelore (LOBO et al., 1997;
local ou região, grau de sangue e idade da vaca ao parto. SILVA et al., 1997; FERRAZ e ELER, 1998); a
Estes efeitos são os efeitos fixos a serem estimados no Canchim (OLIVEIRA et al., 1998) e as raças
vetor E. De maneira geral, os efeitos de rebanho, ano e Hereford e Angus (CARDELLINO et al., 1998).
estação são agrupados em um único efeito (com vários Dentre os principais caracteres objetivos do
níveis) denominado grupo de manejo. melhoramento genético de bovinos de corte,
destacam-se a taxa de desmama, a habilidade
Bovinos de Corte. Dentre as raças bovinas materna e o potencial de crescimento dos animais
especializadas na produção de carne destacam-se a (NOBRE, 1989). A taxa de desmama está
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M.D.V. RESENDE; J.R.H.R. PEREZ

relacionada à sobrevivência e ao peso da cria até a reprodutivos, o mais importante é a precocidade


desmama e a habilidade materna é avaliada com sexual (FRIES, 1996), a qual pode ser avaliada
base no peso até a desmama, sendo função da eficientemente pelo perímetro escrotal.
produção de leite das mães. Por outro lado, o Os parâmetros genéticos mais relevantes para o
potencial de crescimento pode ser inferido com melhoramento genético de bovinos de corte são a
base nas variáveis peso pré-desmama, peso à herdabilidade direta ( h
2
) e a herdabilidade
D
desmama e peso pós-desmama. Estas avaliações de 2
peso são utilizadas para inferência sobre velocidade materna ( h ) , esta última associada a efeitos
M
de ganho de peso, que também é uma característica maternos sobre caracteres de crescimento pré-
essencial em gado de corte, pois está associada à 2 2
precocidade de crescimento e à precocidade de desmama. Estimativas de h D e h M , obtidas pelo
terminação (FRIES, 1996). Quanto aos caracteres método REML são apresentadas na Tabela 2.

2
Tabela 2. Estimativas de herdabilidade direta ( h D ) e herdabilidade materna ( h M2 ) em gado bovino de corte da raça
Nelore, obtidas pelo método da máxima verossimilhança restrita.
Caráter h D2 h M2 Referência

Peso ao nascer 0,24 0,05 Mc DONALD (1992)


Peso aos 120 dias (kg) 0,20 0,08 LOBO et al. (1997)
Peso aos 240 dias (kg) 0,23 0,08 LOBO et al. (1997)
Peso aos 365 dias (kg) 0,35 - LOBO et al. (1997)
Peso aos 550 dias (kg) 0,36 - LOBO et al. (1997)
Perímetro escrotal aos 365 dias (cm) 0,26 - LOBO et al. (1997)
Perímetro escrotal aos 550 dias (cm) 0,37 - LOBO et al. (1997)

Dentre os efeitos ambientais identificáveis (peso) de lã, o diâmetro das fibras da lã, o número
importantes em gado de corte, destacam-se: sexo, de cordeiros nascidos (prolificidade) e o peso
rebanho, idade, idade da vaca ao parto. De corporal. Os pesos corporais pré-desmama
maneira geral, os efeitos de sexo, idade e permitem a avaliação da habilidade materna (efeito
rebanho são agrupados em um único efeito (com materno) e o próprio potencial de crescimento dos
vários níveis) denominado grupo contemporâneo. animais. Por outro lado, os pesos pós-desmama
refletem apenas os efeitos genéticos diretos para
Ovinos. Dentre as raças lanadas utilizadas no Brasil crescimento dos animais.
destacam-se: Corriedale, Ideal, Merino e Romney Os parâmetros genéticos mais relevantes para a
Marsh, para a produção de lã e Hampshire Down, Ile avaliação genética em ovinos são a herdabilidade e
de France, Suffolk, Texel, Border Leicester e Poll a repetibilidade para os caracteres produção de lã,
Dorset para a produção de carne. Programas de diâmetro das fibras e prolificidade e a herdabilidade
melhoramento destas raças vem sendo conduzidos sob direta e herdabilidade materna para os caracteres de
a coordenação da ARCO – Associação Brasileira dos crescimento pré-desmama. Estimativas de
Criadores de Ovinos, com sede em Bagé-RS (Benitez,
1996; Cardellino, 1996). h 2 , r , h D2 e h M2 , obtidas por REML, são
Dentre os principais caracteres objetivos do apresentadas na Tabela 3, com base em copilação
melhoramento de ovinos, destacam-se a produção realizada por RESENDE e ROSA-PEREZ (1998).

Tabela 3. Estimativas de herdabilidade (h2), repetibilidade (r), herdabilidade direta ( h D2 ) e herdabilidade materna ( h M2 )
em ovinos, obtidas pelo método da máxima verossimilhança restrita.
Caráter h2 r h D2 h M2
Peso de lã 0,40 0,05 - -
Diâmetro de fibras 0,40 0,05 - -
Número de cordeiros nascidos 0,10 0,15 - -
Peso corporal aos 50 dias - - 0,20 0,10
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Predição de Valores Genéticos pelo Modelo Animal BLUP

Dentre os efeitos ambientais identificáveis melhoramento genético de suínos destacam-se o


importantes em ovinos, destacam-se os efeitos de ganho de peso, a conversão alimentar, a espessura
grupo contemporâneo, sexo e idade. Estes são os do toucinho, a idade aos 100 kg e o tamanho da
efeitos fixos a serem estimados no vetor E. leitegada. Os caracteres ganho de peso e conversão
alimentar são altamente correlacionados e a
Suínos. Dentre as raças suínas mais utilizadas no avaliação de apenas um deles pode, em alguns
Brasil destacam-se a Large White, a Landraee e a casos, ser suficiente.
Duroc (IRGANG e FAVERO, 1997). Entretanto, a Os parâmetros genéticos mais relevantes para o
maioria dos animais utilizados são híbridos. Outras melhoramento genético de suínos são a
raças brasileiras como a Moura, a Piau, a Caruncho e a herdabilidade (h2) e a correlação de ambiente
Canastra são ainda utilizados por pequenos produtores, comum (efeitos de leitegada) aos indivíduos da
a nível de subsistência (MARIANTE, 1988). família (c2). Estimativas de h2 e c2, obtidas pelo
Dentre os principais caracteres objetivos do método REML, são apresentadas na Tabela 4.

Tabela 4. Estimativas de herdabilidade (h2) e correlação de ambiente comum aos indivíduos da família (c2) em suínos,
obtidas pelo método da máxima verossimilhança restrita.
Raça Caráter h2 c2 Referência
Large White Conversão Alimentar 0,41 0,09 TORRES JÚNIOR et al. (1998)
Espessura do Toucinho 0,37 0,08 TORRES JÚNIOR et al. (1998)
Idade aos 100 kg 0,22 0,16 TORRES JÚNIOR et al. (1998)
Landraee Conversão Alimentar 0,34 0,07 TORRES JÚNIOR et al. (1998)
Espessura do Toucinho 0,51 0,06 TORRES JÚNIOR et al. (1998)
Idade aos 100 kg 0,27 0,14 TORRES JÚNIOR et al. (1998)
LONG (1992)
Tamanho da Leitegada 0,10 -
Duroc Ganho de Peso Diário 0,21 0,15 COSTA et al. (1998); ROSO et al. (1995)
Espessura do Toucinho 0,31 0,09 COSTA et al. (1998); ROSO et al. (1995)
Peso aos 70 dias 0,28 0,19 COSTA et al. (1998)

Dentre os efeitos ambientais identificáveis coeficiente de parentesco entre os indivíduos i e j.


importantes em suínos, destaca-se o grupo Para composição da matriz A, Henderson (1976)
contemporâneo, que inclui animais de descreve os seguintes passos:
determinado sexo, nascidos em determinado mês - Codificar os animais de 1 a N, ordenados de
em um dado ano. forma que os parentais precedam suas progênies;
- Se ambos os parentais (s e d) do indivíduo i
Exemplos Práticos são conhecidos, fazer:
aii = 1 + 0,5 (asd)
Matriz de Parentesco. A matriz de parentesco A é aji = aij = 0,5 (ajs + ajd) , j = 1 a (i-1);
essencial na avaliação genética pelo BLUP, - Se somente um parental (s) é conhecido e
permitindo a obtenção de resultados mais acurados supostamente não aparentado com a fêmea com que
(pela consideração das informações de parentes) e cruzou, fazer:
não viciados (pela consideração da correlação entre aii = 1
os valores genéticos, na estimação dos efeitos aji = aij = 0,5 (ajs ), j = 1 a (i-1)
fixos). - Se ambos os parentais são desconhecidos e
A matriz A é simétrica e seus elementos da supostamente não aparentados, fazer:
diagonal (aii) para cada indivíduo í é igual a (1+Fi), aii = 1
onde Fi é o coeficiente de endogamia do indivíduo aji = aij = 0, j = 1 a (i-1)
i. Os elementos fora (aij) da diagonal referem-se ao Considere-se o seguinte pedigree:

Indivíduos Pai Mãe


4 1 Desconhecida
5 3 2
6 1 2
7 4 5
8 3 6
22
M.D.V. RESENDE; J.R.H.R. PEREZ

Para este pedigree, tem-se a seguinte matriz de parentesco:

ª1 0 0 0 ,5 0 0 ,5 0 , 25 0 , 25 º
« »
« 1 0 0 0 ,5 0 ,5 0 , 25 0 , 25 »
« 1 0 0 ,5 0 0 , 25 0 ,5 »
« »
« 1 0 0 , 25 0 ,5 0 ,125 »
A
« 1 0 , 25 0 ,5 0 ,375 »
« »
« Simétrica 1 0 , 25 0 ,5 »
« 1 0 , 25 »
« »
«¬ 1 »¼

Os elementos foram assim obtidos:

a11= 1 a12= 0
a22= 1 a13= 0
a33= 1 a14= 0,5 (ajs) = 0,5 (a11) = 0,5
a44= 1 a15= 0,5 (ajs + ajd) = 0,5 (a13 + a12) = 0,5 (0) = 0
a55=1 + 0 = 1 a16= 0,5 (a11 + a12) = 0,5 (1 + 0) = 0,5
a66=1 + 0 = 1 a17= 0,5 (a14 + a15) = 0,5 (0,5 + 0) = 0,25
a77=1 + 0 = 1 a18= 0,5 (a13 + a16) = 0,5 (0+ 0,5) = 0,25
a88=1 + 0 = 1

a23= 0 a34= 0,5 (a31) = 0


a24= 0,5 (a21) = 0 a35= 0,5 (a33 + a32) = 0,5
a25= 0,5 (a23+a22) = 0,5 (0 + 1) = 0,5 a36= 0,5 (a31 + a32) = 0
a26= 0,5 (a21+a22) = 0,5 (1) = 0,5 a37= 0,5 (a34 + a35) = 0,25
a27= 0,5 (a24+a25) = 0,5 (0,5) = 0,25 a38= 0,5 (a33 + a36) = 0,5
a28= 0,5 (a23+a26) = 0,5 (0,5) = 0,25

a45= 0,5 (a43+a42) = 0 a56= 0,5 (a51 + a52) = 0,25


a46= 0,5 (a41+a42) = 0,25 a57= 0,5 (a54 + a55) = 0,5
a47= 0,5 (a44+a45) = 0,5 (0,25 + 0,25) = 0,25 a58= 0,5 (a53 + a56) = 0,5(0,5 + 0,25) = 0,375
a48= 0,5 (a43+a46) = 0,5 (0,25) = 0,125

a67= 0,5 (a64+a65) = 0,5 (0,25+0,25) = 0,25 a78= 0,5 (a73 + a76) = 0,5 (0,25 + 0,25) = 0,25
a68= 0,5 (a63+a65) = 0,5

Como a matriz A é de elevada ordem (NXN), 2 ao elemento aii;


HENDERSON (1976) estabeleceu regras para se -1 aos elementos ais, asi, aid e adi;
escrever diretamente A-1, sem necessidade de ½ aos elementos ass, asd, ads e add;
inversão. Com parentais não endógamos, os - Se apenas um dos parentais (s) do indivíduo i,
seguintes passos devem ser adotados, partindo-se for conhecido, adicionar:
de uma matriz NXN, completamente zerada: 4/3 ao elemento aii;
- Codificar os indivíduos de 1 a N, ordenados -2/3 aos elementos ais e asi;
de forma que os parentais precedam suas 1/3 ao elemento ass.
progênies; - Se ambos parentais do indivíduo i forem
- Se ambos os parentais (s e d) do indivíduo são desconhecidos, adicionar 1 ao elemento aii.
conhecidos adicionar: Para o presente exemplo, tem-se:
23
Predição de Valores Genéticos pelo Modelo Animal BLUP

ª1  1 / 3  1/ 2 1/ 2 0 2/ 3 0 1 0 0º
« 1 1/ 2  1/ 2 1/ 12 0 0 »»
« 1 1 0
« 1 1/ 2  1/ 2 0 1 1/ 2 0 1»
« »
1 « 4 / 3  1/ 2 1/ 2 0 1 0»
A
« 2  1/ 2 0 1 0»
« »
« Simétrica 2  1/ 2 0 1»
« 2 0»
« »
¬« 2 ¼»
e, portanto:

ª1,833 0,500 0,000  0,667 0,000  1,000 0,000 0,000 º


« 2,000 0,500 0,000  1,000  1,000 0,000 0,000 »»
«
« 2,000 0,000  1,000 0,500 0,000  1,000 »
« »
« 1,833 0,500 0,000  1,000 0,000 »
A 1
« 2,500 0,000  1,000 0,000 »
« »
« Simétrica 2,500 0,000  1,000 »
« 2,000 0,000 »
« »
¬« 2,000 ¼»

Modelo Animal. Considere-se a avaliação as seguintes observações fenotípicas para o caráter


genética de 8 ovinos, classificados por sexo e com peso no final de 12 semanas.

Indivíduos Sexo Pai Mãe Peso (kg)


4 Macho 1 - p4 = 22,7
5 Fêmea 3 2 p5 = 14,6
6 Fêmea 1 2 p6 = 19,7
7 Macho 4 5 p7 = 17,7
8 Macho 3 6 p8 = 25,3

O modelo para os dados equivale a Y = XE + símbolo ’ significa transposta (por exemplo X’ é a


Z a + e e os efeitos fixos de sexo (masculino–M e transposta da matriz X) e –1 indica a matriz inversa.
feminino–F) e os valores genéticos podem ser As matrizes de incidência (que associa os
obtidos pelas equações de modelo misto: pesos dos animais aos efeitos) para os efeitos
ªEˆ º ª X' X
1
X' Z º ª X' Y º , em que o fixos (efeitos de sexo) e aleatórios (valores
« » « 1 » « » genéticos dos animais) são:
¬â¼ ¬ Z' X Z' Z  A D ¼ ¬ Z' Y ¼

M F

p 4 ª1 0º
p «0 1 »»
5 «
X p 6
«0 1»
« »
p 7 «1 0»
p 8
«¬ 1 0 »¼
24
M.D.V. RESENDE; J.R.H.R. PEREZ

a1 a2 a3 a4 a5 a6 a7 a8

p4 ª0 0 0 1 0 0 0 0º
p5 ««0 0 0 0 1 0 0 0»»
Z p6 «0 0 0 0 0 1 0 0»
« »
p7 «0 0 0 0 0 0 1 0»
p8 «¬0 0 0 0 0 0 0 1»¼

Note-se por Z, que embora os indivíduos 1, 2 e 3 não descendentes.


possuam observação (pesos) pode-se avaliá-los Sendo Y’ = [22,7 14,7 19,7 17,7 25,3],
geneticamente com base em informações de seus tem-se:

ª3 0º (produto da transposta da matriz X pela própria matriz X)


X' X «0 2»
¬ ¼
ª 0 0 0 1 0 0 1 1º
X' Z «0 0 0 0 1 1 0 0» (produto da transposta da matriz X pela matriz Z)
¬ ¼
Z' Y >0 0 0 22,7 14,6 19,7 17,7 25,3@ ' (produto da transposta da matriz Z pela matriz Y)
ª65,7 º (produto da transposta da matriz X pela matriz Y)
X' Y «34,3 »
¬ ¼
ª0 0 0 0 0 0 0 0º
«0 0 0 0 0 0 0 0»
»
«
«0 0 0 0 0 0 0 0»
« » (produto da transposta da matriz Z pela própria matriz Z)
Z' Z «0 0 0 1 0 0 0 0»
«0 0 0 0 1 0 0 0»
« »
«0 0 0 0 0 1 0 0»
«0 0 0 0 0 0 1 0»
« »
«¬ 0 0 0 0 0 0 0 1 »¼

Considerando as relações de parentesco de parentesco é (ver tópico 6.1 em que estas


genético aditivo entre os indivíduos em mesmas matrizes A e A -1 são construídas passo
avaliação tem-se que a inversa (A-1 ) da matriz a passo):

ª 1.833 0.500 0.000  0.667 0.000  1.000 0.000 0.000 º


« »
« 0. 500 2 . 000 0.500 0 .000  1 . 000  1 . 000 0. 000 0.000 »
« 0.000 0.500 2.000 0.000  1.000 0.500 0.000  1.000»
« »
 0 .667 0. 000 0.000 1. 833 0. 500 0. 000  1.000 0.000 »
A 1 «
« 0.000  1.000  1.000 0.500 2.500 0.000  1.000 0.000 »
« »
«  1.000  1.000 0.500 0.000 0.000 2.500 0.000  1.000»
« 0.000 0.000 0.000  1.000  1.000 0.000 2.000 0.000 »
« »
¬« 0.000 0.000  1.000 0.000 0.000  1.000 0.000 2.000 »¼

Considerando uma herdabilidade média de 0,33 elemento de A-1 por 2. Somando A-1D a Z’Z e
(ASLAMINEJAD e RODEN, 1997) para o caráter reunindo-se X’X, X’Z, Z’X e Z’Z + A-1 D em uma
peso às 12 semanas em ovinos, tem-se D = (1-h2)/h2 única matriz e X’Y e Z’Y em um único vetor, tem-se
= 2, de forma que A-1D é obtida multiplicando-se cada que as equações de modelo misto são:
25
Predição de Valores Genéticos pelo Modelo Animal BLUP

1
ª Eˆ 1 º ª 3 . 000 0 .000 0 .000 0 .000 0 .000 1 . 000 0 .000 0 .000 1 . 000 1 . 000 º ª 65 ,7 º
«ˆ » « » « »
«E 2 » « 0 . 000 2 .000 0 .000 0 .000 0 .000 0 .000 1 . 000 1 . 000 0 .000 0 .000 » « 34 ,3 »
« â » « 0 . 000 0 .000 3 .667 1 . 000 0 .000  1 .333 0 .000  2 . 000 0 .000 0 .000 » « 0 »
« 1» « » « »
« â 2 » « 0 . 000 0 .000 1 . 000 4 .000 1 . 000 0 .000  2 . 000  2 . 000 0 .000 0 .000 » « 0 »
« â » « 0 . 000 0 .000 0 .000 1 . 000 4 .000 0 .000  2 . 000 1 . 000 0 .000  2 . 000 » « 0 »
« 3» « » « »
« â 4 » «1 .000 0 .000  1 . 333 0 .000 0 .000 4 .667 1 . 000 0 .000  2 . 000 0 .000 » « 22 ,7 »
« » « 0 . 000
« â 5 » 1 . 000 0 .000  2 . 000  2 . 000 1 . 000 6 .000 0 .000  2 . 000 0 .000 » «14 ,6 »
« » « »
« â 6 » « 0 . 000 1 . 000  2 .000  2 . 000 1 . 000 0 .000 0 .000 6 .000 0 .000  2 . 000 » «19 ,7 »
« » « » « »
« â 7 » «1 .000 0 .000 0 .000 0 .000 0 .000  2 . 000  2 . 000 0 .000 5 .000 0 .000 » «17 ,7 »
« â » ¬«1 .000 0 .000 0 .000 0 .000  2 . 000 0 .000 0 .000  2 . 000 0 .000 5 .000 ¼» ¬« 25 ,3 ¼»
¬ 8¼

Resolvendo-se as equações de modelo misto, tem-se:

Efeitos Soluções
Sexo
Ê 1 (Masculino) 22,0274

Ê 2 (Feminino) 17,1677
Animais (Valores genéticos)
â 1 0,4979
â 2 -0,0908
â 3 -0,2057
â 4 -0,0535
â 5 -0,9386
â 6 -0,9032
â 7 -1,2623
â 8 0,9335

Com base nestes resultados pode-se concluir, por (4) Digitar a matriz A (do tópico 6.1) de maneira
exemplo, que os animais machos tem peso médio de similar à realizada para a matriz Z
22,0274 kg e as fêmeas de 17,1677 kg. Pode-se > A = [1 0 0 0,5 0 0,5 0,25 0,25; . . .;
inferir também que o animal 1 tem valor genético de 0,25 0,25 0,5 0,125 0,375 0,5 0,25 1]
0,4979 kg acima da média geral dos pesos e o animal (Enter)
7 tem valor genético de 1,2623 kg abaixo da média
geral. (5) Obter a “matriz dos coeficientes” das equações de
As soluções para as equações de modelo misto
modelo misto dada por MC ª X' X X' Z º
podem ser facilmente obtidas pelo software « Z' X Z' Z  A 1D »
MATLAB (MATLAB, 1992), através do seguinte ¬ ¼
procedimento:
(1) Digitar os dados no vetor Y ! MC [ X' X X' Z; Z' X Z' Z  inv( A ) 2]
> Y = [22,7 14,6 19,7 17,7 25,3]’
(Enter)
(Enter)
(6) Obter o vetor D ª X' Y º
« Z' Y »
(2) Digitar a matriz X ¬ ¼
> X = [1 0 0 1 1; 0 1 1 0 0]’
(Enter) !D [ X' Y; Z' Y ]
(3) Digitar a matriz Z (Enter)
> Z = [0 0 0 1 0 0 0 0; 0 0 0 0 1
0 0 0; 0 0 0 0 0 1 0 0; 0 0 0 0 (7) Obter os resultados finais
0 0 1 0; 0 0 0 0 0 0 0 1] R inv (MC) D
(Enter) (Enter)
26
M.D.V. RESENDE; J.R.H.R. PEREZ

A acurácia na avaliação de cada animal pode ser obtida que diag (C22) equivale à diagonal da matriz C22, J refere-
a partir da inversa da matriz dos coeficientes dada por: se a um vetor de uns e râ a i ao vetor de acurácias.
1 Assim, a acurácia na avaliação de cada indivíduo
é C11 C12 ù ª X' X X' Z º
(i) pode ser obtida através da expressão
ê 22 ú
=
« Z' X Z' Z  A 1D »
ë
C21 C û ¬ ¼ râ a [1  PEV i / V a2 ]1 / 2 , onde PEVi é um vetor
i

A partir desta matriz tem-se as seguintes com os elementos da diagonal de C22, correspondentes
igualdades: a cada animal i.
No presente exemplo e considerando
Diag ( C 22 )V e2 PEVi J V a2  râ2ai V a2 , em 2
V a 2 ,75 V e 5 ,5
e 2
tem-se que:

Animal Diag (C22) PEVi râ a


1 0,471 2,5905 0,241
2 0,492 2,7060 0,126
3 0,456 2,5080 0,297
4 0,428 2,3540 0,379
5 0,428 2,3540 0,379
6 0,442 2,4310 0,341
7 0,442 2,4310 0,341
8 0,422 2,4310 0,395

Empregando o software MATLAB as acurácias do E - vetor de efeitos fixos;


presente exemplo podem ser obtidas pelo seguinte a – vetor de valores genéticos aditivos, aleatório;
procedimento: p – vetor de efeitos permanentes, aleatório;
e – vetor de efeitos ambientais, aleatório.
> PEVi = diag (inv (MC)) 5,5 X, Z e W são matrizes de incidência para os
Enter) referidos efeitos.
> J = ones (10,1) O vetor p de efeitos permanentes inclui os efeitos
(Enter) de ambiente permanente e os efeitos não aditivos.
Tem-se a seguinte estrutura de variâncias:
> r â a sqrt ( J  PEV i / 2 ,75 )
i

(Enter) Var (p ) I V p2 , onde V p2 é a variância dos


efeitos permanentes
Modelos Animais mais Complexos Var ( e ) I V 2e R
2
Modelo Animal com Efeito de Ambiente Var (a ) A V a
Permanente (Modelo de Repetibilidade).O modelo
de repetibilidade (muito utilizado no melhoramento Var (Y ) ZAZ ' V a2  WI V p2 W '  R
de gado de leite) é dado por:
Y = XE +Za + Wp + e, onde: As equações de modelo misto para o presente
Y – vetor das observações; caso são:

ª Eˆ º ª X' X X'Z X'W º ª X'Y º


« » « Z' X » « Z ' Y » , onde
« â » « Z ' Z  A 1D 1 Z' W » « »
« p̂ » «¬ W ' X W 'Z W ' W  I D 2 »¼ «¬ W ' Y »¼
¬ ¼

D1 V 2e / V a2 (1  r ) / h 2
D2 V 2e / V p2 (1  r ) /( r  h 2 )
V p2 variância dos efeitos permanentes.
27
Predição de Valores Genéticos pelo Modelo Animal BLUP

Modelo Animal com Efeito de Ambiente Comum. comum. A inclusão destes efeitos na avaliação
Além dos efeitos genéticos, ambientais genética animal, torna-se relevante quando são
permanentes e ambientais temporários, efeitos avaliadas famílias de irmãos germanos ou de meios
ambientais comuns a determinado grupo de irmãos maternais.
indivíduos parentes, podem contribuir para os O modelo linear com efeitos ambientais comuns
valores fenotípicos. Neste caso, a semelhança (muito empregado no melhoramento de suínos) é
(covariância) entre parentes não é função apenas da dado por:
variação genética, mas também da variação devida Y = XE +Za + Wc + e, que é essencialmente, o
ao ambiente comum. Assim, a covariância entre modelo de repetibilidade, porém, substituindo o
indivíduos dentro de família aumenta, fato que vetor de efeitos permanentes, pelo vetor c, de
conduz a um aumento da variação entre famílias, na efeitos ambientais comuns. W neste caso, associa o
quantidade Vc2 , onde Vc2 é a variância de ambiente vetor de dados ao vetor c, ou seja, às famílias.

Tem-se a seguinte estrutura de variâncias:

Var (c ) I V c2
Var (e) I V 2e
Var (a) A V a2
Var( Y) ZAZ' V a2  WI V c2 W'R

As equações de modelo misto são:

ªEˆ º ª X' X X' Z X' W º ª X' Y º


« » « Z' X Z' Z  A 1D » « Z' Y », com
«â » « 1 Z' W » « »
«ĉ » «¬ W ' X W'Z W ' W  ID 2 »¼ «¬ W ' Y »¼
¬ ¼
D1 V 2e / V a2 (1  h 2  c 2 ) / h 2
D2 V 2e / V c2 (1  h 2  c 2 ) / c 2
V c2 c 2 V F2
c2 = correlação de ambiente comum.
V F2 = variância fenotípica.

Modelo Animal com Efeito Materno. A parcialmente genético e parcialmente ambiental.


covariância ambiental entre irmãos germanos ou O modelo linear adequado à descrição de
meios irmãos maternos pode ser também devida caracteres com efeito materno (amplamente
à habilidade materna ou efeitos maternos, em utilizado em gado de corte) equivale a:
adição aos efeitos ambientais comuns. A Y = XE +Za + Wm + Sp + e, onde:
variação na habilidade materna das fêmeas tem Y – vetor dos dados;
uma base genética, e é resultante da variação E – vetor dos efeitos fixos;
genética para alguns caracteres das mães, tais a – vetor de valores genéticos aditivos diretos,
quais produção de leite, dentre outros. aleatório;
Caracteres tais como peso pré-desmama, são m – vetor de efeitos genéticos maternais
influenciados por efeitos genéticos diretos, (indiretos), aleatório;
devido aos genes dos próprios indivíduos e p – vetor aleatório de efeitos permanentes,
também por efeitos genéticos maternos, de outros incluindo influências ambientais permanentes e
caracteres das mães. Assim, a capacidade da efeitos genéticos não aditivos maternais da
fêmea propiciar um ambiente favorável para a fêmea;
expressão de caracteres na progênie é e – vetor de efeitos residuais, aleatório.
28
M.D.V. RESENDE; J.R.H.R. PEREZ

Para o modelo, tem-se a seguinte estrutura de variâncias:

ªa º ª A V a2 A V a,am 0 0 º
«m » « 2 »
Var
« » «A V a,am A V am 0 0 » , onde:
«p » « 0 0 I V p2 0 »
« » « »
¬e ¼ «¬ 0 0 0 I V 2e »¼
V a2  variância aditiva para os efeitos diretos;
2
V am  variância aditiva para os efeitos maternos;
V a ,am  covariância aditiva entre efeitos genéticos diretos e maternais;
V p2  variância dos efeitos permanentes;
V 2e  variância residual.
Tem-se ainda:
ª A V a2 A V a ,am º ª Z ' º 2 2
Var ( y ) [Z W ] « 2 » « »  S I V p S ' I V e
¬ A V a ,am A V am ¼ ¬ W ' ¼

As equações de modelo misto equivalem a:

ª Eˆ º ª X' X X' Z X' W X' S º ª X' Y º


« » « » « »
« â » « Z' X Z ' Z  A  1D 1 Z ' W  A  1D 2 Z' S » « Z' Y »
«m̂ » «W ' X W ' Z  A  1D 2 W ' W  A  1D 3 W'S » «W ' Y »
« » « » « »
¬« p̂ ¼» ¬ S' X S' Z S' W S' S  I D 4 ¼ ¬ S' Y ¼
com:
ª V a2 V a,am º 1 ª a 11 a 12 º ª D 1 D2 º ª a 11 a 12 º
G « »; G « 21 »; « V 2e « 21 » e D4 V 2e / V p2
¬ V a,am
2
V am ¼ ¬a a 22 ¼ ¬ D 2 D 3 »¼ ¬a a 22 ¼

A matriz G é uma matriz de covariância genética CARDELLINO, R.A.; CARDOSO, F.F.; CAMPOS, L.T.
entre os dois caracteres, que são distintos nas mães, DEP na origem de touros Angus e Hereford
mas que afetam um mesmo caráter na progênie. A importados dos EUA. Simpósio Nacional da
correlação entre os dois caracteres é dada por Sociedade Brasileira de Melhoramento Animal, 2,
Uberaba, p.339-340, 1998.
ra,am V a,am /( V a V am ) e pode ser negativa COSTA, A.R.C.; LOPES, P.S.; TORRES, R.A.;
EUCLYDES, R.F. Estimação de parâmetros genéticos
indicando antagonismo entre os dois caracteres.
em características de desempenho de suínos da raça
Exemplos referentes a estes modelos mais Duroc. Reunião Anual da Sociedade Brasileira de
complexos são apresentados detalhadamente por Zootecnia, 35. Botucatu. Anais, p.383-385, 1998.
RESENDE e FREITAS (1999). FALCONER, D.S. Introduction to quantitative genetics.
3rd. Edn. Longman, Harlow. 438p, 1989.
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BENITEZ, D. Avaliações genéticas de reprodutores ovinos Melhoramento Animal, 2. Uberaba. Anais, p.417-
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Ovinos. In: BRUM, A. (ed.). XIV Congresso Estadual FRIES, L.A. Precocidade, precocidade e precocidade.
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CARDELLINO, R.A. Perspectivas para o melhoramento GADINI, C.H.; KEOWN, J.F.; VAN VLECK, L.D.
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Predição de Valores Genéticos pelo Modelo Animal BLUP

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