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Editores técnicos

Carlos Alexandre Costa Crusciol

Marcelo de Almeida Silva

Raffaella Rossetto

Rogério Peres Soratto

Tópicos em

Ecofisiologia
da Cana-de-Açúcar

Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais

Botucatu

2010

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Copyright © Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais
1ª edição 2010
Tiragem: 500 exemplares

Capa e Projeto gráfico


Colorau Comunicação e Design

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Diagrama Editorial

FEPAF Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais


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18.603-970 Botucatu SP Brasil
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DA INFORMAÇÃO – SERVIÇO TÉCNICO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - UNESP - FCA
- LAGEADO - BOTUCATU (SP)

Tópicos em ecofisiologia da cana-de-açúcar / Editores


T764 técnicos: Carlos Alexandre Costa Crusciol ... [et
al.]. – Botucatu: FEPAF - Fundação de Estudos e Pes-
quisas Agrícolas e Florestais, 2010
111 p. : il., gráfs., tabs., fots. color.

ISBN 978-85-98187-25-9

1. Cana-de-açúcar. 2. Ecofisiologia. I. Crusciol, Car-


los Alexandre Costa. II. Silva, Marcelo de Almeida. III.
Rossetto, Raffaella. IV. Soratto, Rogério Peres. V. Fun-
dação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais. VI.
Título.

CDD 21.ed. (633.61)

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Índice
Apresentação...............................................................................................................4
Carlos Alexandre Costa Crusciol

Introdução....................................................................................................................5
Paul H. Moore

Fenologia da Cana-de-açúcar...................................................................................... 8
Marcelo de Almeida Silva, Claudiana Moura dos Santos, Marcel Tomás Arantes, Renata
Passos Pincelli

Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo


para a predição de produtividade em cana-de-açúcar...............................................22
Paulo Eduardo Argenton, Edgar Gomes Ferreira de Beauclair, Maximiliano Salles Scarpari

Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar


para o Brasil e estimativa da produtividade..............................................................27
Orivaldo Brunini

A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes.............. 34


Marcos Guimarães de Andrade Landell, Ricardo Silvério Machado, Daniel Nunes da Silva,
Maximiliano Salles Scarpari, Mauro Alexandre Xavier, Silvana Creste, Ivan Antônio dos
Anjos, Hélio do Prado, Luciana Rossini Pinto, Márcio Aurélio Pitta Bidóia

Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar


em resposta à deficiência hídrica...............................................................................43
Marcelo de Almeida Silva & Renata Passos Pincelli

Interação entre água e nitrogênio na produtividade


de cana-de-açúcar (Saccharum sp.).............................................................................49
Glauber José de Castro Gava, Oriel Tiago Kölln, Raul Andres Martinez Uribe, Paulo Cesar
Ocheuze Trivelin, Heitor Cantarella

Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita........... 67


Henrique Coutinho Junqueira Franco & Paulo Cesar Ocheuze Trivelin

Herbicide Effects on Sugarcane..................................................................................85


Edward P. Richard, Jr. & Caleb D. Dalley

Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners.................................................89


Ryan P. Viator, Caleb. D. Dalley and Edward P. Richard, Jr.

Uso de maturadores com ou sem misturas................................................................93


Carlos Alexandre Costa Crusciol, Glauber Henrique Pereira Leite,
Gabriela Ferraz de Siqueira

Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica..........103


Sabrina Moutinho Chabregas

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Apresentação

O presente livro teve como base as palestras apresentadas no I e II SIMCANA – Simpósio sobre
Ecofisiologia, Maturação e Maturadores em Cana de açúcar, realizados em Botucatu-SP nos anos de
2008 e 2010; “Tópicos em Ecofisiologia da Cana-de-Açúcar” aborda a fisiologia da cana de açúcar.

Segmentado em 12 capítulos, o capítulo de abertura demonstra a relevância do tema e da pequena


quantidade de publicações sobre a ciência da cana-de-açúcar, de autoria do maior fisiologista do
mundo, Dr. Paul Moore, parceiro e colaborador desde a edição de 2008.

Além deste, são amplamente discutidos os temas de fenologia, estudos sobre modelagem e previsão
de produtividade, ambiente de produção e fisiologia do estresse hídrico, seguidos de assuntos sobre
nutrição, adubação, reguladores vegetais e herbicidas. E finalmente, a biologia molecular como fer-
ramenta para melhoramento da eficiência fisiológica da cultura da cana de açúcar.

As edições do SIMCANA são uma realização da Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP –


câmpus de Botucatu em conjunto com o APTA – Agência Paulista de Tecnologia no Agronegócio, STAB
- Sociedade dos Técnicos Açucareiros e Alcooleiros do Brasil e FEPAF – Fundação de Estudos e Pesquisas
Agrícolas e Florestais, com apoio de instituições como CNPq – Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico, FAPESP – Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo, CAPES
– Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior, UDOP – União dos Produtores de
Bioenergia, Portal Dia de Campo e TechField e, patrocinados pela Syngenta, DuPont, Stoller e Ihara.

Agradecemos aos autores, pela paciência em atender nossas solicitações, à comissão organizadora,
pelo dedicado empenho na edição do livro e à Syngenta e à Fapesp pela ajuda financeira para a
publicação deste livro.

Botucatu, 19 de outubro de 2010.

Carlos Alexandre Costa Crusciol

Coordenador Geral do SIMCANA

UNESP/FCA/DPV

4 Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Introduction

Sugarcane is an important food and bioenergy source and a significant component of the economy in
many countries in the tropics and subtropics: nearly 100 countries produce the crop over an area of 22
million hectares--approximately 0.5% of the total world area used for agriculture (FAOSTAT, 2008).
Of the world’s four most productive crops—rice, wheat, maize, and sugarcane—sugarcane produces
the greatest crop tonnage and provides the fourth highest quantity of plant calories in the human
diet (Ross-Ibarra et al., 2007), even though each of the major cereals occupies a several-fold larger
fraction of the world’s arable land. The largest world grower of sugarcane is Brazil with production
of more than 549 million tons of cane or approximately 37% of the total of the top 20 sugarcane
producing countries of the world.

The very high levels of sugarcane biomass production and the efficiency with which ethanol can be
produced from its extracted juice have made sugarcane a leading crop for bioenergy production.
Sugarcane stalks, crushed and extracted for juice, are burned in the sugarcane factories for production
of steam and electrical energy. Sugarcane juice is currently being used as a source for ethanol as a
fuel for replacing gasoline, but once second-generation bioenergy technologies are developed, the
entire sugarcane crop biomass may be used as a lignocellulosic feed stock. The significant potential
for sugarcane as a food and bioenergy crop is currently driving a rapid expansion of sugarcane
production areas throughout the world, especially in Brazil. In short, sugarcane is rapidly becoming
one of the world’s most important crops.

Despite sugarcane’s burgeoning importance, few sugarcane-specific reference books exist. Those ref-
erence books that do exist, although excellent when they were first published, do not include recent
findings in modern plant biology. The lack of reference works specific to sugarcane is particularly
problematic considering that among the world’s most productive crops sugarcane is the only one that
is strictly tropical, perennial, and vegetatively propagated and harvested. Conventional agronomic
wisdom presented in more general plant physiology books does not apply. Sugarcane growers and
researchers world-wide need publication of the proceedings of conferences such as this “Brazilian
Symposium on Ecophysiology, Maturation and Ripeners” for sharing current information on the fun-
damental biology of sugarcane and on practices for improving agronomic production and the yield
potential of crop germplasm.

The most common sugarcane reference books available can be described as industry descriptive texts
for students (Barnes, 1974; Blackburn, 1984; Blume, 1985; James, 2004), or as sugarcane production
manuals focusing on agronomic practices (Bakker, 1999; Clements,1980; Humbert, 1968; King,1965).
These are frequently regionally focused but some present a wider view of their topic. Less common
are the reference books on some specific aspects of the sugarcane plant such as sugarcane pests and
diseases (Rott et al., 2000), germplasm improvement (Heinz,1987), fundamental biology (Alexander,
1973; Dillewijn, 1952), and ethanol production (Cortez, 2010).

Of the texts mentioned, Botany of Sugarcane stands out as not only the first, but also the best sum-
mary account of sugarcane structure (anatomy and morphology). All subsequent books mostly used
the same anatomical and structural figures. This means that there has not been any book containing

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 5

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new descriptions of sugarcane structure for more than 56 years. In addition, the only book covering
the physiology of sugarcane is more than 35 years old.

During the 36- to 57-year interval since the publication of a significant sugarcane text, the growth
of knowledge regarding plant physiology, based largely on advances in molecular biology, instru-
mentation for data gathering, and information science for storing and analyzing massive amounts of
data has been revolutionary. Although that growth of knowledge has been slower in sugarcane than
in simpler model plants, the information about sugarcane physiology that has accumulated these past
30 years is nevertheless extensive. Considering the growing importance of sugarcane as a food and
energy crop and the failure of extant sugarcane texts to link modern plant physiology to problems
of sugarcane improvement and production, there is a critical need for a new synopsis on sugarcane
physiology that is currently being met through meetings as this.

This symposium and its previous one in 2008 address a wide range of sugarcane ecophysiology is-
sues including growth and development, crop and plant responses to abiotic stresses (primarily those
involving insufficient water, but also inadequate soil nutrients), agronomic practices including the use of
herbicides, growth regulators and ripeners for increasing sucrose yields, and the development of models
for managing the crop, predicting yields and yield potential for new lands coming under cultivation,
and longer term effects of climate change on the sugarcane industry. Publishing these proceedings is
a valuable service to Brazil’s sugarcane research and production community.

The published proceedings of this symposium will be valuable for at least three groups associated
with agriculture and sugarcane. First are the college-trained sugarcane growers, plantation managers,
or sectional managers, such as agriculturalists or crop control superintendents, who need to know the
fundamentals of the crop plant on which their business depends. Second are the plant biology, plant
physiology, and agronomy students with interest in, or need to know, sugarcane biology. Third are
sugarcane research scientists, who require broad knowledge of the sugarcane plant in order to relate
their specific research area to other aspects of crop production. Thanks are due to the organizers of
this meeting for providing valuable research communications to Brazil’s sugarcane community.

Paul H. Moore

Hawaii Agriculture Research Center

Kunia, Hawaii

References

ALEXANDER, A.G. Sugarcane Physiology: A Comprehensive Study of the Saccharum Source-to-Sink


System. Elsevier Scientific Publishing Co. Amsterdam, 1973. 752p.

6 Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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BAKKER, H. Sugar Cane Cultivation and Management. Kluwer Academic / Plenum Publishers. New
York,1999. 679p.

BARNES, A.C. The Sugar Cane. Leonard Hill Books. Aylesbury, Bucks, 1974. 572p.

BLACKBURN, F. Sugar-cane. Longman, London, 1984. 414p.

BLUME, H. Geography of Sugar Cane. Verlag Dr. Albert Bartens, Berlin, 1985. 371p.

CLEMENTS, H.F. Sugarcane Crop Logging and Crop Control: Principles and Practices. The University
Press of Hawaii. Honolulu, 1980. 520p.

CORTEZ, L.A.B. Sugarcane Bioethanol: R&D for Productivity and Sustainability. Blucher, São Paulo –
SP – Brazil, 2010. 954p.

DILLEWIJN, C.V. Botany of Sugarcane. The Chronica Botanica Company. Waltham,1952. 371p.

FAOSTAT (United Nations Food and Agricultural Organization). FAO 2008. Available from http://
faostat.fao.org/default.aspx

HEINZ, D.J. (Ed.). Sugarcane Improvement through Breeding. Elsevier, Amsterdam, 1987. 603p.

HUMBERT, R.P. The Growing of Sugar Cane. Elsevier Publishing Company. Amsterdam, 1978. 779p.

JAMES, J. (Ed). Sugarcane. Blackwell Publishing Ltd, 2004. 216p.

KING, N.J., Mungomery, R.W., Hughes, C.G. Manual of Cane-growing. American Elsevier Publishing
Company. Inc. New York, 1965. 375p.

ROSS-IBARRA, J.; MORREL, P.L.; GAUT, B.S. Plant domestication, a unique opportunity to identify the
genetic basis of adaptation. Proceedings of the National Academy of Sciences, sup 1, p.8641-8648,
2007.

ROTT P.; BAILEY R.A.; COMSTOCK J.C.; CROFFT B.J., SAUMTALLY, S. (Eds.). A Guide to Sugarcane
Diseases. CIRAD and ISSCT, 2000. 339p.

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Fenologia da Cana-de-açúcar

Fenologia da Cana-de-açúcar
Marcelo de Almeida Silva1, Claudiana Moura dos Santos2,
Marcel Tomás Arantes3, Renata Passos Pincelli2
1
Pesquisador Científico, Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios (APTA), Polo Centro-Oeste, Rodovia SP 304, (Jaú - Bariri), Km 304,
Caixa Postal 66, 17201-970, Jaú (SP). Email: marcelosilva@apta.sp.gov.br 2Bióloga, Programa de Pós-Graduação em Agricultura, Faculdade de
Ciências Agronômicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610-307, Botucatu (SP). E-mail: claudianabio@hotmail.com; renatappincelli@fca.unesp.br
3
Engenheiro Agrônomo, Programa de Pós-Graduação em Agricultura, Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610-
307, Botucatu (SP). E-mail: marcel_arantes@fca.unesp.br

1. Introdução

A cana-de-açúcar é uma planta monocotiledônea, alóga- (principalmente nas fases de germinação, perfilhamento
ma e perene, provavelmente originária das regiões da e alongamento dos colmos) e alguma restrição no perío-
Indonésia e Nova Guiné, pertencente à família Poaceae, do de maturação, para forçar o repouso fisiológico e o
tribo Andropogoneae e gênero Saccharum. Seus atuais enriquecimento em sacarose. O crescimento é alcançado
cultivares são híbridos interespecíficos, sendo que nas quando a temperatura ultrapassa 20°C, há um aumento
constituições genéticas participam as espécies S. offici- na taxa de crescimento da cultura, sendo que a faixa
narum, S. spontaneum, S. sinense, S. barberi, S. robustum de 25°C a 33°C é a mais favorável ao desenvolvimento
e S. edule (Gupta et al., 2010). vegetativo (Liu et al., 1998; Almeida et al., 2008).

Trata-se de uma planta de reprodução sexuada; po- O comportamento vegetativo da cana-de-açúcar é al-
rém, quando cultivada comercialmente é multiplicada tamente dependente de fatores climáticos, as variações
assexuadamente, por propagação vegetativa (Caieiro na disponibilidade térmica, pluviosidade, intensidade de
et al., 2010). É caracterizada pela inflorescência do luz exercem grande influência sobre o desenvolvimento
tipo panícula, flor hermafrodita, caule em crescimento fenológico da cultura afetando sua produtividade (Liu
cilíndrico composto de nós e entrenós, e folhas alternas, et al., 1998; Smit; Singels, 2006; Uehara et al., 2009).
opostas, presas aos nós dos colmos, com lâminas de sílica A deficiência hídrica, além de temperaturas extremas e
em suas bordas, e bainha aberta (Miller; Gilbert, 2009). baixa radiação solar são algumas das principais limita-
É cultivada em regiões tropicais e subtropicais de mais de ções ao seu desenvolvimento (Inman-Bamber et al., 2004;
90 países, difundida em uma ampla faixa de latitude de Smit; Singels, 2006; Mccormick et al., 2008; Heerden
35oN e 30oS, adaptando-se a diversas condições de clima et al., 2010).
e solo exigindo precipitações pluviométricas entre 1500
a 2500 mm por ciclo vegetativo (Doorembos; Kassam, A avaliação do comportamento fenológico propicia o
1979; Tavares, 2009). conhecimento e a definição das épocas em que ocorrem
as diversas fases do período vegetativo das plantas, o
É uma cultura de grande importância econômica no que pode auxiliar na escolha das práticas culturais in-
mundo. É cultivada principalmente como matéria prima dicando, por exemplo, a melhor época de colheita e de
para produção de açúcar e álcool, sendo o Brasil o maior plantio para cada espécie (Larcher, 2004). Sendo assim,
produtor mundial de açúcar, destacando-se o estado de o conhecimento da dinâmica fenológica é indispensável
São Paulo como o maior produtor nacional e também o para a elaboração de estratégias de conservação e
maior exportador do mundo (Waclawovsk et al., 2010). manejo de uma cultura.
As principais regiões brasileiras produtoras são Nordeste
e Centro-Sul, o que permite dois períodos de safra, de Recentemente pesquisadores têm voltado à atenção
setembro a abril e de abril a novembro, respectivamente, para estudos sobre processos de acúmulo de biomassa
proporcionado o desenvolvimento da cultura canavieira em cana-de-açúcar, buscando desvendar os fenômenos
as mais variadas condições climáticas (Tavares, 2009). ambientais subjacentes à redução do crescimento ao
longo das fenofases, além de relacionarem esses fatores
De acordo com Inman-Bamber e Smith (2005), uma com o desenvolvimento, maturação da cana-de-acúçar e
precipitação pluvial anual a partir de 1.000 mm, bem o tempo de colheita (Inman-Bamber et al., 2009; Heerden
distribuída, é suficiente para a obtenção de altas pro- et al., 2010; Uehara et al., 2010).
duções na cana-de-açúcar. Isso implica que o manejo
hídrico seja realizado com eficiência, com suprimentos A cana-de-açúcar, segundo Gascho e Shih (1983),
hídricos adequados durante o desenvolvimento vegetativo apresenta quatro diferentes sub-períodos ou estádios

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Fenologia da Cana-de-açúcar

em sua fenologia (Figura 1), conhecidos por: Brotação e mento (do perfilhamento final ao inicio
Emergência dos brotos (colmos primários); Perfilhamento de acumulação da sacarose), e Matu-
e Estabelecimento da cultura (da emergência dos brotos ração (intensa acumulação de sacarose
ao final do perfilhamento); Período do Grande Cresci- nos colmos).

Fase de brotação Fase de perfilamento Período de Fase de


e estabelecimento crescimento dos maturação
colmos

Figura 1. Estádios fenológicos da cana-de-açúcar. Fonte: Gascho e


Shih (1983)

Muitas características morfológicas da cana-de-açúcar 2. Interação das principais fenofases da cana-de-


podem ajudar a entender a questão de como a água açúcar com os fatores ambientais
é utilizada pela planta e como se comporta sob baixas
temperatura, conseqüentemente, esclarecer certos padrões 2.1. Propagação: germinação de sementes e brotação das
fenológicos encontrados em regiões tropicais. Dentre estas gemas
características pode-se destacar área foliar e número de
folhas (Inman-Bamber, 2004; Oliveira et al., 2005), senes- Na produção de cana-de-açúcar, as sementes têm im-
cência foliar (Smit; Singel, 2006), altura da planta (Almeida portância em programas de melhoramento genético, o
et al., 2008), diâmetro, número de colmos e perfilhamento sucesso desses programas é dependente da obtenção
(Ramesh; Mahadevaswany, 2000; Silva et al., 2008), flo- de sementes de qualidade fisiológica superior (Caieiro
rescimento (Araldi, et al., 2010), sendo essas características et al., 2010). A semente botânica de cana-de-açúcar é
geneticamente variadas entre variedades e largamente na realidade um fruto, do tipo cariopse com coloração
influenciadas pelos fatores climáticos. marrom, forma elípitica, com aproximadamente 1,5 mm
de comprimento por 0,5 mm de diâmetro. A cariopse
Nessa sucessão de eventos, a cana-de-açúcar passa por tem um pericarpo muito reduzido, com duas epidermes
estádios fenológicos que determinam fases importantes justapostas, seu cotilédone é denominado de escutelo,
na formação da produção das plantas e sendo bem ca- intimamente aderido ao seu endosperma (Lucchesi, 2000).
racterizados, podem auxiliar em pesquisas relativas à es-
timativa de produção, previsão de época de maturação, Dentre os fatores ambientais que interferem na ger-
controle fitossanitário e programas de melhoramento da minação destaca-se a água como o principal fator no
cultura Diante dos fatos supracitados, o objetivo deste ca- início da germinação, uma vez que a semente precisa ser
pítulo foi descrever os diferentes padrões fenológicos da reidratada o suficiente e atingir um conteúdo de água
cana-de-açúcar e relacioná-los com os principais fatores para germinar, além da qualidade de luz, durante a
ambientais, buscando compreender o comportamento do maturação da semente da cana-de-açúcar também é um
desenvolvimento da cultura diante do estresse abiótico. importante fator controlador da germinação (Lee, 1984).

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Fenologia da Cana-de-açúcar

A temperatura é um fator com influência significativa vigorosa (Silva et al., 2004). A brotação das gemas é
na expressão da dormência em sementes de em cana- afetada por fatores intrínsecos e externos. De acordo com
de-açúcar, de acordo com Cesnik e Miocque (2004), a Casagrande (1991), a falta de umidade do solo pode
temperatura ideal para a germinação das sementes prejudicar a brotação dos toletes, assim como o excesso
encontram-se na faixa de 25 a 32°C, as temperaturas causado pela irrigação, drenagem irregular e acúmulo
mais baixas, ao redor de 18,5°C inibem a sua germi- de água de chuva.
nação, o que corrobora com Caieiro et al. (2010) que
verificaram a faixa de 20 a 30ºC adequada para a Em casos de baixa aeração do solo como solos encharca-
germinação de sementes. dos ou compactados a brotação das gemas pode ocorrer
antes da emissão dos primórdios radiculares em função
A cana-de-açúcar se propaga vegetativamente através da falta de oxigênio. Se houver condições ambientais
da brotação de suas gemas. O plantio é realizado atra- favoráveis, principalmente temperatura e umidade,
vés de pedaços de colmo, contendo uma ou mais gemas, ocorrerá a emergência do primeiro perfilho; esta fase
constitui uma fase importante, pois a brotação reflete é altamente energética, energia que provém da degra-
um bom começo, que trará a área cultivada plantas dação de substâncias de reserva do tolete (Figura 2).

Figura 2. Desenvolvimento do sistema radicular e perfilho primário


em diferentes situações. (a) sistema radicular desenvolvendo-se antes
do perfilho primário, (b) perfilho primário desenvolvendo-se antes do
sistema radicular, “baixa aeração do solo” (c) ambos desenvolvendo-se
ao mesmo tempo. Fonte: Casagrande (1991).

A brotação das gemas também sofre forte influência estudadas, quatro, SP80-1842, SP83-2847, RB855453
com a temperatura ambiente. A temperatura ótima para e RB867515, mostraram-se mais adaptadas para emer-
brotação das gemas é de 32 a 38°C, e paralisa quando gência sob essa condição.
a temperatura é inferior a 20°C (Barbieri, 1981). Já Liu
et al. (1998), estudando brotação na cana-de-açúcar Com boas condições de umidade e temperatura, inicia-
verificaram temperatura base 11,6°C como referencial se a brotação das gemas presentes nos toletes e simul-
para o surgimento dos brotos e temperatura ótima entre taneamente ocorre a emissão das raízes de fixação a
28°C e 30°C. Pincelli et al. (2010) verificaram brotação partir do tolete. Nesta fase de desenvolvimento inicial, o
diferencial entre cultivares de cana-de-açúcar sob baixa broto depende das reservas de carboidratos, lipídeos e
temperatura, entre 16°C e 24°C, onde das 10 cultivares proteínas presentes no tolete (Liu et al., 1998). Após 20

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Fenologia da Cana-de-açúcar

a 30 dias se inicia a emergência do perfilho primário na de colmos e na produção de açúcar em


superfície do solo e, simultaneamente ao seu crescimento, cana-soca, possibilitando aumento na
a partir da base do colmo, observa-se o desenvolvimento longevidade do canavial. O tratamen-
de novas raízes e o desenvolvimento de outros perfilhos to com fungicidas e inseticidas podem
(Segato et al., 2006). aumentar os índices de brotação devido à proteção dos
toletes contra insetos e fungos presentes no ambiente,
A variabilidade genética pode resultar em comporta- possibilitando obter plantios mais uniformes com alto
mentos diferenciados tanto na brotação da cana planta vigor e rápido desenvolvimento. Essas técnicas vem a
como na soqueira. Silva et al. (2004) relatam que mesmo acrescentar cada dia mais na qualidade de plantio e dar
sobre condições ambientais idênticas, a brotação pode mais segurança ao produtor em relação a infestação de
ser diferente entre as variedades. Uma variedade que pragas e doenças no canavial, podendo assim alcançar
vem sendo muito plantada pelos produtores da região maiores produtividades e lucratividade.
Centro- Sul é a RB855156 devido ao alto potencial
produtivo, elevado teor de sacarose e precocidade de Outros fatores importantes no manejo que aumentam
maturação. Entretanto, esta tem apresentado sérios pro- a porcentagem da brotação como a profundidade de
blemas de brotação, acarretando em perda de grande sulcação, quantidade de terra na cobrição dos toletes,
parte de sua produção de cana planta ou má formação tempo em que os sulcos ficam abertos, quantidade de
do estande inicial (Silva et al., 2004). Além de conside- palha sobre o solo entre outros, devem ser avaliados, pois
rar os fatores genéticos, outras características devem para se obter bons resultados é importante se atender a
ser levadas em consideração para se obter uma boa um conjunto de ações de manejo e não a um fator isolado.
brotação, como a idade da muda, umidade do tolete,
posição da gema, concentração de nutrientes e açúcares 2.2. Perfilhamento
como reserva dos toletes.
Após a emissão do perfilho primário, ou também deno-
Na questão do manejo deve-se levar em consideração o minado como perfilho materno, inicia-se o crescimento e
armazenamento e a nutrição das mudas. A preocupação desenvolvimento das raízes dos perfilhos, que tem por
de se planejar o plantio é de fundamental importância finalidade absorver água e nutrientes do solo, não de-
para o bom rendimento da brotação sendo que os pro- pendendo mais das reservas do tolete (Figura 3).
dutores de cana-de-açúcar precisam estar atentos ao
tempo que sua muda irá ficar armazenada até sua dis- Perfilhamento é o processo de emissão de colmos, origi-
tribuição no sulco de plantio. Santos (1983) desenvolveu nário da base da planta ou da região axilar da folha
um trabalho sobre brotação e desenvolvimento inicial da basal por uma mesma planta, os quais recebem a de-
cana-de-açúcar influenciados pelo ambiente, tempo de nominação de perfilhos (Bezuidenhou et al., 2003). Sob
armazenamento e tamanho de toletes. Foi observado que condições ideais para os acontecimentos desses estádios,
a resistência das mudas ao armazenamento aumentou o perfilhamento assume papel principal no processo pro-
com o tamanho de estaca, enquanto a eficiência da dutivo da cana-de-açúcar. Segundo Câmara (1993) é o
germinação foi reduzida em razão do tempo em que segundo estádio fenológico (perfilhamento) que permitirá
permaneceram armazenadas. o estabelecimento da cultura em condições de campo e
fornecerá às touceiras o número de colmo adequados
Na fase de brotação os aspectos nutricionais dos toletes a produção.
são importantes para um bom crescimento e desenvol-
vimento das gemas. Alguns estudos mostram que altas O processo de perfilhamento é regulado pelo hormônio
doses de nutrientes, principalmente o nitrogênio no de crescimento auxina, o qual exerce dupla função
plantio das mudas, podem aumentar a porcentagem alongamento do colmo e inibição do desenvolvimento de
e a velocidade de brotação (Camargo, 1970; Rugai; gemas laterais. Com o desenvolvimento da brotação, as
Orlando Filho, 1971; Machado, 1976). Sendo, portan- auxinas sintetizadas na gema apical, com transporte po-
to, ideal a montagem de viveiro de mudas em solos de lar basípeto, induzem a alongação dos tecidos (entrenós),
alta fertilidade para se atender as melhores condições podendo inibir a emergência das gemas laterais através
nutricionais das mudas. da dominância apical, processo pelo qual complexo do
hormônio no ápice promoveria um carregamento prefe-
Hoje existem técnicas usuais como a aplicação de regula- rencial de carboidratos para essa região em detrimento
dores vegetais e estimulantes adicionados a minerais que as gemas laterais (Miller; Gilbert, 2009).
auxiliam na fisiologia da brotação. Silva et al. (2010a),
trabalhando com biorreguladores associados a fertili- Cinco diferentes estádios fenológicos da cultura durante
zantes líquidos, obtiveram aumento da produtividade o desenvolvimento dos perfilhos foram identificadas por

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Fenologia da Cana-de-açúcar

Perfilho
primário

Perfilho
secundário

Tolete

Perfilho
secundário

Raízes dos perfilhos

Raízes dos toletes

Figura 3. Tolete de cana-de-açúcar em processo de perfilhamento e forma-


ção do sistema radicular. Fonte: Dillewijn (1952).

Bezuidenhou et al. (2003), seguindo a ordem sequencial, A radiação solar é um fator climático importante na
fase 1 de pré-germinativo (final da colheita da muda formação e crescimento dos perfilhos. A variação da
e início para a germinação do primeiro broto), durante densidade de perfilhos nestas fases varia de acordo
esta fase as gemas permanecem dormentes; fase 2 de com a intensidade luminosa, sendo que, em condições de
pré-emergência (germinação de gemas até a emergência maiores intensidades luminosas a cultura pode promover
do primeiro perfilho primário); fase 3 de surgimento de a foto-oxidação do ápice, reduzindo o alongamento e
perfilhos primários (primeiros afilhamentos até a emer- aumentando o número de perfilhos (Bezuidenhou et al.,
gência do último perfilho primário); fase 4 de surgimento 2003).
de perfilhos secundários (aparecimento dos últimos per-
filhos primários à senescência desses perfilhos),e fase 5 Por outro lado, a baixa luminosidade reduz drastica-
de senescência de perfilhos (senescência dos primeiros mente a emissão de novos perfilhos (Câmara, 1993), o
perfilhos à colheita). auto-sombreamento induz inibição do perfilhamento por
competição intraespecífica e acelera o crescimento do
A fase de perfilhamento intenso das touceiras ocorre colmo principal (Rodrigues, 1995).
quando atingem o máximo da produção de novos per-
filhos, chegando algumas variedades a produzir 20 ou Dillewjn (1952) explica o mecanismo em que a inten-
mais perfilhos por touceira. A partir do ponto máximo sidade luminosa afeta o perfilhamento. Considerando
de perfilhamento, a competição entre perfilhos pelos que as auxinas produzidas no apice da planta é que
fatores de crescimento (luz, espaço, água e nutrientes) são responsáveis pelo perfilhamento e estas descem em
torna-se elevada, de maneira que se constata a redução fluxo continuo promovendo o alongamento dos colmos e
do perfilhamento através da diminuição e paralização impedindo o desenvolvimento das gemas laterais, sendo
desse processo, além de morte dos perfilhos mais jovens que sob alta intensidade luminosa o fluxo de auxinas do
(Castro; Christofoletti, 2005). apice para as partes basais diminui, consequentemente

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Fenologia da Cana-de-açúcar

ocorre o decréscimo no grau de inibição das gemas la- os perfilhos que estão mais desenvolvi-
terais, resultando na formação dos perfilhos. dos continuam o crescimento em altura
e espessura (Bezuidenhou et al., 2003).
Ao estudar as características ideais de crescimento de
cultivares de cana-de-açúcar, Terauchi e Matsuoka (2000) Na questão do manejo varietal, o perfilhamento pode
observaram que a taxa de perfilhamento reduziu drasti- variar de variedade para variedade, dependendo das
camente com o fechamento do dossel, porém as taxas de características genéticas (Casagrande, 1991). Segundo
alongamento do colmo mais velho aumentaram quando Terauchi et al. (1999), o elevado perfilhamento é uma
perfilhos começaram a experimentar a competição por característica inadequada para a obtenção de cultivares
luz. Inman-Bamber (1994) também observou que a senes- melhoradas, pois promoveria um gasto energético para
cência de perfilhos jovens pode ser esperada quando o a produção destes perfilhos, não representando uma
dossel intercepta menos de 70% da radiação recebida. correlação positiva com o aumento de produtividade
da cultura. Além do efeito genético, a época de plantio
O perfilhamento, assim como a brotação das gemas, é e a época de corte da cana planta ou das soqueiras,
fortemente influenciado por variações de temperatura. influem no perfilhamento e no número final de colmos
A formação e crescimento dos perfilhos, diâmetro e industrializáveis (Machado et al., 1982; Câmara, 1993).
número de entrenó são favorecidos pelo aumento da A prática de espaçamento correto no plantio proporciona
temperatura até o máximo de 30°C (Liu et al., 1998), maiores produtividades e a irrigação na cana-de-açúcar
temperaturas abaixo de 20C° podem promover a pa- proporciona melhor brotação da cana planta e um melhor
ralisação do crescimento dos perfilhos (Câmara, 1993). perfilhamento da soqueira nos primeiros seis meses de de-
Efeito similar foi observado por Almeida et al. (2008) senvolvimento (Galvani et al., 1997; Soares et al., 2004).
que verificaram temperaturas ótimas de 25,5°C e 27°C
para o desenvolvimento do perfilho, combinados com o 2.3. Crescimento e Desenvolvimento da parte aérea
suprimento hídrico adequado. Segundo Camargo (1970),
em condições de baixa temperatura, por ocasião do As relações hídricas desempenham papel importante
perfilhamento, deve-se plantar em profundidades rasas, na alongação dos perfilhos e no crescimento final dos
para que a luminosidade contrabalance os efeitos da colmos da cana-de-açúcar. Ramesh e Mahadevaswamy
baixa temperatura. (2000) relatam que ainda que em condições de estresse
hídrico, os tecidos de elongamento meristemático, en-
O estresse hídrico também pode causar redução na contrados em maior grau nos intrenós em expansão são
emissão de novos perfilhos, pois a falta de água cessa os mais severamente afetados. Em estudo realizado em
a divisão e o alongamento celular impedindo a diferen- cana-de-açúcar sob déficit hídrico em condições foram
ciação e o crescimento dos tecidos que darão origem observaram redução no alongamento do colmo e menor
as novas estruturas dos perfilhos. Durante o período de desenvolvimento foliar (Inman-Bamber, 2004).
perfilhamento a cultura exige uma grande quantidade
de água para que ocorra o seu pleno estádio de desen- Em estudo de diferentes estádios fenológicos da cultura
volvimento vegetativo (Bezuidenhou et al., 2003). Ramesh em condição deficiência hídrica do solo, Machado et al.
e Mahadevaswany (2000), estudando o efeito da seca (2009) verificaram a redução na matéria seca do colmo
nas diferentes fases do ciclo da cana-de-açúcar, cons- e no conteúdo de sólidos solúveis ocasionada pela re-
tataram que os cultivares que perfilham menos, além de dução da fotossíntese, o que causou menor produção de
apresentarem menores porcentagens de mortalidade dos fotoassimilados necessários para o crescimento do colmo
perfilhos, tinham perfilhos com maior estatura, diâmetro e produção de sacarose. Inman-Bamber; Smith (2005)
de colmo e maior massa seca, indicando uma correlação relatam que a suscetibilidade da cana-de-açúcar à de-
positiva com os cultivares mais produtivos. ficiência hídrica é maior quando as plantas estão na fase
de alongamento dos colmos, o que causa sérios prejuízos
O perfilhamento começa a partir de cerca de 40 dias na produção de fitomassa e no rendimento de sacarose
após o plantio e pode atingir pico em cerca de 3-5 meses
sob condições favoráveis de chuva, como foi constatado Sabe-se que a alongação celular e o crescimento da
em vários estudos (Oliveira et al., 2004; Silva et al., cultura são intimamente ligados aos níveis de umidade
2008; Almeida et al., 2008). De acordo a Silva et al. do solo, quanto maior a disponibilidade hídrica do solo
(2008), o aumento no perfilhamento pode ocorrer até maior o crescimento da cultura. Por outro lado, quanto
seis meses de idade, e posterior redução de cerca de mais prolongado for o período de estiagem, maior será
50%, seguida de estabilização tanto em cana-planta a formação de nós e entrenós muito curtos e próximos
quanto em cana-soca, a partir dos nove meses (Castro; entre si, diminuindo drasticamente o volume de parênqui-
Christofoleti, 2005). Com a estabilidade desse estádio, ma para armazenamento de sacarose (Câmara, 1993).

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Fenologia da Cana-de-açúcar

Durante a fase adulta dos colmos no período final de A eficiência de crescimento da cultura é determinada
maturação, uma nova fenofase pode ser registrada com pela quantidade de radiação solar interceptada e sua
o aparecimento de brotões (chupão), esses são brotos de- conversão em matéria seca, sendo a eficiência de seu uso
senvolvidos após a estabilização dos colmos principais na no processo de fotossíntese o principal motor da acumu-
cultura, e cujo comportamento é similar ao de uma cana lação de biomassa (Sinclair et al., 2004; Heerden et al.,
jovem (Carlin et al., 2008). Esses brotões diferenciam dos 2010). Segundo Singels et al. (2005), o desenvolvimento
perfilhos do inicio do crescimento pois apresentam caules do dossel é regulado essencialmente pela temperatura e
mais grossos e folhas mais largas e curtas do que os dos radiação, podendo sofrer interferência no seu desenvolvi-
colmos principais (Bonnett et al., 2005). mento pela cultivar, densidade de plantio (espaçamento),
o estado hídrico e nutricional.
Dentre os fatores externos de estímulo ao aparecimen-
A curva de crescimento da cana-de-açúcar em função do
to desses brotões destaca-se os elevados períodos de
tempo apresenta como característica a forma sigmóide
precipitações (Berding et al., 2005; Bonnett et al., 2005;
(Silva et al., 2005). Segundo Machado et al. (1891),
Carlin et al., 2008) que elevam a umidade do solo. Em
esta pode ser divida em três fases: fase inicial, em que
adição, o aumento da disponibilidade de nitrogênio no
o crescimento é lento (até 200 dias após o plantio); fase
final do ciclo da cultura, eleva a incidência de luz e vento de crescimento rápido (entre 200 a 400 dias após o
sobre as touceiras, que favorecem o tombamento das plantio), onde 75% de toda matéria seca é acumulada,
plantas adultas, favorecendo o aparecimento dos brotões e fase final (entre 400 e 500 dias após o plantio) em
(Berding et al., 2005). Ao serem colhidos juntamente com que o crescimento é novamente lento, acumulando 11 %
a cana madura, há uma tendência para diminuição da de toda fitomassa. A produção da cultura da cana-de-
qualidade da matéria-prima, devido ao reduzido teor açúcar está diretamente relacionada ao desenvolvimento
de sacarose e elevado teor de açúcares redutores nos da área foliar, altura e quantidade de colmos por uni-
mesmos (Berding et al., 2005). dade de área.

As folhas constituem-se os órgãos assimiladores da cana- O aumento do índice de área foliar em cana-de-açúcar
de-açúcar, e surgem a partir do meristema apical de é rápido, ocorrendo durante três a cinco meses do seu
cada colmo, formada de lâmina e bainha. O número de cultivo (Inman-Bamber, 2004). Estudos mostram que a
folhas por colmo é pequeno em plantas jovens e aumenta área foliar da cana-de-açúcar aumenta no período de
à medida que o colmo cresce, atingindo um número má- grande crescimento da cultura, quando verificam-se os
ximo de 10 ou mais folhas por colmo, dependendo da maiores índice de área foliar e números de folhas nesse
variedade e condições de crescimento (Miller; Gilbert, período, ou seja, alta eficiência fotossintética (Sinclair
2009). et al., 2004; Silva et al., 2005; Oliveira et al., 2005),
entretanto resultados mostraram que com o passar do
O estádio de desenvolvimento das folhas ocorrem ao tempo a capacidade fotossintética da cana-de-açúcar
mesmo tempo que o perfilhamento e alongação do colmo, decresce, representada pela diminuição da área foliar
coincidindo com o período de maior desenvolvimento da (Silva et al., 2005; Oliveira et al., 2005). Os autores
cultura (Bezuidenhout et al., 2003). O crescimento das sugerem que a capacidade fotossintética diminui com o
plantas depende da conversão da energia luminosa desenvolvimento da cultura, pois a planta está também
mantendo outros órgãos, que não foliares, que deman-
e energia química, cuja intensidade é proporcional à
dam energia, e que são chamados de drenos, como os
interceptação capturada da luz pelo dossel da cultura
colmos, raízes e folhas velhas.
(Smit; Singels, 2006).
A dependência da emissão de folhas em função da
Bezuidenhout et al. (2003) sugerem três fases fenológicas
temperatura foi confirmada por vários estudo (Inman-
para a parte aérea da cana-de-açúcar em relação ao Bamber, 1994; Sinclair et al., 2004). Os autores consta-
desenvolvimento do dossel e densidade do perfilho. Essas taram que a temperatura mínima base necessária para
são: fase 1 de emergência da parte aérea primária que o inicio do desenvolvimento foliar é 10,8°C. Quando a
coincide com o período de desenvolvimento de perfilhos planta é submitida à temperaturas mais baixas resulta em
primários, os quais surgem a partir de gemas ou brotos restrição sobre a taxa de desenvolvimento da área foliar.
subterrâneos; a fase 2 de emergência da parte aérea se-
cundária, definida como a continuação do desenvolvimen- A restrição hídrica também afeta diretamente o desen-
to de perfilhos primário e estabelecimento dos perfilhos volvimento foliar. Sabe-se que períodos de seca durante
secundários. E por último a fase 3 de senescência foliar a safra, afeta negativamente o desenvolvimento do
que ocorre devido à competição por luz pelos perfilhos. dossel pela desaceleração da produção de novos brotos

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Fenologia da Cana-de-açúcar

e folhas e pela acelerada senescência da parte aérea param de crescer iniciando a produção
(Inman-Bamber, 2004). de inflorescência, passa de vegetativo
para reprodutivo (Miller; Gilbert, 2009).
Smit e Singels (2006), estudando o desenvolvimento fe- Embora essa seja uma característica
nológico da cana-de-açúcar durante o estresse hídrico, desejável sob o ponto de vista do melhorista, trata-se
verificaram o aumento da senescência foliar e redução de um fenômeno indesejável em áreas comerciais, uma
da área foliar. Estes resultados estão de acordo com vez que nos processos de formação e emissão da inflo-
Machado et al. (2009) que também constataram uma rescência ocorre elevado consumo de sacarose e redução
acentuada senescência foliar e restrição ao surgimento do volume do caldo resultando no aumento do teor de
de novas folhas no período de seca. Colaborando nesse fibras (Araldi et al., 2010).
entendimento, Robertson et al (1999) observaram que
com a suspensão da irrigação ocorreu a queda linear Diversos fatores contribuem para o florescimento de cana
da produção de folhas e perfilhos, pois ocorre redução tais como: a pré-disponibilidade da variedade para
na massa seca das folhas e diminuição da área foliar. florescer, idade mínima, fotoperíodo e intensidade de
luz, temperatura, umidade e fertilidade do solo, estado
Os fatores genéticos das plantas influenciam no cresci- nutricional da planta e altitude, sendo o fotoperíodo o
mento da parte aérea da cana-de-açúcar, e dependendo fator crítico que determina o momento da indução (Araldi
do ciclo de maturação da variedade pode interferir no et al., 2010).
acúmulo de matéria seca. Variedades de maturação
precoce acumulam sacarose antecipadamente, podendo A indução floral, as hibridações e produção de semen-
produzir menos biomassa por área comparada a uma tes de cana-de-açúcar ocorrem somente sob condições
variedade tardia. específicas de temperatura e fotoperíodo. Nas regiões
tropicais, o florescimento ocorre naturalmente enquanto
Em relação ao manejo da adubação, os picos de absor- nas regiões sub-tropicais e temperadas, o fotoperíodo
ção de nutrientes acontecem nesta fase, sendo que para deve ser gerado por meio de câmaras de crescimento
a cana-planta a absorção da maioria dos elementos (Berding; Hurney, 2005). Aliado ao florescimento ocorre
minerais ocorre dos nove meses em diante, enquanto para o processo de isoporização, mais conhecido como cho-
a cana-soca o pico de absorção processa-se na primeira chamento, processo que causa a desidratação do tecido
metade do ciclo da cultura, ou seja, do zero aos seis me- e consequente perda no peso final; este processo ocorre
ses de idade. Deve-se atender ao equilíbrio nutricional de cima para baixo no colmo podendo variar conforme
no período de grande crescimento, pois o excesso de a variedade (Caputo et al., 2007).
componentes minerais como o caso do nitrogênio pode
causar um crescimento excessivo da planta atrasando o A cana-de-açúcar é considerada termossensível para
período de maturação, prejudicando a qualidade da a indução floral, sendo necessárias temperaturas ideais
matéria-prima, pela diminuição do teor de sacarose dos principalmente no período noturno. Dentro desse perí-
colmos (Casagrande, 1991). odo fotoindutivo, a variação de temperatura é muito
importante no intervalo noite-dia, em que quanto maior o
2.4. Emergência da inflorescência e florescimento número de dias com temperaturas mínimas acima de 18°C
e temperaturas máximas abaixo de 31°C, melhor será a
A cana-de-açúcar forma uma panícula aberta tipo in- condição de florescimento e quanto menor for a amplitude
florescência, cuja forma, grau de ramificação e tamanho de variação térmica, melhor a condição de indução ao
são altamente específicos de cada variedade. A inflo- florescimento. Se associado à temperatura houver bom
rescência consiste de um eixo principal com ramificações suprimento de água nas plantas haverá boas condições
primárias e secundárias. Presas as ramificações estão as para a indução do florescimento (Azevedo, 1981).
espiguetas arranjadas em pares que contêm as flores
individuais (Miller; Gilbert, 2009). As flores hermafroditas Nos locais onde ocorre florescimento profuso, a tempera-
se apresentam numa inflorescência terminal tipo panícula, tura mínima raramente fica abaixo de 18°C e a máxima
bem ramificada e com formato conoidal, o órgão mas- nunca ultrapassa os 32 a 35°C (Levi, 1983). Em relação
culino é constituído por três estames que sustentam uma à latitude, Rodrigues (1995) relatam que em latitudes
antera cada um (Mozambani et al., 2006). maiores, o florescimento é sazonal, ocorrendo, principal-
mente, quando o fotoperíodo diminui, isto é, quando as
O florescimento é uma característica genética da cana- plantas estão concluindo o período vegetativo. Segundo
de-açúcar existindo variedades floríferas e não floríferas. Clements e Awada (1965), o florescimento geralmente é
Ocorre quando a planta atinge uma maturação relativa mais profuso em latitudes de 5-15 graus, especificamente
de desenvolvimento, nesse momento os primórdios foliares entre 7 e 8 graus.

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Fenologia da Cana-de-açúcar

A panícula, também chamada de bandeira ou flecha quando se combinam altas doses de nitrogênio com a sus-
da cana-de-açúcar, é sensível a diferentes fotoperíodos pensão da irrigação, em período adequado. Em relação
desde o período de indução até o inicio do alongamento, ao potássio, o comportamento no florescimento é variável
sendo que o estádio inicial de diferenciação do meristema em função da variedade utilizada. Doses altas de po-
vegetativo em reprodutivo exige comprimento de dia in- tássio aumentam o índice de florescimento em algumas
termediário e o estádio mais avançado da formação da variedades, mas diminuiu em outras (Araldi et al., 2010).
panícula e da inflorescência necessita que o comprimento
do dia seja curto (Mozambani et al., 2006). A condição 2.5. Maturação
básica para florescer é que o fotoperíodo indutivo ocorre
quando a duração do dia decresce de 12,8 para 12,3 Os colmos que sobrevivem à forte competição da fase
horas de luz. O número de horas de luz/escuro que induz de perfilhamento intenso continuam seus processos de
o florescimento em cana-de-açúcar difere de variedade crescimento e desenvolvimento, acumulando cada vez
para variedade (Clements; Awada, 1965). mais sacarose em seus entrenós, à medida que estes vão
amadurecendo (Inman-Bamber et al., 2009). O colmo é
Em relação à umidade do solo, Rodrigues (1995) relata considerado o fruto agrícola da cana-de-açúcar, constitui-
que a deficiência hídrica durante o ciclo indutivo, atrasa se num reservatório, órgão de armazenamento dos foto-
e reduz o florescimento. Logo, uma técnica aplicada em assimilados (sacarose) (Rodrigues, 1995; Inman-Bamber,
locais onde há irrigação, é suspender a irrigação (du- 2004), apresenta uma estrutura cilindrica, é ereto, fibroso
rante os três meses anteriores à indução floral) a fim de e constituído de nós e entrenós; a altura varia de 1,0 a
se provocar enorme tensão ou estresse hídrico na planta, 5,0m e o diâmetro pode variar desde menos de 1,0 cm
evitando o florescimento. Esta técnica pode apresentar até 5,0 cm (Miller; Gilbert, 2009).
alguns problemas, como a cana-de-açúcar, mesmo em
déficit hídrico, pode florescer ou florescer mais tarde ou, Uma sucessão de entrenós em diferentes estádios fisio-
ainda, não se recuperar devido ao estresse proporcio- lógicos compõe o colmo, isto é, entrenós maduros, em
nado pela seca. maturação e imaturos. Os entrenós imaturos, localizados
na região do colmo com folhas verdes, são fibrosos, com
No processo de florescimento da cana-de-açúcar, as alta concentração de hexose e baixa concentração de
células meristemáticas apicais passam por estímulos de sacarose (Inman-Bamber, 2004). À medida que estes
diferenciação deixando de produzir folhas e colmos entrenós se desenvolvem sua taxa de crescimento dimi-
para formar a inflorescência. É importante detectar o nui progressivamente, até ser nula, quando os entrenós
momento desta diferenciação para que se faça o ma- amadurecem (Heerden et al., 2010).
nejo adequado através de aplicações de reguladores
vegetais e inibidores do florescimento. Caputo et al. Ocorre nessa fase a perda de umidade do colmo que é
(2007) avaliaram a eficácia de etefon e sulfometuron- equilibrado por ganho de sacarose e de fibras, o ama-
metil na maturação, no florescimento, na isoporização e durecimento prossegue da parte inferior para a parte
na produtividade de sete genótipos de cana-de-açúcar. superior, portanto, a inferior contém mais açúcares do
Identificaram respostas diferenciadas dos genótipos em que na parte superior (Lisson et al., 2005). As cultivares
relação aos maturadores, no sentido que, entre aqueles modernas de cana-de-açúcar, sob condições ideais, são
que floresceram e isoporizaram, apenas houve controle capazes de armazenar sacarose nos tecidos do parên-
total desses fatores no SP80-1842, enquanto no IAC87- quima do caule até 62% do peso seco ou 25% do peso
3396 houve controle total do florescimento e parcial da fresco (Moore, 2005).
isoporização, com maior eficiência para o sulfometuron-
metil. Por outro lado, houve controle parcial e semelhante A cana-de-açúcar em função do seu ciclo perene sofre
do florescimento pelos dois produtos no genótipo IAC89- influência das variações climáticas durante todo ano. Para
3124, porém a isoporização foi mais bem controlada atingir alta produção de sacarose a planta precisa de
pelo etefon. temperatura e umidade adequadas para permitir o má-
ximo crescimento na fase vegetativa, seguida de restrição
A nutrição das plantas pode afetar a emissão das inflo- hídrica ou térmica para favorecer o acúmulo da sacarose
rescências, principalmente em relação ao nitrogênio. De no colmo na época do corte (Inman-Bamber; Smith, 2005).
acordo com Araldi et al. (2010), altas doses de nitrogê-
nio alteram a relação carbono/nitrogênio, diminuindo o Por ser uma planta do tipo C4, possui alta eficiência fo-
florescimento, assim como os demais minerais também tossintética a ponto luminoso elevado (Mccormick et al.,
têm relações com o florescimento na cana-de-açúcar. 2008). Na realização da fotossíntese ocorre à produção
Alexander (1973) observou que há menor florescimento de carboidratos que será usado primeiramente no de-

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Fenologia da Cana-de-açúcar

senvolver folhas e raízes, em seguida os carboidratos são Os nutrientes minerais influenciam a ma-
cada vez mais divididos entre matéria seca estrutural e turação da cana-de-açúcar de acordo
acúmulo na forma de açúcares no colmo. Portanto, quanto com a época em que estão disponíveis
maior for a saturação luminosa, mais fotossíntese será às plantas. O excesso de nitrogênio
realizada contribuindo assim para o aumento na taxa de principalmente em cobertura estimula o crescimento ve-
sacarose acumulada durante a maturação dos entrenós, getativo da planta retardando o processo de maturação.
refletindo diretamente em ganho econômico da cultura A aplicação de vinhaça pode interferir no processo de
(McCormick et al., 2008; Moore, 2005). acúmulo de sacarose, por ser composta de água, matéria
orgânica, nitrogênio e, principalmente, potássio.
De acordo com Inman-Bamber (2009), as taxas fotossin-
téticas das folhas jovens e maduras não podem explicar Atualmente a utilização de maturadores químicos, defini-
as diferenças no armazenamento de sacarose. Isso pode dos como reguladores vegetais, destaca-se como sendo
ser explicado pelas diferenças na fotossíntese em nível uma ferramenta importante, visando o manejo da colhei-
de planta inteira ou pelas diferenças que ocorrem dentro ta, antecipação da maturação de certas variedades e
do colmo ou no sistema de transporte entre a fonte de promove melhorias na qualidade da matéria-prima (Leite,
fotoassimilados nas folhas e da deposição dos fotoassi- 2005; Leite et al., 2009; Silva et al., 2010b). Caputo et
milados dentro do colmo (Moore, 2005). al., (2008) trabalharam com reguladores vegetais em
resposta a genótipos de cana-de-açúcar buscando a
A temperatura é talvez o fator mais efetivo para expli- indução da maturação, concluíram que o emprego dos
car o acúmulo de sacarose na cana-de-açúcar. O tempo maturadores antecipou a colheita de cana-de-açúcar em
frio retarda o desenvolvimento do colmo e melhora o pelo menos 21 dias, em relação à testemunha.
teor de sacarose (Yamori et al., 2005). De acordo com
Alexander (1973), o processo de maturidade fisiológica 3. Considerações finais
depende da redução da temperatura do ar, diminuindo
a taxa de desenvolvimento vegetativo, sem, no entanto, A cada ciclo de desenvolvimento a cultura da cana-de-
significativamente afetar o processo de fotossíntese, de açúcar é submetida a diferentes condições ambientais.
modo que uma maior quantidade de produtos fotossin- O ambiente em que a cultura está instalada promove
tetizados transformados em açúcares estará disponível diferentes respostas nas plantas dependendo do seu
para o armazenamento nos tecidos da planta. estádio fenológico. Pode-se constatar neste estudo a
nítida influência dos fatores ambientais nos diferentes
Em estudos realizados sobre a influência da baixa estádios da cultura, como a restrição hídrica que pode
temperatura na maturação por Uehara et al. (2009) foi causar limitação no comprimento dos entrenós do colmo,
verificado que quando a cana-de-açúcar foi aclimatada a temperatura que é o fator de maior importância para
em temperaturas baixas de 15,3ºC no periodo da noite o acúmulo de sacarose na maturação e na fase inicial
e 26,6ºC durante o dia, essas temperaturas induziram de brotação, e que a radiação solar tem fator de im-
baixas taxas fotossintéticas durante o dia, e as taxas de portância no processo de fotossíntese na folha e a baixa
respiração foram maiores durante a noite quando com- luminosidade reduz drasticamente a emissão de novos
paradas com o controle. Os autores constataram também perfilhos. Assim, estudos desta natureza, são fundamentais
que a temperatura baixa diminuiu tanto o comprimento para compreender os processos do potencial fotossintéti-
de caule e matéria fresca, mas aumentou a concentra- co e de produção de biomassa na cana-de-açúcar e suas
ção de sacarose, apesar da supressão do crescimento relações com o ambiente em que estão se desenvolvendo,
do caule. Portanto, sugerem que desde o crescimento permitindo a ampliação dos conhecimentos sobre sua
do caule é suprimido, o caminho da síntese da sacarose adaptabilidade às condições de cultivo.
é ativado por uma temperatura baixa se de dia ou de
noite, assim mais fotoassimilados são direcionado para 4. Referências bibliográficas
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do solo, a planta começa a intensificar nesse período o e unidades térmicas. Ciência e Agrotecnologia, v.32, n.5,
acúmulo de sacarose, que geralmente ocorre de 11 a 20 p.1441-1448, 2008.
meses após o plantio, conforme a época da instalação do
canavial e variedade utilizada (Câmara, 1993).

17

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Fenologia da Cana-de-açúcar

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Fenologia da Cana-de-açúcar

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Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a predição de produtividade em cana-de-açúcar

Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a


predição de produtividade em cana-de-açúcar
Paulo Eduardo Argenton1, Edgar Gomes Ferreira de Beauclair1*, Maximiliano Salles Scarpari2
1
Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Dept. de Produção Vegetal, Avenida Pádua Dias, 11, CP 9, Bairro
Agronomia, CEP 13.418-900, Piracicaba, São Paulo, Brasil. E-mail: egfbeauc@esalq.usp.br (*Autor correspondente) 2Centro Avançado de Pesquisa
Tecnológica de Agronegócio de Cana, Caixa Postal 206, 14001-970 Ribeirão Preto (SP). E-mail: msscarpa@iac.sp.gov.br

1. Introdução

O desenvolvimento e a adoção de ferramentas de gestão no solo, somatória calórica e produtividade dos cortes
da produção, que necessariamente utilizam modelos de anteriores, estratificadas por ambientes de produção.
previsão de produtividade, usados na criação de cená-
rios para planejar e dimensionar a produção de uma 2. Materiais e métodos
unidade canavieira são fundamentais, uma vez que o
manejo da cultura envolvendo a escolha e alocação de O presente estudo foi realizado tomando como base
variedades é uma tarefa que envolve inúmeras variáveis os dados referentes à produção de todos os cortes das
e, conseqüentemente, várias soluções. Cabe, portanto, aos variedades de cana-de-açúcar RB845210, RB855035
modelos, a obtenção de tais soluções, visando sempre e RB855113 (Tabela 1), cultivadas na região de Pira-
a maximização dos lucros auferidos com a atividade cicaba, SP.
(Scarpari; Beauclair, 2004).
Como fatores de manejo foram considerados os Am-
Os modelos que se encontram neste trabalho podem ser bientes de produção (Prado, 2005). Assim, foram ob-
classificados de acordo com Sadler e Russel (1997) como tidos modelos matemáticos estratificados separando as
modelos de previsão de colheita que visem simulação de características qualitativas e discretas e, dentro delas,
planejamento via vislumbramento de possíveis cenários de foram analisadas as qualitativas e contínuas. Para efeito
produção. Ainda, de acordo com Baier (1973) são mo- de análise, foram agrupados os ambientes de produção
delos empírico-estatísticos construídos a partir de séries A e B (superior), C e D (médio), e E (inferior). Para cada
históricas de dados agrometeorológicos e observações de variedade, buscou-se o maior número possível de repeti-
dados de produtividade. Um modelo ideal seria aquele ções de observações de produção sempre dentro de seus
que fornecesse uma resposta quantificável tal como cres- respectivos grupos de manejo de solos. Cada variedade,
cimento e produção da planta, baseada nos processos portanto, teve quantidade diferente de dados analisados
físicos e fenológicos das mesmas, utilizando para tanto como mostra a Tabela 2.
o efeito de diversas variáveis agrometeorológicas e de
manejo de forma conjunta. Tais modelos seriam uma Obtiveram-se dados climáticos decendiais referentes à
evolução em relação aos aqui apresentados. temperatura e precipitação pluvial de todos os subperí-
odos considerados juntamente com as datas de plantio
Portanto, há necessidade irrefutável da utilização de e corte de todas as variedades do estudo, estas, por
modelos de previsão de safras, no entanto, estes, só sua vez, balizaram os cálculos de somatória calórica e
funcionam adequadamente, se forem alimentados com balanço hídrico de todos os subperíodos.
dados e estimativas confiáveis (Scarpari et al., 2007).
Uma primeira aproximação se faz necessária através da Com base nos dados das datas de plantio, corte e tem-
alimentação de modelos de avaliação das variáveis de peraturas previamente levantadas foram calculadas as
produção que sejam significativas, com dados oriundos somatórias calóricas (graus-dia) (Vila Nova et al., 1972)
do campo, ou seja, de bancos de dados referentes aos referentes aos subperíodos entre o plantio e o primeiro
rendimentos das variedades utilizadas comercialmente, corte e, entre todos os cortes de todas as variedades
face as possíveis interações entre planta, solo, clima e para as observações (repetições) dentro de seus grupos
manejo. de manejo, segundo a fórmula abaixo:

Desta maneira, este trabalho teve como objetivo, a


G.D.= Σ (Tmax +Tmin)/2 – Tb (1)
construção de modelos matemáticos de previsão da pro-
dutividade ao longo do ciclo utilizando três variedades onde:
de cana-de-açúcar cultivadas na região de Piracicaba,
SP em função das variáveis armazenamento de água G.D. = graus dia no período considerado;

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a predição de produtividade em cana-de-açúcar

Tmax = temperatura máxima diária; cultivadas. Ou seja, foi utilizado CAD de


100 mm para os grupos A e B, CAD de
Tmin = temperatura mínima diária; 75 mm para os grupos C e D, e, final-
mente, CAD de 50 mm para o grupo E.
Tb = temperatura basal da cana-de-açúcar. De posse desses dados obteve-se o armazenamento de
água no solo compreendido entre o plantio e o primei-
Foram calculados os balanços hídricos decendiais da ro corte e entre todos os cortes das variedades e suas
região de cultivo, via método de Thornthwait e Matter repetições dentro de seus ambientes de produção além
(1955), considerando diferentes capacidades de água dos dados finais de rendimento em toneladas de colmo
disponível no solo - CAD de 100, 75 e 50 mm, de acordo por hectare - TCH para todas as repetições de todos os
com o grupo de manejo no qual as variedades foram cortes e variedades em todos os ambientes de produção.

Tabela 1. Características das variedades empregadas no estudo.


Variedade RB845210 RB855035 RB855113
Brotação Boa Muito boa Muito boa
Cana Planta
Brotação Boa Boa Muito boa
Cana Soca – Colheita Manual
Brotação Boa Boa Muito boa
Cana Soca – Colheita Mecan.
Perf. Cana Planta Médio Médio Alto
Perf. Cana Soca Médio Médio Alto
Velocidade de Cresc. Regular Rápido Lento
Porte Regular Médio Médio
Hábito de Cresc. Ereto Ereto Ereto
Fechamento Entrelinhas Bom Bom Bom
Tombamento Eventual Raro Raro
Produção Agrícola Alta Média Alta
Maturação Precoce Precoce Média
Teor de Açúcar Alto Alto Alto
Teor de Fibra Médio Médio Baixo
PUI Longo Curto Médio
Floração Ausente Freqüente Raro
Chochamento Ausente Médio Pouco
Adaptabilidade Ampla Ampla Alta
Estabilidade Regular Boa Boa
Resitência a seca Média Média Média
Herbicidas Tolerante Tolerante Sensível
Época de Corte Mai-jun Abr.-maio Jul-ago
Densidade do Colmo alta média alta
Despalha Boa Regular Regular
Ambiente de Produção Média restrição Sem restrição Média restrição

Tabela 2. Número de observações analisadas por variedade, cortes e ambientes de produção.


Variedade Número de observações por ambiente de produção
Ambiente A + B Ambiente C + D Ambiente E
RB85-5035 - 58 233
RB84-5210 21 88 190
RB85-5113 - 220 264
- variedade não cultivada no ambiente de produção correspondente.

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Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a predição de produtividade em cana-de-açúcar

Construíram-se modelos matemáticos de previsão de y = toneladas de cana por hectare do corte n;


produtividade via regressão linear múltipla por método
“Stepwise” com auxílio do Software “Statistical Analisys gd = graus dia do período considerado;
System” – SAS, versão 6.11 (SAS INSTITUTE, 1989),
referentes à interação das variáveis graus dia - GD, bh = armazenamento de água no solo no período con-
armazenamento de água no solo - BH e produtividade siderado;
dos cortes anteriores, segundo a equação abaixo:
corte = produtividade do corte n-1;
y j, k, l = a + jbh + kgd + lcorte + mcorte
2
(2)
corte2 = produtividade do corte n-1 elevado ao qua-
onde: drado;

y = produção de cana-de-açúcar (em toneladas por ** = modelo significativo a menos de 1%.


hectare);
Os dois modelos calculados foram significativos e todas
a = intercepto (corte 1); as variáveis independentes que compõem os mesmos
apresentaram significância a menos de 15%. Nota-se
bh = armazenamento de água no solo; que a produtividade dos cortes anteriores foi um fator
que afetou sobremaneira os resultados obtidos, sendo o
gd = graus dia; armazenamento de água no solo um fator de influência
positiva apenas nos ambientes C e D, possivelmente devi-
corte = corte da cana-de-açúcar; do às melhores condições do solo por melhor capacidade
de retenção de água (maior CAD) comparativamente
corte2 = corte da cana-de-açúcar elevado ao quadrado; ao ambiente E.

j, k, l, m = coeficientes calculados. 3.2. Variedade RB845210

3. Resultados e discussão Os modelos de previsão de produtividade para a va-


riedade RB845210 encontram-se representados pelas
Segue abaixo os modelos de previsão de produtividade eq. (5), (6) e (7).
das três variedades de cana-de-açúcar obtidos neste
trabalho. Vale lembrar que tais modelos, de acordo com • Ambientes de produção A e B:
USDA (1978) encontram-se no primeiro estágio da mode-
lagem, ou seja, estão com nível de precisão aproximado y 0,5 = 390,35144– 0,04323gd – 15,48670corte (5)
e não testado, assim, ainda há espaço para evolução
para um segundo nível, ou seja, de validação e predição. R2 = 0,7699**

3.1. Variedade RB855035 • Ambientes de produção C e D:

Os modelos de previsão de produtividade para a va- y 0,5 = 360,89887 – 33,19894corte + 2,85392 corte2 (6)
riedade RB855035 encontram-se representados pelas
eq. (3) e (4). R2 = 0,4487**
• Ambiente de produção E:
• Ambientes de produção C e D:

y 0,5 = 363,45616– 43,67745 corte + 4,05331 corte2 (7)


y 0,5 = 196,590 + 0,05658bh – 5,49947corte R2 =
0,1592 (3) R2 = 0,4505**
• Ambiente de produção E: Os três modelos calculados foram significativos, e todas
as variáveis independentes que compõem os mesmos
y 0,5 = 453,60234 – 0,01058gd– 89,57240corte + apresentaram significância a menos de 15%. Nota-se
10,47776 corte2 R2 = 0,5595** (4) nos modelos que a variável corte novamente explicou
onde:

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a predição de produtividade em cana-de-açúcar

grande parte das causas de variação da produtividade efeito sobre a produtividade e precisam
da cana-de-açúcar. ser modelados. Apesar do agrupamento
das áreas produtivas em ambientes de
3.3 Variedade RB855113 produção, há ainda, outros fatores de
manejo, que não foram contemplados nessa pesquisa,
Os modelos de previsão de produtividade para a va- portanto, são causas de variações não explicadas pelos
riedade RB855113 encontram-se representados pelas modelos desenvolvidos neste trabalho, como por exemplo,
eq. (8) e (9). a utilização de irrigação com vinhaça, a compactação
causada pelo maquinário agrícola, a época da colheita
• Ambientes de produção C e D: (se úmida ou seca), o tipo de colheita (se manual ou me-
cânica), o uso de fogo para despalha, a presença e o
y 0,5 = 366,70163 – 0,00628bh - 33,59112corte + controle de plantas daninhas, a ocorrência e o controle de
2,86554 corte2 (8) pragas de solo, fertilidade do solo, bem como adubação
e correção do solo, a quantidade de palha presente
R2 = 0,2608** após a colheita, a relação entre diâmetro dos colmos e
brotação e o perfilhamento. Portanto, são grandes áreas
• Ambiente de produção E:
de oportunidade que poderão e deverão ser abordadas
em outros estudos dessa natureza.
y 0,5 = 384,58735– 0,00689gd - 43,78228 corte +
3,61876 corte2 (9) Santos (1981) estudou os principais fatores que causam
flutuações na produtividade da cana-de-açúcar e ob-
R2 = 0,5488** servou que existe uma correlação positiva entre dispo-
Os dois modelos calculados foram significativos e todas nibilidade hídrica e produtividade, sendo que o efeito
as variáveis independentes que compõem os mesmos, positivo dos anos úmidos foi de 56% e o coeficiente de
apresentaram significância a menos de 15%. Nota-se determinação foi de 0,8315, ou seja, 0,8315 das causas
nos modelos, que a variável corte novamente explicou de variação foram explicadas pela água, da mesma
grande parte das causas de variação da produtividade maneira, Álvares (1975) também encontrou correlação
da cana-de-açúcar. entre produtividade e precipitação pluvial, sendo que
51% das causas de variação foram explicadas exclusi-
Os cortes, por vezes, apresentaram maior importância na vamente pela chuva. Beauclair (1991, 1994) encontrou
explicação das causas da variação de produtividade da relações entre a produtividade da cana e alguns atributos
cana do que as variáveis edafoclimáticas, isso pode ser químicos do solo, adubação e nutrição das plantas. Tra-
explicado pela grande heterogeneidade das condições balhos realizados pelo PLANALSUCAR (1986) mostram
de cultivo e pelos fatores externos. Beauclair (1994), em o efeito inegável da temperatura no aumento do número
seu trabalho, também detectou que o número de cortes de internódios, no diâmetro e comprimento dos colmos.
tem um grande efeito depressivo sobre a produtividade
agrícola da cana-de-açúcar, sendo responsável por uma Pode-se concluir que a disponibilidade hídrica e a tem-
redução média de 26 toneladas para cada corte, assim, peratura (somatória calórica) influenciam positivamente
somente este efeito explica quase a metade da variação na produção da cana-de-açúcar, no entanto, há outros
da produtividade (r2 = 0,499) de todos os dados por componentes da produção, que se mal manejados podem
ele utilizados, desta maneira, as informações obtidas interferir negativamente na produção final, no entanto,
neste trabalho de pesquisa corroboram as obtidas pelo se estes estiverem adequados contribuem em larga
autor acima citado. escala para o aumento da produção, assim, os mesmos
devem ser incorporados aos modelos, para que o maior
A grande importância de se obter coeficientes de de- número possível de causas de variação seja explicado.
terminação estatisticamente significativos, é que, inde- De maneira geral, os estudos envolvendo predição da
pendentemente de seus valores ou ordem de grandeza, produtividade da cana-de-açúcar, não consideram as
as variáveis independentes têm influência comprovada variáveis clima, solo, manejo, variedades e produtividade
sobre a variável dependente. Mesmo que os valores dos cortes anteriores de forma conjunta, como foi abor-
não sejam altos as variáveis estudadas têm efeito real dado neste trabalho, mas sim as analisam isoladamente,
sobre a produtividade da cana-de-açúcar. Por outro isso logicamente, obtém-se constantemente modelos
lado, nos casos em que os coeficientes de determinação com elevados coeficientes de determinação e com alta
são baixos, há uma nítida indicação de que há outras correlação entre as variáveis estudadas que geralmente
variáveis não incluídas na modelagem que também têm são poucas, a exemplo dos resultados obtidos por Santos

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a predição de produtividade em cana-de-açúcar

(1981) e Álvares (1975) resultados estes que podem não PLANALSUCAR-PLANO NACIONAL DE DESENVOLVIMEN-
ser adequados para predizer a produtividade de uma TO DA CANA DE AÇÚCAR. Cultura da cana-de-açúcar:
situação real de campo, onde há inúmeras variáveis que manual de orientação. Piracicaba: IAA, Coordenadoria
influenciam no resultado final. Regional Sul, 1986. 56 p.

4. Conclusões PRADO, H. Ambientes de produção de cana-de-açúcar


na região Centro-Sul do Brasil. Piracicaba: Potafós.
1. As análises foram feitas com dados oriundos de di- Informações Agronômicas, v.110, p.13-17, 2005.
versas condições edafoclimáticas, ou seja, tiveram uma
boa variabilidade espacial, fato que confere robustez SAS INSTITUTE. SAS language and procedures: usage;
e credibilidade aos modelos; version 6. Cary, 1989. 638 p.

2. Os dados, na grande maioria dos casos, tiveram bons SADLER, E.J.; RUSSELL, G. Modeling crop yield for specific
ajustes aos modelos, fato comprovado pelos bons R2 site management. In: USA. The site specific management
encontrados para condições de produção comercial no for agricultural systems. Madison: ASA; CSSA; SSSA,
campo e pela boa significância em todos os modelos, no 1997. p.69-79.
entanto, os modelos não conseguiram explicar a totali-
dade das causas de variação da produtividade; SANTOS, M.J.Z. Influências climáticas associadas às
pedológicas e econômicas na produção de cana-de-
3. A produtividade dos cortes anteriores explica grande açúcar nos núcleos canavieiros do Estado de São
parte das causas de variação dos dados nos modelos Paulo. São Paulo: Faculdade de Filosofia, Letras e
encontrados, e, reduz, nos modelos, a influência de fatores Ciências Humanas/USP, 1981. 411p. Tese (Doutorado
como o armazenamento de água no solo e somatória em Geografia).
calórica.
SCARPARI, M.S.; BEAUCLAIR, E.G.F. de Sugarcane maturity
5. Referências estimation through edaphic-climatic parameters. Scientia
Agricola, v.61, n.5, p.486-491, 2004.
ALVAREZ, F.G. Cana-de-acúcar. Caracas: Fundo Nacional
de Investigaciones Agropecuárias, 1975. 667 p. SCARPARI, M.S.; LANDELL, M.G.A.; BEAUCLAIR, E.G.F.
Optimised agricultural planning of sugarcane using linear
BAIER, W. Crop-weather analysis model. 1. Summary. programming. In: XXVI CONGRESS OF INTERNATIONAL
International Journal of Biometeorology, Leiden, v. 20, SOCIETY OF SUGAR CANE TECHNOLOGISTS, 2007,
n. 2, p. 313-20, 1973. Durban. 2007. p.185-189.

BEAUCLAIR, E.G.F. Produtividade da cana-de-açúcar em USDA. United States Department of Agriculture. Technical
função de alguns macronutrientes presentes no caldo manual 520: Modeling. Washington, 1978. p. 1- 11.
e no solo. Piracicaba: ESALQ/USP, 1994. 98p. Tese
(Doutorado em Agronomia). VILLA NOVA, N.A.; PEDRO JÚNIOR, M.J.; PEREIRA, A.R.;
OMETTO, J.C. Estimativa de graus-dia acumulados acima
BEAUCLAIR, E.G.F. Relações entre algumas propriedades de qualquer temperatura base, em função das tempera-
químicas do solo e a produtividade da cana-de-açúcar turas máxima e mínima. Caderno de Ciência da Terra,
(Saccharum spp.), através de regressão linear múltipla. v.30, n.2, p.1-8, 1972.
Piracicaba: ESALQ/USP,1991. 90p. Dissertação (Mestra-
do em Agronomia).

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o Brasil e estimativa da produtividade

Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o


Brasil e estimativa da produtividade
Orivaldo Brunini
Engenheiro Agrônomo – PhD Agrometeorologia, Pesquisador – Instituto Agronômico de Campinas - APTA - SAA, Presidente Fundação de Apoio à
Pesquisa Agrícola

1. Introdução

O aspectos das mudanças climáticas globais vem sido especialistas do Painel estimam que a temperatura média
alvo de intenso estudo desde a década de 1980, assim global aumentará entre 1,1ºC (limite inferior do cenário
como os estudos e os efeitos que esta anomalia ocasiona mais otimista) e 6,4ºC (limite superior do cenário mais
no planeta e as implicações para a economia e a vida pessimista). O nível dos oceanos poderá subir de 0,18m
em sociedade. A Convenção-Quadro das Nações Unidas (limite inferior do cenário mais otimista) a 0,59m (limite
sobre Mudanças Climáticas (CQNUMC), aprovada em superior do cenário mais pessimista
1992, define mudança climática global como a “mu-
dança que possa ser direta ou indiretamente atribuída O Relatório Mudança do Clima 2007: Impactos, Adap-
à atividade humana, que altere a composição da at- tação e Vulnerabilidade à Mudança do Clima, publicado
mosfera mundial e que se some àquela provocada pela em abril de 2007 pelo IPCC, indica que “as evidências
variabilidade climática natural observada ao longo de obtidas por meio de observações de todos os continen-
períodos comparáveis”. “mercado de carbono” já se tes e da maior parte dos oceanos mostram que muitos
encontrava em operação de fato, a partir de iniciativas sistemas naturais estão sendo afetados pelas mudanças
piloto que pretendiam ser reconhecidas com a oficiali- climáticas regionais, principalmente pelos aumentos de
zação do mercado. temperatura”.

De acordo com o Relatório Mudança do Clima 2007: a Embora algumas publicações e reuniões técnicas, colocam
Base das Ciências Físicas, publicado em fevereiro de 2007 em dúvida o limite máximo das alterações climáticas
pelo Painel Intergovernamental sobre Mudança do Clima previstas, é contundente que alguma coisa realmente
(IPCC) da Organização das Nações Unidas (ONU), “os esta acontecendo nos padrões climáticos, e uma grande
aumentos globais da concentração de dióxido de car- variabilidade inter-anual e inter –espacial esta ocorren-
bono se devem principalmente ao uso de combustíveis do. Se isto, faz parte de uma oscilação cíclica, ou se é
fósseis e à mudança no uso da terra. Já os aumentos um padrão a que virá a ser estabelecido, não podemos
da concentração de metano e óxido nitroso são devidos nos omitir, e mesmo se entrarmos em uma fase de aqueci-
principalmente à agricultura”. mento, ou mesmo de resfriamento como alguns predizem
(Molion, 2009-comunicação pessoal), as instituições de
Com base nisso, os especialistas do IPCC afirmam com desenvolvimento tecnológico devem se preparar e de-
uma confiança muito grande – o que, na linguagem do senvolver técnicas adaptativas às culturas.
relatório indica uma certeza superior a 90% – que “o
efeito líquido global das atividades humanas, em média, O aquecimento global terá reflexos em setores e sistemas
desde 1750 foi de aquecimento”. Esse fenômeno mostra- diversos, como, por exemplo, os recursos hídricos (inclusive
se evidente “nas observações dos aumentos das tempera- a geração de energia), os ecossistemas, as florestas, a
turas médias globais do ar e do oceano, do derretimento produção de alimentos, os sistemas costeiros, a indús-
generalizado da neve e do gelo e da elevação do nível tria, as populações humanas e a saúde. Nesse cenário,
global médio do mar.” os países em desenvolvimento são mais vulneráveis à
mudança do clima, em função de que (i) os efeitos das
De acordo com o IPCC, é muito provável – certeza supe- mudanças climáticas serão mais intensos no hemisfério sul,
rior a 90% – “que a maior parte do aumento observado onde se concentram as nações menos desenvolvidas e (ii)
nas temperaturas médias globais desde meados do século eles têm menor capacidade – tecnológica e financeira,
XX se deva ao aumento observado nas concentrações por exemplo – de responder à variabilidade climática
antrópicas de gases de efeito estufa”. Desse modo, o A vulnerabilidade do Brasil manifesta-se sob diversos
IPCC reconhece que o aquecimento do sistema climático aspectos, como, por exemplo: aumento da freqüência e
é inequívoco e que as atividades humanas contribuem intensidade de eventos climáticos extremos (enchentes e
sobremaneira para o agravamento desse processo. Os secas), com perdas na agricultura e ameaça à biodiver-

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o Brasil e estimativa da produtividade

sidade; mudanças do regime hidrológico, com impactos 2. Finalidades


sobre a capacidade de geração hidrelétrica; e expansão
de vetores de doenças endêmicas. Além disso, a eleva- A proposta de estudo envolve analise e desenvolvimen-
ção do nível do mar afetará regiões litorâneas, onde to tecnológico do Zoneamento Agrícola para a cultura
se concentra grande parte da população brasileira.Em da cana de Açúcar no Brasil, com ênfase nos estudos
escala global, pode-se afirmar que, além do aumento desenvolvidos no Estado de São Paulo. Posteriormente
do nível dos oceanos – conseqüência mais lembrada uma analise é também introduzida para equacionar
do aquecimento global – as mudanças do clima podem e ajustar o Zoneamento Agrícola e a estimativa da
afetar os ecossistemas, a agricultura, a biodiversidade, as produtividade baseando-se somente em parâmetros
dinâmicas populacionais e a saúde. Dentre esses efeitos, agrometeorológicos.
pode-se destacar que o potencial agrícola irá decrescer
nos trópicos, o que provocará alterações no zoneamento No estabelecimento dos critérios e padrões para o es-
agrícola. Haverá maior incidência de extremos meteoro- tudo da aptidão agrícola para a cultura da Cana de
lógicos como seca, inundação . Açúcar, deve-se estabelecer uma seqüência de analise
e conceituação, conforme a seguir:
Ocorrerão alterações na reprodução, migração e distri-
buição geográfica de espécies de plantas e animais. Os 1) Região Agroclimática – Uma região agroclimática
efeitos das mudanças climáticas – em especial o aumento é definida como uma tendo distinta característica de
da intensidade e da freqüência de eventos extremos, aspectos inter-relacionados entre os fatores agronô-
como secas e inundações, podem afetar também a re- micos, tipo de exploração ou sistema e o clima.
carga de aqüíferos e a sustentabilidade de ecosistemas.
Em decorrência das mudanças climáticas, vários desafios 2) Região Agroecológica – Uma região agroecológica é
se impõem, como: (i) melhorar o entendimento e a adap- definida como uma que tem uma distinta característica
tação às mudanças no clima e à variabilidade natural de aspectos inter-relacionados entre os fatores agro-
(eventos severos); (ii) produzir melhor zoneamento agro- nômicos, sistemas de cultivo e várias características
climático (diferentes solos, restrições ambientais, etc.); (iii) dos fatores ambientais e não somente clima.
equacionar produção de alimentos e bioenergia; reduzir
drasticamente as queimadas e o desmatamento; uso de 3) Sistema Agroecológico – Um sistema agroecológico
áreas já degradadas); (iv) aumentar a produtividade, é definido como um ecossistema manipulado por fre-
porém utilizando práticas agrícolas que reduzam as qüente modificação antropogênica de seu ambiente
emissões de GEE; (v) integrar as ações estratégicas de biótico e abiótico. Quatro tipos principais de modifica-
política e planejamento, pesquisa e desenvolvimento e ções têm sido reconhecida, como:entrada de energia,
prevenção de desastres naturais. redução da diversidade biótica para maximizar a
produtividade de produtos econômicos, seleção arti-
O previsto aumento da temperatura promove, nas plan- ficial e controle externo orientado.
tas, uma competição entre respiração e fotossíntese, que
se reflete na diminuição da produtividade. A partir de O estudo de zoneamento agrícola sob ponto de vista cli-
determinado nível de temperatura, a planta pode não mático ou aptidão agroclimática compreende determinar
mais sobreviver. Decorre daí a importância do estudo das dentro de certa área demarcada, a potencialidade de
variações de temperatura, não só em longos períodos de exploração agrícola de culturas, em função das exigên-
tempo, como também ano a ano. cias climáticas das culturas e de quanto o clima pode for-
necer em termos de suporte térmico e hídrico às mesmas,
Dentre também destas possíveis alterações climáticas a avaliando conjuntamente os riscos climáticos associados
ação do ser humano sobre a adaptabilidade de culturas como geada, estiagem, seca ou altas temperaturas.
e o zoneamento agrícola são importantes (Brunini, 2008;
Brunini et al, 2010).No contexto geral, e que é utilizado A definição de regiões adaptadas ao desenvolvimento
pelos diferentes órgãos governamentais utiliza-se em de qualquer cultura, tanto do ponto de vista bioener-
base cartográfica de menor precisão um Zoneamento gético como para produção de alimentos, necessita de
Macroclimatico, onde as diferenças espaciais e os pro- uma análise tanto das exigências climáticas da cultura,
cessos de avaliação de respostas das culturas são mais assim como dos parâmetros meteorológicos disponíveis
genéricos. No Zoneamento Agrícola e o Agro-Ambiental, ou quantificação climática da região, assim como das
as interações são mais precisas, indicando os diferentes exigências bioclimáticas da cultura, e as restrições agro-
graus de respostas às culturas, com diferentes sub-classes meteorológicas associadas à exploração agrícola em
agroclimaticas e adaptação das culturas . função do clima.

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o Brasil e estimativa da produtividade

A metodologia a ser utilizada no trabalho foi baseada ao aumento de açúcar são processos
nos critérios do IAC/SAA e com base também na me- reversíveis e estão associados com redu-
todologia da FAO, cuja seqüência básica é a seguinte: ção da precipitação e da temperatura
do ar.Os fatores ambientais são muito
1. Levantamento dos dados e confecção das cartas importantes e devem ser considerados nos estudos das
climáticas básicas representativas da região (tempe- relações clima –planta e zoneamento agrícola. Dentre
ratura média do ar; anual e mês mais frio evapotrans- estes podem ser citados:
piração potencial, entre outros);
a) Fotoperiodismo – plantas podem florescer se expostas
2. Cálculo do Balanço Hídrico para determinação dos a dias curtos, e a planta pode florescer se o fotoperí-
seguintes parâmetros: evapotranspiração real; defi- odo reduzir cerca de 60 sec/dia em fotoperíodo de
ciência e excesso de água baseado nos parâmetros 12,5 hr.
de balanço hídrico após isso, confecção dos mapas
de recursos hídricos das regiões; b) Temperatura – temperatura mínima do ar abaixo de
18ºC e máxima acima de 32ºC inibe o florescimento.
3. Levantamento das exigências climáticas da cultura
principalmente temperatura. c) Altitude – a cultura pode ser cultivada desde o nível
do mar a cerca de 1000 metros de altitude, para
Com base nestas definições, o estudo compreendeu a expressão comercial.
indicação de 3 categorias básicas:
d) Clima – Os principais fatores que controlam o cresci-
ADEQUADA - quando as condições de macroclima se mento da planta são: temperatura, umidade do solo
apresentam normalmente favoráveis à exploração em (precipitação) e luz solar, e alguns requisitos básicos
base comercial; para melhor desenvolvimento da cultura são:

MARGINAL - quando as condições climáticas apresentam > Estação de crescimento longo, quente, com alta inci-
restrições que prejudicam com relativa freqüência de- dência de radiação solar;
terminadas fases da cultura. Pode haver certa limitação
não muito severa quanto ao fator térmico e/ou hídrico; > Estação seca ensolarada e relativamente fria (mas
sem geada) para a maturação;
INADEQUADA - quando as características do clima não
se apresentam adequadas à sua exploração comercial. > Total de chuva anual entre 1100 a 1700 mm, nos
Neste caso, ocorrem limitações graves quanto aos fa- meses de crescimento;
tores térmicos ou hídricos.
> Temperatura do ar e crescimento – com temperatu-
Após esta analise preliminar de definição da aptidão ra abaixo de 21ºC há redução, ou crescimento mais
agroclimatica, foi feito então o estudo da Aptidão vagaroso, indicando a necessidade de se utilizar va-
Agrícola e o Zoneamento Agroambiental, baseando-se riedades menos exigentes em calor. Entre 16 e 10ºC
na metodologia de McNeil (2008) e Brunini et al. (2010). o crescimento cessa.
Onde as diferentes classes agroclimáticas são definidas,
com as restrições ambientais Com base nestes parâmetros pode-se estabelecer que os
os principais fatores que determinam o sucesso da cultura
3. A Cultura da Cana de açúcar e a sua exploração econômica são a temperatura do ar
e a precipitação pluvial.Assim com temperatura do ar
A cana-de-açúcar é uma monocotiledônea que é culti- inferior a 25ºC o crescimento da cana é lento, entre 30
vada nas regiões tropicais e subtropicais. As variedades e 34ºC é máximo e que acima de 35ºC torna-se também
modernas que são cultivadas para a produção de açúcar lento, sendo praticamente nulo em temperatura superior a
são híbridos complexos (Saccharum spp).Diversos gêneros 38ºC. Com relação á precipitação,não somente os totais
e espécies existem de Saccharum, que pelos processos mensal ou anual é importante, mas também a distribuição
de cruzamento e seleção deram origem às variedades deste elemento ao longo do ciclo. Durante o crescimento
cultivadas hoje em dia. vegetativo as chuvas devem ser abundantes, porém na
maturação o período seco favorece um maior acúmulo de
A taxa de crescimento reduz a partir dos 120 dias e o sacarose. De acordo com trabalho de Ortolani e Camargo
conteúdo de açúcar aumenta. A maturação e indução (1964); Camargo et al. (1974), Brunini et al. (2008;2009)

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o Brasil e estimativa da produtividade

e Brunini et al. (2010), os limites a serem considerados na f) Deficiência hídrica anual (Da) acima de 250 mm, e
aptidaõa agroclimática desta cultura são: abaixo de 400 mm,segundo o método do balanço
hídrico com 125 mm de armazenamento no solo, indi-
a) Temperatura média anual compensada (TA) de 20ºC cando o limite acima do qual a faixa é considerada
indica o limite da faixa térmica favorável, e conside- com deficiência hídrica sazonal, tornando-se recomen-
rada ótimo para a cana-de-açúcar; dável o emprego de irrigação suplementar;

b) Temperatura média anual compensada (TA) de 18ºC g) Deficiência hídrica anual acima de (Da) de 400 mm
indica o limite a baixo do qual a faixa é considerada indicando o limite acima do qual se torna inviável a
com restrição térmica acentuada e inapta à cultura cultura da cana sem irrigação, por carência hídrica
da cana para indústria açucareira com geadas fre- excessiva.
qüentes;
h) Temperatura do ar compensada acima de 26º C e
c) Temperatura do mês de julho (T7) DE 14ºC, indicando abaixo de 28ºC,, limita as faixas que podem invia-
o limite abaixo do qual a cultura da cana se torna bilizar a exploração econômica, pois podem coincidir
inviável por carências térmicas e geadas severas; períodos muito quente no inverno e deficiência hídrica
elevada;
d) Deficiência hídrica anual até 250 mm indica condições
favoráveis ao desenvolvimento da cultura e propicia i) Temperatura média anual compensada acima de
a maturação, porem as diferentes graduações ou 28ºC pode inviabilizar o desenvolvimento da cultura
variabilidade espacial deve ser consideradas. e técnicas agronômicas devem ser adotadas, pois os
riscos das temperaturas noturnas acima de 24ºC são
e) Deficiência hídrica anual maior que zero e menor elevados.
que 10 mm, pode indicar períodos desfavoráveis a
maturação e baixa luminosidade para os processos Com base nestes parâmetros definiu-se os limites térmicos
fotossintéticos; indicando as faixas com ausência de e hídricos utilizados para a definição da Aptidão Agro-
estação seca, fator que prejudica a maturação e co- climatica e para o Zoneamento Agroambiental, como:
lheita da cana, sendo necessário o uso de variedades
mais tolerantes ao frio;
Tabela 1. Clima e faixas de aptidão agroclimática para a cultura da cana-de-açúcar
Índice hídrico Faixa de aptidão Descrição
< 60 mm Apta Adequada- nenhuma restrição hídrica e estação hibernal favorecendo a
maturação e colheita
60 a 80 mm Marginal Adequada com ligeira restrição de umidade – podendo ser afetada por
excesso hídrico em anos atípicos ou atraso de maturação
80 a 100 mm Inapta Inadequada -umidade alta - problemas de maturação e colheita
> 100 mm Inapta Inadequada -umidade alta - problemas de maturação e colheita e síntese
de carboidratos e acumulo de açúcar
Deficiência hí- Faixa de aptidão Descrição
drica anual
0 mm Inapta Inadequada - umidade alta - problemas de maturação e colheita e síntese
de carboidratos e acumulo de açúcar
0-10 mm Marginal Adequada com ligeira restrição de umidade – podendo ser afetada por
excesso hídrico em anos atípicos ou atraso de maturação
10-20 mm Marginal a apta Adequada com ligeira restrição de umidade – podendo ser afetada por
excesso hídrico em anos atípicos ou atraso de maturação
20 -250 mm Apta Adequada- nenhuma restrição hídrica e estação hibernal favorecendo a
maturação e colheita
25-400 mm Marginal Adequada-porem a longa estação seca pode indicar necessidade de
irrigação de sustentação
>400mm Inapta Inadequada- Período seco muito longo,e com possibilidade de altas
temperaturas que inviabilizam os processos fotossintéticos

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o Brasil e estimativa da produtividade

Índice hídrico Faixa de aptidão Descrição


Isotermas Anu- Faixa de aptidão Descrição (Tmed = (tmax+tmin)/2)
ais-
< 16 °C Inapta Inadequada - geadas frequentes
16 a 18 °C Inapta Inadequada- estação de crescimento reduzida e acumulo de açúcares baixo
e possibilidades de geada
18 a 19 °C Inapta Inadequada- estação de crescimento reduzida e acumulo de açúcares baixo
19 a 20 °C Inapta Inadequada- estação de crescimento reduzida - possibilidades de geada
20 a 21 °C Marginal Adequada - com ligeiras restrições devido a possibilidade de anos com
atraso de crescimento e variedades tolerantes ao frio devem ser indicadas
> 21 °C Apta Adequada- estação de crescimento e maturação e colheita bem definidas e
com alta qualidade

4. Zoneamento agrícola e agroambiental

4.1 Estado de São Paulo

Figura 1. Aptidão agroclimatica para a cultura da cana de açúcar no Estado de São Paulo

Figura 2. Aptidão agroclimatica e edafoclimatica e agroambiental para a cultura da cana de açúcar no


Estado de São Paulo

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o Brasil e estimativa da produtividade

4.2 Aptidão Agroclimatica -Brasil

Figura 3. Temperatura média anual e aptidão agroclimatica para a cultura da cana de açúcar no Brasil.

Figura 4. Deficiência hidrica e aptidão agroclimatica para a cultura da cana de açúcar no Brasil, baseandoo-se
na temperatura do ar, deficiência hídrica e índice hídrico

5. Estimativa da Produtividade Por meio do CIIAGRO, esta se desenvolvendo um sistema


agrometeorológico para quantificação da produção e da
A importância da estimativa da produtividade com base potencial perda de produtividade em função do clima.
no clima permite-se fazer projeções da produção agríco-
la, conhecendo-se os parâmetros globais do clima e as Para isto, utilizam-se valores médios da produtividade
flutuações do mesmo, ou de sua variabilidade ao longo observada ao longo de vários anos de analise (ensaios).
do ciclo da cultura. Posteriormente, uma equação múltipla (Multiple wise re-

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar para o Brasil e estimativa da produtividade

greesion ) é estabelecida, considerando-se as seguintes BRUNINI, O. Temperatura do ar e cultura


projeções e dados climáticos : da cana-de-açúcar. 1997 (Apresenta-
ção de trabalho/seminário).
a) somatório de P-ETP entre junho e setembro
BRUNINI, O.; FERRAZ, F.M.; CARVALHO, J.P. & BRUNINI,
b) somatório de P –ETP de outubro a dezembro A.P.C. 2007. Potencialidade da cana-de-açúcar – Agra-
FNP – vol. 1 – no 1- pg.23-28. São Paulo.
c) somatório de P- ETP entre janeiro e março
Ferraz, F M; BRUNINI, O.; CARVALHO, João Paulo
d) valor médio diário da Precipitação entre março e maio de; BRUNINI, Andrew Patrick Ciarelli . Potencialidade
da cana de açúcar . Agrianual (São Paulo) JCR, v. 1, p.
e) valor médio diário da Precipitação entre junho e 23-28, 2007
setembro
BRUNINI, O.; PINTO, H. S.; ZULLO JUNIOR, J. . Estrategias
f) valor médio diário da Precipitação entre outubro e agrometeorologicas para minimizar os efeitos das ad-
dezembro versidades meteorologicas sobre as culturas. In: Reuniao
da OMM sobre expertos das associacoes 3 e 4, 1999,
Da mesma maneira que para a estimativa de Caracas. Anais da reuniao de expertos das regioes 3 e
produtividade,uma função esta sendo ajustada para 4. Genebra-2000 : OMM, 1999. v. I. p. 191-213.
estimativa da maturação (indicação de corte). Neste caso,
a regressão múltipla (multiple wise regression) se baseia Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de
no total de graus dia e da somatória entre P e ETP. São Paulo e Secretaria do meio Ambiente- Zoneamento
Agro-ambiental para o setor sucroalcooleiro-2010
Os dois sistemas apresentados acima permitem que
baseando-se nas condições climáticas locais, temos um BRUNINI, O. Ambientes Climátiso e a exploração agrí-
padrão de produtividade, e com os prognósticos climá- cola da cultura da cana de açúcar no Brasil- Exemplo do
ticos, a cada quinzena fazer as devidas projeções dos Estado de São Paulo In: A Cultura da Cana de Açucar
parâmetros agrometeorológicos e o resultado será a ed.Campinas : IAC, 2008, v.1, p.
produtividade esperada.
BRUNINI, O., CARVALHO, JOÃO PAULO DE, BRUNINI,
6. Literatura PATRICK CIARELLI, BLAIN, PADUA JR, A.L;ADAMI.S.,
ABRAMIDES, PEDRO LUIS GUARDIÃ- Agroclimatic zoning
ALFONSI, R.R.; PEDRO JR., M.J.; BRUNINI, O.; BARBIERI, and climatic risks for sugar cane in México-a preliminary
U. Condições climáticas para a cana-de-açúcar. In: PA- study considering climate-change cenarious-international
RANHOS, S.B. et al. Cana-de-açúcar, cultivo e utilização. society of sugar cane tecnologists-Vera Cruz –Mexico-
Campinas: Fundação Cargill, 1987. p.42-55. 2010- March-

BRUNINI, O. 2003. Elementos meteorológicos e o compor- Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de


tamento vegetal. Mimeografado. 120pg. IAC. São Paulo e Secretaria do meio Ambiente- Zoneamento
Agro-ambiental para o setor sucroalcooleiro-2010

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes

A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes


Marcos Guimarães de Andrade Landell1*, Ricardo Silvério Machado2, Daniel Nunes da Silva1, Maximiliano
Salles Scarpari1, Mauro Alexandre Xavier1, Silvana Creste1, Ivan Antônio dos Anjos1, Hélio do Prado1,
Luciana Rossini Pinto1, Márcio Aurélio Pitta Bidóia1
1
Centro Avançado de Pesquisa Tecnológica de Agronegócio de Cana, Caixa Postal 206, CEP 14001-970, Ribeirão Preto (SP).
E-mail: mlandell@iac.sp.gov.br 2Centro de Pesquisa e Desenvolvimento em Ecofisiologia e Biofísica, Caixa Postal 28, CEP 13012-970,
Campinas (SP).

1. Introdução

A cana-de-açúcar (Saccharum sp) é uma das principais poucas possuem potencial produtivo para o cultivo nas
culturas agrícolas do Brasil, sendo a principal fonte de condições de cerrado.
matéria-prima para a produção de açúcar e etanol.
Atualmente, o Brasil encontra-se na posição de maior O presente trabalho pretende discutir aspectos relevantes
produtor mundial de açúcar, estimando-se para a safra da interação entre a cana-de-açúcar e ambientes es-
atual (2010) a produção de 38 milhões de toneladas, tressantes indicando alguns mecanismos da planta para
das quais cerca de 70% são exportadas. A produção tolerância a estresse hídrico, assim como estratégias de
brasileira de etanol deverá ser de 28 bilhões de litros produção para estes ambientes e resultados já obtidos
(http://www.agrosoft.org.br/agropag/215434.htm). neste contexto.
Estima-se que com os carros bicombustíveis, a demanda
interna de etanol combustível, que hoje é de 22,8 bilhões 2. Mecanismos de tolerância ao déficit hídrico
de litros, atingirá 52,4 bilhões até o ano de 2019 (http://
info.abril.com.br/noticias/tecnologias-verdes/producao- As plantas podem apresentar alguns mecanismos de
e-demanda-de-etanol-dobram-ate-2019-05052010-9. tolerância ao déficit hídrico. Estes mecanismos podem
shl). Para atender a demanda projetada, o setor sucroal- variar entre espécies e dentro das mesmas, sendo que
cooleiro deverá expandir a área plantada com cana-de- geralmente a planta apresenta um conjunto de caracterís-
açúcar dos atuais 9 milhões de hectares para 15 milhões ticas que pode representar uma tolerância mais eficiente.
de hectares nos próximos nove anos. Essa expansão deve
ocorrer principalmente no oeste de São Paulo, e em áreas Em condição de deficiência hídrica, as plantas apre-
de cerrado de Goiás, Triângulo Mineiro e Mato Grosso do sentam uma série de alterações morfofisiológicas, tais
Sul, regiões predominantemente ocupadas por pastagens como enrolamento da folha, alteração do ângulo da
e caracterizadas por um inverno seco, com períodos de folha, redução da área foliar, redução da transpira-
deficiência hídrica bastante pronunciada e mais acentua- ção, diminuição da condutância estomática, aumento
da em comparação às regiões tradicionalmente ocupadas da condutividade hidráulica das raízes, redução da
com a cultura. Na cultura da cana de açúcar, a deficiência fotossíntese (comprometimento das etapas fotoquímicas
hídrica é um dos estresses ambientais responsáveis por e bioquímicas), modificação da atividade de enzimas
maiores danos à produção, principalmente por afetar a do metabolismo de nitrogênio e carbono, aumento no
cultura mesmo nas estações mais chuvosas, em decorrência conteúdo de carboidratos solúveis e aminoácidos livres
de veranicos. Portanto, o desenvolvimento de genótipos e mudanças nos níveis de antioxidantes (Chaves et al.,
de cana-de-açúcar tolerantes à seca está estritamente 2002, 2008; Flexas et al., 2006; Lawlor, 2002; Yordanov
relacionado à sustentabilidade e à viabilidade econômi- et al., 2003). Algumas destas respostas fazem parte de
ca da canavicultura nas áreas sujeitas ao déficit hídrico. estratégias que visam reduzir os efeitos deletérios da
Genótipos capazes de sustentar os níveis de produtivi- baixa disponibilidade hídrica, constituindo, portanto,
dade em condições restritivas também contribuirão para mecanismos de tolerância à seca (Kramer, 1980).
a redução do impacto ambiental, uma vez que evitarão
o aumento do uso de irrigação. Chaves (2008) cita que a deficiência hídrica afeta
vários aspectos do metabolismo vegetal, em especial a
O desenvolvimento de variedades mais tolerantes à seca fotossíntese. A fotossíntese das plantas é limitada pela
tem sido uma das prioridades do programa de melhora- restrição da abertura estomática em condição de déficit
mento do Instituto Agronômico de Campinas (IAC). Apesar hídrico, a primeira linha de defesa ativada mesmo an-
de aproximadamente 80 variedades de cana-de-açúcar tes de reduções no conteúdo de água foliar (Yordanov
terem sido desenvolvidas no Brasil nos últimos 10 anos, et  al., 2003). Esta redução na abertura estomática é

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes

para tentar reduzir a perda de água para a atmosfera quando em alta concentração, podendo
(transpiração) e assim evitar a desidratação excessiva em levar ao ajustamento osmótico (Yorda-
condição de déficit hídrico (Machado, 2009). Essa respos- nov et al., 2003). A glicina-betaína e
ta adaptativa é promovida pelo fechamento parcial dos a prolina são importantes exemplos
estômatos, primeira linha de defesa, que também afeta de metabólitos que têm conteúdo aumentado e estão
a disponibilidade de substrato (CO2) para a fotossíntese relacionados ao ajustamento osmótico em condição de
(Chaves et al., 2002; Flexas et al.; 2006; Lawlor, 2002; déficit hídrico (Arrazate et al., 2005; Ashraf & Foolad,
Yordanov et al., 2003). Esse processo fisiológico vital 2007; Kishor et al., 2005).
para as plantas é então comprometido em condição de
déficit hídrico, ocasionando decréscimos na produção de O ajustamento osmótico é tido como um mecanismo ativo
carboidratos que posteriormente seriam armazenados, de concentração de solutos no citoplasma celular, capaz
utilizados na respiração e/ou no crescimento das plantas de reduzir o potencial osmótico e conseqüentemente o po-
(Rae et al., 2005; Singels et al., 2005). tencial total da água em tecidos vegetais e assim manter
o abastecimento de água (Medrano & Flexas, 2003). O
Contudo, segundo Flexas et al. (2004) há uma discussão aumento do gradiente de potencial entre as folhas e o
se esta redução na fotossíntese é decorrente de resistên- solo torna menos difícil o movimento da água entre essas
cias difusivas ou por problemas metabólicos. Sendo que regiões do contínuo solo-planta-atmosfera em condição
o conteúdo total de proteínas solúveis, o conteúdo de de défícit hídrico. O ajustamento osmótico também é
clorofila e a eficiência fotoquímica máxima e a redução importante para manter o volume celular, evitando a
repentina da condutância estomática sugere uma regula- plasmólise e os danos em membranas (Medrano & Flexas,
ção no metabolismo fotossintético neste nível de estresse. 2003) e impedindo danos na atividade bioquímica da
fotossíntese (Cornic et al., 1992).
Em plantas mais tolerantes ao déficit hídrico pode ha-
ver ajustamento osmótico, sendo que o acúmulo de íons Dentre as razões fisiológicas que determinam as diferen-
inorgânicos como o K+ e o Cl-, assim como as moléculas ças entre genótipos tolerantes e sensíveis à seca, pode-se
acumuladas devido a alterações no metabolismo de destacar a (i) manutenção do estado hídrico dos tecidos
carboidratos, tem papel relevante no ajustamento os- em plantas tolerantes, relacionada ao rápido decréscimo
mótico (Morgan, 1984). Os solutos acumulados durante da abertura estomática e limitação da transpiração, e
o déficit hídrico agem na manutenção do balanço da a (ii) eficiente remoção dos efeitos negativos da seca
água na célula, na proteção de enzimas e de membranas, durante a reidratação (Grzesiak et al., 2006).
são fontes de nitrogênio e carbono após a reidratação,
compreendendo tanto os íons inorgânicos como os ácidos A tolerância ao déficit hídrico é variável de acordo com o
orgânicos (malato e aspartato), carboidratos solúveis (sa- estádio fenológico e a variedade (Machado et al., 2009).
carose, frutose, glicose, frutano e trealose) e aminoácidos
livres e proteínas (Ashraf & Foolad, 2007; Hanson & Hitz, 3. Matriz de ambientes aplicada ao manejo
1982; Hoekstra et al., 2001; Lawlor, 2002; McCree et al., varietal em cana-de-açúcar.
1984; Wahid, 2007; Yordanov et al., 2003).
A definição do plantel varietal associado a sua dispo-
Os solutos mais
+
relevantes são os açúcares solúveis, amino- nibilização e alocação constituem uma das etapas mais
ácidos e K (Turner & Jones, 1980). Boa correlação entre dinâmicas e importantes no planejamento agronômico de
o acúmulo de prolina (aminoácido livre) e a tolerância uma unidade produtora de cana-de-açúcar. A utilização
à seca de plantas tem sido observada (Arrazate et al., de critérios técnicos que associem o conhecimento do perfil
2005), no entanto, há resultados divergentes na literatura de resposta da variedade, as condições de clima e solo
(Akram et al., 2007). O aumento no conteúdo de prolina permitem a possibilidade de minimizar erros, contribuindo
pode ocorrer pelo aumento na síntese e/ou redução da para que a planta expresse seu potencial genético. Al-
oxidação e/ou menor incorporação em proteínas e/ou guns estudos indicam que a produtividade atual no estado
aumento da proteólise (Lawlor, 2002). de São Paulo, 90 toneladas/ha equivale a apenas 25%
do potencial biológico da cultura da cana-de-açúcar. Isto
O acúmulo de solutos compatíveis, que não interferem na ocorre por existirem fatores abióticos e bióticos intera-
estrutura e na função celular, ocorre em resposta à de- gindo como “gargalos” de restrição. O manejo varietal
sidratação e tem como finalidade a regulação osmótica em cana-de-açúcar é uma estratégia que procura ex-
e a manutenção da hidratação celular (Hoekstra et al., plorar os ganhos gerados pela interação genótipo versus
2001). Ao diminuir o potencial osmótico do tecido, há ambiente, ou seja, tem como objetivo alocar diferentes
uma tendência de maior retenção de água. Vários solutos variedades comerciais no ambiente que proporcionem
compatíveis causam redução no potencial osmótico celular

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes

a melhor expressão produtiva no contexto considerado. Assim a classificação pedológica, aliada com a época de
Essa visão engloba um conhecimento especializado e colheita, é importante para previsão de produtividade
multidisciplinar, sustentado por alguns elementos tácitos e, principalmente, para alocação de cultivares, conforme
somados às informações geradas em um nicho específico o seu perfil de resposta.
(Landell et al., 2005).
Teoricamente, para cada “casela ambiental” devería-
Desta maneira, cada um dos períodos de safra definidos mos estabelecer uma estratégia de produção peculiar.
para o Centro-Sul do Brasil (outono, inverno e primavera) As caselas 1 a 9 indicam o potencial de produção da
impõe sobre a planta de cana-de-açúcar diferentes con- matriz o qual decaí aproximadamente 3 toneladas de
dições climáticas durante os estádios fenológicos (Landell casela a casela. Naturalmente as caselas 1,2 e 3 são
e Bressiani, 2008). Na Tabela 1, são atribuídas notas aos aquelas que apresentam o maior potencial de acúmulo
ambientes de produção qualificados segundo conceitos de biomassa. As caselas 7, 8 e 9 são as mais restritivas,
pedológicos, ajustados a três distintos períodos de safra. pois estão expostas a um maior déficit hídrico em solos de
O Programa Cana IAC tem denominado esta tabela de médio a baixo potencial químico. Na realidade uma única
“MATRIZ DE AMBIENTES”, definindo caselas a partir da empresa, provavelmente, apresentará os nove ambientes
intersecção dos níveis dos fatores ambientes e épocas. distintos e, portanto, é necessário sermos muito criteriosos
Esta caracterização permite estabelecer estratégias de na alocação varietal.
alocação varietal e podem dar uma idéia melhor do
potencial agrícola para os ambientes compostos pelas O grupo de solos favoráveis é composto por aqueles de
combinações solos e épocas de colheita, conforme Landell maior potencial químico, como os eutróficos e mesotrófi-
et al. (2007). cos, e aqueles com maior potencial de armazenamento

Tabela 1. Matriz de ambientes de produção, com nove caselas dadas pelas combinações de solos e épocas de colheita.
Solos/época Outono Inverno Primavera
Favoráveis 1 2 5
Médios 3 4 8
Desfavoráveis 6 7 9

de água, como os cambissolos profundos, englobam os produção. Os déficits hídricos de algumas regiões são
ambientes classificados como A1, A2, B1, B2 (PRADO et apresentados na Tabela 3 para exemplificar o estudo.
al., 2002). No grupo de solos médios estão incluídos os
distróficos e os álicos mais profundos com bom potencial Observa-se, de uma maneira geral, que o déficit é menor
de armazenamento de água, ambientes, tipos C1, C2 e nos canaviais de ciclo de outono, aumentando naqueles
D1. No grupo de solos desfavoráveis estão os ácricos, os colhidos no meio de safra (ciclo inverno), e assumindo
latossolos álicos com teor de argila entre 15 e 25%, os proporções extremamente restritivas no final de safra
neossolos quartzarênicos, entre outros com restrições fisi- (ciclo de primavera).
coquímicas, caracterizados como ambientes D2, E1 e E2.
O menor déficit hídrico encontrado, 18 mm de média nos
O FATOR ÉPOCA DE COLHEITA está relacionado direta- ambientes para o início de safra (outono) foi na região
mente ao déficit hídrico acumulado ao longo da safra. de Mococa. Na seqüência os menores déficits estão em
Para tanto, a safra foi dividida em três períodos de doze Ribeirão Preto, Piracicaba, Pindorama, Assis, Jaú.
meses cada representando o início (safra de outono -
maio a abril), o meio (safra de inverno - agosto a julho) e Analisando os valores de meio de safra (inverno), nova-
o final (safra de primavera - novembro a outubro) (Landell mente a região de Mococa apresentou o menor déficit
& Scarpari, 2008). Considerou-se para efeito de cálculo com média de 113 mm e Pindorama com 128 mm. Valores
do déficit estratificado, o valor máximo da capacidade médios de 160 mm foram observados para Assis, Ribei-
de água disponível - CAD dos solos caracterizados como rão Preto e Piracicaba. Jaú apresentou valores médios
superiores, médios e inferiores, sendo respectivamente de 200 mm. O menor valor de déficit hídrico para final
100, 65 e 35 mm (Scarpari, 2007) variando em função de safra (primavera) é da região de Assis com média
do estádio fenológico da cultura e dos ambientes de de 360 mm. Piracicaba (460 mm), Mococa (510 mm),

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes

Tabela 2. Déficit hídrico estratificado de algumas regiões canavieiras ao longo da safra em função do
ambiente de produção e dos períodos dentro da safra (Landell & Scarpari, 2008).
Ribeirão Preto (em mm)
SAFRA
Ambientes Outono Inverno Primavera
Superiores 21 147 489
Médios 29 174 524
Inferiores 43 203 554

Jaú (em mm)


SAFRA
Ambientes Outono Inverno Primavera
Superiores 91 247 539
Médios 112 279 574
Inferiores 138 309 604

Piracicaba (em mm)


SAFRA
Ambientes Outrono Inverno Primavera
Superiores 73 152 427
Médios 92 180 462
Inferiores 116 209 492

Assis (em mm)


SAFRA
Ambientes Outrono Inverno Primavera
Superiores 82 130 327
Médios 103 156 360
Inferiores 128 184 390

Mococa (em mm)


SAFRA
Ambientes Outrono Inverno Primavera
Superiores 12 90 477
Médios 17 112 512
Inferiores 26 138 542

Pindorama (em mm)


SAFRA
Ambientes Outrono Inverno Primavera
Superiores 70 99 502
Médios 92 125 536
Inferiores 124 161 567

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A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes

Ribeirão Preto (522 mm), Pindorama (534 mm) e Jaú estimada pela fórmula apresentada na Figura 1, na
(572 mm) aparecem na seqüência. qual o espaçamento entre os sulcos é dado pelo valor
E em metros.
4. Estratégia de seleção em ambientes estressantes
Para estimativa do TCH biométrico, adotam-se os seguin-
4.1. Parâmetros biométricos tes critérios (Landell, 1995):

Os componentes biométricos ligados à produtividade • Altura do colmo: medido da base à inserção da fo-
de colmos podem ser um bom indicador para estimar a lha +3 (determinada segundo o sistema de Kuijper),
tolerância de genótipos ao déficit hídrico. A produção de amostrando-se cinco colmos seguidos na linha;
colmos em uma determinada área envolve os seguintes
componentes: • Diâmetro do colmo: estimado nos mesmos cinco colmos,
mensurado no meio do internódio na altura dada por
• perfilhamento dado pelo número de colmos finais um terço de comprimento do colmo;
estimados no final do ciclo
• Número de colmos: estimado com a contagem dos
• peso médio de cada colmo. colmos de todas as linhas da parcela.

O peso do colmo é composto pelo diâmetro (d), altura A tabela 3 indica as características biométricas de 19
(h) e densidade (ds). A altura de colmos (h), número de genótipos em regiões de déficits hídricos contrastantes.
perfilhos (C) e o diâmetro de colmos (d) são componentes Observa-se que o diâmetro de colmo é o mais sensível
de produção determinantes para o potencial agrícola. dos indicadores biométricos. Ele discrimina variedades
Considerando-se a densidade do colmo igual a 1, a sensíveis pelos menores valores de ISd em um grupo de
produtividade de colmos em um hectare (TCH) pode ser dados como desta tabela.

TCH = d2 x C x h (0,007854)
E

TCH

h = altura média PRODUÇÃO


dos colmos (cm) FÍSICA

C = perfilhamento
(no de colmos/metro)

d = diâmetro médio de colmos (cm)


Figura 1. Componentes de produção em cana-de-açúcar e cálculo do TCH
biométrico (Fonte: Landell et al.; 2005).

A tabela 4 foi obtida a partir de produtividades médias Paulo e Maranhão. Foi estimado o índice de seca (IS)
de segundo cortes em 26 locais colhidos no período para cada genótipo, a partir dos dados médios destas
de agosto a novembro, ou seja, o período de maior regiões contrastantes. Observa-se que existem grupos
déficit hídrico dos canaviais. Estratificou-se a média bem distintos de clones, a saber: um grupo que apre-
obtida de regiões de menor déficit, como Assis, Paraná, senta o IS próximo do valor 1 (um) o que denota um
Piracicaba e Mococa, com regiões onde a seca é mais comportamento similar de produtividade independente
intensa como Goiás, Triangulo Mineiro, norte de São da condição de seca, e outros, que apresentam grande
redução na produtividade (IS < 0,7).

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes

Tabela 3. Quantificação biométrica utilizados pelo IAC em ensaios de competição varietal em regiões
de déficits hídricos contrastantes.
Altura Colmo (cm) Diâmetro colmo (cm) Perfilhamento (número/m)
Variedade FAV. DESF. ISh FAV. DESF. ISh FAV. DESF. ISh
IAC911155 240 233 0,97 2,3 2,2 0,96 10,5 13,4 1,28
IACSP931042 270 261 0,97 2,9 2,4 0,83 10,2 10,3 1,01
IACSP941104 269 251 0,93 2,9 2,3 0,79 12,3 9,9 0,80
IACSP951218 246 270 1,10 3,0 2,5 0,83 11,0 10,3 0,74
IACSP952078 250 227 0,91 2,6 2,1 0,81 12,6 12,8 1,02
IACSP955094 265 246 0,93 2,6 2,5 0,96 11,5 11,4 0,99
IACSP962037 265 264 1,00 2,9 2,6 0,90 10,3 10,2 0,99
IACSP962041 252 284 1,13 2,7 2,4 0,89 9,9 10,6 1,07
IACSP962042 285 280 0,98 2,7 2,6 0,96 11,0 11,3 1,03
IACSP963057 275 257 0,93 2,9 2,2 0,76 9,5 10,3 1,08
IACSP963060 261 255 0,98 3,0 2,5 0,83 10,8 10,8 1,00
IACSP963069 253 261 1,03 2,9 2,5 0,86 10,7 10,4 0,97
IACSP976645 249 256 1,03 2,6 2,5 0,96 11,0 9,9 0,90
IACSP976671 259 279 1,08 2,7 2,4 0,89 9,7 11,0 1,13
IACSP976682 256 263 1,03 2,9 2,4 0,83 10,7 10,8 1,01
RB72454 247 290 1,17 2,9 2,3 0,79 9,7 8,3 0,86
RB867515 274 315 1,15 3,0 2,5 0,83 11,6 11,8 1,02
SP832847 236 304 1,29 2,5 2,2 0,88 11,3 9,5 0,84
SP9642 278 250 0,90 2,8 2,3 0,82 11,1 11,9 1,07
MÉDIAS 260 267 1,03 2,7 2,4 0,86 10,9 10,6 1,00
MÉDIAS PAD. 261 288 2,7 2,3 11,3 10,1
DMS (10%) 78 61 0,5 0,4 3,1 3,5
CV 10,38 7,92 6,77 5,35 10,02 11,48

4.2. Parâmetros fisiológicos avaliadas em tecidos adaptados à luz. Os valores de FM


e F’M foram determinados após um pulso de saturação e
Trocas gasosas e atividade fotoquímica a fluorescência mínima após a excitação do fotossistema
I (F’O) com luz vermelha distante. A partir dos valores de
As trocas gasosas são avaliadas com um analisador de FO, FM, F’S e F’M, foram calculadas a fluorescência variá-
gases por infravermelho modelo Li-6400F (Licor, EUA), vel no escuro (FV=FM-FO) e no claro (_F­’=F’M-F’S), sendo
com fluorômetro acoplado. As variáveis de trocas gaso- possível a obtenção de algumas variáveis fotoquímicas:
sas estudadas são: assimilação de CO2 (PN, μmol m-2 s-1); eficiência quântica potencial (FV/FM) e efetiva (_F’/F’M)
transpiração (E, mmol m-2 s-1); condutância estomática (gS, do fotossistema II (FSII); coeficiente de extinção não
mol m-2 s-1); e concentração intercelular de CO2 (CI, μmol fotoquímica da fluorescência [NPQ=(FM-F’M)/F’M]; e o
mol-1). A diferença de pressão de vapor entre a folha e transporte aparente de elétrons [ETR’S = Q x _F/F’M x
o ar (DPVL, kPa) e a temperatura foliar (TF, ºC) também 0,4 x 0,85] (McCormick et al., 2008).
são monitoradas com o Li-6400. Com o Li-6400 é possível
o cálculo da eficiência instantânea de carboxilação (PN/ Potencial da água na folha
CI), assim como a eficiência intrínseca do uso da água
(EUA = PN/gS). O estado hídrico das plantas é avaliado pelo potencial
I
da água na folha, medido na antemanhã com o auxílio
As variáveis da atividade fotoquímica avaliadas são: a de uma câmara de pressão modelo 3005 (Soilmoisture
fluorescência mínima (FO) e máxima (FM) foram monito- Equip., EUA).
radas em tecidos foliares adaptados ao escuro (30 min).
A fluorescência instantânea (F’S) e máxima (F’M) foram

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

_projeto1.indb 39 13/10/10 10:22


A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes

Tabela 4. Caracterização de genótipos de cana-de-açúcar a partir da produtividade agrícola em 26 ensaios conduzidos


em regiões de déficit hídrico contrastantes.
Amb. Favorável Amb. Indice seca Caracterização
(AFV) Desfavorável (IS = ADF/ Seca Potencial biológico
(ADF) AFV)
IACSP95-2048 73,4 74,4 1,01 mui tolerante baixo
IACSP95-2288 85,4 84,8 0,99 mui tolerante médio
IACSP94-2094 103,1 102,2 0,99 mui tolerante alto
IACSP67-6682 92,6 88,4 0,95 tolerante médio
IACSP95-5000 104,1 86,9 0,93 tolerante alto
IACSP93-3046 108,2 99,6 0,92 tolerante alto
RB867515 102,0 93,8 0,92 tolerante alto
IAC87-3396 97,7 89,5 0,92 tolerante alto
IACSP96-2042 103,0 93,4 0,91 tolerante alto
IACSP95-5011 98,3 89,0 0,91 tolerante alto
SP83-2847 100,6 90,5 0,90 tolerante alto
IACSP93-2060 87,8 76,7 0,87 intermediária médio
RB72454 89,4 77,4 0,87 intermediária médio
IACSP94-2101 108,4 92,7 0,86 intermediária alto
SP91-3250 97,8 82,5 0,84 intermediária alto
SP80-1816 104,8 85,7 0,82 intermediária alto
IACSP95-2078 93,4 67,7 0,81 intermediária médio
SP86-42 103,1 81,9 0,79 intermediária alto
RB855536 112,8 89,3 0,79 intermediária alto
IACSP95-5094 101,0 79,6 0,79 intermediária alto
IAC91-5155 99,7 78,0 0,78 intermediária alto
SP87-365 97,0 66,7 0,69 sensível alto
IAC91-2195 90,4 61,6 0,68 sensível médio
IACSP93-6006 95,6 62,8 0,66 sensível alto

Conteúdos de carboidratos não estruturais e de prolina et al., 1956). A quantificação de Sac é realizada com o
nas folhas método descrito por Van Handel (1968) e Dubois et al.
(1956). A determinação de AMI é realizada segundo
Amostras de folhas são coletadas após as medidas de o método enzimático descrito por Amaral et al. (2007).
trocas gasosas realizadas à tarde no dia de máximo
déficit hídrico. As amostras são dispostas em gelo seco A extração e purificação das amostras para a determina-
e depois secas em estufa (60 °C) de circulação forçada ção de prolina seguem o mesmo procedimento emprega-
até a obtenção de massa constante. Nas determinações do para AST e Sac e a quantificação desse aminoácido
do conteúdo foliar de carboidratos (mg g-1) são consi- é realizado o método descrito por Bates (1969).
derados os açúcares solúveis totais (AST), sacarose (Sac)
e amido (AMI). O conteúdo de carboidrato total não Conteúdo de clorofila a e b
estrutural (CTNE) é determinado indiretamente, sendo
CTNE=AST+AMI. As frações de AST e Sac são determi- O conteúdo de clorofila na folha é avaliado nas mesmas
nadas em amostras de 75 mg e AMI em amostras de 10 folhas que realizam a medida de trocas gasosas e avalia-
mg de matéria seca. ção fotoquímica. Para esta avaliação usa-se o clorofilog
CFL1030 (Falker, Brasil).
A extração e a purificação dos açúcares solúveis para de-
terminação de AST e Sac são realizadas empregando-se Avaliações biométricas e de sólidos solúveis
uma solução de metanol:clorofórmio:água (MCW 12:5:3,
v/v) segundo Bielesk & Turner (1966). A quantificação de Avalia-se a altura das plantas (do solo até o ápice da
AST é realizada pelo método do fenol-sulfúrico (Dubois folha mais alta), o número de folhas verdes e secas (com

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

_projeto1.indb 40 13/10/10 10:22


A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes

mais de 50 % de área foliar seca e/ou senescente). A CORNIC, G.; GHASHGHAIE, J.; GENTY,
altura das plantas é determinada com trena comum. Na B.; BRIANTAIS, J.M. Leaf photosynthesis
época de colheita, a matéria seca do colmo (MSC) e o is resistant to a mild drought stress.
conteúdo de sólidos solúveis (SS) no caldo são determina- Photosynthetica, Pragha, v.27, p. 295-
dos. Refratômetro portátil digital modelo PAL-1 (Tóquio, 309, 1992.
Japão) é utilizado para determinar SS em amostra de
caldo coletadas na posição mediana do colmo. A matéria DUBOIS, M.; GILLES, K.A.; HAMILTON, J.K.; REBERS, P.A.;
seca do colmo (MSC) foi determinada em balança após SMITH, F. Colorimetric method for determination of sugars
secagem em estufa (60 °C). Para a determinação de MSC and related substances. Analytical Chemistry, Washing-
utiliza-se subamostras de cada repetição. ton, v.28, p. 350-356, 1956.

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar em resposta à deficiência hídrica

Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar em resposta


à deficiência hídrica
Marcelo de Almeida Silva1 & Renata Passos Pincelli2
1
Pesquisador Científico, Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios (APTA), Polo Centro-Oeste, Rodovia SP 304, (Jaú - Bariri), Km 304, Caixa
Postal 66, 17201-970, Jaú (SP). Email: marcelosilva@apta.sp.gov.br 2Bióloga, Programa de Pós-Graduação em Agricultura, Faculdade de Ciências
Agronômicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610-307, Botucatu (SP). E-mail: renatappincelli@fca.unesp.br

1. Introdução

O suprimento de água para uma cultura resulta de da transpiração, redução da fotossíntese, aumento da
interações que se estabelecem ao longo do sistema condutividade hidráulica das raízes e modificação de
solo-planta-atmosfera. As influências recíprocas entre atividades enzimáticas (Inmam-Bamber; Smith, 2005).
esses componentes básicos tornam o sistema dinâmico Algumas destas respostas fazem parte de estratégias
e fortemente interligado, de tal forma que a condição que visam reduzir os efeitos deletérios da baixa dispo-
hídrica da cultura dependerá sempre da combinação nibilidade hídrica, constituindo, portanto, mecanismos de
desses três segmentos. À medida que o solo seca, torna- tolerância à seca (Pimentel, 2004; Taiz; Zeiger, 2004).
se mais difícil às plantas absorver água, pois a força de
retenção aumenta e a disponibilidade de água no solo Uma das alternativas utilizadas para atenuar o efeito do
às plantas diminui (Santos; Carlesso, 1998). déficit hídrico na produção de cana-de-açúcar baseia-se
no uso de irrigação, porém a disponibilidade de água
Considerando o aspecto ambiental, sabe-se que o déficit é limitada em algumas regiões e os custos dos equipa-
hídrico é um dos principais fatores que diminuem a pro- mentos tornam esse tipo de estratégia muito dispendiosa
dução da maioria das culturas no mundo, em especial a (Boyer, 1996). Uma alternativa para amenizar tais custos
cultura de cana-de-açúcar (Silva et al., 2008). seria a seleção e uso de genótipos tolerantes ao déficit
hídrico (Silva et al., 2007).
Existe uma variabilidade muito grande no grau de
tolerância à falta d’água entre espécies, que pode ser 2. Estresse por déficit hídrico
visto por meio do valor do potencial (Ψ) de água ideal
para as plantas, e, mesmo dentro de uma espécie, entre O estresse hídrico geralmente é definido como um fator
variedades. A deficiência hídrica provoca alterações externo, que exerce influência desvantajosa sobre a
no comportamento vegetal cuja irreversibilidade vai planta. O conceito de estresse está intimamente relacio-
depender do genótipo, da duração, da severidade e nado ao de tolerância ao estresse, que é a aptidão da
do estádio de desenvolvimento da cultura. Portanto, o planta para enfrentar um ambiente desfavorável (Taiz;
estádio de desenvolvimento da planta em que ocorre o Zeiger, 2004). O estresse causa desvio significativo das
estresse pode ser crítico para a produtividade agrícola condições ótimas para a vida, e induz a mudanças e
(Pimentel, 2004). respostas em todos os níveis funcionais do organismo, os
quais são reversíveis a princípio, mas podem se tornar
Na cana-de-açúcar, são definidos quatro estádios de permanente (Larcher, 2000).
desenvolvimento, conhecidos por brotação, perfilhamento,
máximo crescimento e maturação (Gascho; Shih, 1983). Déficit hídrico também pode ser definido como todo o
Segundo Rosenfeld (1989), o início do estádio de má- conteúdo de água de um tecido ou célula que está abaixo
ximo desenvolvimento da cana-planta é o mais sensível do conteúdo de água mais alto exibido no estado de
à deficiência hídrica, em que as maiores reduções na maior hidratação (Taiz; Zeiger, 2004). O déficit hídrico
produção são verificadas quando a cultura encontra-se é um dos fatores de estresse que causam maiores danos
entre quatro e oito meses de idade. nos processos fisiológicos e metabólicos das plantas, acar-
retando em reduções na produtividade (Pimentel, 2004).
Em condição de deficiência hídrica, a cana-de-açúcar
apresenta uma série de alterações morfofisiológicas, Os mecanismos de resistência à seca podem ser divididos
causando assim, distúrbios em seu metabolismo (Pimen- em escape, retardo e tolerância. No primeiro, as plantas
tel, 1998). Dentre as alterações apresentadas pela adotam uma estratégia de “fuga” apresentando rápido
cana-de-açúcar que estão sujeitas ao déficit hídrico, desenvolvimento fenológico e alto grau de plasticidade,
pode-se destacar: diminuição da condutância estomática, sendo capazes de completar seu ciclo de vida antes que
enrolamento da folha, redução da área foliar, redução o déficit hídrico torne-se severo o bastante para provocar

43

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar em resposta à deficiência hídrica

dano fisiológico. O retardo da desidratação correspon- O fechamento dos estômatos também restringe a troca de
de à manutenção do turgor e volume celular, tanto pela gases entre o interior da folha e a atmosfera causando
absorção de água por um sistema radicular abundante diminuição na assimilação de CO2, que é utilizado no
quanto pela redução da perda por transpiração através processo fotossintético, diminuindo a atividade carboxi-
do fechamento estomático ou por vias não estomáticas lase e aumentando a atividade oxigenase da rubisco. O
como a cutícula. Por fim, a tolerância à seca é um me- ABA afeta o grau de abertura estomática, controlando
canismo que permite à planta manter o metabolismo, o influxo e efluxo de K+nas células guardas, assim como
mesmo com a redução do potencial hídrico dos tecidos, os de Cl-e ácidos orgânicos na plasmalema e tonoplasto
devido principalmente ao acúmulo de solutos compatíveis dessas células, para o balanço iônico. Este processo con-
ou osmólitos, proteínas osmoprotetoras e à capacidade trolará a entrada ou saída de água nas células guardas
antioxidante (Taiz; Zeiger, 2004; Verslues et al., 2006). e conseqüente movimento estomático.

Se a tolerância aumenta como conseqüência de exposição O ABA desempenha importante papel por intermédio
anterior ao estresse, diz-se que a planta está aclimatada. de sinais químicos para comunicação das raízes com o
A tolerância pode ser distinguida da aclimatação, por dossel vegetativo, em resposta ao déficit hídrico no solo,
se referir a um nível de resistência geneticamente deter- assim influencia as respostas da planta regulando suas
minado, adquirido por um processo de seleção durante características morfofisiológicas (Santos; Carlesso, 1998;
muitas gerações (Taiz; Zeiger, 2004). Enquanto que a Sassaki; Machado, 1999).
adaptação e a aclimatação aos estresses ambientais
resultam de eventos integrados que ocorrem em todos os Há descrições de que é mais provável que a face abaxial
níveis de organização: anatômico, morfológico, celular, da folha possa ser responsável pelas trocas gasosas (de
bioquímico e molecular (Pimentel, 2004). vapores de água com o meio), enquanto que os estômatos
da superfície adaxial, que parecem ser mais sensíveis,
3. Principais efeitos morfofisiológicos causados fecham mais rapidamente, permitindo assim a face aba-
por déficit hídrico na cana-de-açúcar xial responder melhor ao arrefecimento e transpiração
(Venkataramana et al., 1986).
A diminuição do conteúdo de água no solo afeta acen-
tuadamente alguns processos morfofisiológicos, enquanto O fechamento estomático é um mecanismo útil de tole-
outros são relativamente insensíveis (Kelling, 1995). A ex- rância à seca, e quando há reidratação da cultura em
tensão dos efeitos do déficit hídrico nas espécies vegetais questão, os estômatos conseguem melhorar o potencial
depende da sua intensidade e da duração da capaci- hídrico da folha, mas não conseguem se recuperar to-
dade genética das plantas em responder às mudanças talmente, pois a complexidade de resposta do estômato
do ambiente (Santos; Carlesso, 1998). As respostas mais irá depender do genótipo e da intensidade da seca
proeminentes da cana-de-açúcar ao déficit hídrico serão (Venkataramana et al., 1986; Santos; Carlesso, 1998).
mostradas a seguir. Com o fechamento temporário dos estômatos, há redução
na transpiração e as folhas que crescem sob condições
3.1. Fechamento Estomático de deficiência hídrica apresentam estômatos menores,
mas com densidade estomática maior (Larcher, 2000;
O fechamento precoce de estômatos é uma das primeiras Paiva; Oliveira, 2006).
respostas de tolerância à seca. O potencial da água na
folha pode ser visto como uma medida de sensibilidade Uma resposta muito comum em cana-de-açúcar para
da cana-de-açúcar ao estado da água no solo, contudo diminuir a superfície de transpiração em condições de
a condução estomática diminui em resposta à seca do déficit hídrico é a ocorrência do enrolamento da folha,
solo, sem alterações significativas no potencial hídrico que leva a planta a cessar seu crescimento. O grau de
(Smit e Singels, 2006). enrolamento das folhas pode variar consideravelmente
entre os genótipos de cana de acordo com a tolerância;
O ácido abscísico (ABA) estimula o fechamento dos estô- mas esse estado muda rapidamente quando estas plantas
matos em muitas espécies vegetais; desde que sua síntese forem irrigadas novamente (Inman-Bamber; Smith, 2005).
seja estimulada pelo déficit hídrico. Então, com um ligeiro
ressecamento do solo, mesmo que não afete as relações 3.2. Redução no crescimento
hídricas da parte aérea, causa aumento na concentração
de ABA no xilema, provavelmente produzido na coifa das O crescimento celular é considerado o processo mais
raízes; levando assim ao fechamento estomático (Santos; sensível a baixa de disponibilidade de água no solo, com
Carlesso, 1998; Steudle, 2000). a divisão e expansão celular sendo diretamente inibidas

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Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar em resposta à deficiência hídrica

pelo estresse hídrico (Sausen, 2007). Esta sensibilidade é recuperado somente nas folhas mais
deve-se ao impacto do déficit hídrico sobre a taxa de jovens (Inman-Bamber; Smith, 2005).
expansão das células, devido à perda de turgor. As
plantas podem manter o turgor através do ajuste osmótico Sabe-se que a expansão das folhas é
e, possivelmente pelo ajuste da elasticidade das suas mais afetada pela falta de água do que o alongamento
paredes celulares. Assim, o ajuste osmótico, assim como do colmo. Com a inibição da expansão foliar, a área
fechamento dos estômatos, permite à cultura escapar da foliar torna-se menor e transpira menos, conservando,
desidratação e da perda do turgor pela manutenção do efetivamente, um suprimento de água limitado no solo
conteúdo de água nas células (Santos; Carlesso, 1998). por um período mais longo. Além disso, com a diminuição
da área foliar há consequente redução no incremento do
Uma pequena redução no potencial de água no solo índice de área foliar (IAF - área total de folhas verdes
afeta tanto a divisão celular como o alongamento ce- existentes em uma determinada superfície do terreno ou
lular em cana-de-açúcar (Inmam-Bamber; Smith, 2005). m2 de folha/m2 de solo), sendo assim, ocorre diminuição
O déficit hídrico na fase inicial afeta o rendimento da da interceptação da radiação solar nas folhas. O IAF é
cana, reduzindo o tamanho das plantas em geral, e al- importante na determinação dos limites de produtividade
gumas variáveis como a produção de perfilhos, número do dossel. A redução de área foliar e interceptação de
de colmos industrializáveis, redução da área foliar, altura luz pelo dossel reduzem de forma intensa a fotossíntese.
e diâmetro da cana e finalmente o peso individual dos IAFs baixos são ineficientes na captação de energia
colmos (Robertson et al., 1999; Rao et al., 2005; Silva disponível, enquanto que IAFs altos demais prejudicam
et al., 2008). o crescimento pelo sombreamento das folhas inferiores
(Santos; Carlesso, 1998). O IAF é efetivo para avaliar o
O baixo teor de umidade nos tecidos pode reduzir pela rendimento final, sendo que os maiores valores durante
metade o comprimento de alguns entrenós, mas se houver o ciclo de desenvolvimento estariam relacionados com
disponibilidade de água novamente, a perda pode ser maior produção final de colmos.
recompensada pelo maior comprimento dos entrenós
seguintes (Castro; Kluge, 2001). Esta característica 3.3. Senescência foliar
morfológica observada com o período de estiagem é o
“encarretelamento” dos colmos, ou seja, a formação de Com o desenvolvimento de novas folhas jovens, a ativida-
nós e entrenós muito curtos e próximos entre si, diminuin- de fotossintética das velhas decresce, entrando em senes-
do o volume do parênquima para armazenamento de cência para retranslocar principalmente nitrogênio para
sacarose (Segato et al., 2006). as mais novas. A senescência é um efeito comum para a
cultura próximo à fase de maturação; no entanto, pode
A redução do crescimento é considerada como uma carac- ocorrer também em situação de déficits hídrico severo.
terística adaptativa para a sobrevivência da cultura, pois
permite direcionar assimilados e energia, antes utilizados Devido ao déficit hídrico, a senescência das folhas de ca-
para o crescimento do caule, em moléculas protetoras na-de-açúcar mais velhas acelera. Smit e Singels (2006)
para combater o estresse e/ou para manter o crescimento observaram que após 38 dias de seca houve redução
da raiz, para a absorção de água (Sausen, 2007). simultânea na taxa de surgimento foliar, e aumento da
taxa de senescência, resultando na redução do número de
A limitação à expansão da área foliar também é uma folhas verdes maduras para os cultivares estudados. Sob
resposta ao déficit hídrico, não apenas limita o tamanho condições de déficit hídrico, o equilíbrio entre a produção
de cada folha, mas, também a área foliar pela diminuição de assimilados e a demanda para o desenvolvimento
no surgimento de novas folhas (Santos; Carlesso, 1998; dos órgãos reprodutivos são severamente afetados pela
Shigaki et al., 2004;Scarpari, 2007). redução na área foliar fotossinteticamente ativa.

O aparecimento de novas folhas de cana-de-açúcar é O aumento da senescência no dossel vegetativo tem sido
lento e há certo retardo quando estão sob déficit hídri- identificado como uma limitação potencial na produtivi-
co, mas a brotação de folhas ocorre rapidamente após dade da cana-de-açúcar. A senescência é um mecanismo
estas serem irrigadas novamente, e em cerca de sete de fundamental influência na produção final da cana-de-
dias após a irrigação essas plantas apresentam tantas açúcar, pois reduz a área fotossinteticamente ativa da
folhas quanto as que não haviam passado por período planta (Santos; Carlesso, 1998). A redução no incremento
de estresse. causados pelo déficit hídrico nos tecidos mais do índice de área foliar está associada, usualmente, ao
jovens da planta são maiores que nos tecidos adultos; desenvolvimento foliar da cana, em situações de déficit
porém, quando se interrompe o déficit o desenvolvimento hídrico, podendo estar relacionada com pequena redu-

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar em resposta à deficiência hídrica

ção no tamanho das folhas individuais ou com a menor O déficit hídrico estimula a expansão do sistema ra-
produção de folhas; porém, plantas com déficit hídrico dicular para zonas mais profundas e úmidas do perfil
podem alterar a interceptação da radiação solar, através do solo, portanto, o maior desenvolvimento das raízes
de modificações na exposição e duração da área foliar ocorre nas camadas de solo onde a disponibilidade de
(Silva, 2005). água for maior.

O déficit hídrico aumenta a senescência das folhas, e isto 3.5. Ajustamento osmótico
ocorre porque o solo seco não pode fornecer nitrogênio
suficiente para suprir as necessidades de crescimento da O ajuste osmótico, ou acumulação de solutos pelas células,
cultura e o nitrogênio do interior da planta é retransloca- é um processo pelo qual o potencial hídrico celular pode
do das folhas mais velhas para os pontos de crescimen- ser diminuído sem que haja decréscimo na turgidez ou no
to; entretanto, a intensidade da senescência depende volume celular (Taiz; Zeiger, 2004).
da quantidade de nitrogênio no solo, das reservas de
nitrogênio na planta e da demanda de nitrogênio dos Tal ajuste ocorre através da produção ou acúmulo de
pontos de crescimento. solutos osmoticamente ativos nas células, estes solutos pos-
suem a função de preservar a integridade de proteínas,
O déficit hídrico também caracteriza-se como um dos es- principalmente enzimáticas e da membrana. Dentre tais
tresses ambientais responsáveis pela perda de pigmentos substâncias destacam-se os aminoácidos livres, como a
nas folhas, fazendo com que o ciclo de vida da planta prolina. Sabe-se que há alta correlação entre o acúmulo
seja alterado. Além disso, a relação entre clorofila a e b de prolina e o aumento da tolerância à deficiência hídrica
em plantas terrestres pode ser usada como indicativo de em cana-de-açúcar (Bidoia et al., 2006).
resposta ao sombreamento e a senescência prematura,
e a relação entre clorofila e carotenóides é usada em Assim, o ajuste osmótico permite às plantas escapar da
menor proporção para diagnosticar a taxa senescência desidratação e da perda do turgor pela manutenção
sob estresse hídrico. Assim, métodos de quantificação do conteúdo de água nas células. Além disso, as plantas
e de estimativa de tais pigmentos também podem ser também podem escapar da redução no potencial hídrico
utilizados como ferramentas para seleção de genótipos e manter o turgor pela redução na elasticidade de suas
de cana-de-açúcar tolerantes à seca (Gonçalves, 2008). paredes celulares (Santos; Carlesso, 1998).

3.4. Alterações no sistema radicular O ajuste osmótico desenvolve-se lentamente em resposta


à desidratação do tecido. No decorrer de vários dias,
A cana-de-açúcar caracteriza-se por apresentar sistema ocorrem também outras mudanças, portanto, pode ser
radicular profundo, a profundidade dependente prin- argumentado que o ajuste osmótico não é uma resposta
cipalmente da característica varietal e das condições independente e direta ao déficit hídrico, mas o resultado
edáficas. Dependendo das condições climáticas e do teor de outro fator, como a diminuição da taxa de crescimento
de água no solo, após aproximadamente 90 dias, todo (Machado, 2009). Entretanto, as folhas com capacidade
o sistema radicular encontra-se distribuído nos primeiros de ajuste osmótico podem claramente manter a turgidez
30 cm de profundidade do solo. Os principais fatores sob potenciais hídricos mais baixos que as folhas não
que influenciam o desenvolvimento do sistema radicular ajustadas. A manutenção da turgidez possibilita a conti-
da cana-de-açúcar são: variedade, umidade, porosida- nuidade do alongamento celular e facilita condutâncias
de, densidade do solo e disponibilidade de nutrientes estomáticas mais altas sob potenciais hídricos mais baixos.
(Castro; Kluge, 2001; Castro et al., 2008). Isto sugere que o ajuste osmótico é uma aclimatação que
aumenta a tolerância à desidratação, mas não afeta
Em condições de déficit hídrico no solo, o alongamento substancialmente a produtividade (Pimentel, 2004).
celular na zona de crescimento das raízes é mantida
através da produção de ABA, que acumulado na raiz, 3.6. Alterações na Fotossíntese
impede a produção de etileno nesta, alterando a elas-
ticidade de parede das células da raiz, permitido o O déficit hídrico reduz o processo fotossintético de três
crescimento radicular. maneiras: pela redução na área foliar disponível para
interceptar a radiação solar; pela redução da difusão
A parte aérea só continuará a crescer até que a absorção do CO2 para dentro da folha; e pela redução da ha-
de água pelas raízes torne-se limitante, ou seja, as raízes bilidade dos cloroplastos para fixar o CO2 que neles
crescerão até que sua demanda por fotossintatos da penetra. estresse hídrico causa, a curto prazo, redução
parte aérea iguale-se ao suprimento (Taiz; Zeiger, 2004). na condutância estomática e no crescimento de folhas

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar em resposta à deficiência hídrica

e, a longo prazo, redução no crescimento das plantas tância para manejar a cultura em busca
(Pereira et al., 2003). de manutenção da produtividade sob
ambientes deficientes em água. Devido
O principal caminho para entrada de CO2 na folha é às respostas diferenciais entre cultivares,
através do estômato, e desse modo, o grau de abertura os programas de melhoramento genético têm em mãos
estomática tem efeito decisivo sobre a entrada de CO2 na a oportunidade de aplicar estratégias que visem a
folha. Há alta correlação entre fotossíntese e condutância identificação e a incorporação de características morfo-
estomática, pois a limitação na disponibilidade de água fisiológicas de tolerância em novos cultivares.
provoca redução na condutância foliar, resultando na
diminuição das trocas gasosas. Assim, a disponibilidade 5. Referências bibliográficas
de CO2 é limitado ao aparelho fotossintético, levando a
um decréscimo na fotossíntese. O fechamento estomático BIDOIA, M.A.P.; SANTOS, D.M.M., LANDELL, M.G.A.;
é o efeito primário, se não exclusivo, do estresse hídrico MARIN, A.; BANZATTO, D.A.; CAZETTA, J.O. Efeito da
sobre a fotossíntese (Larcher, 2004; Taiz; Zeiger, 2004). deficiência hídrica no acúmulo de prolina livre em cana-
de-açúcar em diferentes períodos de desenvolvimento.
Há alta correlação entre potencial hídrico foliar (Ψf) e STAB: Açúcar, Álcool e Subprodutos, v. 24, n. 5, p. 42­
fotossíntese, pois, em plantas estressadas, a diminuição do 45, 2006.
Ψf causa a diminuição de atividades enzimáticas que en-
volvem o processo de fixação e redução do CO2 (Koonjah BOYER, J.S. Advances in drought tolerance in plants. Ad-
et al., 2006). Portanto, a menor fotossíntese observada vances in Agronomy, v. 56, p. 187-218, 1996.
em plantas estressadas ocorre devido à limitação de CO2
menor atividade das enzimas envolvidas no processo de CASTRO, P.R.C.; KLUGE, R.A.; SESTARI, I. Manual de
fixação e redução do CO2 (Machado, 2009). Fisiologia Vegetal: Fisiologia de cultivos. Piracicaba:
Editora Agronômica Ceres, 2008. 864 p.
O controle da abertura estomática é primordial para
a manutenção da taxa fotossintética máxima com uma CASTRO, P.R.C.; KLUGE, R.A. Ecofisiologia de culturas
mínima taxa de transpiração, tendo prioridade para extrativistas: cana-de-açúcar; seringueira; coqueiro;
manter a máxima fotossíntese, com a menor perda de dendezeiro e oliveira. Cosmópolis: Stoller do Brasil,
água possível. A relação entre estas duas taxas é variável 2001. 138p.
entre espécies e dentro da espécie, e é chamada de efici-
ência do uso da água, podendo ser usada como variável GASCHO, G.J.; SHIH, S.F. Sugarcane. In: TEARE I.D.; PEET,
fisiológica de uso na seleção de plantas (Pimentel, 2004). M.M. (ed.) Crop Water Relations. New York: John Wiley
& Sons, 1983, p.445-479.
Em cana-de-açúcar, a eficiência fotossintética ocorre de
acordo com as variedades, tem-se que a fotossíntese é GONÇALVES, E.R. Fotossíntese, osmorregulação e cres-
correlacionada negativamente com a largura das folhas cimento inicial de quarto variedades de cana-de-açúcar
e positivamente com a espessura, e também a maior in- submetida à deficiência hídrica.Rio Largo: Universidade
clinação da folha no colmo traduz-se em maior eficiência Federal do Alagoas, 2008. 66p. Dissertação (Mestrado
fotossintética, devido à penetração mais eficiente da em Agronomia: Produção Vegetal).
luz no dossel (Gonçalves, 2008). A formação do dossel
e sua resposta sobre a fotossíntese e a produtividade INMAN-BAMBER, N.G. Sugarcane water stress criteria
das plantas estão relacionadas principalmente à quan- for irrigation and drying off. Field Crops Research, v.89,
tidade de energia interceptada e absorvida. Assim, a n.1, p. 107-122, 2004.
fotossíntese desempenha importante papel na produção
de uma cultura, pois a produção de assimilados garante INMAN-BAMBER, N.G., SMITH, D.M. Water relations in
o desenvolvimento dos frutos, ou seja, o rendimento final sugarcane and response to water deficits. Field Crops
de uma cultura (Santos; Carlesso, 1998). Research, v.92, p.185-202, 2005.

4. Considerações finais KELLING, C.R.S. Efeito da disponibilidade de água no


solo sobre os componentes do balanço hídrico e o ren-
O conhecimento das alterações morfofisiológicas e dos dimento do feijoeiro. Santa Maria: Universidade Federal
danos provocados pelo déficit hídrico, assim como a de Santa Maria, 1995. 91p. Dissertação (Mestrado).
compreensão dos mecanismos de tolerância, adaptação
e aclimatação da cana-de-açúcar são de suma impor- KOONJAH, S.S., WALKER, S.; SINGELS, A.; VAN ANTWER-
PEN, R.; NAYAMUTH, A.R. A quantitative study of water

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar em resposta à deficiência hídrica

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-


de-açúcar (Saccharum sp.)
Glauber José de Castro Gava1, Oriel Tiago Kölln2, Raul Andres Martinez Uribe3, Paulo Cesar Ocheuze
Trivelin4, Heitor Cantarella5
1
Pesquisador Científico, Agência Paulista de Tecnologias dos Agronegócios/APTA, Pólo Centro-Oeste, Rodovia SP304, (Jaú-Bariri), Km 304, CEP:
17201-970, Caixa Postal: 66, Jaú/SP, Fone: (14) 3621 – 3439, ggava@apta.sp.gov.br 2 Mestrando, Centro Energia Nuclear na Agricultura, CENA/
USP, Av. Centenário, 303, CEP: 13400-970, Piracicaba/SP, orielkolln@cena.usp.br 3 Doutor, Universidade Estadual Paulista “Julio Mesquita Filho” UNESP,
Botucatu/SP, raulof2000@yahoo.es 4 Professor Associado Centro Energia Nuclear na Agricultura CENA/USP, Av. Centenário, 303, CEP: 13400-970,
Piracicaba/SP, pcotrive@cena.usp.br 5 Pesquisador Científico, Instituto Agronômico de Campinas/IAC, Av. Barão de Itapura nº 1481 Caixa Postal:
28, CEP: 13012-970,Campinas/SP, cantarella@iac.sp.gov.br

1.Introdução

O cultivo de cana-de-açúcar (Saccharum sp.) tem grande necessita varia de 1.500 e 2.500 mm. Foligata (1974)
importância no cenário socioeconômico brasileiro, tanto verificou que para as condições climáticas de Tucumán
no que diz respeito à geração de renda, quanto no que na Argentina a cana-de-açúcar necessitou de 12,5 a
se refere à produção de divisas. Atualmente, o Brasil é 14,9 mm de água para produzir uma tonelada de cana.
o maior produtor mundial de cana-de-açúcar, segundo Singh et al. (2007) também observaram em um estudo de
a CONAB na safra 2007/2008 a área de cultivo ul- campo conduzido por dois anos, em dois tipos de solo um
trapassou 8 milhões de hectares, onde foram colhidos arenoso e outro argiloso, em vários regimes de umidade,
710,28 milhões de toneladas. No Estado de São Paulo, que para se produzir uma tonelada de cana a eficiência
em 2007/2008 a área colhida foi de 4,8 milhões de de utilização de água variou de 13 a 16 mm.
hectares e a produção foi da ordem de 409,9 milhões
de toneladas de cana-de-açúcar. As perspectivas para Nas áreas canavieiras do Brasil, o total de precipitação
esse segmento do agronegócio são de crescimento, princi- anual varia de 1.100 a 1.500 mm ano-1 (Alfonsi et al.,
palmente, devido ao incremento da demanda por álcool 1987). Assim, segundo Dantas Neto et al. (2006) e Farias
combustível e para outros usos como matéria prima para et al. (2008), para se obter elevadas produtividades,
biodiesel (Rodrigues, 2004). atingindo o potencial genético da cultura, o uso da tec-
nologia de irrigação é imprescindível.
Na agricultura de sequeiro a disponibilidade de água
e nitrogênio são os fatores que mais limitam o desenvol- Batchelor e Soopramanien (1995) verificaram nas Ilhas
vimento e a produtividade de cana-de-açúcar (Singh; Maurício, produtividade para cana-planta, cultivar R
Mohan, 1994; Ng Kee Kwong; Deville, 1994; Ng Kee 570, de 170 Mg ha-1 de colmos e 20,3 Mg de açúcar
Kwong et al., 1999; Trivelin et al., 2002; Gava et. al., ha-1 no manejo irrigado por gotejamento e de 73 Mg
2001; Thorburn et al., 2003; Gava et al., 2008). Portanto de colmos ha-1 e 9,2 Mg de açúcar ha-1, em cana-planta
esta revisão tem como objetivos: i) abordar a importân- de sequeiro. Carretero (1982) obteve um aumento de
cia do fornecimento de água por meio de irrigação e 20 Mg ha-1, correspondendo a um acréscimo de 16% de
do nitrogênio na produtividade da cana-de-açúcar e ii) produtividade, em comparação com a cana-de-açúcar
identificar e explorar a interação positiva destes dois não irrigada, na região de Piracicaba, SP no ciclo de
fatores considerados “chaves” para promover o aumento primeira soca. Dalri (2004) obteve em três ciclos de
da produtividade e da eficiência de utilização do nitro- cultivo (cana planta, 1ª e 2ª socas), cultivar RB72454,
gênio para cultura da cana-de-açúcar. na região de Botucatu, SP uma produtividade média de
202 Mg de colmos ha-1 para cana-de-açúcar irrigada
2. O fator água na fisiologia da cana-de-açúcar por gotejamento e uma produtividade média de 145
Mg de colmos ha-1 para cana-de-açúcar não irrigada.
A água é essencial para a produção vegetal, pois sua
falta ou excesso prejudicam o crescimento e desenvolvi- A produtividade da cana-de-açúcar irrigada depende
mento das plantas (Nilsen; Orcutt, 1996). da quantidade de água e de fertilizantes aplicados
(Thorburn et al., 2003; Dantas Neto et al., 2006), do
A necessidade hídrica da cana-de-açúcar varia conforme manejo de irrigação (Ramesh et al., 1994), da cultivar,
os diferentes estádios fenológicos da cultura. Segundo idade de corte e do tipo de solo e do clima (Ramesh;
Doorembos e Kassan (1979) e Ometto (1980) depen- Mahadevaswamy, 2000; Smit; Singels, 2006).
dendo do clima, a quantidade de água que a cultura

49

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

Estudos realizados por vários pesquisadores demons- A deficiência de água (estresse hídrico) provoca a
traram que genótipos de cana-de-açúcar respondem redução de trocas gasosas especialmente de CO2 e
diferentemente ao aumento da disponibilidade hídrica sua condução para as folhas, reduzindo a produção
(Ramesh; Mahadevaswamy, 2000; Inman-Bamber; Smith, de fotassimilados (Farquhar et al., 1988; Lopes, 1988;
2005; Smit; Singels, 2006; Gava et al., 2008). Segundo Inman-Bamber; Smith, 2005); diminui a área foliar e
Inman-Bamber e Smith (2005), a eficiência de utilização conseqüentemente o índice de área foliar (Inman-Bamber
de água da cana-de-açúcar está relacionada com fa- e Smith, 2005; Smit e Singels, 2006; Farias et al., 2008),
tores fisiológicos como: capacidade de discriminação do índice que é associado à quantidade de luz absorvida
isótopo estável 13C pela enzima ribulose-1,5-bifosfato; a e à fotossíntese total da cana-de-açúcar (Irvine, 1975);
condutância estomática; a partição de fotoassimilados; provoca a redução no surgimento de novas folhas e o
entre outros, e morfológicos como: índice de área foliar; aumento da abscisão foliar (Smit; Singels, 2006), devido
a elongação dos colmos; a partição de matéria seca; a elevação da concentração de ácido abscísico na planta
entre outros. (Kramer, 1983), conforme verificado na figura 1. Assim, o

CO2 Taxa de assimilação


ESTRESSE HÍDRICO

ESTRESSE HÍDRICO
Mudanças na
anatomia e na
Fotorespiração estrutura foliar

Clorose e indução
e senescência
Custo de elétrons
para fotossíntese
Atividade da
CO2 nitrato redutase
Intercelular "Vazamento"
[ATP]

Condutância Atividade Atividade


estomática enzimas ciclo C4 enzimas ciclo C3

Fonte: Ghannoum, O. (2009),


ESTRESSE HÍDRICO Adaptado por: Gava, G. J. C. (2009).

Figura 1. Resumo dos principais efeitos da deficiência hídrica sobre os parâmetros fotossintéticos das folhas
de plantas de ciclo C4. Fatores correlacionados com os estômatos são indicados por linhas tracejadas e fatores
não correlacionados com linhas contínuas. O sinal (-) indica um efeito negativo. O termo “vazamento” (Φ) é
definido como a fração de CO2 fixado pela PEPC que se perde dos feixes vasculares. Fonte: Ghannoum, (2009).

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

manejo racional da água na cultura de cana-de-açúcar, se com plantas de ciclo C3 (Figura 2).
é de grande importância para a maximização da pro- Envolve a difusão de CO2 através de
dução (Dantas Neto et al., 2006). estômatos, a sua dissolução e conversão
para HCO3-, com posterior fixação em
A deficiência de água em culturas sob condições de oxaloacetato pela enzima fosfoenol piruvato-carboxilase
campo é difícil de se avaliar porque u ma determinada (PEPC). Em última instância, o CO2 liberado no feixe da
quantidade de água que entra no agroecossistema nem bainha vascular das células é re-fixado pela Rubisco
sempre é aproveitada pela planta, podendo ser perdida (Figura 2). Como conseqüência, o fracionamento dos
por vários mecanismos, como evaporação, escorrimento isótopos de carbono possuem um valor menor em plantas
superficial e lixiviação. Assim, um possível meio de se de ciclo C4 (cerca de 4 ‰) do que em plantas de ciclo
avaliar o estresse hídrico em plantas é a determinação C3 (cerca de 20 ‰), (Farquhar et al, 1989). A Variação
do fracionamento isotópico entre os isótopos estáveis de da discriminação isotópica de carbono em plantas C4
carbono (12C e 13C) nas folhas de plantas (Smeltekop não depende somente pi/pa (como em plantas C3), mas
et al., 2002). também do “leakiness” (vazamento) Φ, a proporção
de CO2 liberado no feixe da bainha que não é fixado
O fracionamento isotópico ocorre porque existem na pela Rubisco e “vaza” ou retorna de volta para o mesó-
natureza duas formas estáveis do carbono, uma destas filo (Farquhar, 1983; Farquhar et al., 1989; Henderson
formas é mais rara o 13C (ocorrendo a uma taxa de et al., 1992).
1,1% do carbono total existente) em relação à outra, o
12
C, que são fixadas nos tecidos das plantas de forma O modelo conceitual do fracionamento isotópico do
diferenciada (Farquhar et al, 1989). carbono em plantas de ciclo C4 é representado pela
equação (01), desenvolvida por Henderson et al. (1992):
Os processos biológicos e físicos “preferem” compostos
contendo isótopos mais leves, por serem mais reativos Δ = a + [b4 + Φ (b3 - s) - a] pi/pa [1]
(leves), e “discriminam” os mais pesados. O 12CO2 difunde
mais rapidamente do que 13CO2 na câmara estomática Nesta equação o valor (a) significa fracionamento na
e assim enzimas reagem mais facilmente com 12CO2, em difusão do CO2 atmosférico pelo estômato, como nas
condições de ambiente não estressante (Figura 2). plantas C3, portanto o valor a é o mesmo, em torno de
4,4‰; (b3) é o fracionamento que ocorre na carboxila-
O fracionamento isotópico de carbono em plantas de ção da RUBISCO (29‰); b4 significa o fracionamento
cana-de-açúcar (ciclo C4) é mais complexo comparando- durante a dissolução e conversão para HCO3-, e fixação

Plantas de ciclo C3 Plantas de ciclo C4


Células do mesófilo Células do mesófilo
áHCO3-mal~1.002 Feixe de bainha vascular
PEP
áCO2-CH2O=1.029 Carboxilase áCO2-CH2O=1.029

Rubisco H12CO3- Rubisco


CO2
12 Ribulose Malato CO2
12 Ribulose
CO2
13
Bifosfato H13CO3- CO2
13
Bifosfato

Ciclo de Ciclo de
Calvin PEP Calvin

Piruvato

Triose Fosfato Triose Fosfato


Vazamento
Sacarose Sacarose
Produzido por:
Gava, G. J. C. (2009)

Figura 2. Representação esquemática do fracionamento isotópico de carbono na fotossíntese em plantas de ciclo C3 e C4.

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

pela PEPC (-5,7‰); (s) é o fracionamento de CO2 que No Brasil, pesquisa realizada por Kölln et al. (2010), ob-
volta para o feixe da bainha e difunde para o mesófilo jetivando estudar o efeito da tecnologia de irrigação por
foliar (1,8 ‰); (Φ) é o “vazamento” de CO2 do feixe gotejamento em diferentes cultivares de cana-de-açúcar,
da bainha e (pi/pa) é a razão da pressão de CO2 do sobre as variáveis de produtividade de colmos e açúcar,
espaço intracelular (câmara estomática) e do ambiente. acúmulo de matéria seca e fracionamento isotópico do
carbono, foi realizada na Unidade de Pesquisa e Desen-
Segundo Saliendra et al. (1996) e Monneveux et al. volvimento de Jaú-SP, da APTA e os principais resultados
(2007) a utilização da técnica do fracionamento isotópico são apresentados a seguir (Tabela 1, Figuras 3 e 4).
de carbono em plantas de ciclo C4, pode ser aplicada
para selecionar cultivares de plantas tolerantes ao es- Neste trabalho, a produtividade média de colmos dos
tresse hídrico. A determinação do fracionamento isotópico três genótipos estudados (RB867515, RB855536 e SP80-
de 13C (Δ) em plantas de ciclo C4 e sua relação com o 3280) foi de 122,4 Mg ha-1 para o manejo irrigado e
rendimento, eficiência de uso de água e nutrientes das 94,1 Mg ha-1 para manejo de sequeiro (sem irrigação).
culturas de ciclo C4 foram obtidos em sorgo variando A produtividade de açúcar também foi acrescida, em
de 3,10 a 4,15 ‰ (Hammer et al., 1997), em milheto função da irrigação. A média de produtividade de açúcar
variando de 2,75 a 4,50 ‰ (Brück et al., 2000). nos três genótipos no manejo irrigado foi de 20 Mg ha-1
e para o manejo de sequeiro, a média foi de 15 Mg ha-1
Informações sobre a relação entre Δ de 13C e a produção (Tabela 1), resultados semelhantes a este foram obtidos
de biomassa de plantas de ciclo C4 ainda são limitadas. por Carretero (1982).
Uma correlação negativa entre o rendimento de grãos e
do Δ de13C, em folhas coletadas pouco antes da colheita Para a matéria seca da parte aérea (MSPA) observa-se
do sorgo foi observado por Hubick et al. (1990). Pesqui- um incremento de 12 Mg ha-1 comparando-se com o ma-
sas desenvolvidas por Saliendra et al. (1996) na cultura nejo de sequeiro. Pode-se inferir que o aumento do acú-
de cana-de-açúcar, e por Monneveux et al. (2007) na mulo de MSPA no manejo de cana-de-açúcar irrigado, foi
cultura do milho, verificaram que as taxas mais elevadas causado pela diminuição do estresse hídrico que, provoca
de crescimento, fotossíntese e produtividade foram as- redução das trocas gasosas, diminuição da área foliar
sociados com a diminuição do Δ de13C, em folhas para (Inman-Bamber; Smith, 2005) com conseqüente redução
cana-de-açúcar e nos grãos para a planta de milho. na produção de fotoassimilados (Smit; Singels, 2006).

Tabela 1. Matéria seca da parte aérea (MSPA), produtividade de colmos e de açúcar, de três genótipos de cana-de-
açúcar nos manejos: irrigado e de sequeiro. Fonte: Kölln et al. (2010).
Manejo Cultivar MSPA Colmos Açúcar
Mg ha-1
Irrigado (I) RB867515 53,9 a 124,2 a 20,0 a
RB855536 51,9 a 110,2 a 17,9 a
SP80-3280 61,7 a 132,7 a 22,3 a
Sequeiro (S) RB867515 44,7 a 99,1 a 15,7 a
RB855536 40,9 a 91,9 a 14,7 a
SP80-3280 44,7 a 91,2 a 15,3 a
Manejo (I) 55,8 a 122,4 a 20,1 a
Manejo (S) 43,4 b 94,1 b 15,2 b
Média geral 49,6 108,2 17,6
F cultivar 1,8ns 1,2ns 1,7ns
F manejo 18,0* 18,7* 19,4*
Fcxm 0,6ns 1,1ns 1,0ns
CV (%) 14,4 14,8 15,3
*Significativo pelo teste Tukey a p>0.05. ns: não significativo.

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

Não houve diferença no acúmulo de MSPA entre os ge- MSPA na cultivar SP80-3280 foi de 17
nótipos (F cultivar), nos manejos: irrigado e de sequeiro. Mg ha-1, da RB855536 foi de 11 Mg ha-1
Entretanto quando se calcula a diferença de acúmulo da e o da RB867515 foi de 9 Mg ha-1. Esses
MSPAirrigado – MSPAsequeiro (∆ MSPA) nos genótipos estudados resultados indicam que a cultivar SP80-
verifica-se uma alteração significativa (Figura 3). O ∆ 3280 apresentou uma menor tolerância ao estresse hídrico
comparando-se com as outras duas cultivares.

20
18 a
16
14
∆MSPA Mg ha-1

12 ab
10 b
8
6
4
2
0
RB867515 RB855536 SP80-3280
Cultivares

Figura 3. Diferença no acúmulo de matéria seca da parte aérea (∆ MSPA) nas


três cultivares de cana-de-açúcar, nos manejos: irrigado e de sequeiro. Fonte: Kölln
et al. (2010).

As cultivares RB867515 e RB855536 não apresentaram 2. O fator nitrogênio na fisiologia da cana-de-


diferenças no fracionamento isotópico do 13C nos manejos açúcar
irrigado e de sequeiro, nas duas épocas avaliadas (Figura
4), entretanto houve uma tendência de um maior fraciona- A cana-de-açúcar apresenta resposta pronunciada
mento no manejo com déficit hídrico (manejo de sequeiro). na produção de fitomassa com o aumento do teor de
A cultivar SP80-3280 apresentou uma alteração signifi- nitrogênio na planta (Bolton; Brown, 1980). Além dessa
cativa do fracionamento de ∆13C entre os dois manejos. característica, a cana-de-açúcar é uma planta de ciclo
Estes resultados indicam que as cultivares RB867515 e fotossintético C4 que em comparação com as plantas C3,
RB855536 apresentaram uma maior tolerância ao es- produzem duas vezes mais matéria seca por unidade de
tresse hídrico em relação a cultivar SP80-3280 e que o nitrogênio presente na folha (Black et al., 1978; Oaks,
fracionamento isotópico de carbono pode ser utilizado 1994).
como um indicador de tolerância a seca para a cultura
de cana-de-açúcar (Figura 4). O arranjo espacial da estrutura fotossintética das plantas
de ciclo C4 as tornam mais eficientes do que as plantas de
A expansão da cultura de cana-de-açúcar no Brasil, esta ciclo C3, na fixação do carbono atmosférico (Figura 5). A
ocorrendo principalmente em áreas com elevada defi- maior afinidade da enzima fosfoenol piruvato-carboxila-
ciência hídrica, portanto é de fundamental importância se (PEPC) pelo CO2 serve para elevar a disponibilidade
desenvolver e utilizar a técnica da determinação do fra- deste gás nos feixes da bainha vascular, aumentando
cionamento isotópico de carbono em diferentes genótipos a fixação de CO2 e suprimindo a de O2, para enzima
de cana-de-açúcar, para rapidamente identificar cultiva- ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase RUBISCO
res mais tolerantes à deficiência hídrica e mais produtivas, (Meinzer; Zhu, 1998). Entretanto, este aumento da efi-
auxiliando os principais programas de melhoramento ciência na fixação do carbono em plantas de ciclo C4,
genético de cana-de-açúcar desenvolvidos no Brasil. representa um gasto a mais em termos de consumo de

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

5,40
5,25
a
5,10 a
4,95

Delta 13C(% )
4,80 Irrigado a a
4,65 Sequeiro
4,50
a a a b
a a
4,35
4,20 b
4,05
3,90
C1 C2 C3 C1 C2 C3
240 DAC 370 DAC
Cultivares

Figura 4. Fracionamento isotópico de carbono em folhas+1 de


três genótipos de cana-de-açúcar em duas épocas de amostragem
240 dias após o corte (DAC) e 370 DAC, nos manejos: irrigado
por gotejamento e de sequeiro. C1: cultivar RB867515, C2:
RB855536,e C3: SP80-3280. Fonte: Kölln et al. (2010).

Feixes da Bainha [CO2]FBV > 1000 µbar


Vascular
C3 CO2

C4
[CO2]M ≈ 220 µbar
Mesófilo
C3
CO2
CO2 HCO-3

[CO2]atm ≈ 380 µbar

Figura 5 . Representação simplificada da fixação de carbono atmosférico (fotossíntese)


de plantas de ciclo C3 e C4. Observa-se que as plantas de ciclo C4 possuem uma pressão
intercelular de CO2 maior (1.000 µbar de CO2) do que as plantas de ciclo C3 (220 µbar
de CO2). Fonte: Ghannoum, (2009).

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

ATP nas folhas, para manutenção e regeneração da PEPC mente esclarecidos (Silveira; Crocomo,
(Farquhar, 1983; Farquhar et al., 1989). 1990), principalmente em cana-planta,
pois as variedades de cana-de-açúcar
A deficiência de nitrogênio reduz drasticamente a capaci- cultivadas no Brasil apresentam um pe-
dade fotossintética da cana-de-açúcar, pois as atividades queno potencial em converter o nitrogênio do fertilizante
da PEPC e da RUBISCO são afetadas pela disponibili- em biomassa vegetal, principalmente em seu primeiro
dade de N no ambiente (Ranjith et al., 1995; Meinzer; ciclo de crescimento (Sampaio et al., 1984; Bittencourt
Zhu, 1998). Segundo Ranjith et al. (1995), o nitrogênio et al., 1986). Todavia existem resultados na literatura
é o maior componente destas duas enzimas, cerca de de correlação positiva (Rossiello, 1987; Orlando Filho;
60% do N acumulado nas folhas estão associados com Rodella, 1995; Trivelin et al., 2002).
as enzimas citadas anteriormente (Figuras 6 e 7).
Para as soqueiras de cana-de-açúcar são mais freqüen-
Entretanto os mecanismos fisiológicos envolvidos com a tes as respostas à adubação nitrogenada em termos
utilização do N pela cana-de-açúcar não estão total- de produção de fitomassa (Orlando Filho; Zambello Ju-

a b

Figura 6. A deficiência de nitrogênio reduz drasticamente a capacidade fotossintética da cana-de-


açúcar. Esta correlação pode ser indiretamente verificada pelo índice Spad em folhas +1 de cana-
de-açúcar, sendo (a) um ambiente com deficiência de N e (b) um ambiente com alta disponibilidade
de N. Foto: Oliveira, M. W. (2010).

a b

Figura 7. Seção transversal de folhas maduras de Amaranthus cruentus (C4), com seus tilacóides. a) Plantas dispostas
em ambiente com luz e alta concentração de N em solução nutritiva, o N-total verificado na folha foi de 88,9 mmol
m-2. b) plantas dispostas em ambiente com luz e baixa concentração de N na solução nutritiva, o N-total verificado
na folha foi de 51,1 mmol m-2. Fonte: Tazoe et al. (2006).

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

nior,1979; Sobral; Lira, 1984), porém, existem resultados 4. Água e nitrogênio na produtividade da cana-
de ausência de resposta à adubação com N (Orlando de-açúcar
Filho et al.,1994; Faroni, 2008).
A interação entre nutrientes ocorre quando o suprimento
Atualmente, as duas principais hipóteses que podem de um nutriente afeta a absorção, distribuição ou função
explicar as variações encontradas nas respostas à adu- de outro. Na produtividade de um vegetal a interação
bação nitrogenada em cana-de-açúcar são: entre nutrientes assume um papel significativo porque ela
pode afetar o rendimento de uma cultura e a eficiência
i) A associação entre microorganismos diazotróficos fixa- de utilização de um nutriente pela planta. Interações
dores de nitrogênio atmosférico para a cana-de-açúcar entre dois ou mais nutrientes pode ser positiva (efeito
(Cavalcante e Döbereiner, 1988; Reis et al., 2000). Inú- sinérgico) ou negativa (efeito antagônico).
meros diazotróficos associativos foram isolados em cana-
de-açúcar, entre eles destacam-se, Gluconacetobacter dia- Em relação à interação entre fertilizantes nitrogenados
zotrophicus (Cavalcante; Döbereiner, 1988), Azospirillum e água, por meio da irrigação para cana-de-açúcar,
lipoferum, Herbaspirillum sp. e Acetobacter diazotrophicus Thorburn et al. (2003) estudaram a importância da
(Reis et al., 2000). Estes microorganismos descritos no fertirrigação com N-fertilizante em quatro ciclos de
parágrafo anterior poderiam fornecer grande parte do produção (cana planta e três soqueiras), e concluíram
N demandado pela cultura da cana-de-açúcar. Entretanto que a produtividade de colmos e de açúcar respondeu
pesquisas realizadas por Biggs et al. (2002); Thorburn et à adubação nitrogenada via fertirrigação. Wiednfeld
al. (2003) e Hoefsloot et al. (2005), verificaram que o for- e Enciso, (2008) também estudaram o efeito da irriga-
necimento de N via fixação biológica de nitrogênio pelos ção e da adubação com N-fertilizante na qualidade e
microorganismos diazotróficos, para a cana-de-açúcar foi produtividade da cana-de-açúcar em quatro ciclos de
inexpressível. Portanto ainda existe muita variabilidade e produção (cana planta e três soqueiras), e constataram
controvérsia a respeito da contribuição dos diazotróficos que a produtividade da cana-de-açúcar respondeu line-
fixadores de nitrogênio atmosférico para a fertilização armente a adubação nitrogenada (Figura 8).
nitrogenada da cana-de-açúcar.
Pesquisa realizada por Singh e Mohan (1994) na Índia
ii) A outra hipótese levantada por vários pesquisadores utilizando a cultivar COS767 em um solo silte argiloso,
como Bittencourt et al. (1986) e Trivelin et al. (2002), demonstraram uma grande interação entre doses de
relaciona as variações de respostas com a aplicação de nitrogênio e quantidade de água aplicada na cultura
N-fertilizante na cultura da cana-de-açúcar com a dis- de cana-de-açúcar (Tabela 2). No manejo de irrigação
ponibilidade da reserva de N no solo. Essa reserva seria igual a 100% da evapotranspiração, a produtividade
formada por resíduos vegetais da cultura anterior (rizoma, (média de 3 cortes) foi de: 60 Mg ha-1 sem aplicação do
cinzas, ponteiro, folhas), que ao serem mineralizados pro- N-fertilizante, com uma dose de 100 kg ha-1 de N verifi-
porcionariam uma fonte apreciável de nutrientes (Oliveira caram uma produtividade média de 77 Mg ha-1, e para
et al., 1999), Bittencourt et al. (1986), concluíram que a as doses de 200 e 300 kg ha-1 de N a produtividade
cana-de-açúcar pode absorver o nitrogênio de outras não foi significativamente diferente sendo em média de
fontes e essas, provavelmente, seriam disponibilizadas 90 Mg ha-1 nos três cortes.
pela mineralização do N-nativo do solo, que formariam
um “reservatório” suficiente para suprir as necessidades Trabalho desenvolvido por Ng Kee Kwong e Deville
da cultura, evidenciando, assim, a baixa resposta dos (1994), durante dois ciclos de crescimento da cana-de-
adubos nitrogenados. Embora lenta e gradual, a mi- açúcar (1ª e 2ª soqueiras), com a cultivar R570 irrigada
neralização da matéria orgânica do solo é de grande por gotejamento em todos os tratamentos verificaram
importância para agricultura, pois é por meio dela que que a produtividade de colmos e de açúcar foi maior
os vegetais obtêm parte dos nutrientes necessários para o quanto se utilizou o N-fertilizante (Tabela 3). Entretanto,
seu desenvolvimento (Gava et al., 2005). Sampaio et al. a forma como os 120 kg ha-1 de N foi aplicado não
(1984), trabalhando em solos de Pernambuco, avaliaram provocou alterações significativas na produtividade de
a capacidade de suprimento de nitrogênio e a resposta colmos e de açúcar.
à fertilização com nitrogênio e concluíram que a principal
fonte de nitrogênio para as plantas foi a matéria orgânica A recuperação do N-fertilizante foi maior no tratamen-
nativa e a manutenção de restos culturais no solo. to: 120 kg ha-1 de N, fertirrigado por 70 dias, este
tratamento praticamente dobrou a recuperação de N,

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

120

110
TCH (Mg ha-1)

100

90
Cana planta = 0,074x + 97 R2 = 0,23
1 soca = 0,062x + 92,6 R2 = 0,18
2 soca = 0,085x + 102,4 R2 = 0,24
80 3 soca = 0,192x + 76,2 R2 = 0,59

70
0 60 120 180
Dose N (kg ha-1)

Figura 8. Efeito da aplicação de N-fertilizante na produtividade de colmos (TCH), em


diferentes ciclos de crescimento da cana-de-açúcar no manejo irrigado. Fonte: Wiednfeld
e Enciso, (2008)

Tabela 2. Interação entre irrigação (disponibilidade hídrica) e adubação nitrogenada na produtividade da cana-de-
açúcar, em diferentes ciclos de crescimento. Fonte: Singh e Mohan (1994).
Tratamentos 1986 1987 1988/89 Média Percentual da
Produtividade de colmos produtividade máxima
Irrigação ETP1 (%) Mg ha-1 %
0 (controle chuva) 63,78 55,99 55,73 58,5 63,1
60 75,26 66,03 65,23 68,84 74,2
80 93,07 82,11 81,35 85,51 92,2
100 101,15 89,05 87,95 92,72 100
120 98,55 86,79 86,44 90,59 97,7
DMS* (p=0,05) 0,92 0,62 0,55 2,15 -
Doses de N (kg ha ) -1
       
0 65,99 57,96 57,4 60,45 67,2
100 83,59 73,68 72,85 76,71 85,3
200 97,78 86,18 85,53 89,83 99,9
300 98,09 86,17 85,58 89,95 100
DMS* (p=0,05) 0,84 0,55 0,98 0,81 -
DMS* interação (p=0,05) 1,87 1,24 2,22 1,82 -
1
Irrigação ETP, significa taxa de aplicação de água por irrigação em função do cálculo da evapotranspiração, utilizando método do tanque
classe A.*DMS significa diferença mínima significativa.

57

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

_projeto1.indb 57 13/10/10 10:22


Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

quando comparado com o tratamento: 120 kg ha-1 de N, A cultivar utilizada foi a SP80-3280 (terceira soqueira
aplicado em dose única, logo após o corte da soqueira, de cana), e o delineamento experimental foi o de blocos
enterrado a 10 cm de profundidade da superfície do ao acaso, com quatro repetições e quatro tratamentos,
solo e posteriormente irrigado (Tabela 3). descritos a seguir: i) irrigado sem dose de N; ii) irrigado
com dose de 70 kg ha-1 de N; iii) irrigado com dose de
No Brasil, pesquisas desenvolvidas por Gava et al. 140 kg ha-1 de N; iv) irrigado com dose de 210 kg ha-1
(2010a; 2010b), (Figura 9), avaliaram a utilização da de N; v) sequeiro sem dose de N e vi) sequeiro com dose
irrigação por gotejamento subsuperficial, aplicando dife- de 140 kg ha-1 de N.
rentes doses de nitrogênio na cultura de cana-de-açúcar.
As parcelas constituíram-se de cinco sulcos de 30 metros
O experimento foi conduzido em um Argissolo eutrófico, de comprimento. Em todos os tratamentos, foi utilizado
que apresentou na camada de 0-25 cm: pH (CaCl2) 5,2; o plantio em linha dupla (plantio “em W” ou plantio em
P (resina), 19,0 mg dm-3; K, 0,9 mmolc  dm-3; Ca, 27,0 “abacaxi”), com espaçamento de 1,80 m entre as linhas
mmolc dm-3; Mg, 14,0 mmolc dm-3; CTC, 105,0 mmolc dm- duplas. Nos tratamentos irrigados o tubo gotejador foi
3
; V (%), 66, e uma composição em areia, silte e argila enterrado a 20 cm de profundidade da superfície do
de 660, 70 e 270 g kg-1, respectivamente. Este ensaio solo, no meio da linha dupla conforme a figura 10. O
teve duração de 360 dias. Nesse período, as médias das tubo gotejador utilizado foi o DRIPNET PC 22135 FL
temperaturas máximas e mínimas foram, respectivamente, vazão de 1,0 L h-1 possuindo gotejadores a cada 0,5 m.
de 29,0 e 15,0 oC.

Tabela 3. Produtividade de colmos, açúcar e recuperação do N-fertilizante (média da 1ª e 2ª soqueiras), em cana-de-


açúcar cultivar R570, no manejo irrigado por gotejamento. Fonte: Ng Kee Kwong e Deville (1994).
  Tratamentos Produtividade Recuperação do N-fertilizante
colmos açúcar aparente diluição -15N
Mg ha-1 %
0 kg N ha (irrigado)
-1
66,9 6,9 - -
120 kg N ha-1 enterrado (irrigado) 128,2 14,5 33 19
120 kg N ha-1 fertirrigado por 35 dias 138,0 14,2 54 28
120 kg N ha-1 fertirrigado por 70 dias 142,6 15,1 62 34
120 kg N ha-1 fertirrigado por 140 dias 130,0 13,5 53 34
1/3 N em 70 dias + 2/3 N em 70 dias 123,8 13,2 52 37
DMS* (p=0,10) 20,6 1,8 20 8
*DMS significa diferença mínima significativa.

Figura 9. Montagem do campo experimental de irrigação por gotejamento em cana-de-açúcar da


APTA, Pólo Centro-Oeste em Jaú, SP. Foto:Gava, G.J.C., (2009).

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

0,4 m 0,4 m
1,8 m
Gotejador Gotejador
Dripline Dripline

Regiao seca

Região umida Região umida


(bulbo molhado) (bulbo molhado)

Figura 10. Instalação dos tubos gotejadores nos tratamentos irrigados por
gotejamento subsuperficial. Fonte: Gava et al. (2008).

Todos os tratamentos receberam uma dose de 150 kg ha-1 A freqüência de irrigação foi realizada contabilizando o
de K2O na forma de cloreto de potássio. A aplicação de suprimento de água no solo, pela chuva (P) e da demanda
N e K2O nos tratamentos irrigados foi feita por fertirri- atmosférica, pela evapotranspiração da cana-de-açúcar
gação realizada ao longo do crescimento da cultura, e (ETC), com um nível máximo de armazenamento ou ca-
nos tratamentos não irrigados (manejo de sequeiro) aos pacidade de água disponível (CAD) de 100 mm, assim
40 dias após o corte da soqueira (Figura 11). foi elaborada estimativa de balaço hídrico descendial

100% Dose N-Irr Dose K20-lrr N - K20 - Seq

30

20
Dose%

10

0
Set08

Out08

Nov08

Dez08

Jan09

Fev09

Mar09

Abr09

Mai09

Jun09

Set09

Ago09

Set09

Meses

Figura 11. Distribuição da aplicação de N e K2O, nos manejos: irrigado por


gotejamento e de sequeiro em soqueira de cana-de-açúcar. Fonte: Gava et al.
(2010a).

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

e calculada a deficiência hídrica (DEF), no ano agrícola Para determinação da matéria seca da parte aérea foi
de 2008-2009, (Figura 12), a precipitação no período realizada a colheita em 2 m de linha de cana, separando-
foi de 1.740 mm e a lâmina total de água aplicada se amostras de folhas secas, ponteiros e colmos. Em cada
nos tratamentos irrigados foi de 293 mm. O manejo da amostra, após a determinação da massa total de matéria
irrigação foi realizado levando em consideração a ETC natural, foi retirada uma subamostra, depois de ter sido
repondo 100% da lâmina evapotranspirada segundo o picada em triturador de forragem. Nas subamostras
método de Penman-Monteith . determinaram-se a massa de material seco (amostras

A P (mm) DEF (mm) ETC (mm)


200
180
160
140
Lâmina de água (mm)

120
100
80
60
40
20
0
-20
08 S1
08 S2
08 S3
08 O1
08 O2
08 O3
08 N1
08 N2
08 N3
08 D1
08 D2
08 D3
09 J1
09 J2
09 J3
09 F1
09 F2
09 F3
09 M1
09 M2
09 M3
09 A1
09 A2
09 A3
09 M1
09 M2
09 M3
09 J1
09 J2
09 J3
09 J1
09 J2
09 J3
09 A1
09 A2
09 A3
09 S1
09 S2
Tempo (10 Dias)

B P (mm) DEF (mm) ETC (mm)


200
180
160
140
Lâmina de água (mm)

120
100
80
60
40
20
0
-20
08 S1
08 S2
08 S3
08 O1
08 O2
08 O3
08 N1
08 N2
08 N3
08 D1
08 D2
08 D3
09 J1
09 J2
09 J3
09 F1
09 F2
09 F3
09 M1
09 M2
09 M3
09 A1
09 A2
09 A3
09 M1
09 M2
09 M3
09 J1
09 J2
09 J3
09 J1
09 J2
09 J3
09 A1
09 A2
09 A3
09 S1
09 S2

Tempo (10 Dias)

Figura 12. Balanço hídrico do manejo de sequeiro (A) com deficiência de 293 mm e no manejo irrigado
por gotejamento (B), repondo 100% da lâmina evapotranspirada, segundo Penman-Monteith. Fonte:
Gava et al. (2010a).

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

foram secas em estufas à 65 C até massa constante) e cativas de produtividade de colmos, de
o teor de nitrogênio por digestão-destilação Kjeldahl. açúcar, no acúmulo de matéria seca de
colmos e da parte aérea e do N-total
A produtividade de colmos por hectare (TCH), foi obtida nos diferentes tratamentos comparados.
por meio da relação proporcional com a área de cada Resultados semelhantes a este foram observados por Ng
parcela, considerando 5.556 metros lineares por hectare. Kee Kwong et al. (1999).
A quantidade de açúcar por hectare foi estimada pelo
produto entre (TCH) e o Pol% da cana corrigido (PCC) No tratamento irrigado por gotejamento com a dose de
segundo Consecana (2003). Com os resultados de maté- 140 kg ha-1 de N, o aumento da produtividade de col-
ria seca e de N-total da parte aérea da cana-de-açúcar mos foi 100% superior quando comparado à média do
foi calculado a recuperação aparente do N-fertilizante tratamento de sequeiro com dose 0 de N kg ha-1, e de
segundo Cassman et al. (1998). 50% nos tratamentos considerados como iguais pelo teste
Tukey (irrigado com dose de 0 N kg ha-1 e de sequeiro
Na tabela 4 verifica-se efeito positivo da irrigação e da com dose de 140 kg ha-1 de N). Thorburn et al. (2003)
adubação nitrogenada, por meio de diferenças signifi- obtiveram produtividades de 65 Mg ha-1 e de 52 Mg ha-1

Tabela 4 . Efeito da adubação nitrogenada e da irrigação por gotejamento na produção de fitomassa seca de colmos
e da parte aérea, na produtividade de colmos e de açúcar e no acúmulo de nitrogênio na parte aérea da soqueira de
cana-de-açúcar. Fonte: Gava et al. (2010a).
Tratamentos Massa seca Produção PCC Produção Massa seca Acúmulo
colmos colmos açúcar parte aérea N-total
Mg ha-1 % Mg ha-1 Kg ha-1
Seq-0 kg ha-1 N 17,59 c 64,7 c 16,7 a 10,8 c 31,9 c 81,5 c
Irr-0 kg ha-1 N 24,08 b 83,6 b 17,3 a 14,4 b 41,4 b 97,5 c
Seq-140 kg ha-1 N 26,90 b 91,3 b 16,8 a 15,3 b 44,8 b 136,9 b
Irr-140 kg ha-1 N 39,86 a 132,8 a 16,3 a 21,7 a 61,8 a 216,1 a
CV (%) 14,01 14,9 3,2 10,48 15,07 12,57
Médias seguidas de letras distintas, diferem significativamente pelo teste Tukey a p>0,05.

(25% menor), comparando os manejos de: fertirrigação se aplica a solução nutritiva contento N e K, região de-
e sequeiro para a dose de 140 kg ha-1 de N, respec- nominada de bulbo molhado (Santos, 2010) e também a
tivamente. Estes resultados indicam que a eficiência de maior distribuição do N-fertilizante injetado pelo sistema
absorção do nitrogênio é menor quando a aplicação é de irrigação com diversas doses menores ao longo do
feita sem um sistema de fertirrigação. A mesma tendência ciclo de crescimento da planta, conforme figura 13, assim
foi observada nas Ilhas Maurício avaliando sistemas de o manejo irrigado por gotejamento provavelmente elevou
fertirrigação em cana-de-açúcar (Ng Kee Kwong; Deville, a eficiência de utilização do N, quando comparado com
1994). Esses pesquisadores observaram que o tratamento o manejo de sequeiro.
fertirrigado comparado com a testemunha, obteve um
aumento de produtividade de 113%, demonstrando a Com relação às doses de N estudadas, em sistema de
importância da distribuição adequada de nitrogênio e irrigação por gotejamento subsuperficial, observa-se que
água ao longo do crescimento da cultura. houve resposta significativa na produtividade de colmos
e de açúcar, no acúmulo de matéria seca dos colmos e
Verifica-se na figura 13 que a recuperação aparente do na parte aérea, e de N-total para cana-de-açúcar (Ta-
N-fertilizante pela soqueira de cana-de-açúcar foi de bela 5). Produtividade de 115 e 108 Mg ha-1 de colmos
85% no manejo irrigado por gotejamento com dose de foram obtidas por Wiedenfeld e Enciso (2008), com
140 kg ha-1de N e 40% no manejo de sequeiro dose de doses de 140 e 70 kg ha-1 de N-fertilizante via gotejo
kg ha-1de N. Ng Kee Kwong e Deville (1994) observaram subsuperficial. A dose de 140 kg ha-1 de N-fertilizante
que a aplicação de N no manejo irrigado por goteja- obteve resultados similares à dose de 210 kg ha-1 de N
mento dobrou a recuperação do N-fertilizante pela (Tabela 5). Segundo Muchow et al. (1996) a produção de
cana-de-açúcar. Esta elevação da eficiência de utilização colmos por hectare responde à adubação nitrogenada até
de nitrogênio pela cana-de-açúcar no manejo irrigado certa dose, após esse limite não se observam respostas
por gotejamento subsuperficial, pode ser atribuída ao a este nutriente, podendo ser classificado como consumo
aumento de concentração de raízes na região em que de luxo. A mesma tendência foi observada por Ng Kee
Kwong et al. (1999).
61

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

Tabela 5 . Efeito da adubação nitrogenada na produção de matéria seca de colmos e da parte aérea, na produtividade
de colmos e de açúcar e no acúmulo de nitrogênio em soqueira de cana-de-açúcar irrigada por gotejamento subsuperficial.
Fonte: Gava et al. (2010b).
Tratamentos M. seca Colmos PCC Açúcar M. seca parte Acúmulo
colmos aérea N-total
Mg ha-1 % Mg ha-1 Kg ha-1
0 N kg ha-1 24,1 83,6 17,3 14,4 41,4 97,5
70 N kg ha-1 25,7 97,5 17,1 16,7 49,3 163,9
140 N kg ha-1 39,9 132,8 16,3 22,3 61,8 216,1
210 N kg ha-1 39,8 130,4 16,6 21,6 64,1 227,0
Média 32,4 111,1 16,8 18,8 54,2 176,2
CV (%) 11,5 15,4 2,90 5,2 12,6 18,3
F – reg. 1º grau 37,92* 30,7* 6,50* 25,5* 23,84* 37,44*
R2 0,73 0,69 0,32 0,65 0,63 0,92
F – reg. 2º grau 1,3 * 16,4 * 0,54 ns 14,26 * 12,00* 2,9 ns
R2 0,75 0,72 - 0,69 0,65 -
*Significativo pelo teste F a p>0.05, ns: não significativo

100
Recuperação aparente de N-fertilizante (%)

80

60

40

20

0
Tratamentos adubados com N-fertilizante

Sequeiro - 140 kg ha-1 de N


Irrigado - 140 kg ha-1 de N

Figura 13. Recuperação aparente do N-fertilizante em soqueira de cana-de-


açúcar, nos manejos: de sequeiro e irrigado por gotejamento subsuperficial.
Fonte: Gava et al. (2010a).

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_projeto1.indb 62 13/10/10 10:22


Interação entre água e nitrogênio na produtividade de cana-de-açúcar (Saccharum sp.)

Sequeiro - 140 kg ha-1 de N


Irrigado - 140 kg ha-1 de N

100
Recuperação aparente de N-fertilizante (%)

95 Y = 113,6 -0,24*X
R2 = 0,95*
90 *Significativo p<0,05

85

80

75

70

65

60
60 80 100 120 140 160 180 200 220

Dose de N-fertilizante (kg de N ha-1)

Figura 14 . Recuperação aparente do N em soqueira de cana-de-açúcar irrigada por


gotejamento subsuperficial, com diferentes doses de fertilizante nitrogenado. Fonte: Gava
et al. (2010b).

Verifica-se na figura 14 que a recuperação aparente de 5. Agradecimentos


N-fertilizante pela soqueira de cana-de-açúcar foi de
95, 85 e 65% com as respectivas doses de 70, 140 e À NETAFIM, ao Grupo COSAN, Unidade de Barra Boni-
210 kg ha-1de N. A queda da recuperação aparente de ta, a Associação dos Produtores de Cana-de-açúcar da
N provocada pela elevação da dose de N-fertilizante Região de Jaú (ASSOCICANA - Jaú), e a FAPESP-BIOEN,
provavelmente ocorreu devido ao possível aumento das processo (08/56147-1).
perdas de N neste agroecossistema estudado.
6. Referências bibliográfica
Nas condições em que este experimento foi realizado
conclui-se que: i) houve efeito positivo da fertilização ni- ALFONSI, R.R.; PEDRO JÚNIOR, M.J.; BRUNINI, O.; BAR-
trogenada na cana-de-açúcar irrigada por gotejamento BIERI, V. Condições climáticas para a cana-de-açúcar. In:
(efeito sinérgico), sendo que a dose de nitrogênio que Paranhos, S. B. (ed.). Cana-de-açúcar: cultivo e utiliza-
proporcionou valores máximos de rendimento foi de 140 ção. Campinas: Fundação Cargill, 1987. v.1, p.42-55.
kg ha-1de N. ii) A irrigação (elevação da disponibilidade
hídrica), aumentou a eficiência de utilização do nitro- BATCHELOR, C.H.; SOOPRAMANIEN, G.C. Water use
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63

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

_projeto1.indb 63 13/10/10 10:22


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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do


Plantio à Colheita
Henrique Coutinho Junqueira Franco1 & Paulo Cesar Ocheuze Trivelin2
1
Doutor em Solos e Nutrição de Plantas (Bolsista FAPESP de Pós-Doutorado), Laboratório de Isótopos Estáveis do Centro de Energia Nuclear na
Agricultura, CENA-USP, av. Centenário 303, São Dimas, Piracicaba-SP. Tel. 19 3429 4738 hjfranco@cena.usp.br 2 Professor Associado (Bolsista de
Produtividade do CNPq), Laboratório de Isótopos Estáveis do Centro de Energia Nuclear na Agricultura, CENA-USP, av. Centenário 303, São Dimas,
Piracicaba-SP. Tel. 19 3429 4670 pcotrive@cena.usp.br

1. Introdução

Na atualidade é crescente a preocupação da sociedade utilização do nitrogênio e da energia solar, sendo alta-
mundial em relação às condições do ambiente, a qual mente eficiente na produção de matéria seca. Como o
vem exercendo pressão sobre o uso de combustíveis nitrogênio é parte constituinte de todos os aminoácidos,
fósseis responsáveis pela emissão de gases poluentes proteínas e ácidos nucleicos, participando direta ou
na atmosfera. Vários países estão buscando reduzir ao indiretamente de vários processos bioquímicos, em es-
máximo o uso desses combustíveis, seja pela substituição pecial na atividade das enzimas PEPE-case e RUBISCO
do produto ou pela mistura com outros combustíveis a responsáveis pela fixação do CO2 em Poaceaes, a sua
fim de diminuir a carga poluidora. Das culturas usadas carência promoverá a diminuição na síntese de clorofila
para a produção industrial de etanol, a cana-de-açúcar, e aminoácidos essenciais, com consequente redução na
principalmente a brasileira, tem destaque no cenário atividade fotossintética e também da energia necessária
internacional por sua elevada eficiência fotossintética e à produção de carboidratos e esqueletos carbônicos,
produtividade em no ambiente tropical, o que lhe garante refletindo diretamente no desenvolvimento e rendimento
superioridade na competição, por exemplo, com o etanol da cultura (MALAVOLTA et al., 1997).
de milho (RODRIGUES, 2004).
No solo, o nitrogênio disponível às plantas é suprido
Nesse contexto, a produção agrícola brasileira de cana- pela mineralização da matéria-orgânica (tanto a nativa
de-açúcar, certamente, acompanhará o crescimento da do solo como a recém incorporada) e pela adição de
demanda mundial por açúcar e álcool. A estimativa da fertilizantes nitrogenados, além da fixação biológia
produção agrícola de cana-de-açúcar para a safra do nitrogênio (FBN) promovida por microrganismos de
2009/2010 é de 664,3 milhões de toneladas, com vida livre ou associados à rizosfera da cultura. Deve-se,
área plantada de 8,1 milhões de hectares (COMPANHIA também, considerar como fonte de nitrogênio à cultura,
NACIONAL DE ABASTECIMENTO, 2010), o que repre- no ciclo de cana planta, o nutriente contido no tolete de
sentará uma produtividade média de 82,1 t ha-1. Essa plantio (colmo semente) e nas soqueiras, as reservas em
produtividade está distante do potencial produtivo dos rizomas e raízes(TRIVELIN, 2000).
cultivares plantados em solo brasileiro, o que faz com que
as pesquisas se direcionem para elucidar e solucionar as A FBN promovida por microrganismos endofíticos é uma
causas que levam a esse déficit produtivo. forma de disponibilização do nutriente à cana-de-açúcar
atualmente muito decantada e que merece destaque,
Uma das maiores limitações do meio à produtividade da embora sua real contribuição na nutrição nitrogenada da
cana-de-açúcar, nas regiões canavieiras do Brasil, são cana-de-açúcar ainda seja questionada. Os microrganis-
aquelas relacionadas a fertilidade do solo e à níveis mos endofíticos diazotróficos isolados em cana-de-açúcar,
adequados de nutrientes vegetais as plantas. Dentre as como por exemplo Herbaspirillum e Gluconacetobacter,
exigências nutricionais da cana-de-açúcar, o nitrogênio são hoje também considerados promotores de cresci-
é um dos mais limitantes tanto ao desenvolvimento da mento, por produzirem fitormônios. Assim, sob ação de
cultura como na expressão do potencial produtivo dos fitormônios a cana-de-açúcar irá cresce e produzir mais,
cultivares plantados em solos brasileiros, como também levando a falsa idéia de o processo ser exclusivo da FBN
nos demais países produtores de cana-de-açúcar. pela ação de microrganismos endofíticos, desconsinde-
rando a ação no crescimento radicular e consequente
A grande importância do nitrogênio para a cana-de– aumento da exploração do N-solo. Existem, ainda, ou-
açúcar diz respeito ao fato de ela ser uma Poaceae, tros ações desses microrganismos como promotores de
de metabolismo de carbono do tipo C4, caracterizado crescimento além da FBN e como indutores de produção
por altas taxas de fotossíntese líquida e eficiência na de fitormônios, como aumento a resistência ao estresses,

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

produção de sideróforos e antibiose (GRAY et al., 2005 Na literatura, existem citações de grande número de
citado por REIS et al., 2006). experimentos que não mostraram resposta da cultura à
adubação com N no plantio, mas ela é recomendada e
Entretanto, uma questão não esclarecida na cultura da realizada, mesmo em condições de baixa expectativa de
cana-de-açúcar se refere à baixa resposta da cana resposta. Por que isso ocorre? Seria falta de confiança
planta à adubação nitrogenada. A literatura é bastante nos resultados experimentais?
rica em trabalhos que avaliaram o efeito de doses, fontes
e formas de aplicação de nitrogênio na cana-de-açúcar, Entre os técnicos ligados ao setor agrícola de usinas
principalmente os seus efeitos na produtividade de colmos produtoras de cana-de-açúcar é voz corrente que, se
por área e nas características químicas e tecnológicas em determinado ano não for feita à adubação dos
do caldo. Sendo as respostas bem heterogêneas para canaviais (soqueiras) com nitrogênio, a produtividade
cana planta e relativamente homogênea para cana-soca naquela safra não será afetada de forma marcante,
(CARNAÚBA, 1990). A adubação nitrogenada destaca- mas o efeito ocorrerá nos anos seguintes, com reflexo na
se como uma das práticas culturais de maior demanda longevidade da soqueira. Penatti et al. (1997) e Orlando
de pesquisas para esta cultura, pois os estudos sobre Filho et al. (1999) constataram esse efeito e afirmaram
nitrogênio apresentam resultados muito variáveis, muitas que a resposta da cana planta ao nitrogênio se refletiu
vezes até contraditórios, uma vez que os mecanismos de no maior vigor das soqueiras, aumentando a produção
resposta ao nitrogênio pela cana-de-açúcar não estão nos cortes subsequentes, entre a cana-de-açúcar com e
ainda suficientemente elucidados (KORNDÖRFER et al., sem adubação nitrogenada.
2002).
Como as doses de N atualmente recomendadas para
A falta de resposta da cana planta à adubação nitroge- cana planta estão aquém das reais exigências da cultura
nada tem sido atribuída à fixação biológica do nitrogênio e, considerando-se em adição, que a imobilização micro-
atmosférico; às perdas por lixiviação de N-fertilizante; biana e as perdas de N do solo reduzem a concentração
ao vigor do sistema radicular da cana planta comparada de nutriente disponível à cultura, em especial no sistema
ao de soqueiras; às condições climáticas, como temperatu- com manutenção da palhada e em solos de baixa ou
ra e pluviosidade; à melhoria da fertilidade solo, após a média fertilidade, é notório que a cana-de-açúcar, no
reforma dos canaviais, associada à calagem, ao preparo ciclo de cana planta, nessa condição de carência de N
mecânico e à incorporação de restos da cultura anterior não teria como expressar toda a sua potencialidade
(AZEREDO et al., 1986; CARNAÚBA, 1990; ORLANDO produtiva.
FILHO et al., 1999; URQUIAGA et al., 1992). Carneiro
et al. (1995) procuraram demonstrar que o conteúdo de Nesse sentido, não seria o caso de se perguntar sobre
N do tolete de plantio (colmo semente) pode contribuir a possibilidade da fertilização com nitrogênio, tanto no
para a nutrição nitrogenada da cana-de-açúcar e, jun- plantio como nas rebrotas da cana-de-açúcar estar re-
tamente com os demais fatores que disponibilizam o N lacionada ao crescimento de raízes e à formação de um
à cultura, justificaria, em parte, a falta de resposta da estoque nutricional na parte subterrânea da cultura, com
cana planta à fertilização nitrogenada. efeito na produção acumulada nos cortes subseqüentes?
Caso essa pergunta venha a ser respondida positivamen-
Outro fator que reflete no manejo da adubação nitroge- te pela experimentação, estaria justificada a adubação
nada e, consequentemente, na resposta da cana planta com N em cana-de-açúcar, uma vez que existem dúvidas
ao nutriente, é a colheita sem despalha a fogo. Durante quanto a sua eficácia no plantio.
muito tempo quase toda a área cultivada com cana-de-
açúcar no Brasil esteve submetida à queima previamente Esses fatos merecem estudos a fim de que se possa en-
a colheita. Entretanto a partir do ano de 1997, por força tender melhor as causas que justifiquem as respostas da
de legislação, a colheita de cana queimada no Estado cultura da cana-de-açúcar à adubação nitrogenada, não
de São Paulo passou a ser substituída gradualmente pela somente dentro de um ciclo, mas o efeito aditivo em ciclos
colheita de cana sem despalha a fogo (“cana crua”). A consecutivos, uma vez que é uma cultura semi-perene, que,
manutenção da palha da cana-de-açúcar no solo, com a certamente, depende tanto dos nutrientes a ela disponi-
prática da colheita sem despalha a fogo, pode contribuir bilizados pelas vias de entrada no agrossistema, como
para a melhoria da fertilidade do solo comparativa- das reservas nutricionais no colmo semente, no plantio,
mente àquela com queima (WOOD, 1991). Em adendo, nas raízes e rizomas, nas rebrotas e do N estocado na
a colheita de “cana crua”, sem queima, permite que matéria orgânica do solo, especialmente quando se
os nutrientes contidos na palhada, ponteiros e palmito trata do sistema conservacionista sem queima desde a
permaneçam no campo e sejam reciclados no sistema implantação da cultura.
(BASANTA et al., 2002).

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

Por outro lado, associado ao que já foi apresentado, Segundo esses autores, esses resultados
recentemente, devido à pequena contribuição, cerca de mostraram o comportamento diferencia-
20% ou menos, do N-fertilizante na quantidade total de do entre cultivares, comprovando assim,
N na parte aérea da cultura, avaliada na colheita dos que existem diferenças varietais quanto
canaviais, os técnicos das Usinas produtoras começaram à eficiência de utilização do nitrogênio na produtividade
a questionar a eficácia das fertilizações nitrogenadas dos de colmos. Penatti et al. (1997) em nove experimentos
canaviais nas regiões produtoras de cana-de-açúcar do de campo com adubação nitrogenada de cana planta
Centro Sul do Brasil, tanto as de soqueira, como princi- constataram resposta significativa em cinco, sendo três
palmente as de plantio. com ana de ano e dois em cana de ano e meio; a maior
contribuição industrial (R$/ha) foi obtida com a dose de
Pelo exposto, com base nas pesquisas desenvolvidas no 50 kg ha-1 de N. Além desses trabalhos, Espironelo et
Centro de Energia Nuclear na Agricultura (CENA/USP), al. (1977), Reis & Cabala-Rosand (1986), Espironello
Piracicaba, SP, com o uso de fertilizantes nitrogenados et al. (1987) e Orlando Filho & Rodella (1995) também
marcados em 15N na cultura de cana-de-açúcar, esse verificaram resposta da cana planta à adubação com N.
texto pretende discutir a importância da contribuição do
N-fertilizante nos ciclos agrícolas da cultura de cana-de- Entretanto, os resultados obtidos por Azeredo et al.
açúcar, assim como apresentar considerações a respeito (1986), Bittencourt et al. (1986), Cantarella & Raij (1986)
das respostas de cana planta à adubação nitrogenada e Rossielo (1987) reportaram ausência de resposta da
de plantio no panorama atual de manejo de colheita sem cana planta à adubação nitrogenada. No trabalho de
despalha a fogo (“cana-crua”). Azeredo et al. (1986), é de se destacar que foi verificada
resposta em 20% dos experimentos desenvolvidos (dois
2. Resposta da cana planta à adubação nitrogenada de um total de nove ensaios), com a dose de 120 kg ha-1
de N, produzindo o dobro da testemunha. Bittencourt et
Como já destacado, a adubação nitrogenada em cana al. (1986) apesar de não obterem resposta da cana
planta é questão ainda em aberto no setor canavieiro. planta à adubação nitrogenada, sugeriram que para
Porém, resultados publicados recentemente mostraram o solos que não apresentem teores de N disponíveis tão
efeito positivo da nutrição nitrogenada na produtividade altos, a adição de 60 kg ha-1 de N no plantio deve ser
da cana planta. Franco et al. (2010a) verificaram res- considerada como dose máxima. De forma geral, esses
postas positivas na produtividade de colmos e açúcar da autores relataram uma ampla revisão de literatura em
cana planta a adubação nitrogenada em experimentos seus trabalhos mostrando à baixa resposta da cana
desenvolvidos em duas áreas canavieiras do Estado de planta a adubação nitrogenada; Azeredo et al. (1986)
São Paulo. Bologna-Campbell (2006) constatou resposta reportaram que a adubação nitrogenada em cana planta
linear do cultivar de cana-de-açúcar SP80 3280 à adu- proporcionou incremento na produtividade em apenas
bação nitrogenada de plantio, sendo que houve aumento 19% dos 135 experimentos citados; Bittencourt et al.
médio de 55% na produção com a maior dose de N (120 (1986) verificaram resposta da cana planta à adubação
kg ha-1) comparativamente à testemunha . Trivelin et al. com N em 50% dos trabalhos revisados.
(2002a) verificaram aumento linear na TCH (tonelada de
colmos por hectare) do cultivar SP80 1842 em resposta Por outro lado, devido ao elevado erro experimental, por
a adubação nitrogenada de plantio (doses de 30, 60 vezes associado aos ensaios de adubação, tem feito com
e 90 kg ha-1 de N). Korndörfer et al. (2002) obtiveram que estudos com pequenas respostas em produção, em ra-
resposta em sete cultivares de cana-de-açúcar a adição zão da adubação nitrogenada, não atinjam significância
de 60 kg ha-1 de N, sendo o incremento médio de 10 TCH. estatística, conduzindo muitos técnicos a considerar que
Orlando Filho et al. (1999) observaram redução de 35% a cana planta pode dispensar a aplicação do nutriente.
na produtividade de colmos da cana planta sem aplica- No entanto, de acordo com Cantarella et al. (2007),
ção de N em relação à aplicação do nutriente. Korndörfer quando dados de grupos de ensaios são avaliados em
et al. (1997) constataram que a produtividade da cana conjunto, emerge um cenário diferente. Penatti & Canta-
planta aumentou linearmente com as doses de N (30, 60 rella (dados não publicados) citados por Cantarella et
e 120 kg ha-1), e para cada 10 kg ha-1 de N aplicado al. (2007), reuniram resultados de 74 experimentos de
houve um incremento médio de 3,5 TCH. Paes et al. campo desenvolvidos pela Copersucar e pelo Instituto
(1997) em experimento com cana planta de ano e meio, Agronômico de Campinas e observaram que a maioria
verificaram que a aplicação de doses de N proporcionou desses trabalhos não apresentava, individualmente,
aumento linear na produtividade de TCH dos cultivares resposta significativa à adubação nitrogenada, mas,
RB73 9359 e NA56 79, enquanto que o cultivar CB45 quando analisados em conjunto, mostraram uma clara
3 não apresentou resposta à adubação nitrogenada. tendência de resposta, com dose econômica de 75 kg ha-1

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

de N (Figura 1). Marinho & Barbosa (1996) analisando tados levaram os autores a concluir que a resposta da
dados de 141 experimentos desenvolvidos no Nordeste cana planta à adubação nitrogenada nos solos estudados
do Brasil, verificaram que quando os experimentos fo- esteve associada à capacidade do solo em fornecer o
ram analisados estatisticamente sozinhos, apenas 47% nutriente em função da mineralização do nitrogênio or-
apresentaram resposta significativa da cana planta a gânico. Nessa mesma linha de raciocínio, Orlando Filho
nutrição com N, porém, quando se realizou a análise (1993) enfatizou que há três condições em que a cana
conjunta de grupo de experimentos obteve-se resposta planta pode apresentar resposta à adubação nitroge-
altamente significativa em produtividade à adubação nada: solos eutróficos (alta fertilidade); solos em que se
nitrogenada em cana planta. cultiva a cana-de-açúcar pela primeira vez e solos sob
cultivo mínimo. Nesse paralelo, com o aumento crescente
De acordo com Franco et al. (2010a), a resposta da cana pela busca de menor revolvimento do solo, para evitar
planta à adição de N-fertilizante pode estar associada, as emissões de gases do efeito estufa, durante o plantio
ao tipo de solo. De fato, no trabalho de Azeredo et al. da cana-de-açúcar, é notório que toda a dinâmica do
(1994), os autores obtiveram elevados incrementos na N-nativo do solo sofrerá alterações, e a possibilidade
TCH com adição de 180 kg ha-1 de N num CAMBISSOLO (probabilidade) de resposta da cultura de cana-de-
(aumento de 68 TCH), enquanto que nos LATOSSOLOS açúcar à adubação nitrogenada de plantio aumentará.
somente ocorreram tendência de resposta. Esses resul-

A
180

160 Média 2
140 Média 7
Colmos (t ha–1)

Média 3
120 Média 7
Média 43
100 Média 10
Média 2
80

60
0 25 50 75 100
Dose de N (kg ha–1)
B

115
110
Colmos (t ha–1)

105
100
95
90
85
0 25 50 75 100
N aplicado (kg ha–1)

Figura 1. Resposta da cana planta à doses de N: (A) curvas de resposta - ensaios


analisados separadamente (diversas variedades); (B) curva de resposta - análise conjunta
de 74 ensaios apresentados em (A). Cantarella et al. (2007)

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

3. Fatores que reduzem a resposta em áreas canavieiras localizadas no Estado


produtividade da cana-de-açúcar à adubação de São Paulo (FRANCO et al., 2007),
mostrou que elevada quantidade de N
nitrogenada (cerca de 200 kg ha-1) foram incorpo-
rados ao solo na reforma do canavial. Ng Kee Kwong et
A interpretação dos resultados de respostas da cana
al. (1987) verificaram, após 18 meses de permanência
planta ao N-adubo apresenta, em geral, uma série de
da palhada de cana-de-açúcar no campo, que 73% a
dificuldades para interpretação, devido ao comporta-
83% do N contido nos resíduos permaneceram na matéria
mento complexo desse nutriente no solo, aliado ao fato
orgânica do solo, ou seja, houve liberação média de 25%
de não existir um método analítico eficiente e viável eco-
nesse período. Bologna-Campbell (2006) quantificou que
nomicamente para a determinação da disponibilidade
cerca de 14% do total de N acumulado pela cana planta
de N do solo às plantas.
foi absorvido do N de resíduos culturais incorporados ao
solo. Fortes et al. (2010) quantificaram, após três colhei-
Nesse sentido, vários fatores têm sido listados para ex-
tas (cana planta, primeira e segunda soqueira), que o
plicar as baixas respostas ao N em cana planta, entre
nitrogênio proveniente da palhada residual e do sistema
os quais a mineralização da matéria orgânica do solo
radicular incorporados ao solo na reforma do canavial
(MOS) e dos restos culturais da própria cana, favore-
disponibilizou após essas tres safras apenas 23% e 17%
cida pelo revolvimento do solo durante a reforma do
respectivamente do N presente nesses resíduos. Indican-
canavial (CANTARELLA et al., 2007). Zambello Junior
do que o N derivado dos resíduos culturais é uma fonte
& Orlando Filho (1981) observaram que as operações
importante de N para a cultura em longo prazo (várias
de preparo do solo aumentam a aeração do solo, numa
colheitas sucessivas sem despalha a fogo). Resultados
época em que há elevação da temperatura e umidade,
semelhantes foram obtidos por Vitti et al. (2010) em
provocando aumento na atividade microbiana do solo,
três áreas de soqueira de cana-de-açúcar. Esses dados
que decompõe rapidamente os restos da cultura (princi-
ajudam a explicar a baixa resposta da cana planta à
palmente raízes), diminuindo a relação C/N da MOS, e
adubação nitrogenada em áreas com aporte de resíduos
assim, proporcionam maior disponibilidade de N para
da própria cultura.
a cana-de-açúcar plantada entre fevereiro e março
na região Centro Sul do Brasil. Segundo Salcedo et al.
Em conjunto, há de se destacar que as reservas nutricio-
(1985) a mineralização do N orgânico ao longo do ciclo
nais do tolete de plantio constituem-se em importante
de cana planta talvez seja a principal fonte de N para
fonte de N para a cana planta. Carneiro et al. (1995)
a cultura e, o fato de a cana soca apresentar respostas
procuraram demonstrar que o conteúdo de N do tole-
mais frequentes à fertilização nitrogenada (CARNAÚBA,
te de plantio (colmo semente) pode contribuir para a
1990) poderia ser explicado pela redução no teor de N
nutrição nitrogenada da cana-de-açúcar e, juntamente
mineral no perfil do solo ao término do ciclo agrícola de
com os demais fatores que disponibilizam o N à cultura,
cana planta (SALCEDO & SAMPAIO, 1984), somado à
justificaria, em parte, a falta de resposta da cana planta
possível queda na taxa de mineralização do N no solo
à fertilização nitrogenada. Porém, Franco et al. (2010a)
com o decorrer desse ciclo. De acordo com Zambello
mensuraram essas reservas de N nos colmos sementes
Junior & Orlando Filho (1981), em cana soca a ativi-
do cultivar SP81 3250 em três campos experimentais,
dade microbiana seria dificultada pela menor aeração
e constataram que as quantidades de N presentes nos
do solo, devido à compactação e também pelas baixas
colmos semente foram da ordem de 10 kg ha-1. Segundo
condições de temperatura e umidade (características
Carneiro et al. (1995), cerca de 50% do N proveniente
da região Centro Sul do Brasil). A decomposição dessa
do colmo-semente é translocado para os novos órgãos da
matéria orgânica (restos da cultura e raízes) de alta
planta de cana-de-açúcar (raízes e parte aérea). Com
relação C/N, junto com o período de grande exigência
base nesse resultado, a contribuição do N dos toletes
em N pela cultura, faria com que qualquer adição de N
de plantio no N acumulado pelas plantas considerado
fosse acompanhada por rápida resposta, em termos de
os resultados de Franco et al. (2010a) foi de apenas 5
crescimento, da soqueira. De fato, Salcedo et al. (1985)
kg ha-1, não se justificando a falta de resposta da cana
estudando a mineralização do carbono e nitrogênio em
planta à adubação nitrogenada.
solo cultivado com cana-de-açúcar, verificaram que a
quantidade de N do solo mineralizado ao longo do ciclo
Outros pesquisadores atribuíram a baixa resposta
agrícola de cana planta foi suficiente para atender a
da cana planta à adubação nitrogenada de plantio
demanda do nutriente pela cultura .
à fixação biológica de nitrogênio (FBN) atmosférico
realizada por organismos diazotróficos capazes de
Aliado a isso, em levantamento realizado para quantificar
formar associações (ou simbiose associativa), por meio
o estoque de nutrientes nos resíduos culturais de duas
de colonização radicular e internamente nos tecidos das

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

plantas, ou seja, em associações endofíticas (CANTARELA, diretamente associada aos níveis de aplicação do nitro-
2007). Döbereiner et al. (1972) verificaram abundante gênio mineral no solo, ou seja, houve uma sinergia entre
população de bactérias fixadoras de N de vida livre o organismo diazotrófico e a nutrição nitrogenada, sendo
nos canaviais, que aumentavam, notadamente, nas pro- que as plantas inoculadas produziram mais fitomassa
ximidades das touceiras. A energia contida nos toletes quando cultivadas na presença de N mineral proveniente
de cana-de-açúcar no plantio permite o desenvolvimento da adubação com N. Assim, a produtividade de dois
de microrganismos fixadores de N na rizosfera, que cultivares de cana-de-açúcar inoculados com a bactéria
podem fornecer um suprimento extra do nutriente, que e adubados com dose equivalente a 50 kg ha-1 de N
adicionado ao solo, parece permitir o desenvolvimento foi a mesma daqueles não inoculados que receberam o
adequado da cana planta (CARNAÚBA, 1990). Urquia- dobro da dose de N-adubo (100 kg ha-1 de N).
ga et al. (1987) e Urquiaga et al. (1992) estimaram a
contribuição da fixação biológica do nitrogênio para a Segundo Reis et al. (2006) algumas perguntas, em relação
cana-de-açúcar como sendo da ordem de 40 a 60% à FBN em gramíneas, continuam sem resposta: Existe sufi-
do N total da planta, cerca de 30 a 160 kg ha-1 ano-1, ciente fonte de C para suportar uma população elevada
sendo que a quantidade de N fixado variou conforme de bactérias, ou estas podem ser um dreno para as plan-
o cultivar de cana-de-açúcar. Boddey et al. (1991) ve- tas? Os produtos da fixação são diretamente transferidos
rificaram, pelo balanço de 15N/N, que alguns cultivares para a planta ou somente após a morte e mineralização
de cana-de-açúcar podem obter elevadas quantidades das células bacterianas? O número de bactérias encon-
de N oriundo de sua associação com organismos diazo- trados em plantas não-leguminosas ficam em torno de
tróficos, valores equivalentes a 60 a 80% do N total da 10milhões de células por grama de matéria fresca; no
planta (cerca de 200 kg ha-1 ano-1). Pelo fato da baixa caso do rízóbio, esse número chega a 100bilhões de
resposta da cana planta à adubação com nitrogênio na bacteróides por grama de matéria fresca. Esses números
maioria dos experimentos, a presença de microrganismos seriam suficientes? Muitos aspectos ainda precisam ser
fixadores na rizosfera da cana-açúcar é uma indicação estudados, visando tornar essa associação mais eficiente.
de que a FBN deva desempenhar papel importante na
auto-suficiência de N pela cultura (CARNAÚBA, 1990). Pelo exposto e conforme destacado anteriormente a FBN
em cana-de-açúcar é uma questão muito mais complexa,
No entanto, o assunto de FBN em cana-de-açúcar desper- duvidosa e sem resultados práticos até o momento, do que
ta controvérsia, pois não há evidências, em condições de a realização da adubação nitrogenada de cana planta.
campo, de que a fixação biológica do N2 possa garantir Atribuir a falta de resposta da cana planta a adubação
o suprimento de N para lavouras de média ou alta pro- nitrogenada exclusivamente a FBN é na atualidade, no
dutividade (CANTARELLA, 2007). Segundo Cantarella mínimo incoerente, tendo em vista o conhecimento a respeito
(2007), estudos realizados na África do Sul e na Austrália do assunto. Possivelmente, uma parcela do N total da cana
evidenciaram que a fixação biológica de N2 não é uma planta, realmente, seja proveniente da FBN, porém, esse
fonte significativa do nutriente para a cana-de-açúcar valor não satisfaz as reais exigências da cultura em nitro-
(BIGGS et al., 2002; HOEFSLOOT et al., 2005 citados gênio, principalmente em canaviais com alta produtividade.
por CANTARELLA, 2007), embora bactérias fixadoras
de N2 tenham sido isoladas no campo. Nesse contexto, tomando-se como referência os diversos
dados de literatura, é possível afirmar que a falta de
Atualmente, existe grande número de trabalhos de em- resposta da cana planta em condições brasileira pode
presas e órgãos públicos de pesquisa tentando viabilizar estar intimamente ligada com as taxas de mineralização
o uso de inoculantes na cultura de cana-de-açúcar, prin- da Matéria Orgânica do solo durante as etapas de pre-
cipalmente com as decantadas bactérias fixadoras de paro do solo das áreas canavieiras para o plantio. Sendo
N2 atmosférico, porém, sem ainda um respaldo seguro assim, não há dúvida que o desenvolvimento de estudos
da viabilidade do sucesso dessa aplicação em condições multidisciplinares será fundamental para diagnosticar a
comerciais. Deve ser destacado que a maioria desses magnitude dessas taxas e sua relação com a microbiota
organismos apresenta outras formas de promoção de do solo e com os métodos de preparo do solo.
crescimento vegetal, como a produção de fitormômios,
resistência a estresses, produção de sideróforos e anti- 4. Aproveitamento do 15N-fertilizante pela cultura
biose, entre outras (GRAY et al., 2005 citado por REIS et de cana-de-açúcar
al., 2006). Nesse contexto, Moraes & Tornisielo (1997)
avaliando o aumento de produtividade pelo cultivar O nitrogênio apresenta uma dinâmica complexa, pelas
SP70 1143 inoculado com a bactéria Gluconacetobacter múltiplas transformações caracterizadas por sete estados
diazotrophicus constataram que a inoculação contribuiu de oxidação e por sua mobilidade no sistema solo-planta.
para o aumento da produção de matéria seca, estando

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

Os fertilizantes nitrogenados aplicados ao solo sofrem solo, de 18 e 33%, para o adubo apli-
uma série de transformações químicas e microbiológicas, cado em superfície e em profundidade,
que podem resultar em perda do nutriente. Nesse con- respectivamente. No Brasil, Bittencourt
texto, considerando o custo dos adubos nitrogenados, é et al. (1986), Sampaio et al. (1984),
fundamental o desenvolvimento de manejos adequados Gava et al. (2001), Trivelin et al. (1995, 1996, 2002a,
da adubação nitrogenada que visem o melhor aprovei- 2002b) e Franco et al. (2008a) obtiveram recuperação
tamento do N pela cultura da cana-de-açúcar. Com isso, de fertilizantes nitrogenados (sulfato de amônio, uréia e
a realização do balanço de 15N de fontes nitrogenadas aquamônia), de 0,2 a 54%.
tem sido de muita valia em estudos das transformações
do N no sistema solo-cana-de-açúcar. Essas variações na recuperação do 15N-fertilizante pela
cultura de cana-de-açúcar podem estar associadas,
Trabalhos realizados com fertilizantes nitrogenados ainda, ao efeito residual do fertilizante no solo, devido
marcados com o isótopo 15N evidenciaram ser variável sua elevada imobilização pela biomassa microbiana
o aproveitamento do 15N-fertilizante pela cultura da (Courtaillac et al., 1998) e também às perdas do N do
cana-de-açúcar. Nas Ilhas Maurícios, Wong You Cheong sistema solo-planta, tais como as perdas por desnitrifi-
et al. (1978) obtiveram recuperação na parte aérea cação (Trivelin et al., 2002a), lixiviação (Oliveira et al.,
da cana-de-açúcar de 21 a 48%, com as fontes sulfato 1999), volatilização da amônia (Trivelin et al., 2002a)
de amônio e nitrato de amônio respectivamente, com e por meio das perdas gasosas de N pela parte aérea
influência do tipo de solo, das condições climáticas e das plantas (Holtan-Hartwing & Bockman, 1994).
da fonte nitrogenada. Ng Kee Kwong & Deville (1994)
conseguiram aumentar a recuperação do 15N-uréia (120 Nas condições brasileiras, os resultados de recuperação
kg ha-1) de 19 para cerca de 35%, aplicando o adubo do 15N-fertilizante pela cana-de-açúcar obtidos no ciclo
na água e irrigando por gotejamento, sem, contudo, de cana planta, em condições de campo, são incipientes.
conseguir elevar a produtividade. Em Taiwan, Weng et Entretanto, trabalho recente desenvolvido por Franco et
al. (1991) obtiveram as recuperações de 27, 23 e 19%, al. (2008a) em dois experimentos de campo desenvolvi-
respectivamente, para sulfato de amônio, nitrato de po- dos com cana planta, foi verificado que a recuperação do
tássio e uréia; a aplicação dos adubos no solo a 10 cm 15
N-uréia (kg ha-1), nas partes da planta em um experi-
de profundidade, comparada à superficial, mostrou a mento na Usina Santa Adélia (USA), foi significativamente
maior recuperação. Na Austrália, Chapman et al. (1994) maior nos tratamentos em que se empregaram as doses
obtiveram recuperação de 15N-uréia para a planta toda, mais elevadas de N (Tabela 1), exceção feita ao ponteiro,
em três sistemas de manejo com resíduos culturais no onde não houve efeito significativo. Esse fato pode ser

Tabela 1. ção do N-uréia (kg ha-1) pela cana-de-açúcar na colheita nos experimentos das Usinas Santa Adélia e São
Luiz. Franco et al. (2008)
Doses de N Colmo Folha seca Ponteiro Parte aérea Raiz Planta toda
kg ha-1
Usina Santa Adélia
40 6,1 3,2 2,2 11,5 0,8 12,3
80 9,7 5,9 3,1 18,7 1,3 20,0
120 13,5 6,7 3,2 23,4 1,5 24,9
Teste F 5,37* 2,37* 1,02NS 5,22* 3,58** 5,74*
R –R.L.
2
0,99* 0,92** NS 0,99* 0,95* 0,98*
R2–R.Q. NS NS NS NS NS NS
C.V. (%) 32,7 40,5 40,5 29,5 35,0 28,0
Usina São Luiz
40 6,1 2,0 2,7 10,8 1,4 12,2
80 14,5 3,9 7,4 25,8 2,2 28,0
120 12,0 5,4 5,5 22,9 2,5 25,4
Teste F 13,3* 11,5* 7,66** 25,51 1,03NS
28,14*
R2–R.L. 0,46* 0,99* NS 0,58* NS 0,61*
R2–R.Q. 0,99* NS 0,99* 0,99* NS 0,99*
C.V. (%) 21,9 27,2 32,7 15,9 56,6 14,7
NS: não significativo; * e ** significativos, respectivamente, a 5 e 10%.

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

devido a possíveis perdas de N pela parte aérea das Na senescência foliar, durante o período de maturação
plantas durante o processo de maturação fisiológica, haja fisiológica, o aumento da fotorrespiração e da hidrólise
vista que além da recuperação do 15N-uréia no ponteiro de proteínas é acompanhada pela redução nas ativida-
ter sido semelhante entre os tratamentos, o acúmulo de des das enzimas glutamina sintetase (GS) e glutamato
N (kg ha-1), nessa parte da planta, foi menor nas doses sintase (GOGAT), principais responsáveis pela assimi-
de 80 e 120 kg ha-1 de N (Tabela 2). lação do amônio (NH4+) no metabolismo do nitrogênio

Tabela 2. Acúmulo de nitrogênio nas partes da planta decana-de-açúcar na colheita dos experimentos das Usinas
Santa Adélia e São Luiz. (ciclo de cana planta). Franco et al. (2008)
Doses de N Colmo Folha seca Ponteiro Parte aérea Raiz Planta toda
Usina Santa Adélia
kg ha-1 N total, kg ha-1
0 72,9 30,4 40,8 144,1 8,4 152,5
40 102,1 36,6 40,7 179,4 12,6 192,1
80 89,0 36,1 33,6 160,1 9,8 170,0
120 90,7 35,6 28,2 154,5 12,0 166,5
Teste F 1,93 NS
0,80NS
3,19** 1,54NS
2,04 NS
1,64NS
R –R.L.
2
NS NS 0,90* NS NS NS
R2–R.Q. NS NS NS NS NS NS
C.V. (%) 19,4 18,7 19,1 15,0 25,7 15,0
kg ha-1 Usina São Luiz
0 64,6 17,7 37,5 119,8 7,2 127,1
40 81,8 22,2 44,5 147,8 9,4 157,3
80 97,1 28,0 52,2 177,4 10,2 187,5
120 77,8 24,9 35,7 138,4 12,7 151,1
Teste F 2,99** 3,18** 3,33** 5,01* 1,83NS 5,6*
R2–R.L. NS 0,65* NS NS 0,96* 0,28*
R2–R.Q. 0,90* NS 0,82* 0,86* NS 0,88*
C.V. (%) 19,3 21,1 19,4 14,7 33,8 13,5
NS: não significativo; * e ** significativos, respectivamente, a 5 e 10%.

nas plantas superiores. A redução na atividade dessas na maior dose, podem ter como causa as perdas de
enzimas resulta no aumento da concentração de amônio 15
N-fertilizante durante o ciclo da cultura. Essas perdas
(NH4+) nas células das plantas (Mattsson et al., 1998). O podem ter ocorrido por lixiviação de NO3-, desnitrifi-
íon NH4+ em solução sempre estará em equilíbrio químico cação, volatilização de amônia do fertilizante e por
com a forma gasosa NH3, coexistindo as duas formas perdas naturais de N pela folhagem da cultura durante
químicas em solução, e considerando o pH próximo da o processo de maturação em que ocorre intensa senes-
neutralidade do citosol celular, a elevação da concen- cência foliar. Contudo, as perdas de N por lixiviação
tração de NH4+ com a redução na atividade enzimática, podem ser desconsideradas, pois, na maioria dos ensaios
aumentará, também, a da foram gasosa NH3, que é com o emprego de 15N-fertilizante em cana-de-açúcar
tóxica aos vegetais (Holtan-Hartwing & Bockman, 1994; constatou-se que essas perdas são reduzidas. Bologna-
Mattsson et al., 1998). Como resultadoocorrerão perdas Campbell (2006) não verificou perdas mensuráveis por
naturais de NH3 junto à corrente transpiratória, e dessa lixiviação de nitrogênio derivado do fertilizante (15N),
maneira, se justifica,em parte, a baixa recuperação do sendo que o N total lixiviado médio correspondeu a 13,1
N-fertilizante obtidas com a cultura de cana-de-açúcar. mg vaso-1, equivalendo a 0,44 kg ha-1 de N, sendo origi-
As perdas de N pela parte aérea de cana-de-açúcar nado, provavelmente, do N nativo do solo. No trabalho
foram estimadas, indiretamente, por Ng Kee Kwong & de Ng Kee Kwong & Deville (1984), desenvolvido em
Deville (1984) e Trivelin (2002a), respectivamente, nas lisímetros cultivados com cana-de-açúcar, não ocorreram
Ilhas Maurício e no Brasil, como sendo da ordem de 100 perdas de N por lixiviação, mesmo em condições de
kg ha-1 ano-1, de mesma grandeza das doses de N apli- elevada precipitação média anual, 1300 e 3200 mm,
cadas nas fertilizações de canaviais. em duas regiões das Ilhas Maurício. O fato foi atribuído
à imobilização microbiológica e também ao movimento
Os reduzidos valores de recuperação do 15N-uréia obti- mais lento de NO3- em relação ao da água percolada.
dos no trabalho de Franco et al. (2008a), especialmente Oliveira et al. (1999) também não constataram perdas
74

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

de N por lixiviação utilizando a técnica do 15N. Aliado em soqueiras. Nesse sentido, o próximo
a isso, Ghiberto et al. (2007) monitoraram o fluxo de tópico dessa revisão abordará esse
água no solo durante o ciclo da cana planta mediante assunto que procurará desmistificar a
a utilização de tensiômetros e extratores de solução do baixa contribuição do N do fertilizante
solo, e constataram que a lixiviação de N foi de 15 kg na nutrição da cultura de cana-de-açúcar quando ava-
ha-1 de N, porém, as perdas de 15N proveniente do fer- liado apenas na colheita da cana-de-açúcar após a
tilizante foram desprezíveis, sendo de apenas 21 g ha-1. maturação, fato este que vem levando técnicos do setor
a interpretar erroneamente a respeito da pouca efeti-
Além da recuperação do N-fertilizante na nutrição vidade da adubação nitrogenada em cana-de-açúcar.
da cana-de-açúcar ser sempre menor que 50% do
N-fertilizante aplicado, é importante destacar que a 5. N-fertilizante na nutrição da cana-de-açúcar:
participação do N-fertilizante no total de N acumulado Estudo de caso
pela cultura é baixo, geralmente menor que 20%. Franco
et al. (2008a) constataram que o N absorvido pela cana Neste tópico será abordados os resultados de Franco
planta oriundo da uréia representou em média 12% et al. (2010b) em que foi avaliado a contribuição do
do acumulado na planta toda. Sampaio et al. (1984) N-fertilizante no acúmulo de N pela cana-de-açúcar
avaliaram que a contribuição do N da uréia para as durante os ciclos agrícolas de cana planta e primeira
doses de 20 e 60 kg ha-1 de N foi menos que 10% do soqueira.
total acumulado na planta toda de cana-de-açúcar.
Trivelin et al. (2002b) obtiveram um valor de 11,5% 5.1. Hipóteses e objetivos
para as doses de N de 30, 60 e 90 kg ha-1 aplicados
na forma de uréia. Gava et al. (2001) verificaram que A adubação nitrogenada na cultura de cana-de-açúcar é
o N na planta proveniente do fertilizante representou prática universalmente usada para se atingir patamares
10 a 16% do N total acumulado na parte aérea da sustentáveis de produtividade, tanto em cana planta assim
soqueira de cana-de-açúcar, enquanto Trivelin et al. como e especialmente em cana soca. Entretanto, quando
(1995) obtiveram valor menor que 15% em cana soca se avalia o N na planta proveniente do fertilizante (15N)
de fim de safra. No entanto, Bologna-Campbell (2006) na colheita da cultura, verifica-se que essa contribuição
constatou uma contribuição mais elevada, variando de é da ordem de 20% do N-total, o que vem gerando
9,5 a 27,2%, com resposta linear para as doses de N questionamentos a respeito da eficácia dessa adubação.
(40, 80 e 120 kg ha-1), em todas as partes da planta. Sendo assim, foram realizados experimentos de campo,
em dois locais (Usina São Luiz-USL e Usina Santa Adélia)
Com base nos resultados da literatura e em trabalhos com cana-de-açúcar colhida mecanicamente e sem quei-
realizados pelos autores deste texto, pode-se afirmar ma do canavial, no Estado de São Paulo-Brasil, em que
que independente das condições experimentais, o N na a fertilização nitrogenada tanto de cana planta (doses
planta proveniente do 15N-fertilizante quantificado na de 40, 80 e 120 kg ha-1 de N na forma de uréia) como
colheita (após a maturação da cultura) representa uma de primeira rebrota (doses de 50 e 100 kg ha-1 de N
pequena fração do N total acumulado pela cultura de na forma de sulfato de amônio) foi marcada no isótopo
cana-de-açúcar. Como efeito, as principais fontes de N estável de 15N. O objetivo do trabalho foi avaliar a con-
para a cultura de cana-de-açúcar no ciclo de cana planta tribuição do 15N-fertilizante no total de N extraído pelas
devem ter sido a mineralização da matéria orgânica plantas, durante o desenvolvimento da cana-de-açúcar
nativa do solo e de resíduos culturais (Ng Kee Kwong nos ciclos agrícola de cana planta e de primeira rebrota.
et al., 1987; Sampaio et al., 1995), e, possivelmente,
a fixação biológica do N2 atmosférico por microrganis- 5.2. Resultados com cana planta
mos (Urquiaga et al., 1992). Entretanto, não deve ser
desconsiderada a hipótese de maior aproveitamento Nos dois experimentos, aproximadamente 180 dias após
do 15N-uréia durante o ciclo de crescimento da planta, a adubação nitrogenada de plantio (outubro de 2005) a
considerando a ocorrência de perdas de N pela parte cana-de-açúcar já havia absorvido, praticamente, todo o
aérea conforme mencionado anteriormente. N-fertilizante, especialmente para as doses de 40 e 80
kg ha-1 de N (Tabelas 3), diferentemente do N-total nas
No entanto, é importante ser destacado que a contribui- plantas, que continuou sendo acumulado com o crescimen-
ção do N-fertilizante durante o ciclo de crescimento da to da cana-de-açúcar (Tabelas 4). Os maiores valores de
cultura de cana-de-açúcar foi muito pouco estudado, e N-acumulado ocorreram entre fevereiro e abril de 2006,
pode justificar as respostas da cultura à adubação ni- período que coincidiu com o final da época das chuvas,
trogenada tanto em plantio assim como e principalmente como indicado no balanço hídrico climatológico (dados

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

não apresentados). Por outro lado, no experimento da deslocadas via floema para outras partes das plantas,
USL, houve decréscimo significativo na quantidade de tais como raízes e rizomas. A hipótese de direcionamento
nitrogênio acumulada pelas plantas do tratamento com das reservas da planta para a parte subterrânea para
120 kg ha-1 de N (Tabela 4) entre as duas últimas datas posterior utilização pela cultura foi evidenciada por
de avaliação (abril e junho de 2006). Esse resultado Trivelin et al. (1984), os quais verificaram que 7% do
pode ser atribuído a remobilização do nutriente da parte nitrogênio aplicado na parte aérea da planta foi trans-
aérea para a parte subterrânea da cultura (raízes e locado ao sistema radicular e posteriormente reutilizado
rizoma), com o objetivo de constituir reserva nutricional pela primeira rebrota da cana-de-açúcar.
da planta, a fim de garantir melhor vigor da rebrota
subsequente. Segundo Feller & Fischer (1994) durante Outra possível explicação para a redução na quantidade
a senescência das folhas as proteínas dos cloroplastos de N no fim do ciclo da cana planta pode ser devido a
são degradadas, e frações de nitrogênio podem ser perdas naturais de N pela parte aérea durante o pro-

Tabela 3. Estimativa do nitrogênio na planta proveniente do fertilizante (NPPF) durante o ciclo de cana planta nos
experimentos das Usinas São Luiz e Santa Adélia (safra 2005/2006)
Usina São Luiz
Doses Julho Outubro Dezembro Fevereiro Abril Junho/Julho*
de N NPPF, kg ha-1
kg ha-1
40 6,13A 8,46A 8,82A 9,23A 7,46A 7,80A
80 11,89B 20,08AB 21,97A 15,82AB 23,76A 18,58AB
120 17,10B 23,48B 24,97B 25,28B 36,96A 22,89B
DMS = 8,0 CV = 28%
Usina Santa Adélia
40 _________
16,28A 14,46A 13,95A 11,08A 10,50A
80 _________
40,30A 31,38AB 28,17B 33,40AB 31,02AB
120 _________
49,19A 30,62BC 35,18B 30,03BC 20,92C
DMS = 6,4 CV = 22%
Letras Maiúsculas iguais na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade. D.M.S.: diferença mínima significativa; CV: coeficiente
de variação; *Junho/Julho: junho na Usina São Luiz e julho na Usina Santa Adélia.

cesso fisiológico de senescência (maturação), conforme colmo-semente e do N proveniente da fixação biológica


verificado por Bologna-Campbell (2006) e Franco et al. (FBN), como citado anteriormente.
(2008b) e discutidas nos tópicos anteriores desta revisão.
Para os resultados de NPPF (kg ha-1), de maneira geral,
Os resultados de nitrogênio na planta proveniente do os maiores valores ocorreram em outubro-dezembro, no
fertilizante (NPPF %) e aproveitamento do 15N-uréia (kg início da fase de máximo crescimento da cultura, quando
ha-1) pela cana planta mostraram que, nos dois experi- as chuvas tiveram início e, também, pelo aumento da
mentos, os maiores valores de NPPF (%) foram obtidos radiação solar, como consequência de dias mais longos.
nas primeiras amostragens, mostrando que nos estádios A partir desse estádio ocorreu a tendência de redução
iniciais de desenvolvimento da cultura, parte substancial do NPPF. Esse decréscimo, também verificado em outros
do N-total das plantas foi derivada do fertilizante, es- trabalhos na literatura, e como indicado anteriormente,
pecialmente na dose 120 kg ha-1 de N (Figura 2). Além pode ter como causa a remobilização do nutriente para
disso, no fim do ciclo de cana planta o N-fertilizante o sistema radicular e/ou devido às perdas de N na for-
representou uma pequena fração do N-total da parte ma de amônia junto à corrente transpiratória em folhas
aérea da planta, indicando que a cana-de-açúcar obtém senescentes.
quantidade significativa de N de outras fontes: como do
N oriundo da mineralização da matéria orgânica e de Analisando-se a participação do N-fertilizante no N-total
resíduos culturais recém incorporados ao solo; do N do da cana-de-açúcar durante o ciclo de crescimento da

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

Tabela 4. Acúmulo de nitrogênio na parte aérea da cana-de-açúcar no ciclo agrícola de cana planta
em dois locais do Estado de São Paulo, Brasil.
Doses de N Julho Outubro Dezembro Fevereiro Abril Junho/Julho*
(kg ha-1)
Usina São Luiz
­­­­­­­­­­Acúmulo de N, kg ha-1
0 30 D 66 D 106 BC 122 AB 162 A 132 AB
40 32 C 91 B 84 B 123 AB 152 A 154 A
80 43 C 100 B 136 B 142 B 224 A 207 A
120 39 E 91 D 115 CD 158 BC 254 A 192 B
R -R.L.
2 NS
0,55** 0,23* 0,91** 0,84*** 0,77***
R -R.Q.
2 NS
0,99* NS NS
0,89*** 0,87*
D.M.S. = 49 C.V. = 19 %
Usina Santa Adélia
0 _________
114 C 111 C 148 BC 183 AB 204 A
40 _________
108 B 118 B 164 A 173 A 184 A
80 _________
111 D 139 CD 154 BC 195 AB 227 A
120 _________
113 B 134 B 196 A 181 A 183 A
Média _________
111 C 126 C 166 B 183 AB 199 A
D.M.S. = 21 C.V. = 13 %
Letras Maiúsculas iguais na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade. D.M.S.: diferença mínima significativa; CV: coeficiente
de variação. *Junho/Julho: junho na Usina São Luiz e julho na Usina Santa Adélia.

cana planta nos dois experimentos (Figura 2) verificou-se fotossintético. Dessa maneira, em condições ambientais
que é baixa na colheita da cultura (cerca de 10% do favoráveis ao desenvolvimento da planta, a cultura
total de N acumulado pela parte aérea da cana planta). responderá em produtividade à adubação nitrogenada
Essa informação, quando analisada isoladamente, pode comparativamente às plantas não adubadas, mesmo o
levar a conclusões precipitadas sobre a importância da N-fertilizante representando uma pequena fração do N-
adubação nitrogenada na nutrição da cana planta e, com total (10 a 20%) da planta quando avaliado na colheita
menor frequência em cana soca. Como em grande parte da cana planta.
dos trabalhos com aplicação de fertilizantes marcados
com 15N em cana-de-açúcar, a avaliação foi realizada 5.3. Resultados com cana soca
na colheita após a maturação, muitas informações e ex-
plicações sobre os efeitos do N-fertilizante na nutrição Após a colheita da cana planta (06 de junho de 2006
das plantas de cana-de-açúcar ficaram sem resposta. na USL e 10 de julho de 2006 na USA) as doses de N-
fertilizante foram aplicadas sobre os resíduos culturais
No entanto, quando se avalia a contribuição do N- da colheita mecanizada que recobriam o solo (palhada),
fertilizante durante o ciclo da cana planta, verifica-se quando as plantas da primeira rebrota de cana-de-açú-
uma contribuição de aproximadamente 40% do N-total car apresentavam cerca de 90 dias de crescimento (08
da cultura nos primeiros estádios de avaliação (Figura de outubro e 01 de novembro de 2006, respectivamente,
2). Essa contribuição não seria importante, ou mesmo nos experimentos da USL e USA). Posteriormente, em de-
indispensável para formação das folhas, e assim definir zembro de 2006 foi realizada a primeira estimativa da
o potencial fotossintético da cultura? Se isso ocorre re- contribuição (acúmulo) do N-fertilizante na parte aérea
almente, plantas que receberam N-fertilizante no início da soqueira. Os resultados mostraram que nessa primeira
do ciclo da cultura teriam maior potencial de crescimen- avaliação a cultura de cana-de-açúcar havia absorvido,
to e desenvolvimento devido ao seu maior aparelho praticamente, todo o N-fertilizante acumulado por todo o

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

Usina São Luiz Usina Santa Adélia

NPPF N-outras fontes NPPF N-outras fontes


100 100

75 75

50 50
%

%
25 25

19 10 11 7 5 5 15 12 9 6 6
0 0
jun/05 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06
40 kg ha -1
40 kg ha-1

NPPF N-outras fontes NPPF N-outras fontes


100 100

75 75

50 50
%

25 25

27 20 16 12 10 9 36 22 18 16 12
0 0
jun/05 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06
80 kg ha-1 80 kg ha-1

NPPF N-outras fontes NPPF N-outras fontes


100 100

75 75

50 50
%

25 25

44 26 22 15 15 12 43 23 18 17 13
0 0
jun/05 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06 out/05 dez/05 fev/06 abr/06 jun/06
120 kg ha-1 120 kg ha-1

Figura 2. Nitrogênio proveniente do fertilizante no N total da parte aérea da cultura no ciclo agrícola de cana planta
nos experimento das Usinas São Luiz e Santa Adélia para os tratamentos 40, 80 e 120 kg ha-1 de N.

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

ciclo de crescimento da cultura, haja vista que não houve O acúmulo de N total na parte aérea
diferença estatística entre as quantidades acumuladas apresentou a mesma tendência de
de N-fertilizante (kg ha-1) entre as épocas de avaliação acúmulo da cana planta, ou seja, no
dentro de cada tratamento (Tabela 5). fim da fase de máximo crescimento da

Tabela 5. Estimativa do nitrogênio na planta proveniente do fertilizante (NPPF) durante o ciclo de primeira rebrota nos
experimentos das Usinas São Luiz e Santa Adélia (safra 2006/2007).
Usina São Luiz
Tratamentos Dezembro Março Maio Junho/Julho*
NPPF, kg ha -1

0 – 50 11,5 A 16,9 A 10,0 A 15,6 A


120 – 50 13,9 A 13,7 A 11,7 A 12,0 A
0 – 100 18,0 A 26,4 A 15,9 A 26,2 A
120 – 100 26,9 A 33,2 A 28,4 A 31,8 A
DMS = 12,1 CV = 39%
Usina Santa Adélia
0 – 50 29,4 A 20,7 A 14,1 A 19,9 A
120 – 50 24,9 A 24,6 A 20,6 A 38,7 A
0 – 100 36,9 A 45,1 A 38,7 A 45,5 A
80 – 100 34,2 A 51,0 A 40,0 A 43,7 A
120 – 100 41,6 AB 46,1 A 29,4 AB 26,3 B
DMS = 18,4 CV = 34%
Letras Maiúsculas iguais na linha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade. D.M.S.: diferença mínima significativa; CV: coeficiente
de variação; *Junho/Julho: junho na Usina São Luiz e julho na Usina Santa Adélia.

cultura (maio de 2007) as plantas de cana-de-açúcar já as doses de 20 e 60 kg ha-1 de N foi menor que 10%
tinham acumulado grande parte do N-total obtida na do total acumulado na planta inteira de cana-de-açúcar.
colheita, não sendo observada nesse ciclo reduções nas Trivelin et al. (2002a) obtiveram para cana planta va-
quantidades acumuladas de N na parte aérea, entre as lores de 11,5% para as doses de N de 30, 60 e 90 kg
amostragens. Esse fato deve ser resultado de condições ha-1 aplicados na forma de uréia. Gava et al. (2001)
climáticas favoráveis, durante os meses de dezembro a verificaram que o N na planta proveniente do fertilizante
maio, ao crescimento e acúmulo de nitrogênio pela so- representou 10 a 16% do N total acumulado na parte
queira, tendo em vista que as perdas de N pela parte aérea da soqueira de cana-de-açúcar, enquanto Trivelin
aérea dos vegetais podem estar relacionadas ao estádio et al. (1995) obtiveram um valor menor que 15% em
de desenvolvimento da cultura, disponibilidade de N no cana soca de fim de safra.
solo, condutância dos estômatos, temperatura da folha
e nível de NH3 na planta e na atmosfera (Parton et al., Os resultados para primeira rebrota sugerem que a
1988; Francis et al., 1993; Schjoerring et al., 1998). prática do fornecimento de N via adubação mineral,
em condições que há pouco revolvimento do solo aliado
Como apontado e discutido com os resultados de cana à manutenção de resíduos culturais sobre a superfície
planta, nos estádios iniciais de crescimento da cana-de- do solo (colheita sem despalha a fogo), é uma das mais
açúcar, no ciclo de primeira rebrota, o N proveniente da importantes fontes de N para a cultura, justificando a
adubação nitrogenada (NPPF) foi uma das principais aplicação de fertilizantes nitrogenados na cultura.
fontes de N para a cultura, destacando que em alguns
tratamentos, representou cerca de 70% do N-total da 6. Considerações Finais
parte aérea (Figura 3). Com o desenvolvimento da so-
queira, o N-fertilizante diminuiu sua participação no N- Os reflexos da adubação nitrogenada do plantio até a
total da parte aérea da cana-de-açúcar, representando, colheita, em ambientes com boa disponibilidade hídrica e
em média, 30% do N total na colheita (Figura 3). Há que sem limitações físicas de solo, adequada disponibilidade
se destacar que essa contribuição é significativamente nos demais elementos essenciais e índices de infestação com
maior do que a observada para a adubação da cana pragas e doenças que não representem fatores limitantes a
planta, a qual foi da ordem de 5 a 10% do N-total da produtividade da cana-de-açúcar, certamente se traduzem
parte aérea e aos de outros trabalhos. Sampaio et al. na maior produção de colmos e açucares totais por hectare,
(1984) avaliaram que a contribuição do N da uréia para com positiva relação custo-benefício, não somente no ciclo

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

Usina São Luiz Usina Santa Adélia

NPPF N-outras fontes NPPF N-outras fontes


100 100

75 75

50 50

%
%

25 25

46 24 16 15 37 22 16 17
0 0
dez/06 fev/07 mai/07 jun/07 dez/06 fev/07 mai/07 jun/07
Tratamento Tratamento
0-50 kg ha-1 0-50
NPPF N-outras fontes NPPF N-outras fontes
100 100

75 75

50 50

%
%

25 25

51 19 17 12 41 39 33 31
0 0
dez/06 fev/07 mai/07 jun/07 dez/06 fev/07 mai/07 jun/07
Tratamento Tratamento
120-50 kg ha-1 0-100
NPPF N-outras fontes NPPF N-outras fontes
100 100

75 75

50 50
%
%

25 25

56 38 27 33 34 22 17 25
0 0
dez/06 fev/07 mai/07 jun/07 dez/06 fev/07 mai/07 jun/07
Tratamento Tratamento
0-100 kg ha-1 120-50
NPPF N-outras fontes NPPF N-outras fontes
100 100

75 75

50 50
%
%

25 25
72 50 39 37 43 38 26 22
0 0
dez/06 fev/07 mai/07 jun/07 dez/06 fev/07 mai/07 jun/07
Tratamento Tratamento
120-100 kg ha-1 120-100

Figura 3. Nitrogênio proveniente do fertilizante no N total da parte aérea da cultura no ciclo


agrícola de cana soca no experimento da Usina São Luiz para os tratamentos 0-50 (sem N na cana
planta e 50 kg ha-1 de 15N-sulfato de amônio na soqueira); 120-50 (120 kg ha-1 de N-uréia na
cana planta e 50 kg ha-1 de 15N-sulfato de amônio na soqueira); 0-100 (sem N na cana planta e
100 kg ha-1 de 15N-sulfato de amônio na soqueira); 120-100 (120 kg ha-1 de N-uréia na cana
planta e 100 kg ha-1 de 15N-sulfato de amônio na soqueira).

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

agrícola de cana planta mas, também, nos das rebrotas da práticos de avaliação do potencial de
cultura (socas ou socarias) que terão maiores rendimentos mineralização de N de solos, visando o
que naquelas em que não se faz a adequada adubação aperfeiçoamento das recomendações de
com N-mineral. Uma Possibilidade de mudança no manejo adubações nitrogenadas para a cultura
de N-fertilizante, que poderá refletir positivamente no da cana-de-açúcar.
rendimento da cana-de-açúcar, é o uso, como exemplo,
da operação de quebra lombo ou de nivelamento do 7. Referências Bibliográficas
terreno para viabilizar a colheita com máquina como uma
alternativa no parcelamento do N-adubo em cana planta. AZEREDO, D.F.; BOLSANELLO, J.; LIMA, E.; FERNANDES, M.
Essa operação mecanizada que é feita após 90-100 dias S.; VIEIRA, J.R. Parcelamento da adubação nitrogenada
do plantio, poderá viabilizar o parcelamento da adubação em cana-planta no norte do estado do Rio de Janeiro.
nitrogenada em cana planta, manejo esse não empregado Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v. 18, n. 3,
atualmente, especialmente por empresas agrícolas ligadas p. 441-447, 1994.
às unidades sucroenergéticas, devido aos custos que ela
representa em canaviais onde ainda se faz a queima da AZEREDO, D.F.; BOLSANELLO, J.; WEBWE, H.; VIEIRA,
cana antes da colheita (e por consequencia não se faz o J.R. Nitrogênio em cana-planta - doses e fracionamento.
nivelamento do terreno). A favor desse parcelamento em STAB. Açúcar, Álcool e Subprodutos, Piracicaba, v. 4, n.
“cana crua” constam várias evidências, a saber: (a) como 5, p. 25-29, 1986.
existe uma relação direta entre aumento no uso de N-
adubo e a produtividade da cana-de-açúcar, parcelando- BASANTA, M.V.; DOURADO NETO, D.; REICHARDT, K.;
se o N em cana planta aumenta-se o aproveitamento de BACCHI, O.O.S.; OLIVEIRA, J.C.M.; TRIVELIN, P.C.O.; TIMM,
N-fertilizante pela cultura (& WENG, 1983); (b) a apli- L.C.; TOMINAGA, T.T.; CORRECHEL, V.; CÁSSARO, F.A.M.;
cação de 60-70% da dose de N recomendada em cana PIRES, L.F.; MACEDO, J.R. Eficiência no uso de nitrogênio
planta junto a operação de quebra lombo não implicará em relação ao manejo dos resíduos da cultura de cana-
em custo adicional, tendo-se em vista a necessidade de sua de-açúcar. In: CONGRESSO NACIONAL DA SOCIEDADE
realização em canaviais com colheita mecanizada, sendo DOS TÉCNICOS AÇÚCAREIROS E ALCOOLEIROS DO
que o gasto energético nessa operação não será alterada BRASIL., 8., 2002, Recife. Piracicaba: STAB, 2002. p.
com a adubação nitrogenada; (c) na época em que se faz 268-275.
a operação de quebra lombro (90-100 dias do plantio)
tem-se o início do estádio da cultura de máxima taxa de BITTENCOURT, V.C.; FAGANELLO, B.F.; SALATA, J.C. Efi-
absorção de N, segundo os resultados de Oliveira et al. ciência da adubação nitrogenada em cana-de-açúcar
(2009), o que indica que haverá aumento na utilização (planta). STAB - Açúcar, Álcool e Subprodutos, v.5, n.1,
do N-adubo como verificado por Chan & Weng (1983). p.26-33, 1986.
Assim posto, estudos nessa direção devem ser desenvolvidos
visando atingir-se o potencial produtivo dos cultivares cana- BODDEY, R.M.; URQUIAGA, S.; REIS, V.; DOBEREINER, J.
de-açúcar plantados no país com o aumento da eficiência Biological nitrogen fixation associated with sugar cane.
de uso de N-fertilizante e, possivelmente, com aumento no Plant and Soil, Dordrecht, v. 137, n. 1, p. 111-117, 1991.
retorno econômico.
BOLOGNA-CAMPBELL, I. Balanço de nitrogênio e enxofre
Finalizando, será desejável que haja esforço dos insti- no sistema solo-cana-de-açúcar no ciclo de cana-planta.
tutos de pesquisa, universidades e empresas ligadas ao Piracicaba, 2006. 112p. Tese (Doutorado) – Escola Su-
setor no desenvolvimento das seguintes prioridades: (a) perior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de
avaliação de fontes alternativas de N que apresentem São Paulo.
eficiência agronômica comparáveis ou mesmo superiores
às existentes, assim como estudos com misturas de resíduos CANTARELLA, H. Nitrogênio. In: NOVAIS, R.F.; ALVAREZ,
e subprodutos da agroindústria com fertilizantes nitro- V.H.V.; BARROS, N.F.de; FONTES, R.L.F.; CANTARUTTI, R.B.;
genados que contribuam para redução do custo dessa NEVES, J.C.L. (Ed.) Fertilidade do solo. Viçosa: Sociedade
adubação e manutenção do rendimento dos canavias; (b) Brasileira de Ciência do Solo, 2007. cap. 7, p. 375-470.
avaliação da associação entre microrganismos promoto-
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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Herbicide Effects on Sugarcane

Herbicide Effects on Sugarcane


Edward P. Richard, Jr. & Caleb D. Dalley
USDA-ARS Sugarcane Research Unit

Louisiana has successfully grown sugarcane for over 200 yield in the relatively short growing season of Louisiana.
years. Of all the areas of the world where sugarcane is
grown, Louisiana lies furthest from the Equator. As such, The culture and harvesting of sugarcane in Louisiana
its growing season is the shortest as it is affected by is done mechanically. With the average farm size ap-
frost associated with near freezing temperatures in the proaching 300 ha, growers must depend on the use of
late–winter (February/March) at the start of the grow- herbicides applied using multi-row equipment to control
ing season and the fear of freezing temperatures during weeds (average annual cost $150 US/ha). Louisiana’s
the harvest season, which necessitates an earlier start of climate is conducive to the emergence of both cool-
the harvest season. With respect to the latter, the historic season and warm-season grass and broadleaf weeds
cane-damaging freeze date (-5ºC) generally occurs on or - the emergence of which is also encouraged by the fact
about December 25. To avoid problems associated with that rainfall of approximately 150 cm per year occurs
cane quality and sugar crystallization after this freeze, somewhat uniformly (130 mm/month) over the 12 months.
raw sugar factories generally start the milling season at
a time that will allow them to process the entire crop prior The primary cool season weeds are annual bluegrass
to the historic freeze date. Hence, the start date of a raw (Poa annua), ryegrass (Lolium perenne), burclover/black
sugar factory is based on the estimated total tonnage medic (Medicago minima/M. lupulina), Carolina geranium
of the sugarcane crop to be supplied by its growers and (Geranium carolinianum), and cressleaf groundsel (Packera
the factory’s average daily grinding rate. With a large glabella). These weeds typically begin to emerge in the
crop, the start date may be as early as mid-September mid-fall (late-October) and often remain until May when
at a time when the crop is still growing 7 to 10 cm weekly temperatures approach 30º C. These weeds interfere
and is adding tonnage and has really just begun to ac- with crop re-establishment in the spring by keeping the
cumulate sucrose in the upper portions of the stalk. Since soil cold and moist, thereby discouraging ratoon bud
it is not uncommon to have a vegetative killing frost in germination and by directly competing with the crop for
early-April and with a mid-September start date for sunlight, nutrients, and moisture.
the harvest season; the sugarcane crop may only be six
months old at the start of the September harvest season. The warm-season weed complex is more problematic
As one can imagine, any stress put on this crop e.g. weed as these weeds directly compete with sugarcane during
competition or herbicide injury can negatively impact its establishment and the grand growth period. The warm-
growth in what is already a short-growing season resulting season weed complex consists primarily of the perennial
in decreased sugar yields. grasses johnsongrass (Sorghum halepense) and bermudag-
rass (Cynodon dactylon) and the annual but tall growing
The first and most important time to control weeds is when itchgrass (Rottboellia cochinchinensis). Several other grass
the crop is establishing itself and when it is entering a weeds including browntop millet (Urochloa ramose),
period of rapid growth. Both of these occur during what’s large and smooth crabgrass (Digitaria sanguinalis and D.
commonly referred to as the “crop’s infancy period”. ischaemum), goosegrass (Eleusine indica), and junglerice
Because of Louisiana’s temperate climate, the sugarcane (Echinochloa colona) are also problematic, but primarily
crop actually goes through two infancy periods during the after planting where their quick emergence can shade
growing season. The first of these is in the late-summer the row before the cane begins to emerge.
or early-fall after the planting of the new crop and/or
after the harvest of a plant-cane or first-ratoon crop as Of concern also are several members of the Ipomoea
a source of seedcane (August or September) or sugar family, red morningglory (I. coccinea), ivyleaf morning-
(late-September to December). The second infancy period glory ( I. hederacea ), pitted morningglory (I. lacunosa),
is in the spring when the crop is recovering from being and tall morningglory (I. purpurea), as well as smallflower
winter top-killed and low temperatures do not favor morningglory (Jacquemontia tamnifolia). These climbing
rapid growth. Of the two infancy, periods the second is vines begin to germinate at about the same time sugar-
the most critical to ensure that weeds are controlled and cane begins its grand growth period. The vines can grow
herbicide injury is minimal. This is primarily because of up the sugarcane stem and actually restrict the growth of
the crop’s relative intolerance to anything that may delay the stem to the point that the stem breaks and the weight
its growth and maturity and ultimately negatively impact of the vines can cause the cane to fall completely flat to

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Herbicide Effects on Sugarcane

the ground. These vines also interfere with mechanical atrazine, diuron, and metribuzin, and would be followed
harvesting as they wrap around the various rollers and closely in use by the mitotic inhibitor, pendimethalin. The
knives of the chopper harvester. loss of any of these herbicides due to resistance or for
environmental concerns would have a huge negative ef-
Several factors complicate the selection and use of her- fect on the sugarcane industry in Louisiana.
bicides in sugarcane. These include the: short growing
season that makes the crop susceptible to injury, double The relatively close genetic relation of many grass weeds
infancy period, presence of two distinct weed complexes, to sugarcane also makes the identification of selective
and need for both pre-emergence and post-emergence herbicides difficult. This is further compounded by the fact
herbicidal activity at each application timing. Further, that herbicide manufacturers in recent years are reluctant
timely and adequate rainfall is required for herbicides to register new chemistries for sugarcane in the U.S. as
to work effectively. Rain can delay herbicide application the market value for herbicides for a crop planted to only
resulting in poor performance of herbicides intended for 410,000 ha is small. Because sugarcane is cultured as
preemergence weed control or allow weeds to exceed a perennial crop there is also a possibility that injury in
optimum size for postemergence control resulting in lack one crop-year may carry over to the subsequent ratoon
of control. Lack of rainfall following herbicide application crop adding to the to cost of the manufacturer’s liability
can cause preemergence herbicides to be relatively inef- for herbicide injury. Herbicidal injury can take on several
fective by not activating and incorporating the herbicide forms ranging from temporary leaf discoloration and
into the weed seed germination zone of the soil or by stunting to more permanent reductions in stalk count and
slowing the weed’s metabolic activity making the weed height. Herbicides may also cause either complete or
less likely to absorb and translocate postemergence partial death of the below- ground ratoon buds, which
herbicides. Too much rain can cause excessive leaching of would impact subsequent ratoon crops. Obviously, any
preemergence herbicides or washing off recently applied long-term impact would result in reduced crop yield and
postemergence herbicides reducing their effectiveness. may ultimately require replanting prior to harvesting a
sufficient number of ratoon crops to offset the high costs
The number of herbicides registered for use in sugar- associated with planting.
cane in Louisiana is small (see Appendix 1). Many of
these control weeds using a similar mode of action. For When new herbicides are being considered by herbicide
example, five of the sixteen herbicides used in sugarcane manufacturers for use in sugarcane, we conduct an active
in Louisiana are mobile photosynthesis inhibitors (Photo- weed research program to identify the potential of these
system II). These are: atrazine, a triazine class herbicide; herbicides to selectively control weeds under Louisiana’s
hexazinone and metribuzin, triazinone class herbicides; unique conditions. Assessment of crop injury is based
diuron, a urea class herbicide; and terbacil, a uracil class on visual ratings (population and height) two to four
herbicide. There are two herbicides used that inhibit mito- weeks after treatment and at layby as the crop enters
sis (microtubule disruption). These are pendimethalin and the grand growth period. Actual stalk counts and height
trifluralin, both dinitroanaline class herbicides. There are measurements are made in mid-summer. Cane and sugar
two synthetic auxin-type herbicides which alter growth yields are determined following harvest with a chopper
regulation. These are 2,4-D, a phenoxy-carboxylic acid harvester to assess season-long effects associated with
class herbicide, and dicamba, a benzoic acid class her- weed control and crop injury.
bicide. There are two herbicides that inhibit acetolactate
synthase (branched-chain amino acid synthesis). These are Several methods are recommended to minimize the po-
halosulfuron and trifloxysulfuron, both sulfonylurea class tential for crop injury. These include: (1) ensuring that the
herbicides. There are two protoporphyrinogen oxidase newly planted stalks have at least 8 to 10 cm of packed
inhibitor, flumioxazin, an N-phenylphthalimide class her- soil at planting to serve as a buffer between the zone of
bicide, and sulfentrazone, a triazolinone class herbicide. residual herbicide activity and the germinating vegetative
There is one pigment-inhibiting herbicide, clomazone, a root and shoot buds of the sugarcane stalk; (2) utilization
triazole class herbicide, and one dihydropteroate synthase of rates specific to the weed problem and the soil type
inhibitor (nucleotide synthesis), asulam, a carbamate with rates generally being lower for sandy soils and
class herbicide, and one contact photosynthesis inhibitor higher for clay soils; (3) identifying rates that will give the
(Photosystem I), paraquat, a bipyradilium class herbicide. level and length of weed control necessary to maximize
benefits while reducing chances of herbicide injury and
Of these sixteen herbicides registered for use in sugar- reduced yield; (4) ensuring that tank-mix combinations do
cane, the majority of the herbicide applications would not compromise the safeness of the application when the
be from the mobile photosynthesis inhibitors, primarily herbicides are applied separately (2 x safety factor); (5)

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Herbicide Effects on Sugarcane

timing the herbicide application to reduce the vulnerability The greatest chance of herbicide injury
of the crop e.g. application of herbicides: prior to the comes from the postemergence applica-
crop’s emergence from winter dormancy (preemergence tion of herbicides as these are applied
and postemergence herbicides), before the crop goes later in the growing season where the
into the tillering phase (population impact), and before chances of recovery before impacting cane and sugar
the crop enters the grand growth phase (stalk height and yields are less. Three types of injury are generally ob-
weight); and (6) selective placement to minimize foliar served. Leaf necrosis (diuron and flumioxazin), chlorosis
contact (directed postemergence). and stunting (asulam) and reduced stalk number and
weights (diuron plus hexazinone and pendimethalin).
Minimizing the impact of crop injury and maximiz-
ing weed control benefits Diuron, is a photosynthesis inhibitor that can be used in the
spring to provide preemergence and postemergence con-
Bermudagrass is a major weed problem of sugarcane. The trol of some annual grasses and broadleaf weeds. When
incidence of bermudagrass in fields is increasing as the applied early, leaf necrosis can occur with minimal impact
numbers of cultivations are being reduced. Additionally, on growth. Diuron appears to have an additive effect
with green cane harvesting, the blanket of post-harvest when applied with other herbicides such as pendimethalin,
residues actually protect the weed from being winter- clomazone, and hexazinone; however, if the application
killed if it is not removed mechanically or by burning. is delayed until temperatures warm and sugarcane is
As a result, this perennial grass emerges with the crop in actively photosynthesizing, significant leaf injury and re-
the spring. Studies have been conducted to evaluate the duced yield can occur. Rhizome johnsongrass suppression
effects of durations of competition as well as its impact can be achieved with a postemergence application of
on the yield of plant cane and ratoon crops. The greatest asulam at 3.7 kg/ha. Some temporary leaf chlorosis (3
impact of this weed (as much as a 32% yield reduction) to 4 weeks) is generally observed in sugarcane. However,
occurs as the newly planted crop is establishing itself be- when the application is delayed until the crop enters the
fore being winter killed, as removal of the bermudagrass grand growth phase (after internode elongation begins
at the start of plant-cane growing season did not result above ground) then significant crop injury in the form of
in yields equivalent to the weed-free control and this reductions in stalk weight and population and ultimately
reduction in yield was seen through the second-ratoon cane and sugar yields can occur.
crop. These results suggest that the optimum application
period for an herbicide treatment for bermudagrass is Since the numbers of herbicide options are relatively
at planting. small for a crop like sugarcane, growers usually reapply
the same herbicide applied in the early spring a second
None of the herbicides currently labeled for use in sugar- time at the same rate following the last cultivation of the
cane provide consistent bermudagrass control. However, field (layby). Typically the spring application is made
one herbicide, clomazone, has shown some promise of in early-March and the layby application in late-May
controlling this weed when applied at planting prior to roughly 90 days after the first application. When the
the emergence of the bermudagrass and sugarcane. treatment interval exceeds 60 days and normal rainfall
Clomazone is a pigment inhibiting herbicide that inhibits patterns occur, little herbicide injury occurs. However, when
diterpene synthesis which causes sugarcane leaves to the initial application is followed by an extended period
temporarily turn white (for 2 to 3 weeks). Bleaching can with little or no rainfall prior to the second application
occur even when the herbicide is applied preemergence and normal rainfall resumes, herbicide injury in the form
immediately after planting. To minimize injury it is rec- of reduced populations and heights often occurs. In the
ommended that growers cover newly planted cane with case of one herbicide, pendimethalin, the injury results
at least 8 to10 cm of soil and to apply the clomazone from root pruning. Unfortunately, and since growers tend
immediately after planting to allow the leaching of the to treat all their fields alike with herbicides, the growers
herbicide into areas of the soil where vegetative buds do not realize that this injury has occurred. When growers
originating from bermudagrass’s stolons and rhizomes are considering reducing the number of cultivations and
are germinating. Re-application of this herbicide in the performing layby cultivations earlier, they are cautioned
spring is not recommended as the now postemergence to use a reduced rate of herbicide for the initial applica-
application results in of clomazone entry into the plant tion because the intervals are generally less than 90 days.
via foliar and root uptake. Multiple points of entry, as in
this case, results in levels of clomazone in the plant that The phenoxy herbicides and especially 2-4-D have been
can not be detoxified; hence, significant herbicide injury used for years in sugarcane. They are effective in control-
in the form of long-term leaf chlorosis and ultimately ling a number of broadleaf weeds post emergently while
stand reductions occur. being relatively safe on sugarcane. Growers often use

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Herbicide Effects on Sugarcane

2-4-D as a rescue treatment for the control of Ipomoea in and other broadleaf weeds, must be carefully made and
late summer to minimize problems at harvest. However, we directed under the crop’s canopy to minimize foliar injury.
have found that when applied to cane intended for use as
seedcane at planting that the treatment to harvest interval Herbicide injury can also occur from drift, primarily from
is critical. When seedcane is harvested earlier than seven the application of herbicidal rates of glyphosate to fallow
weeks after 2,4-D application, a significant inhibition of fields that are adjacent to sugarcane. Low dosages of
germination can occur. It is felt that the primary effect glyphosate are also applied in August and September to
is that the herbicide adheres to the bud scales and as ripen ratoon cane to be harvested in late September and
the buds germinate some herbicidal action can occur. By October. Drift to seedcane and new plantings adjacent to
delaying planting for seven weeks, it is assured that one the targeted ratoon field can occur. In seedcane, glypho-
or more rains will wash the herbicide from the bud scales. sate is translocated to the lateral buds and can result in
the complete inhibition of bud germination if the con-
Atrazine has been a mainstay of the sugarcane industry centration is high enough. In newly planted fields, death
in Louisiana for years primarily because it is relatively can occur which may not be detected until the following
inexpensive, has preemergence and postemergence ac- spring possibly necessitating the replanting of that field.
tivity on a number of weeds, and is perhaps the safest
herbicide used in sugarcane. With continued use of atra- In summary, the use of herbicides to control weeds and
zine we have not necessarily seen a build up of resistant optimize cane yields is an important tool in the produc-
weeds but we have had problems with public concerns tion of sugarcane in Louisiana. However, the margin of
over the contamination of surface drinking water supplies selectivity between the crop and weed is often narrow
and in reduced residual control. This has necessitated the and growers must be constantly reminded of the conse-
use of alternatives like sulfentrazone and flumioxazin quences of a miss-application, which will result in either
that are more prone to cause crop injury. Applications of poor weed control at one end of the spectrum or crop
these herbicides, which are very effective in providing injury and possibly death of the crop at the other end
preemergence and postemergence control of Ipomoea of the spectrum.

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Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners

Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners


Ryan P. Viator, Caleb. D. Dalley and Edward P. Richard, Jr.
USDA-ARS Sugarcane Research Unit

The use of plant growth regulators to increase sucrose (top, middle, and bottom). Increases of 5 to 16% in TRS
levels in sugarcane prior to harvest (ripen) is an important levels occurred in all sections of the stalk, but the greatest
for the profitable and sustainable production of sugarcane increase (29 to 94%) occurred in the top two-thirds of
in the U.S. as well as in many other sugarcane industries the stalk where sucrose accumulation (ripening) was still
around the world. In most industries, harvest begins before occurring at the time of the glyphosate application.
sucrose reaches economically profitable levels for the Increases in TRS were obtained with all application timings
grower and miller. This is especially true in the temperate and sampling intervals except the November application
climate of the Louisiana sugarcane industry where the date. At 7 WAT, the August, September, and October
window for harvesting is limited due to the risk of freezing applications increased sucrose by 21%, 14%, and 8%,
temperatures during the latter part of the harvest season respectively, compared to a no-ripener control with the
in December (Dalley and Richard, 2010). This paper will magnitude of increases in the top two-thirds of the stalk
discuss several ripener studies conducted by scientists at decreasing as the application date was delayed and
the USDA-ARS Sugarcane Research Unit in Houma, LA. natural ripening was occurring.

In the U.S., the only sugarcane ripener registered for use Viator et al. (2010) conducted a similar study investigating
is glyphosate [potassium salt of N-(phosphonomethyl) late-season ripener applications. The specific objectives
glycine]. Glyphosate, the most widely used herbicide of this experiment were to determine if: 1) late-season
worldwide (Duke and Powles, 2008), is applied at non- (Nov. 1) glyphosate ripener application increases sucrose
herbicidal rates (0.14-0.28 kg ae/ha) four to seven yield in four common commercial sugarcane varieties
weeks prior to harvest. Under favorable conditions, these grown in Louisiana, 2) varietal differences in susceptibility
ripener applications can increase sucrose concentrations to injury occurs in the subsequent ratoon crop from
in harvested cane by 10 to 20% (Dalley and Richard, carryover glyphosate applied to the previous ratoon, and
2010). Initially, labeled applications began in late-August 3) the stress on the subsequent ratoon crop associated
and were limited to the last and lowest yielding ratoon with glyphosate carryover from the application to the
crop (second-ratoon) which is harvested at the start of previous ratoon crop is compounded by the retention
the harvest season typically late-September or early of post-harvest straw generated during the green-cane
October five to six weeks before natural ripening reaches harvesting of previous crop . Glyphosate was applied
its peak in Louisiana (USDA-ARS, 2009). Currently, on Nov. 1 (0.21 kg ae/ha) to the first-ratoon crop of the
labeled applications have been modified to include all following varieties: ‘LCP 85-384’, ‘Ho 95-988’, ‘L 97-
ratoon crops in a production cycle and harvests through 128’, and ‘HoCP 96-540’. Two weeks after the first ratoon
November and early December. was harvested, the blanket of straw was either allowed
to remain or completely removed by burning. Regardless
The application of a low dose of glyphosate as a ripener of variety, late-season ripener application of glyphosate
to sugarcane that will be harvested in the last third to first-ratoon crops offered no increase in sucrose yield
of Louisiana’s 100-day harvest season, which would (kg/ha). In addition, the residual herbicidal effect of
typically be in December, is sometimes conducted even glyphosate on the sucrose yield of the subsequent second-
while its use may have little or no economic value and has ratoon crop was not variety specific. Carryover effect of
potential to cause injury to the subsequent ratoon crop glyphosate, when post-harvest straw was not removed,
(Legendre, 2009). Richard and Dalley (2009) conducted reduced sucrose yields (kg/ha) by 13% relative to the
a study to determine the effects of different application non-treated control as an average of the four varieties
dates (early, mid, and late-season) on ripener efficacy. evaluated. Sucrose yield in the second-ratoon crop was
Glyphosate, formulated with surfactant, was applied at not reduced when glyphosate was applied the prior year
0.21 kg ae/ha in the first week of August, September, and the straw was removed. The carryover effect of the
October, and November of 2006 and 2007 to first-ratoon prior year’s application of glyphosate where the straw
crops of the variety ‘HoCP 96-540’. The variety HoCP 96- was not removed was primarily seen as a reduction in stalk
540 is currently grown on 50% of the acreage in Louisiana population and photosynthesis. Current recommendations
(Legendre and Gravois, 2009). Sugarcane was hand- suggest that Louisiana producers not apply glyphosate as
harvested at 4, 5, 6, and 7 weeks after treatment (WAT) a ripener where the post-harvest blanket of straw cannot
and theoretical recoverable sucrose (TRS) was determined be removed prior to the start of the next production year
for the total stalks and by dividing the stalks into thirds of a crop cycle. Moreover, late-season glyphosate ripener

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Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners

applications are also not recommended due to a general of the straw soon after harvest but before the new crop
lack of response by sugarcane coupled with the potential breaks winter dormancy. Often, though, there are areas
of carryover herbicidal effects caused by translocation where the blanket of straw cannot be removed. Viator
of glyphosate into the crown. The latter is especially et al. (2008) conducted an experiment to determine
recommended against if the blanket of straw cannot be the combined effects of post-harvest straw retention,
removed prior to the emergence of the subsequent ratoon ripener application, and ripener treatment to harvest
crop. To take full advantage of glyphosate as a ripener intervals (THI) on yields of the treated first ratoon and
for enhancing sugar levels at harvest and to reduce the the subsequent non-treated second ratoon. Whole plots
impact of the application on the subsequent ratoon crop, consisted of either a non-treated control or a 0.21 kg
growers should not apply glyphosate after mid-October. ae/ha application of glyphosate to first ratoon LCP 85-
384. Split-plots consisted of THI of 40, 50, and 60 days
In spite of the availability of a number of newly released for the first ratoon. Split-split plot treatments consisted of
varieties in Louisiana since 2000, the response of many mechanically repositioning the blanket of straw from the
of these varieties to the standard rate (0.21 kg ae/ha) row top into the wheel furrow (partial removal) compared
of glyphosate has been inconsistent and higher rates with complete retention (no removal) of the straw in
are being applied in an attempt to elicit a response. the second ratoon. Only the 50 day THI glyphosate
Richard and Dalley (2009) conducted an experiment to application increased sucrose yield, by 740 kg/ha when
investigate higher rates on a new variety that in previous compared to the control in the first ratoon. In the second
studies did not show a response at the standard rate. ratoon, there was a glyphosate by THI interaction on
Glyphosate was applied at 0.21, 0.28, and 0.35 kg ae/ sucrose yield. Harvesting at a 60 day THI in the first
ha in September 2007 to a plant-cane crop of the variety ratoon reduced cane and sucrose yield of the second
‘L 97-128’. The two higher rates resulted in a 33-38% ratoon by 5.4 Mg/ha and 900 kg/ha, respectively, when
increase in TRS over the non-treated control but did not compared to the averages for the 40 and 50 THI for
increase TRS levels over the standard rate (0.21 kg ae/ glyphosate-treated cane. This same treatment reduced
ha) at 4 WAT. At 6 WAT, the increase in TRS resulted in sucrose yields by 300 kg/ha when compared to the non-
a 19 to 34% increase in sugar yields for all rates based treated control in the second ratoon. Full straw retention
on estimated cane yields calculated from stalk weights reduced cane and sucrose yield by 2.3 Mg/ha and
and populations. At 8 WAT, however, the percent increase 300 kg/ha compared to partial removal. It is currently
in TRS was less, 9 to 10%, and there was no significant recommended that treatment to harvest intervals should
increase in per hectare sugar yields as cane yields were not be extended beyond 50 DAT because of possible
further reduced. Use of the highest rate of glyphosate yield reduction in the following ratoon as well as the fact
resulted in increased bleaching of the leaves, stunting, that the continued growth in the non-treated cane along
and reduction in spring shoot numbers in the subsequent with natural ripening negates the sugar yields associated
first-ratoon crop, which translated into a 14% reduction with the glyphosate application.
in first-ratoon sugar yields. Other preliminary studies on
a newly released variety,’ L 99-233’, showed similar There is a continuing need to evaluate sugarcane ripeners
results of no increases in TRS with both the standard rate in order to increase the utility of the currently registered
of 0.21 kg ae/ha and a higher rate of 0.28 kg ae/ha. ripener and to find additional ripeners for use by sugarcane
Growers should avoid using higher rates in the hopes of industries. Current research into alternative ripeners
eliciting a ripening response in varieties that don’t respond has focused on the gibberellin inhibitor trinexapac-
to the standard rate. ethyl [ethyl 4-(cyclopropylhydroxymethylene)-3,5-
d i oxo c yc l o h ex a n e c a r b ox y l a t e ] , a n d o n t h e
Treatments to harvest intervals (THI) of 35 to 49 days are ALS inhibitors imazapyr (±)-2-[4,5-dihydro-
suggested for ripener applications of glyphosate. The 4-methyl-4-(1-methylethyl)-5-oxo
THI’s take into account the reduction in stalk elongation , -1H-imidazol-2-yl]-3-pyridinecarboxylic acid, and
which equates to a slight reduction in cane tonnage that nicosulfuron M2-[[[[4,6-dimethoxy-2-pyrimidinyl)
is offset by the anticipated 10 to 15% increase in sucrose amino]carbonyl] amino]sulfonyl]-N,Ndimethyl-3-
levels. Treatment to harvest interval can affect both level pyridinecarboxamide. Richard et al. (2006) reported
of response to glyphosate (enhance per hectare sucrose an increase in TRS with LCP 85-384 treated with
yields) and carryover injury in the subsequent ratoon glyphosate at 0.2 kg ae/ha, trinexapac-ethyl at 0.3
crop. Carryover injury effects have been associated kg ai/ha, imazapyr at 0.1 kg ai/ha, and nicosulfuron
with other external stress factors such as drought. The at 0.05 kg ai/ha when measured at 6 and 7 (WAT)
retention of the post-harvest blanket of straw has been compared to a non-treated control. Sugar yields were
shown to reduce yields of the subsequent ratoon crop in also increased for the trinexapac-ethyl, imazapyr, and
Louisiana, thus this stress is usually avoided by removal nicosulfuron treatments; however, there was no increase

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners

in sugar yield for the glyphosate treatment due to • Do not apply to seed-cane or plant-
reductions in cane yield. Another study on alternative cane.
ripeners with a more recently released variety, HoCP
96-540, with the same rates and alternative products • Apply the higher recommended rate
described above, demonstrated that the alternatives for each variety only to the last stubble crop.
did not significantly increase sucrose levels, but that the
industry standard, glyphosate, increased sucrose levels • Do not exceed the maximum recommended treatment-
by 12%. An alternative to glyphosate as a ripener to-harvest intervals (49 days).
could aid the industry in preventing possible carryover
effects in subsequent ratoons, and may offer increases • Do not apply glyphosate ripeners to sugarcane after
in both sucrose concentration and cane yield. The need the third full week of October.
for alternatives to glyphosate is especially critical before
glyphosate-tolerant sugarcane can be utilized to improve • Remove mulch (harvest straw) as early after harvest
control of problematic weeds. as possible.

To summarize our findings in Louisiana, a 10 to 15% • For best results, apply glyphosate to erect cane (If
increase in sucrose levels with glyphosate occurs best recently lodged, allow sufficient time, i.e. 7-10 days,
with early-season applications because the cane is still for the cane to erect itself).
immature, and the environmental conditions and cane
growth are optimal for glyphosate absorption. To take • Add a non-ionic surfactant (0.25% by volume) if there
full advantage of glyphosate as a ripener for enhancing is a good chance of rainfall.
sugar levels at harvest and reduce the impact of the
application on the subsequent ratoon crop, growers • Use a drift control agent to avoid affecting nearby
should not apply glyphosate beyond mid-October. fields.
Moreover, it is recommended that Louisiana producers
• Hand Brix to determine ripener application scheduling.
not apply glyphosate as a ripener where post-harvest
straw cannot be removed prior to the start of the next
production year of a crop cycle, as this has been shown
References
to increase carryover injury in the subsequent crop. Rate
Dalley, C.D., Richard Jr, E.P. Herbicides as ripeners for
studies demonstrated that growers should avoid using
sugarcane. Weed Science, v.58,p.329-333, 2010.
higher rates in the hopes of eliciting a ripening response
in varieties that don’t respond to the standard rate
Duke, S.O. and Powles, S.B. 2008. Glyphosate: a once-
because of the large carryover effect on yield of the
in-a-century herbicide. Pesticide Management, v.64,
subsequent ratoon crop. Treatment to harvest intervals p.319-325, 2008.
should not be extended beyond 50 DAT because of
possible yield reduction in the following ratoon as well Legendre, B.L. Sugarcane Ripener Recommendations
as the fact that the continued growth in the non-treated for 2009. Available at: http://www.lsuagcenter.com/
cane along with natural ripening negates the sugar yields MCMS/RelatedFiles/%7B9DC4E576-76B6-440A-88B8-
associcated with the glyphosate application. Alternative 25E3902327F4%7D/Sugarcane+Rippener+Recommen
ripener studies reveal that varieties respond differently to dations2009.pdf
alternative products, while glyphosate ripens a majority
of sugarcane varieties. These experiments were conducted Legendre, B.L., and Gravois, K. The 2009 Louisiana
in a temperate climate with varieties grown for short- sugarcane variety survey. 2009 Sugarcane Annual
season sugar production, so results will probably differ Progress Report. LA. St. Univ. Ag. Cen., Baton Rouge,
when comparing different sugarcane varieties grown in LA, 2009.
a tropical climate where harvesting can be delayed to
take advantage of the natural ripening process. Richard, Jr., E.P., Dalley, C.D., and Viator, R.P. Ripener
influences on sugarcane yield in
Points to consider when applying a glyphosate-
based ripener: Louisiana. Proccedings American Society Sugar Cane
Technologists, v.26, p.54-55, 2006.
• Follow product labels and use rate recommendations
based on research. Richard Jr, E.P., Dalley, C.D. Effects of glyphosate ripener
timing and rate on cane and sugar yields. Journal

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners

American Society Sugar Cane Technologists, v. 29, p.81, applications and postharvest residue retention on
2009. sugarcane second ratoon yields. Agronomy Journal,
v.100, p. 1769-1773, 2008.
U S DA - A R S. Sugarcane ma turity da ta 2009.
Available at: http://www.ars.usda.gov/News/News. Viator, R.P., Dalley, C.D., and Richard, Jr., E.P. Post- harvest
htm?docid=4162&modecode=64-10-00-00&page=13 residue retention enhances ripener carryover effects in
the subsequent ratoon. Sugar Cane International. (in
Viator, R.P., Johnson, R.M., Richard Jr., E.P., Waguespack, review), 2010.
H.L., and Jackson, W. Influence of nonoptimal ripener

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Uso de maturadores com ou sem misturas

Uso de maturadores com ou sem misturas


Carlos Alexandre Costa Crusciol1, Glauber Henrique Pereira Leite1, Gabriela Ferraz de Siqueira2
1
Professor Adjunto do Departamento de Produção Vegetal (DPV) da Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA), Universidade
Estadual Paulista (UNESP), Caixa Postal 237, CEP 18610-307, Botucatu (SP), Fone: (14) 38117161, E-mail: crusciol@fca.unesp.br; Bolsista de
Produtividade em Pesquisa do CNPq 2Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Agricultura), Departamento de Produção Vegetal (DPV) da
Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA), Universidade Estadual Paulista (UNESP), Caixa Postal 237, CEP 18610-307, Botucatu (SP), Fone: (14)
38117161, E-mail: ghpleite@yahoo.com.br; gaferraz@yahoo.com.br

1. Introdução

O Brasil, embora se destaque como principal produtor e no gerenciamento da colheita, altamente relevante para
exportador mundial de açúcar e álcool, possui grande o planejamento da produtividade da cultura, além de
diversidade edafoclimática na qual a cana-de-açúcar propiciar a industrialização de matéria-prima de melhor
é cultivada, acarretando em produções em ambientes qualidade.
com ocorrência de geadas ocasionais ou freqüentes, com
estresses hídricos ou térmicos, que implicam diretamente A utilização de misturas de maturadores com diferentes
em crescimento, desenvolvimento, florescimento e matu- princípios ativos ou de maturadores a nutrientes, objeti-
ração irregulares. vando aumento na eficiência do processo de maturação
e redução de custos, ainda é uma técnica praticamente
A produtividade agrícola da cana-de-açúcar teve au- sem comprovação científica, e os poucos resultados ainda
mentos expressivos no país decorrente de novas varie- não são totalmente conclusivos.
dades, manejo mais adequado do solo, uso de resíduos
agroindustriais, aplicação racional de adubos e corre- 2. Maturadores
tivos, expansão da safra, aumento da área de cultivo,
redução dos custos fixos, diversificação açúcar/álcool e O sistema de produção da indústria sucroalcooleira de-
a utilização de maturadores, permitindo antecipação pende, fundamentalmente, do processo de maturação da
positiva da safra com qualidade da matéria-prima. Dessa cana-de-açúcar, uma vez que o fornecimento de matéria-
forma, mesmo sob condições climáticas que favorecem a prima de elevada qualidade tecnológica interfere no seu
vegetação da cana-de-açúcar, é possível induzir a ma- rendimento industrial.
turação através da aplicação destes agentes químicos,
permitindo disponibilizar ao complexo industrial cultivares Atualmente, em função do aumento das áreas de cultivo
produtivos, com maturação adequada. e, consequentemente, da expansão do período de colhei-
ta, aliado ao sistema de pagamento da cana pelo teor
A utilização de maturadores na cultura da cana-de- de sacarose, torna-se fundamental o uso de tecnologias
açúcar, freqüentemente, ocorre em início de safra. que propiciem a produção constante de matéria prima
Todavia, tendo em vista a importância da qualidade com um mínimo de qualidade tecnológica para tornar a
tecnológica da matéria-prima fornecida à indústria, a atividade rentável. Nesse contexto, uma ferramenta de
qual tem influência significativa no sucesso da atividade extrema importância no sistema de produção agrícola
sucroalcooeira, recentemente os maturadores têm sido refere-se à aplicação de maturadores (Deuber, 1988;
empregados em meio e final de safra, decorrente do Câmara, 1993; Pontin, 1995; Rodrigues, 1995; Leite,
aumento da área cultivada e do período de colheita da 2005; Gheller; Nascimento, 2001).
safra, com resultados promissores.
De forma geral, para que haja significativo acúmulo de
Os maturadores, definidos como reguladores vegetais, sacarose nos colmos da cana-de-açúcar é fundamental
podem atuar alterando a atividade de enzimas (inverta- que o desenvolvimento vegetativo da planta seja inibido
ses) que catalisam o acúmulo de sacarose nos colmos, bem ou retardado. Na região Centro-Sul do Brasil o repouso
como promover alterações morfológicas e fisiológicas na fisiológico pode ser estimulado pelas condições climáticas,
planta, podendo implicar em modificações qualitativas e isto é, redução da disponibilidade hídrica e térmica a
quantitativas na produção. Podem atuar promovendo a partir dos meses de abril/maio com clímax no mês de
inibição ou a paralisação temporária do crescimento da agosto, contribuindo para o armazenamento da sacarose
planta, possibilitando incrementos no teor de sacarose, nos colmos. Contudo, mesmo sob condições climáticas
precocidade de maturação e aumento na produtividade favoráveis ao desenvolvimento vegetativo da cana-
de açúcar. Sua aplicação no sistema de produção da de-açúcar é possível induzir o processo de maturação
cana-de-açúcar tem proporcionado maior flexibilidade mediante o uso de reguladores vegetais/maturadores

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Uso de maturadores com ou sem misturas

(Deuber, 1988; Rodrigues, 1995; Castro, 1999; Castro fisiológico da cultura, mesmo com o início das chuvas e
2000a,b; Leite, 2005). a elevação da temperatura e luminosidade (Câmara,
1993; Leite, 2005).
Por definição, hormônio vegetal é um composto orgânico
endógeno, não nutriente, de ocorrência natural, o qual a O conhecimento de fatores capazes de influenciar a
baixas concentrações (10-4M) promove, inibe ou modifi- viabilidade e o sucesso da adoção desta tecnologia
ca processos morfológicos e fisiológicos do vegetal. Por agrícola é de extrema importância e, dentre tais fatores
sua vez, os maturadores, classificados como inibidores destacam-se as condições climáticas, a época de aplica-
ou retardantes do crescimento, são compostos que se ção, a dose empregada, o comportamento varietal e o
enquadram no grupo dos reguladores vegetais, ou seja, planejamento da época de corte da matéria-prima. Por
são substâncias sintéticas que aplicadas de forma exó- fim, a recomendação é que a aplicação dos maturadores
gena possuem ações similares aos grupos de hormônios seja realizada em lavouras com no mínimo 11 meses de
vegetais. idade para que a produção não seja comprometida, ten-
do em vista a conseqüente paralisação ou retardamento
De forma geral, os maturadores classificados como inibi- do desenvolvimento vegetativo, com impacto negativo
dores do crescimento vegetal são herbicidas aplicados na formação de novos entrenós e/ou alongamento dos
em doses subletais, os quais atuam sobre a gema apical entrenós existentes, importantes para o armazenamento
e, conseqüentemente, inibem o desenvolvimento , pois o da sacarose (Câmara, 1993; Rodrigues, 1995).
atraso da mesma pode ocasionar prejuízos à qualidade
da matéria-prima por estimular a brotação lateral e Dentre os agentes químicos utilizados como maturadores
inversão a sacarose, principalmente no terço superior destacam-se o Etefon, o Etil-trinexapac, o Glifosato e
dos colmos. Por outro lado, os maturadores classificados o Sulfometuron metil, além de outros como o Diquat, o
como retardantes do crescimento vegetal referem-se Fluazifop-p-butil, a Hidrazida maléica, o Imazapyr e o
a compostos capazes de retardar o desenvolvimento Paraquat. Recentemente, produtos em cuja composição
vegetativo, porém sem atuar sobre a gema apical, per- química há o nitrato de potássio têm sido empregados
mitindo maior flexibilidade de tempo entre a aplicação nas lavouras de cana-de-açúcar com essa finalidade.
e o corte da matéria-prima (Câmara, 1993; Rodrigues, A seguir será abordado rapidamente o mecanismo de
1995; Castro; Vieira, 2001). ação dos principais agentes químicos empregados como
maturadores em cana-de-açúcar (Câmara, 1993; Rodri-
Os maturadores são compostos químicos capazes de gues, 1995; Haro et al., 2001; Leite, 2005; Netto, 2006).
modificar a morfologia e a fisiologia vegetal, com a pro-
priedade de paralisar e/ou retardar o desenvolvimento 2.1. Mecanismo de ação dos principais maturadores
vegetativo da cana-de-açúcar, induzindo a translocação
e o armazenamento dos açúcares, principalmente saca- Etefon
rose, por atuarem sobre as enzimas invertases, podendo
ocasionar modificações qualitativas e quantitativas na O Etefon, ácido 2-cloroetilfosfônico, é um regulador
produção, ou seja, na produtividade de cana e de açúcar. vegetal da classe dos retardantes do crescimento, com
propriedades sistêmicas, utilizado em produtos com di-
No sistema de produção da cana-de-açúcar a utilização versas concentrações do i.a., os quais podem apresentar
dos maturadores tem significativa importância como diferenças quanto à manutenção da estabilidade da
instrumento para auxiliar o planejamento da colheita formulação, de modo que sob pH menor ou igual a 3,5
(flexibilidade) e o manejo varietal (Alexander, 1973; (ácido) não há liberação do etileno gasoso (C2H4), mas tal
Eschrich, 1980; Câmara, 1993; Pontin, 1995; Rodrigues, reação ocorre quando em contato com o tecido vegetal
1995; Castro, 1999; Castro 2000a,b; Castro et al., 2001; (pH próximo da neutralidade) (Rodrigues, 1995; Castro
Leite, 2005). et al., 2001).

O uso de maturadores em início de safra é uma prática Nos vegetais o etileno é sintetizado a partir do aminoá-
rotineira, tendo em vista a influência das condições climá- cido metionina, tendo como intermediários metabólicos a
ticas sobre tal processo. No entanto, alternativa impor- S-adenosil-metionia (SAM) e o aminociclopropano ácido
tante refere-se à sua aplicação em meio e final de safra, carboxílico (ACC). O etileno é capaz de promover alte-
com objetivos distintos, isto é, possibilitar a manifestação rações bioquímicas e morfológicas nos vegetais, isto é,
do potencial genético da variedade de cana-de-açúcar alterações na estrutura de microtúbulos, na orientação de
em acumular sacarose, garantir a manutenção temporária microfibrilas e no metabolismo do DNA, induz o aumento
e/ou evitar decréscimos acentuados do teor de açúcar na quantidade de mRNAs, responsáveis por codificar e
acumulado no período, buscando prolongar o repouso ativar enzimas pré-formadas como a celulase, hemicelu-

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Uso de maturadores com ou sem misturas

lase e a poligacturonase, que degradam a parece celular Fluazifop-p-butil


modificando a permeabilidade da membrana e outras
enzimas responsáveis pelo metabolismo de compostos O grupo de herbicidas denominados de
fenólicos, como por exemplo a lignina. Normalmente, a inibidores da síntese de ácidos graxos
aplicação de etileno exógeno (Etefon) ou o aumento da compreende dois grupos químicos, que, embora quimi-
síntese de etileno endógeno motivada pela aplicação camente diferentes, apresentam grande semelhança em
de maturadores, herbicidas ou estresses de qualquer termos de espectro de controle, eficiência, seletividade
natureza, estimula a atividade da enzima fenilalanina e modo de ação, ou seja, os ariloxifenoxipropionatos e
amonioliase (PAL), ocasionando o aumento na produção as ciclohexanodionas (Rodrigues, 1995; Rizzard et al.,
de compostos fenólicos. Por fim, tais efeitos metabólicos 2004).
culminam na inibição temporária ou redução do ritmo de
crescimento do vegetal por restringir o crescimento em Estes herbicidas têm penetração foliar, sendo na maioria
altura dos colmos decorrente do menor alongamento e, dos casos aplicados em mistura com adjuvantes (óleo
possivelmente, o engrossamento dos entrenós (Rodrigues, vegetal ou mineral) para melhorar sua absorção, apre-
1995; Castro et al., 2001; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; sentam rápida ação e translocação via apoplasto e sim-
Zeiger, 2004; Leite, 2005). plasto, mas limitada em plantas sob estresse de umidade,
com baixa ou nula atividade no solo (Rodrigues, 1995;
Etil-trinexapac Rizzard et al., 2004).

O Etil-trinexapac, assim como o Etefon, é um regula- O local de ação deste grupo de herbicidas é a acetil
dor vegetal da classe dos retardantes do crescimento, coenzima-A carboxilase (ACCase), enzima encontrada
todavia pertencente ao grupo químico do ciclohexano no estroma dos plastídeos, com importante atividade
ou ciclohexadiona, derivado do ácido carboxílico, cujo na fase inicial da síntese de ácidos graxos, os quais são
nome químico é o 4-ciclopropil-α-hidroxi-metileno-3,5- constituintes dos lipídeos, que, por sua vez, são importan-
dioxociclohexanocarboxílico-ácidoétil-ester (Rodrigues, tes para a formação das membranas das organelas e
1995). das células, além de regular a permeabilidade seletiva
das mesmas. Assim, a absorção do herbicida implica na
O Etil-trinexapac, uma vez aplicado, é absorvido pela paralisação do crescimento da parte aérea, como efeito
planta predominantemente através das folhas e gemas da rápida e inicial ação sobre as regiões meristemáticas
terminais, caracterizando-se pela facilidade de trans- (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite,
locação para as áreas meristemáticas e de crescimento 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Netto, 2006).
ativo, atuando seletivamente através da redução do
nível de giberelina ativa, porém sem afetar o processo Com relação ao mecanismo de ação desses herbicidas,
de fotossíntese (Rodrigues, 1995; Resende et al., 2001). em particular do ingrediente ativo fluazifop-p-butil (gru-
po químico ariloxifenoxipropionato), o qual é inibidor
As giberelinas (GAs) são terpenóides, cuja substância reversível e não competitivo da enzima ACCase, tem-se
inicial para a biossíntese é o ácido mevalônico, sendo atri- as seguintes hipóteses:
buído a este hormônio vegetal, principalmente, o efeito
sobre a promoção do alongamento e divisão celular. Di- 1° hipótese: inibição da enzima acetil-coA-carboxilase
ferentemente de outros reguladores vegetais que atuam (ACCase), que converte acetil-coenzima-A (acetil-coA)
na primeira fase e impedem a síntese de giberelinas, ou à malonil-coenzima-A (malonil-coA), através da adição
seja, até a formação GA12-aldeído, com 20 carbonos, a de CO2 (na forma de HCO3-) à acetil-coA, no processo
partir da qual têm origem todas as outras giberelinas em de biossíntese dos ácidos graxos, portanto a síntese de
sua forma ativa ou inativa biologicamente, o maturador lipídeos é interrompida. A falta de ácidos graxos com-
Etil-trinexapac tem atuação na síntese de giberelinas pós promete a formação das membranas celulares e provoca
formação do GA12-aldeído, especificamente inibindo a danos. O crescimento das plantas cessa rapidamente. Na
3-β-hidroxilação, reação importante pelo suporte à ati- região meristemática, na qual a síntese de lipídeos para
vidade do composto, impedindo a síntese de giberelinas a formação de membranas é muito intensa, ocorrem os
de elevada atividade biológica, principalmente GA1, primeiros sintomas do herbicida (Figura 1) (Rizzard et
uma das mais eficientes em promover o alongamento e al., 2004; Taiz; Zeiger, 2004).
divisão celular, culminando na inibição temporária ou
redução do ritmo de crescimento do vegetal (Rodrigues, 2° hipótese: alteração da permeabilidade das mem-
1995; Resende et al., 2002; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; branas celulares, observando-se a despolarização das
Zeiger, 2004; Leite, 2005; Netto, 2006). mesmas, o que levaria a uma alteração no gradiente de

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Uso de maturadores com ou sem misturas

prótons através da membrana. Acredita-se estar relacio- rota pentose fosfato em aminoácidos aromáticos. Assim, o
nado com a falta de lipídeos na célula (Figura 1) (Rizzard Glifosato é o mais importante herbicida a afetar a síntese
et al., 2004; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004). de metabólitos secundários devido ao bloqueio desta
rota metabólica (Figura 2) (Rodrigues, 1995; Rodrigues;
Glifosato Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Yamada; Castro, 2007).

Os herbicidas inibidores da enzima enol-piruvil-chiquima- A enzima EPSPs (E.C. 2.5.1.19) está presente na rota
to-fosfato-sintase (EPSPs) têm como ingrediente ativo o de síntese dos aminoácidos de cadeia aromática (feni-
agente N-(fosfometil) glicina (glyphosate), sendo encon- lalanina, tirosina e triptofano), de modo que a inibição
trados em diversas formulações, com ação sistêmica, são de sua atividade bloqueia a síntese destes aminoácidos
absorvidos principalmente pela parte aérea das plantas, nos vegetais, ocasionando a inibição da síntese protéica
uma vez que apresentam rápida e forte adsorção ao e outros compostos aromáticos e produtos secundários
solo, com fácil translocação pelo xilema e floema, motivo importantes como vitaminas, hormônios, clorofila, fitoale-
pelo qual, conforme a dose aplicada, podem ocasionar a xinas, alcalóides, lignina e antocianinas, acumulando um
morte do sistema radicular e das estruturas reprodutivas composto intermediário chamado chiquimato (Figura 2).
dos vegetais (Rodrigues, 1995; Yamada; Castro, 2007). O efeito estressante causado pela fitotoxidez estimula
a produção de etileno, hormônio vegetal capaz de inibir
O transporte de glifosato através da cutícula ocorre pelo o metabolismo de fosfolipídeos, aumentar a permeabili-
processo de difusão e a taxa de absorção é influencia- dade da membrana, causar perda de clorofila, inibir a
da pelo gradiente de concentração entre a região de divisão e a expansão celular e reduzir a síntese de DNA.
deposição do produto e o interior da planta, sendo as Por fim, as possíveis associações destes eventos metabóli-
proteínas transportadoras de fosfato, presentes na plas- cos culminam na paralisação do desenvolvimento vegetal
malema, responsáveis por mediarem sua penetração nas (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite,
células. No floema o glifosato apresenta alta mobilidade, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite, 2005; Netto, 2006;
seguindo a rota dos produtos da fotossíntese (açúcares), Yamada; Castro, 2007).
isto é, para os tecidos de demanda energética metabóli-
ca. O metabolismo primário dos vegetais é a fotossíntese, A enzima EPSPs é codificada no núcleo e desempenha
processo através do qual a energia solar é utilizada para sua função catalítica no cloroplasto, sendo fortemente
a produção de compostos orgânicos e, um grupo reduzido inibida pelo Glifosato nas plantas, fungos e a maioria
destes metabólitos primários tem função importante como das bactérias; todavia, tal enzima não está presente nos
precursor para síntese outros compostos, os chamados animais, o que explica a essencialidade dos aminoácidos
metabólitos secundários, através de diversas rotas, derivados da rota do ácido chiquímico e a reduzida
dentre elas, a rota do ácido chiquímico, a qual converte toxicidade para os mamíferos (Yamada; Castro, 2007).
precursores de carboidratos derivados da glicólise, e a

Acetil-coA
+
CO2

Herbicida enzima ACCase

Malonil-coA

Lipídeos Membranas celulares


e organelas
Figura 1. Esquema simplificado do mecanismo de ação do Fluazifop-p-butil, herbicida
inibidor da enzima ACCase e da síntese de ácidos graxos. Fonte: Taiz & Zeiger, 2004.

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Uso de maturadores com ou sem misturas

Fotossíntese Fotossíntese

Rota da pentase PEP Eritrose-4-P


Carboidratos (fosfoenolpiruvato)
fostato
Glicálise

Eritrose-4-fosfato
Ácido fosfoenol
pirúvico Chiquimato

Acetil Chiquimato-3-P
Ciclo de Krebs coenzima A
Rota do ácido Herbicida enzima EPSPs
Aminoácidos ciquímico
alifáticos
5-enolpiruvilchiquimato-3-P
Aminoácidos
Alcalóides aromáticos
Corismato
Mevalonato
Arogeno
Triptofano
Isoprenos Compostos Fenilalanina
fenólicos Tirosina

Figura 2. Esquema simplificado das rotas biossintéticas para a produção de compostos secundários e mecanismo de
ação do maturador Glifosato, herbicida inibidor da enzima EPSPs e da síntese de aminoácidos. Fonte: Ireland, 1997;
Castro et al., 2001; Taiz & Zeiger, 2004.

Sulfometuron metil síntese protéica, inibição da síntese de DNA e da divisão


celular, com conseqüente paralisação do crescimento
O Sulfometuron metil, herbicida do grupo das sulfonilu- vegetal (Figura 3). Tais produtos também estimulam forte-
réias, de elevada eficiência em doses reduzidas e baixa mente a produção de etileno devido ao efeito estressante
toxicidade para os mamíferos, é um potente inibidor do causado pela fitotoxidez, todavia podem ou não atuar no
crescimento vegetal, com absorção rápida através das balanço hormonal, isto é, sobre os promotores do cresci-
raízes, folhas e caule (Rodrigues, 1995; Rizzard et al., mento (auxinas, giberelinas e citocininas), bloqueando de
2004). forma indireta suas ações fisiológicas (Rodrigues, 1995;
Rizzard et al., 2004; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger,
As moléculas de sulfoniluréias provenientes da aplicação 2004; Leite, 2005).
foliar podem sofrer carregamento no floema devido à
sua alta permeabilidade, uma vez que quando atingem o Nitrato de potássio
meio ácido da parede celular podem se mostrar neutras,
de modo que nesse meio alcalino, as moléculas se disso- Atualmente, além dos agentes maturadores mencionados
ciam na forma iônica, tornam-se presas e movem-se de anteriormente, os quais têm sido amplamente empre-
modo sistêmico por fluxo de massa, sendo rapidamente gados na cultura da cana-de-açúcar, produtos em cuja
translocadas para áreas de crescimento ativo (meriste- composição química há o nitrato de potássio também
mas), nas quais o crescimento é inibido (Rodrigues, 1995; têm sido utilizados com essa finalidade, os quais também
Rizzard et al., 2004; Leite, 2005). apresentam a vantagem de serem menos agressivos ao
ambiente, podendo substituir o uso de herbicidas para tal
Os agentes químicos do grupo das sulfoniluréias atuam finalidade, quando houver nas proximidades da cultura
inibindo de forma irreversível a ação da enzima ace- da cana-de-açúcar, culturas sensíveis ao modo de ação
tolactato sintase (ALS) ou acetohidroxi sintase (AHAS), destes produtos químicos (Haro et al., 2001; Leite, 2005).
bloqueando a síntese de aminoácidos de cadeia ramifi-
cada (valina, leucina e isoleucina) a partir dos substratos A presença do nitrato de potássio na formulação de
piruvato e α-cetobutarato, ocasionando a interrupção da determinados agentes químicos possibilita sua atuação

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Uso de maturadores com ou sem misturas

Glicose
a.a. Treonina
Glicólise

2 moléculas de piruvato Piruvato + Cetobutirato

Herbicida enzima acetolactato sintase (ALS) Herbicida

Acetolactato
a.a.
Isolcucina
a.a.
Valina
Leucina
Figura 3. Mecanismo de ação do maturador Sulfometuron metil, pertencente ao grupo
das sulfoniluréias, herbicidas inibidores da enzima ALS e da síntese de aminoácidos.
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.

como indutores do processo de maturação, uma vez que e temperatura) são favoráveis à continuidade do desen-
se caracterizam por ocasionar injúria química (ou estresse volvimento vegetativo da cana, não proporcionando a
químico) ao vegetal, sendo capaz de estimular a síntese total maturação da mesma. A aplicação em final de safra
de etileno, contribuindo para o aumento da síntese en- tem como propósito manter elevado o teor de sacarose
dógena deste hormônio, tendo em vista que a produção por maior período de tempo, possibilitando estender o
de etileno pela planta é favorecida por diversos fatores período de colheita e a exploração do máximo poten-
bióticos e/ou abióticos (Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; cial genético da variedade em acumular sacarose (Leite,
Zeiger, 2004). 2005; Viana et al. 2007; Leite et al., 2008; 2009a;
2009c; Siqueira 2009).
Por fim, embora tais produtos químicos não apresentem
ação herbicida mediante sua aplicação e, pelas conse- A aplicação de maturadores da classe dos inibidores
qüências bioquímicas e morfológicas decorrentes da ação do crescimento em início de safra aumenta a qualidade
do etileno no vegetal, é possível a inibição temporária ou tecnológica e a produtividade de açúcar por área em
redução do ritmo de crescimento, de modo a favorecer curto período após aplicação (30-40 dias). Contudo,
o armazenamento de sacarose nos colmos (Haro et al., quando a colheita é realizada além do período reco-
2001; Rodrigues; Leite, 2004; Taiz; Zeiger, 2004; Leite, mendado, o uso, principalmente do glifosato, eleva os
2005). índices de brotação lateral no terço superior dos colmos
da cana-de-açúcar afetando a qualidade da matéria
3. Emprego de maturadores prima, além disso esse produto pode reduzir o desenvol-
vimento da soqueira de algumas variedades, afetando a
A eficiência agronômica dos diferentes agentes matu- longevidade do canavial, principalmente em aplicações
radores empregados nas lavouras canavieiras tem sido em safras sucessivas no mesmo talhão (Leite; Crusciol
comprovada por meio de diversas pesquisas realizadas 2008). Por outro lado, o emprego de sulfometuron metil,
no Brasil e no exterior. A maioria destas pesquisas está mesmo sendo inibidor de crescimento, não tem propor-
relacionada à utilização dos maturadores em início de cionado efeitos negativos na rebrota da soqueira, com
safra, visando a antecipação da maturação e o maior resultados tão bons quanto os obtidos com glifosato, em
acúmulo de sacarose nos colmos (Leite, 2005; Silva et al., termos de velocidade de maturação (Leite; Crusciol 2008;
2007; Leite; Crusciol, 2008; Siqueira 2009; Leite et al., Siqueira, 2009).
2009b; 2009d), porém, esta técnica também vem sendo
utilizada em meio e final de safra. Em meio de safra a Em aplicações em meio de safra, em ano que as condições
aplicação de maturadores é justificada nos anos em que climáticas no inverno foram favoráveis ao desenvolvimen-
as condições climáticas no inverno (precipitação pluvial to vegetativo da cana-de-açúcar (precipitação pluvial e

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Uso de maturadores com ou sem misturas

temperatura) os maturadores elevaram a qualidade tec- ron metil e sulfometuron metil + glifosa-
nológica, além de favorecerem o processo de maturação, to), resultaram em tendência de melhor
com destaque para o sulfometuron metil que proporcionou qualidade do que a área sem aplicação,
aumento significativo na produtividade de açúcar com aos 45 dias após aplicação (Galdiano,
reflexo no retorno econômico (Leite et al., 2009c). 2008). Por outro lado, a mistura de sulfometuron metil ou
etil-trinexapac ao glifosato não proporcionou melhoria
O uso de glifosato e sulfometuron metil no final da safra na produtividade de colmos, de açúcar e na margem de
promoveu incremento sobre as características tecnoló- contribuição agrícola da cana-de-açúcar, quando com-
gicas da cana-de-açúcar e, consequentemente, no teor parado aos produtos aplicados isoladamente, porém os
de sacarose (Viana et al., 2007; Leite, 2010), porém maturadores, em mistura ou não, proporcionaram ganhos
a aplicação de glifosato em doses acima de 0,4 L ha-1 de pol até, aproximadamente, 50 dias após aplicação,
acarretaram em queda da produtividade de açúcar em relação à área sem aplicação, demonstrando no-
(Viana et al., 2007). vamente a importância da programação da colheita
para evitar perda no acúmulo de sacarose nos colmos
Os maturadores com efeito retardante de crescimento, (Siqueira, 2009).
dentre eles o etil-trinexapac, etefon e nitrato de potássio,
tem proporcionado resultados bem distintos em razão Os maturadores químicos podem causar desarranjos fi-
da diferença dos modos de ação. Os resultados obtidos siológicos nas plantas, como no processo de lignificação,
com nitrato de potássio como maturador, pelos poucos síntese e estrutura das paredes celulares, integridade
estudos realizados, ainda são inconsistentes em cana-de- e permeabilidade das membranas. Neste contexto, o
açúcar, porém com resultados promissores (Leite et al., suprimento adequado de B pode minimizar estes efeitos
2008b; 2009b), mas necessitando de mais estudos para indesejáveis, já que há na literatura vários relatos do
o melhor posicionamento do produto como maturador. envolvimento do B nestes processos, além de que a sua
O etil-trinexapac proporciona acúmulo de sacarose e deficiência pode ocasionar menor acúmulo de sacarose,
melhoria na qualidade tecnológica da matéria prima na por estar relacionado com o seu transporte e, ainda,
mesma velocidade dos inibidores de crescimento, glifo- redução na atividade da peroxidase (POX), na qual
sato e sulfometuron metil, com reflexos significativos no catalisa a oxidação dos álcoois hidroxicinâmicos, pre-
aumento da rebrota da soqueira sucedânea, o que pode cursores imediatos da lignina.
possibilitar produtividades de colmos economicamente
viáveis por maior período, ou seja, pode aumentar a Ainda em relação aos desarranjos causados pelos matu-
longevidade do canavial (Leite, 1995; Siqueira, 2009). radores, principalmente com relação à permeabilidade
das membranas, síntese e estrutura das paredes celulares,
Da mesma forma que a aplicação de inibidores de cres- a utilização de silício pode ser favorável ao metabolismo
cimento em meio de safra é dependente das condições das plantas, pois mesmo não estando entre o grupo de
climáticas, os retardantes de crescimento seguem o mesmo elementos essenciais ou funcionais para o crescimento
princípio. A eficiência agronômica da aplicação de etil- das plantas, o crescimento e a produtividade de diversas
trinexapac e etefon foi afetada pelo clima e época de gramíneas tem revelado incrementos significativos com o
aplicação e, principalmente quando as condições eram aumento de sua disponibilidade às plantas, uma vez que o
favoráveis ao desenvolvimento vegetativo, os maturado- elemento pode atuar sobre alguns aspectos fotossintéticos
res favoreceram o processo de maturação, implicando em e bioquímicos (Agarie et al., 1998; Savant et al., 1999;
melhorias da qualidade tecnológica da matéria-prima Korndörfer et al., 2002; Berni et al., 2003; Botelho et al.,
(Leite et al., 2009a). 2003; Korndörfer et al., 2003; Leme e Goussain, 2003).

Outra técnica que vem sendo bastante utilizada pelos A aplicação de boro via foliar, associada aos matura-
produtores é a mistura de maturadores, principalmente dores glifosato e sulfometuron metil, permitiu explorar o
ao glifosato, que quando utilizado como maturador, é um potencial genético da cana-de-açúcar quanto ao acúmu-
dos que proporciona maior eficiência na antecipação da lo de sacarose nos colmos, implicando em melhoria na
colheita, porém, este produto tem sido utilizado somente qualidade tecnológica da matéria-prima, com reflexos
no último corte, ou seja, antes da renovação do canavial na produtividade de açúcar. A aplicação do silício, iso-
devido a relatos de seu efeito prejudicial à rebrota da lado ou associado aos maturadores químicos glifosato
soqueira (Leite, 2005; Siqueira, 2009; Leite, 2010). e sulfometuron metil, aumentou o teor do elemento nas
folhas da cana-de-açúcar, e a associação do elemento
A aplicação da mistura de maturadores em final de safra aos maturadores possibilitou antecipação no corte da
(etil-trinexapac + glifosato, etil-trinexapac + sulfometu- matéria-prima em relação à aplicação isolada dos

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Uso de maturadores com ou sem misturas

mesmos. Além disso, sua utilização associado ao glifosato soqueira, podendo diminuir a produção de cana da
permitiu minimizar o efeito prejudicial deste produto na safra posterior;
rebrota da soqueira (Leite, 2010).
- Fatores como as condições climáticas, época de apli-
O efeito do maturador dependerá, para uma mesma cação, dose empregada, conhecimento da curva de
variedade, das condições climáticas, ou seja, se o período maturação da variedade (na ausência e na presença
de chuvas terminar e/ou começar a esfriar mais cedo que de maturadores) e o planejamento da época de colheita
o normal em determinada região, as plantas de cana têm influência sobre a eficiência agronômica dos matu-
entrarão em processo de maturação natural mais cedo, radores, independente da classe (inibidor ou retardante
pois essas condições climáticas reduzem a taxa de cresci- do crescimento), sendo imprescindíveis para o sucesso da
mento das plantas e elas passam a acumular sacarose e, adoção desta prática agrícola.
nesse caso, o maturador pode proporcionar pouco efeito.
Acontecendo o contrário, ou seja, estendendo a estação - A utilização de boro e silício, associado aos maturadores
das chuvas e/ou temperaturas elevadas, a aplicação glifosato e sulfometuron metil, proporciona aumento da
de maturador proporcionará acúmulo de sacarose, pois qualidade da cana-de-açúcar, evidenciando, apesar dos
interromperá o crescimento da cana. poucos resultados, uma tecnologia promissora, porém
necessitando mais estudos.
Esse mesmo raciocínio deve ser feito para aplicação
em final de safra como forma de segurar a sacarose - A mistura dos maturadores sulfometuron metil e etil-
acumulada durante o período da estação seca. Como a trinexapac ao glifosato, em relação à qualidade da
colheita da safra, em muitas usinas, se estende até me- matéria-prima, não proporciona efeitos tão benéficos
ados de dezembro, a aplicação de maturadores inibirá quanto aos produtos aplicados isoladamente. No entanto,
a retomada de crescimento da cana que irá ser colhida as misturas podem amenizar o eventual efeito prejudicial
nessa época e, consequentemente, a inversão da sacarose, do glifosato na rebrota da soqueira.
pois as condições climáticas dessa época (outubro, novem-
bro e dezembro), com chuvas e temperaturas elevadas, 5. Referências Bibliográficas
favorecem o crescimento e o não acúmulo de sacarose.
Pelo contrário, a planta consome a sacarose acumulada AGARIE, S.; HANAOKA, N.; UENO, N.; MIYAZAKI, A.; KU-
na estação seca para crescer. BOTA, F.; AGATA, W.; KAUFMAN, P.B. Effects of silicon on
to tolerance to water deficit and heat stress in rice plants
Recomenda-se que os maturadores sejam aplicados em (Oryza sativa L.) monitored by electrolite leakage. Plant
variedades com no mínimo 11 meses de idade para Prod. Sci., v.1, p.96-103, 1998.
que não haja perda de biomassa, ou seja, a cana tem
de apresentar seu máximo desenvolvimento vegetativo ALEXANDER, A.G. Sugarcane Physiology. Amsterdam:
com a formação de entrenós suficientes para garantir Elsevier, 1973. 752p.
o armazenamento de sacarose, sem que haja compro-
metimento da produção. Portanto, qualquer estratégia BERNI, R.F.; PRABHU, A.S. Eficiência relativa de fontes
para aumentar a produção deve levar em consideração de Si no controle de brusone nas folhas em arroz. Pesq.
a produção econômica, a qual nem sempre coincide Agropec. Bras., v.38, n.2, p.195-201, 2003.
com a máxima produção agrícola. O sucesso da prática
de aplicação destes agentes químicos em proporcionar BOTELHO, D.M.S.; POZZA, E.A.; POZZA, A.A.A.; CARVA-
melhoria na qualidade da matéria-prima fornecida à LHO, J.G.; BOTELHO, C.E.; SOUZA, P.E. Efeito do silício na
indústria depende de diversos fatores, dentre eles, a intensidade da cercosporiose em mudas de cafeeiro. II
época e a dose de aplicação, a condição climática e SIMPÓSIO SOBRE SILÍCIO NA AGRICULTURA. Lavras,
o potencial genético da variedade de cana-de-açúcar. 2003. Lavras: UFLA, 2003. CD-Rom.

4. Considerações CÂMARA, G.M.S.; OLIVEIRA, E.A.M. Produção de cana-


de-açúcar. Piracicaba: ESALQ/FEALQ, 1993. 242p.
- Os maturadores disponíveis no mercado possuem efeito
maturador, quando utilizados na época adequada, com CASTRO, P.R.C. Maturadores químicos em cana-de-açúcar.
exceção ao nitrato de potássio onde os resultados ainda Saccharum, v.1, p.12-16, 1999.
são inconsistentes, porém deve-se atentar aos produtos
da classe dos inibidores de crescimento que possuem, CASTRO, P.R.C. Aplicações da fisiologia vegetal no
em algumas variedades, efeito negativo na rebrota da sistema de produção da cana-de-açúcar. In: SIMPÓSIO

100

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

_projeto1.indb 100 13/10/10 10:23


Uso de maturadores com ou sem misturas

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101

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Uso de maturadores com ou sem misturas

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica

Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para


eficiência fisiológica
Sabrina Moutinho Chabregas
Doutora em Genética e Melhoramento de Plantas pela Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” – ESALQ/USP; Engenheira Agrônoma
(ESALQ/USP); Especialista em Biotecnologia do CTC - Centro de Tecnologia Canavieira, Fazenda Santo Antônio s/nº, Piracicaba, SP; sabrina@ctc.
com.br; 55 19 3429-8212

1. Introdução

O CTC sempre foi conhecido como pioneiro no mundo na na cana-de-açúcar. Atualmente investe e coordena o
obtenção de variedades transgênicas de cana-de-açúcar Projeto FINEP, GenoProt, em colaboração com a UFRJ
produzindo, em 1996, a primeira variedade de cana-de- e a UFPE, para estudo da expressão diferencial e me-
açúcar transgênica do Brasil. No mesmo ano, conquistou o canismos epigenéticos relacionados com a tolerância à
certificado de qualidade em biossegurança, cedido pela seca de variedades de cana-de-açúcar. A aplicação do
Comissão Técnica Nacional de Biossegurança (CTNBio) conhecimento gerado nestes projetos no melhoramento da
do Ministério da Ciência e Tecnologia. Além disso, foi cultura contribuirá para o desenvolvimento de variedades
um dos financiadores, juntamente com a FAPESP, e ativo mais produtivas.
participante do Projeto SUCEST (Projeto Genoma da
Cana-de-açúcar). Além disso, foi criada a Área de Regulamentação e
Propriedade Intelectual no CTC que realiza a análise
Ao longo dos últimos 6 anos a área de Biotecnologia foi de liberdade de utilização dos genes testados, o que
alvo de grande investimento no CTC o que permitiu o garante alta confiabilidade no trabalho de descoberta
aumento no quadro de pesquisadores e técnicos envol- de genes para transformação. Adicionalmente, a Área
vidos no desenvolvimento de projetos de melhoramento de Regulamentação e Propriedade Intelectual trabalha
biotecnológico da cana-de-açúcar. em conjunto com a Biotecnologia na manutenção da Bios-
segurança no CTC e expansão das análises das plantas
Investimentos também foram realizados na melhoria da transgênicas em outros locais, condição essencial para
estrutura física para avaliação das plantas transgênicas liberação comercial de cana-de-açúcar transgênica.
produzidas. Em 2007 foi construída a estufa da Bio-
tecnologia, que se estende por uma área de cerca de As novas variedades melhoradas através da Biotec-
5.000 m2, permitindo a avaliação de milhares de plantas nologia contribuirão com aumento de produtividade,
transgênicas simultaneamente. Esta estufa conta com um tolerância à seca e resistência a insetos nos canaviais
laboratório anexo onde são realizadas análises nas plan- das associadas ao CTC. Estima-se que o mesmo caminho
tas transformadas sem a necessidade de deslocamentos trilhado para culturas como soja e milho, que já dispõe
com material geneticamente modificado. desta tecnologia há algum tempo, seja percorrido pela
cana-de-açúcar transgênica.
Estes investimentos permitiram o estabelecimento de
um programa de descoberta de genes CTC que são Com a aquisição de uma plataforma de última geração,
aplicados no desenvolvimento de novas variedades de única na América Latina, o CTC implantou uma estrutura
cana-de-açúcar com maior teor de açúcar e tolerantes a para análise de Marcadores Moleculares em cana-de-
estresse hídrico. Paralelamente, permitiram a realização açúcar que permitirá o desenvolvimento de marcadores
de parcerias estratégicas com empresas multinacionais, moleculares aplicados ao Programa de Melhoramento
como a DOW AgroSciences, BASF Plant Science e mais Genético de Variedades CTC. Estes marcadores de-
recentemente Bayer CropSciences, detentoras de genes senvolvidos já podem ser usados para identificação de
que sabidamente agregam valor ao melhoramento bio- variedades e escolha dos melhores cruzamentos. No
tecnológico das culturas. futuro, permitirão aumentar a eficiência do Programa
de Melhoramento do CTC, contribuindo para a seleção
Paralelamente, o CTC desenvolve parcerias de pesquisa das melhores variedades.
com universidades públicas brasileiras. Participou do
desenvolvimento do projeto SUCEST-FUN, sob coorde- Através destas pesquisas, variedades desenvolvidas pelo
nação da Profª Gláucia Souza, USP e financiado pela Programa de Variedades CTC terão suas características
FAPESP, para análise do perfil de expressão de genes agronômicas incrementadas por melhoramento molecular.
relacionados a acúmulo de sacarose e estresse hídrico Ainda existem muitos desafios a serem vencidos, no entan-

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica

to todos os resultados indicam que o CTC está no caminho O novo CTC, que até o momento de sua criação fornecia
certo e contribuirá efetivamente para o melhoramento tecnologia somente às usinas da Copersucar, nestes cinco
molecular da cana-de-açúcar no Brasil. anos de existência autônoma, expandiu suas atividades,
antes fortemente baseadas no estado de São Paulo,
2. O Melhoramento Molecular da Cana-de-açúcar para uma atuação nacional, e cresceu seu número de
no CTC associadas, contando atualmente com 143 usinas e 17
associações de fornecedores, que representam 12 mil
Houve um momento na história do Brasil em que a cres- plantadores de cana. Mais importante é que o volume
cente participação do país no mercado internacional da cana destes associadas representa cerca de 60% de
de açúcar demandou cada vez mais especialização e todo o cultivo desta cultura no Brasil (CTC, Relatório de
aperfeiçoamento em todos os elos da cadeia do Sistema Realizações 2005-2010, 2010).
Agroindustrial da Cana-de-açúcar.
Inicialmente focalizado no estado de São Paulo, atual-
A Copersucar, à época a maior cooperativa de produ- mente o CTC está presente em toda a fronteira agrícola
tores de Açúcar e Álcool do Brasil decidiu investir em um da cana-de-açúcar, atuando nos estados do Paraná, São
centro de desenvolvimento tecnológico que se tornaria Paulo, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Minas Gerais,
referência no setor. Era o ano de 1969 e um grupo de Goiás, Espírito Santo, Alagoas e Pernambuco. Nos últimos
profissionais especializados começou a ser formado e cinco anos o CTC promoveu uma forte descentralização
contratado para iniciar as atividades do novo centro de de seu programa com a criação de 13 pólos regionais
pesquisas que alguns anos depois seria transferido para que selecionam e proliferam clones promissores para
uma fazenda localizada a cerca de 20 km do centro de todos os associadas.
Piracicaba, cidade que é sinônimo de cana-de-açúcar,
desde a década de 1960. Estava criado o CTC, o Centro Deste modo, o CTC partiu de poucos pólos para uma
de Tecnologia Copersucar. configuração de ter um pólo por associado, permitindo a
participação e a colaboração das equipes técnicas dos
Depois de 35 anos de intensa contribuição para o au- associadas no desenvolvimento e avaliação das novas
mento de produtividade da cooperativa, a Copersucar variedades. Esse trabalho permite que as novas varie-
decide oferecer os serviços desta instituição, de forma dades de cana tenham um perfil mais adaptado para
aberta, a todos os empresários do setor, que valorizassem o clima e o solo aonde serão utilizadas comercialmente.
o trabalho científico sendo executado.
Uma das grandes vantagens do programa de melho-
Daí surge, em 2004, o novo CTC, o Centro de Tecnologia ramento do CTC reside no seu banco de germoplasma,
Canavieira (Figura 1). com mais de cinco mil genótipos distintos é o maior e mais

Figura 1. Vista aérea do CTC – Centro de Tecnologia Canavieira, localizado em Piracicaba, SP.

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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica

completo do mundo em sua categoria (CTC, Relatório de Ao longo de anos de pesquisa em


Realizações 2005-2010, 2010). biotecnologia, o CTC acumula muitos
resultados positivos transformando ge-
O Programa de Variedades do CTC – Centro de Tec- neticamente suas variedades e investin-
nologia Canavieira é conhecido mundialmente pelo alto do em projetos de mapeamento genético e marcadores
desempenho e aceitação das variedades de cana-de- moleculares. Através destas pesquisas, variedades
açúcar produzidas e liberadas há mais de 20 anos. Está desenvolvidas pelo Programa de Variedades CTC te-
focado no desenvolvimento de variedades mais produti- rão suas características agronômicas incrementadas por
vas, com maior teor de sacarose, resistentes às principais melhoramento molecular.
pragas e doenças e adaptadas às diversas regiões de
cultivo e épocas de colheita. Nos últimos 10 anos a transformação genética tem sido
usada extensivamente para produzir variedades comer-
Historicamente o CTC colocou à disposição do mer- ciais de um grande número de espécies vegetais sendo
cado 61 novas variedades na época da Copersucar que as mais importantes são a soja, o milho e o algodão,
com a denominação comercial de variedades SPs (29 expressando características como a tolerância a herbici-
registradas/protegidas). Já sob a nova forma de das e insetos, tendo como resultado ganhos econômicos
atuação, o CTC oferece a suas associadas 20 novas para os produtores e uma diminuição no uso de agro-
variedades de cana-de-açúcar com as denominações químicos. Além de produzir bons produtos agrícolas, esta
de CTC1 até CTC20 (CTC, Relatório de Realizações tecnologia oferece também a possibilidade de estudar
2005-2010, 2010). os milhares de genes de plantas (com funções conhecidas
e desconhecidas) que foram identificados pelos inúmeros
Além do melhoramento genético clássico, baseado em programas genoma que foram conduzidos em todo o
cruzamentos, o CTC também realiza melhoramento ge- mundo nos últimos anos (Dong et al, 2005).
nético molecular via transformação de plantas e análise
de marcadores moleculares. Em cana-de-açúcar, os primeiros exemplos da expressão
de genes heterólogos foram obtidos pela inserção de
Em 1991, o CTC foi um dos fundadores do ISCB – “In- genes que conferem resistência a antibiótico e a herbicida
ternational Consortium for Sugarcane Biotechnology”. (Bower e Birch 1992; Gallo-Meagher e Irvine, 1996).
Esta iniciativa estabeleceu um consórcio entre organi- Estes estudos foram repetidos em variedades brasileiras
zações de pesquisa em cana-de-açúcar para troca de no CTC e utilizados para estabelecer as melhores condi-
tecnologias e informações, investindo colaborativamente ções de transformação de cana-de-açúcar, utilizando a
no financiamento de projetos para desenvolvimento da tolerância a herbicida como parâmetro para avaliação
biotecnologia nesta cultura. Atualmente, o ICSB compre- dos protocolos desenvolvidos (Falco et al., 2000).
ende 19 organizações de pesquisa em 13 países. Nestes
19 anos de existência, o ISCB, através de seus esforços A partir daí, outras características passaram a ser intro-
colaborativos, tem auxiliado cada um de seus membros duzidas em cana por transformação genética, dentre elas
a se tornar melhor e mais competitivo em biotecnologia a resistência a insetos. As primeiras plantas de cana-de-
de cana-de-açúcar. açúcar resistentes a inseto foram obtidas pela transfor-
mação com uma versão truncada do gene cryI(A)b de
No Brasil, o CTC foi pioneiro na obtenção de variedades Bacillus thuringiensis e as plantas resultantes produziram
transgênicas de cana-de-açúcar produzindo, em 1996, a quantidades muito baixas da proteína, apresentando
primeira variedade de cana-de-açúcar transgênica do alguma atividade larvicida (Arencibia et al, 1997). No
Brasil. No mesmo ano, conquistou o certificado de quali- CTC, Braga et al (2001, 2003) produziram um significa-
dade em biossegurança, cedido pela Comissão Técnica tivo número de eventos transgênicos resistentes à broca
Nacional de Biossegurança (CTNBio) do Ministério da da cana-de-açúcar em duas variedades comerciais
Ciência e Tecnologia. Além disso, foi um dos financiadores, desta cultura. As plantas transgênicas apresentaram alta
juntamente com a FAPESP, e ativo participante do Projeto resistência à broca da cana (Diatraea saccharallis) sob
SUCEST (Projeto Genoma da Cana-de-açúcar). condições de estufa e de campo, utilizando uma versão
reconstruída do cryI(A)b (Figura 2).
Este conhecimento em transformação genética tem sido
desde então aprimorado pelos pesquisadores do CTC que Weng et al (2006), introduziu uma versão truncada do
atualmente buscam desenvolver variedades transgênicas gene cryI(A)c de B. thuringiensis em plantas de cana-de-
que possam incorporar ganhos significativos de produti- açúcar e obteve boa expressão do gene e resistência
vidade em comparação com as variedades tradicionais. ao inseto em pelo menos dois clones de cana-de-açúcar.

105

Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar

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Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica

Figura 2. Colmos de cana-de-açúcar SP80-1842 transformada com gene


cryI(A)b (à direita) comparada com colmos da variedade convencional (à
esquerda) inoculados com Diatraea saccharallis.

Além da estratégia Bt, outras já foram utilizadas para O desenvolvimento das técnicas de anti-senso e RNA de
obter plantas de cana-de-açúcar resistentes a inseto, interferência (RNAi) permite interferir na expressão do
como inibidores de proteinase. Nutt et al (1999) e Nutt gene mesmo em uma situação de poliploidia como a que
(2005) obtiveram plantas transgênicas de cana-de- ocorre em cana-de-açúcar (Ulian, 2007). Em parceria
açúcar expressando o inibidor de proteinase II da batata com a USP de Ribeirão Preto, o CTC, através da técnica
ou o gene da lectina de Galanthus nivalis. As larvas de de anti-senso, produziu plantas transgênicas de cana-de-
coleópteros de solo que se alimentaram das raízes dessas açúcar incapazes de florescer a partir de uma varieda-
plantas tiveram seu peso reduzido. de que apresenta florescimento abundante, SP87-432
(Figura 3), através do silenciamento de um único gene
Em colaboração com o CTC, Falco e Silva Filho (2003) envolvido em florescimento e identificado no programa
expressaram em cana-de-açúcar os inibidores de tripsina genoma da cana-de-açúcar (Sucest) (Figueiredo, 2003;
Kunitz e Bowman-Birk de soja. Os resultados obtidos em Ulian, 2006).
bioensaio indicaram redução no crescimento das larvas
da broca da cana-de-açúcar, sem mortalidade. Apesar dos resultados positivos, o desenvolvimento deste
projeto foi interrompido devido à proibição legal imposta
Com base nos resultados positivos obtidos no passado, pela lei de Biossegurança em 2005 (Lei 11.105/05)
o CTC desenvolve atualmente uma parceria estratégica contra a utilização de tecnologias genéticas de restrição
com a empresa DOW AgroSciences, detentora de genes de uso, definida como qualquer processo de interven-
Bt e de tolerância a herbicida, para produção de uma ção humana para geração ou multiplicação de plantas
variedade CTC transgênica resistente a insetos. Este pro- geneticamente modificadas para produzir estruturas
jeto está sendo desenvolvido desde 2009 e os eventos reprodutivas estéreis, bem como qualquer forma de ma-
de transformação estão em fase de seleção. nipulação genética que vise à ativação ou desativação
de genes relacionados à fertilidade das plantas por
Além da introdução de genes exógenos, o CTC também indutores químicos externos. Provavelmente, em breve
realiza estudos com genes da própria cana-de-açúcar, esta lei será revista permitindo o uso desta tecnologia em
alterando sua expressão na tentativa de obter fenótipos certos casos específicos, incluindo a cana-de-açúcar que
mais produtivos e com tolerância à seca. possui propagação assexuada e onde o florescimento é

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Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica

SP87-432 SP87-432 transgênica

Figura 3. Variedade de cana-de-açúcar transgênica com gene de florescimento inibido


produzida pelo CTC em colaboração com a USP, Ribeirão Preto.

uma característica indesejável em cultivos comerciais de plantas transgênicas de cana-de-açúcar, com nenhuma
cana-de-açúcar por reduzir a produção de sacarose. interferência em seu fenótipo (Souza e Ulian, 2006).
Resultados mais recentes a partir de dados obtidos em
A fim de criar um portfólio de genes que o CTC possa apli- estufa e experimentos de campo indicam que já podemos
car no melhoramento biotecnológico da cana-de-açúcar, contar com vários genes que contribuem para o aumento
foi necessário investir em projetos de pesquisa para aná- do teor de açúcar da cana e aumento da produtividade
lise da expressão gênica em cana-de-açúcar. Entre 2003 da cultura. Estes genes devem ser testados em diferentes
e 2005, o CTC participou do desenvolvimento do projeto regiões do país, representativas da cultura da cana-de-
SUCEST-FUN, sob coordenação da Profª Gláucia Souza, açúcar, para se comprovar sua eficácia.
USP. O projeto foi financiado pela FAPESP e analisou o
perfil de expressão de genes relacionados a acúmulo O melhoramento molecular visando aumento da eficiência
de sacarose e estresse hídrico na cana-de-açúcar. Os fisiológica em cana-de-açúcar teve grande contribuição
dados obtidos neste projeto podem ser testados em cana- com o trabalho desenvolvido por Wu e Birch (2007).
de-açúcar transgênica na tentativa de obter resultados Estes autores obtiveram plantas capazes de produzir o
aplicados ao melhoramento genético da cultura. dobro de açúcares totais em colmos maduros a partir da
expressão de um gene heterólogo da sacarose isomerase,
Atualmente, o CTC coordena o Projeto FINEP, GenoProt obtido de uma bactéria e direcionado para o vacúolo
– Genes da Cana-de-Açúcar, em colaboração com a de plantas transgênicas de cana-de-açúcar. A quanti-
UFRJ e a UFPE. O projeto visa estudar a expressão dade de sacarose em plantas controle e transgênicas
diferencial e mecanismos epigenéticos relacionados com foi semelhante e o aumento no açúcar total foi devido à
a tolerância à seca em variedades de cana-de-açúcar. acumulação de isomaltulose, um isômero da sacarose. As
Este projeto realiza pela primeira vez no mundo o es- plantas transgênicas mostraram também aumento na fo-
tudo da expressão de microRNAs em cana-de-açúcar tossíntese, no transporte de sacarose e na força do dreno.
(Figura 4). A aplicação do conhecimento gerado neste
projeto no melhoramento da cultura contribuirá para o Esta abordagem provou que a tecnologia de transfor-
avanço científico e o desenvolvimento de variedades de mação pode superar os limites fisiológicos da cana-de-
cana-de-açúcar mais produtivas. açúcar e contribuir efetivamente para o melhoramento
da cultura.
A superexpressão e o silenciamento de genes envolvidos
no metabolismo de carboidratos são alvo de projetos Seguindo esta mesma linha de pesquisa, o CTC firmou
de pesquisa no CTC. Os resultados preliminares indicam recentemente parceira com a empresa multinacional
que para pelo menos três destes genes, a supressão da Bayer CropSciences para desenvolvimento de cana-
expressão aumentou até 20% o açúcar acumulado em de-açúcar transgênica com aumento no teor de açúcar

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Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica

RNAs anotation (Library 7)


tRNAs
Rtam
snoRNAs
ncTNAs
Repeats
Others

RNAs anotation (Library87)


tRNAs
Rtam
snoRNAs
ncTNAs
Repeats
Others

Figura 4. Estudo realizado pelo Projeto FINEP, GenoProt – Genes da Cana-de-Açúcar


realizado pelo CTC em colaboração com UFRJ e UFPE mostrando um exemplo da
distribuição das classes de pequenos RNAs identificados em cada uma das bibliotecas.
A classe “Others” representa a classe com micro RNAs em potencial.

que pode chegar a 100%, sem alterar o conteúdo de empresa possui uma plataforma de análise de genes em
sacarose nos colmos. arroz, estabelecida na Bélgica, Crop Design, que permite
testar mais de 5.000 genes por ano. Os melhores genes
Outra parceria estratégica desenvolvida pelo CTC a par- são selecionados pela BASF em conjunto com os pesqui-
tir de 2009 envolve a empresa BASF PlantScience. Esta sadores do CTC para serem testados em cana-de-açúcar.

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Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica

O objetivo deste projeto em colaboração é a obtenção Na tentativa de solucionar este proble-


de plantas de cana-de-açúcar transgênicas com aumento ma, o CTC investe em equipamentos de
de produtividade e tolerantes à seca. última geração e no desenvolvimento
de marcadores moleculares do tipo
Na área de marcadores moleculares, o CTC tem investido SNPs, que representam a mais avançada tecnologia
no desenvolvimento de protocolos de identificação de existente no mundo atualmente. Este tipo de marcador
variedades e projetos de mapeamento genético, a fim permite trabalhar com a diferente dosagem dos alelos
de realizar em futuro próximo a seleção de variedades presentes no genoma e gera uma quantidade maior de
de cana-de-açúcar assistida por esta tecnologia. Até o informações, não se limitando somente às marcas com
momento, o investimento nesta área já estabeleceu o ma- segregação 1:1 e 3:1.
peamento genético do Banco de Germoplasma do CTC e
fornece informações para a escolha dos cruzamentos que A equipe de pesquisadores do CTC trabalha para que
são realizados anualmente na estação de cruzamentos futuramente, o estudo de marcadores moleculares seja
do CTC em Camamu, BA. aplicado na fase de seleção dos clones e reduza o
tempo necessário para a identificação de variedades
Os caracteres agronômicos de importância econômica, mais podutivas.
que são selecionados nos programas de melhoramento
genético, são em sua grande maioria resultado da ação Ao chegar à seleção assistida por marcadores, o pro-
conjunta de vários genes. Dessa forma, a expressão grama de melhoramento do CTC será incrementado em
fenotípica recebe forte influência do ambiente. O termo eficiência e redução de custo, acelerando a obtenção e
“Quantitative Trait Loci” (QTL) tem sido utilizado para incorporação de melhorias genéticas em nossos canaviais.
nomear as regiões cromossômicas que contêm genes (ou
locos) que controlam esses caracteres poligênicos (Falco- 3. Considerações Finais
ner e MacKay,1996).
Em anos recentes o CTC desenvolveu pesquisa própria
Os marcadores moleculares são uma ferramenta rápida e e em parceira com instituições de pesquisa brasileira
eficaz para estudos genômicos (Ferreira e Grattapaglia, para identificar genes de interesse comercial da cana-
1998), uma vez que detectam o polimorfismo diretamente de-açúcar. O CTC possui um programa de descoberta
ao nível do DNA e não sofrem qualquer tipo de influência de genes que possam ser aplicados no desenvolvimento
ambiental (Souza, 2001). Com base nesse polimorfismo, de novas variedades de cana-de-açúcar com maior teor
é possível fazer inferências sobre as relações entre o de açúcar e tolerantes a estresse hídrico.
genótipo e o fenótipo dos indivíduos, o que em última
análise permite aumentar a eficiência dos programas O CTC investe em projetos em parceria com universida-
de melhoramento. des públicas brasileiras, USP, UNESP, UFRJ e UFPE, para
estudo do comportamento dos genes da cana-de-açúcar,
Para tanto, é necessária uma população que apresen- contribuindo para a geração de conhecimento que de-
te variabilidade genética e elevado desequilíbrio de vem ser agregados ao melhoramento biotecnológico da
ligação. Nessa população, é construído inicialmente um cultura.
mapa de ligação (ou mapa genético), que serve de base
para a futura localização dos QTL’s. São necessárias Além disso, o CTC participa por intermédio do ICSB, do
metodologias genético-estatísticas sofisticadas, com for- qual foi um dos fundadores em suporte colaborativo
te suporte computacional, devido à complexidade das a iniciativas internacionais para o desenvolvimento da
análises (Garcia, 2007). Biotecnologia de cana-de-açúcar.

Apesar dos estudos com marcadores moleculares já esta- Recentemente, o CTC desenvolveu parcerias estratégicas
rem bastante avançados em outras culturas, como milho com empresas multinacionais detentoras de genes que
e soja, a cana-de-açúcar apresenta maior dificuldade sabidamente agregam valor ao melhoramento biotec-
nestes estudos, devido à complexidade de seu genoma. nológico das culturas. Estas iniciativas em parceria com
Mesmo utilizando abordagens modernas, considerando as multinacionais DOW AgroSciences, BASF PlantScience
marcadores construídos com base em ESTs, Oliveira et al. e Bayer CropScience visam à obtenção de variedades
(2007) o sucesso obtido é parcial em cana-de-açúcar, comerciais de cana-de-açúcar transgênicas melhoradas
uma vez que somente é possível utilizar marcadores com geneticamente para resistência à insetos, tolerância a her-
segregações 1:1 e 3:1, que sabidamente são menos in- bicidas, aumento de produtividade e tolerância à seca.
formativos que outros tipos (como por exemplo os que se-
gregam 1:2:1 ou 1:1:1:1, no caso de espécies diplóides). Nos últimos cinco anos o CTC decidiu investir pesadamente

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Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica

no conhecimento acumulado em suas bases de dados Falco, M.C. and Silva-Filho, M.C. (2003) Expression of soy-
e contratou uma equipe de pesquisadores brasileiros bean proteinase inhibitors intransgenic sugarcane plants:
com mais de dez anos de experimentação associada effects on natural defense against Diatrae saccharalis
à cana-de-açúcar. Graças a estes investimentos, o CTC Plant Physiol. Biochem. 41 761 - 766.
mapeou todo seu banco de germoplasma e desenvolve
uma nova metodologia de utilização dos marcadores Falconer, D.S.; Mackay, T.F.C. Introduction to Quantitative
preditivos para auxiliar no melhoramento genético da Genetics. 4th ed. Essex, UK: Longman, 1996. 464 p.
cana-de-açúcar.
Ferreira, M.E.; Grattapaglia, D. Introdução ao uso de
Ainda existem muitos desafios a serem vencidos, prin- marcadores moleculares em análise genética. 3.ed. Bra-
cipalmente na área de regulamentação destas novas sília: EMBRAPA-CENARGEN, 1998. 220p.
tecnologias. No entanto, todos os resultados obtidos pelo
CTC até hoje, indicam que o ele está no caminho certo Figueiredo, L.H.M. (2003).Caracterização do gene LEAFY
e contribui efetivamente para o melhoramento genético de Saccharum ssp e análise filogenética entre diferentes
molecular da cana-de-açúcar no Brasil. espécies vegetais utilizando as seqüências da família
LEAFY/Floricaula. Master´s thesis 137 p. University of
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Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica

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Genético e Biotecnologia da Cana-de-Açúcar” Painel cane plants modified to produce a sucrose isomer Plant
5 - Projeto Programa de Pesquisa em Políticas Públicas. Biotechnology Journal 5:109–117.
Cenário Atual do Mapeamento Genético da Cana-de-
açúcar.

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