Alterações temporais na distribuição dos diâmetros de espécies arbóreas

ERICO F.L. PEREIRA-SILVA1, 2

Título resumido – Variação diamétrica em plantas

________

1. Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal, Universidade Estadual de Campinas,

Caixa Postal 6109, 13083-970 Campinas, SP, Brasil.

2. Autor para correspondência: candeia@email.com

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RESUMO – (Alterações temporais na distribuição dos diâmetros de espécies arbóreas). Este

trabalho propõe uma revisão de literatura a respeito da análise de crescimento em espécies arbóreas

a partir da avaliação da variação dimensional de seu diâmetro. Esse tipo de avaliação é realizado

por uma diversidade de métodos que buscam a determinação do tempo de vida das espécies através

de medidas repetidas de diâmetro e de previsões na sua variação. O uso das medidas de diâmetro

em determinados intervalos de tempo, ao contrário dos métodos de contagem de anéis, representa

uma importante ferramenta na inferência de idades das espécies de florestas tropicais, as quais

apresentam um crescimento irregular de seus anéis. Alguns estudos de caso foram apresentados,

como trabalhos com balanceamento diamétrico, uso de matrizes de transição, distribuições

diamétricas embasadas em curvas do tipo “J” invertido e alterações temporais na distribuição

diamétrica. Esses resultados sugeriram um comportamento variável da estrutura diamétrica das

populações em função de inúmeros fatores ambientais (clima, luz, solo, etc) e antrópicos

(exploração, desmatamento, sucessão, etc). Esse tipo de abordagem evidenciou características da

dinâmica de florestas e possibilitou determinar os padrões de crescimento de diversas espécies de

interesse econômico e ecológico, visando a conservação e a sustentabilidade das populações de

plantas.

Palavras-chave – distribuição de diâmetro, coeficiente “q” de Liocourt, vegetação arbórea

Introdução

O entendimento da dinâmica de uma floresta depende de diversas informações fundamentais,

podendo ser destacada a avaliação de crescimento através de observações dos incrementos em

diâmetro, em altura e em área basal em um determinado intervalo de tempo. Outras informações,

como o ingresso de indivíduos, que consiste no processo de entrada das árvores em uma nova etapa

de medição e de mortalidade, que é o número de plantas que morrem durante um intervalo de

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tempo, também são de extrema importância, especialmente quando se considera o uso sustentável

dos recursos florestais (Mello 1999).

Parte da estrutura de uma floresta pode ser explicada através da avaliação de sua distribuição

diamétrica, a qual é definida pela caracterização do número de árvores por unidade de área e por

intervalo de classe de diâmetro (Pires O’Brien & O’Brien 1995). Esse tipo de avaliação consiste,

portanto, na medição dos diâmetros dos troncos (Daubenmire 1968), que, no caso dos ecossistemas

florestais tropicais, pode refletir a idade dos indivíduos (Harper 1977).

A determinação da idade dos indivíduos das florestas tropicais a partir do diâmetro é

imprescindível, uma vez que suas espécies na sua grande maioria não apresentam anéis de

crescimento bem delimitados ou visíveis (Scolforo et al. 1998).

Entretanto, cabe ressaltar que as estimativas da idade a partir da avaliação das taxas de

crescimento por meio de medições contínuas do crescimento em diâmetro do tronco, extrapolando

estas medidas para o diâmetro total (Worbes 1989, 1995, Worbes & Junk 1999) podem constituir

uma fonte de erros, uma vez que estas estimativas não levam em consideração que o ritmo de

crescimento não é constante durante o ciclo de vida de uma planta (Roig 2000).

De qualquer forma, o conhecimento da estrutura diamétrica de formações florestais mutiâneas

ou inequiâneas é importante, uma vez que a variável idade é de difícil obtenção e mostra um valor

relativo (Cabalero & Malleux Orjeda 1976) em virtude da elevada biodiversidade das formações

florestais neotropicais, da variação nas classes de diâmetro e condições ecofisiológicas diversas das

espécies (Souza & Jesus 1994).

A análise da distribuição em diâmetros permite inferir sobre o passado e o futuro das

comunidades vegetais. Sob o ponto de vista de produção, a estrutura diamétrica de uma floresta

permite caracterizar o estoque de madeira disponível antes de uma exploração, além de fornecer

informações que auxiliam na tomada de decisões sobre a necessidade de reposição florestal

(Scolforo et al. 1998, Pulz et al. 1999).

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Importantes instrumentos que utilizam a distribuição diamétrica e que subsidiam o

planejamento florestal são os modelos de produção que, embora impliquem em uma simplificação

da realidade, permitem obter um diagnóstico da distribuição diamétrica das árvores que compõem a

floresta (Pulz et al. 1999). Esses modelos permitem variações diamétricas a partir da definição do

ciclo de corte, da avaliação da viabilidade econômica de se praticar ou não o manejo da floresta e de

quantos indivíduos de uma espécie poderão ser removidos, de tal forma a afetar o mínimo possível

a diversidade florística (Pulz et al. 1999).

Matrizes de transição podem ser usadas para elaboração de modelos de produção florestal e

partem do pressuposto de que uma árvore em uma determinada classe de diâmetro tem a

probabilidade de se deslocar para a classe seguinte (Scolforo et al. 1998).

O uso dessa matriz pode ser um importante instrumento para viabilizar a predição da

distribuição diamétrica. Leslie (1945, 1948) foi pioneiro no uso da matriz de transição, realizando

estudos sobre mortalidade e fertilidade em populações animais, considerando para tanto as classes

de idade. Usher (1966) utilizou matriz de transição em populações de Pinus sylvestris, medidos em

ciclos de seis anos e organizados em classes diamétricas.

Dentre os modelos usados com classes de diâmetro, a cadeia de Markov também pode ser

utilizada para predição da produção de florestas nativas. As probabilidades de transição nesse tipo

de matriz, em um determinado período de medição, são obtidas a partir da mudança nas classes

diamétricas, como árvores que migraram de uma classe para a seguinte, que morreram e que

permaneceram na classe em função do estado absorvente da floresta (Pulz et al. 1999). Essa

probabilidade de movimentação pode ser expressa através de uma matriz de transição (M) e a

previsão de mudanças corresponde ao intervalo de tempo (V1), podendo ser entendida como: V1 =

M.V0, onde V0 pode ser o número inicial de árvores em cada classe diamétrica, M representa a

matriz de transição e V1 representa o estádio final do desenvolvimento.

Essas duas matrizes citadas anteriormente não são recomendadas para períodos de tempo

muito longos em virtude desses modelos serem condicionados pela previsão do incremento
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periódico do diâmetro, avaliado muitas vezes através de parcelas permanentes, que, de certa forma,

prevêem que a floresta continuará a apresentar o mesmo incremento da primeira avaliação na

parcela permanente, caracterizando uma transição estacionária (Scolforo et al. 1998). Um segundo

condicionante, é que quando medida a projeção da estrutura da floresta, essa não sofre efeito de

qualquer característica passada e está a mercê apenas de seu estado no momento da medição.

A interpretação das medidas de diâmetro das espécies em histogramas de freqüência de

classes (Figura 1) pode mostrar a situação atual da vegetação e indicar possíveis perturbações

passadas, como explorações madeireiras, abates seletivos, incêndios e desmatamentos. Estes

eventos aparecem como interrupções nesses histogramas, indicando que o ciclo de vida das espécies

não estaria se completando (Felfili & Silva Júnior 1988). Em uma comunidade em equilíbrio, com

grande produção de sementes, germinação satisfatória e com taxa de mortalidade decrescente nas

idades mais avançadas (Daubenmire 1968), ao contrário, é observado uma série completa de classes

de diâmetro para cada uma das espécies (Silva Júnior & Silva 1988).

Figura 1. Número de árvores por classe de diâmetro (cm) por hectare para o cerrado da FAL.
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A menor classe diamétrica apresentada nos histogramas de distribuição geralmente apresenta a

maior freqüência de indivíduos (Carvalho 1982), o que indica que a maioria das populações pode

estar em fase inicial de estabelecimento.

A maior concentração de indivíduos nas primeiras classes de diâmetro pode caracterizar uma

comunidade estoque, o que é um padrão em florestas tropicais estáveis com idade e composição de

espécies variadas (Scolforo et al. 1998). Cada classe diamétrica representa uma etapa da

regeneração da fração do povoamento de uma mesma espécie ou de uma comunidade com diâmetro

superior a essa classe (Rollet 1978). Na medida em que aumenta o tamanho da classe, a freqüência

diminui até atingir o seu menor índice na maior classe diamétrica, caracterizando uma curva do tipo

exponencial ou denominada como “J” invertido (Scolforo 1998).

O modelo de distribuição J invertido ou exponencial negativa sugere que as populações que

compõem uma comunidade são estáveis e autoregenerativas e que existe um balanço entre

mortalidade e o recrutamento dos indivíduos. Esse tipo de modelo seria ideal em situações de

exploração de populações arbóreas que têm sua distribuição diamétrica ajustada de acordo com esse

modelo.

Entretanto, o modelo “J” invertido apresenta algumas limitações, uma vez que existe uma

variação no tamanho dos indivíduos, podendo haver uma rápida transição de uma classe diamétrica

para a classe seguinte ou podendo ainda não existir essa transição, caracterizando um estado

absorvente, em que a probabilidade de transição é nula e ocorre acréscimo de plantas em uma única

classe diamétrica (Scolforo et al. 1998). Webb et al. (1972) verificaram que padrões de crescimento

inicial lento resultam em distribuições na forma de J invertido, uma vez que os indivíduos

permanecem na mesma classe diamétrica por longo período de tempo.

A distribuição diamétrica em formações florestais pode ser muitas vezes errática ou

descontínua, não seguindo realmente uma forma “J” invertido e muito menos sendo balanceada.

Entretanto, do ponto de vista ecológico, a distribuição diamétrica deveria ser balanceada e o estoque
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em crescimento deveria conservar a biodiversidade da floresta mutiânea, decrescendo segundo uma

progressão geométrica constante (Meyer et al.1961).

A avaliação da distribuição de diâmetros pode ser feita com base na razão ou quociente “q” de

Liocourt (Liocourt 1898 apud Meyer 1952), o qual é obtido pela divisão do número de indivíduos

de uma classe de diâmetro pelo número de indivíduos da classe anterior. Em populações que

apresentam distribuição balanceada de diâmetros, a redução do número de indivíduos de uma classe

de diâmetro para outra seria uma razão constante, ao contrário, quando a distribuição fosse não

balanceada, essa redução seria diretamente proporcional ao diâmetro (Leak 1964). Alguns estudos

utilizando modelos de prognose de crescimento e produção em florestas nativas foram realizados na

Floresta Nacional de Tapajós (Silva 1989), baseados no tempo de passagem e no coeficiente “q”

para analisar o movimento das árvores por meio de classes diamétricas (Vaccaro et al. 2003).

Em florestas nativas, quando a razão do coeficiente “q” é constante, significa que existe

equilíbrio entre mortalidade e crescimento, ou seja, um balanceamento. Quando isso ocorre por um

longo período pode-se dizer que a estrutura da floresta está balanceada ou estabilizada e nesse caso

ocorre um número proporcional de árvores em cada classe diamétrica (Osmaston 1968). Entretanto,

Harper (1977) atenta que, na prática, a maioria das florestas irregulares não apresenta distribuição

balanceada, mas tem uma tendência à convergir para esse padrão. Felfili & Silva Júnior (1988)

verificaram que o cerrado sensu stricto apresenta tal comportamento, não apresentando uma razão

absolutamente constante e possuindo uma estrutura irregular equilibrada.

Em áreas de Cerrado, a maior concentração dos indivíduos nas primeiras classes diâmetro

pode ser explicada pela própria potencialidade genética da maioria das espécies em apresentarem

pequeno porte, ou ainda, diante da possibilidade de abate seletivo em um passado recente, pelo fato

de muitas populações ainda estarem em fase de restabelecimento em conseqüência do processo de

exploração instituído (Silva Júnior & Silva 1988).

Nesse bioma, a distribuição diamétrica não apresenta distribuição balanceada, mas converge

para tal padrão (Harper 1977), o que pode ser comprovado através dos valores não constantes da
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razão “q”. Assim, o modelo baseado na movimentação dos diâmetros, ou seja, no crescimento

diamétrico, pode ser utilizado como uma forma de avaliação da estrutura de tamanho da

comunidade, indicando se a situação atual da distribuição diamétrica ainda evidencia alterações

conseqüentes das atividades de manejo empregadas no passado.

Resultados

Balanceamento diamétrico

Silva Júnior & Silva (1988) apresentaram resultados de uma distribuição diamétrica das

espécies mais importantes em uma área do cerrado mineiro. Os valores do coeficiente “q” foram de

2,88, 3,25, 3,88, 3,5, 2,0 e 2,0 (Figura 1) e esses resultados indicam uma distribuição não-

balanceada para a comunidade.

O maior número de indivíduos na menor classe de diâmetro possivelmente seja resultado do

restabelecimento das populações na área de estudo após um desmatamento ocorrido em 1952.

Houve ausência de indivíduos em duas das maiores classes de diâmetro, o que evidencia que

o ciclo de vida das espécies que alcançariam diâmetros maiores não estaria se completando. Outras

hipóteses seriam conseqüência de um abate seletivo dos indivíduos maiores e incêndios ocorridos

em 1960 e 1968, o que teria eliminado os indivíduos de algumas espécies que preencheriam essas

classes (Figura 1).

Felfili & Silva Júnior (1988) verificaram para uma área de cerrado no Distrito Federal uma

distribuição diamétrica do tipo “J” invertido com estrutura irregular equilibrada e distribuição

tendendo a balanceada (q = 0,4) (Figura 2). Os autores afirmam que em florestas nativas, quando a

o coeficiente “q” é constante, significa que há um equilíbrio entre mortalidade e crescimento.

Quando isso ocorre por um longo período de tempo, a estrutura da comunidade ou da população se

torna estabilizada ou balanceada.

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Figura 2. Distribuição de freqüência nas classes de diâmetro para todos os indivíduos amostrados.

Os autores concluem que as 17 principais espécies da área de estudo apresentam

irregularidade estrutural, ocorrendo concentração de indivíduos em algumas classes e faltando

indivíduos nas maiores classes, como foi o caso de Pterodon pubescens (Figura 3). Os resultados

para essa e outras espécies da área de estudo indicam que algum distúrbio levou essas populações à

irregularidade nas suas estruturas.

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Figura 3. Número de árvores por classe de diâmetro por hectare de Petrodun pubescens no cerrado

da FAL.

Toledo Filho (1984) comenta que a utilização das classes de diâmetro como parâmetro

indicativo da idade dos indivíduos seria ideal para o acompanhamento de acréscimos anuais,

especialmente em áreas de cerrado que sofreram alguma intervenção.

O mesmo autor enfatiza que os histogramas de distribuição diamétrica das espécies

relacionadas com a exploração relatada por Corsini (1963) em uma área de cerradão do Estado de

São Paulo não estão balanceados e que isso se deve a algum problema ocorrido no passado, como

abate seletivo, fogo, pisoteio, o que ocasionou uma defasagem na população adulta, já que algumas

gerações juvenis não atingiram o porte adulto.

O autor reforça essa hipótese a partir de coincidências com o histórico da área de estudo,

como vestígios de fogo nas cascas das árvores, informações de que a área servia às pastagens de

gado de recria e onde houve corte de madeira para exploração de dormentes ferroviários há 70 anos

atrás.
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Distribuição diamétrica com forma de “J” invertido

Fidelis & Godoy (2003) observaram em uma área de cerrado de São Paulo que a distribuição

de classes de diâmetro apresentou curva “J” invertido (Figura 4), ocorrendo maior concentração de

indivíduos na primeira classe. Essa maior concentração pode ser explicada pela própria

potencialidade genética da maioria das espécies de cerrado, as quais podem apresentar pequeno

porte.

Figura 4. Classes de diâmetro (cm) dos indivíduos da área de cerrado stricto sensu na Gleba

Cerrado Pé-de-Gigante. Classes fixas de 4,5cm. 1) 1 a 5,5; 2) 5,6 a 10; 3) 10,1 a 14,5; 4) 14,6 a 19;

5) 19,1 a 23,5; 6) 23,6 a 28; 7) 28,1 a 32,5; 8) 32,6 a 37; 9) 37,1 a 41,5; 10) 41,6 a 46.

Cruvinel & Felfili (2003) analisaram a distribuição de diâmetros do componente arbóreo de

cerrado sensu stricto em Goiás. O padrão de distribuição diamétrica das espécies seguiu a tendência

“J” invertido (R2 = 0,99), ocorrendo 54,16% dos indivíduos na classe inicial de 5,0 a 10cm.

Espécies importantes como Qualea parviflora (R2 = 0,99), Kielmeyera coriacea (R2 = 0,97),

Qualea grandiflora (R2 = 0,96), Caryocar brasiliense (R2 = 0,95), Pouteria ramiflora (R2 = 0,84) e

Buchenavia tomentosa (R2 = 0,77) se ajustaram melhor ao padrão de “J” invertido, sendo

provavelmente populações estáveis e autoregenerativas na área de estudo.

Meira Neto & Martins (2003) verificaram que as espécies de um sub-bosque apresentam

distribuições diamétricas com forma de “J” invertido. Essas espécies estão adaptadas às condições
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encontradas abaixo do dossel e a passagem de indivíduos de uma classe diamétrica para outra de

diâmetros maiores é contínua, uma vez que nas condições do sub-bosque o crescimento dos

indivíduos permanece constante. O formato de “J” invertido pode ser atribuído ao constante

recrutamento e à taxa de mortalidade entre as classes.

Matriz de transição

Pulz et al. (1999) avaliaram a estrutura diamétrica de uma floresta utilizando a matriz de

transição a partir de três diferentes períodos de medição (1987, 1992 e 1996).

Os autores também fizeram uma análise com prognoses geradas através do método da matriz

com o método da razão de movimentação dos diâmetros (Tabelas 1 e 2). O método da matriz de

transição foi eficiente para fins de prognose da estrutura diamétrica, independente do período de

medição, apesar de ter sido detectada mudança na estrutura da floresta, particularmente da taxa de

recrutamento e de mortalidade.

A partir da matriz de transição, foi identificada a existência do estado absorvente nos dados

obtidos, ou seja, a probabilidade das árvores migrarem para as classes de diâmetros seguintes foi

igual a zero (Tabela 2). Assim, não se pode realizar prognose a longo prazo para a área em questão,

não sendo possível também detectar o equilíbrio na distribuição diamétrica.

Os métodos da matriz de transição e razão de movimentação de diâmetro apresentaram

mesma eficiência e, em relação à estrutura diamétrica, estes métodos apresentaram desempenho

diferenciado. O mesmo fato foi constatado para os diferentes períodos de avaliação. Neste caso,

pelo menos um dos métodos foi sensível às mudanças na estrutura da floresta.

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Tabela 1. Progressão de todas as árvores do povoamento por classe de diâmetro, período de 1987-

92.

Tabela 2. Matriz inicial (G) de probabilidade de transição por classe diamétrica, período de 1987-

92.

Alterações temporais na distribuição diamétrica

Líbano & Felfili (2003) avaliaram a distribuição diamétrica da comunidade de um cerrado

sensu stricto em dois períodos de medições (1985 e 2000). A comunidade apresentou distribuição
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com tendência a “J” invertido e a maioria dos indivíduos permaneceu na primeira classe de

diâmetro (72%-1985; 68%-2000) nos dois períodos considerados.

Para o ano de 2000, foi observado que a partir da segunda classe de diâmetro, ocorreu um

aumento na porcentagem de indivíduos representados nas classes em relação a primeira medição de

1985, ou seja, os indivíduos originalmente medidos estão crescendo e os novos ingressos são

proporcionalmente menores que no passado. Os resultados evidenciaram que a comunidade mantém

a mesma tendência de distribuição, indicando que está havendo reposição.

Conclusão

Os resultados apresentados indicam uma diversidade de possibilidades de interpretação das

características da dinâmica de florestas levando em consideração a distribuição dos diâmetros. A

variedade e a flexibilidade nos resultados possibilitam determinar os padrões de crescimento de

diversas espécies de interesse econômico e ecológico, visando a conservação e sustentabilidade

dessas populações.

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