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Patología Forestal para el siglo pasado: A Retrospective y orientaciones para el futuro

Evolución de los conceptos en Patología Forestal

Paul D. Manion

Universidad Estatal de Nueva York, Facultad de Ciencias Ambientales y Forestales, Siracusa 13210.
Aceptado para su publicación el 7 de marzo de 2003.

ABSTRACTO

Manion, PD 2003. Evolución de los conceptos en la patología forestal.
Phyto-patología 93: 1052-1055.
conceptos fundamentales de la patología forestal se basan en
experiencias evolución en el tiempo. Se abordarán tres ejemplos. (I) El
concepto principal detrás de la educación y la investigación en patología
forestal es la actitud ampliamente aceptado que los agentes causantes de
enfermedades limitan la plena utilización de los recursos forestales. Por
lo tanto, se estudian las enfermedades de encontrar un punto débil y luego
utilizar esta información para mejorar nuestra parte de la re-fuente
compartida. Las cuestiones ambientales sostenibles de hoy han cambiado
esto
concepto, en mi mente, a uno de frente a lo que es la “cantidad saludable de la
enfermedad” apropiado en un ecosistema forestal sostenible. (Ii) El concepto
inicial que debilitó árboles del sotobosque y bosques mal gestionados se
deterioran y disminuyen con el tiempo debido a los numerosos insultos por
parte de los agentes bióticos y abióticos se ha convertido en una enfermedad
declive estabilizar concepto de selección mediante el cual los árboles
dominantes saludables en el bosque (los sobrevivientes) son selectivamente
matado por una combinación de factores específicamente ordenadas. (Iii) El
concepto de que la decadencia de corazón pudrición es iniciada por una
infección a través de heridas que exponen duramen se ha convertido en el
concepto de infección en la albura que está compartimentado con el tiempo en
el centro del árbol.

Autor correspondiente: PD Manion; Dirección de correo electrónico:

pdmanion@esf.edu
En la última parte del siglo 19, Robert Hartig estableció la base
para los conceptos de patología forestal (11). Sus conceptos se La publicación no. P-2003-0602-06O
basan en la teoría de los gérmenes recientemente desarrollado que © 2003 La Sociedad Americana de Fitopatología
ha sido la piedra angular de la medicina moderna, fitopatología y
patología forestal, así como una gran variedad de procesos
industriales en la actualidad. Al-aunque los conceptos básicos de
nuestra profesión tienen su origen en estos puntos anteriores en el
tiempo, gran parte del resto de los conceptos fundamentales de la
patología forestal se encuentran todavía en un flujo dinámico de
evolución. Experiencias en el tiempo proporcionan la base para
nuevos conceptos que pueden parecer contrario a las ideas
tradicionalmente aceptadas. De cara al futuro, uno debe asumir
nuevas experiencias modificarán nuestros conceptos actuales. Un
libro como “Conceptos de enfermedades de los árboles” (7) puede
parecer como una compilación definitiva de conceptos para los
estudiantes, pero, por desgracia, o, posiblemente, por suerte, el
autor y los lectores necesitan ajustar su interpretación de lo que
está escrito como conceptos siguen evolucionando durante hora.
Este simposio intenta poner de relieve el pasado, así como el
futuro de la patología forestal. Mi objetivo específico es poner de
relieve tres ejemplos de los cambios evolutivos en los conceptos
fundamentales de la patología forestal que han alterado de manera
significativa mi forma de pensar y en consecuencia mi enseñanza.
Los conceptos iniciales fueron que (i) las enfermedades
representan una condición insalubre, (ii) disminución árbol es un
problema de árboles aptos debilitados, y (iii) la podredumbre del
corazón es la caries de duramen muertos. Este documento resume
cómo estos conceptos anteriores han evolucionado para el
entendimiento de que (i) los bosques necesitan una cantidad
saludable de la enfermedad, (ii) las enfermedades disminución
matan a los árboles más grandes y mejores para estabilizar el
bosque, y se inicia (iii) la descomposición de corazón pudrición
en la albura y compartimentada al centro del árbol.
Los bosques necesitan una cantidad saludable de la
enfermedad. Como plantas patholo-gos, todos aprendemos muy
temprano esta enfermedad supone una condición saludable.
Además, esta connotación negativa para la enfermedad era

alimentado desde la primera infancia. Por lo tanto, la evolución
de la “des-facilidades como la condición insalubre” a “bosques
necesita una cantidad saludable de la enfermedad” puede ser
difícil de aceptar. Esta transformación de enfermedades como
factores negativos en factores positivos implica la caracterización
adecuada de un papel para las enfermedades en el bosque y el
desarrollo de una línea de base cuantitativa para evaluar los
impactos por encima o por debajo de la línea de base predicho.
El interés actual en la documentación de la salud del bosque ha
fomentado una necesidad de comprender mejor el papel de las
enfermedades en la salud del bosque. Caracterización espacial y
cuantitativa de las enfermedades y plagas ha sido el enfoque
tradicional de la vigilancia de la salud forestal y la presentación
de informes. ¿Alguien sabe cómo interpretar un mapa con
diferentes colores o sombreado que representan área de daño en el
porcentaje de área total de bosques? Estos tipos de gráficos van y
vienen, pero en la mayoría de los casos el bosque permanece. Las
preguntas no son reales dónde y en qué cantidad. Las preguntas
deben estar donde hay un impacto y ¿cuál es la magnitud del
impacto? Es posible y muy probable que la presencia de agentes
causantes de enfermedades no nece-sariamente se relacionan
directamente con algún tipo de impacto negativo.
1052 FITOPATOLOGÍA
Si la presencia no necesariamente se relacionan directamente
con im-pacto negativo, entonces tal vez hay otras funciones para
las enfermedades en el bosque. Sí, una serie de documentos han
resumido papeles positivos específicos para las enfermedades en
el bosque (literatura citación 1 proporciona una amplia ex). Sin
embargo, estos documentos no proporcionan un marco de trabajo
general total para considerar las relaciones de los impactos
positivos y negativos de las enfermedades en el sistema forestal.
La hélice Phoenix (Fig. 1) de visualización del sistema de bosque
intenta pro-vide un marco general para la consideración de las
relaciones de enfermedades en el sistema de bosques (8). La
metáfora relaciona disminución de la densidad con tamaño en una
espiral vez hacia adentro y hacia arriba. Bosques, como el ave
legendaria, por lo tanto, mantener la vida de la muerte, pero no-
como la sustitución de uno por uno en el ave legendaria, el
bosque sostiene la vida para el sistema de la muerte sistemática de
partes del sistema con el tiempo. Lo que facilita las reducciones
en el número de árboles individuales a medida que crecen con el
tiempo? Figura 1 caracteriza agentes causantes de enfermedades
como reguladores, terminadores, y agentes de recuperación de
recursos, los factores que contribuyen a la muerte de gran
número de árboles (el bosque detrás de los árboles). El bosque es
no-plano sostenido en el tiempo por una “cantidad saludable de la
enfermedad.” Mal-estar-causando agentes en este caso se definen
en un sentido muy amplio para incluir cualquier agente que pueda
afectar negativamente a la supervivencia de un árbol individual.
La cuestión de la salud de los bosques no es dónde y qué
cantidad de un patógeno o plaga, sino más bien de dónde viene el
efecto combinado de todos los patógenos y plagas supere un nivel
que es apropiado para la sostenibilidad del sistema y cuál es la
magnitud del exceso de impacto? La sostenibilidad es a menudo
descrito subjetivamente, pero la sostenibilidad se puede
cuantificar objetivamente mediante la comparación de la
mortalidad real (porcentaje observado de árboles muertos) en
relación con una mortalidad de referencia predicho (porcentaje
predicho de árboles muertos) para sostener el sistema actual de
los bosques (8).
mortalidad de referencia se caracteriza por la cantidad de
mortalidad requerida para mantener indefinidamente la estructura
actual de los bosques. mortalidad Base línea (Fig. 2, línea de
trazos) se calcula de la pendiente de la línea de mejor ajuste de
regresión (Fig. 2, línea continua) para el logaritmo natural de la
densidad de árboles observados (Fig. 2, los triángulos) a través de
clases de diámetro utilizando la expresión m = 1 - ehacha, Donde
m es la mortalidad de línea de base (la fracción muerto predicho),
e es el logaritmo natural, a es la pendiente de la recta de regresión
de mejor ajuste del logaritmo natural de la densidad por clase de
diámetro, y X es el intervalo de clase de tamaño de diámetro . la
mortalidad de línea de base (línea discontinua), observó la
mortalidad total (círculos rellenos), y los árboles de corte
(círculos abiertos) se representan como porcentajes de todos los
árboles en cada clase de diámetro. Todos los árboles muertos que
tienen estructura suficiente para ser medido y tener suficiente
corteza para fines de identificación se incluyen en la mortalidad
observada.
mortalidad de referencia es la cantidad sana de la enfermedad
de la sys-tem requerida para mantener la densidad de corriente
por el diámetro distribu-ción como poblaciones de árboles crecen
de una clase a otra diámetro. En el estado de Nueva York,
mortalidad de referencia en los bosques y de las principales
especies de árboles es generalmente alrededor de 20% por 2,5
cm- diam-
clase eter. Una cantidad saludable de la enfermedad podría
conducir a la muerte de aproximadamente uno de cada cinco
árboles por cada 2,5 cm de crecimiento. Arce de azúcar en el
norte del Estado de Nueva York tiene una serie de agentes
causantes de enfermedades, pero la mortalidad general en las
clases más bajas diámetro es inferior a la línea de base (Fig. 2).
Cortar en medio a las clases de mayor diámetro cuando se
combina con la mortalidad natural genera una mortalidad total
mayor que la línea base. arce de azúcar en esta muestra el norte
de Nueva York, por lo tanto no es una población sana sostenible
basado en el corte actual y la mortalidad natural.
análisis de la base de la cantidad saludable o no de la
enfermedad es aplicable a un sistema de gran bosque. eventos
Sincronización como sociated-con stands individuales pueden
alterar la densidad por la relación de diámetro. Grupos de
soportes se combinan en un sistema sostenible. La población de
arce de azúcar discutido previamente se basa en 1.236 árboles de
279 parcelas de muestreo ubicadas al azar en la región forestal del
Estado York el norte de Nueva (9).
La evolución de la enfermedad como una condición saludable
para los bosques de la necesidad de una buena cantidad de la
enfermedad proporciona un concepto de fundación que debería
reducir el mal uso de confuso, a menudo Inflam-toria,
caracterización anecdótica y subjetiva de las enfermedades de la
selva. Lo que se necesita es correcta cuantificación de tales situa-
ciones en el que las enfermedades y otros eventos se combinan
para afectar a la sostenibilidad de los sistemas forestales. La
cantidad saludable de concepto de la enfermedad, basada en la
metáfora de la hélice Phoenix y procedimientos de evaluación de
mor-mortali- línea de base, se sugiere como un marco para que
otros puedan considerar.
enfermedad del Decaimiento mata a los árboles más
grandes y mejores para estabilizar el bosque. la mortalidad
generalizada en el este de Canadá y noreste-ern Estados Unidos
de abedul, arce, fresno, roble y otras especies de árboles en la
década de 1960 estimuló una serie de grupos de patología
forestales utilizar el concepto teoría de los gérmenes fundamental
de nuestra profesión para encontrar los factores causales.
Imposibilidad de encontrar una única ventaja de patógenos a los
múltiples factores (predisponentes, que incitan, y que contribuyen
factores) concepto de decadencia, propuesta por primera vez por
Sinclair (16). Este concepto fue
Figura 1. Phoenix caracterización de la hélice de un sistema forestal en relación a la densidad de la clase de tamaño. El sistema forestal, como el ave mítica, se
sostiene sobre la base de una capacidad para derivar vida de la muerte, no en un reemplazo de uno por uno, sino más bien basada en la muerte sistemática de
partes del sistema para permitir el crecimiento y la sostenibilidad de la sistema total. Reguladores, terminadores, y agentes de recuperación de recursos
contribuyen a una “cantidad saludable de la enfermedad” en el bosque detrás de los árboles.

Vol. 93, No. 8, 2003 1053

más tarde ampliado para incluir otras enfermedades complejas e
ilustrado como el diagrama espiral enfermedad descenso (7).
diagramas ecuación-como paso múltiple también se han utilizado
para caracterizar estas enfermedades complejas (6). Estos y otros
aspectos de la pérdida de bosques se volvieron a ver y resumidos
en el libro titulado “Conceptos deterioro de los bosques” (10).
Muchos han utilizado estos y otros conceptos similares para
interpretar una gran variedad de situaciones de muerte descendente
árbol. Es difícil para documentar los orígenes y los ejemplos
específicos, pero no es una interpretación general del concepto de la
enfermedad disminuyen a medida que describe el proceso para la
eliminación de debilitados, árboles menos aptos de la población
(literatura citación 3 proporciona un ejemplo). El concepto de
enfermedad declive evolucionó para explicar la muerte de los árboles
aparentemente ajuste de la población. Muerte de dosel dominante
(12) árboles maduros no es un proceso de eliminación de debilitado,
individuos menos aptos. Dosel árboles dominantes son los ganadores
en el proceso de selección de la aptitud. Considere el número de
individuos menos aptos que se han eliminado el uso del concepto de
hélice Phoenix discutido previamente. enfermedades disminución son
un medio para matar a los árboles más grandes y mejores en el
sistema forestal.
Una posible explicación e interpretación de la muerte de la
mayor y mejor se puede derivar de dos estafadores conceptos
ecológicos generales (10). Un concepto clasifica las estrategias de
vida de las especies de plantas en los dominantes competitivos y
dominantes tolerantes al estrés
(4). Diferentes individuos dentro de una especie también se
pueden caracterizar por tener competitivos dominantes diez-
dencias dominantes o tolerantes al estrés. dominancia competitiva
es a menudo el criterio de selección utilizado en programas de
mejoramiento de árboles.
El segundo concepto ecológico es la relación de fuerza cero
(13), que simplemente sugiere que la estabilidad ecológica con el
tiempo depende de ningún cambio. Este argumento
aparentemente circular es la base para mirar lo que conduce a
cambiar y lo conduce a la estabilidad.
Figura 2. densidad observada, predicho densidad (mínimos cuadrados línea de regresión de mejor ajuste), predicho por ciento mortalidad de referencia (basado en
la pendiente de la recta de regresión), la mortalidad total por ciento observado, y el porcentaje de árboles cortados a través de clases de diámetro de la población
de arce de azúcar en el norte de Nueva Estado de Nueva York. mortalidad observada total excede el de mortalidad de línea de base para sostener la población en
las clases de mayor diámetro. Los datos se basan en 1.236 arces de azúcar a partir de 612 puntos de muestra aleatoria de prisma 10-basal-zona-factor en el norte
Consideremos, por ejemplo, una población de árboles que tiene
20% de mortalidad de línea de base para cada uno de 2,5 cm de
crecimiento. Los individuos menos aptos son vaciados de la
población una y otra vez de tal manera que los grandes individuos
dominantes dosel maduro representan una gama más estrecha de
“mejorado” potencial genético de la población original. Los
árboles dominantes del dosel son los mejores domi-nantes
competitivas de la población original cuando las condi-ciones
ambientales son relativamente constantes. Si la población de
cultivo para las generaciones futuras se limita a la competitiva
dominante “mejorada” de la población, esto no conduciría a la
estabilidad que se caracteriza por una relación de fuerza cero
porque la población se convertiría en “más grande y mejor” con
cada generación. Cero fuerza podría lograrse en esta población
predispuesta si una enfermedad declive, en citó o provocada por
una alteración inusual a corto plazo en el envi-ronment, inclinó la
balanza de vez en cuando contra los dominantes competitivos
para permitir que los dominantes tolerantes al estrés para lograr
dosel y posiciones de cría en la población.
El mecanismo implicado en la muerte de los individuos más aptos-
de la población se refiere al competitiva dominante frente a las
estrategias dominantes tolerantes al estrés. árboles dominantes
competitivos movilizan recursos para construir una gran corona y un
sistema radicular grande. También tienen un sistema de transporte de
largo, de alto volumen para atar la parte superior e inferior juntos.
Mantienen su ventaja competitiva por el estiramiento de los límites
de longitud y velocidad de flujo del sistema de transporte para
equilibrar la gran corona y la masa de raíces grande. Debido a que la
mayor parte del transporte en un árbol se produce en el anillo anual
más reciente, un anillo de crecimiento anual grande debe producirse
cada año. Una perturbación inusual (factor de incitar a) que afectan a
la parte superior o la parte inferior del (árbol predispuesto) dominante
competitiva incluso-tualmente se traduzca en un anillo anual más
pequeño. Restricción en las capacidades de trans-puerto limitará
mantenimiento y recuperación de la gran corona, dando lugar a
alteraciones fisiológicas que redirigen limitado
!"
de Nueva York. Total porcentaje de mortalidad observado y por ciento de corte se expresan como tres diámetros promedios de clase de funcionamiento para
suavizar la línea.

1054 FITOPATOLOGÍA
recursos en la reproducción a expensas del crecimiento. Esta El concepto de que “la enfermedad descenso es un factor de
respuesta de crecimiento reducido agrava aún más la restricción estabilidad en el bosque” sugiere una posible función de la
del sistema de transporte vital en años posteriores. disminución que deben estar
La cascada de eventos que conducen a declinar y la muerte de
los árboles dominantes competi-tivo es menos probable que
ocurra en los árboles tolerantes al estrés que no tienen grandes
coronas y sistemas de raíces grandes mantenidos por un sistema
de transporte de gran volumen. eventos que incitan periódicas y la
subsiguiente disminución de los árboles dominantes del dosel
proporciona una opor-tunidad para los individuos menos
competitivos para contribuir a la reserva de genes para las
generaciones futuras. Por lo tanto, las enfermedades disminución
contribuyen a la estabilidad del sistema forestal.
hongos de pudrición del corazón-Rot son compartimentada.
Según Merrill et al. (11), Hartig observó que la albura de pino
silvestre estaba libre hongo y que el decaimiento hongo Trametes
pini (Phel-linus pini (Thore:. Fr) A. Ames) utilizado tocones de
las ramas para conectar el micelio del hongo interior con la
estructura de fructificación en la superficie. Informó además que
no podía infectar de 30 a 40 años de edad, pinos escoceses,
debido a la falta de duramen. Este es el origen de la idea de que la
podredumbre del corazón era la decadencia de duramen y que la
infección se produjo a través de duramen expuesto. La mayoría de
los patólogos forestales aceptaron la podredumbre del corazón del
concepto de duramen hasta las últimas décadas cuando Shigo y
Hillis (15) popularizaron sus conceptos de la descomposición de
la madera de los árboles basados en años de la tala de árboles en
descomposición, el aislamiento de los hongos de los árboles en
descomposición, y la inoculación de las heridas en los árboles con
hongos de pudrición . Haddow (5) demostró un problema con el
concepto de Hartig cuando observó infección de pequeñas ramas
de pino blanco por P. pini. Etheridge y Craig (2) también hicieron
hincapié en la infección de pequeñas ramas de los abetos
occidentales por Echinodontium tinctorium (Ellis & Everh.) Ellis
& Everh. Estas observaciones anteriores establecen el escenario
para un nuevo concepto sobre la infección de albura y la
compartimentación de la caries en los árboles vivos. En términos
simples, el concepto de compartimentación proporciona una base
para la comprensión de las dinámicas de las defensas árboles en-
fection. Los árboles utilizan células de parénquima en la albura
para generar barreras químicas y físicas a la circulación de las
hifas de los hongos de madera-caries. Estas barreras enchufe
células arriba y debajo de la herida. células del parénquima en los
rayos también generan una barrera a la expansión lateral del
hongo decadencia. La estructurales diferir-cias químicas y entre
células de la madera de primavera y células de la madera de
verano del árbol ralentizan la invasión interior del hongo
decadencia. Las células establecidas por el cambium poco
después de la herida inicial generan un anillo de células
modificadas que actúan como una zona de barrera a la expansión
hacia el exterior del hongo decaimiento en xilema establecido en
años posteriores (14). Future expansión hacia el exterior de la
columna de decaimiento depende en última instancia de otro
evento herida que rompe la zona de barrera y / o la presencia de
un talón de rama.
la decadencia de corazón de la podredumbre de los árboles
vivos es mucho más que la decadencia del duramen muertos. El
concepto de compartimentación proporciona una base para la
comprensión de que la infección y las respuestas del huésped
iniciales de tejidos de albura en los árboles jóvenes son factores
muy importantes que influyen en los patrones de desintegración
de los árboles más viejos.
Resumen y conclusiones. El concepto de que “los bosques
necesitan una cantidad saludable de la enfermedad” proporciona una
base para la con-racional consideración de las enfermedades en el
bosque. Conduce a cuantitativa carac-rización de los impactos sobre
la sostenibilidad del bosque. El ejemplo del arce de azúcar en el norte
de Nueva York ilustra un sistema que actualmente tiene una cantidad
excesiva de la enfermedad. Este sistema teo-camente sería volver a
un sistema sostenible saludable si el corte y la mortalidad natural se
mantiene en o debajo de mortalidad de referencia.
considerarse al abordar los impactos de descensos. El concepto
sugiere, además, las posibles interacciones de las actividades de
gestión que podría establecer el escenario para una caída.
Actividades que mejoran de forma selectiva los árboles
dominantes competitivas pueden generar un mayor retorno de
eco-nómico, pero esta actividad también podrían conducir a una
mayor vul-vul- a declinar y la muerte de esta población
seleccionada de árboles siguientes eventos que incitan a corto
plazo.
El concepto de “compartimentación” proporciona un marco
para comprender la interacción dinámica de un hongo decadencia
y un huésped vivo. Una mayor comprensión del proceso debe
proporcionar una base para las actividades de gestión en los
árboles jóvenes para minimizar los impactos de desintegración de
corazón pudrición en árboles más viejos.
Los tres conceptos que han evolucionado recientemente
discutidos anteriormente son ejemplos de la presente vitalidad y
estado dinámico del camino de bosque-logía hoy. Estos conceptos
modificados conducen a una serie de comple-mentaria, así como
las implicaciones de gestión conflictivos para los administradores
de recursos a tener en cuenta. Estos y otros conceptos no son
universalmente aceptado, ni son grabados en piedra para todos los
tiempos, sino que proporcionan una base para resumir actual dis-
cusión y el pensamiento. Patología forestal continuará basándose
en su tradicional, así como los conceptos modificados.
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