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FUNÇÕES MOTORAS DA MEDULA ESPINAL os reflexos espinais

1- Organização da medula espinal para as funções motoras


 Substancia cinzenta  área integrativa dos reflexos
espinais (corpo celular)
 Substancia branca  consiste em tratos de axônio
que transportam informações para o encéfalo e a partir
dele

 Raiz dorsal ou posterior ou sensorial  leva


informações sensoriais (aferentes ) para o SNC

 Após entrar na medula espinal , cada sinal sensorial


trafega por 2 vias separadas

a) 1 ramo do nervo sensorial termina quase que


imediatamente na substancia cinzenta e provoca
reflexos espinais locais e outros efeitos locais
b) Outro ramo transmite sinais para níveis superiores do
sistema nervoso ou seja para o tronco cerebral e córtex
cerebral

 Raiz ventral ou raiz motora  leva informações


motoras (eferentes) para músculos e glândulas

 Cada segmento da medula espinal contem milhões de neurônios na substancia cinzenta

 Neurônios motores anteriores 


 neurônios motores alfa e
 neurônios motores gama

a) Localizados em cada segmento dos cornos


anteriores da substancia cinzenta medular

b) Dão origem as fibras nervosas que deixam a medula


pelas raízes ventrais e inervam , diretamente , as fibras
musculares esqueléticas

1- Neuronios motores alfa


a. Dão origem as fibras motoras grandes do tipo alfa
(Aa)
b. Essas fibras inervam grandes fibras esqueléticas
c. Unidade motora  1 neuronio motor alfa + varias
fibras musculares que ele inerva
2-Neuronios motores gama
a) Transmitem impulsos nervosos por fibras nervosas motoras menos calibrosas do tipo A gama
(Ag)
b) Inervam pequenas fibras musculares esqueléticas especiais , chamadas de fibras intrafusionais
 constituem o centro do fuso muscular que auxilia no tônus muscular básico
 Interneurônios

a) está em todas as áreas da substancia cinzenta

b) mais numerosos que os neurônios motores anteriores

c)quase todos os sinais aferentes são transmitidos primariamente aos interneurônios onde são adequadamente
processados

2- Receptores sensoriais musculares  fusos musculares e órgãos tendinosos de golgi e suas funções no
controle muscular
 Os músculos e os tendões são supridos com 2 tipos especiais de receptores sensoriais
1- FUSOS MUSCULARES
a. Distribuídos no ventre do musculo
b. Enviando informações para o sistema nervoso sobre :
i. Comprimento do musculo ou
ii. Velocidade de variação de seu comprimento
2- ORGAOS TENDINOSOS DE GOLGI
a. Localizados nos tendões musculares
b. Transmite informação sobre :
i. Tensão do tendão
ii. Ou a velocidade de alteração da tensão no musculo

Obs : envia informações não somente para a medula espinal mas também para o cerebelo e córtex cerebral

2.1- FUNÇÃO RECEPTORA DOS FUSOS MUSCULARES

2.1.1-ESTRUTURA DO FUSO MUSCULAR E INERVAÇÃO MOTORA

 FUSO MUSCULAR
o Constituido por fibras musculares modificadas , denominadas intrafusais ( extrafusais 
compõe musculo propriamente dito )
o Essas fibras são agrupadas em feixes e envolvidas por uma capsula de tecido conjuntivo
o Cada fuso possui de 3-10 mm de comprimento
o Consituido por 3-12 fibras intrafusais
o Região central de cada fibra intrafusal  não apresenta os elementos contrateis actina e
miosina  portanto não se contrai quando as extremidades se contraem
o Essa região central funciona como  receptor sensorial
o As porções terminais que se contraem são excitadas pelas  fibras nervosas motoras gama (
ou fibras nervosas eferentes gama)

2.1.2-Inervaçao sensorial do fuso muscular

 Porção central do fuso muscular  porção receptora  onde se originam as fibras sensoriais
 O receptor do fuso muscular pode ser excitado de 2 maneiras
o Com o aumento do comprimento do musculo  ocorre estiramento da região central do fuso
 portanto excita o receptor
o através da contração das regiões terminais das fibras intrafusais do fuso provocam o
estiramento da região central do fuso e portanto excitam o receptor , mesmo que o
comprimento do musculo não se altere
o
 São encontrados 2 tipos de terminações sensoriais nessa região central do fuso
o Terminações ou receptores aferentes 1º
 Grande fibra nervosa sensorial que envolve a pare central de cada fibra intrafusal
 Fibra nervosa do tipo I a
 Transmite sinais sensórias para a medula na velocidade de 70-120 m/s
o Terminações ou receptores aferentes 2º
 Fibra nervosa sensorial menor
 Fibras tipo II
 Inerva a região receptora em um ou em ambos lados da terminação primaria

2.1.3-Divisao das fibras intrafusais em fibras com cadeia nuclear e fibras com saco nuclear  respostas estáticas e
dinâmicas

 Existem 2 tipos de fibras intrafusais no fuso muscular


o Fibras com saco nuclear
 De 1 a 3 em cada fuso
 Onde muitos núcleos da fibra muscular estão reunidos em sacos expandidos na região
central da área receptora
o Fibras com cadeia nuclear
 De 3 a 9
 Apresentam os núcleos alinhados em cadeia pela área receptora
 As terminações nervosas sensoriais primarias
o São excitadas tanto pelas fibras intrafusais com saco nuclear quanto pelas fibras com cadeia
nuclear
 As terminações secundárias
o Excitadas somente pelas fibras com cadeia nuclear

2.1.4-RESPOSTA ESTATICA

 Quando a região receptora do fuso muscular é estirada lentamente  o numero de impulsos transmitidos
pelas duas terminações ou receptores aferentes primaria e secundaria aumenta quase em proporção
direta em relação ao grau de estiramento , e as terminações continuam a transmitir esses impulsos por
vários minutos

2.1.5-RESPOSTA DINAMICA

 Quando o comprimento do fuso aumenta rapidamente  a terminação primaria é fortemente estimulada


 Esse estimulo da terminação primaria é chamado  resposta dinâmica , que significa que a terminação
primaria responde muito ativamente a rápida velocidade de alteração do comprimento do fuso

2.1.6-Controle da intensidade das respostas estática e dinâmica pelos neurônios motores gama

 Os nervos motores gamas que que inervam os fusos musculares podem ser dividos em 2 tipos
o Gama dinâmico (gama -d )
 Excita principalmente fibras intrafusais com saco nuclear
 Quando excitam as fibras com saco nuclear , a resposta dinâmica do fuso muscular fica
muito aumentada , enquanto a resposta estática é dificilmente afetada
o Gama estático (gama – e)
 Excitam principalmente fibras intrafusais com cadeia nuclear
 Estimulação das fibras gama-e , que excitam as fibras com cadeia nuclear aumenta a
resposta estática , enquanto há pouca influencia sobre a resposta dinâmica

2.1.7-descarga continua dos fusos musculares sob condições normais

Quando a uma excitação gama , os fusos musculares emitem impulsos nervosos continuamente

 Estiramento dos fusos musculares  aumenta a frequência de disparo – sinais positivos-indicando que o
musculo esta estirando
 Encurtamento  diminui essa frequência - sinais negativos  indicando que o musculo não esta estirado

3-REFLEXO DE ESTIRAMENTO MUSCULAR

 As informações que chegam a medula por neurônios aferentes podem ser processado de 2 maneiras
o Tomar uma trajetória ascendente e serem processadas no encéfalo
o Podem ser de modo instantâneo , avaliadas na própria medula  reflexo
 Manifestação mais simples da função do fuso muscular  reflexo de estiramento muscular ou miotatico
 Quando o musculo é rapidamente estendido , a excitação dos fusos causa a contração reflexa das fibras
musculares esqueléticas grandes (extrafusais) do próprio musculo estriado
3.1-Circuitaria neuronal do reflexo de estiramento

 Estiramento do musculo  estiramento e


excitação das fibras intrafusais ( Ia e II) – essas
fibras se originam do fuso muscular e entra pela
raiz dorsal da medula espinal  a ramificação
desta fibra segue para o corno anterior da
substancia cinzenta da medula  fazendo
sinapse com os neurônios motores anteriores
que enviam fibras nervosas motoras para o
mesmo musculo onde as fibras do fuso musular
se originaram
 Essa via monossinaptica  possibilita que o
sinal reflexo retorne ao musculo com o menor
atraso possível , após a excitação do fuso

3.2-REFLEXO DE ESTIRAMENTO DINAMICO E REFLEXOS DE ESTIRAMENTO ESTATICO

 O reflexo de estiramento pode ser divido em 2 componentes :


o Reflexo de estiramento dinâmico
 Provocado por sinais dinâmicos potentes, transmitidos a partir das terminações sensoriais
primarias dos fusos musculares causados pelo estiramento ou encurtamentos rápidos

o Reflexo de estiramento estático


 Mais fraco
 Provocado pelos sinais contínuos dos receptores estáticos , transmitidos por ambas as
terminações primarias e secundarias
 Importancia : manter o grau de contração muscular razoavelmente constante
3.3-FUNÇAO DE AMORTECIMENTO DOS REFLEXOS DE ESTIRAMENTO DINAMICO E ESTATICO NA SUAVIZAÇAO DA
CONTRAÇAO DO MUSCULO LISO

 Os sinais da medula espinal são


transmitidos para o musculo em forma não
uniforme , aumentando em intensidade em
poucos milissegundos e em seguida
diminuindo em intensidade mudando
então para outro nível de intensidade e as
sim por diante

4-FUNÇÃO DO FUSO MUSCULAR NA ATIVIDADE MOTORA VOLUNTARIA

 Sempre que sinais transmitidos do córtex motor ou qualquer outra área do encéfalo para os neurônios
motores alfa , na maioria das vezes , os neurônios gama são estimulados simultaneamente , efeito
chamado de coativaçao dos neurônios alfa e gama
 Esse efeito faz com que as fibras musculoesqueléticas extrafusais como as fibras musculoesqueléticas
intrafusais do fuso muscular se contraiam ao mesmo tempo
 O proposito dessa contração simultânea são 2 :
o Impedir que o reflexo do fuso muscular se oponha a contração muscular impedir a alteração do
comprimento da porção receptora do fuso muscular durante o curso de contração muscular
o Manter adequada a função de amortecimento do fuso muscular , independente de qualquer
alteração no comprimento do musculo

5-AREAS ENCEFALICAS ENVOLVIDAS NO CONTROLE DO SISTEMA MOTOR GAMA

 O sinal eferente gama é estimulado de modo especifico por sinais provenientes da região facilitatoria
bulborreticular do tronco cerebral e secundariamente por impulsos transmitidos para a área
bulborreticular
1- Do cerebelo
2- Gânglios da base
3- Córtex cerebral

5.1-Sistema do fuso muscular estabiliza a posição do corpo durante uma ação tensa

 Para realizar esta função , a região facilitatória bulborreticular e as areas relacionadas do tronco cerebral
transmitem sinais excitatórios pelas fibras nervosas gama para as fibras musculares intrafusais dos fusos
musculares
 Essa ação encurta as terminações dos fusos e estira as regiões receptoras centrais , aumentando assim seu
sinal de saída
 Entretanto , se os fusos de ambos os lados de cada articulação são ativados ao mesmo tempo , a excitação
reflexa dos músculos esqueléticos de ambos os lados da articulação também aumenta , produzindo
músculos tensos e firmes , opostos em cada lado da articulação
 O resultado final é que a posição da articulação fica fortemente estabilizada, e qualquer força que tenda a
mover a articulação de sua posição atual é antagonista pelos reflexos de estiramento altamente
sensibilizados , que operam em ambos os lados da articulação
5-REFLEXO TENDIOSO DE GOLGI

 Reflexo no tendão de golgi


 Uma tensão excessiva do musculo
estimula os receptores sensitivos no órgão
tendinoso de golgi  os sinais dos
receptores são transmitidos por meio de
uma fibra nervosa aferente sensorial 
que excita um interneurônio inibitório na
medula espinal  inibindo a atividade do
neurônio motor anterior  provocando
relaxamento muscular e protegendo o
musculo contra um tensão excessiva

5.1- O ORGAO TENDINOSO DE GOLGI AUXILIA NO CONTROLE DA TENSAO MUSCULAR

 O órgão tendinoso de golgi é receptor sensorial encapsulado , pelo qual passam fibras tendinosas
musculares
 O órgão é estimulado quando as fibras musculares conectadas é tensionada pela contração de estiramento
do musculo
 O órgão tendinoso tem tanto resposta dinâmica como resposta estática
 reagindo intensamente quando a tensão no musculo aumenta com rapidez (resposta dinâmica)
 Diminuindo em fração de segundos para o nível mais inferior de disparo que é quase diretamente
proporcional a tensão sobre o musculo (resposta estática )
 Órgão tendinoso  informa de modo instantâneo o sistema nervoso sobre o grau de tensão de cada
segmento de cada musculo

Obs : diferença entre o órgão tendinoso de golgi e a do fuso muscular :

1- Fuso  detecta o comprimento do musculo e alterações no comprimento do musculo


2- Órgão tendinoso  detecta a tensão do musculo refletida no próprio tendão

5.2-TRANSMISSO DE IMPULSOS DO ORGAO TENDINOSO PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL

 Os sinas do órgão tendinoso são transmitidos por meio de fibras nervosas tipo Ib , de condução rápida e
grande diâmetro
 Transmitem sinais para áreas da medula espinal por varias vias de fibras longas , tais como os tratos
espinocerebelares , para o cerebelo , e , por outros tratos , para o córtex cerebral
 O sinal local da medula espinal excita o interneurônio inibitório única que inibe o neurônio motor anterior
 Esse circuito local inibe diretamente o próprio musculo sem afetar os músculos adjacentes
5.3-O REFLEXO TENDINOSO EVITA UMA TENSAO EXCESSIVA NO MUSCULO

 Quando os órgãos tendinosos de golgi do tendão muscular são estimulados por aumentos de tensão  os
sinais transmitidos para a medula espinal , produzindo os efeitos reflexos no respectivo musculo
 Esse reflexo é inteiramente inibitório , tal reflexo é mecanismo de feedback negatico que impede
desenvolvimento de tensão excessiva do musculo

6- FUNÇÃO DOS FUSOS MUSCULARES E DOS ORGAOS TENDINOSOS DE GOLGI NO CONTROLE MOTOR PELOS
CENTROS ENCEFALICOS SUPERIORES

 Esses 2 órgãos sensoriais informam não só para a medula espinal mas também para os centros superiores de
controle motor das alterações instantâneas que ocorrem no musculo

7-REFLEXO FLEXOR E REFLEXOS DE RETIRADA

 Reflexo (flexor) , nociceptivo ou reflexo da dor


 Favorece a retirada do membro ameaçado pelo estimulo doloroso
 Reflexo flexor é provocado mais fortemente pela estimulação das terminações nervosas para dor , tais
como alfinetada , calor , ferimento
 Se alguma parte do corpo , exceto os membros , é estimulada dolorosamente , essa parte de modo
semelhante será afastada do estimulo mas o reflexo pode não se restringir aos músculos flexores embora
seja basicamente o mesmo tipo de reflexo
 Os vários padrões deste tipo de reflexo  reflexos de retirada

7.1- MECANISMO NEURNONAL DO REFLEXO MOTOR

 aferentes cutâneos são ativados por um estimulo


nociceptivo  na medula terminam em interneurônios
excitatórios de vários segmentos medulares que
promovem a contração simultânea de diferentes
músculos flexores e a inibição da musculatura
antagonista
 Envolve no mínimo 3 tipos de circuitos
 1 – circuitos divergentes para propagar o reflexo aos
músculos necessários para a retirada
 2- circuitos para a inibição dos músculos antagonistas
, chamados de circuitos de inibição reciproca
 3-circuitos que promovem a pós descarga com
duração de muitas frações de segundos
8-REFLEXO EXTENSOR CRUZADO

 0,2-0,5 S após o estimulo provocar reflexo flexor no membro , o membro oposto começa a se estender
 Esse reflexo é chamado de extensor cruzado

8.1-mecanismo neuronal do reflexo extensor cruzado

 Sinais dos nervos sensoriais cruzam para o lado oposto da medula espinal para excitar os músculos
extensores

9-INIBIÇAO E INERVAÇAO RECIPROCA

 Muitas vezes que a excitação de grupo de músculos esta em geral associada a inibição de outro grupo
 Por exemplo , quando o reflexo de estiramento excita um musculo , este com frequência inibe
simultaneamente o musculo antagonista , que é o fenômeno de inibição reciproca
 O circuito neuronal responsável por essa relação reciproca é chamado inervação reciproca

10- REFLEXOS POSTURAIS E LOCOMOÇÃO

10.1- REFLEXOS POSTURAIS E LOCAMOTORES DA MEDULA ESPINAL

10.2- REFLEXOS ESPINAIS DE ENDIREITAMENTO


11-MOVIMENTOS DE PASSOS E DE MARCHA

11.1-MOVIMENTOS DE PASSOS RITMICOS DE UM SO MEMBRO

11.2-PASSAMENTO RECIPROCO DOS MEMBROS OPOSTOS

11.3-PASSEAMENTO EM DIAGONAL DOS QUATRO MEMBROS – REFLEXO DA MARCAÇAO DO TEMPO

11.4-REFLEXO DE GALOPE

OUTROS

-IMPRIMIR
CONTROLE CORTICAL E DO TRONCO CEREBRAL DA FUNÇÃO MOTORA

1- CORTEX MOTOR E TRATO CORTICOESPINAL


 CORTEX MOTOR  anterior ao sulco cortical central , ocupando aproximadamente o terço posterior
dos lobos frontais
 Ocupa uma área relativamente pequena no lobo frontal do telencéfalo
o Dividido em 3 subareas
 Córtex motor primário
 Área pre motora
 Área motora suplementar
 CORTEX SOMATOSSENSORIAL  posterior ao sulco central , que envia ao córtex motor muitos dos
sinais que iniciam as atividades motoras
1.1- CORTEX MOTOR PRIMARIO
 LOCALIZAÇAO : Situa-se na primeira convoluçao dos lobos frontais , anterior ao sulco central . Começa
lateralmente na fissura cerebral lateral , estende-se para cima até a parte mais alta do hemisfério cerebral
e então mergulha na profundidade da fissura longitudinal
 Corresponde a área 4 de brodmann
 ORGANIZAÇAO TOPOGRAFICA - Determina movimentos musculares
o Face e boca perto da fissura de sylvius
o Braço e área da mao na parte media do córtex motor primário
o Tronco perto do ápice do cérebro
o Áreas da perna e pe na parte do córtex que mergulha na fissura longitudinal
 Esta relacionado com a execução do comando motor

1.2-AREA PRE MOTORA

 Situa-se 1-3 cm anterior ao córtex motor primário , estende-se para baixo , para a fissura de Sylvius e para
cima na fissura longitudinal , onde tem contato com a área motora suplementar
 Área 6 de broadman
 Organização topográfica
o Áreas da boca e da face  localizadas mais lateralmente
o A medida que vai em direção cranial , são encontradas as áreas da mao , braço , tronco e perna
 Sinais neurais gerados na área pre motora causam padrões muito mais complexos do que os discretos
padrões gerados no córtex motor primário

Obs :neurônios espelho :

o ficam ativos quando a pessoa executa tarefa motora especifica ou quando ela observa a mesma tarefa
executada por outros
o a atividade desses neurônios espelha o comportamento de outra pessoa , como se o observador estivesse
executando a tarefa motora especifica

1.3-AREA MOTORA SUPLEMENTAR

 Se situa na fissura longitudinal , mas se estende por alguns cm até o córtex frontal superior
 As contrações desencadeadas pela estimulação dessa área são bilaterais e não unilaterais
 Exemplo , sua estimulação leva a movimentos bilaterais de :
o Agarrar , de modo simultâneo com ambas as mãos
 Essa área funciona em conjunto com a área pre motora para gerar movimentos responsáveis pela postura
geral de todo o corpo , movimentos de fixação de diferentes segmentos do corpo , movimentos de posição
da cabeça e dos olhos

1.4-ALGUMAS AREAS ESPECIALIZADAS NO CONTROLE MOTOR ENCONTRADAS NO CORTEX MOTOR HUMANO


1.4.1-AREA DE BROCA (AREA MOTORA DA BOCA )

 A área pre motora formadora de palavras situada imediatamente antes do córtex motor primário e acima
da fissura labial
 Essa região é chamada area de Broca
 Lesao nessa região não impede o individuo de vocalizar mas torna impossível para o individuo pronunciar
palavras inteiras e expressões vocais isoladas sem coordenação ou palavra simples ocasional , como não
ou sim

1.4.2-CAMPO DOS MOVIMENTOS OCULARES VOLUNTARIOS

 Imediatamente acima da área de broca , fica o controle dos movimentos oculares voluntários
 A lesão dessa área impede o individuo de movimentar-se voluntariamente os olhos em direção aos
diferentes objetos
 Essa área também controla os movimentos das pálpebras , como piscar

1.4.3-AREA DE ROTAÇÃO DA CABEÇA

 Pouco mais acima da área de associação motora , a estimulação elétrica desencadeia a rotação da cabeça
 Essa área se associa estreitamente ao campo de movimentos oculares ; ela direciona a cabeça em direção
a diferentes objetos

1.4.4-AREA PARA HABILIDADES MANUAIS

 Localizaçao : Imediatamente anterior a área do córtex motor primário ,relacionada as mãos e dedos
 Lesoes nessa área , os movimentos manuais ficam sem coordenação e sem proposito  apraxia motora

1.5-TRANSMISSAO DE SINAIS DO CORTEX MOTOR PARA OS MUSCULOS

 Os sinais motores são transmitidos do córtex para a medula espinal pelo trato corticoespinal
 E de modo indireto por múltiplas vias acessórias que envolvem
o Os núcleos da base
o O cerebelo
o E vários núcleos do tronco cerebral
 As vias diretas esta relacionadas aos movimentos discretos e detalhados , em especial dos segmentos
distais das extremidades , particularmente de mãos e dedos

1.6-TRATO CORTICOESPINAL (PIRAMIDAL )

Obs : trato  feixe de axônios do snc que une núcleos (aglomerados de corpos celulares ) vizinhos ou distantes do
cotex cerebral

Fibras nervosas  axônio


 VIA DE SAIDA MAIS IMPORTANTE DO
CORTEX MOTOR  trato corticoespinal (trato
piramidal )
 O trato corticoespinal origina :
o 30% das vezes do córtex motor primario
o 30% das vezes das áreas motoras
suplementares e da área pre motora
o 40% das áreas somatossensoriais
posteriores ao sulco central

 Depois de sair do córtex suas fibras passam


pelo ramo posterior da capsula interna e depois
desce pelo tronco cerebral formando as
pirâmides bulbares
 A maior parte das fibras piramidais então
cruza na parte inferior do bulbo para o lado
oposto e desce pelo tratos corticoespinais
laterais da medula espinal para finalmente
terminarem em sua maioria nos interneurônios
das regiões intermediarias da substancia
cinzenta da medula
 Algumas fibras terminam em neurônios
sensórias de segunda ordem no corno dorsal
 Pouquíssimas terminam diretamente nos
neurônios motores anteriores que causam a
contração muscular

 Algumas fibras não cruzam para o lado oposto do bulbo mas passam ipsilateralmente , formando os 
tratos corticoespinais ventrais da medula espinal
 Muitas fibras desse trato acabam cruzando para o lado oposto da medula
 Essas fibras podem estar relacionadas ao controle dos movimentos bilaterais pelo córtex motor
suplementar

 Há também as fibras mielinizadas do trato espinal


 Se originam de células piramidais gigantes  células de Betz

1.7-VIA CORTICORRUBROESPINAL

 O núcleo rubro serve como uma via alternativa para transmitir sinais corticais para a medula espinal
 O núcleo rubro localizado no mesencéfalo , funciona em estreita associação com o trato corticoespinal
 Ele recebe grande números de fibras diretas do córtex motor primário , pelo trato corticorrubral , bem
como colaterais do trato corticoespinal , quando atravessa o mesencéfalo
 Essas fibras fazem sinapse na porção mais inferior do núcleo rubro , a parte magnocelular , que contem
grandes neurônios
 Esses grandes neurônios então dao origem ao rubroespinal , que cruza para o lado oposto na parte inferior
do tronco cerebral seguindo trajeto imediatamente adjacente e anterior ao trato corticoespinal , passando
pelas colunas laterais da medula espinal
 As fibras ruubroespinais terminam em sua maioria nos interneurônios das áreas intermediarias da
substancia cinzenta , juntamento com fibras corticoespinais
 Mas algumas das fibras rubroespinais terminam diretamente nos neurônios motores do corno anterior ,
junto com algumas fibras corticoespinais
 O núcleo rubro também tem conexões estreitas com o cerebelo, semelhantes as conexões entre o córtex
motor e o cerebelo

1.7.1-FUNÇÕES DO SISTEMA CORTICORRUBROESPINAL

 A estimulação da parte magnocelular do núcleo rubro pode causar contração de musculo isolado ou de
pequeno grupo de músculos
 A via corticorrubroespinal serve como rota acessória para transmissão de sinais relativamente discretos
do córtex motor para a medula espinal

1.8-EXCITAÇAO DAS AREAS DE CONTROLE MOTOR DA MEDULA ESPINAL PELO CORTEX MOTOR PRIMARIO E O
NUCLEO RUBRO

1.8.1-DISPOSIÇAO COLUNAR VERTICAL DOS NEURONIOS NO CORTEX MOTOR

 As células do córtex motor são organizadas em colunas verticais , tendo milhares de neurônios em cada
coluna
 Cada coluna funciona como uma unidade , em geral , estimulando grupo de músculos sinérgicos mas
algumas vezes estimulando apenas um musculo
 Cada coluna tem 6 camadas de células distintas
 Todas as células piramidais que dao origem as fibras corticoespinais se situam na quinta camada de
células da superfície cortical
 Os sinais de aferencia entram todos por meio das camadas 2 e 4
 A 6 camada da origem principalmente as fibras que se comunicam om outras regiões do córtex cerebral

1.8.2-função de cada coluna de neurônio

 Os neurônios de operam como sistema de processamento integrativo , usando informações de múltiplas


fontes de aferencias para determinar a resposta de saída da coluna
 Cada coluna pode funcionar como sistema de amplificação para estimular grande numero de fibras
piramidais , para o mesmo musculo ou para músculos sinérgicos simultaneamente

1.8.2-SINAIS DINAMICOS E ESTATICOS SÃO TRANSMITIDOS PELOS NEURONIOS PIRAMIDAIS

 Cada coluna de células excita 2 populações de neurônios de células piramidais , uma chamada neurônios
dinâmicos e a outra neurônios estáticos
 Os neurônios dinâmicos são excitados em alta velocidade por curto período , no começo de uma
contração , causando o desenvolvimento da força rápido inicial
 Depois os neurônios estáticos descarregam em frequência muito mais lenta porem continua a disparar
nessa lenta faixa para manter a força de contração enquanto for necessária a contração

1.9-O FEEDBACK SOMATOSSENSORIAL PARA O CORTEX MOTOR AJUDA A CONTROLAR A PRECISAO DA


CONTRAÇAO MUSCULAR

 Quando os sinais do córtex motor causam a contração muscular , sinais somatossensoriais percorrem
de volta todo o caminho da região ativada do corpo , para os neurônios do córtex motor que estejam
iniciando a ação
 A maioria desse sinais somatossensoriais se origina em
o 1- fusos musculares
o 2- orgaos tendinosos dos tendões musculares
o 3 -receptores táteis da pele que recobre os músculos
 Esses sinais somáticos costumam causar aumento do feedback positivo da contração muscular pelo
seguinte modo :
o No caso dos fusos musculares ,se as fibras fusimotoras musculares nos fusos se contraírem
mais que as grandes fibras musculoesqueléticas , as partes centrais dos fusos ficarão estiradas
e portanto excitadas  sinais desse fuso então retornam rapidamente as células piramidais ,
no córtex motor , para advertir que as grandes fibras musculares não se contraíram o
suficiente
o As células piramidais excitam ainda mais o musculo , ajudando sua contração a alcançar a
contração dos fusos musculares
o No caso dos receptores táteis , se a contração muscular causar compressão da pele contra um
objeto , como a compressão dos dedos em torno de um objeto agarrado , os sinais dos
receptores da pela poderão , se necessário , causar ainda mais excitação dos músculos e
portanto aumentar a firmeza do aperto de mao

2.0-ESTIMULAÇAO DOS NEURONIOS MOTORES ESPINAIS

 Esse corte mostra :


o Múltiplos tratos de controle motor e
sensitivomotor que entram no segmento medular
o Neuronio motor anterior representativo no
meio da substancia cinzenta no corno anterior

 O trato corticoespinal e o trato rubroespinal


se situam nas partes dorsais das colunas brancas
laterais
 Suas fibras terminam principalmente em
interneurônios na área intermediaria da
substancia cinzenta

CONTROLE DAS FUNÇÕES MOTORAS PELO TRONCO CEREBRAL


 O tronco cerebral é formado por :
o Bulbo
o Ponte
o Mesencéfalo

 Contem núcleos motores e sensoriais que realizam as


funções motoras e sensórias da face e da cabeça

 O tronco cerebral é responsável por funções especiais de


controle :

1- Controle da respiraçao
2- Controle do sistema cardiovascular
3- Controle parcial da função gastrointestinal
4- Controles de muitos movimentos estereotipados do corpo
5- Controle do equilíbrio
6- Controle dos movimentos oculares

1-SUSTENTANTAÇAO DO CORPO CONTRA GRAVIDADE – PAPEIS DOS NUCLEOS RETICULARES E VESTIBULARES

1.1-ANTAGONISTO EXCITATORIO INIBITORIO ENTRE NUCLEOS RETICULARES PONTINOS E BULBARES

 Os núcleos reticulares se dividem em 2 grupos principais :


o 1- núcleos reticulares pontinhos – localizados um pouco posterior e lateral á ponte estendendo-se
para o mesencéfalo
o 2-nucleos reticulares bulbares – que se estendem por todo o bulbo , situando-se ventral e
medialmente perto da linha media
 Esses dois grupos funcionam de maneira antagônica entre si
o Com os pontinhos excitando os músculos antigravidicos
o Os bulbares relaxando os mesmos músculos

1.2-SISTEMA RETICULAR PONTINO


 Os núcleos reticulares pontinhos transmitem
sinais excitatórios descedentes para a medula espinal
pelo trato reticuloespinal pontino na coluna anterior
da medula
 As fibras dessa via terminam em neurônios
motores anteriores mediais , responsáveis pela
excitação dos músculos axiais do corpo , que
sustentam o corpo contra a gravidade  isto é
musculo da coluna vertebral e os músculos extensores
das extremidades

1.3-SISTEMA RETICULAR BULBAR

 OS núcleos reticulares bulbares transmitem sinais inibitórios para os mesmos neurônios motores anteriores
antigravitarios por meio do trato reticuloespinal bulbar localizada na coluna lateral da medula
 Os núcleos reticulares bulbares recebem fortes colaterais de aferencia
o 1- do trato corticoespinal
o 2- do trato rubroespinal
o 3-de outras vias motoras
 Esses tratos e vias normalmente ativam o sistema inibitório reticular bulbar para contrabalançar os sinais
excitatórios do sistema reticular pontino , assim sob condições normais os músculos corporais não ficam
anormalmente tensos

1.4- PAPL DOS NUCLEOS VESTIBULARES PARA EXCITAR OS MUSCULOS ANTIGRAVITARIOS

 Todos os núcleos vestibulares funcionam em associação com os núcleos reticulares pontinhos para controlar
os músculos antigravitarios
 Os núcleos vestibulares transmitem fortes sinais excitatórios para os músculos antigravitarios por meio dos
tratos vestibuloespinais lateral e medial , nas colunas anteriores da medula espinal
 O papel especifico dos núcleos vestibulares  é o de controlar seletivamente os sinais excitatórios para os
diferentes músculos antigravitarios , de modo a manter o equilíbrio em resposta a sinais do sistema
vestibular
SENSAÇOES VESTIBULARES E MANUTENÇÃO DO EQUILIBRIO

1-SISTEMA VESTIBULAR

 Sistema vestibular  é o órgão sensorial


para detectar sensações de equilíbrio
 Encerrado em sistemas de tubos e câmaras
osseos , com localizaçao na parte petroso do osso
temporal , há o labirinto ósseo
 Dentro desse sistema estão tubos e câmaras
membranosos , no chamado labirinto membranoso
 Este consiste na parte funcional do sistema
vestibular
 O labirinto membranoso é composto
principalmente :
o Pela cóclea (ducto coclear)
o 3 canais semicirculares
o 2 grandes camaras , o utrículo e o sáculo
 A cóclea é o principal órgão sensorial de
audição e tem pouco a ver com o equilíbrio
 Os canais semicirculares , o utrículo e o
saculo são todos partes integrantes do mecanismo
de equilíbrio

1-MÁCULAS – ORGAOS SENSORIAIS DO UTRICULO E DO SACULO PARA DETECTAR A ORIENTAÇAO DA CABEÇA COM
RESPEITO A GRAVIDADE

 Localizadas na superfície interna de cada utrículo e sáculo


 A macula do utrículo se situa em sua maior parte no plano horizontal , na superfície inferior do utrículo , e
desempenha papel importante na determinação da orientação da cabeça quando ela esta em posição
ereta

 A macula do saculo esta localizada em sua maior parte no plano vertical e sinaliza a orientação da cabeça ,
quando a pessoa esta em decubito
 Cada maculo é coberta por camada gelatinosa , onde ficam imersos estatocônias (cristais de carbonato de
cálcio)
 Estão também na macula células ciliadas
 As bases e os lados das células ciliadas fazem sinapse com as terminações sensoriais do nervo vestibular
 As estatocônias têm gravidade especifica 2-3x que a gravidade do liquido e dos tecidos circunjacentes
 O peso das estatoconias curva os cílios na direção da tração gravitacional

2-SENSIBILIDADE DIRECIONAL DAS CELULAS CILIADAS -CINOCILIO


 Cada célula ciliada tem 50-70 de estereocilos
(pequenos cílios ) e + 1 grande cilio (cinocilio)
 O cinocilio esta localizado de um lado , e os
estereocilios ficam cada vez mais curtos em direaçao ao
outro lada da célula
 Pequenas ligações filamentosas unem a ponta de
ada estereocilio ao próximo estereocilio mais longo e
finalmente ao cinocilio
 Devido a presença dessas conexões , quando os
esterocilios e o cinocilio se curvam em direção do cinocilio ,
os filamentos puxam , em sequencia , os estereocilios ,
afastando-os do corpo celular
 Esse movimento abre centenas e canais na
membrana celular neuronal em torno da base dos
estereocilios e esses canais são capazes de conduzir grande
numero de ions positivos
 Portanto , ocorre influxo considerável de ions
positivos para o interior da célula de liquido endolinfatica
circujacente , causando despolarização da membrana do
receptor

 Inversamente a deformação do conjunto de estereocilios na direção oposta reduz a tensão nas fixações 
esse movimento fecha os canais iônicos acarretando assim , hiperpolarização do receptor

 Condições de repouso  as fibras nervosas que saem das células ciliadas transmitem continuamente
impulsos nervosos na frequência de 100 por segundo
 Quando os estereocilios se curvam em direção ao cinocilio  aumenta o trafego de impulsos ,
inversamente (a deformação dos cílios para longe do cinocilio ) –> diminui o trafego de impulsos

3-CANAIS SEMICIRCULARES

 Os 3 canais semicirculares em cada órgão vestibular , conhecidos como


o Canais semicirculares anterior , posterior e lateral (horizontal)
 Ficam dispostos em ângulos retos entre si
 Quando a cabeça é curvada pare frente 30º , os canais semicirculares laterais ficam aproximadamente
horizontais em relação a terra
 Os canas anteriores estão nos planos verticais que se projetam para frente e 45º para fora
 Enquanto os canais posteriores estão nos planos verticais se projetam para tras e 45º para fora
 Cada ducto semicircular tem alargamento em uma de suas extremidade que é chamada de ampola
 Os canais e as ampolas ficam cheios de liquido chamado de endolinfa
 O fluxo desse liquido ao longo dos canais e de sua ampola excita o órgão sensorial da ampola da seguinte
maneira :
 cada ampola há uma pequena crista  crista
ampular
 Na parte superior desta crista existe uma massa de
tecido gelatinoso frouxo  cúpula
 Quando a cabeça da pessoa começa a girar em
qualquer direção , a inercia do liquido em um ou mais
dos canais semicirculares gira com a cabeça
 Esse processo faz com que o liquido flua do ducto
para ampola , deformando a cúpula para um lado
 A rotação na direção oposta faz com que a cúpula se
deforme para o lado oposto
 Na cúpula projetam-se centenas de cílios das células
ciliadas localizadas na crista ampular
 Os cinocilios são todos orientados na mesma direção da cúpula , e a deformação da cúpula nessa direção
causa despolarização das células ciliadas , enquanto a deformação na direção oposta hiperpolariza as
células
 Em seguida pelas células ciliadas são enviados sinais apropriados por meio do nervo vestibular para
notifica o sistema nervoso central sobre a alteração da rotação da cabeça e da velocidade de alteração em
cada um dos 3 planos do espaço

4-FUNÇÃO DO UTRICULO E DO SACULO NA MANUTENÇÃO DO EQUILIBRIO

 É especialmente importante que as células ciliadas estejam todas orientadas em direções diferentes nas
máculas dos utrículos e dos sáculos para que, com diferentes posições da cabeça, células ciliadas distintas
sejam estimuladas.
 Os “padrões” de estimulação das diferentes células ciliadas notificam o sistema nervoso central sobre a
posição da cabeça em relação à tração da gravidade. Por sua vez, os sistemas nervosos vestibular, cerebelar
e motor reticular excitam os músculos posturais, apropriados para manter o equilíbrio.
 Este sistema de utrículo e sáculo funciona de modo extremamente eficaz para manter o equilíbrio, quando a
cabeça está na posição quase vertical.
 Na verdade, a pessoa é capaz de detectar não apenas meio grau de desequilíbrio quando o corpo se inclina
da posição ereta precisa.

5-DETECÇÃO DE ACELERAÇAO LINEAR PELAS MACULOS DO UTRICULO E DO SACULO

 Quando o corpo subitamente é empurrado para frente — isto é, quando o corpo se acelera — e as
estatocônias com inércia de massa maior do que o líquido circunjacente se deslocam para trás, sobre os
cílios das células ciliadas, é enviada informação de desequilíbrio para os centros nervosos, fazendo com
que o indivíduo sinta como se estivesse caindo para trás.
 Essa sensação automaticamente faz com que o indivíduo se incline para frente até que o desvio anterior
resultante das estatocônias iguale exatamente a tendência de as estatocônias caírem para trás, devido à
aceleração.
 Nesse ponto, o sistema nervoso detecta estado de equilíbrio apropriado e não mais inclina o corpo para
frente.
 Desse modo, as máculas operam para manter o equilíbrio, durante a aceleração linear, exatamente do
mesmo modo que operam durante o equilíbrio estático
 . As máculas não operam para a detecção de velocidade linear.
 Quando corredores começam a correr, precisam se inclinar para frente para impedir a queda para trás,
devido à aceleração inicial, mas, uma vez atingida a velocidade de corrida, se eles estivessem correndo no
vácuo, não teriam de se inclinar para frente.
 Quando correm no ar, inclinam-se para frente para manter o equilíbrio, somente devido à resistência do ar
contra seus corpos; nesse caso, não são as máculas que os fazem se inclinar, mas a pressão do ar atuando
sobre os receptores de pressão na pele, o que inicia ajustes apropriados do equilíbrio para impedir quedas.
6-DETECÇÃO DA ROTAÇAO DA CABEÇA PELOS DUCTOS SEMICIRCULARES

 Quando a cabeça subitamente começa a girar em qualquer direção (a chamada aceleração


angular), a endolinfa nos canais semicirculares, devido à sua inércia, tende a continuar
estacionária, enquanto os canais semicirculares giram.
 Esse mecanismo causa fluxo relativo do líquido nos canais na direção oposta à rotação da cabeça.
 A Figura 56-12 mostra típico sinal de atividade de célula ciliada na crista ampular, quando o animal é
girado por 40 segundos, demonstrando que (1) mesmo quando a cúpula está em sua posição de
repouso, a célula ciliada emite descarga tônica de cerca de 100 impulsos por segundo; (2) quando o
animal começa a girar, as células ciliadas se deformam para um lado, e a frequência de descarga
aumenta muito; e (3) com rotação contínua, o excesso de descarga da célula ciliada gradualmente
retorna de volta ao nível de repouso, durante os segundos seguintes.
 A razão para essa adaptação do receptor é que, durante os primeiros segundos de rotação, vencida a
resistência inercial ao fluxo de líquido no canal semicircular e, após a deformação da cúpula, a
endolinfa começa a se deslocar tão rapidamente quanto o próprio canal semicircular; depois em
mais 5 a 20 segundos, a cúpula retorna de modo lento à sua posição de repouso no meio da ampola,
devido à sua própria retração elástica.
 Quando a rotação de súbito para, ocorrem precisamente os efeitos opostos: a endolinfa continua a
girar, enquanto o canal semicircular para. Nesse momento, a cúpula se deforma na direção oposta,
fazendo com que a célula ciliada pare inteiramente de descarregar.
 Depois de alguns segundos, a endolinfa para de se movimentar e a cúpula gradualmente retorna à
sua posição de repouso, permitindo assim que a descarga das células ciliadas retorne a seu nível
tônico normal, como mostrado à direita na Figura 56-12.
 Desse modo, o canal semicircular transmite sinal com uma polaridade quando a cabeça começa a
girar e da polaridade oposta, quando ele para de girar.

7-FUNÇÃO PREDITIVA DO SISTEMA DE CANAIS SEMICIRCULARES NA MANUTENÇÃO DO EQUILIBRIO

 Como os canais semicirculares não detectam que o corpo está fora de equilíbrio, na direção para frente, na
direção lateral ou na direção para trás, poder-se-ia perguntar: qual é a função dos canais semicirculares na
manutenção do equilíbrio?
 Tudo o que eles detectam é que a cabeça do indivíduo está começando ou parando de girar em uma
direção ou em outra.
 Portanto, a função dos canais semicirculares não é a de manter o equilíbrio estático ou manter o equilíbrio
durante movimentos direcionais ou rotacionais constantes.
 Ainda assim, a perda da função dos canais semicirculares realmente faz com que a pessoa tenha pouco
equilíbrio, quando tenta realizar movimentos corporais com variações intrincadas rápidas.
 A função dos canais semicirculares pode ser explicada pela seguinte ilustração: se a pessoa está correndo
rapidamente para frente e depois começa, de súbito, a virar para um lado, ela sairá do equilíbrio uma fração
de segundo mais tarde, a menos que sejam feitas antecipadamente correções apropriadas.
 Entretanto, as máculas do utrículo e do sáculo não podem detectar se ela está fora de equilíbrio, até depois
que isso tenha ocorrido. Contudo, os canais semicirculares já terão detectado que a pessoa está virando, e
essa informação pode facilmente notificar o sistema nervoso central do fato de que a pessoa sairá do
equilíbrio, na próxima fração de segundo, a menos que seja feita alguma correção antecipatória.
 Em outras palavras, o mecanismo dos canais circulares prediz se o desequilíbrio vai ocorrer e, assim, faz
com que os centros do equilíbrio realizem ajustes preventivos antecipatórios apropriados, o que ajuda a
pessoa a manter o equilíbrio antes que a situação possa ser corrigida.
 A remoção dos lobos floculonodulares do cerebelo impede a detecção normal de sinais do canal
semicircular, mas tem pouco efeito na detecção dos sinais maculares.
 É especialmente interessante que o cerebelo sirva como órgão “preditivo” para os movimentos corporais
mais rápidos, bem como para os relacionados ao equilíbrio.
CONTRIBUIÇÕES DO CEREBELO E DOS GANGLIOS DA BASE PARA O CONTROME DO MOTOR GLOBAL

 Cerebelo
o desempenha papeis importantes no ritmo das atividades motoras
o na progressão homogênea rápida de um movimento de um movimento muscular para o seguinte
o ajuda a controlar a intensidade da contração muscular , quando a carga muscular varia
o Controla a inter relação instantantea entre grupos musculares agonistas e antagonistas
 Ganglios (núcleos da base )
o Ajuda a planejar e controlar padrões complexos dos movimentos musculares
o Controlam as intensidades relativas dos movimentos distintos , as direções dos movimentos e o
sequenciamento de múltiplos movimentos sucessivos e paralelos , com o objetivo de atingir metas
motoras especificas e complexas

 O CEREBELO E SUAS FUNÇÕES MOTORAS

 O cerebelo é vital durante atividades musculares rápidas , como correr , digitar , tocar piano e até
conversar
 A perda dessa área do SNC pode causar o desaparecimento quase total da coordenação motora dessas
atividades , embora sua perda não cause paralisia de nenhum musculo
 Não tem capacidade direta de causar contração muscular
 Funciona sempre em nível involuntário e inconsciente
 O cerebelo recebe das áreas de controle motor cerebrais informações continuamente atualizadas sobre a
sequencia das contrações musculares desejadas
 Recebe também continuamente , informações sensórias das partes periféricas do corpo , informando
sobre as mudanças sequenciais da situação de cada parte do corpo -posição velocidade , movimento
 O cerebelo compara os movimentos reais , como retratado pelas informações sensoriais periféricas com os
movimentos originalmente programadas pelo sistema motor
 Se houver discrepâncias entre as 2 informações  sinais corretivos subconscientes instantâneos são
transmitidos de volta para estruturas envolvidas no controle motor , com o objetivo de aumentar ou
diminuir os níveis de ativação de músculos específicos
 O cerebelo auxilia o córtex cerebral no planejamento do próximo movimento sequencial , uma fração de
segundo antes , enquanto o movimento do momento ainda esta sendo executado , ajudando assim a
pessoa a progredir homogeneamente , de um movimento para o próximo

1- Áreas anatômicas e funcionais do cerebelo


 Anatomicamente o cerebelo se dividem em 3 lobulos por 2 fissuras profundas :
o Lobo anterior
o Lobo posterior
o Lobo floculonodular funciona com o sistema vestibular para o controle do equilíbrio corpo
 Divisões funcionais longitudinais dos lobos anterior e posterior
o Do ponto de vista funcional os lobos anterior e posterior são organizados ao longo do eixo longitudinal
o Área chamada verme fica a maior parte das funções de controle cerebelar , para movimentos musculares do
corpo axial , pescoço ,ombros e quadris
o A cada lado desse verme , existe grandes hemisférios cerebelar
o Cada um desse hemisfério se dividem em zona intermediaria e zona lateral

o Zona intermediaria  relaciona ao controle das contrações musculares, nas partes distais das extremidades
superiores e inferiores especialmente as mãos e os dedos e os pes e os artelhos

o Zona lateral opera no planejamento global de movimentos motores sequenciais

 Representação topográfica do corpo no verme e nas zonas intermediarias

o as partes axiais do corpo se situam na parte


vermiana do cerebelo
o Enquanto as extremidades e as regiões
faciais se situam nas zonas intermediarias
o Essas representações topográficas recebem
sinais neurais aferentes de todas as
respectivas partes do corpo , bem como de
áreas motoras topograficamente
correspondentes do córtex cerebral e do
tronco encefálico
o Por sua vez enviam sinais motores para as
mesmas áreas topográficas respectivas do
córtex motor cerebral , bem como para áreas
topográficas do núcleo rubro e da formação reticular no tronco encefálico
o Grandes partes laterais dos hemisfério cerebelar -> recebem sinais aferentes , quase exclusivamente do
córtex cerebral em particular das áreas pre motoras do córtex frontal e da área somatossensorial , bem como
de outras áreas de associação sensorial do córtex parietal

 Circuito neuronal do cerebelo

o Profundamente sob o córtex cerebelar ficam os núcleos cerebelares profundos


 Vias aferentes para o cerebelo
o Vias aferentes de outras partes do encéfalo
 via aferente extensa e importante 
é a via corticopontocerebelar que se origina
nos córtices motor e pre motor cerebrais e
também no córtex somatossensorial cerebral
 Essa via passa , por meio dos núcleos
pontinhos e tratos pontocerebelares em sua
maior parte as divisões laterais dos
hemisférios cerebelares contralaterais ,
relativamente as áreas cerebrais
 Tratos aferentes importantes se
originam a cada lado do tronco encefálico ,
incluem :
1 – trato olivocerebelar  importante que
originado na oliva inferior , dirige-se para
todas as partes do cerebelo , que é ativado ,
em sua origem na oliva inferior , por fibras
do córtex motor cerebral , dos gânglios da
base , de varias regiões da formação reticular e da medula espinal
2- Fibras vestibulocerebelares
a. Algumas das quais se originam diretamente no próprio aparelho vestibular
b. Outras são originadas nos núcleos vestibulares do tronco encefálico – de modo que quase todas
elas terminem no lobo floculonodular e no núcleo fastígio do cerebelo
3- Fibras reticulocerebelares
a. Originam em diferentes porções da formação reticular do tronco encefálico e terminam nas áreas
medianas cerebelares

 Vias aferentes da periferia


o o cerebelo também recebe
importantes sinais sensoriais ,
diretamente , das partes periféricas do
corpo , em grande parte por meio de 4
tratos de cada lado da medula espinal
2 de localização ventral e 2
localização dorsal
o Os 2 tratos mais importantes são
 Trato espinocerebelar dorsal
 - - ------------------- - - - - ventral
o O trato espinocerebelar dorsal 
chega ao cerebelo pelo pedúnculo
cerebelar inferior e termina no verme e
na zona intermediaria do cerebelo , no
mesmo lado de sua origem
o O trato ventral entra no cerebelo
pelo pedúnculo cerebelar superior ,
mas termina em ambos lados do
cerebelo
o Os sinais transmitidos pelos tratos
espinocerebelares dorsais vêm
principalmente dos fusos musculares e
em menor grau de outros receptores
somáticos em todo o corpo , como os
órgãos tendinosos de golgi , grandes
receptores táteis da pele e receptores
articulares
o Todos esses sinais notificam o cerebelo sobre as condições momentâneas
1- Da contração muscular
2- Do grau de tensão sobre os tendões musculares
3- Das posições e velocidades de movimento das diferentes partes do corpo
4- Das forças que agem sobre a superfície do corpo
o Os tratos espinocerebelares ventrais recebem muito menos informaçoes dos receptores
periféricos
o Em vez disso ele são excitados principalmente por sinais motores que chegam aos cornos
anteriores da medula espinal vindos
1- Do encéfalo , pelos tratos corticoespinal e rubroespinal
2- Dos geradores de padrão motor interno na própria medula
o Essa via ventral de fibras diz ao cerebelo quais sinais motores chegaram aos cornos anteriores ;
essa informação , levada ao cerebelo , é chamada de eferencia , ou seja de todo o comando
exercido sobre o corno anterior da medula espinal
o Além dos sinais dos tratos espinocerebelares :
 Os sinais da periferia do corpo para o cerebelo  são transmitidos pelo sistema da
coluna dorsal para os núcleos da coluna dorsal do bulbo e depois retransmitidos ao
cerebelo
 Sinais são transmitidos pela medula espinal pela via espinorreticular para a formação
reticular do tronco encefálico e também pela via espinolivar para o núcleo olivar
inferior
 SINAIS EFERENTES CEREBELARES
 NUCLEOS CEREBELARES PROFUNDOS E VIAS EFERENTES
o Localizados profundamente na
massa cerebelar , a cada lado , estão 3
nucleos cerebelares profundos :
 O denteado
 O interposito
 E o fastígio
o Todos os núcleos cerebelares
profundos recebem sinais de 2 fontes :
1- Do córtex
2- dos tratos sensoriais profundos
aferentes do cerebelo
o Cada vez que o sinal chega ao
cerebelo ele se divide em 2 direçoes :
 1- diretamente , para um dos
núcleos profundos cerebelares
 2- para a área correspondente do
córtex cerebelar , que recobre o núcleo
profundo
o Depois , na fração de segundo mais
tarde , o córtex cerebelar retransmite
sinal de saída inibitório para o núcleo profundo
oDesse modo todos os sinais de entrada para o cerebelo , terminam nos núcleos profundos ,
sob a forma de sinais excitatórios iniciais seguidos , a fração de segundo mais tarde , por sinais
inibitórios
o Dos núcleos profundos , os sinais de saída partem do cerebelo e são distribuídos para outras
partes do SNC
o Plano geral das grandes vias eferentes que levam sinais efetores do cerebelo consiste no
seguinte :
 1- via que se origina nas estruturas medianas do cerebelo ( verme ) e depois passa
pelos núcleos fastígios dirige-se para as regiões bulbares e pontinas do tronco
encefálico
 2- a via que se origina em :
 a zona intermediaria do hemisfério cerebelar e depois passa pelo  núcleo
interposito para  os núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo e
então para  córtex cerebral , para  varias estruturas da linha media do
tálamo e em seguida para  núcleos da base e  o núcleo rubro e a formação
reticular da parte alta do tronco encefálico
 3- a via começa no córtex cerebelar , da zona lateral do hemisfério cerebelar e então
passa para o núcleo denteado , a seguir para os núcleos ventrolateral e ventroanterior
do tálamo e finalmente para o córtex cerebral
 Essa via desempenha papel importante de ajudar a coordenar atividades
motoras sequencias , iniciados pelo córtex cerebral
 UNIDADE FUNCIONAL DO CORTEX CEREBELAR –AS CELULAS DE PURKINJE E AS CELULAS NUCLEARES
PROFUNDAS
o O cerebelo tem 30 milhoes
de unidades funcionais quase
idênticas ,
o Essa unidade funcional é
centralizada em célula única de
Purkinje muito grande e em célula
nuclear profunda correspondente
o Há 3 camadas no córtex
cerebelar
 Camada molecular
 Camada de células de
purkinje
 Camadas de células
granulosas
o Abaixo dessas camadas , no
centro de massa cerebelar , estão os
núcleos cerebelares profundos que
enviam sinais de saída para outras
partes do sistema nervoso
 CIRCUITO NEURONAL DA UNIDADE FUNCIONAL
o A saída da unidade funcional se dá por célula nuclear profunda esta continuamente sob
influencias excitatórias e inibitórias
o As influencias excitatórias se originam de conexões diretas com fibras aferentes que entram
no cerebelo vindas do SNC ou da periferia
o A influencia inibitória se origina inteiramente da célula de purkinje no córtex cerebelar
o As aferencias para o cerebelo são em grande parte de 2 tipos de fibras
 1- as trepadoras
 2-as fibras musgosas
o As fibras trepadoras se originam todas das olivas inferiores do bulbo
o Existe uma fibra trepadora para cerca de 5-10 celulas de purkinje
o Depois de enviar ramos para varias células nucleares profundas , a fibra trepadora continua
por todo o trajeto ate as camadas externas do córtex cerebelar , onde faz 300 sinapses com o
corpo células e os dendritos de cada célula de purkinje

o As fibras musgosas são todas as fibras que entram no cerebelo , originadas de múltiplas fontes
: de porções prosencefálicas , do tronco cerebral e da medula espinal
o Essas fibras também enviam colaterais para excitar as células nucleares profundas
o Depois prosseguem para a camada das células granulosas do córtex , onde fazem sinapses com
centenas a milhares de células granulosas
o Por sua vez as células granulosa enviam axônios muito delgados ate a camada molecular na
superfície externa do córtex cerebelar
o Ai os axônios se dividem em 2 ramos que se estendem por 1 a 2 mm em cada direção
paralelamente as folhas
 As células de purkinje e as células nucleares profundas disparam continuamente nas condições
normais de repouso
 Balanço Entre Excitação e Inibição nos Núcleos Cerebelares Profundos:
o a estimulação direta das células nucleares profundas, pelas fibras trepadoras e musgosas
provoca sua excitação.
o Ao contrário, sinais que chegam das células de Purkinje as inibem.
o Normalmente, o balanço entre esses dois efeitos é levemente favorável à excitação, de modo
que, sob condições de repouso, a eferência da célula nuclear profunda continua, relativamente,
constante em nível moderado de excitação contínua.
o Na execução de movimento motor rápido, o sinal iniciador do córtex motor cerebral ou do
tronco encefálico, a princípio, aumenta muito a excitação das células nucleares profundas.
o Depois, alguns milissegundos mais tarde, chegam sinais inibitórios de feedback, provenientes do
circuito das células de Purkinje.
o Desse modo, ocorre, primeiro, um sinal de excitação rápida, enviado pelas células nucleares
profundas, para a via eferente motora, para aumentar o movimento, mas isso é seguido, em
pequena fração de segundo, por sinal inibitório. Esse sinal inibitório se assemelha a sinal de
feedback negativo de “circuito de retardo” do tipo que é eficaz para produzir amortecimento.
o Isso significa que, quando o sistema motor está excitado, ocorre sinal de feedback negativo,
após curto retardo, para impedir que o movimento muscular ultrapasse a dimensão
programada. Se assim não fosse, ocorreria oscilação do movimento.
 Outras Células Inibitórias no Cerebelo:
o dois outros tipos de neurônios são encontrados no cerebelo: as células em cesto e as células
estreladas. Ambas são células inibitórias com axônios curtos.
o As células em cesto e as células estreladas estão localizadas na camada molecular do córtex
cerebelar, situando-se entre pequenas fibras paralelas e estimuladas por elas.
o Essas células, por sua vez, enviam seus axônios em ângulo reto com as fibras paralelas e causam
inibição lateral das células de Purkinje adjacentes, focalizando, assim, o sinal, da mesma maneira
que a inibição lateral aumenta o contraste entre sinais, em muitos outros circuitos neuronais do
sistema nervoso.
 Sinais Eferentes do Tipo Liga/Desliga e Desliga/Liga do Cerebelo:
o A função típica do cerebelo é ajudar a emitir sinais rápidos de ligar para os músculos agonistas e
sinais de desligar recíprocos, simultâneos, para os músculos antagonistas, no início de um
movimento.
o Depois, quando se aproxima o término do movimento, o cerebelo é responsável, principalmente,
por dar o ritmo e executar sinais de desligar para os agonistas e de ligar para os antagonistas.

o Suponhamos que o padrão de liga/desliga de contração de agonistas/antagonistas, no início do


movimento, comece com sinais do córtex cerebral.
o Esses sinais passam por vias não cerebelares do tronco cerebral e da medula espinhal indo,
diretamente, para o músculo agonista para começar a contração.
o Ao mesmo tempo, sinais paralelos são enviados, por meio das fibras musgosas da ponte, para o
cerebelo.
o Um ramo de cada fibra musgosa vai diretamente para células nucleares profundas, no núcleo
denteado ou em outros núcleos cerebelares profundos; isso, instantaneamente, envia um sinal
excitatório de volta para o sistema motor corticoespinhal cerebral, seja por meio de sinais de
retorno pelo tálamo para o córtex cerebral ou por meio de circuito neuronal, no tronco encefálico,
para sustentar o sinal de contração muscular que já tinha sido começado pelo córtex cerebral.
o Como consequência, o sinal de ligar, depois de alguns milissegundos, fica ainda mais potente do que
era no início, pois passa a ser de soma de sinais corticais e cerebelares.
o Esse é o efeito normal, quando o cerebelo está intacto, mas na ausência do cerebelo, falta o sinal de
suporte secundário extra.
o Esse suporte cerebelar faz contração do músculo de ligação ficar muito mais forte do que ficaria se
o cerebelo não existisse.
o Agora, o que causa o sinal de desligar para os músculos agonistas, ao término do movimento?
o Lembre-se de que todas as fibras musgosas têm um segundo ramo que transmite sinais, por meio
das células granulosas, para o córtex cerebelar e, por fim, por meio de fibras “paralelas”, para as
células de Purkinje.
o As células de Purkinje, por sua vez, inibem as células nucleares profundas.
o Essa via é constituída por algumas das menores fibras nervosas de condução mais lenta no sistema
nervoso: isto é, as fibras paralelas da camada molecular cortical cerebelar, com diâmetros de apenas
fração de milímetro.
o Igualmente, os sinais dessas fibras são fracos e, assim, exigem período finito para acumular
excitação suficiente nos dendritos da célula de Purkinje para estimulá-la.
o Mas, uma vez estimulada a célula de Purkinje, ela envia, por sua vez, forte sinal inibitório para a
mesma célula nuclear profunda que, originalmente, havia ajudado a iniciar o movimento.
o Portanto, essa inibição secundária ajuda a desligar o movimento, após curto intervalo de tempo.
o Desse modo, pode-se ver como o circuito cerebelar completo poderia causar o rápido ligar a
contração do músculo agonista no começo do movimento e, ainda assim, caus também o desligar no
tempo preciso da contração do mesmo agonista, depois de dado período.
o O mais importante é lembrar-se que, em toda a medula espinhal, existe inervação recíproca entre
agonistas e antagonistas para, praticamente, todos os movimentos que a medula pode iniciar.
o Portanto, esses circuitos fazem parte da base para o desligar dos antagonistas, no início do
movimento, e, depois, para o seu ligar ao término do movimento, refletindo o que quer que ocorra
nos músculos agonistas.
o Mas é preciso lembrar, também, que o cerebelo contém vários outros tipos de células inibitórias
além das células de Purkinje.
o As funções de algumas delas ainda precisam ser determinadas; elas poderíam, também,
desempenhar papéis na inibição inicial dos músculos antagonistas, no início de um movimento, e sua
subsequente excitação, ao final do movimento.
o Todos estes mecanismos ainda são, em parte, especulativos.
 As Células de Purkinje "Aprendem" a Corrigir Erros Motores — O Papel das Fibras Trepadoras:
o O grau em que o cerebelo sustenta o início e o término das contrações musculares, bem como a
temporização das contrações, precisam ser aprendidos pelo cerebelo.
o Tipicamente, quando a pessoa realiza, pela primeira vez, novo ato motor, o grau de realce motor
pelo cerebelo, no início da contração, e a temporização das contrações são, quase sempre,
incorretos, para o desempenho preciso do movimento.
o Mas, depois do ato ter sido realizado muitas vezes, os eventos individuais se tornam cada vez mais
precisos, algumas vezes, exigindo apenas alguns movimentos, antes de ser obtido o resultado
desejado mas, em outras vezes, exigindo centenas de movimentos.
o Esses ajustes ocorrem pois os níveis de sensibilidade dos próprios circuitos cerebelares se adaptam
progressivamente durante o processo de treinamento, especialmente a sensibilidade das células de
Purkinje em responder à excitação das células granulosas.
o Além disso, essa alteração da sensibilidade é ocasionada por sinais das fibras trepadoras que entram
no cerebelo, vindas do complexo olivar inferior.
o Nas condições de repouso, as fibras trepadoras disparam cerca de uma vez por segundo.
o Mas, a cada vez que disparam, causam despolarização extrema de toda a árvore dendrítica da célula
de Purkinje, durando por, até, um segundo.
o Durante esse tempo, a célula de Purkinje dispara com forte potencial em ponta eferente, seguida
por série de potenciais em ponta decrescentes.
o Quando a pessoa realiza novo movimento, pela primeira vez, os sinais de feedback do músculo e dos
proprioceptores articulares, em geral, sinalizaram para o cerebelo quanto o movimento real deixou
de ser correspondente ao movimento pretendido.
o E os sinais das fibras trepadoras, de algum modo, alteram a sensibilidade a longo prazo das células
de Purkinje.
o Acredita-se que, durante certo período, essa alteração da sensibilidade, junto com outras possíveis
funções de “aprendizagem” do cerebelo, faz com que a temporização e outros aspectos do controle
cerebelar dos movimentos se aproximem da perfeição.
o Quando isso tiver sido atingido, as fibras trepadoras já não precisam enviar sinais de “erro” para o
cerebelo, para causar alterações adicionais.

 Função do Cerebelo no Controle Motor Global:


o O sistema nervoso usa o cerebelo para coordenar as funções de controle motor em três níveis, que
são os seguintes:
1. O vestibulocerebelo:

o Consiste, principalmente, nos pequenos lobos floculonodulares que se situam sob o cerebelo posterior e nas
porções adjacentes do verme.
o Proporciona circuitos neurais para a maioria dos movimentos associados ao equilíbrio do corpo.

2. O espinocerebelo:

o Consiste na maior parte do verme do cerebelo posterior e anterior mais as zonas intermediárias adjacentes
em ambos os lados do verme.
o Fornece os circuitos responsáveis, principalmente, pela coordenação dos movimentos das partes distais das
extremidades, especialmente as mãos e os dedos.

3. O cerebrocerebelo:

o Formado pelas grandes zonas laterais dos hemisférios cerebelares, situadas laterais às zonas intermediárias.
Recebe, praticamente, toda a sua aferência dos córtices motor cerebral e pré-motores adjacentes e do
córtex somatossensorial.
o Transmite suas informações de saída para cima de volta ao prosencéfalo, funcionando em modo de
feedback com o sistema sensoriomotor cortical, para planejar movimentos voluntários sequenciais do corpo
e das extremidades, planejamento esse que ocorre décimos de segundo antes dos movimentos reais.
o Isso é chamado de desenvolvimento de “imagens motoras” dos movimentos a serem realizados.

 Vestibulocerebelo:
o O vestibulocerebelo se origina, filogeneticamente, mais ou menos ao mesmo tempo em que se
desenvolve o aparelho vestibular do ouvido interno.
o Além disso, a perda dos lobos floculonodulares e de partes adjacentes do verme do cerebelo, que
constituem o vestibulocerebelo, causa distúrbio extremo do equilíbrio e dos movimentos posturais.
o Em pessoas com disfunção vestibulocerebelar, o equilíbrio é muito mais perturbado, durante o
desempenho de movimentos rápidos, do que durante a estase, especialmente quando esses
movimentos envolvem alterações da direção do movimento e estimulam os canais semicirculares.
o Isso sugere que o vestibulocerebelo seja importante para controlar o balanço, entre contrações
musculares de agonistas e antagonistas da coluna, quadris e ombros, durante alterações rápidas
das posições corporais, como exigido pelo sistema vestibular.
o Um dos maiores problemas para controlar esse balanço é quanto tempo é necessário para
transmitir sinais de posição e sinais de velocidade do movimento das diferentes partes do corpo
para o cérebro.
o Mesmo quando são usadas as vias de condução mais rápida, até 120 m/s, nos tratos aferentes
espinocerebelares, o retardo da transmissão dos pés ao cérebro ainda é de 15 a 20 milissegundos.
Os pés de pessoa que corre rapidamente podem se movimentar por até 25 centímetros, durante
esse tempo.
o Portanto, nunca é possível que os sinais de retorno, das partes periféricas do corpo, cheguem ao
cérebro ao mesmo tempo em que os movimentos realmente ocorrem.
o Os sinais da periferia dizem ao cérebro com que rapidez e em que direções as partes do corpo estão
se movimentando.
o É, então, função do vestibulocerebelo calcular antecipadamente, a partir dessas velocidades e
direções, onde as diferentes partes estarão durante os próximos milissegundos.
o Os resultados desses cálculos são a chave para a progressão do cérebro para o próximo movimento
sequencial.
o Desse modo, durante o controle do equilíbrio, supõe-se que a informação da periferia do corpo e
do sistema vestibular seja usada por circuito de controle por feedback típico, para fornecer
correção antecipatória dos sinais motores posturais, necessários para manter o equilíbrio, mesmo
durante a movimentação extremamente rápida, incluindo alterar, rapidamente, as direções do
movimento.
o Espinocerebelo:
o a zona intermediária de cada
hemisfério cerebelar recebe dois tipos
de informações quando um movimento
é realizado:
 (1) informação do córtex motor
cerebral e do núcleo rubro do
mesencéfalo, dizendo ao cerebelo o
plano sequencial de movimento
pretendido, para as próximas frações
de segundo, e
 (2) informações de feedback, das
partes periféricas do corpo,
especialmente dos proprioceptores
distais das extremidades, dizendo ao
cerebelo quais movimentos reais
resultam.
o Depois da zona intermediária do
cerebelo ter comparado os
movimentos pretendidos com os
movimentos reais, as células nucleares
profundas do núcleo interpósito
enviam sinais de saída corretivos
 (1) de volta ao córtex motor cerebral, pelos núcleos de
retransmissão no tálamo e
 (2) para a porção magnocelular (a parte inferior) do núcleo rubro, o
que dá origem ao trato rubroespinhal.
 O trato rubroespinhal, por sua vez, se une ao trato corticoespinhal,
para inervar os neurônios motores mais laterais nos cornos
anteriores da substância cinzenta da medula espinhal, os neurônios
que controlam as partes distais das extremidades, particularmente,
as mãos e os dedos.
 Essa parte do sistema de controle motor cerebelar proporciona
movimentos coordenados e homogêneos dos músculos agonistas e
antagonistas das extremidades distais para realizar movimentos
padronizados agudos com finalidade.
 O cerebelo parece comparar as “intenções” dos níveis mais altos do
sistema de controle motor, transmitidas à zona cerebelar
intermediária pelo trato corticopontocerebelar, com o
“desempenho” pelas partes respectivas do corpo, como transmitido
de volta ao cerebelo da periferia.
 De fato, o trato espinocerebelar ventral até transmite de volta ao
cerebelo uma cópia de “eferência” dos sinais de controle motor
reais que chegam aos neurônios motores e isso também é integrado
aos sinais que chegam dos fusos musculares e outros órgãos
sensitivos proprioceptores, transmitidos principalmente no trato
espinocerebelar dorsal. Sinais comparadores semelhantes também
vão ao complexo olivar inferior; se os sinais não se compararem
favoravelmente, o sistema de células olivares de Purkinje junto,
possivelmente, com outros mecanismos de aprendizagem cerebelar,
corrigem por fim os movimentos até que eles desempenhem a
função desejada.
 →Quase todos os movimentos do corpo são “pendulares”.
o Por exemplo, quando o braço é movido, se desenvolve um momento que precisa ser superado,
antes que o movimento possa ser interrompido.
o Devido ao momento, todos os movimentos pendulares apresentam tendência a passar do alvo. Se
isto ocorrer em pessoa cujo cerebelo tenha sido destruído, os centros conscientes do telencéfalo,
eventualmente, reconhecerão essa situação e iniciarão movimento na direção oposta, tentando
trazer o braço para a posição pretendida.
o Mas o braço, em virtude de seu momento, ultrapassa o alvo, uma vez mais, na direção oposta, e, de
novo, precisam ser instituídos sinais corretivos apropriados.
o Desse modo, o braço oscila para a frente e para trás, ultrapassando o ponto pretendido por vários
ciclos, antes de, finalmente, se fixar em sua marca.
o Esse efeito é chamado tremor de ação ou tremor intencional. Mas, se o cerebelo estiver intacto e
tiver aprendizado apropriado, se já tiver aprendido, sinais subconscientes aprendidos param o
movimento, precisamente, no ponto pretendido, assim, impedindo a ultrapassagem do alvo, e o
tremor.
o Essa é a característica básica de sistema de amortecimento. Todos os sistemas de controle, que
regulam elementos pendulares, que têm inércia, precisam ter circuitos de amortecimento
embutidos nos mecanismos.
o Para o controle motor pelo sistema nervoso, o cerebelo fornece a maior parte dessa função
amortecedora.
 Controle Cerebelar dos Movimentos Balísticos.
o A maioria dos movimentos rápidos do corpo, tais como os movimentos dos dedos ao digitar, ocorre tão
rapidamente que não é possível receber informações originadas do feedback, seja da periferia para o
cerebelo ou do cerebelo de volta ao córtex motor, antes que os movimentos estejam terminados.
o Esses movimentos são chamados movimentos balísticos, significando que todo o movimento é pré-
planejado e colocado em execução, para percorrer uma distância específica e depois parar.
o Outro exemplo importante é o dos movimentos sacádicos dos olhos, nos quais os olhos pulam de uma
posição para a seguinte, ao ler ou quando miram pontos sucessivos ao longo de uma estrada, à medida que
a pessoa se move num carro. Pode-se entender muito sobre a função do cerebelo ao estudar as alterações
que ocorrem nesses movimentos balísticos, quando o cerebelo é removido.
o Ocorrem três alterações principais:
o (1) os movimentos têm desenvolvimento lento e não têm o surto de início extra que o cerebelo,
geralmente, produz,
o (2) a força desenvolvida é fraca e
o (3) ocorre demora para interromper os movimentos, permitindo, em geral, que eles passem bem
além do alvo pretendido.
 Portanto, na ausência do circuito cerebelar, o córtex motor tem de trabalhar mais, para iniciar os
movimentos balísticos e, novamente, trabalhar muito e levar tempo extra de função para cessar o
movimento. Desse modo, é perdido o automatismo dos movimentos balísticos. Considerando, mais uma
vez, o circuito do cerebelo, é possível ver que esse é organizado de bela maneira para realizar essa função
bifásica, primeiro excitatória e depois inibitória, exigida para movimentos balísticos rápidos pré
planejados. Também se vê que os circuitos de temporização do córtex cerebelar são fundamentais para
essa capacidade particular do cerebelo.
 Cerebrocerebelo
 Nos seres humanos, as zonas laterais dos dois hemisférios cerebelares são muito desenvolvidas, com
volume bastante aumentado.
 Isto se dá, junto com as capacidades humanas de planejar e realizar padrões sequenciais intrincados de
movimento, especialmente com as mãos e dedos, e de falar.
 Ainda assim, grandes zonas laterais dos hemisférios cerebelares não recebem aferências diretas que
trazem informação das partes periféricas do corpo.
 De igual modo, quase toda a comunicação entre essas áreas cerebelares laterais e o córtex cerebral não é
com o próprio córtex motor primário mas, em lugar disso, com a área pré-motora e áreas
somatossensorial primária e de associação.
 Mesmo assim, a destruição das zonas laterais dos hemisférios cerebelares, junto com seus núcleos
profundos, os núcleos denteados, pode levar à falha extrema de coordenação dos movimentos complexos
intencionais das mãos, dedos e pés e do aparelho fonador.
 Isso tem sido difícil de compreender, devido à falta de comunicação direta entre essa parte do cerebelo e
o córtex motor primário.
 No entanto, estudos experimentais sugerem que essas partes do cerebelo se relacionem a dois outros
aspectos importantes, mas indiretos do controle motor:
o (1) o planejamento dos movimentos sequenciais e
o (2) a “temporização” dos movimentos sequenciais.

 (1)Planejamento dos Movimentos Sequenciais:


o O planejamento dos movimentos sequenciais exige que as zonas laterais dos hemisférios se
comuniquem com as partes pré-motora e sensorial do córtex cerebral e a via de mão dupla de
comunicação entre essas áreas do córtex cerebral e as áreas correspondentes dos núcleos da base.
o Parece que o “plano” dos movimentos sequenciais realmente começa nas áreas sensorial e pré-
motora do córtex cerebral e, daí, é transmitido para as zonas laterais dos hemisférios cerebelares.
o Depois, em meio à grande parte do tráfego bilateral, entre o cerebelo e o córtex cerebral, sinais
motores apropriados fazem a transição de uma sequência de movimentos para a seguinte.
o Observação interessante que apoia esse ponto de vista é que muitos neurônios, nos núcleos
denteados cerebelares exibem o padrão de atividade para o movimento sequencial que ainda está
por acontecer, enquanto o movimento presente ainda está ocorrendo.
o Desse modo, as zonas cerebelares laterais parecem estar envolvidas, não com qual movimento está
acontecendo, em dado momento, mas com o que acontecerá durante o próximo movimento
sequencial, em fração de segundo ou talvez até segundos mais tarde.
o Resumindo, uma das características mais importantes da função motora normal é a capacidade da
pessoa progredir homogeneamente do movimento para o seguinte, em sucessão organizada. Na
ausência das grandes zonas laterais dos hemisférios cerebelares, essa capacidade é, seriamente,
perturbada para os movimentos rápidos.

 (2) Temporização:
o Outra função importante das zonas laterais dos hemisférios cerebelares é temporizar
adequadamente cada sucessão de movimentos.
o Na ausência dessas zonas cerebelares, perde-se a capacidade subconsciente de predizer quais serão
as distâncias que as diferentes partes do corpo se movimentarão em dado intervalo de tempo. Sem
essa capacidade de programar, a pessoa fica incapaz de determinar quando precisa começar a
próxima fase do movimento sequencial.
o Como resultado, o movimento que se sucede pode começar cedo demais ou, mais provavelmente,
tarde demais.
o Portanto, lesões nas zonas laterais do cerebelo fazem com que movimentos complexos (como os
necessários para escrever, correr ou até conversar) fiquem sem coordenação e não tenham
capacidade para progredir na sequência organizada do movimento para o próximo.
o Diz-se que tais lesões cerebelares causam falha na progressão suave dos movimentos.

 →Funções Preditivas Extramotoras do Cerebrocerebelo:


o O cerebrocerebelo (os grandes lobos laterais) também ajuda a “temporizar” eventos que não os
movimentos do corpo. Por exemplo, as velocidades de progressão dos fenômenos auditivos e visuais
podem ser preditas pelo cérebro, mas ambas exigem participação cerebelar.
o Como exemplo, a pessoa pode predizer, pela alteração da cena visual, com que rapidez pode se
aproximar de um objeto.
o Um experimento impressionante, que demonstra a importância do cerebelo nessa capacidade, são
os efeitos da remoção das grandes partes laterais do cerebelo em macacos.
o Esses animais, por vezes, arremetem contra a parede de um corredor e, literalmente, isto afeta seus
cérebros, porque não são capazes de predizer quando chegarão à parede.
o Estamos apenas começando a aprender sobre essas funções preditivas extramotoras do cerebelo.
o É bem possível que o cerebelo forneça a “base temporal” talvez usando circuitos de retardo, com
que os sinais de outras partes do sistema nervoso central possam ser comparados; costuma-se
afirmar que o cerebelo é, particularmente, útil para interpretar relações temporoespaciais que
mudam rapidamente nas informações sensoriais.
 Anormalidades Clínicas do Cerebelo
 A destruição de pequenas partes do córtex cerebelar lateral quase nunca causa anormalidades detectáveis
da função motora.
 De fato, vários meses depois, de até metade do córtex cerebelar lateral de um dos lados ter sido
removida, mantidos os núcleos cerebelares profundos intactos, as funções motoras do animal parecerão
quase normais desde que o animal realize todos os movimentos lentamente.
 Desse modo, as partes restantes do sistema de controle motor são capazes de compensar muito da perda
de partes do cerebelo. Para causar disfunção grave e contínua do cerebelo, a lesão cerebelar, em geral,
precisará envolver um ou mais dos núcleos cerebelares profundos — o denteado, o interpósito ou o
fastígio.
 →Dismetria e Ataxia:
o Dois dos mais importantes sintomas de doença cerebelar são a dismetria e a ataxia. Na ausência do
cerebelo, o sistema de controle motor subconsciente não consegue predizer até onde os
movimentos irão. Portanto, os movimentos, usualmente, passam da marca pretendida; depois, a
parte consciente do cérebro compensa, de modo excessivo na direção oposta para o movimento
compensatório que se sucede.
o Esse efeito é chamado dismetria, e resulta em movimentos sem coordenação, chamados ataxia.

Passar do ponto significa que, na ausência do cerebelo, a pessoa, comumente, movimenta a mão ou
outra parte móvel do corpo consideravelmente além do ponto intencionado. Isso resulta do fato de que,
normalmente, o cerebelo inicia a maior parte dos sinais motores que interrompem o movimento depois que é
começado; se o cerebelo não estiver à disposição para fazer isto, o movimento, usualmente, irá além da marca
pretendida. Portanto, passar do ponto é, de fato, uma manifestação de dismetria.

 →Deficiências de Progressão Disdiadococinesia:


o Incapacidade de Realizar Movimentos Rápidos Alternados: Quando o sistema de controle motor
deixa de predizer onde as diferentes partes do corpo estarão em dado momento, “perde-se” a
percepção das partes durante os movimentos rápidos.
o Como resultado, o movimento que se sucede pode começar cedo demais ou tarde demais, assim
não ocorre e a “progressão do movimento” de forma organizada.
 →Disartria — Falha de Progressão ao Falar:
o Outro exemplo em que ocorre falha de progressão é ao falar, porque a formação de palavras
depende da sucessão rápida e organizada de movimentos musculares individuais na laringe, na boca
e no sistema respiratório.
o A falha de coordenação entre estes movimentos e a incapacidade de ajustar, antecipadamente, a
intensidade do som ou a duração de cada som sucessivo causa vocalização confusa, com algumas
sílabas com grande intensidade, algumas fracas, algumas mantidas por longos intervalos, algumas
mantidas por curtos intervalos e a fala resultante ininteligível.
o Isso é chamado disartria.
 →Tremor Intencional:
o Quando a pessoa que tenha perdido o cerebelo realiza ato voluntário, os movimentos tendem a
oscilar, especialmente, quando se aproximam da marca pretendida, primeiro ultrapassando-a e
depois vibrando para trás e para a frente várias vezes, antes de se estabelecer na marca.
o Essa reação é chamada tremor intencional ou tremor de ação e resulta de ultrapassagem cerebelar
do alvo e falha do sistema cerebelar de “amortecer” os movimentos.
 →Nistagmo Cerebelar — Tremor do Globo Ocular:
o O nistagmo cerebelar é o tremor do globo ocular que ocorre geralmente quando se tenta fixar os
olhos numa cena em um dos lados do campo visual.
o Esse tipo de fixação visual excêntrica resulta em movimentos rápidos e trêmulos dos olhos, sem
fixação duradoura dos olhos, sendo outra manifestação de falha do amortecimento pelo cerebelo.
Ocorre, especialmente, quando os lobos floculonodulares do cerebelo estão lesados; nesse caso,
também se associa à perda de equilíbrio, devido à disfunção das vias provenientes dos duetos
semicirculares, que passam pelo cerebelo floculonodular.

→Hipotonia — Diminuição do Tônus da Musculatura:

A perda dos núcleos cerebelares profundos, particularmente dos núcleos denteado e interpósito,
causa diminuição do tônus da musculatura corporal periférica no mesmo lado da lesão cerebelar.

A hipotonia resulta de perda da facilitação cerebelar do córtex motor e dos núcleos motores do
tronco cerebral, por sinais tônicos, provenientes de núcleos cerebelares profundos.

NUCLEOS DA BASE

 Os núcleos da base, como o cerebelo,


constituem outro sistema motor acessório que
funciona, em geral, não por si mesmo, mas em
estreita associação com o córtex cerebral e com
o sistema de controle motor corticoespinhal.
 De fato, os núcleos da base recebem a maior
parte de seus sinais aferentes do próprio córtex
cerebral e, também, retornam quase todos os
seus sinais eferentes para o córtex. A cada lado
do encéfalo, esses núcleos consistem no núcleo
caudado, no putâmen, no globo pálido, na
substância negra e no núcleo subtalâmico. E
 stão situados, em sua maior parte, laterais ao
tálamo e a sua volta, ocupando grande parte das regiões interiores de ambos os hemisférios cerebrais.
 Quase todas as fibras nervosas motoras e sensoriais que ligam o córtex cerebral e à medula espinhal
atravessam o espaço situado entre as principais massas dos gânglios da base, o núcleo caudado e o
putâmen.
 Esse espaço é chamado cápsula interna.
 Ela é importante devido à íntima associação entre os gânglios da base e o sistema corticoespinhal em
relação ao controle motor.
Circuito Neuronal dos Gânglios da Base

 As conexões anatômicas entre os gânglios da


base e os outros elementos do sistema nervoso
central, envolvidas no controle motor, são complexas.
 À esquerda, vê-se o córtex motor, o tálamo e
os circuitos associados do tronco cerebral e cerebelar.
 À direita, estão os principais circuitos do
sistema dos gânglios da base, mostrando as
tremendas interconexões entre os próprios núcleos,
pertencentes aos gânglios da base, além das
numerosas vias de conexão, entre as outras regiões
motoras do cérebro e os gânglios da base.

Os Circuitos do Putâmen

 Um dos principais papéis dos gânglios da base, no controle


motor, é o de funcionar associados ao sistema corticoespinhal,
para controlar padrões complexos de atividade motora.
 Exemplo é escrever as letras do alfabeto.
 Quando ocorre lesão grave dos gânglios da base, o sistema
cortical do controle motor já não pode executar esses padrões.
 Em lugar disso, a escrita se torna grosseira, como se a pessoa
estivesse aprendendo a escrever.
 Outros padrões motores que exigem a integridade dos
gânglios da base são cortar papel com tesoura, bater pregos,
arremessar uma bola de basquete através de um aro, a maioria
dos aspectos da vocalização, movimentos controlados dos olhos e quase qualquer outro dos nossos
movimentos que mostram destreza, a maioria deles realizada de modo subconsciente.

Vias Neurais dos Circuitos do Putâmen

 Elas começam, em sua maioria, nas áreas pré-motora e suplementar do córtex motor e nas áreas
somatossensoriais do córtex sensorial.
 Passam, a seguir, para o putâmen (evitando, em sua maioria, o núcleo caudado) e, depois, para a parte
interna do globo pálido, seguindo para os núcleos de retransmissão ventral-anterior e ventrolateral do
tálamo e, por fim, retornam ao córtex motor primário e às partes das áreas pré-motora e suplementares
estreitamente associadas ao córtex motor primário.
 Desse modo, os circuitos do putâmen têm seus aferentes, principalmente, das partes do cérebro adjacentes
ao córtex motor primário, mas não muito provenientes do próprio córtex motor primário.
 Depois, suas eferências realmente voltam principalmente para o córtex motor primário, ou para os córtices
pré-motor e suplementar estreitamente associados.
 Funcionando em estreita associação deste circuito primário do putâmen, existem circuitos subsidiários que
passam do putâmen, pelo globo pálido externo, ao subtálamo e à substância negra — finalmente
retornando ao córtex motor por meio do tálamo.
 Função Anormal no Circuito do Putâmen: Atetose, Hemibalismo e Coréia.
 No entanto, quando parte do circuito é lesada ou bloqueada, certos padrões de movimento ficam
intensamente anormais.
 Por exemplo, lesões no globo pálido, frequentemente, levam a movimentos de contorção espontâneos e,
muitas vezes, contínuos de uma das mãos, um braço, do pescoço ou da face, movimentos chamados
atetose.
 Uma lesão no subtálamo costuma causar movimentos súbitos e em bloco de toda uma extremidade,
patologia chamada hemibalismo.
 Múltiplas pequenas lesões no putâmen levam a movimentos rápidos e abruptos de curta extensão nas mãos,
face e outras partes do corpo, chamados coréia.
 Lesões na substância negra levam à doença comum e extremamente grave de rigidez, acinesia e tremores,
conhecida como doença de Parkinson.

O Circuito do Caudado

 O termo cognição significa os processos cerebrais


envolvidos no processo ao pensamento, os eferentes
sensoriais mais informações já armazenadas na memória.
 A maior parte de nossas ações motoras ocorre como
consequência de pensamentos gerados na mente, processo
chamado controle cognitivo da atividade motora.
 O núcleo caudado desempenha papel importante
nesse controle cognitivo da atividade motora. As conexões
neurais entre o núcleo caudado e o sistema de controle
motor corticoespinhal, diferem das do circuito do putâmen.
 Parte da razão para isto é que o núcleo caudado, se
estende por baixo de todos os lobos do telencéfalo,
começando, anteriormente, nos lobos frontais, depois,
atravessando na direção posterior, os lobos parietal e occipital e, por fim, se curvando novamente para a
frente como a letra “C”, nos lobos temporais.
 Além disso, o núcleo caudado recebe grandes quantidades de aferentes das áreas de associação do córtex
cerebral que estão, anatomicamente, sobre ele, principalmente, as áreas que também integram os
diferentes tipos de informações sensoriais e motoras, em padrões utilizáveis de pensamento.
 Depois que os sinais passam do córtex cerebral para o núcleo caudado, eles são, a seguir, transmitidos para
o globo pálido interno e, depois, para os núcleos de retransmissão do tálamo ventral-anterior e
ventrolateral, para, finalmente, voltarem às áreas motoras pré-frontais, pré- motoras e suplementares do
córtex cerebral, mas com quase nenhum dos sinais que retornam, passando diretamente para o córtex
motor primário.
 Em lugar disso, os sinais que retornam vão para as regiões motoras acessórias pré-motoras e suplementares,
responsáveis pela organização de padrões sequenciais de movimento, durando 5 segundos ou mais, em vez
de promover movimentos musculares individuais.
 Bom exemplo disso seria a pessoa que vê um leão se aproximando e, então, respondendo instantânea e
automaticamente:
o (1) afasta-se do leão,
o (2) começando a correr e
o (3) até tentando subir numa árvore.
 Sem as funções cognitivas, a pessoa pode não ter os conhecimentos instintivos, sem pensar por muito
tempo mas responde rápida e apropriadamente.
 Desse modo, o controle cognitivo da atividade motora determina, subconscientemente, e em segundos,
quais padrões de movimento serão usados juntos, para atingir objetivo complexo que poderia, ele mesmo,
durar muitos segundos.

Função dos Gânglios da Base : Temporização e Graduar a Intensidade dos Movimentos

 Duas importantes capacidades do cérebro, para controlar o movimento, são


o (1) determinar com que rapidez o movimento deve ser realizado e
o (2) controlar qual a dimensão do movimento
 Por exemplo, a pessoa pode escrever a letra “a” lenta ou rapidamente.
 De igual modo, ela pode escrever um “a” pequeno em pedaço de papel ou um grande “a” em lousa.
Independentemente da escolha, as características proporcionais da letra continuam quase as mesmas.
 Nos pacientes com lesões graves dos gânglios da base, essas funções de temporização e de graduação são
precárias; de fato, algumas vezes, nem sequer existem.
 Aqui, novamente, os gânglios da base não funcionam isoladamente; funcionam em estreita associação com
o córtex cerebral.
 Área cortical, especialmente importante, é o córtex parietal posterior que é o local das coordenadas
espaciais para o controle motor de todas as partes do corpo, bem como para a relação do corpo e de suas
partes com tudo o que está em torno.
 Danos a essa área não produzem simples déficits da percepção sensorial, como perda da sensação tátil,
cegueira ou surdez.
 Em vez disso, lesões do córtex parietal posterior parietal produz a incapacidade de perceber, de modo
acurado, os objetos pelos mecanismos sensoriais que funcionam normalmente, condição denominada
agnosia.
 Nesses casos, a capacidade do paciente em copiar o lado esquerdo dos desenhos está gravemente
prejudicada.
 De igual modo, essa pessoa sempre tentará evitar usar o braço esquerdo, a mão esquerda ou outras partes
de seu hemicorpo esquerdo para o desempenho de tarefas ou, mesmo, lavar esse lado do corpo (síndrome
da negligência pessoal), quase desconhecendo que essas partes de seu corpo existem.
 Como o circuito do caudado do sistema dos gânglios da base funciona, principalmente, com áreas de
associação do córtex cerebral, tais como o córtex parietal posterior, presumivelmente, a temporização e a
graduação dos movimentos são funções desse circuito de controle motor cognitivo do caudado.
 No entanto, nossos conhecimentos, sobre a função nos gânglios da base, ainda são tão imprecisos que
grande parte do que é conjecturado nas últimas seções é dedução analítica, e não fato comprovado.

Funções de Substâncias Neurotransmissoras Específicas no Sistema de Gânglios da Base

 Existe uma interrelação de vários


neurotransmissores específicos que, sabidamente,
funcionam nos gânglios da base, mostrando
o (1) vias que contêm dopamina, da substância
negra para o núcleo caudado e o putâmen,
o (2) vias que contêm o ácido gama-ami-
nobutírico (GABA), do núcleo caudado e putâmen
para o globo pálido e substância negra,
o (3) vias que contêm acetilcolina do córtex
para o núcleo caudado e putâmen e
o (4) múltiplas vias gerais do tronco cerebral
que secretam norepinefrina, serotonina, encefalina
e vários outros neurotransmissores, nos diversos
núcleos dos gânglios da base, bem como em outras partes do telencéfalo.
 Existem múltiplas vias que usam glutamato como neurotransmissor, responsáveis pela maioria dos sinais
excitatórios que contrabalançam o grande número de sinais inibitórios transmitidos, especialmente pelos
transmissores inibitórios dopamina, GABA e serotonina.
 Deve ser lembrado que o neurotransmissor GABA sempre funciona como agente inibitório.
 Portanto, os neurônios gabaérgicos, nas alças de feed-back do córtex pelos gânglios da base e de volta ao
córtex, fazem que, na prática, todas essas alças de feedback sejam negativas, ao invés de alças de feedback
positivas, emprestando, assim, estabilidade aos sistemas de controle motor.
 A dopamina também funciona como neurotransmissor inibitório, na maior parte do encéfalo; assim, ela
também funciona, indubitavelmente, como estabilizador sob algumas condições.

SINDROMES CLINICAS DECCORENTES DA LESAO NO NUCLEO DA BASE

OBS: Doença de Parkinson:

 A doença de Parkinson, também conhecida como paralisia agitante, decorre da destruição generalizada da
parte da substância negra (a pars compacta) que envia fibras nervosas secretoras de dopamina para o
núcleo caudado e para o putâmen.
 A doença se caracteriza por
o (1) rigidez de grande parte da musculatura do corpo;
o (2) tremor involuntário das áreas envolvidas, mesmo quando a pessoa está em repouso, na
frequência fixa de três a seis ciclos por segundo e
o (3) dificuldade intensa de iniciar movimentos, chamada acinesia;
o (4) instabilidade postural, causada por reflexos posturais prejudicados, levando ao frágil equilíbrio e
quedas; e
o (5) outros sintomas motores que incluem disfagia (capacidade prejudicada de engolir), distúrbios da
fala, distúrbios da marcha e fadiga.
 As causas desses efeitos motores anormais são desconhecidas.
 No entanto, a dopamina liberada no núcleo caudado e no putâmen é transmissor inibitório; assim, a
destruição dos neurônios dopaminérgicos, na substância negra do paciente parkinsoniano, teoricamente
permitiria que o núcleo caudado e o putâmen ficassem, de modo intenso, ativos e, possivelmente, causaria
saída contínua de sinais excitatórios para o sistema de controle motor corticoespinhal.
 Esses sinais poderiam excitar, de forma intensa, muitos ou todos os músculos do corpo, levando, assim, à
rigidez. Alguns dos circuitos de feedback poderiam, facilmente, oscilar devido ao aumento considerável do
ganho da alça de feedback,após a perda de sua inibição, levando ao tremor da doença de Parkinson.
 Esse tremor é bem diferente do da doença cerebelar, porque ocorre durante todas as horas de vigília e,
portanto, é tremor involuntário, distinguindo-se do tremor cerebelar, que ocorre, apenas, quando a pessoa
realiza, intencionalmente, movimentos iniciados e, portanto, é chamado tremor intencional.
 A acinesia que ocorre na doença de Parkinson costuma ser mais perturbadora para o paciente do que os
sintomas de rigidez muscular e tremor porque, para realizar até o mais simples movimento, no
parkinsonismo grave, a pessoa precisa exercer o mais alto grau de concentração.
 O esforço mental, até mesmo, a angústia mental, que é necessário para fazer os movimentos desejados,
costuma estar no limite da força de vontade do paciente.
 Depois, quando os movimentos ocorrem, em geral são rígidos e em staccato, e não contínuos. A causa dessa
acinesia ainda é especulativa.
 No entanto, a secreção de dopamina, no sistema límbico, especialmente, no núcleo accumbens, com
frequência está diminuída, junto com seu decréscimo, nos núcleos da base.
 Foi sugerido que isso pode reduzir o impulso psíquico, para a atividade motora, com tal intensidade que
pode levar à acinesia.

INTEGRAÇAO ENTRE MUITAS PARTES DO SISTEMA TOTAL DE CONTROLE MOTOR

Nível Espinhal

 São programados, na medula espinhal, padrões locais de movimento para todas as áreas musculares do
corpo —por exemplo, reflexos de retirada programados que afastam qualquer parte do corpo de uma fonte
de dor.
 A medula também é o local de padrões complexos de movimentos rítmicos, como os movimentos
alternados das extremidades para andar, mais movimentos recíprocos nos lados opostos do corpo ou das
patas traseiras contra as dianteiras em animais de quatro patas.
 Todos esses programas da medula podem ser postos em ação pelos níveis mais altos do controle motor ou
podem ser inibidos, enquanto níveis mais altos assumem o controle.

Nível Rombencefálico

 A ponte e o bulbo são responsáveis por duas funções importantes para o controle motor geral do corpo:
o (1) manutenção do tônus axial do corpo, tendo por finalidade a postura em pé e (
o 2) modificação contínua dos graus de tônus nos diferentes músculos, em resposta às informações do
sistema vestibular, com a finalidade de manter o equilíbrio corporal.

Nível do Córtex Motor

 O sistema do córtex motor fornece a maior parte dos sinais motores ativadores para a medula espinhal.
 Funciona, em parte, exercendo comandos sequenciais e paralelos que colocam em movimento vários
padrões medulares de ação motora.
 Também pode mudar as intensidades dos diferentes padrões ou modificar sua programação ou outras
características.
 Quando necessário, o sistema corticoespinhal pode passar por cima dos padrões medulares, substituindo-os
por padrões de níveis mais altos do tronco cerebral ou do córtex cerebral.
 Os padrões corticais, em geral, são complexos; igualmente, eles podem ser “aprendidos”, enquanto os
padrões medulares são determinados, principalmente, pela herança genética e se diz que são “rígidos” {hard
wired).

Funções Associadas do Cerebelo

 O cerebelo funciona em todos os níveis de controle muscular.


 Funciona com a medula espinhal, especialmente, para aumentar o reflexo de estiramento, assim, quando
um músculo, ao se contrair, encontra carga inesperadamente pesada, longo sinal de reflexo de estiramento,
transmitido pelo cerebelo e de volta, novamente, à medula, aumenta de forma muito intensa o efeito de
resistir a cargas do reflexo básico de estiramento.
 No nível do tronco cerebral, o cerebelo contribui com os movimentos posturais do corpo, especialmente, os
movimentos rápidos necessários, pelo sistema de equilíbrio, não fragmentados e contínuos e sem oscilações
anormais.
 No nível do córtex cerebral, o cerebelo opera associado às estruturas corticais, contribuindo com muitas
funções motoras acessórias, especialmente, fornecendo força motora extra para iniciar rapidamente a
contração muscular no início de um movimento.
 Perto do final de cada movimento, o cerebelo ativa os músculos antagonistas, exatamente, no mesmo
momento e com a força apropriada para fazer cessar o movimento, quando sua meta é atingida.
 Além disso, existe boa evidência fisiológica de que todos os aspectos desse padrão de liga/desliga, pelo
cerebelo, possam ser aprendidos com a experiência.
 O cerebelo funciona junto com o córtex cerebral em ainda outro nível de controle motor: ajuda a programar,
antecipadamente, as contrações musculares necessárias para a progressão suave de movimento rápido
presente na direção para o movimento rápido seguinte, em outra direção, tudo isto ocorrendo em fração de
segundo.
 O circuito neural, para isto, passa do córtex cerebral para as grandes zonas laterais dos hemisférios
cerebelares e, depois, volta ao córtex cerebral.
 O cerebelo funciona, principalmente, quando os movimentos musculares têm de ser rápidos. Sem o
cerebelo, ainda podem ocorrer movimentos lentos e calculados, mas é difícil que o sistema corticoespinhal
realize, plenamente, movimentos intencionais rápidos e mutáveis dirigidos a alvo particular ou ainda
progrida, suavemente, de um movimento rápido para o seguinte.

FUNÇÕES Associadas dos Gânglios da Base

 Os núcleos da base são essenciais para o controle motor, de modo inteiramente diferente do cerebelo.
 Suas funções mais importantes são:
o (1) ajudar o córtex a executar padrões de movimento aprendidos, mas subconscientes e
o (2) ajudar a planejar múltiplos padrões paralelos e sequenciais de movimento que a mente precisa
reunir para efetuar a tarefa pretendida.
 Os tipos de padrões motores que exigem a integridade dos gânglios da base incluem os para escrever todas
as diferentes letras do alfabeto, para atirar uma bola e para digitar.
 De igual modo, os gânglios da base são necessários para modificar esses padrões, para escrever de forma
pequena ou muito grande, desse modo, controlando as dimensões dos padrões.
 Ainda em nível de controle mais alto, existe circuito combinado cerebral e dos gânglios da base, começando
nos processos de pensamento do telencéfalo, para fornecer etapas sequenciais globais que respondam a
cada situação nova, como, por exemplo, planejar a resposta motora imediata da pessoa a algo que a atinja
na face ou uma resposta sequencial de alguém a um abraço carinhoso inesperado.
 Basicamente, o encéfalo tem centro mais antigo localizado abaixo, anterior e lateralmente ao tálamo —
incluindo o hipotálamo, a amígdala, o hipocampo, a região septal anterior ao hipotálamo e ao tálamo e, até
mesmo, regiões mais antigas do tálamo e do próprio córtex cerebral — todas funcionando em conjunto para
iniciar a maioria das atividades motoras e outras atividades funcionais do sistema nervoso central.