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CAPITULO 8
Bioquímica de la germinación
Todos los organismos vivos cumplen el ciclo vital: nacen – crecen- se reproducen –
mueren. Las reacciones metabólicas básicas que ocurren en cada etapa del ciclo son muy
similares entre si, pero existe una diferencia muy importante entre los organismos vegetales
y animales, estos últimos son heterótrofos (deben incorporar moléculas orgánicas para la
obtención de energía y biomoléculas) mientras que los vegetales son autótrofos (obtienen la
energía a partir de la luz solar y las biomoléculas de la fijación de CO2 atmosférico). Sin
embargo los vegetales no son autótrofos en todas las etapas del ciclo vital ya que las semillas
no fotosintetizan y por lo tanto se comportan como “heterótrofos” con algunas características
metabólicas particulares.
La formación de una nueva planta se inicia en un embrión dentro de una semilla que
proviene de un óvulo fecundado. La semilla ocupa una posición crítica en la historia de la
planta. El embrión utiliza las reservas de alimento que están almacenadas en la semilla para
desarrollar y mantener la plántula en los primeros estadios de crecimiento antes que sea un
organismo autótrofo capaz de fotosintetizar.
Semillas
Las semillas de las Angiospermas son una estructura simple que se desarrolla a partir
del óvulo fertilizado, consiste de tres estructuras básicas: el embrión, que dará origen a la
planta, la cubierta seminal y el endosperma.
Las semillas contienen sustancias de reserva como almidón, aceites y proteínas que
utilizará el embrión durante la germinación, estas se encuentran almacenadas en el
endosperma, semillas endospermadas o en los cotiledones, semillas no endospermadas En los
cereales las células del endosperma no están vivas y el contenido citoplasmático ha sido
ocluido por las sustancias de reserva almacenadas. La capa de células ubicadas por fuera del
endosperma, la aleurona, es un tejido vivo responsable de la síntesis de las enzimas
necesarias para la movilización de las reservas del endosperma.
Composición química
La composición química de las semillas puede ser muy variada. Además de los
constituyentes químicos presentes en todos los tejidos vegetales las semillas almacenan
sustancias de reserva para ser utilizadas en los primeros estadios de crecimiento del embrión.
Las semillas pueden clasificarse según cuál sea la principal sustancia de reserva: en las que
son lípidos o hidratos de carbono y un tercer grupo son las que junto a hidratos de carbono o
lípidos contienen altos porcentajes de proteínas de reserva como ocurre con algunas
leguminosas (Tabla 1).
Hidratos de Carbono: El almidón y la hemicelulosa son los hidratos de carbono más
abundantes en las semillas. El almidón es el componente mayoritario en todos los cereales y
algunas leguminosas y se almacena en gránulos (amiloplastos), mientras que la hemicelulosa
y los pentosanos se encuentran en lupinos, en la semilla de palma y en el café.
Lípidos: El principal componente son los aceites (triacilglicéridos) aunque también
están presentes fosfolípidos, glicolípidos y esteroles. Los ácidos grasos presentes en los
triacilglicéridos de reserva más abundantes son: oleico (18:19), linoleico (18:29,12) y
palmítico (16:0). Los triacilglicéridos de reserva se encuentran almacenados en organelas
subcelulares, los cuerpos grasos.
Proteínas: De acuerdo a la clasificación de Osborne, las proteínas de semillas pueden
dividirse en cuatro clases de acuerdo a su solubilidad: (1) Albúminas, solubles en agua, (2)
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CEREALES
Trigo 12 2 75 Endosperma
Maíz 10 5 80 Endosperma
Centeno 12 2 76 Endosperma
Cebada 12 3 76 Endosperma
LEGUMINOSAS
Maní 31 48 12 Cotiledones
Soja 37 17 26 Cotiledones
Arveja 25 6 52 Cotiledones
Lenteja 23 1 56 Cotiledones
Germinación
Desde el punto de vista biológico la germinación se define como el proceso que se inicia
con la imbibición y que termina con el desarrollo del eje embrionario. Desde el punto de vista
agronómico se considera el proceso de germinación como aquel que termina con la
emergencia de la plántula sobre la superficie del terreno.
La semilla seca tiene un metabolismo basal muy bajo debido a su falta de agua, ya que
la humedad de la semilla es del orden del 5 – 10 %.
Uno de los criterios utilizados para determinar la velocidad la actividad metabólica es
la velocidad de respiración, las semillas secas tiene un bajo consumo de oxigeno lo que indica
una baja actividad respiratoria y metabólica.
A partir de la imbibición el metabolismo se activa aumentando la respiración,
activándose las enzimas, la síntesis de RNA y de proteínas.
Imbibición
La incorporación de agua por la semilla es un paso esencial para la germinación, la
cantidad de agua incorporada alcanza dos o tres veces el peso seco de la semilla.
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El movimiento de agua desde el suelo a la semilla ocurre por difusión y esta regido
fundamentalmente por la humedad de ambos sistemas. El potencial agua es una expresión
del estado de energía del agua y la difusión neta ocurre a favor del gradiente de energía del
agua. El potencial agua de las células en una semilla puede ser expresada:
Ψcel = Ψπ + Ψc + Ψp
Ψc= potencial mátrico, determinado por la hidratación de las matrices (pared celular,
almidón, cuerpos proteicos) y la habilidad para retener agua de las mismas.
Ψp= potencial de presión, determinado por la presión interna que se genera debido a
la pared celular.
Síntesis de Sacarosa
Los productos de la degradación del almidón son transportados como sacarosa a la
radícula y al tallo de las plántulas en desarrollo
Glucosa 1 P liberada por fosforólisis puede ser usada para la síntesis de sacarosa pero
la glucosa liberada por hidrólisis debe ser primero fosforilada a Glu 6 P, luego isomerizada a
Glu 1 P que se combina con UTP para producir el nucleótido azúcar UDP-Glu Este nucleótido
azúcar transfiere la glucosa a una fructosa 6 fosfato formando Sacarosa-P . Los pasos para
la síntesis de sacarosa son los siguientes:
Los productos de la digestión del almidón (glucosa y maltosa) son absorbidos por el
escutelo y convertidos en sacarosa y transportada a los tejidos en crecimiento.
Movilización de hidratos de carbono de reserva en leguminosas
Las semillas de leguminosas se dividen en dos grupos en base a la ubicación de sus
reservas. Las leguminosas no endospermadas en las que los cotiledones son los órganos de
almacenamiento de reserva y las endospermadas que mantiene sus reservas en el
endosperma hasta la madurez.
Gal
-manosidasa
F6P
Glicerol + 3 AG
Glicerol
Dihidroxiacetona-P
Glucosa Gliceraldehido 3 P Piruvato
Los ácidos grasos liberados por la lipasa pueden ser utilizados en reacciones de
oxidación para producir moléculas de 2 C. Los ácidos grasos son activados en una reacción
que requiere ATP y coenzima A y luego son oxidados mediante los pasos de β-oxidación hasta
Acetil Co-A.
La oxidación de los Acil-CoA (AG activados) puede llevarse a cabo en dos orgánulos
diferentes:
1) En la mitocondria: En este caso el ácido graso activado ingresa a este orgánulo donde
será degradado hasta Acetil CoA mediante las enzimas de la β-oxidación. Este Acetil CoA
será oxidado en el ciclo de Krebs hasta CO2. Las coenzimas reducidas NADH y FADH2
producidas tanto durante la β-oxidación como en el ciclo de Krebs se reoxidarán cediendo
los electrones a los transportadores de la cadena respiratoria y estos finalmente al O2 que
se transformará en agua. Durante la oxidación completa de los AGs hasta CO2 y H2O se
genera ATP (Fig 2).
2) En el Glioxisoma: El AG activado ingresa al glioxisoma donde será degradado hasta acetil
CoA mediante las enzimas de β-oxidación que también están presentes en este orgánulo.
Posteriormente el acetil CoA es transformado a citrato y luego en isocitrato mediante las
mismas reacciones del ciclo de Krebs. En el siguiente paso el isocitrato es escindido en una
molécula de 4 carbonos, succinato y una molécula de 2 carbonos, glioxilato por la enzima
isocitrato liasa. Otra molécula de Acetil CoA se incorpora al ciclo y condensa con el
glioxilato para formar malato que regenera el oxalacetato utilizado para formar citrato. Por
lo tanto por cada vuelta del ciclo del glioxilato se forma una molécula de succinato (4 C)
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por cada dos acetil CoA (2 x 2 C). El succinato es convertido en malato u oxalacetato en
la mitocondria y luego es transformado en fosfoenolpiruvato para continuar la
gluconeogénesis en el citoplasma y producir glucosa y posteriormente sacarosa que será
transportada hasta los tejidos del embrión en desarrollo (Fig 3).
Glioxisoma: Los glioxisomas son organelas subcelulares de una membrana simple,
se forman durante la germinación y desaparecen después que las reservas de lípidos son
degradadas, al final de la germinación. Los glioxisomas se encuentran en los cotiledones de
semillas maduros inactivos, después de la imbibición estos orgánulos aumentan su tamaño y
las enzimas glioxisomales se activan. No se encuentran glioxisomas en el endosperma de
semillas maduras estos se forman luego de iniciado el proceso germinativo a partir del retículo
endoplásmico.
Los glioxisomas contienen las enzimas de la β-oxidación y del ciclo del glioxilato. No
existen enzimas para la reoxidación del NADH y FADH2 en la matriz del glioxisoma, sin
embargo esta reacción es esencial para que la β-oxidación y del ciclo del glioxilato puedan
llevarse a cabo. La enzima acil-CoA dehidrogenasa de la β-oxidación evita la formación de
FADH2 transfiriendo los electrones al oxígeno. La membrana glioxisomal tiene actividad
NADH:ferrocianuro reductasa y NADH:citocromo c reductasa. Estas podrían transportar los
equivalentes de reducción producidos durante la reoxidación del NADH dentro del glioxisoma
hacia un aceptor de electrones en el exterior del glioxisoma. Sin embargo estos “aceptores
externos de electrones” no han sido identificados.
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CoA + ATP
CITOSOL
MITOCONDRIA
Acil CoA
NADH -oxidación
FADH 2
Acetil-CoA
2CO2
3 NADH
Ciclo de
Krebs GTP
FADH 2
ATP
NADH NAD+
O2
Cadena respiratoria
H2O
FADH 2 FAD
ATP
Para la síntesis de amilopectina, las ramificaciones α 1-6 son catalizadas por la enzima
ramificante que transfiere fragmentos de amilosa desde un enlace α 1-4 para formar otro α
1-6 (Fig 4).
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Sacarosa triglicéridos
cuerpo lipídico
CITOSOL
Hexosa-P Glicerol
Glicerol
Hexosa-P PLÁSTIDO
Triglicé ridos
Piruvato
RE
Maduración
La etapa final en la maduración de las semillas se caracteriza por la pérdida de agua
de los tejidos y la disminución de la actividad enzimática. El contenido de agua en granos
secos almacenados es en general menor al 12%. La actividad metabólica disminuye, bajando
drásticamente el consumo de O2, sin embargo las estructuras membranosas se mantienen
intactas aunque los orgánulos permanecen inactivos hasta la imbibición que desencadena la
germinación de la nueva semilla.