Funções 2 - Objetivos 

❖ compreender o ciclo respiratório (variações de pressão) 

❖ entender a troca gasosa e o transporte de gases 
❖ entender os efeitos de grandes altitudes na circulação e na respiração 
❖ relacionar a perfusão à ventilação pulmonar 
 
#O ciclo respiratório 
 
Movimentos respiratórios 
 
❖ os dois movimentos de respiração 
➢ vertical​, condicionada por contração e relaxamento do diafragma 
➢ ântero-posterior​, condicionada por elevação e abaixamento das costelas 
❖ a respiração acontece majoritariamente por ação do ​diafragma 
❖ a  contração  infla  os  pulmões,  que  posteriormente  se  retraem  por  ação  das  forças  elásticas  do 
parênquima pulmonar, da caixa torácica e de estruturas abdominais comprime os pulmões 
❖ durante  o  exercício  físico,  a  retração  elástica  não  expele  o  ar  dos  pulmões  com  a  rapidez 
necessária; nesse caso, os m ​ úsculos abdominais​ auxiliam na expiração 
❖ elevação do gradil costal 
➢ as costelas, em posição normal, estão inclinadas para baixo 
➢ músculos  inspiratórios  projetam  as  costelas  para  a frente, afastando o esterno da coluna 
e aumentando em 20% o diâmetro ântero-posterior durante a inspiração 
■ intercostais externos 
■ esternocleidomastoideos 
■ denteados anteriores 
■ escalenos 
➢ músculos expiratórios​ abaixam o gradil costal 
■ retos abdominais 
■ intercostais internos 
 
As pressões que regulam a entrada de ar nos pulmões 
 
❖ A pressão pleural 
➢ é a pressão exercida pelo ​líquido pleural​, entre as pleuras parietal e visceral 
➢ existe  um  pequeno  vácuo  na  cavidade  pleural,  mantido  pela  drenagem  do  líquido  pelos 
vasos linfáticos, que exerce uma pressão negativa dentro da cavidade 
■ no  início  da  inspiração,  a  p​p​é  ​-5  cm  H2O  →  ​pressão  necessária  para  manter  os 
pulmões distendidos em posição de repouso 
■ com a insuflação dos pulmões, a pressão aumenta para ​-7,5 cm H2O 
■ importante:  ​na  inspiração,  a  pressão  se  torna  mais  negativa;  na  expiração,  se 
torna menos negativa 
❖ A pressão alveolar 
➢ quando não há fluxo de ar, p​a ​= p​atm 
➢ para que haja fluxo de ar, a p​a​ deve ser ligeiramente menor que a p​atm  
➢ inspiração → ​ p​a​ cai para -1 cm H2O 
■ pressão suficiente para causar o afluxo de 0,5L ar 
 ➢ expiração ​→ p​a​ sobe para +1 cm H20  
■ efluxo de 0,5L ar 
 
❖ A pressão transpulmonar 
➢ diferença entre a p​p ​e a p​a  
■ diferença de pressão entre os a ​ lvéolos ​e a ​superfície externa​ dos pulmões 
■ ela sempre existe 
■ representa  a  tendência  de  colapso  dos  pulmões  em  função  das  forças  elásticas, 
tanto  pela  rede  de  ​elastina  ​do  parênquima  pulmonar,  quanto  pela  ​tensão 
superficial​, quanto pela ação de m​ úsculos e ​ da p
​ arede torácica 
 
❖ Complacência pulmonar 
➢ é  a  distensibilidade  que  o  pulmão  experimenta  por  cada unidade de aumento da pressão 
transpulmonar  
➢ ser humano normal → complacência total de ~​200ml/cm H2O 
➢ significado prático: a cada 1 cm H2O de aumento da p​t​ , há o afluxo de 200ml ar 
❖ o diagrama da complacência pulmonar 
➢ duas curvas da complacência: na inspiração e na expiração 
➢ são determinadas pelas forças elásticas que atuam no pulmão 
■ as forças elásticas e a força da tensão superficial 
➢ as forças elásticas do parênquima pulmonar 
■ causadas pela rede de fibras elásticas e colágenas do parênquima pulmonar 
■ deflação → ​ fibras dobradas, contraídas 
■ distensão  ​→  fibras  esticadas,  porém  exercendo  força  para que o pulmão volte ao 
normal 
■ os  pulmões  não  entram  em  colapso  por  estarem  aderidos  constantemente  à 
cavidade pleural  
■ responsável por 1/3 da força elástica total 
➢ as forças elásticas da tensão superficial 
■ causadas pela camada de líquido presente na interface ar-alvéolo 
■ 2/3 da força elástica total 
■ o surfactante pulmonar diminui grandemente a tensão superficial nos alvéolos 
■ obs​: tensão superficial com água: 72 dinas/cm; com surfactante: 5-30 dinas/cm 
➢ pressão de colapso dos alvéolos 
■ a  tensão  superficial  está  ”continuamente  exercendo uma pressão positiva” para a 
saída de ar 
■ é inversamente proporcional ao raio  
■ nos recém-nascidos prematuros, é importante porque 
● o surfactante só começa a ser secretado no 6º ou 7º mês  
● alvéolos com 1/4 do tamanho normal 
● se estabelece uma enorme pressão de colapso (~ -3 cm H2O) 
● síndrome da angústia respiratória do recém-nascido  
● tratamento → ventilação sob pressão positiva contínua 
➢ instabilidade alveolar 
■ tendência de colapso dos alvéolos pequenos 
■ tendência de aumento dos alvéolos maiores, pelo ar que sai dos menores 
 não ocorre por 
■
● interdependência  alveolar  →  alvéolo  volumoso  não  fica  do  lado  de alvéolo 
pequeno, mas de volumes similares 
● septos interalveolares​ → atuam na sustentação dos alvéolos 
● surfactante  →  se um alvéolo diminuir, o surfactante desse alvéolo torna-se 
mais  concentrado,  reduzindo  ainda  mais  a  tensão  superficial;  o  inverso 
ocorre nos alvéolos maiores, onde a tensão superficial aumenta 
 
❖ Complacência toracopulmonar 
➢ a complacência toracopulmonar é quase a metade da complacência pulmonar 
➢ 1 cm H2O → afluxo de ~110 ml de ar para os pulmões ​dentro ​da caixa torácica  
➢ 1 cm H2O → afluxo de ~200 ml de ar para os pulmões ​fora ​da caixa torácica 
 
❖ Trabalho ventilatório 
➢ a  inspiração  é  a  parte  ​ativa  ​da respiração → gasta-se energia na ​contração ​do diafragma 
e dos intercostais externos para a entrada de ar 
➢ e  expiração  é a parte ​passiva ​→ o ar sai quase inteiramente por simples ​retração elástica 
dos pulmões e da caixa torácica 
➢ os músculos inspiratórios realizam ​três tipos de trabalho​ para produzir inspirações 
■ trabalho elástico ou ligado à complacência 
● trabalho para vencer a elasticidade dos pulmões e da caixa torácica 
● corresponde  à  ​maior  parte  do  trabalho  realizado  durante  a  ​respiração 
basal​, que é gasto para contrair os músculos inspiratórios 
■ trabalho ligado à resistência dos tecidos 
● trabalho  para  vencer  a  viscosidade  das  estruturas dos pulmões e da caixa 
torácica   
■ trabalho ligado à resistência das vias aéreas 
● trabalho para vencer a resistência das vias aéreas durante o movimento de 
ar de dentro para fora 
● só  se  torna  maior  que  o  trabalho  elástico  quando  o  ar  precisa  fluir 
rapidamente  para  fora  dos  pulmões  (aumento  da  ventilação),  como 
durante a prática de ​exercícios físicos 
➢ obs:  3-5%  da  energia  do  corpo  é  gasta  na  inspiração;  durante  exercícios  físicos,  pode 
aumentar em 50 vezes 
 
#As trocas Gasosas e a relação ventilação-perfusão 
 
Base molecular da difusão gasosa 
 
❖ a  difusão  é  simplesmente  o  livre  movimento  das  moléculas  gasosas  em  um  espaço  ou  em  um 
líquido 
❖ a  energia  cinética  das  moléculas  gasosas  (que  estão sempre em constante movimento) é o que 
sustenta  a  difusão  →  quanto  maior  a  energia  cinética  de  um  gás,  tanto  mais  rápido  ele  se 
difunde em um espaço ou em um líquido 
❖ pressão  →  ​um  gás  tende  a  se  difundir  de  um  local  com  maior  pressão  para  um  com  menor 
pressão 
 ➢ também  ocorre  difusão  do  lugar  com  menos  pressão  para  o  com  mais  pressão,  pelo 
simples fato de que as moléculas de ambos os lados possuem energia cinética 
➢ a ​difusão efetiva ​resulta da diferença entre as duas difusões 
 
❖ Pressões parciais 
➢ a pressão parcial é diretamente proporcional à concentração de um gás 
➢ ex: [O​2​]​ar atmosférico​ = 21% → P​O2 =
​ 0,21 x 760 mm Hg ~ 160 mm Hg 
 
❖ Pressão de um gás dissolvido num líquido 
➢ depende do c ​ oeficiente de solubilidade​ (CS)do gás no líquido 
➢ quanto  maior  o  CS,  mais  moléculas  do  gás  podem  se  dissolver  num  líquido  sem  criar 
pressão excessiva, e vice-versa  
O2  0,024 

CO2  0,53 

N2  0,012 
➢ obs: CO2 é 20x mais solúvel em água que o O2 
 
❖ Difusão dos gases dos alvéolos para a fase líquida do sangue 
➢ a difusão depende das pressões parciais dos gases nos alvéolos e no sangue 
➢ as  moléculas  de O2 se dissolvem aleatoriamente do ar alveolar para o plasma do sangue, 
uma vez que a P​O2​ é maior nos alvéolos 
➢ as  moléculas  de  CO2  se  dissolvem  aleatoriamente  do  plasma  para  os  alvéolos,  uma vez 
que a P​CO2​ é maior no sangue 
➢ obs:  também  há  difusão  de  O2  no  sentido  sangue-alvéolo  e  de  CO2  no  sentido 
alvéolo-sangue,  porém  em  graus  muito  pequenos.  A  difusão  efetiva  é  a  subtração  das 
difusões nos dois sentidos 
 
❖ Pressão de vapor da água 
➢ assim que o ar atmosférico entra nas vias aéreas, ocorre a evaporação da água 
➢ essa água que evapora umidifica o ar 
➢ a P​H2O​ no ar das vias aéreas corresponde a 47 mm Hg 
 
❖ Difusão de gases através de tecidos 
➢ todos os gases de ​importância fisiológica​ tem a​ lta solubilidade em lipídios (lipofílicos) 
■ isso garante uma r​ ápida difusão através das membranas celulares 
➢ assim,  na  prática,  a  velocidade  com  que  um  gás  se  difunde  através  das  membranas 
celulares depende quase que inteiramente do seu c ​ oeficiente de solubilidade na água 
 
❖ Composição do ar alveolar 
➢ razões para as diferenças no ar alveolar 
1. a cada ciclo respiratório, ele é apenas parcialmente renovado 
2. O2 constantemente sendo absorvido 
3. CO2 constantemente sendo liberado 
4. o ar torna-se umidificado na medida em que passa pelas vias aéreas 
 ➢ função da umidificação do ar → ​diluir os outros gases 
 
pressão parcial  antes da umidificação  depois da umidificação 

O2  597 mm HG  563 mm HG 

NO2  159 mm HG  149 mm HG 

 
❖ Renovação do ar alveolar 
➢ capacidade residual​ dos pulmões = 2300 ml 
➢ volume de ar novo a cada inspiração = 350 ml 
➢ volume de ar velho a cada expiração = 350 ml 
■ a quantidade de ar alveolar substituída por ar atmosférico é 1/7 do total 
➢ respiração basal → metade do ar é renovado em 17 s 
➢ respiração lenta → metade do ar é renovado em 34 s 
➢ respiração rápida → metade do ar é renovado em 8 s 
➢ importância  da  renovação  lenta  do  ar  alveolar  →  ​evitar  alterações  bruscas  nas 
concentrações de gases sanguíneos (estabilidade) 
■ por  exemplo,  caso  a  ​ventilação  seja  interrompida​,  leva  tempo  até  que  a 
quantidade de gases difundidos nos tecidos se altere de forma significativa 
 
❖ Concentração e pressão parcial do O2 nos alvéolos 
➢ a [O2] e a P​O2​ são controlados pelo 
■ fluxo de sangue (velocidade com que o O2 é levado dos alvéolos)  
■ fluxo respiratório (velocidade com que o O2 é renovado) 
➢ fluxo  ​normal​:  250mlO2/min  →  ventilação  de  4,8L  /min  para  que  a  P​O2  se
​   mantenha  em 
104 mmHg 
➢ fluxo  ​aumentado​:  1000mlO2/min  (absorvidos  durante  exercício  moderado)  → ventilação 
de 20L/min para que a P​O2​ se mantenha em 104 mmHg 
 
❖ Concentração e pressão parcial do CO2 nos alvéolos 
➢ mesma coisa → controle por fluxo de sangue e fluxo respiratório 
➢ fluxo  ​normal​:  200mlCO2/min sendo expirados → é necessária uma ventilação alveolar de 
4,8L/min para manter a P​CO2 nos
​ alvéolos a 40mmHg 
➢ fluxo  aumentado:  800mlCO2/min  sendo  expirados  →  é  necessária  uma  ventilação 
alveolar de quase 20L/min para manter a P​CO2​ a 40mmHg 
 
❖ Ar expirado 
➢ mistura de ar do espaço morto com ar alveolar 
■ espaço  morto  →  ar  que  não  participa  das  trocas  gasosas  (nariz  -  bronquíolos 
terminais) 
➢ primeira  parte  do  ar  expirado​:  ar  do  espaço  morto  (simplesmente  ar  atmosférico 
umidificado pois estava em contato com as vias aéreas) 
➢ depois​: mistura  
➢ enfim​: ar alveolar 
 
 ❖ Difusão dos gases através da membrana respiratória 
➢ a  unidade  respiratória  é  um  bronquíolo  +  suas  ramificações  (ductos  e  sacos  alveolares, 
alvéolos) 
➢ as  trocas  gasosas  ocorrem através da ​membrana respiratória ​das porções terminais dos 
pulmões (a partir dos bronquíolos respiratórios já há troca gasosa) 
➢ composição da membrana respiratória, segundo o Guyton: 
■ camada de líquido com surfactante na parede interna do alvéolo 
■ epitélio alveolar 
■ membrana basal do epitélio 
■ estreito espaço intersticial 
■ membrana basal capilar 
■ endotélio capilar 
➢ o diâmetro dos capilares é pequeno; as hemácias passam apertadas dentro deles 
■ a  membrana  das  hemácias  geralmente  ​toca  as  paredes  capilares​,  o  que  faz  com 
que  os  gases  não  precisem  percorrer  grandes  distâncias  para  sair  ou  entrar  das 
hemácias 
➢ os  fatores  que  afetam  a  difusão  através  da  membrana  são  os  mesmos  que  afetam  a 
difusão na água 
1. espessura da membrana respiratória 
2. área da membrana  
3. coeficiente de difusão através da membrana (praticamente igual o CS​água​) 
4. diferença de pressão 
 
❖ Capacidade de difusão da membrana respiratória 
➢ capacidade  de  difusão  ​é  o  volume  de  gás  que  se  difunde  através  da  membrana  a  cada 
minuto, para uma diferença de pressão de 1 mm Hg 
➢ Capacidade de difusão para o O2 
➢ homem de porte médio, em repouso → 21 ml​O2​/min/mmHg  
■ significado:  durante  a  ventilação  basal,  a  diferença  de  pressão  para  o  O2  entre  o 
O2 no ar alveolar e o O2 no sangue é de 11mmHg 
■ assim,  11mmHg  x  21  ml​O2​/min/mmHg  =  231ml​O2​/min,  que  é  a  quantidade  de 
oxigênio  que  se  difunde  através  da  membrana  respiratória;  é  idêntico  ao  volume 
de O2 que o corpo consome por minuto 
➢ durante exercícios pesados, a capacidade de difusão triplica (65ml/min/mmHg) 
■ esse aumento se deve por: 
● abertura dos capilares (aumento da área para a difusão) 
● melhora da relação ventilação-perfusão 
■ assim,  durante  exercícios,  tanto  o  aumento  da  ventilação  alveolar  quanto  o 
aumento  da  capacidade  de  difusão  da  membrana  respiratória  melhoram  a 
oxigenação do sangue 
➢ Capacidade de difusão para o CO2 
➢ como  o  coeficiente  de  solubilidade  do  CO2  na  água é 20x maior que o do O2, acredita-se 
que  a  capacidade  de  difusão  para  o  CO2 seja algo em torno de 400 a 450 ml/min/mmHg 
durante  o  repouso  e  algo  em  torno  de  1200  e  1300  ml/min/mmHg  durante  exercício 
físico pesado 
 
 ➢ Mensuração por monóxido de carbono 
➢ é muito difícil medir a pressão parcial do O2 no sangue alveolar 
➢ o  que  se  faz  →  mede-se  a pressão parcial do monóxido de carbono no gás alveolar; esse 
gás se liga tão rapidamente à hemoglobina que sua pressão parcial nos capilares é zero. 
➢ assim,  obtém  primeiramente  a  capacidade  de  difusão  do  CO,  em  seguida  multiplicamos 
ela por 1,23, já que o coeficiente de difusão do oxigênio é 1,23x maior que o CO 
 
❖ Efeito da relação ventilação-perfusão na concentração dos gases alveolares 
➢ Va/Q representa a relação​ ventilação-perfusão 
➢ Caso 1: Va/Q = 0 
■ quando Va/Q = 0, tem-se que Va = 0, ou seja, a ventilação pulmonar é nula 
■ quando  a  ventilação  pulmonar  é  nula,  as  pressões  parciais  dos  gases  alveolares 
entram  em  equilíbrio  com  as  pressões  dos  gases  dissolvidos  no  sangue  venoso 
misto 
■ P​O2 =​ 40 mmHg e P​CO2​ = 45 mmHg 
➢ Caso 2: Va/Q = infinito 
■ quando  Va/Q  tende  ao  infinito,  Q  =  0,  ou  seja,  não  há  fluxo  sanguíneo  nos 
capilares alveolares, de forma que o sangue não se torna oxigenado, de forma que 
o  ar  alveolar  torna-se  idêntico  ao  ar  alveolar  umidificado,  e  as  pressões  parciais 
dos  gases  alveolares  se  tornam  iguais  às  pressões  parciais  dos  gases  do  ar 
atmosférico umidificado 
■ P​O2​ = 149 mmHg e P​CO2​ = 0 mmHg 
➢ Shunt Fisiológico 
■ Quando  a  relação Va/Q está diminuída, porém diferente de zero, não há ventilação 
suficiente  para  oxigenar  o  sangue  venoso  misto  que  passa  pelos  capilares 
pulmonares. Assim, uma fração do sangue não é oxigenada 
■ o  sangue  que  passa  pelos  capilares  mas  não  se  torna  oxigenado  recebe  o  nome 
de ​sangue “shuntado”  
■ os ​ hunt fisiológico​ é a quantidade de sangue shuntado por minuto 
■ quanto  maior  o  shunt  fisiológico,  maior  é  a  quantidade  de  sangue que deixa de ser 
oxigenada ao passar pelos pulmões 
➢ Espaço morto fisiológico 
■ quando  a  ventilação  alveolar  é  normal,  porém  o  fluxo  sanguíneo  capilar  está 
reduzido, o oxigênio dos alvéolos não é retirado e fica sobrando 
■ parte da ventilação alveolar é desperdiçada 
■ a ventilação do espaço morto também é desperdiçada 
■ essas  duas  ventilações  desperdiçadas  juntas  recebem  o  nome  de  ​ventilação  do 
espaço morto fisiológico  
■ quando  ela  é  grande,  boa  parte  do  trabalho  ventilatório  é  desperdiçado  (gasta-se 
energia, porém o sangue não se torna oxigenado como deveria) 
❖ Relação Va/Q no ápice e na base do pulmão 
➢ no  ápice​,  a  ventilação  alveolar  e  o  fluxo  sanguíneo  são  menores  do  que  na  base,  sendo 
que o fluxo sanguíneo é ainda menor que a ventilação 
➢ Va/Q​ápice​ = 2,5x maior do que o ideal 
➢ aparecimento de grau moderado de e ​ spaço morto fisiológico 
➢ durante exercício físico, a relação Va/Q no ápice se aproxima da ideal 
  
➢ na base​, a ventilação é menor do que a perfusão sanguínea 
➢ Va/Q​base =
​ 0.6x o ideal 
➢ aparecimento de algum ​shunt fisiológico​ na base 
 
#O transporte de gases 
 
❖ a  diferença  de  pressão  entre  os  alvéolos  e  o  sangue  é  responsável  pela  respiração  externa  (O2 
se  difundindo  do  ar  alveolar  para  o  sangue)  e  pela  respiração  interna  (O2  do  sangue  para  os 
tecidos periféricos) 
❖ o mesmo acontece com o CO2 
❖ Captação do oxigênio pelo sangue pulmonar 
➢ PO2​alveolar ​= 104 mmHg 
➢ PO2​sangue venoso misto ​= 40 mmHg 
➢ diferença de pressão responsável pela difusão: 64 mmHg 
➢ a PO2 no sangue misto se torna praticamente igual à PO2 alveolar ainda na terça parte da 
distância que o sangue percorre nos capilares alveolares 
❖ Captação de O2 durante exercício físico 
➢ a  maior  necessidade  de  O2  (quase  20x  maior),  além  do  aumento  do  débito  cardíaco, 
poderiam prejudicar a recaptação de O2 durante as atividades físicas 
➢ porém, há f​ atores de segurança​ que impedem isso 
■   aumento  de  3x  da  área  dos  capilares  para  difusão;  melhora  da  relação 
ventilação-perfusão no ápice 
■ sangue quase todo oxigenado durante a t​ erça parte​ do caminho nos capilares 
➢ apesar de passar menos tempo nos capilares, o sangue consegue ser reoxigenado 
❖ Difusão do O2 dos capilares sistêmicos para os tecidos 
➢ PO2 sangue arterial = 95 mmHg; PO2 líquido intersticial = 40 
➢ difusão rápida de O2 para os tecidos 
➢ Efeitos  do  fluxo  sanguíneo  →  se  o  fluxo  sanguíneo  aumenta,  a  quantidade de O2 levada 
ao tecido aumenta, e consequentemente a PO2 do tecido aumenta também. 
➢ Efeitos  do  metabolismo  →  quanto  mais  O2  uma  célula  consome,  menor  se  torna  a 
concentração de O2 no líquido intersticial, e consequentemente a PO2 intersticial diminui.  
➢ Em suma: a PO2 intersticial depende do f​ luxo sanguíneo​ e da ​taxa metabólica celular 
➢ Difusão  do  O2  dos  capilares  para  as  células  →  por  estar  sempre  sendo  utilizado  o 
oxigênio  dentro  da  célula,  a  PO2  intersticial  gira  em  torno  de  5  a  40  mmHg,  com  uma 
média  de  23  mmHg.  Como  uma  diferença  de  pressão  de 1 a 3 mmHg é o suficiente para 
suprir as necessidades de O2 de uma célula, a PO2 intracelular é sempre segura 
 
❖ Difusão do CO2 
➢ Por  ser  20x  mais  solúvel  na  água  que o O2, o CO2 se difunde eficientemente por meio de 
pressões mais baixas que o O2 
➢ PCO2 intracelular = 46 mmHg; PCO2 intersticial = 45 mmHg 
■ uma  diferença  de  apenas  1  mmHg  garante  a  difusão  do  CO2  das  células  para  o 
líquido intersticial 
 
➢ PCO2 arterial = 40 mmHg; PCO2 venosa = 45 mmHg 
 ■ obs​:  a  PCO2  dos  capilares  que  deixam os tecidos é praticamente idêntica à PCO2 
do líquido intersticial 
➢ PCO2 sangue venoso misto = 45 mmHg; PCO2 alveolar = 40 mmHg 
■ uma diferença de 5 mmHg é responsável por toda a eliminação de CO2 do corpo 
■ a  PCO2  do sangue venoso misto cai para 40 mmHg antes de circular por um terço 
da extensão do capilar alveolar, da mesma forma que o O2 
➢ Efeitos do metabolismo e do fluxo sanguíneo 
■ Quando  o  fluxo  sanguíneo  diminui,  há  mais  CO2  se  acumulando  dentro da célula, 
de  tal  forma  que  a  PCO2  aumenta;  quando  o  fluxo  aumenta,  o  CO2  vai  sendo 
eliminado, de tal forma que a PCO2 diminui 
■ Um  metabolismo  acelerado  produz  mais  CO2  dentro  da célula, de tal forma que a 
PCO2 intracelular aumenta, e vice-versa 
 
❖ Transporte de oxigênio no sangue 
➢ 97% do O2 é transportado associado à hemoglobina 
➢ 3% é transportado dissolvido no plasma 
➢ Conclusões tiradas da curva de dissociação da oxiemoglobina  
1. PO2 alta → O2 liga-se à hemoglobina 
2. PO2 baixa → O2 se dissocia da hemoglobina 

➢ conclusões​:  
■ 95 mmHg (sangue arterial) → 95% saturação 
■ 40 mmHg (sangue venoso misto) → 75% saturação 
 ➢ significados  práticos  da parte inclinada e da parte acentuada da sigmoide de dissociação 
da oxiemoglobina 
■ parte  chata  ​→  uma  grande  alteração  da  PO2  sanguínea  (p.ex.  entre  80  e  120 
mmHg)  não  afeta  significativamente  o  grau  de  saturação  da  hemoglobina, sendo 
que os valores de saturação giram em torno de 95% → estabilização 
■ parte  inclinada  ​→  caso  haja  queda  da  PO2  no  sangue  e,  consequentemente, 
menos  O2  ligando-se  à  hemoglobina,  a dissociação se dá de forma mais rápida, o 
que garante a oxigenação adequada dos tecidos mesmo em situação adversa 
❖ Oxigênio combinado com Hb e difusão para os tecidos 
➢ valor normal → 15g​Hb​/100ml​SANGUE 
➢ 1 g​Hb​ combina-se com 1,34ml​O2 
➢ a uma saturação de 97% → 19,4ml​O2​/100ml​SANGUE 
➢ a uma saturação de 75% → 14,4ml​O2​/100ml​SANGUE  
➢ assim,  ao  passar  pelos  capilares  sistêmicos,  o  sangue  librera  ~5ml​O2  por  cada 
100ml​SANGUE​ que circula 
❖ Coeficiente de utilização 
➢ é a porcentagem de sangue que cede oxigênio para os tecidos 
➢ o coeficiente de utilização normal é de ~25% (de ~20ml de O2 para ~15ml de O2) 
➢ durante exercícios físicos, pode chegar a 85% 
 
❖ Efeito da hemoglobina como tampão da PO2 tecidual: o efeito “amortecedor” 
➢ estabilização da PO2 nos tecidos (PO2 aproximadamente constante) 
➢ a  hemoglobina  é  responsável  por  regular  a  PO2  tecidual  de  forma  que  alterações 
significativas  na  PO2  sanguínea  não  alterem  de  forma  brusca  a  PO2  tecidual,  o  que 
poderia prejudicar grandemente a disponibilidade de O2 para as células 
➢ a hemoglobina estabelece um limite superior de 40 mmHg para a PO2 tecidual 
■ em condições normais, os tecidos requerem 5 ml​O2​ por cada decilitro de sangue 
■ quando os 5ml​O2​ são liberados, a PO2 sanguínea cai para 40 mmHg 
■ assim,  se  estabelece  um  equilíbrio  e  a  PO2  tecidual  também  gira  em  torno  de 
40mmHg 
■ a  PO2  tecidual  não  fica  normalmente  acima  disso;  do  contrário,  o  O2  não  seria 
liberado pela hemoglobina 
➢ PO2 tecidual durante exercícios intensos 
■ durante atividade física forte, o sangue requer mais oxigênio (até 20x mais) 
■ isso pode ser conseguido por meio: 
● da inclinação abrupta da curva de dissociação 
● do aumento do fluxo de sangue tecidual, por causa da baixa da PO2 
■ ligeira  queda  da  PO2  sanguínea  faz  com  que  grande  quantidade  extra  de  O2 seja 
liberada para os tecidos 
➢ Em  suma​:  a  hemoglobina  libera  oxigênio  suficiente  para  os  tecidos  entre pressões de 15 
e  40  mmHg,  que  são  mantidas  com  razoável  constância;  entre  esses  valores,  a 
oxigenação será eficaz 
➢ alteração da [O2] atmosférica, como em altas altitudes 
■ com uma PO2 de 60 mmHg, a saturação da hemoglobina é de 89% 
■ com uma PO2 de 500 mmHg, a saturação da hemoglobina é ~100% 
 ■ uma  grande  variação  da  PO2  do  sangue  (60  -  500  mmHg)  não  altera 
significativamente  o  grau  de  saturação  da  hemoglobina,  de  forma  que  o oxigênio 
ainda consegue ser liberado de forma eficiente aos tecidos 
■ isso se deve à parte chata da sigmoidal de dissociação da oxiemoglobina 
 
❖ Fatores que desviam a curva de dissociação 
➢ para a direita: 
■ pH 
■ Temperatura 
■ [CO2] 
■ DGP 
➢ para a esquerda 
■ presença de hemoglobina fetal 
➢ Efeito Bohr 
■ desvios  da  curva  de  dissociação  para  a  direita  ou  esquerda,  em  resposta  aos 
níveis de CO2 e H​+ ​no sangue 
■ desvio 1 
■ CO2 se difunde do sangue para os alvéolos 
■ redução da PCO2 
■ diminuição da [CO2] e da [H​+​] no sangue 
■ os dois efeitos acima deslocam a curva para a esquerda 
■ aumento da formação de oxiemoglobina e mais transporte de O2 
■ desvio 2 ​  
■ CO2 se difunde dos tecidos para o sangue 
■ aumento da PCO2  
■ aumento da [CO2] e da [H​+​] no sangue 
■ desvio para a direita 
■ maior dissociação de oxigênio para os tecidos 
➢ Efeito Bohr durante o exercício físico 
■ exercício  →  mais  CO2  sendo  produzido,  diminuição  de  pH  e  aumento  de  2 a 3 °C 
na temperatura dos músculo  
■ desvio significativo da curva para a direita 
■ maior liberação de oxigênio 
■ nos pulmões, a curva se desvia novamente para a esquerda 
 
❖ Uso de O2 pelas células 
➢ com  PO2  intracelular  de  mais  de  1  mmHg,  a  disponibilidade  de  O2  não  é  mais  fator 
limitante da velocidade das reações químicas intracelulares 
➢ nessas situações, o principal limitante é o ADP 
➢ o consumo de O2 varia conforme a ​[ADP] intracelular 
➢ quanto  maior  o  metabolismo  celular,  mais  ATP é convertido em ADP, aumentando assim 
o consumo de O2 
➢ efeito da distância capilar-célula 
➢ as  distâncias  entre  os  capilares e as células são pequena o suficientes para garantir uma 
boa  difusão;  quando  não  (quando  a  distância  é  tão  grande  que  a  PO2  fica  menor  que 
1mmHg), diz-se que o consumo de O2 está l​ imitado pela difusão 
  
➢ efeito do fluxo sanguíneo 
➢ quando  o  fluxo  sanguíneo  é  tão  baixo que a PO2 intracelular fica menor que 1 mmHg, diz 
que o metabolismo celular está ​limitado pelo fluxo sanguíneo 
 
❖ Transporte de O2 dissolvido 
➢ PA de 95 mmHg → 0,29ml​O2​ // PV​misto​ de 40 mmHg → 0,12ml​O2 
➢ o plasma transporta 0,17 ml de O2 para os tecidos (3% do total) 
 
❖ Combinação hemoglobina com monóxido de carbono 
➢ o CO é ~250x mais solúvel que o O2 
➢ uma  pressão  alveolar  de  CO  de  0,4  mmHg  permite  ao mon´xido de carbono competir em 
igualdade com o O2 
■ pressões superiores podem ser letais (em que a [CO] no ar é maior que 0,1%) 
➢ tratamento de intoxicação por Co 
■ administração de O2 puro → aumento da PO2 alveolar 
■ administração  simultânea  de  CO2  →  estimula  o  centro respiratório, induzindo um 
aumento da ventilação alveolar → maior eliminação de CO do sangue 
 
❖ Transporte de CO2 no sangue 
➢ dissolvido em água 
■ PCO2​A = ​ 40 mmHg → 2,4ml​CO2​/dl; PCO2​V​ = 45 mmHg → 2,7ml​CO2​/dl 
■ transporte de 0,3ml​CO2​/dl 
■ 7% 
➢ em forma de íons bicarbonato (HCO3-) 
■ H20 + CO2 = H2CO3 = H+ + HCO3-  
■ a  ​anidrase  carbônica  ​presente  no  interior  das  hemácias catalisa a reação do CO2 
com a água, formando ácido carbônico 5000x mais rápido 
■ depois de formado o H2CO3, ele se dissocia em H+ e HCO3- rapidamente 
● o H+ se combina com a hemoglobina 
● o HCO3- se difunde para o plasma 
■ uma  proteína  antiportadora  chamada  ​proteína  transportadora  de  bicarbonato  e 
cloreto  realiza  o  transporte  em  direções opostas de cloreto e íons bicarbonato, de 
forma  que  não  se  crie  uma  diferença  de  cargas  elétricas;  a  essa  substituição  se 
dá o nome de desvio de cloretos 
■ 70%  do  CO2  é  transportado  para  os  pulmões  na  forma  de  HCO3-  dissolvido  no 
plasma 
➢ em forma de carbaminoemoglobinas (CO2Hb) 
■ o CO2 se liga à porção amino-terminal da hemoglobina, formando a CO2Hb 
■ CO2Hb  é  um  composto  instável,  que  facilmente  libera  o  CO2  nos  alvéolos,  que 
possuem PCO2 menor que do sangue venoso misto 
■ 23% 
 
 
 
 
❖ Curva de dissociação do CO2 e Efeito Haldane 

 
➢ pelas  diferenças  de  pressão  arterial e venosa mista, percebe-se que a quantidade de CO2 
levada de volta para os pulmões gira em torno de 4ml/dl  
➢ 52ml​CO2​/dl​SANGUE  voltam  para  os  pulmões  e  48ml​CO2​/dl​SANGUE  vão  para  os  tecidos,  o  que 
resulta na diferença acima 
➢ Comparação: Efeito Bohr e Efeito Haldane 
 
Efeito Bohr  Efeito Haldane 

CO2 e H​+​ afetam a afinidade da Hb pelo  O2 afeta a afinidade da Hb pelo CO2 e 

O2   pelo H​+ 

Deslocamento da curva de dissociação  Deslocamento da curva de dissociação 

do O2 para a direita  do CO2 para a direita 
 

 
➢ em suma​: quanto mais O2, menos CO2; quanto menos O2, mais CO2 
 ❖ Explicando o Efeito Haldane 
➢ a  presença  de  oxigênia  torna  a  Hb  um  ácido  mais  forte,  o  que  resulta  em  dois 
mecanismos de deslocamento do CO2 
1. mais  ácida,  a  tendência  de  formação  de  carbaminoemoglobina  diminui,  liberando  o  CO2 
transportado dessa forma para os alvéolos 
2. mais  ácida  =  mais  íons  H​+  →  esses  íons  se  ligam  aos  íons  bicarbonato,  formando ácido 
carbônico, que se dissocia em água e CO2, que vai para os alvéolos 
➢ nos  capilares  teciduais,  onde  o  O2  é  removido,  a  afinidade  da  Hb  pelo  CO2  e  pelos  íons 
H+ aumenta, aumentando o transporte de CO2 dos tecidos para os pulmões 
➢ na  prática,  o  Efeito  Haldane  é  responsável  por  dobrar  a  quantidade  de  CO2  que  é 
transportada dos tecidos aos pulmões (de 2 volumes percentuais para 4)