Fisiologia Celular

Pós -Graduação a Dist ância

Fisiologia Celular
Professor Francisco Navarro

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 Fisiologia Celular

Membrana Citoplasmática 3
Funções 3
Composição 3
Lipídios 4
Proteínas 5
Glicocálix 5

Transporte de Membrana 7
Osmose em Células Animais 9

Sumário Especializações da Membrana Plasmática 13

Microvilosidades 13
Desmossomos 15
O Complexo Juncional 16

Célula Eucariótica 20
Características 20
Citoplasma 21
Citosol (Hialoplasma) 22
Retículo Endoplasmático 23
Complexo de Golgi 25
Lisossomos 29
Peroxissomos 33
Mitocôndrias 33
Ribossomos 35
Centríolos 36
Citoesqueleto 37
Núcleo Celular 39
Ácidos Nucléicos 41
DNA 41
RNA 43
Mutação Gênica 46
Biologia da Célula Tumoral 48
Mecanismos Celulares 49
Mitose 50
Meiose 54
Gametogênese 58
Espermatogênese 58
Ovogênese (ou Ovulogênese) 58

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As membranas da bainha de mielina que recobrem as

Membrana Citoplasmática
fibras nervosas e têm o papel de isolante elétrico, contêm
80% de lipídios, enquanto as membranas mitocôndrias
internas, metabolicamente muito mais ativas, contêm
Funções apenas de 25% de lipídeos.

• Separar o meio intracelular do extracelular.

• É a principal responsável pela penetração e saída

de substâncias da célula. Substâncias adequadas são
selecionadas e transferidas para dentro da célula, já as
substâncias desnecessárias são impedidas de penetrar ou,
então, eliminadas do citoplasma.

• Mantém a constância do meio intracelular.

• Tem a capacidade de reconhecer outras células e

diversos tipos de moléculas, graças a receptores específicos
em sua superfície. A resposta pode ser contração ou
movimento celular, inibição ou estimulação da secreção,
síntese de anticorpos, proliferação mitótica e outras.

Composição
A membrana plasmática assim como as demais
membranas que compõem as organelas celulares (RER,
membrana nuclear, mitocôndria, complexo de Golgi
e outras) são constituídas principalmente de lipídios,
proteínas e carboidratos, mas a proporção destes
componentes varia muito, conforme o tipo de membrana.

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Lipídios As membranas de células animais contêm colesterol, já

as membranas de células vegetais possuem outros esteróis
e as células procariontes não contêm esteróis salvo raras
exceções.

Modelo do Mosaico Fluido. Todas as membranas

apresentam a mesma organização básica, sendo
constituídas por duas camadas lipídicas fluidas e contínuas
onde estão inseridas moléculas protéicas, que vem a
constituir o mosaico fluido. As moléculas de camada dupla
de lipídeos estão organizadas com suas cadeias apolares
(hidrofóbicas) voltadas para o interior da membrana,
enquanto as cabeças polares (hidrofílicas) estão voltadas
para o meio extracelular ou para o citoplasma, que são
meios aquosos.

Os lipídios mais abundantes das membranas celulares

contêm radical fosfato e, portanto são chamados de
fosfolipídios. Os fosfolipídios são moléculas longas com
uma extremidade hidrofílica (solúvel em meio aquoso) e
uma cadeia hidrofóbica insolúvel em meio aquoso, porém
solúvel em lipídios. As macromoléculas que apresentam
estas características são ditas anfipáticas.

As membranas possuem ainda outros tipos de lipídios

como os glicolipídios (lipídio + carboidrato) que também
são anfipáticos e são componentes de muitos receptores
da superfície celular.

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Estas duas camadas lipídicas estão associadas devido
à interação hidrofóbica de suas cadeias apolares (as
micelas lipídicas ficam unidas também devido a interação
hidrofóbica). Este modelo explica todos os dados
experimentais conhecidos, que mostram que as proteínas
se deslocam com muita facilidade no plano da membrana.
Este modelo é válido para todas as membranas celulares.
Proteínas
As proteínas das membranas ficam mergulhadas na
camada lipídica, de tal modo que: 1º os resíduos hidrofóbicos
das proteínas estão no mesmo nível das cadeias hidrofóbicas
dos lipídios e 2º os resíduos hidrofílicos das proteínas ficam
na altura das cabeças polares dos lipídios, em contato com
o meio extracelular ou com o citoplasma.
Cada tipo de membrana tem suas proteínas
características, principais responsáveis pelas funções
da membrana. As proteínas da membrana podem ser
divididas em dois grandes grupos as intrínsecas (integrais)
e as extrínsecas (periféricas). Cerca de 70% das proteínas
das membranas são integrais, que corresponde a maioria
das enzimas, glicoproteínas responsáveis pelos grupos
sanguíneos, proteínas transportadoras e receptoras de
hormônios e drogas.
Proteínas transmembrana atravessam inteiramente a
camada lipídica fazendo saliência em ambas as superfícies
da membrana, algumas podem atravessar a camada
lipídica mais de uma vez.
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As células se reconhecem. Existe um grupo de
glicoproteínas na superfície da membrana plasmática,
denominadas de complexo principal de histocompatibilidade
ou MHC (major histocompatibility complex).
O MHC é responsável pela distinção do que é próprio e
do que não é próprio do organismo, muito importante para
o sistema imunológico.
Glicocálix
Glicocálix
Todo o carboidrato das glicoproteínas, proteoglicanos
e glicolipídeos estão localizado na superfície externa
da membrana, onde ele forma uma camada de açúcar
denominada glicocálix.
FUNÇÕES:
• Proteção da superfície da células de possíveis
lesões mecânica e químicas.
• Como s oligossacarídeos e polissacarídeos do
glicocálix adsorvem água, eles conferem à célula uma
superfície lisa. Isso auxilia células móveis tais como os
leucócitos a abrir caminho através de espaços estreitos, o
que também impede células sanguíneas de grudarem uma
às outras ou às paredes dos vasos sanguíneos.
• Relaciona-se ao sistema imunológico dando a
célula uma marca uma identidade. Exemplo: sistemas
sanguíneos ABO e Rh e MHC.
• Processos de adesão entre o óvulo e o
espermatozóide.
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Algumas moléculas de baixo peso molecular como a

Transporte de Membrana
água, o O2 e o CO2 também atravessam a bicamada de
fosfolipídeo da membrana com facilidade. Já os íons como
Na+, o K+, Ca++, Cl-, Fe++ e outros não atravessam
Compostos hidrofóbicos como ácidos graxos, hormônios
a bicamada de fosfolipídeo devido as suas características
esteróides e anestésicos atravessam facilmente a MP.
química, com cargas positivas e negativas.

Compostos hidrofílicos atravessam a membrana

A glicose que é hidrofílica e não tem baixo peso molecular
plasmática com mais dificuldade, precisando ser
também não passa pela bicamada de fosfolipídeo e precisa
transportados por intermédio de proteínas específicas de
de uma proteína específica de transporte, a proteína
transporte, como as proteínas carreadoras e as proteínas
carreadora. As proteínas também precisam de proteínas
canais (canais iônicos).
carreadoras específicas.

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Osmose em Células Animais

e vitaminas lipossolúveis e gases como O2 e CO2 são

Processos difusão
transportados diretamente pela bicamada fosfolipídica.
Físicos osmose
Os íons por serem eletricamente carregados passam por
transporte ativo canais iônicos, formados de proteínas transmembrana
Processos endocitose fagocitose denominadas de proteína canal.
Biológicos pinocitose
exocitose Difusão Facilitada Também não há gasto de energia
e a difusão ocorre a favor do gradiente de concentração.
Difusão Passiva Não há gasto de energia e a difusão No entanto as substâncias transportadas são bem maiores
ocorre a favor do gradiente de concentração. A distribuição do que na difusão passiva. Glicose e aminoácidos são
do soluto tende a ser uniforme em todos os pontos do transportados por proteínas transmembrana denominadas
solvente. A força que impulsiona o soluto para dentro ou proteínas carreadoras ou permeases. São chamadas de
para fora da célula é a agitação térmica das moléculas permeases pois assim como as enzimas possuem um sítio
do soluto. Substâncias hidrofóbicas como os ácidos graxos ativo, local onde se liga a molécula a ser transportada.

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Transporte Ativo Há gasto de energia (ATP) e o
transporte ocorre contra o gradiente de concentração.
Neste tipo de transporte somente íons são transportados
por proteínas carreadoras, que recebem o nome de bomba,
a exemplo da bomba de Na+/K+ (antiporte).
Transporte Impulsionado por Gradiente Iônico
(Transporte Ativo Secundário) Uma proteína carreadora
transporta Na+ e glicose ao mesmo tempo na mesma
direção (Simporte), para dentro da célula. Esta proteína
não gasta ATP, mas o forte gradiente eletroquímico
favorável à entrada do Na+ é criada por bombas de Na+
que consomem ATP, para mandar o Na+ para fora da
célula contra o gradiente de concentração.
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Fagocitos Consiste no englobamento de partículas
sólidas pela membrana plasmática, por projeções desta
membrana denominados de pseudópodos. Os macrófagos
do sistema imunológico fagocitam bactérias patogênicas e
outras células e substâncias estranhas (toxinas e venenos)
ao nosso organismo. As amebas fagocitam apenas para
sua nutrição.
Pinocitose É a invaginação de soluções extracelular.
Pode servir como um sistema de transporte através de
uma célula.
Tanto a fagocitose como a pinocitose são denominadas
de endocitoses. Já quando a célula expulsa algum tipo de
material damos o nome de exocitose ou clasmocitose.
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Especializações da Membrana
Plasmática
Microvilosidades
As microvilosidades são projeções citoplasmáticas na
superfície celular, envolta por membrana plasmática. A
ponta da microvilosidade é constituída por substância
amorfa, onde está imerso a extremidade (+) da actina,
e a extremidade (-) está conectada ao córtex. Os feixes
de filamentos de actina são dispostos paralelamente,
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interligados pela proteína vilina, que possui dois sítios
de ligação. Os feixes laterais estão ligados a membrana
plasmática através da miosina I.Microvilosidades são
especializações digitiformes da membrana plasmática
responsáveis pela ampliação da superfície celular visando
trocas entre a célula e o meio. Estão presentes nas células
epiteliais de absorção do intestino delgado, onde aumentam
a superfície de absorção de nutriente e dos túbulos
proximais dos rins. Recobrindo externamente a vilosidade
existe um glicocálix desenvolvido, principalmente no
intestino. O tamanho e a densidade das microvilosidades
varia conforme o tipo celular.
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Desmossomos
Uma das mais importantes junções celulares é o
desmossomo (do grego desmos, ligação, e somatos,
corpo). Um desmossomo pode ser comparado a um botão
de pressão constituído por duas metades que se encaixam,
estando uma metade localizada na membrana de uma
das células e a outra na célula vizinha. Em cada célula
existe uma placa circular de proteína, situada bem junto
à membrana. Das placas partem substâncias colantes,
chamadas desmogleínas, que atravessam as membranas
e grudam as células na região de contato. As placas
também estão ligadas a um grande número de filamentos
constituídos da proteína queratina.
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Os desmossomos promovem a adesão intercelular
e portanto ancoram os filamentos intermediários do
citoesqueleto de uma célula aos da célula adjacentes. Assim
como as junções aderentes, os desmossomos são formados
ao redor de proteínas transmembranas, as caderinas. As
caderinas da membrana de uma célula unem-se diretamente
às moléculas idênticas de caderina na membrana plasmática
da célula vizinha. Esta ligação requer a presença de Ca++
no meio extra celular (no espaço intercelular). Estão
presentes em células que sofrem tração, como as células do
epitélio do tubo digestório, por onde passam o alimento. Se
os níveis de Ca++ abaixarem muito no espaço intercelular
as células perdem a adesividade e se descolam podendo
causar metástases.
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Os Desmossomas formam regiões pontuais de adesão

O Complexo Juncional
entre as células e estão ancorados ao citoesqueleto de
filamentos intermediários através de moléculas com a
O complexo juncional é formado por junções oclusivas
desmoplaquina, a desmina entre outras. Os desmossomas
e adesivas.
estão relacionados à forma e ao padrão de distribuição
das organelas na célula. Conferem resistência à tração e
A Zônula de Oclusão (junções oclusivas) tem a
à pressão. As Caderinas são as moléculas responsáveis
função de vedar a passagem de substâncias entre as
pelas ligações homeotípicas (entre moléculas da mesma
células epiteliais, delimitando compartimentos apicais,
família) entre as células.
baso-laterais e intercelulares. É formada por ligações de
proteínas transmembranares de ocludina entre células
Os Hemi-desmossomas são regiões de união pontual
adjacentes, formando um cinturão apical que une uma
entre células e a lâmina ou membrana basal. São
célula às outras que a circundam. A Zônula de Oclusão
responsáveis pela adesão do tecido epitelial ao tecido
associa-se aos microfilamentos de actina através de
conjuntivo subjacente.
moléculas importantes na sinalização intracelular.

A estrutura intracelular dos hemidesmossomas é

A Zônula de Adesão (junções adesivas) forma também
semelhante á dos desmossomas, mas as proteínas
um cinturão contínuo ao redor da célula que se une às
transmembranares que ligam a célula às proteínas que
adjacentes através de ligações entre moléculas de adesão
formam a lâmina basal são as integrinas e não as caderinas.
dependentes de Cálcio (Caderinas). Essas proteínas
transmembranares estão ancoradas aos microfilamentos
Junções gap ou comunicantes são conhecidas também
de actina através de moléculas sinalizadoras.
por nexos, junção em hiato ou gap junction, são partículas
cilíndricas que fazem com que as células entrem em
A função principal da Zônula de Adesão é a de
contato umas com as outras, para que funcionem de
proporcionar a coesão entre as células tornando a camada
modo coordenado e harmônico. Esses canais permitem o
epitelial mais resistente ao atrito, trações e pressões. Além
movimento de moléculas e íons, diretamente do citosol de
disso, participa do estabelecimento e manutenção da
uma célula para outra.
polaridade celular em associação com a Zônula de Oclusão.

Junção Oclusiva

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Junção Adesiva

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Hemidesmossomos

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Interdigitações

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Interdigitações: aumento da superfície de contato

Célula Eucariótica
É comum observar-se a ocorrência de pregueamento
entre as membranas plasmáticas de duas células
adjacentes. Esses pregueamentos, conhecidos como
Características
interdigitações (à maneira dos dedos das mão colocadas
Uma característica marcante desta célula é a membrana
uns entre os outros), ampliam a superfície de contato
nuclear, que separa o material genético do citoplasma
entre as células e facilitam a passagem de substâncias de
e constitui o núcleo. A célula eucariótica possui uma
uma para a outra
quantidade bem maior de membranas celulares do que a
célula procariótica. A riqueza de membranas refere-se às
organelas celulares encontradas no interior da célula.

As organelas celulares formam compartimentos

particulares dentro de célula, dentro dos quais ocorrem
diversos processos metabólicos ao mesmo tempo. Na
célula procariótica não há organelas membranosas e os
processos metabólicos ocorrem alternadamente.

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Citoplasma que imaginaram aqueles citologistas pioneiros. Além

da parte fluida, o citoplasma contém bolsas e canais

Os primeiros citologistas acreditavam que o interior membranosos e organelas ou orgânulos citoplasmáticos,

da célula viva era preenchido por um fluído homogêneo e que desempenham funções específicas no metabolismo

viscoso, no qual estava mergulhado o núcleo. Esse fluido da célula eucarionte.

recebeu o nome de citoplasma (do grego kytos, célula, e

plasma, aquilo que dá forma, que modela). O citoplasma é composto por diversas organelas e
depósitos de substâncias diversas, como grânulos de

Hoje se sabe que o espaço situado entre a glicogênio e gotículas lipídicas e o citosol (hialoplasma).

membrana plasmática e o núcleo é bem diferente do

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Citosol (Hialoplasma) muitas enzimas, além de moléculas produzidas nas

células.

O citosol preenche o espaço entre as organelas e

os depósitos de substâncias. O fluido citoplasmático é No citosol ocorre a maioria das reações químicas vitais,

constituído principalmente por água, íons diversos, entre elas a fabricação das moléculas que irão constituir as

açucares, aminoácidos, precursores de ácidos nucléicos, estruturas celulares.

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enzimas, são transportadas pelo retículo endoplasmático

Retículo Endoplasmático
até a membrana celular. Pode-se distinguir dois tipos de
retículo: rugoso (ou granular) e liso (ou agranular).
Retículo Endoplasmático é um sistema de comunicação
interna das células. É formado por várias membranas,
O retículo endoplasmático rugoso (RER), também
criando canais, que se extendem do citoplasma até a
chamado de ergastoplasma, é formado por sacos
carioteca (membrana que envolve o núcleo celular). Dentro
achatados, cujas membranas têm aspecto verrugoso
do retículo, várias substâncias são carregadas de um ponto
devido à presença de grânulos – os ribossomos – aderidos
até outro, dependendo da necessidade. Por exemplo,
à sua superfície externa (voltada para o citosol).
as vesículas produzidas no complexo e Golgi, contendo

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O RER é mais encontrado em células secretoras, como

o pâncreas.

As proteínas sintetizadas no ribossomo penetram no

interior do RER de onde são secretadas para o exterior da
célula ou para partes da célula como o complexo de Golgi,
o núcleo e as mitocôndrias. Também têm como função a
síntese de glicoproteínas

O retículo endoplasmático liso (REL) é uma organela

constituída de membrana simples desprovida de ribossomos
que forma túbulos que se intercomunicam. É muito
desenvolvido em células que exportam material como as
células que secretam hormônios ou as células hepáticas.

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No interior do REL ocorre a síntese de ácidos
graxos, fosfolipídios, colesterol, lecitinas os principais
componentes lipídicos de todas as membranas celulares.
Também produzem hormônios esteróides (testosterona e
os estrógeno).
Nas células hepáticas, enzimas presentes em seu
interior podem inativar ou desintoxicar uma variedade de
substâncias químicas, incluindo álcool, medicamentos,
pesticidas e agentes carcinogênicos (agentes causadores
de câncer).
são processadas e eliminadas pelo aparelho de Golgi.
Assim, o principal papel dessa estrutura citoplasmática
é a eliminação de substâncias que atuam fora da célula,
processo genericamente denominado secreção celular.
Esta organela aparece mais em células secretoras de
substâncias, como Pâncreas, Hipófise, Tireóide e células
presentes no intestino que geram o muco intestinal.
FUNÇÕES DO COMPLEXO DE GOLGI
Secreção de enzimas digestivas

Nas células musculares, ele guarda o ATP, molécula que
armazena energia, que será utilizada nos movimentos.
Complexo de Golgi
O nome Golgi provém de seu descobridor, Camilo Golgi,
um médico histologista italiano que viveu entre 1843 e
1926.
As enzimas digestivas do pâncreas, por exemplo, são
produzidas no RER e levadas até as bolsas do aparelho de
Golgi, onde são empacotadas em pequenas bolsas, que se
desprendem dos dictiossomos e se acumulam em um dos
pólos da célula pancreática. Quando chega o sinal de que
há alimento para ser digerido, as bolsas cheias de enzimas
se deslocam até a membrana plasmática, fundem-se com
ela e eliminam seu conteúdo para o meio exterior.

O aparelho de Golgi está presente em praticamente A produção de enzimas digestivas pelo pâncreas é
todas as células eucariontes, e consiste de bolsas apenas um entre muitos exemplos do papel do aparelho
membranosas achatadas, empilhadas como pratos. de Golgi nos processos de secreção celular. Praticamente
todas as células do corpo sintetizam e secretam uma
Cada uma dessas pilhas recebe o nome de dictiossomo. grande variedade de proteínas que atuam fora delas.
Nas células animais, os dictiossomos geralmente se
encontram reunidos em um único local, próximo ao núcleo.
Nas células vegetais, geralmente há vários dictiossomos
espalhados pelo citoplasma. Essas bolsas (dictiossomo)
servem para receber proteínas ribossomais em forma de
vesículas, provenientes do retículo endoplasmático.

O aparelho de Golgi atua como centro de armazenamento,

transformação, empacotamento e remessa de substâncias
para diversas partes da célula.

Muitas das substâncias que passam pelo aparelho de

Golgi serão eliminadas da célula (exocitose), indo atuar
em diferentes partes do organismo. É o que ocorre,
por exemplo, com as enzimas digestivas produzidas e
eliminadas pelas células de diversos órgãos (estômago,
intestino, pâncreas). Outras substâncias, tais como o muco
que lubrifica as superfícies internas do nosso corpo, também

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FORMAÇÃO DO ACROSSOMO DO ESPERMATOZÓIDE

O aparelho de Golgi desempenha um papel importante

na formação dos espermatozóides. Estes contêm bolsas
repletas de enzimas digestivas, que irão perfurar as
membranas do óvulo e permitir a fecundação. A bolsa de
enzimas do espermatozóide maduro, originada no aparelho
de Golgi, é o acrossomo (do grego acros, alto, topo, e
somatos, corpo), termo que significa “corpo localizado no
topo do espermatozóide”.

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PRODUÇÃO DE LISOSSOMOS

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FORMAÇÃO DA LAMELA MÉDIA EM CÉLULAS VEGETAIS
Nas células vegetais o complexo de Golgi participa
ativamente da formação da lamela média, a primeira
membrana que separa duas células recém-originadas na
divisão celular. Os dictiossomos acumulam o polissacarídeo
pectina, que é eliminado entre as células irmãs recém
formadas, constituindo a primeira separação entre elas e,
mais tarde, a lâmina que as mantém unidas.
Lisossomos
ESTRUTURA E ORIGEM DOS LISOSSOMOS
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Fisiologia Celular
Os lisossomos (do grego lise, quebra, destruição) são
vesículas membranosas que contêm enzimas capazes de
digerir substâncias orgânicas. Com origem no aparelho
de Golgi, os lisossomos estão presentes em praticamente
todas as células eucariontes. As enzimas são produzidas no
RER e migram para os dictiossomos, sendo identificadas e
enviadas para uma região especial do aparelho de Golgi,
onde são empacotadas e liberadas na forma de pequenas
vesículas. Os lisossomos são organelas responsáveis pela
digestão intracelular. As vesículas formadas na fagocitose
e na pinocitose, que contêm partículas capturadas no
meio externo, fundem-se aos lisossomos, dando origem a
vesículas maiores, onde a digestão ocorrerá.
As bolsas originadas pela fusão de lisossomos com
fagossomos ou pinossomos são denominadas vacúolos
digestivos; em seu interior, as substâncias originalmente
presentes nos fagossomos ou pinossomos são digeridas
pelas enzimas lisossômicas.
 Fisiologia Celular

À medida que a digestão intracelular vai ocorrendo,

as partículas capturadas pelas células são quebradas em
pequenas moléculas que atravessam a membrana do
vacúolo digestivo, passando para o citosol. Essas moléculas
serão utilizadas na fabricação de novas substâncias e no
fornecimento de energia à célula.

Eventuais restos do processo digestivo, constituídos

por material que não foi digerido, permanecem dentro do
vacúolo, que passa a ser chamado vacúolo residual.

Muitas célula eliminam o conteúdo do vacúolo residual

para o meio exterior. Nesse processo, denominado
clasmocitose, o vacúolo residual encosta na membrana
plasmática e fundem-se com ela, lançando seu conteúdo
para o meio externo.

FUSÃO DO FAGOSSOMO COM LISOSSOMOS

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AUTOFAGIA
Todas as células praticam autofagia (do grego autos,
próprio, e phagein, comer), digerindo partes de si mesmas
com o auxílio de seus lisossomos. Por incrível que pareça,
a autofagia é uma atividade indispensável à sobrevivência
da célula.
Em determinadas situações, a autofagia é uma atividade
puramente alimentar. Quando um organismo é privado
de alimento e as reservas do seu corpo se esgotam, as
células, como estratégia de sobrevivência no momento de
crise, passam a digerir partes de si mesmas.
No dia-a-dia da vida de uma célula, a autofagia permite
destruir organelas celulares desgastadas e reaproveitar
alguns de seus componentes moleculares.
O processo da autofagia se inicia com a aproximação
dos lisossomos da estrutura a ser eliminada. Esta é
cercada e envolvida pelos lisossomos, ficando contida
em uma vesícula repleta de enzimas denominada vacúolo
autofágico.
Através da autofagia, uma célula destrói e reconstrói
seus constituintes centenas ou até milhares de vezes.
Uma célula nervosa do cérebro, por exemplo, formada em
nossa vida embrionária, tem todos os seus componentes
(exceto os genes) com menos de um mês de idade. Uma
célula de nosso fígado, a cada semana, digere e reconstrói
a maioria de seus componentes.
Na silicose (“doença dos mineiros”), que ataca os
pulmões ocorre a ruptura dos lisossomos de células
fagocitárias (macrófagos), com conseqüente digestão dos
componentes e morte celular.
Certas doenças degenerativas do organismo humano
são creditadas a liberação de enzimas lisossômicas dentro
da célula; isso aconteceria, por exemplo, em certos casos
de artrite, doença das articulações ósseas.
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Fisiologia Celular
Morte Celular por Apoptose
O termo “apoptose” descreve um processo ativo de
colapso celular que difere morfologicamente da morte por
necrose. É um tipo de morte celular que ocorre durante
várias situações fisiológicas e patológicas, constituindo
um mecanismo de remoção de células lesadas e, de
renovação celular e tecidual. A morte celular por apoptose
é um fenômeno complexo caracterizado por condensação
cromatínica, fragmentação do DNA e formação dos corpos
apoptóticos, sendo que a morte e proliferação celular
estão intimamente conectadas. Alguns reguladores do
ciclo celular podem influenciar tanto a divisão quanto a
morte celular programada.
Morte Celular por Necrose
Em contraste, as células que morem acidentalmente,
como resultado de injúria aguda, geralmente incham
e explodem - um processo chamado necrose celular.
Enquanto as células que morrem por necrose liberam
os seus conteúdos citosólicos no espaço extracelular e
induzem uma resposta inflamatória, células que morrem por
apoptose desaparecem numa forma que é mais eficiente
para o organismo: elas são fagocitadas pelo macrófago
(ou outras células vizinhas) tão rapidamente que não há
liberação de componentes citosólicos e nenhuma resposta
inflamatória. Uma vez dentro do macrófago, a célula
apoptótica é rapidamente desmontada, e seus blocos de
constituintes químicos, reutilizados.
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Peroxissomos
Peroxissomos são vesículas membranosas que contêm
alguns tipos de enzimas digestivas. Sua semelhança com
os lisossomos fez com que fossem confundidos com eles
até bem pouco tempo. Entretanto, hoje se sabe que os
peroxissomos diferem dos lisossomos principalmente
quanto ao tipo de enzimas que possuem.
Os peroxissomos, além de conterem enzimas que
degradam gorduras e aminoácidos, têm também grandes
quantidades da enzima catalase.
A catalase converte o peróxido de hidrogênio,
popularmente conhecido como água oxigenada (H2O2),
e água e gás oxigênio. A água oxigenada se forma
normalmente durante a degradação de gorduras e de
aminoácidos, mas, em grande quantidade, pode causar
lesões à célula.
2H2O2 + ENZIMA CATALASE 2H2O + O2
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Fisiologia Celular
Mitocôndrias
As mitocôndrias têm forma de corpúsculos esféricos ou
alongados e variam de um a alguns µm, estando presentes
na maioria das células eucarióticas.
Apresentam duas membranas celulares separadas, a
membrana externa que é um envoltório e a membrana
interna que projeta invaginações para o interior da
organela as cristas mitocondriais.
No interior da mitocôndria encontramos a matriz
mitocondrial, que é composta por muitas enzimas, inclusive
aquelas necessárias para a oxidação de nutrientes como
carboidratos e lipídios em energia celular, o ATP (adenosina
trifosfato).
É uma organela geradora de energia química para a
célula. Oxidam moléculas presentes nos alimentos tais
como glicose e ácidos graxos para produzir ATP. A energia
armazenada no ATP é utilizada para síntese de proteínas,
transporte de substâncias, multiplicação celular e outras
atividades celulares.

O processo da formação de ATP recebe o nome de
respiração celular, pois consome O2 e libera CO2.
Na matriz mitocondrial também encontramos o DNA,
o RNA e o ribossomo mitocondrial alem de uma série
de enzimas que possibilitam a expressão dos genes
mitocondriais e conseqüentemente a reprodução, por
divisão simples, desta organela no interior de uma célula
sadia.
Como as mitocôndrias do espermatozóide não penetram
no óvulo durante a fecundação (só o núcleo penetra),
as mitocôndrias presentes na célula-ovo são originárias
exclusivamente da mãe. Portanto as mitocôndrias ovulares,
que se multiplicam sempre que a célula se reproduz, são
as ancestrais de todas, as mitocôndrias presentes em
nossas células.
C6H12O6 + O2 6 CO2 + 6H2O + ENERGIA
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Fisiologia Celular
Hipótese endossimbiótica
Muitos cientistas estão convencidos de que as
mitocôndrias são descendentes de seres procariontes
primitivos que um dia se instalaram no citoplasma das
primeiras células eucariontes. Existem evidências que
apóiam essa hipótese, tais como o fato de as mitocôndrias
apresentarem material genético mais parecido com a das
bactérias do que com a das células eucariontes em que se
encontram.
O mesmo ocorre com relação a maquinaria para a
síntese de proteínas: os ribossomos mitocondriais são
mais semelhantes aos das bactérias do que os ribossomos
presentes no citoplasma das células eucariontes.
 Fisiologia Celular

A origem das mitocôndrias das células, as mitocôndrias se duplicam e crescem,

restabelecendo o número original.
Toda mitocôndria surge da reprodução de uma outra
mitocôndria. Quando a célula vai se dividir, suas mitocôndrias Ribossomos
se separam em dois grupos mais ou menos equivalentes, Os ribossomos são organelas celulares não
que se posicionam em cada um dos lados do citoplasma. membranosas presentes em todo o citoplasma de células
eucariontes quanto procariontes. Elas tem como função
Ao final da divisão cada um dos grupos fica em uma sintetizar proteínas que serão utilizadas em processos
célula-filha. Posteriormente, no decorrer do crescimento internos da célula.

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 Fisiologia Celular

Centríolos
Os centríolos são organelas celulares não membranosas
que participam do progresso de divisão celular. Nas células
de fungos complexos, plantas superiores (gimnospermas
e angiospermas) e nematóides não existem centríolos.
Eles estão presentes na maioria das células de animas,
algas e vegetais inferiores como as briófitas (musgos) e
pteridófitas (samambaias).

Estruturalmente, são constituídos por um total de nove

trios de microtúbulos protéicos, que se organizam em
cilindro.

São autoduplicáveis no período que precede a divisão

celular, migrando, logo a seguir, para os pólos opostos da
célula.

Uma das providências que a célula precisa tomar é a

construção de novas células , isto é, a sua multiplicação.
Isso envolve uma elaboração prévia de uma serie de
“andaimes” protéicos, o chamado fuso mitótico de divisão,
Eles podem estar agrupados em fila, com a ajuda
formado por inúmeros filamentos de microtúbulos. Embora
de uma fita de RNA (formando os polirribossomos),
esses microtúbulos não sejam originados dos centríolos e
espalhados no citoplasma (ou hialoplasma), ou grudados
sim de uma região da célula conhecido como centrossomo,
na parede do retículo endoplasmático, dando origem
é comum a participação deles no processo de divisão de
ao retículo endoplasmático rugoso. Vale lembrar que os
uma célula animal.
ribossomos não contém uma membrana, ao contrário das
mitocôndria, por exemplo.

Sintetizando as proteínas e enzimas

Os aminoácidos presentes na célula são atraídos pelos

ribossomos, que com o material genético RNAr (RNA
ribossômico), vão construir grandes cadeias de proteínas,
que posteriormente serão utilizadas em processos da
própria célula.

As enzimas são produzidas nos ribossomos que estão

colados ao retículo endoplasmático. De lá, elas vão para
dentro do retículo, onde serão agrupadas em grandes
numeros, depois “enviadas” para o complexo de golgi,
onde serão finalmente expelidas da célula.

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 Fisiologia Celular

Citoesqueleto
O citoesqueleto é uma rede intrincada de filamentos
protéicos que se estende por todo o citoplasma
estabelecendo, modificando e mantendo a forma das
células. É o responsável pela diversidade celular das células
animais, bem como a localização definida de algumas
organelas no interior da célula.

Do citoesqueleto dependem os movimentos

celulares como a contração, formação de pseudópodos
e o deslocamento intracelular de organelas, vesículas,
cromossomos e diversos grânulos.

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Os filamentos protéicos que compõem o citoesqueleto
são os microtúbulos (25nm de diâmetro), os filamentos
intermediários (8-10nm de diâmetro), e os filamentos de
actina (5-7nm de diâmetro), cada um dos filamentos é
formado por uma subunidade protéica diferente.
Os microtúbulos são tubos ocos formados por proteínas
(tubulinas) que podem desagregar-se rapidamente em
uma região e reagregar-se rapidamente em outra região
da célula.
Formados a partir dos centrômeros, os microtúbulos
criam sistemas de trilhos no interior da célula sobre os
quais vesículas, organelas e outros componentes celulares
podem locomover-se, graças à associação com as proteínas
motoras dineína e quinesina.
Durante a divisão celular os microtúbulos são
responsáveis pela formação do fuso mitótico e também
formam estruturas permanentes como os cílios e os flagelos.
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Fisiologia Celular
Os cílios do epitélio do trato respiratório humano varrem
para a garganta camadas de muco contendo partículas de
poeira e células mortas para serem engolidas e eliminadas
do corpo. No oviduto os cílios criam uma corrente que
auxilia no deslocamento dos óvulos ao longo dele.
Os flagelos são semelhantes aos cílios, mas usualmente
mais longos, e tem a função de locomoção da célula. A
única célula humana que tem flagelo e o espermatozóide.
Os filamentos intermediários são elementos estruturais
que não participam diretamente da contração celular,
nem dos movimentos das organelas. Os filamentos de
queratina encontrados nos desmossomos são filamentos
intermediários. Portanto estes filamentos são largamente
encontrados em células que sofrem tração.
Os microfilamentos de actina são formados por duas
cadeias em espiral da proteína actina G, as cadeias em
espiral lembram dois colares de pérolas enrolados. células
que apresentam microvilosidades e constituem o anel de
contração nas divisões celulares também são abundantes
em células musculares.
 Fisiologia Celular

O nucleoplasma é constituído por uma solução aquosa

Núcleo Celular
de proteínas, RNAs, nucleosídeos, nucleotídeos e íons,
onde se encontram os nucléolos e a cromatina. A maioria
O núcleo é um compartimento essencial da célula
das proteínas da matriz nuclear são enzimas envolvidas
eucarionte, pois é onde se localiza o material genético,
com a transcrição e com a duplicação do DNA. O nucléolo
responsável pelas características que o organismo possui.
é geralmente esférico, pode ser único ou múltiplo, é onde
há transcrição de RNA ribossômico e a montagem das
Ele é delimitado pela carioteca ou envoltório nuclear,
subunidades ribossomais.
que é composto de uma membrana nuclear externa, que
é contínua com a membrana do retículo endoplasmático, e
O núcleo contém a maior parte do DNA, pois pequenas
uma membrana interna, que é contínua com o lúmen do RE.
porções de DNA são encontradas nas mitocôndrias e
cloroplastos. Ainda encontramos no interior do núcleo
O envoltório nuclear é cheio de poros que comunicam
RNAs, proteínas histonas e o nucléolo, região onde é
o interior do núcleo com o citossol, e são estruturas
produzido o RNAribossômico.
complexas conhecidas como complexo de poro nuclear.
O complexo de poro nuclear possui uma parede cilíndrica
Quando a célula está em mitose o material genético
constituída por proteínas que formam um canal central
encontra-se como cromossomo (DNA + histonas, super
com arranjo octogonal, que regula a troca de metabólitos,
compactado), já quando a célula está em interfase o
macromoléculas e subunidades ribossômicas entre o
material genético encontra-se como cromatina (DNA +
núcleo e o citosol.
histonas, descompactado).

Associada a superfície interna da carioteca encontra-

A maioria da cromatina encontra-se como eucromatina
se a lâmina nuclear, que constitui uma rede fibrosa de
(cromatina frouxa) que é a região ativa do DNA, onde está
subunidades protéicas interconectadas, sendo responsável
ocorrendo a transcrição do RNA. Uma pequena porção da
por dar forma e estabilidade ao envoltório nuclear, e liga
cromatina é denominada de heterocromatina (cromatina
este envoltório as fibras cromatínicas. A lâmina nuclear
condensada), a qual não está ativa e, portanto não está
se despolimeriza durante a mitose, mas associam-se
transcrevendo RNA.
novamente ao seu final.

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 Fisiologia Celular

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 Fisiologia Celular

As ligações químicas que unem nucleotídeos dos

filamentos complementares são as pontes de hidrogênio,
que são fracas e fáceis de serem rompidas. Estas ligações
ocorrem entre o a base nitrogenada de um nucleotídeo e
a base nitrogenada complementar do outro nucleotídeo no
filamento complementar.

Ácidos Nucléicos
Ácido Desoxirribonucléico = DNA e Ácido Ribonucléico = RNA.

São as maiores moléculas do mundo vivo, controlam

os processos vitais nos seres vivos. São constituídos por
unidades menores, os nucleotídeos. Cada nucleotídeo é
constituído por um ácido fosfórico (ou grupamento fosfato),
uma pentose (ribose para o RNA e desoxirribose para o DNA)
e uma base nitrogenada (C=citosina, G=guanina, A=adenina
e T=timina; no RNA temos U=uracila em vez de T).
DNA
As ligações químicas que unem os nucleotídeos de
um mesmo filamento são covalentes, que são fortes e Watson e Crick (Prêmio Nobel em 1962) sugeriram
difíceis de serem desfeitas. Estas ligações ocorrem entre o modelo da dupla hélice, no qual o DNA é uma
o ácido fosfórico de um nucleotídeo e a pentose de outro molécula constituída por dois filamentos (cadeias de
nucleotídeo. desoxirribonucleotídeos) enrolados em forma de hélice
dupla.

REPLICAÇÃO DO DNA (ou DUPLICAÇÃO ou

AUTODUPLICAÇÃO)

A replicação ocorre através de um sistema

multienzimático que promove cópias exatas do DNA,
este sistema multienzimático também revisa e corrige
a posição dos nucleotídeos ao longo do filamento. É
uma característica muito importante do DNA, pois sem
replicação não há divisão celular.

Durante o processo de replicação ocorrem os seguintes

eventos:

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1º) A DNAgirase (ou topoisomerase) inicia
desenrolamento da dupla hélice de DNA, formando duas
forquilhas de replicação.
2º) A DNAhelicase rompe as pontes de hidrogênio,
separando os filamentos da dupla hélice. As proteínas SSP
(single strand proteins) mantêm os filamentos separados
3º) A DNApolimerase adiciona os nucleotídeos livres,
já existentes no núcleo, nos nucleotídeos complementares
dos filamentos separados. A DNApolimerase começa a
encaixar os nucleotídeos a partir do primer. Os primers,
que são seqüências de RNA iniciam a síntese de DNA, e
posteriormente são removidos do filamento sintetizado.
PAREAMENTO DE BASES NITROGENADAS
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Fisiologia Celular
o 4º) Dois novos filamentos de nucleotídeos são
sintetizados, um deles é sintetizado continuamente e
recebe o nome de filamento líder (ou filamento leading).
O outro filamento é sintetizado de forma descontínua, em
fragmentos (fragmentos de Okazaki) e recebe o nome de
filamento tardio (ou filamento lagging), os fragmentos são
unidos pela DNAligase.
5º) Ocorre então a formação de duas novas moléculas de
DNA, que é conhecida como duplicação semiconservativa,
pois em ambas as duplas hélices formadas há um filamento
que se conservou da dupla hélice original e um filamento
novo, recém sintetizado.
42
 Fisiologia Celular

As cadeias polipeptídicas podem constituir uma

RNA
proteína primária ou secundária, ou se agrupar com
outras cadeias polipeptídicas para formar proteínas ainda
Tal como o DNA, o RNA é um polímero de nucleotídeos,
mais complexas (terciária ou quaternária), tal como as
no entanto é formado por apenas um filamento de
enzimas.
ribonucleotídeos. Também existem duas diferenças
químicas entre o DNA e o RNA, uma na pentose onde
Algumas proteínas terão função estrutural (proteínas
temos ribose para o RNA e desoxirribose para o DNA e
do citoesqueleto ou proteínas que se tornam parte de
outra na base nitrogenada, pois no RNA temos U (uracila)
tecidos permanentes, como os ossos) e outras controlarão
em vez de T (timina).
as reações químicas (enzimáticas) necessárias para a
manutenção da vida (metabolismo).
O DNA, ao produzir o RNA, transmite a ele uma
mensagem química, de acordo com a seqüência de
Conclui-se então que o DNA comanda de forma indireta,
bases nitrogenadas que contém. Esta seqüência de bases
através do RNA, o metabolismo celular.
nitrogenadas comandará a síntese de uma determinada
cadeia polipeptídica no citoplasma celular.

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 Fisiologia Celular

TRANSCRIÇÃO SÍNTESE DE RNA a síntese de um polipeptídio. A seqüência de bases

É muito semelhante à replicação do DNA. No entanto,
não ocorre a separação da molécula de DNA por inteiro.
Na transcrição somente a porção da molécula que contém
o gene a ser transcrito será separada e copiada.
nitrogenadas na molécula de DNA (gene) determina o
número de aminoácidos e as suas posições no polipeptídio
a ser produzido.

Existe uma seqüência de nucleotídeos no DNA que

inicia a síntese de RNA, denominada de região promotora.
E também uma seqüência denominada de região
terminadora após a qual o filamento único de RNAhn
recém sintetizado é liberado do DNA.

O RNAhn, que é composto de seqüências não

codificantes (os íntrons) e seqüências codificantes
(os éxons), passa por um processo de recomposição
(splincing), no qual os íntrons são removidos do RNAhn.
O RNA final conterá somente seqüências condificantes, os
éxons e é denominado de RNAm.

A molécula de DNA volta então a sua forma original de

dupla hélice.

Genes e Síntese Protéica

Um gene corresponde a uma seqüência de bases

nitrogenadas na molécula de DNA capaz de codificar

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 Fisiologia Celular

O Código Genético e Triplice
A cada três bases nitrogenadas em uma molécula de
RNAm temos um códon, que codifica um aminoácido. Se
existem quatro bases nitrogenadas, há a possibilidade da
formação de (4x4x4) 64 códons distintos para apenas 20
aminoácidos existentes. Conclui-se então que um mesmo
aminoácido pode ser codificado por mais de um códon.
Tradução e Síntese Protéica
logo passam para o sítio P, aonde deixam o seu respectivo
aminoácido antes de saírem de ribossomo.
Alongamento
O alongamento da cadeia polipeptídica é realizado com
auxílio das proteínas EF1, EF2 e da peptidil transferase.
Nesta fase os aminoácidos trazidos pelos RNAts vão sendo
adicionados à cadeia polipeptídica e pela ação da peptidil
transferase vão unindo-se por ligações peptídicas.

Participam da síntese de proteínas: Término

• Ribossomos: constituídos da subunidade menor
(40S) e da subunidade maior (60S). Cada subunidade é
constituída por RNAribossomico e diversas proteínas.
• RNAtransportador: formados por uma pequena
cadeia de ribonucleotídeos dobrada sobre si mesma. Cada
RNAt possui uma região específica para determinado
aminoácido e uma região denominada anticódon que
determina seu lugar na molécula de RNAm.
• RNAmensageiro: inicia-se com o códon AUG no
sentido.
• Enzimas:
- Aminoacil Sintetase: ligam os aminoácidos
a seus respectivos RNAt.
- Peptidil Transferase: ligam os aminoácidos
durante o alongamento da cadeia polipeptídica.
O fim da cadeia polipeptídica se dá quando o ribossomo
80S atingir um dos códons finalizadores da cadeia: UAA,
UAG ou UGA.
OBS. Após terem sido percorridos aproximadamente 25
códons, outro ribossomo se liga à extremidade 5`, e assim
sucessivamente, até termos vários ribossomos ligados a
um RNAm formando um polissomo ou polirribossomo. O
que vem a produzir várias cópias da cadeia polipeptídica
ao mesmo tempo. Estas cadeias sofrem modificações pós
traducionais até atingir a sua forma final.

A Síntese Protéica - Início

Ao chegar no citoplasma celular o RNAm liga-se à

subunidade menor (40S) do ribossomo, esta ligação é feita
na extremidade 5´ do RNAm. O 1º RNAt traz então o 1º
aminoácido da cadeia polipeptídica. Como visto o primeiro
códon do RNAm sempre será AUG, códon específico para
o aminoácido metionina. Conclui-se então que o anticódon
do 1º RNAt seja UAC. Geralmente a metionina é retirada
da cadeia polipeptídica.

Em seguida a subunidade maior (60S) liga-se a menor

(40S) formando o ribossomo 80S. Na subunidade maior
(60S) existem dois sítios, o A e o P. No sítio A chegam os
RNAs transportadores trazendo os aminoácidos. Os RNAts

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45
 Fisiologia Celular

As mutações são eventos relativamente raros que

podem ocorrer ao acaso, sem uma causa aparente.

As mutações também podem ocorrer pela ação de

agentes mutagênicos físicos (raios X, gama e ultravioleta)
ou químicos que reagem com o DNA (ácido nitroso,
acridinas, agentes alquilantes e agentes hidroxilantes).
Ainda pode ocorrer por ação de agentes biológicos como o
vírus do HPV, apontado como principal causador do câncer
de cólon de útero.

Mutação Gênica
A mutação gênica é uma mudança na seqüência de
nucleotídeos de um gene, que na maioria das vezes altera
o produto final, o polipeptídio.

Estudando as mutações, podemos aprender mais sobre Portanto, exposição excessiva ao sol (raios UV) e
bioquímica celular, desordens genéticas e desenvolvimento os compostos químicos presentes nos cigarros são
de resistência a drogas em microrganismos patogênicos. considerados um risco à saúde porque estes agentes têm
um grande potencial para causar mutação.

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46
 Fisiologia Celular

As mutações gênicas podem ser classificadas em dois

tipos: mutação pontual e mutação por deslocamento do
quadro de leitura (flameshift)

MUTAÇÃO PONTUAL: é aquela que resulta em uma

substituição de um nucleotídeo por outro em um gene.
Pode ser subdividida em neutra, errônea e sem sentido
(nonsense).

1ª) NEUTRA: quando o códon alterado continua a

codificar o mesmo aminoácido. Se no RNAm AAU tornar-
se AAC, ainda codificará aspargina.

2ª) ERRÔNEA: quando o códon alterado codifica um
aminoácido diferente. Se no RNAm GAG tornar-se AAG,
codificará lisina em vez de ácido glutâmico (anemia
falciforme). Isto pode alterar as propriedades de uma
proteína ou até torna-la não funcional.
MUTAÇÃO FLAMESHIFT: ocorre com a adição ou
subtração de um ou mais nucleotídeos no gene. Uma vez
que o aminoácido é lido de três em três bases (códons),
este tipo de mutação causa a modificação de todos os
aminoácidos a partir da mutação.

3ª) NONSENSE: quando a substituição de um

nucleotídeo produz um códon de terminação da cadeia.
Se UAU tornar-se UAA, resulta no término prematuro da
síntese de uma proteína, que muito provavelmente não
será funcional.

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47
 Fisiologia Celular

Biologia da Célula Tumoral

Quando ocorrem mutações em células germinativas,
como óvulos e espermatozóides, estas mutações são
transmitidas para as gerações futuras. Quando a mutação
ocorre em determinados genes de células somáticas, como
os proto-oncogênes, estes se transformam em oncogênes.
constituem o câncer.
Metástase

Estas células sofrem diferenciação e se proliferam

desordenadamente no local da mutação formando um
clone. O aparecimento de células cancerosas depende de
múltiplos fatores, mas o resultado é sempre um clone de
células mutantes.

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 Fisiologia Celular

O câncer é uma doença onde ocorre profunda alteração somáticas, como nos processos básicos de reprodução do
no sistema de regulação da proliferação e da diferenciação organismo.
celular. Sem controle do crescimento celular (neoplasia)
podem surgir tumores benignos, que apresentam A divisão mitótica esta envolvida com o crescimento de
crescimento lento e não invadem tecidos vizinhos, ou organismos multicelulares, este tipo de divisão está mais
tumores malignos, que se reproduzem rapidamente e envolvida com a duplicação ou multiplicação.
invadem os tecidos vizinhos. Em ambos os casos, tumor
maligno e benigno, ocorrem alterações morfológicas na As células epiteliais tem ciclo de vida curto, são repostas
célula. continuamente. As células do aparelho digestivo, urinário
e respiratório são repostas em intervalo de alguns dias.
Quando células de tumor maligno atingem vasos Algumas células glandulares são repostas em apenas
sanguíneos e linfáticos podem implantar-se em tecidos algumas horas. E as células do sistema nervoso central não
distantes e gerar novos nódulos tumorais. Estas se dividem, o nível de neurônio diminui ao longo da vida.
células tumorais que atingem a corrente sanguínea são
denominadas de metástase. CICLO CELULAR

Mecanismos Celulares O crescimento requer um aumento na massa de células,

uma duplicação do material genético e uma divisão. Após
As células animais e vegetais são similares quanto a divisão cada célula-filha tem que receber complementos
à presença de genes e cromossomos. Os cromossomos iguais de materiais genético para garantir a perpetuação
estão envolvidos tanto nos ciclos da divisão de células da linhagem celular.

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Essas etapas ocorrem em seqüência ordenada durante
o ciclo de vida.
- Fase G1. Inicialmente a célula diplóide (2n) entra
em período de crescimento e aumenta a massa celular e
de preparação química para síntese de DNA (pré-sintese
de DNA).
- Fase S. Inicia-se a duplicação do material genético,
cada cromossomo é duplicado em duas cromátides-irmãs,
contendo cada uma delas cópias idênticas do cromossomo.
- Fase G2. Após a replicação cromossômica ter sido
completada, inicia-se a segunda fase de crescimento (pós-
sintese de DNA).
- Fase M. Inicia-se a mitose, nesta fase as cromátides-
irmãs separam-se indo uma para cada célula-filha. A
mitose é geralmente o período mais curto do ciclo, durando
aproximadamente de 5 a 10 % dele.
As fases S, G1 e G2 constituem a interfase, a fase entre
mitoses. Durante a interfase é difícil de se visualizar os
cromossomos, porque estão distendidos e se entrelaçam
uns aos outros como num novelo embaraçado.
Mitose
No final do século XIX foram elucidados detalhes da
divisão celular. Entre os vários pesquisadores da época
destacaram-se Walther Flemming (célula animal) e Edward
Strasburger (célula vegetal).
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50
Fisiologia Celular
Dois processos inter-relacionados estão envolvidos:
a mitose que é a divisão nuclear e a citocinese que é a
divisão da célula.
Para fins de estudo os cientistas dividem a mitose em
quatro estágios: prófase, metáfase, anáfase e telófase. No
entanto, qualquer divisão nuclear é um processo dinâmico
ao qual impomos essas fases arbitrárias simplesmente
para nossa conveniência.
As primeiras indicações que a mitose vai ocorrer em
células animais são observadas no citoplasma da célula em
interfase. O centríolo, que é uma organela citoplasmática,
se reproduz dando início à divisão celular. O centríolo
também organiza o aparelho mitótico, que é constituído
de ásteres, fuso e microtúbulos (fibras do fuso)
Início da prófase, os centríolos-filhos separam-se.
Os cromossomos, que estão finos, desespiralizados e
duplicados tornam-se mais visíveis por espiralização ou
helicoidação. Conforme os cromossomos aos poucos se
tornam visíveis, vão assumindo um aspecto de filamento
duplo, sendo cada cromossomo composto de duas metades
longitudinais chamadas cromátides.
Final da prófase, as duas cromátides de cada
cromossomo estão unidas, em uma área denominada
constrição primária, onde o centrômero ou região de união
com a fibra do fuso está localizado. Os centríolos agora
migram para pólos opostos e as fibras contínuas do fuso
conectam os pólos.

A membrana nuclear e o nucléolo, onde se localizam
os genes que codificam o RNA ribossômico, desaparecem.
As fibras do fuso unem-se a cada cromátide na região
do centrômero. Cada uma das cromátides-irmãs liga-se a
um pólo do fuso, mas os centrômeros permanecem juntos.
Na metáfase, ocorre um discreto pareamento de
cromátides na região central ou placa equatorial. As
cromátides metafásicas são extremamente espiralizadas
e únicas, facilitando, portanto, a sua contagem e
comparações estruturais. Os braços das cromátides-irmãs
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51
Fisiologia Celular
prolongam-se a partir do centrômero, mas permanecem
unidos por este centrômero até o início da anáfase.
Quando ocorre a separação na anáfase, cada
cromátide possui seu próprio centrômero e já pode ser
chamado de cromossomo. Na anáfase os cromossomos
alongam-se pelo relaxamento da extrema espiralização
que ocorreu na metáfase e movem-se para os respectivos
pólos do fuso.
Os cromossomos movem-se para os pólos celulares
devido ao encurtamento das fibras do fuso.
 Fisiologia Celular

Durante a telófase, a membrana nuclear é O citoplasma da célula logo se divide. Nas células
reconstituída ao redor de cada núcleo filho e o nucléolo animais, que possuem uma membrana externa flexível.
reaparece em pontos específicos nos cromossomos, onde Esse mecanismo ocorre através do aparecimento de
os genes para RNA ribossômico estão localizados. Esta invaginações laterais que convergem uma em direção à
localização corresponde a constrição secundária em alguns outra (anel contrátil de actina) e separam as duas células
cromossomos. filhas.

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 Fisiologia Celular

Nas células vegetais se forma uma placa celular (ou
lamela média) entre as células filhas. Após a divisão estas
lamelas recebem deposição de celulose de ambos os lados.
As fases nuclear e citoplasmática são distintas, mas
são processos coordenados. Normalmente, o processo
requer de algumas horas a vários dias, com variações
que dependem do tipo de organismo e das condições
ambientais.

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53
 Fisiologia Celular

Lembre-se que estes processos são dinâmicos fundidos

Meiose
uns aos outro, sem limites claros.

É um processo de reprodução sexual através do qual o

> PRÓFASE I
número cromossómico das células germinativas diplóides
(2n) é reduzido à metade (n) na formação de células
reprodutivas maduras ou gametas.

Essa redução é conseguida através de duas divisões

celulares sucessivas, durante as quais os cromossomos
são duplicados apenas uma vez.

Precedendo a primeira das duas divisões, os

cromossomos homólogos são pareados e duplicados. Esse
cromossomos pareados são separados na primeira divisão
meiótica da célula. Na segunda divisão meiótica, as duas
cromátides de cada cromossomo separam-se produzindo
um total de quatro células sexuais maduras, cada uma
capaz de fertilização.

Através da fertilização o número cromossômico diplóide

(2n) é restaurado.

A meiose é um tipo de divisão encontrada no ciclo LEPTÓTENO. Os cromossomos tornam-se visíveis

sexual, sendo as que as células envolvidas neste tipo como filamentos longos e finos. O processo de contração

de divisão são chamadas de meiócito. Nos animais a continua por toda a profase I. Ocorre o desenvolvimento

meiose ocorre nas gônadas, e os produtos desta divisão de pequenas áres de espessamento ao longo dos

são os gametas – os espermatozóides e os ovócitos. Nas cromossomos, chamadas de cromômeros.

plantas florescentes a meiose ocorre nas anteras e nos

ovários, e os produtos da meiose são os meiósporos, que ZIGÓTENO. Ocorre o pareamento ativo, no qual fica

eventualmente dão origem a gametas. evidente que a bateria de cromossomos do meiócito

é de fato constituída por dois conjuntos completos de

A meiose, como na mitose, é precedida de uma fase cromossomo. Assim, cada cromossomo tem um parceiro

S pré-meiótica, durante a qual ocorre a principal da de pareamento, e os dois se tornam progressivamente

síntese de DNA, sendo que um pouco da síntese de DNA pareados, ou formam sinapses, lado a lado como um zíper.

ocorre também durante a primeira prófase da meiose. Cada par é chamado um par homólogo, e os dois membros

Como a meiose consiste de duas divisões celulares, são de um par são chamados homólogos.

distinguidas como meiose I e meiose II. Note que na mitose não há pareamento. Além disso,
enquanto a mitose pode ocorrer em células com qualquer

Cada uma das duas divisões contêm os mesmos número de cromossomos a meiose normalmente só ocorre

estágios da divisão mitótica (prófase, metáfase, anáfase em células com dois conjuntos de cromossomos. As células

e teláfase). Entretanto, a prófase I que é o estágio mais dos organismos superiores são normalmente diplóides

complexo e demorado, tem suas próprias subdivisões: (2n) e os meiócitos são simplesmente uma subpopulação

leptóteno, zigóteno, paquírteno, diplóteno e diacinese. de células destinadas a sofrer meiose.

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Em organismos haplóides (n), é gerado um meiócito > METÁFASE I

diplóide como parte do ciclo reprodutivo normal. Há
evidencias de que o preciso mecanismo de pareamento
entre os homólogos seja mediado por uma estrutura
composta de proteinas e DNA, chamada de complexo
sinaptinêmico.

PAQUÍTENO. Fase caracterizada por filamentos

espessos representando uma sinapse completa. Assim,
o número de unidades no núcleo é igual ao número n.
Os nucléolos geralmente estão bem destacados neste
estágio. Os cromomeros ficam alinhados com precisão nos
homólogos pareados, produzindo um padrão distinto para
cada par.

DIPLÓTENO. A síntese de DNA que o correu na fase

S pré-meiótica manifesta-se como uma duplicidade
longitudinal de cada homólogo pareado. Novamente
estas unidades, formadas por divisão logitudinal, são A membrana nuclear e os nucléolos desaparecem,
chamadas cromátides. A estrutura em sinapse consiste e cada par de homólogos toma uma posição no plano
agora de um feixe de quatro cromátides homólogas. No equatorial. Os centrômeros não se dividem (uma das
diplóteno o pareamento entre homólogos é menos firme; maiores diferenças para a mitose). Os dois centrômeros
de fato, parecem repelir-se um ao outro, e conforme de um par de homólogos se prendem as fibras do fuso de
se separam levemente, estruturas em forma de cruz pólos opostos.
chamadas quiasmas aparecem entre duas cromátides não
irmãs. Um ou mais quiasmas são encontrados em cada > ANÁFASE I
par cromossômico. Os quiasmas são as manifestações
visíveis de eventos, chamados crossings (cruzamentos),
que ocorreram antes, provavelmente durante o zigóteno
ou o paquíteno, quando ainda havia síntese de DNA. Os
crossings representam um dos principais modos em que
a meiose difere da mitose (onde só ocorrem raramente).
Um crossing (ou crossing-over) é um evento de ruptura
e união que ocorre entre duas cromátides não irmãs, ou
seja entre as cromátides-homólogas ou cromossomos-
homólogos. O crossing-over exerce um importante papel
na determinação do comportamento dos homólogos
pareados, e também promove a variação genética ao fazer
novas variações de genes.

DIACINESE. Apresenta os cromossomos ainda

mais contraídos , oque os torna mais manobráveis nos
movimentos da divisão meiótica.
Migração dos cromossomos para os polos.

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> TELÓFASE I > PRÓFASE II

Fase caracterizada pêlos cromossomos contraídos

aparecendo em número haplóides.
Esta telófase e a decorrente intercinese, são aspectos
variáveis da meiose I. Em muitos organismos não existe > METÁFASE II
estes dois estágios, nenhuma membrana nuclear é refeita,
as células prosseguem diretamente para a meiose II.
Em outros organismos, a telófase I e intercinese são
de curta duração; os cromossomos se alongam e ficam
difusos sendo a membrana nuclear refeita. Em qualquer
caso nunca há síntese de DNA nesta ocasião, e o estado Cromossomos
genético dos cromossomos não se altera. dispostos no plano
equatorial.
Os dois núcleos que resultam da meiose I são
efetivamente haplóides. A primeira divisão é chamada
divisão reducional pois reduz o número de cromossomos
a metade. A Segunda na meiose II é efetivamente uma
divisão mitótica e se assemelha a mitose em uma célula
haplóide, sendo chamada de divisão equacional.

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> ANÁFASE II Os núcleos se refazem em torno dos cromossomos nos

pólos e formam quatros células germinativas maduras.

CROSSING-OVER

É a troca de pedaços entre cromossomos-homólogos

(ou cromátides-homólogas) que ocorre no diplóteno da
meiose I. Este evento promove o aumento da variabilidade
genética.

Centrômeros se dividem e as cromátides são puxadas

para os pólos pelas fibras do fuso.

> TELÓFASE II

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Geralmente, nos animais, as diferenciações ocorrem

Gametogênese
através da secreção do acrossoma, perda de citoplasma
(diminuição do tamanho e modificação de forma), divisão
Gametogênese é uma seqüência especial de divisão
do centríolo em dois e produção do flagelo por um deles.
celular para formação de gametas masculinos e femininos
O acrossoma que é produzido pelo complexo de Golgi,
haplóides (n), que resulta na formação de células sexuais
coloca-se próximo à extremidade anterior da cabeça do
maduras. Nesta seqüência as células germinativas
espermatozóide, pois possui enzimas líticas que facilitam a
prematuras (2n) se transformam em células sexuais
penetração do espermatozóide no óvulo.
maduras (n), ou seja em óvulos e espermatozóides. Isso
se deve ao fato de que ocorrem duas divisões para apenas
As mitocôndrias da espermátide ficam localizadas na
uma duplicação.
peça intermediária. A cauda é composta de duas partes:
uma baixa externa, que é de origem citoplasmática e um
Os óvulos dos animais normalmente acumulam material
filamento axial dentro da bainha, que se prolonga da base
nutritivos que sustentam o embrião em desenvolvimento
da cabeça até a proximidade posterior da cauda.
por curto período de tempo; cada espermatozóide na
maioria das espécies animais desenvolve um flagelo que
Na maioria dos machos de animais sexualmente
lhe confere mobilidade e independência.
maduros, a espermatogênese ocorre constante e
periodicamente nos testículos e são produzidos muitos
Espermatogênese milhões de espermatozóides

Os espermatozóides originam-se nos testículos, através

de uma seqüência denominada espermatogenese. De
Ovogênese (ou Ovulogênese)
modo grosseiro, este processo consiste em crescimento
A ovogênese é essencialmente igual a espermatogênese
da célula, duas divisões celulares sucessivas e uma
no que se refere a divisão nuclear, mas com relação ao
metamorfose da célula resultante, de corpos esféricos e
citoplasma é muito diferente. Durante a ovogênese, muito
estáticos a espermatozóides alongados e móveis.
mais material nutritivo é acumulado em comparação com
a espermatogênese. Os animais vivíparos apresentam
A espermatogênese é iniciada, em estado diplóide
quantidade razoável de material nutritivo acumulado,
ou não reduzido, nas células germinativas denominadas
entretanto, em animais ovíparos a quantidade de material
espermatogônias, que crescem e se transformam em
nutritivo acumulada (vitelo) é inúmeras vezes maior. Esta
espermatócitos primários. Tão logo se transformam,
é a razão do óvulo ser consideravelmente maior do que o
entram na primeira divisão meiótica, e cada um produz
espermatozóide da espécie.
dois espermatócitos secundários, que entram na segunda
divisão meiótica para produzir duas espermátides.
As células resultantes das divisões na ovogênese são
de tamanho desigual, uma das quatro células retém
O processo final da espermatogênese é a complicada
quase todo o vitelo, enquanto as outras, denominadas
modificação chamada espermiogênese, na qual cada
corpúsculos polares recebem muito pouco. Os corpúsculos
uma das grandes, esféricas e imóveis espermátides sofre
polares não são células sexuais funcionais. Durante a
uma metamorfose e transforma-se em espermatozóides
diferenciação, são formadas membranas especiais no
pequenos alongados e móveis, cada um composto
óvulo e geralmente o tamanho do núcleo é reduzido. O
basicamente de três partes: cabeça, peça intermediária
citoplasma é dotado de substâncias necessárias para a
e cauda.
atividade celular e diferenciação.

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