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MEDICINA - Clara Pimenta

Cerebelo
Morfo 2

- Órgão do sistema nervoso suprasegmentar que deriva da parte dorsal do metencéfalo e fica
situado dorsalmente ao bulbo e à ponte, contribuindo para a formação do teto do IV
ventrículo.
- Esta repousado sobre a fossa cerebelar do osso occipital e está separado do lobo occipital
do cérebro por uma prega da dura máter, a tenda do cerebelo.
- Liga-se à medula e ao bulbo pelo pedúnculo cerebelar inferior e à ponte e ao mesencéfalo
pelos pedúnculos cerebelares médio e superior, respectivamente.
- O cerebelo se difere do cérebro porque funciona sempre em nível involuntário e
inconsciente, sendo a sua função exclusivamente motora.

ASPECTOS ANATÔMICOS

- Vérmis: porção ímpar e mediana que está ligado aos hemisférios cerebelares.
- A superfície do cerebelo apresenta sulcos de direção predominantemente transversal, que
delimitam lâminas chamadas de folhas do cerebelo.
- Existem sulcos mais profundos chamados de fissuras do cerebelo. Estes vão delimitar os
lóbulos.
- O cerebelo é constituído de um centro de substância branca, o corpo medular do cerebelo,
de onde irradiam as lâminas brancas do cerebelo, revestidas externamente por uma fina
camada de substância cinzenta, o córtex cerebelar.
- O corpo medular quando visto num corte sagital, recebe o nome de árvore da vida.
- No interior do corpo medular existem quatros partes de núcleos de substância cinzenta, que
são os núcleos centrais do cerebelo: denteado, emboliforme, globoso e fastigial.

DIVISÃO ONTOGENÉTICA E FILOGENÉTICA DO CEREBELO

- Divisão ontogenética: divide o cerebelo, através da fissura prima (a primeira fissura que
aparece durante o desenvolvimento do cerebelo), em lobo flóculo-nodular e em corpo do
cerebelo. O corpo do cerebelo é dividido em lobo anterior e lobo posterior.
- A divisão filogenética é importante para a compreensão das conexões, funções e lesões do
cerebelo.

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- Divisão filogenética: organização baseada nas três etapas da história evolutiva do
cerebelo. Ela permitiu distinguir as seguintes partes: arquicerebelo (ou cerebelo vestibular),
correspondendo ao lobo floculomodular; paleocerebelo (ele tem conexões principalmente
com a medula espinhal. Também é chamado de cerebelo espinhal), ao lobo anterior, à
pirâmide e à úvula; e o neocerebelo (relaciona-se com o controle de movimentos finos e, em
vista de suas conexões com o córtex cerebral, também é chamado de cerebelo cortical), que
corresponde ao restante dos hemisférios cerebelares. Suas partes estão separadas
basicamente pela fissura póstero-lateral. É empregada principalmente como base para a
compreensão das síndromes cerebelares.
- Assim, o cerebelo do homem é formado de três partes: arqui, pálio e neocerebelo.
- Elas têm aproximadamente as mesmas conexões e funções que foram vistas na divisão
filogenética.
- O arquicerebelo corresponde ao lobo flóculo-nodular, o paleocerebelo ao lobo anterior mais a
pirâmide e a úvula, enquanto o neocerebelo corresponde ao resto do lobo posterior.
- O paleocerebelo é predominantemente vermiano.

CITOARQUITETURA DO CÓRTEX CEREBELAR

- É basicamente a mesma em todas as folhas e lóbulos.


- Da superfície para o interior do órgão, distinguem-se as seguintes camadas: camada
molecular, camada de células de Purkinje e camada granular.
- A camada de células de Purkinje é formada por uma fileira de células de Purkinje, os
elementos mais importantes do cerebelo. As células de Purkinje são piriformes, grandes e
dotadas de dendritos que se ramificam na camada molecular e um axônio que sai em
direção oposta, terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde exercem ação inibitória .
Esses axônios constituem as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo.
- A camada molecular é formada principalmente por fibras de direção paralela e contém dois
tipos de neurônios, as células estreladas e as células em cesto. Estas últimas são assim
denominadas por apresentarem sinapses axossomáticas dispostas em torno do corpo de
células de Purkinje à maneira de um cesto.
- A camada granular é constituída principalmente pelas células granulares ou grânulos do
cerebelo, células muito pequenas, cujo citoplasma é muito reduzido. Tais células têm vários
dendritos é um axônio que atravessa a camada de células de Purkinje e, ao atingir a camada
molecular, bifurca-se em T. Os ramos resultantes dessa bifurcação constituem as chamadas
fibras paralelas, que de dispõem paralelamente ao eixo da folha cerebelar.

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- As fibras paralelas estabelecem sinapses com os dendritos das células de Purkinje disposta
ao longo do eixo da folha cerebelar.
- Cada célula granular faz sinapse com um grande número de células de Purkinje.
- Na camada granular, ainda existe outro tipo de neurônio, as células de Golgi.

CONEXÕES INTRÍNSECAS DO CEREBELO

- As fibras que penetram no cerebelo se dirigem ao córtex. São de dois tipos: fibras
musgosas e fibras trepadeiras.
- As fibras trepadeiras são axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior, enquanto
as fibras musgosas apresentam a terminação dos demais feixes de fibras que penetram no
cerebelo.
- As fibras trepadeiras terminam enrolando-se em torno dos dendritos das celulas de Purkinje,
sobre as quais exercem uma potente ação excitadora.
- As fibras musgosas, ao penetrar no cerebelo, emitem Ramos colaterais que fazem sinapses
excitadoras com os neurônios dos núcleos centrais. Em seguida, atingem a camada granular,
onde se ramificam, terminando em sinapses excitatórias axodendríticas, com um grande
número de células granulares, que, através das fibras paralelas, se liga, às células de
Purkinje.
- Constitui-se em circuito cerebelar básico através do qual os impulsos nervosos que penetram
no cerebelo pelas fibras musgosas ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos
centrais, as células granulares e as células de Purkinje, as quais, por sua vez, inibem os
próprios neurônios dos núcleos centrais.
- As informações que chegam ao cerebelo de vários setores do sistema nervoso agem
inicialmente sobre os neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes
do cerebelo.
- A atividade desses neurônios é modulada pela ação inibidora das celulas de Purkinje.
- O circuito formado pela união das células granulares com as células de Purkinje é modulado
pela ação de 3 outras células inibidores: as células de Golgi, as células em cesto e as células
estreladas. (Tais células, assim como as células de Purkinje, agrem através da liberação do
GABA. Já a célula granular, única célula excitadora do córtex cerebelar, tem como
neurotransmissor o glutamato).

NÚCLEOS CENTRAIS E CORPO MEDULAR DO CEREBELO

- Os núcleos centrais do cerebelo são os seguintes:

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• Núcleo denteado: é o maior dos núcleos centrais do cerebelo; assemelha-se ao núcleo
olivar inferior.

• Núcleo emboliforme: está entre os núcleos fastigial e denteado.

• Núcleo globoso: está entre os núcleos fastigial e denteado.

• Núcleo fastigial: localiza-se próximo ao plano mediano, em relação ao ponto mais alto
do IV ventrículo.
- Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo e neles chegam os axônios
das celulas de Purkinje.
- Cada núcleo recebe os axônios das células de Purkinje originadas em partes específicas da
superfície cerebelar.
- O corpo medular do cerebelo é formado de substância branca e por fibras mielínicas, que
são principalmente as seguintes:

• Fibras aferentes ao cerebelo: penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem


ao córtex, onde perdem a bainha de mielina.

• Fibras formadas pelos axônios das celulas de Purkinje: dirigem-se aos núcleos
centrais e, ao sair do córtex, tronam-se mielínicas.
- Existem poucas fibras de associação no corpo medular do cerebelo e admite-se que essas
fibras são Ramos colaterais dos axônios das células de Purkinje.

ORGANIZAÇÃO TRANSVERSAL E LONGITUDINAL DO CEREBELO

- Foi proposta uma nova divisão do cerebelo, em que as partes se orientam longitudinalmente
e se dispõe no sentido médio-lateral. Distinguem-se uma zona medial, ímpar,
correspondendo ao vérmis, e, de cada lado, um zona intermediária paravermiana e uma
zona lateral, correspondendo à maior parte dos hemisférios.
- A zona lateral não se divide da zona intermédia por nenhuma parte
- Os axônios das células de Purkinje da zona medial se projetam para o núcleo fastigial, os da
zona intermédia para o núcleo interpósito, e os da zona lateral para o núcleo denteado.
- A existência dessas duas formas de dividir o cerebelo reflete o fato de que esse órgão possui
uma organização transversal e outra longitudinal.
- As fibras trepadeiras que chegam ao cerebelo vindas da oliva tendem a se organizar no
sentido longitudinal.

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- As fibras aferentes se distribuem dentro do cerebelo obedecendo à divisão transversal
(filogenética), enquanto as fibras eferentes os deixam obedecendo rigorosamente à divisão
longitudinal.

CONEXÕES EXTRÍNSECAS

- Ao contrário do cérebro, o cerebelo influencia os neurônios motores do seu próprio lado.


- Para isso, tanto suas vias aferentes como eferentes, quando não são homolaterais, sofrem
um duplo cruzamento, ou seja, vão para o lado oposto e voltam para o mesmo lado.
- Este fato acima tem importância clínica, pois a lesão de um hemisfério cerebelar dá
sintomatologia do mesmo lado, enquanto no hemisfério cerebral a sintomatologia é do lado
oposto.

• Conexões aferentes:
- As fibras aferentes do cerebelo terminam no córtex como fibras trepadeiras ou musgosas.
- As fibras trepadeiras se originam no complexo olivar inferior e distribuem-se a todo o
cerebelo.
- Já as musgosas distribuem-se a áreas específicas do cerebelo e originam-se
fundamentalmente de três regiões: os núcleos vestibulares, a medula espinhal e os núcleos
pontinos.

• Fibras aferentes de origem vestibular:


- Elas chegam ao cerebelo pelo fascículo vestíbulo-cerebelar, cujas fibras têm origem nos
núcleos vestibulares e se distribuem principalmete ao arquicerebelo e em parte também à
zona medial (vérmis).
- Elas trazem informações (originadas na parte vestibular do ouvido interno) sobre a posição
da cabeça, importantes para a manutenção do equilíbrio e postura básica.

• Fibras aferentes de origem medular:


- São representadas principalmente pelos tratos espino-cerebelar anterior e posterior, que
penetram no cerebelo respectivamente pelos pedúnculos cerebelares superior e inferiror.
- Terminam no córtex do paleocerebelo.
- Através do trato espino-cerebelar posterior, o cerebelo recebe sinais sensoriais originados
em receptores proprioceptivos e, em menor grau, de outros receptores somáticos, o que lhes
permite avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e
tendões, assim como as posições e velocidades do movimento das partes do corpo.

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- Já as fibras do trato espino-cerebelar anterior são ativadas principalmente pelos sinais
motores que chegam à medula pelo trato cótico-espinhal, permitindo ao cerebelo avaliar o
grau de atividade nesse trato.
- Estimulando-se receptores cutâneos em diferentes partes do corpo pôde-se tomar potenciais
evocados em áreas específicas do paleocerebelo. Graças a isso, foi possível fazer o mapa
sensorial do cerebelo.
- Essas áreas sensoriais do cerebelo são diferentes das que existem no córtex cerebral, pois
os impulsos que aí chegam não se tornam conscientes.

• Fibras aferentes de origem pontina:


- As fibras pontinas, que também são chamadas de ponto-cerebelares, têm origem nos
núcleos pontinos, penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio, distribuindo-se
principalmente ao córtex do neocerebelo.
- Fazem parte da via cortico-ponto-cerebelar através da qual chegam ao cerebelo
informações oriundas do córtex de todos os lobos cerebrais.

• Conexões eferenetes:
- Através delas, o cerebelo exerce influência sobre os neurônios motores da medula.
- Entretanto, o cerebelo não age diretamente sobre esses neurônios, mas sempre através de
relés intermediários, situados em áreas de tronco encefálico, do tálamo ou das próprias
áreas motoras do córtex cerebral.
- As fibras eferentes do cerebelo saem dos três núcleos centrais, os quais, por sua vez,
recebem os axônios das celulas de Purkinje de cada uma das três zonas longitudinais do
corpo do cerebelo. São elas:

• Conexões eferentes da zona medial:


- Os axônios das celulas de Purkinje da zona medial (vérmis) fazem sinapse nos núcleos
fastigiais, de onde sai o trato fastigiobulbar com dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares e
fastígio-reticulares.
- As fibras fastígio-vestibulares fazem sinapse nos núcleos vestibulares, a partir dos quais os
impulsos nervosos, através do trato vestíbulo-espinhal, se projetam sobre os neurônios
motores.
- As fibras fastígio-reticulares terminam na formação reticular, apartar da qual os impulsos
atingem, pelo trato retículo-espinhal, os neurônios motores.
- A influência do cerebelo se exerce sobre os neurônios motores do grupo medial da coluna
anterior, os quais controlam a musculatura axial e proximal dos membros, no sentido de
manter a postura e o equilíbrio.

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• Conexões eferentes da zona intermédia:


- Os axônios das células de Purkinje da zona intermédia fazem sinapse no núcleo ineterpósito,
de onde saem fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto.
- Através do núcleo rubro, o cerebelo influencia os neurônios motores pelo trato rubro-
espinhal, constituindo-se a via interpósito-rubro-espinhal.
- Os impulsos que vão para o tálamo seguem para as áreas motoras do córtex cerebral (via
interpósito-tálamo-cortical), onde se origina o trato córtico-espinhal.
- Através do trato córtico-espinhal, o cerebelo exerce sua influência sobre os neurônios
motores
- A ação do núcleo ineterpósito se faz sobre os neurônios motores do grupo lateral da coluna
anterior, que controlam os músculos distais dos membros responsáveis por movimentos
delicados.

• Conexões eferentes da zona lateral:


- Os axônios das células de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no núcleo
denteado, de onde os impulsos seguem para o tálamo do lado oposto e daí para as áreas
motoras do córtex cerebral (via dento-tálamo-cortical), onde se origina o trato córtico-
espinhal.
- Através desse trato, o núcleos denteado participa da atividade motora, agindo sobre a
musculatura distal, responsável por movimentos delicados.
- O papel do núcleo denteado na organização da atividade motora voluntária é diferente do
exercício pelo núcleo ineterpósito.

ASPECTOS FUNCIONAIS:

- As principais funções do cerebelo são: manutenção do equilíbrio e da postura, controle do


tônus muscular, controle dos movimentos voluntários e parendizagem motora.

• Manutenção do equilíbrio e da postura:


- Essas funções se fazem basicamente pelo arquicerebelo e pela zona medial (vérmis)
- Eles vão promover a contração adequada dos músculos axiais e próximas dos membros, de
modo a manter o equilíbrio e a postura normal, mesmo nas condições em que o corpo se
desloca.

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- A influência do cerebelo é transmitida aos neurônios motores pelos tratos vestíbulo-espinhal
e retículo-espinhal.

• Controle do tônus muscular:


- Os núcleos centrais, em especial o denteado e o ineterpósito, mantém, mesmo na ausência
de movimento, um certo nível de atividade espontânea.
- Essa atividade, agindo sobre os neurônios motores via tratos córtico-espinhal e rubro-
espinhal, é importante para a manutenção do tônus.

• Controle dos movimentos voluntários:


- Lesões no cerebelo têm como sintomatologia uma grave ataxia, ou seja, falta de
coordenação dos movimentos voluntários decorrentes de erros na força, extensão e direção
do movimento.
- O mecanismo através do qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas: uma de
planejamento do movimento e outra de correção do movimento já em execução.
- O planejamento do movimento é elaborado na zona lateral do órgão, a partir de informações
trazidas, pela via córtico-ponto-cerebelar, de áreas do córtex cerebral ligadas a funções
psíquicas superiores (áreas de associação) e que expressam a intenção do movimento.
- O plano motor é então enviado às áreas motoras do córtex cerebral pela via dento-tálamo-
cortical e colocado em execução através da ativação dos neurônios apropriados dessas
áreas, os quais, por sua vez, ativam os neurônios motores medulares através do trato
córtico-espinhal. Uma vez iniciado, o movimento passa a ser controlado pela zona intermédia
do cerebelo.
- A zona intermédia do cerebelo tem inúmeras aferências sensoriais, especialmente as que
chegam pelos tratos espino-cerebelares, é informada das características do movimento em
execução e, através da via interpósito-tálamo-cortical, promove as correções devidas, agindo
sobre as áreas motoras e o trato córtico-espinhal.
- A zona intermédia do cerebelo compara as características do movimento em execução com
o plano motor, promovendo as correções e os ajustes necessários para que o movimento
seja realizado de maneira adequada.
- Ou seja, a zona intermédia recebe aferências espinhais e corticais, enquanto a zona
lateral recebe apenas aferências corticais.
- O núcleo denteado - ligado ao planejamento motor - é ativado antes do início do movimento.
- Já o núcleo ineterpósito - ligado à correção do movimento - só é ativado depois que o
denteado inicia com a sua tarefa.

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- Em certos movimentos muitos rápidos (movimentos balísticos), quem atua é somente a zona
lateral, porque não há tempo da zona intermédia receber informações sensoriais que lhe
permitam corrigir o movimento.

• Aprendizagem motora:
- Quando realizamos uma mesma atividade motora várias vezes, ela passa a ser feita cada
vez mais rápida e com menos erros porque o sistema nervoso aprende a executar as tarefas
motoras repetitivas, envolvendo modificações mais ou menos estáveis em circuitos nervosos.
- O cerebelo participa desse processo através das fibras olivo-cerebelares, que chegam ao
córtex cerebelar como fibras trepadeiras e fazem sinapses diretamente com as células de
Purkinje (podendo até modulara excitabilidade das células de Purkinje).

CORRELAÇÕES ANATÔMICAS

- Principais sintomas de lesões cerebelares:


• Incoordenação dos movimentos (ataxia). Apresentando manifestação nos membros
(marcha atáxica) e alterações na fala (fala arrastada);

• Perda do equilíbrio;
• Diminuição do tônus muscular esquelético (hipotonia).
- As mais comuns são os tumores, que lesam áreas áreas isoladas do órgão.
• Síndromes cerebelares: distinguimos três síndromes principais, de acordo com a divisão
filogenética do cerebelo.
- Síndrome do Arquicerebelo: mais frewuentes em crianças com menos de dez anos e,
geralmente, é devida a tumores do teto do IV ventrículo, que comprimem o nódulo e o
pedúnculo do flóculo. Vai ocorrer perda de equilíbrio e não conseguir se manter em pé.
Não há alteração no tônus muscular.
- Síndrome do Paleocerebelo: ocorre como consequência da degeneração do córtex do
lobo anterior no alcoolismo crônico. Apresenta perda de equilíbrio e ataxia dos membros
inferiores.
- Síndrome do Neocerebelo: tem como sintoma fundamental a ataxia,q ué pode ser
apresentado por vários sinais, tais como: dismetria (execução defeituosa de movimentos
que visam atingir um alvo porque o paciente não consegue dosar a "quantidade" do
movimento), decomposição (movimentos complexos que normalmente são feitos
simultaneamente por várias articulações), disdiadococinesia (dificuldade de fazer
movimentos rápidos e alternados), rechaço (teste da coordenação do antebraço), tremor
(tremor característico, que se acentua no final do movimento ou quando o paciente está

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prestes a atingir um objetivo / tremor intencional) e nistagmo (movimento oscilatório
rítmico dos bulbos oculares).
- Lesões do vérmis - manifesta-se principalmente por perda do equilíbrio com alargamento da
base de sustentação e alterações na marcha (marcha atáxica).
- Lesões dos hemisférios - manifestam-se nos membros do lado lesado e dão sintomatologia
neocerebelar relacionada à coordenação do movimento.
- O cerebelo tem uma notável capacidade de recuperação funcional quando há lesões do seu
córtex, principalmente em crianças. O que acontece é que o fato de seu córtex ter uma
estrutura uniforme, permite que as áreas intactas assumam pouco a pouco as funções das
áreas lesadas.
- Mas a recuperação não ocorre quando as lesões atingem os núcleos centrais.

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