4 papel de la rizosfera Microflorain Solubilización de potasio

Resumen
El K + no es solo el nutriente esencial requerido para apoyar el crecimiento y rendimiento
óptimo de la planta, sino que también es un importante agente de señalización que
media en una amplia gama de respuestas de adaptación de la planta al estrés abiótico
y biótico como la sequía, la salinidad, el estrés oxidativo y la apoptosis. La fuente
principal de K + para la planta es el suelo, que es absorbido por las raíces de la planta
a través de las células epidérmicas y corticales y se transporta al brote y se distribuye a
las hojas. El movimiento de K + es facilitado por los sistemas de transporte presentes
en la membrana celular y cuya disponibilidad determina fuertemente el rendimiento del
cultivo. Es importante tener en cuenta que solo un pequeño porcentaje del total de K +
del suelo existe en una forma disponible para la absorción de la planta. El resto está en
complejo con otros elementos y materia orgánica, por lo que no está disponible e incluso
las prácticas agrícolas intensivas aumentan la deficiencia de K + en el suelo. Ya se
informó que las grandes áreas agrícolas del mundo son deficientes en la disponibilidad
de K +, lo cual es una preocupación importante en la actualidad. En este sentido, se han
realizado esfuerzos para comprender la absorción de K + por las plantas y su
solubilización a partir de minerales que contienen K, como los residuos de moscovita,
biotita, feldespato, ortoclasa, ilita y mica. Investigaciones recientes han demostrado que
los exudados orgánicos de algunos microorganismos como Pseudomonas spp.,
Burkholderia spp., Acidithiobacillus ferrooxidans, Bacillus mucilaginosus, B. edaphicus,
B. megaterium y Aspergillus spp., E incluso las raíces de las plantas desempeñan un
papel clave en la liberación no -K + disponible de los minerales. La lista de microflora de
la rizosfera con solubilización de potasio está aumentando y, por lo tanto, el presente
capítulo analiza el mecanismo de la solubilización de K + y su papel en la señalización
de su sistema de absorción en las plantas. Las especies de plantas efectivas en la
absorción de K + y las poblaciones microbianas de solubilización de K + pueden ser
otros factores clave que controlan la liberación de K + de los minerales del suelo.

4.1. Introducción
La agricultura sostenible está en primera fila para la próxima revolución verde, y se
considera que es la mejor alternativa para la agricultura de convención, que se considera
lenta y no cumple con las expectativas de los seres humanos en cuanto a las
necesidades agrícolas. La agricultura convencional también exige más insumos en
términos de fertilizantes químicos y pesticidas, lo que está convirtiendo la práctica
agrícola sin fines de lucro para los agricultores (Kumar et al. 2015; Singh et al. 2015).
Junto con estos, el aumento constante de los métodos convencionales basados en la
agricultura corporativa en las últimas décadas, que se basa principalmente en los
beneficios, ha aumentado la desestabilización de las comunidades rurales y ha
aumentado los efectos perjudiciales tanto para la ecología de las tierras de cultivo como
para los entornos naturales circundantes. La agricultura sostenible es ecológica.
amistoso con menos insumos para los campos agrícolas, y el suministro de nutrientes
importantes requeridos para el crecimiento de las plantas será cuidado por la actividad
microbiana. Los microorganismos están apoyando el crecimiento de la planta desde el
tiempo inmemorial como un componente del suelo y en asociación continua con las
raíces. Este tipo de agricultura utiliza una técnica agrícola especial en la que los recursos
ambientales se pueden utilizar completamente y, al mismo tiempo, garantizar que no se
le haya hecho ningún daño. Por lo tanto, la técnica es respetuosa con el medio ambiente
y garantiza productos agrícolas seguros y saludables.

Los microorganismos del suelo en particular y las poblaciones microbianas en general

son instrumentales en procesos fundamentales como los ciclos biogeoquímicos que
impulsan la estabilidad y la productividad de los agroecosistemas. Incluso hoy en día
existe una investigación continua sobre la diversidad, la dinámica y la importancia de
estos microbios en la productividad agrícola (Singh et al. 2011).

Las plantas requieren varios nutrientes para su crecimiento. Estos nutrientes

generalmente se suministran a través de fertilizantes químicos que contienen sales
inorgánicas de los macronutrientes como el nitrógeno, el fósforo y el potasio. Los
fertilizantes que tienen solo uno de estos tres nutrientes se denominan fertilizantes
simples como el superfosfato, el nitrato de amonio y el muriato de potasa (una fuente de
potasio), donde los fertilizantes que contienen dos o más nutrientes minerales se
conocen como fertilizantes compuestos o fertilizantes mixtos utilizado en combinaciones
como 10:14:10, que se refiere a los porcentajes efectivos de N, P2O5 y K2O,
respectivamente, en el fertilizante. Entre estos, el potasio es un nutriente esencial para
las plantas que las plantas necesitan en grandes cantidades y, por lo tanto, se lo
denomina macronutriente. Las fuentes de fertilizantes comunes de K + son KCl, K2SO4-
2MgSO4, KNO3 y K2SO4.

K está disponible principalmente en minerales como feldespato, mica y arcillas como

montmorillonita, vermiculita e ilita. La biotita también se conoce como un mineral de tipo
mica que contiene K, Fe y Mg. Sin embargo, una preocupación inmediata para la
producción de cultivos es la porción de este nutriente que se encuentra en una forma
intercambiable (disponible) disponible para el uso de la planta. ~ 72% de la superficie
agrícola de la India necesita fertilizantes K inmediatos para aumentar la producción de
cultivos. Sin embargo, el costo del fertilizante K ha aumentado cada año. Esto ha llevado
a un aumento en el costo de la producción de arroz y, por lo tanto, los ingresos de los
agricultores deberían disminuir (Meena et al. 2014a). Las plantas absorben K y N en
cantidades mayores que el magnesio o el calcio. Entre estos, K desempeña un papel
importante en numerosas funciones de la planta, como la absorción de nutrientes, la
respiración, la transpiración y la actividad enzimática. K es único porque no se convierte
en parte de compuestos vegetales, sino que permanece en forma iónica en la planta;
permanece en los residuos vegetales después de la cosecha y en el estiércol que se
devuelve rápidamente al suelo mediante la lixiviación del agua a través de ambos
componentes. Una vez liberado en el suelo, comprender su disponibilidad para las
plantas es en realidad un misterio incluso para la ciencia moderna. A pesar de que los
efectos de K en el crecimiento y el rendimiento de las plantas son bien conocidos, no se
conoce completamente por qué y cómo sucede (Xie 1998). Por lo tanto, la deficiencia
en P y K disponible para la planta todavía se considera un factor limitante importante
para la producción de alimentos en muchos suelos agrícolas.

4.2. Fuentes de K en el suelo

El suelo es una fuente primaria de varios nutrientes minerales, incluido el potasio. La
corteza continental se compone de potasio 2.1% junto con otros elementos. Es un catión
generalmente unido a la superficie de las partículas del suelo que está cargada
negativamente. Adición de un catión como el potasio.

El K + puede desplazar a otro catión, como el calcio (Ca2 +), de su unión a la superficie
del suelo, en particular, y puede estar disponible para su uso en la base de datos.
El contenido total de K + en los suelos frecuentemente excede las 20,000 ppm. La mayor
parte del componente K de los minerales del suelo no está disponible para el crecimiento
de las plantas. Debido a las grandes diferencias en los materiales primarios del suelo y
el efecto de la meteorización de estos minerales en diferentes campos agrícolas, la
cantidad de K + suministrada por los suelos a las plantas también varía. Por lo tanto, la
necesidad de K + en un programa de fertilización varía para diferentes sistemas de
producción agrícola.

K está disponible en el suelo, como no disponible, lentamente disponible o fijo, y

fácilmente disponible o intercambiable. Varios factores, como el tipo de suelo, la
temperatura, los ciclos de humectación y secado, el pH, la aireación, la humedad e
incluso las interacciones complejas de los factores mineralógicos y texturales del suelo,
y los procesos biológicos determinan la facilidad con que K + estructural en los minerales
del suelo puede estar disponible para la absorción del cultivo ( Hinsinger y Jaillard 1993;
Hinsinger et al. 1993; Wang et al. 2000). Normalmente, el 98% de todo el suelo K + se
encuentra en los feldespatos K y filosilicatos (Andrist-Rangel et al. 2010). El mecanismo
exacto por el cual algunos de estos factores influyen en las reacciones requeridas para
la liberación de K en el suelo no se entiende claramente.

El desequilibrio en el potasio generalmente es causado por la remoción de cultivos, la

fijación y la lixiviación. Aparte de las contribuciones del agua de lluvia, los depósitos
atmosféricos y el reciclaje de elementos contenidos en las hojas caídas y las raíces
muertas, los minerales del suelo (minerales primarios y secundarios) constituyen el
principal reservorio de nutrientes inorgánicos para el funcionamiento duradero de estos
ecosistemas. De hecho, un suelo fértil se distingue de un suelo infértil no por el hecho
de que contiene más NPK, sino por el hecho de que los nutrientes presentes en el suelo
se liberan con mayor rapidez en el suelo fértil que en el infértil.

En la mayoría de los suelos vírgenes, las plantas dependen totalmente de las piscinas
de K solubles e intercambiables para sus requerimientos. La forma no disponible está
contenida en minerales no meteorizados o ligeramente meteorizados y no está
disponible para las plantas. Esto representa el 90–98% del potasio total en los suelos.
Junto con esto, después de períodos prolongados de producción agrícola y eliminación
de productos, las reservas de potasio en el suelo se agotan lentamente. Una vez que
se produce el agotamiento del potasio intercambiable, las plantas dependen de la
liberación de potasio fijo para recargar las piscinas intercambiables y solubles. Sin
embargo, en muchos suelos, el tamaño de la reserva fija de potasio, o la velocidad a la
que se libera, es insuficiente para satisfacer la demanda de la planta. Este es
particularmente el caso donde se establecen sistemas de producción intensivos y de
alto rendimiento.

4.3 Rizosfera Microflora

La rizosfera es la zona del suelo que rodea la raíz de una planta donde la biología y la
química del suelo se ven influenciadas por los exudados de la raíz, como los
aminoácidos, ácidos orgánicos, carbohidratos, azúcares, mucílagos y proteínas
(Lugtenberg y Kamilova 2009). La capacidad de los microorganismos en particular y de
las rizobacterias en particular para usar estos exudados como fuente de carbono se
correlaciona con la competencia de la rizosfera y también con la diversidad microbiana
alrededor de las raíces. La quimotoxicidad específica entre la raíz y su entorno decide
de forma selectiva el grupo de flora microbiana que se colonizará alrededor de la raíz, y
por lo tanto estas bacterias seleccionadas a su vez pueden jugar un papel importante
en la promoción del crecimiento de las plantas (Drogue et al. 2012). A su vez, los
microorganismos rizosféricos desempeñan un papel importante en el crecimiento de las
plantas mediante diversos mecanismos, a saber, la fijación del nitrógeno atmosférico, la
utilización de ácido 1-aminociclopropano-1carboxílico (CCA) como única fuente de N, la
producción de sideróforos y la producción de reguladores del crecimiento de las plantas.
(hormonas). Además, muchos microorganismos en el suelo serpentino pueden
solubilizar formas "no disponibles" de minerales que contienen metales pesados
mediante la excreción de ácidos orgánicos (Rajkumar et al. 2009). La intensificación de
la meteorización mineral en la rizosfera se puede atribuir, en parte, a las comunidades
bacterianas y fúngicas asociadas. Cada vez hay más pruebas de que la meteorización
mineral por hongos y bacterias del suelo afecta el ciclo de iones y la nutrición de las
plantas (Toro et al. 1997; Wallander 2000; Calvaruso et al. 2006). Hasta hace poco, la
capacidad de resistencia a los minerales para liberar P y K de la apatita y la biotita se
ha documentado principalmente en los hongos micorrízicos (Wallander 2000; Blum et
al. 2002; Glowa et al. 2003). Sin embargo, la presencia de bacterias meteorológicas se
informó en la rizosfera o rizoplano de varias plantas, incluidas las plantas del desierto
(Helianthus annuus jaegeri y girasol anual) (Goldstein et al. 1999), árboles de mangle
(Vazquez et al. 2000) y cactus ( Puente et al. 2004).

Estas bacterias aisladas de la rizosfera de diferentes plantas se caracterizan por su

capacidad para solubilizar minerales. Sphingomonas spp. y Collimonas spp. aislados de
la micorrizosfera de roble-Scleroderma citrinum, Pseudomonas spp. aislados del suelo
forestal (Calvaruso et al. 2009; Uroz et al. 2007), Rahnella spp. aislados de la rizosfera
de la soja, Rhizobium spp. aislados del suelo agrícola (Kim et al. 1998), Azospirillum
spp. aislados de la rizosfera de la caña de azúcar (Rodriguez et al. 2004), Acinetobacter
spp. aislados de la rizosfera de la soja, Burkholderia spp. y Enterobacter spp. (Vassilev
et al. 2006) se informa que solubilizan los minerales del suelo (Meena et al. 2013, 2014a,
b Maurya et al. 2014).

Está bien documentado que la producción de sideróforos en la rizosfera contribuye en

gran medida al efecto promotor del crecimiento de las bacterias en las plantas. Bacterias
productoras de sideróforos Variovorax paradoxus, Flavobacterium spp., Rhodococcus
spp., Ralstonia spp., Arthrobacter spp., Stenotrophomonas spp. Y Pseudomonas spp.
aislado de la rizosfera de Brassica juncea (Belimov et al. 2005); Pseudomonas spp.,
Serratia marcescens y Streptomyces spp. aislados de diferentes suelos de la rizosfera
(Kuffner et al. 2008); Microbacterium spp., S. liquefaciens, P. tolaasii, P. fluorescens,
Ralstonia taiwanensis, Agrobacterium tumefaciens, Paracoccus spp. Y Cellulomonas
spp. aislados de la rizosfera de gramíneas gramíneas perennes (Dell’Amico et al. 2005);
y Methylobacterium mesophilicum, M. extorquens, Methylobacterium spp., Burkholderia
terricola, Okibacterium fritillariae, Rhodococcus fascians, Rhodococcus spp., y
Microbacterium spp. aislados de la rizosfera de Thlaspi goesingense (Idris et al. 2004)
deben evaluarse por su capacidad para solubilizar K, ya que se informa que están
asociados con la rizosfera contaminada con metales.

4.4 Microorganismos Solubilizantes de Potasio (KSMs)

Los estudios de evolución han demostrado que las piedras se pueden considerar como
un ecosistema primario que es rico en varios minerales y se suministran a las plantas a
través de capacidades efectivas de lixiviación de minerales microbianos debido a su
extraordinaria capacidad de adaptación a través de la simple regulación de genes. Estos
microbios pioneros liberarán los nutrientes / minerales inorgánicos necesarios para el
establecimiento de otros organismos, incluidas las plantas (Banfield et al. 1999). Hasta
la fecha, se ha aceptado que los líquenes son los primeros organismos pioneros de la
intemperie en ambos tipos de sucesiones ecológicas, mientras que ahora la lista
también incluye bacterias de diferentes géneros tales como Anabaena spp.,
Bradyrhizobium spp., Burkholderia spp. Y Collimonas spp. . (Mannisto y Haggblom 2006;
Seneviratne e Indrasena 2006; Gorbushina 2007).
Hoy en día, varias bacterias, incluidos los KSM, desempeñan un papel esencial en el
medio ambiente al contribuir a la liberación de nutrientes clave de los minerales
primarios que se requieren no solo para su propia nutrición sino también para la de las
plantas. Fundamentalmente, KSB es una bacteria heterótrofa que obtiene su energía y
carbono celular a partir de material orgánico preexistente. Por lo tanto, son importantes
en la formación de humus en el suelo, el ciclo de otros minerales atados en la materia
orgánica y la prevención de la acumulación de materiales orgánicos muertos. Además,
los KSB son bacterias aeróbicas que desempeñan un papel importante en el
mantenimiento de la estructura del suelo por su contribución en la formación y
estabilización de agregados de suelo estables en agua (WSA). Además, las bacterias
grampositivas pueden producir sustancias que estimulan el crecimiento de las plantas o
inhiben los patógenos de la raíz (Zakaria 2009). Además, KSB puede solubilizar el polvo
mineral de roca K, como micas, ilita y ortoclasas (feldespato) a través de la producción
y excreción de ácidos orgánicos o iones de silicio quelato para llevar el K a la solución
(Ullman y otros, 1996; Bennett y otros 1998; Meena et al. 2015a, b; Singh et al. 2015).
Los informes sobre KSM están aumentando y la Tabla 4.1 resume la lista de
microorganismos en la lixiviación de potasio mineral y su solubilización.

4.4.1 Papel de la microflora intestinal de lombrices en la mineralización de

minerales del suelo
A pesar de que las lombrices de tierra son consideradas como componentes principales
de vermicompost, el papel de su microflora intestinal es la degradación de los
polisacáridos complejos y también ayuda a mineralizar los minerales del suelo. Las
lombrices de tierra son ingenieros de un ecosistema, que contribuyen a una amplia
gama de ciclos de nutrientes y procesos geoquímicos en el ecosistema. Sus actividades
pueden aumentar las tasas de meteorización de silicatos minerales. Se piensa que sus
microbios intestinales son uno de los principales impulsores de la degradación mineral
mediada por las lombrices de tierra, pero no están claras las diversidades de los
microorganismos intestinales que fueron relevantes con la meteorización mineral. El
árbol filogenético basado en las secuencias del gen 16S rRNA de los clones obtenidos
del suelo en el que se alimentaron las lombrices de tierra durante 10 días reveló que la
biblioteca contenía secuencias homólogas a Verrucomicrobia (26.86%); Bacteroidetes
(24,30%); Proteobacterias (12.8%) incluyendo Alphaproteobacteria (0.26%),
Betaproteobacteria (0.77%), Gammaproteobacteria (7.42%) y Deltaproteobacteria
(4.35%); Firmicutes (2.05%); Actinobacterias (0,52%); y dos OTU no identificadas. Los
resultados del árbol filogenético y las secuencias homólogas indicaron la presencia de
Acidobacteriaceae (Acidobacteria, Acidobacteriales), grupo Opitutae (Verrucomicrobia),
Flavobacterium spp. (Bacteroidetes, Flavobacteria, Flavobacteriales,
Flavobacteriaceae), Sphingobacteriales (Bacteroidetes, Sphingobacteria) y Aquicella
spp. (Proteobacteria, Gammaproteobacteria, Legionellales, Coxiellaceae) (Liu et al.
2011). Estos organismos de grupo deben evaluarse más por su eficacia en la
meteorización mineral en general y en la solubilización de K en particular junto con las
bacterias productoras de sideróforos como ya se mencionó

4.4.2 Transformación de potasio por Microbios del suelo

K es considerablemente menos susceptible a los efectos de los microorganismos en sus
relaciones con el desarrollo de las plantas en los suelos. Pertenece a un gran grupo de
elementos en el suelo que no se ven afectados en una gran variedad de formas, debido
al hecho de que no entran en combinación orgánica en la medida de elementos tales
como nitrógeno o azufre. Su entrada en compuestos orgánicos se limita más
generalmente a reemplazar el hidrógeno de los grupos ácidos donde forma las sales de
estos ácidos. En los residuos vegetales, una gran parte de la K está presente en forma
inorgánica, que se produce en los diversos fluidos de las células. Al encenderse las
sustancias orgánicas, el potasio permanece en el residuo de ceniza. Otro factor que
limita de manera apreciable las capacidades de los microorganismos para afectar al
elemento es su carácter estable. No se oxida ni se reduce, por lo que no puede llevarse
a cabo a través de una serie extensa de cambios comunes al nitrógeno, el azufre y el
hierro. La influencia de los microorganismos en elementos tales como el potasio se limita
a causar su solución a partir de sustancias orgánicas e inorgánicas y su asimilación en
el crecimiento de las células microbianas. Una cantidad considerable de potasio se
agrega a los suelos en forma de varios compuestos orgánicos e inorgánicos. Los abonos
estables, los abonos verdes, el rastrojo de plantas y las células microbianas contienen
K (Wang et al. 2000). Cuando estas sustancias orgánicas son descompuestas por
microorganismos en el suelo, el potasio se libera en formas disponibles para las plantas
superiores. Una pequeña parte de este K puede ser re-asimilada por los microbios que
provocan los procesos de descomposición, por lo que parte del potasio puede eliminarse
temporalmente de la circulación. La ceniza de bacterias y hongos generalmente
contiene entre 5 y 40% de potasio calculado como K2O. Las formas inorgánicas de K
añadidas al suelo como fertilizantes son generalmente solubles, pero los minerales en
el suelo que contienen potasio son bastante insolubles. La solución de potasio a partir
de estos minerales se acelera por la interacción con diversos ácidos producidos por
microorganismos, como se explica en la siguiente forma:

Los productos de nitrificación y oxidación de azufre, así como el ácido carbónico

producido por la población microbiana en general, ayudan en dicha solución de potasio.

4.5 Papel del potasio en el crecimiento y desarrollo de las plantas

La naturaleza proporciona nutrientes orgánicos e inorgánicos necesarios para los
organismos vivos a través del suelo. Algunos de estos elementos inorgánicos, como el
sodio, el potasio, el calcio y el magnesio, están presentes a granel porque están
disponibles en grandes concentraciones.

El potasio, presente en forma de catión K + dentro de las plantas, desempeña un papel

importante en la regulación del potencial osmótico de las células vegetales.
Las enzimas involucradas en la respiración y la fotosíntesis son activadas por K +. La
clorosis moteada o marginal es el primer síntoma observable de deficiencia de potasio
que luego se desarrolla en necrosis principalmente en las puntas de las hojas, en los
márgenes y entre las venas. Estas lesiones necróticas pueden formarse inicialmente en
las puntas y los márgenes de las hojas y luego se extienden hacia la base de la hoja en
muchas monocotiledóneas. Estos síntomas aparecerán primero en las hojas maduras
que en las más jóvenes, ya que el potasio se puede movilizar más hacia las hojas más
jóvenes. Las hojas también pueden curvarse y arrugarse. Los tallos de las plantas
deficientes en potasio pueden ser delgados y débiles, con regiones internodales
anormalmente cortas. En el maíz deficiente en potasio, las raíces pueden tener una
mayor susceptibilidad a los hongos que se pudren en las raíces presentes en el suelo,
y esta susceptibilidad, junto con los efectos en el tallo, provoca una mayor tendencia a
que la planta se doble fácilmente al suelo ( alojamiento).

Cuando se relacionan los síntomas de deficiencia aguda con un elemento esencial en

particular, una pista importante es la medida en que un elemento puede ser reciclado
de las hojas más viejas a las más jóvenes. Algunos elementos, como el nitrógeno, el
fósforo y el potasio, pueden moverse fácilmente de una hoja a otra; otros, como el boro,
el hierro y el calcio, son relativamente inmóviles en la mayoría de las especies de
plantas. Si un elemento esencial es móvil, los síntomas de deficiencia tienden a aparecer
primero en las hojas más viejas.

El mantenimiento del equilibrio osmótico y para la generación de gradientes iónicos a

través de las membranas, Na + y K + (junto con H + y Cl) que se unen débilmente a los
ligandos orgánicos, son ideales. Por el contrario, Mg2 + y Ca2 + con fuerzas de unión
intermedias a ligandos orgánicos pueden desempeñar importantes funciones
estructurales y, en el caso particular de Ca2 +, servir como portador de carga y un
disparador para la transmisión de la señal. Zn2 + no solo desempeña un papel
estructural, sino que también puede cumplir una función muy importante como un ácido
de Lewis. Los ligandos orgánicos que se unen fuertemente con iones metálicos redox
como el hierro y el cobre desempeñan un papel importante en el transporte de oxígeno,
además de participar en innumerables reacciones redox.

La regulación del flujo de iones a través de las membranas celulares es absolutamente

esencial para el funcionamiento de las células vivas. Debido a la hidrofobicidad de las
membranas celulares, la preferencia energética de especies iónicas como Na, K, Cl, H
y Ca para cruzar, no importa encontrarlas preferentemente en un lado u otro de una
membrana biológica, sería imposible . Sin los gradientes iónicos, que mantienen altas
concentraciones de K + dentro de la célula y bajas concentraciones de Na +, las células
no podrían llevar a cabo sus actividades metabólicas normales. Esto significa, en
términos simplistas, que algunas máquinas moleculares deben poder distinguir entre los
iones Na + y K + (presumiblemente no hidratados, ya que el grado de hidratación podría
dificultar la discriminación).

Otra función importante del potasio es la construcción de la capa de la cutícula. Esta

capa de cutícula es la primera línea de defensa de la planta contra las enfermedades y
el ataque de insectos. Las plantas que reciben una nutrición adecuada con potasio
tienen una actividad enzimática más fuerte y son capaces de soportar más ataques de
hongos. El aumento de potasio reducirá la cantidad de enfermedad tanto en la raíz como
en las partes superiores de la planta.

En las plantas, por lo tanto, el potasio desempeña un papel vital en una amplia gama de
procesos biofísicos y bioquímicos. Existe como un catión monovalente y no participa en
la unión covalente; Funciona para mantener el equilibrio de carga. La preservación de
la presión de la turgencia celular es muy sensible a un suministro limitado de K +. De
hecho, debido a su alta movilidad, K + suele ser el principio fundamental que contribuye
a la expansión de la vacuola y las células (Hamamoto y Uozumi 2014). No obstante, en
una escala de tiempo más larga, puede ser reemplazada por Na + (Jeschke y Wolf 1988)
y / o solutos orgánicos, lo que explica los niveles de K + vacuolar altamente variables
observados (10–200 mM). En contraste, los niveles citoplasmáticos son relativamente
estables, cerca de 100 mM. Se sugiere que a medida que disminuye la concentración
total de K + en el tejido, el citoplasma mantiene una concentración homeostática de K +
para permitir procesos dependientes de K +. En consecuencia, es probable que
cualquier cambio inicial en las concentraciones de K + en el tejido sea a expensas de K
+ vacuolar, y que otros solutos se desvíen a la vacuola para mantener el potencial
osmótico.

La extensión de la presión de la turgencia (generalmente alrededor de 4 atm para E.

coli) está determinada por la concentración de solutos intracelulares (glutamato,
potasio). Para establecer la turgencia celular y mantener la electroneutralidad celular, K
+ actuará como un principio catiónico y> 70 enzimas en plantas utilizarán K + como
cofactor.

A nivel bioquímico, el K + desempeña un papel importante en la activación de muchas

enzimas, especialmente en la síntesis de proteínas y almidones, así como en el
metabolismo respiratorio y fotosintético. La síntesis de almidón, por ejemplo, tiene un
requisito de aproximadamente 50 mM K + para la actividad normal. En línea con este
nivel, la mayoría de las enzimas que requieren K + necesitan aproximadamente 10–50
mM de K + para una actividad óptima. Curiosamente, estos niveles pueden reducirse
mediante la sustitución de otros cationes monovalentes por K +. Por ejemplo, Rb +, Cs
+ y NH4 + son aproximadamente 80% tan efectivos como K + para mantener la actividad
de la sintetasa de almidón, mientras que Na + es aproximadamente 20% más efectivo.
Por lo tanto, en ambos procesos biofísicos y bioquímicos, K + puede ser el catión
monovalente más eficiente, aunque en cierta medida, puede ser reemplazado.

4.5.1 Captación de potasio en plantas

Existen tres familias de sistemas de transporte K + de plantas que están activos en la
membrana plasmática: la familia de canales Shaker K +, compuesta por canales
activados por voltaje que dominan la conductancia de la membrana plasmática a K + en
la mayoría de las condiciones ambientales, y dos familias de transportadores, el HAK /
KUP / KT Familia de transportadores K +, que incluye algunos transportadores de alta
afinidad, y la familia de transportadores HKT K + y / o Na +, en la que los miembros
permeables a K + parecen estar presentes solo en monocots (Very et al. 2014).

Se han identificado varios socios reguladores que controlan la orientación o la actividad

de los canales de Shaker de la planta en la membrana plasmática. Estas incluyen
subunidades β (Zhang et al. 1999), proteínas 14-3-3 (Sottocornola et al. 2006),
diferentes tipos de quinasas (Xu et al. 2006; Zhao et al. 2013), fosfatasa (Che´rel et al.
2002; Lee et al. 2007), y SNAREs (Sutter et al. 2006; Honsbein et al. 2009).

4.5.2 Deficiencias de potasio en las plantas

El estudio proteómico de la respuesta de la planta a la deficiencia de potasio ha revelado
la sobreexpresión de varias proteínas en comparación con la disponibilidad normal de
K. Los transportadores HAK / KUP en el tonoplast (Hamamoto y Uozumi 2014) son un
ejemplo de este tipo, que se activan a través del acoplamiento a la fuerza motriz del
transtonoplasto. Este transportador ayuda en el transporte activo de K desde la vacuola
al citoplasma frente al gradiente de concentración (Walker et al. 1996). Esto indica que
la inanición prolongada de K imparte una carga de energía adicional a las plantas que
afectan directamente el rendimiento del cultivo.

La detección y la respuesta a K + por parte de la planta parecen estar mediadas por

varios medios diferentes. Estos incluyen el potencial de membrana celular, las especies
reactivas de oxígeno (ROS), Ca2 +, las hormonas (etileno, ácido jasmónico o
citoquininas) y la detección directa de las concentraciones ambientales de K + por los
canales de K +. Durante la carencia de K +, existe una regulación por transcripción de
Arabidopsis HAK5 y sus homólogos de otras especies de plantas (Alema´n et al. 2009;
Martı´nez-Cordero et al. 2004; Nieves-Cordones et al. 2007; Wang et al. 2002) y
reprimido después del reabastecimiento de K + (Ahn et al. 2004; Armengaud et al. 2004;
Gierth et al. 2005; Nieves-Cordones et al. 2008).

Se considera que la hiperpolarización del potencial de membrana es el primer efecto de

las células de la raíz en la privación de K + (Amtmann et al. 2006). Esto sugiere un papel
para el potencial de membrana en la regulación de este tipo de genes. Además, la
expresión de AtHAK5 depende de la producción de especies reactivas de oxígeno
(ROS) y las plantas deficientes en K + acumulan ROS rápidamente (Hernandez et al.
2012; Shin et al. 2005; Shin y Schachtman 2004; Demidchik 2014). El inicio de las
cascadas de señales que activan las células epidérmicas de captación de K + en la
punta de la raíz es por una rápida acumulación de ROS a las 24 h de inanición de K +.
Después de la acumulación de ROS, aumenta la actividad de las enzimas antioxidantes
como la superóxido dismutasa, la peroxidasa y la peroxidasa de ascorbato, y el daño
oxidativo da lugar a una prolongación de la carencia de K + (Hernandez et al. 2012). La
producción de ROS en respuesta a la deficiencia de K + y la modulación de la expresión
de AtHAK5 después de la privación de K + se debe principalmente a la peroxidasa de
clase III de Arabidopsis RCI3 (Kim et al. 2010). Los inhibidores de etileno bloquearán la
producción de ROS en plantas deficientes en K +, lo que indica que esta hormona está
involucrada en la señalización de K + bajo aguas arriba de ROS
(Fig. 4.1).

4.6 Roles de KSMs en Agricultura

La erosión del suelo, la absorción de cultivos, la escorrentía y la lixiviación disminuirán
el contenido de potasio en los suelos (Sheng y Huang 2002). En estos casos, se debe
aplicar fertilizante de potasio para garantizar un crecimiento saludable de las plantas. La
aplicación directa de materiales de fosfato de roca (RP) y potasio (roca K) es más útil
desde el punto de vista agronómico e incluso ambientalmente viable que el P y K
solubles (Rajan et al. 1996; Ranawat et al. 2009). También se considera como fuentes
más baratas de P y K, pero no son fáciles de conseguir para las plantas debido a su
lenta liberación del mineral, y su uso parece ser insignificante en la agricultura actual
debido a un énfasis excesivo en más campos de rendimiento en el corto plazo.
Contraste, crecimiento de plantas La nutrición, el patrón de crecimiento de la raíz, la
competitividad de la planta y las respuestas a los factores externos de estrés se mejoran
mediante la aplicación de solubilizadores de P y K (Vessey 2003; Sheng 2005; Setiawati
y Handayanto 2010; Ekin 2010).

Mayor disponibilidad y captación de P y K por las plantas de maíz cultivadas en suelos

limitados por P y K mediante la inoculación conjunta de PSB (B. megaterium var.
Phosphaticum) y KSB (B. mucilaginosus y B. subtilis) con la aplicación directa de Abou-
el-Seoud y Abdel-Megeed (2012) reportaron los materiales de RP y K [R + (P + K)] en
el suelo. También se observó que el crecimiento de las plantas se incrementa por la
coinoculación de microorganismos benéficos.

El aumento de la biodisponibilidad de P y K en los suelos se puede encontrar mediante

la adición de materiales de roca junto con la coinoculación (Lin et al. 2002; Han y Lee
2005; Han et al. 2006), y también conducirá a una mayor captación de P y K y al
crecimiento de las plantas (Han et al. 2006; Chen et al. 2006; Eweda et al. 2007;
Jorquera et al. 2008; Sabannavar and Lakshman 2009).

La mayor biomasa y altura de plántulas de Zea mays se observaron mediante el uso de

un biofertilizante que contiene hongos micorrízicos arbusculares (G. mosseae), fijadores
de N (A. chroococcum), solubilizadores de P (B. megaterium) y solubilizadores de K (B.
mucilaginous) (Wua et al. 2005) . Plantas de maíz y trigo que se inoculan con B.
mucilaginosus, A. chroococcum y Rhizobium spp. fue una buena fuente de
disponibilidad de K para el crecimiento de plantas a partir de la mica residual, que a su
vez actuó como una fuente de potasio (Singh et al. 2010). Por lo tanto, los KSB se usan
ampliamente como biofertilizantes en Corea y China, ya que áreas significativas de
suelos cultivados en estos países son deficientes en K disponible para el suelo (Xie
1998). Por lo tanto, la aplicación de KSB como biofertilizante para mejorar la agricultura
puede reducir el uso de agroquímicos y apoyar la producción de cultivos respetuosos
con el medio ambiente en la agricultura sostenible (Sheng et al. 2003; Sindhu et al.
2010).

Según Simonsson et al. (2007), se realizó un estudio sobre las tasas de liberación y
fijación de K (kg ha1 año1) estimadas en cinco experimentos de campo a largo plazo en
diferentes materiales parentales en el sur y el centro de Suecia, cada uno con una
variedad de tasas de aplicación de fertilizantes. Las estimaciones resultantes oscilaron
entre 65 07 kg ha1 año1 de K liberado de las reservas de suelo a 85 10 kg ha1 año1 de
K atrapado por fijación. Las tasas de liberación y fijación fueron altamente dependientes
del balance de K del suelo, lo que confirma que estos son procesos reversibles que
dependen de la absorción de la planta y el aporte de fertilizantes. Los suelos, con una
textura de franco arenoso a arcilla, mostraron tasas de liberación cercanas a la
producción neta de K, cuando no se fertilizaron con K. Estos cálculos realizados por
ellos se basaron en las entradas y salidas acumuladas de K del suelo durante los 30
años y en los cambios en la capa superior del suelo y el subsuelo K intercambiables.
Se estima que 1 ha de suelo puede tener entre varias toneladas y varios cientos de
toneladas de K en la estructura de micas y feldespatos K dentro de la zona de
enraizamiento (Sparks y Huang, 1985). De esto, se cree tradicionalmente que el K
intercambiable forma una reserva que está disponible para la captación por parte de las
plantas a corto plazo. El tamaño de este grupo puede ser de unos pocos cientos de kg
ha1, es decir, correspondiente a la demanda de unos pocos años de cultivo intenso.
Desde hace tiempo se sabe que los cultivos también pueden extraer K de fuentes no
intercambiables en una escala de tiempo de solo unos pocos años (Gholston y Hoover,
1948). No obstante, los balances de K negativos (cosecha> fertilización) pueden ser una
preocupación en la agricultura, si la liberación de minerales fijos o estructurales K de los
minerales del suelo no compensa la pérdida y la absorción de nutrientes. De hecho, las
balanzas de campo K negativas son comunes en los sistemas mixtos tanto con la
ganadería como con la agricultura, especialmente en los sistemas de agricultura
orgánica, que se basan principalmente en el reciclaje de nutrientes en la granja y en las
fuentes internas (Oborn et al. 2005).

Recientemente, Frateuria aurantia, una bacteria que moviliza el potasio (KMB) aislada
de la rizosfera del banano, tiene la capacidad de movilizar la mezcla elemental o de
potasio que las plantas pueden absorber fácilmente. Se estima que el 50–60% del uso
de fertilizantes químicos de potasa puede reducirse utilizando F. aurantia como
inoculante biológico. Pertenece a la familia Pseudomonadaceae y se ha demostrado
que tiene la capacidad adicional de movilizar K en casi todos los tipos de suelos,
especialmente suelos con bajo contenido de K, suelos de pH 5–11, y sobrevivió en la
temperatura hasta 42 C. Pindi y Satyanarayana (2012) demostraron que este KMB se
puede usar como un biofertilizante y se puede aplicar en combinación con Rhizobium,
Azospirillum, Azotobacter, PSM, etc.

4.7 Mecanismo de solubilización de K por la microflora del suelo.

El suelo está influenciado por la meteorización biológica de los minerales. La
meteorización mineral es más rápida en la rizosfera que en el suelo a granel sin raíces.
Esta intensificación del proceso de adelgazamiento mineral se puede vincular al estado
de pH de la rizosfera, que generalmente es diferente al del suelo a granel (Fig. 4.2). Esta
variación en el pH y la intensificación de la intemperie mineral puede deberse a las
propias plantas: sus raíces en crecimiento podrían desorganizar físicamente las
partículas minerales, exponiendo nuevas áreas de superficie a la intemperie, y / o los
metabolitos exudados (como los ácidos orgánicos y protones) podrían actuar
directamente sobre la cinética del mineral (Barker et al. 1997).

Los protones asociados con las moléculas de ácido orgánico disminuyen el pH de la

solución y, por lo tanto, inducen la liberación de cationes como el hierro, el potasio y el
magnesio (Uroz et al. 2009). Los principales factores que disminuyen el pH del suelo
son la descomposición de la materia orgánica y la cantidad de lluvia. El dióxido de
carbono se produce como resultado de la descomposición del material orgánico y se
equilibra con el agua del suelo en la siguiente reacción:
CO2 þ H2O! Hþ þ HCO3
Esta reacción libera iones de hidrógeno (H +), disminuyendo el pH del suelo. La
descomposición microbiana del material orgánico también produce amoníaco y sulfuro
de hidrógeno que se puede oxidar en el suelo para formar ácidos fuertes como el ácido
nítrico (HNO3) y el ácido sulfúrico (H2SO4) y. Los iones de hidrógeno también
desplazan K +, Mg2 +, Ca2 + y Mn2 + del complejo de intercambio catiónico en un suelo.
La lixiviación puede eliminar estos iones de las capas superiores del suelo, dejando un
suelo más ácido. Por el contrario, la erosión de la roca en las regiones áridas libera K +,
Mg2 +, Ca2 + y Mn2 + al suelo, pero debido a la poca precipitación, estos iones no se
filtran de las capas superiores del suelo, y el suelo permanece alcalino.
Themonovalentcationssuchaspotassium (K +) puede formar enlaces electrostáticos con
los grupos carboxílicos de muchos ácidos orgánicos. No obstante, gran parte del potasio
que es acumulado por las células vegetales y funciona en la regulación osmótica y la
activación de enzimas permanece en el citosol y en la vacuola como ión libre.

Los procesos químicos involucrados en la meteorización de las rocas son los de

hidrólisis, oxidación, hidratación, solución y carbonatación o formación de carbonatos.
Las siguientes reacciones ilustran los cambios químicos involucrados en la
intemperización de ortoclasa y olivina, dos minerales formadores de roca:

4.7.1 Papel de los ácidos en la solubilización de minerales

B. mucilaginosus y B. edaphicus pueden generar polisacáridos y ácidos carboxílicos,
como el ácido tartárico y el ácido cítrico, para solubilizar compuestos de K (Lian et al.
2002). Utilizando Los microbios solubilizantes de K para aumentar la concentración de
iones K disponibles en el suelo pueden mitigar la deficiencia de K (Barker et al. 1998).
Nuevo bacalus spp alcalifilico facultativo. están aisladas de las minas de mica del distrito
de Nellore en Andhra Pradesh, India. El análisis del medio de cultivo mediante
cromatografía líquida de alta presión identificó el ácido glucónico como el principal ácido
orgánico liberado por Bacillus spp. SVUNM9. Este estudio es el primer informe sobre el
aislamiento y la caracterización de KSB de origen indígena a partir de mineral de mica
(Gundala et al. 2013).

La liberación de potasio en forma accesible de los minerales que contienen K en los

suelos ha sido reportada por una amplia gama de bacterias, a saber, Pseudomonas,
Burkholderia, Acidithiobacillus ferrooxidans, B. mucilaginosus, B. edaphicus, B.
circulans, y Paenibacillus spp. (Sheng 2005; Lian et al. 2002; Li et al. 2006; Liu et al.
2012). Se encontró que estos KSB disuelven potasio, silicio y aluminio de minerales
insolubles que contienen K, como micas, illita y ortoclasas, al excretar ácidos orgánicos
que disuelven directamente la roca K o iones de silicio quelado para llevar K a la solución
(Bennett et al. 1998).

La solubilización de K y silicio de los minerales de silicato por los KSM se debió

principalmente a la acción de los ácidos orgánicos. El ácido glucónico parecía ser el
agente más activo para la solubilización de los tres minerales de silicato. Los ácidos
glucónico y acético probablemente estuvieron involucrados en la solubilización del
feldespato. La cepa podría ser ácida o alcalina y tolerante a la sal y resistente a la
temperatura (Sheng et al. 2008).

La cepa B. altitudinis podría acelerar el desgaste del feldespato de potasa, cambiar la

morfología de la superficie mineral e inducir la formación de un nuevo complejo mineral.
La cepa disolvió el feldespato de potasa y liberó significativamente más elementos de
Si, Al y Fe al producir más ácidos orgánicos. Se observaron muchas bacterias y algunos
minerales esféricos en las superficies del feldespato y el análisis de espectrometría de
dispersión de energía mostró que los nuevos minerales contenían más Fe. Después de
30 días, la siderita podría ser el mineral recién formado identificado por difracción de
rayos X (DRX) en el proceso de meteorización mineral (Huang et al. 2013).

KSB, como B. mucilaginosus, aumentó la disponibilidad de K en los suelos agrícolas y

aumentó el contenido de minerales en la planta (Sheng et al. 2002; Zakaria 2009). B.
mucilaginosus aumenta la velocidad de disolución de silicatos y silicatos de alumino-2,
y libera el K + y SiO2 de la red cristalina principalmente al generar ácidos orgánicos
(Vandevivere et al. 1994) y acelera la disolución de una variedad de silicatos mediante
la producción de polisacáridos extracelulares (EPS) (Welch y Ullman 1999). La disputa
sobre el mecanismo por el cual B. mucilaginosus descompone los minerales de silicato
y libera K + y SiO2 puede haber limitado severamente el uso del organismo en la
agricultura como una forma de fertilizante biológico. Los polisacáridos adsorbieron
fuertemente los ácidos orgánicos y se unieron a la superficie del mineral, dando como
resultado un área de alta concentración de ácidos orgánicos cerca del mineral (Liu et al.
2006).

4.8 Efecto de los KSMs en la disponibilidad de K en suelos

Se considera que los ácidos orgánicos, tal como se explicó anteriormente, desempeñan
un papel importante en la solución de la disolución de la roca K (minerales primarios que
contienen K) (Basak y Biswas, 2009). En estudios recientes, la aplicación de la roca K
junto con la inoculación de KSM en el suelo ha dado buenos resultados. El algodón, la
colza oleaginosa, el pimiento, el pepino y el pasto de Sudán tuvieron efectos
beneficiosos cuando se aplicaron KSM junto con mica al suelo (Sheng et al. 2002; Han
y Lee 2005, 2006). Los exudados de los KSM también pueden aumentar efectivamente
la liberación de K a partir de minerales arcillosos. Después de una serie de ensayos de
incubación llevados a cabo en el laboratorio, reveló que la aplicación de feldespatos
inoculados en el suelo mejora aproximadamente el 40–60% de la solubilidad de K y la
absorción de K en la planta (Han y Lee 2006; Basak y Biswas 2009; Abou-elSeoud y
Abdel-Megeed 2012). Se dispone de menos información sobre la aplicación de campo
de tales métodos, que es más probable debido a las dificultades en la inoculación del
suelo en condiciones de campo. Para evaluar el potencial de tales aplicaciones para los
sistemas de producción agrícola, necesitamos más estudios de campo que evalúen su
efecto tanto en el suelo como en las condiciones de control.

4.9 Futuro enfoque para los KSMs

La posible alternativa para resolver la deficiencia de K en el suelo podría ser explotar
completamente el reservorio de K presente en el suelo. Debido a que los minerales
están presentes en una gran variedad de entornos, se seguirán descubriendo en el
futuro más especies bacterianas con capacidad de meteorización mineral, así como
mecanismos moleculares adicionales involucrados en este proceso. El uso de KSM
tiene varias ventajas sobre los fertilizantes químicos convencionales en la agricultura,
como los siguientes: (a) los productos microbianos son ecológicos en comparación con
los fertilizantes químicos que tienen un efecto residual en el suelo; (b) los productos
microbianos o microbios no se acumularán en el ambiente; (c) debido al menor tiempo
de generación, no se requiere la inoculación repetida al campo; y (d) los KSM no se
consideran dañinos para los procesos ecológicos ni para el medio ambiente.
Hay muchas preguntas que deben abordarse en el futuro sobre la aplicación de
microorganismos para mejorar la solubilidad del K en el suelo. Junto con esto, se
necesitan más estudios para identificar genes microbianos, enzimas y metabolitos
adicionales involucrados en la meteorización mineral, como el análisis metagenómico
de los diferentes suelos agrícolas. También es posible desarrollar métodos que
combinen enfoques moleculares e isotópicos, como el sondeo con isótopos estables de
ácidos nucleicos, para identificar organismos de meteorización mineral y cuantificar sus
contribuciones relativas.