Asal, arsitektur, dan paleoekologi benua Eosen awal ichnofossil Scaphichnium hamatum-integrasi

ichnology dan paleopedologi

Ichnofossil dan paleosol aluvial dari Formasi Willwood Eosen yang lebih rendah di Cekungan
Bighorn di barat laut Wyoming mendokumentasikan asal dan paleoekologi ichnofossil
Scaphichnium hamatum serta memberikan wawasan tentang perubahan hidrologi paleosol dan
pengembangan melalui waktu. Dalam Formasi Willwood, 5. hamatum muncul sebagai bengkok
diskrit (berbentuk kait) hingga liang meniskat yang berbentuk bulan dengan pemutusan bola yang
lebih rendah dalam kumpulan yang berkisar dari beberapa hingga ratusan individu. Liang
terkonsentrasi dalam cakrawala Bg (cakrawala B gley) dari paleosol hidromorfik yang mewakili
pengaturan dataran dataran jauh. Sampai saat ini, arsitek yang bertanggung jawab untuk
pembangunannya tidak diketahui. Perbandingan dengan contoh modern sarang serangga dan
liang menunjukkan bahwa arsitek S. hamatum adalah kumbang dari keluarga Scarabaeidae dan
bahwa pembangunan sarang terjadi selama periode yang ditandai oleh kondisi tanah yang relatif
kering dan penurunan muka air. Interpretasi jejak suksesi fosil, yang meliputi S. hamatum, dalam
paleosol hidromorfik khas di daerah penelitian menguatkan bukti sedimentologis dan geokimia
untuk pengembangan profil kumulatif. Jejak jejak fosil mendokumentasikan perubahan dalam
hidrologi paleosol (fluktuasi muka air) dari waktu ke waktu dari periode pembasahan dan
pengeringan hingga kondisi yang relatif lebih kering dan akhirnya untuk menyelesaikan saturasi
tanah dan kondisi gleyed. Kombinasi pemahaman arsitek liang dan fungsi liang sehubungan
dengan sejarah suksesi sedimentologis, paleopedologis, dan unit-unit memungkinkan kami untuk
membuat perkiraan pertama dari kedalaman dan fluktuasi tabel air paleo dari kualifikasi
paleobiologis (atribut) kumpulan infaunal dari unit ke unit. Integrasi ichnology dan paleopedologi
dalam studi deposit benua menyediakan sarana penting untuk meningkatkan interpretasi
paleoekologis dan paleoenvironmental.

PENGANTAR

Investigasi fosil jejak kontinental belum menekankan pentingnya mengidentifikasi pembuat jejak
dan menghabiskan lebih sedikit upaya mengintegrasikan data sedimentologis, mineralogi, dan
kimia dengan identifikasi pembuat jejak untuk mengembangkan interpretasi paleoekologis dan
paleoenvi ronmental yang komprehensif dari sedimen kontinental (yaitu, Kraus, 1980; Bown dan
Kraus, 1981a, 1983; Ekdale et al., 1984; Frey et al., 1984). Selain itu, kemajuan pesat dalam studi
dan interpretasi paleosol aluvial selama dua dekade terakhir (Neasham dan Vondra, 1972)
memberikan kesempatan untuk mengintegrasikan ichnology dan paleopedologi dalam studi
endapan sedimen kontinental (yaitu, Bown dan Kraus, 1983; Hasiotis dan Mitchell , 1993).

Makalah ini menggunakan jejak fosil Scaphichnium hamatum dan fosil jejak yang terkait dari
paleosol hidromorfik di Formasi Willwood Eosen yang lebih rendah di barat laut Wyoming untuk
menunjukkan bahwa studi gabungan ichnofossil dan paleosol dapat meningkatkan pemahaman
kita tentang paleoekologi pembuat jejak serta pengembangan paleosol dan paleosol. . Teknologi
kontinvertebrata invertebrata dapat memainkan peran aktif dalam interpretasi dinamis berbagai
lingkungan paleoen dalam sistem pengendapan benua.

GEOLOGIC SETTING
Formasi Willwood Eosen bawah adalah urutan sekitar 700 m batuan aluvial yang diendapkan di
Cekungan Bighorn di Wyoming barat laut (Gbr. 1). Mayoritas batu-batu ini adalah batulumpur
batangan yang beraneka ragam, dengan jumlah yang lebih sedikit dari batupasir litik dan arkosik
saluran, dekat saluran, dan asal-usul hamparan crevasse, konglomerat saluran, dan serpihan
berkarbonasi dan batu kapur air tawar dari backswamp dan asal kolam dataran banjir (Bown
1979; Kraus, 1980). Hampir semua endapan Willwood telah mengalami perubahan diagenetik
awal karena pedogenesis kuno. Studi sedimentologis, paleopedologis, dan paleobotanik
menunjukkan bahwa sedimen Willwood diendapkan oleh aliran berkelok-kelok di dataran rendah,
lembah intermontan subtropis yang menunjukkan curah hujan episodik, mungkin monsun (Bown,
1979, 1980; Kraus, 1980; Wing, 1980; Hickey, 1980; Bown dan Kraus, 1981a).

Kumpulan bunga yang sangat baik dan catatan ekstensif fauna mamalia Eosen Awal terjadi di
seluruh Formasi Willwood (Gingerich, 1980 dan referensi di dalamnya). Sejumlah penelitian
tentang tumbuhan, moluska, kura-kura, dan kumpulan vertebrata dan invertebrata bawah lainnya
dari Willwood juga telah dipublikasikan (Bartels, 1980; Wing, 1980; Hanley, 1985). Selain itu,
kumpulan fosil jejak Formasi Willwood adalah salah satu yang terbaik yang terdokumentasi dan
sangat beragam dari yang pernah dijelaskan untuk batuan kontinental di dunia (Ekdale et al.,
1984). Fosil-fosil jejak Willwood yang melimpah terjadi pada paleosol yang dikembangkan di
dalam dan di dalam (floodbasin) batupasir dan di saluran dan batupasir overbank proksimal,
banyak yang juga dimodifikasi oleh pedogenesis kuno. Kumpulan ichnofossil terdiri dari
setidaknya sembilan endichnia yang berbeda yang dipertahankan dengan bantuan penuh (Bown
dan Kraus, 1983). Empat bentuk (tiga ichnogenera dan empat ichnospecies) mewakili jejak cacing
oligochaete yang memberi makan dan tinggal baru, serangga atau laba-laba, mungkin mamalia,
dan jejak tinggal organisme yang tidak diketahui. Pembuat jejak potensial lainnya (juga tidak
terwakili oleh fosil tubuh) termasuk serangga, moluska, gastropoda, dan dekapoda. Salah satu
jejak ini adalah Scaphichnium hamatum, (jejak khusus Tipe 2 oleh Bown dan Kraus, 1983) yang
diproduksi oleh burrower yang tidak dikenal. Ini terjadi di 32 wilayah Willwood. S. hamatum
diwakili oleh beberapa ratus spesimen individu, dan ditemukan dalam spodosol kuno dengan sifat
hidromorfik. Paleosol hidromorfik ini mengalami periode kekeringan. Yang terjadi dengan
Scaphichnium adalah jejak Tipe 5 dan 7 dan Edaphichnium lumbricatum (Tipe 1) dalam apa yang
mungkin lebih basah, contoh belum matang dari jenis paleosol yang dikembangkan pada tanggul.
Kesamaan morfologis yang dekat dari Scaphichnium dengan sarang induk kumbang modern dan
karena terbatas pada jenis paleosol tertentu, menunjukkan bahwa ini

trace adalah sarang induk dari kumbang Eosen. Terjadinya S. hamatum sehubungan dengan
paleosol dan jenis ichnofossil yang terkait, memungkinkan kita untuk membuat perkiraan pertama
tingkat tabel air paleo dan fluktuasi dalam paleosol, serta menyarankan interaksi biologis dari
infauna berturut-turut selama proses ini.

ICHNOLOGI SISTEMATIS

Ichnogenus Scaphichnium Bown dan Kraus 1983 Scaphichnium hamatum Bown dan Kraus 1983

Scaphichnium hamatum Bown dan Kraus 1983, hal. 106-107, Gambar. AC, 5E-G, 6C, E, 9B, D.
Diagnosis: Terpisah, berbentuk kait sampai setengah matang, menisikan liang liang endostratal,
diorientasikan dengan sumbu panjang vertikal untuk melengkung ke atas; dengan bulat, terminasi
bawah bulat. Berbeda dengan lubang meniskat lainnya dengan pemutusan bulbous oleh garis
bengkoknya (berbentuk kait) dan dengan tidak adanya tabung yang mengikat spreiten.
Panjangnya: 13-28 mm; Diameter: 5-10 mm. Etimologi: Skaphos (Gr.) = Digali atau dilubangi +
ichnos = jejak; hamatus (Lat.) = ketagihan. Namanya menunjukkan penggalian berbentuk kait. Tipe
Lokalitas dan Distribusi: Survei Geologi A.S. lokal fosil vertebrata D-1411, bagian tengah Willwood

Formasi (level 418 m), dtk. 20, T. 48 N., R. 94 W., Kabupaten Washakie, Wyoming. Distribusi yang
diketahui mencakup 32 wilayah di Formasi Willwood (level 30-720 m), Bighorn Basin, Wyoming.
Terbatas pada paleosol Tahap 1 (Bown dan Kraus, 1987) yang tidak hidromorfik, dan paleosol
hidromorfik tahap 1-4. Deskripsi: Scaphichnium hamatum adalah ichnofossil (fosil jejak tipe 2 dari
Bown dan Kraus, 1983) yang memperlihatkan kombinasi unik dari garis berbentuk kaitnya dan
menisci kontinyu yang tidak memiliki tabung yang terikat, kombinasi yang membantu dalam
identifikasi (Gbr. 2A, B) . Panjang struktur berkisar antara 13-28 mm; rata-rata 20 mm. Diameter
pembukaan 5-15 mm; rata-rata 9 mm. Menisci internal ditempatkan secara kasar pada interval
sekitar 1,5-2,5 mm dan, pada beberapa individu, dipisahkan oleh 1-5 menisci dengan jarak lebih
dekat yang terletak miring ke menisci yang lebih besar. Semenasi diferensial oleh senyawa besi
telah menyebabkan batas menisci kasar mengalami pelapukan diferensial sehingga menghasilkan
efek bergerigi (mis., Bown dan Kraus, 1983; Gbr. 4C). Oleh karena itu, morfologi eksternal
Scaphichnium menampilkan arsitektur berbentuk kait dengan menisci spasi kasar, yang kadang-
kadang menjadi lebih dekat jaraknya lebih dekat dengan terminasi bawah yang bulat. Kejadian:
Scaphichnium hamatum memiliki distribusi stratigrafi yang luas dan terjadi dalam kelompok
beberapa hingga ratusan individu. Jejak terutama berlimpah secara lokal di batulumpur ungu dan
keunguan merah dengan bintik-bintik abu-abu dan berwarna, nodul besi, dan slickenside yang
mewakili Bg atas (cakrawala B gleyed) dari paleosol hidromorfik (Gbr. 3) (Asia, 1990). Di mana itu
terjadi, Scaphichnium hamatum sangat berlimpah dan siap keluar dari membungkus sedimen
paleosol yang kurang tahan. Kelompok-kelompok lubang berjarak beberapa meter terpisah satu
sama lain. Paleosol ini mengandung persentase tinggi karbon organik dan abnormal

aluminium dan bagian atasnya mungkin terbentuk dalam 1 m dari permukaan tanah (Bown, 1979).
Dalam cakrawala paleosol, individu S. hamatum umumnya bertatahkan dengan hematit, silika,
dan kalsium hidroksiapatit, membentuk lapisan berwarna keunguan berwarna merah keunguan
atau coklat (lihat bagian tentang Petrografi dan mineralogi). Asosiasi senyawa besi dengan bahan
organik adalah umum di cakrawala A dari Willod spodosol aluvial dan disebabkan oleh Eh yang
tinggi dan Ph rendah dari bahan organik yang membusuk, dan pengendapan senyawa besi besi
amorf di sekitar inti organik yang membusuk, diikuti sebagian atau seluruhnya. dehidrasi senyawa
besi (Bown, 1979; Bown dan Kraus, 1981a, b). Selain S. hamatum, paleosol hidromorfik
mengandung berbagai fosil jejak lainnya termasuk: 1) jejak akar abu-abu dengan lingkaran cahaya
akar merah, 2) perekat lubang meniscate (Tipe 7, Bown dan Kraus, 1983), dan 3) lubang silinder
pellet (Tipe 5, Bown dan Kraus, 1983). Biasanya, jejak akar abu-abu dan lubang meniscate adhesif
terjadi pada batulempung berbintik-bintik merah dan kuning-coklat-kekuningan di bagian bawah
profil paleosol. Batu lumpur ini diinterpretasikan sebagai cakrawala bawah permukaan, yang
diperkaya karbonat, dan sebagian diratakan (cakra Bkg). Sebagai perbandingan, lubang silinder
berbutir dan lubang meniscate adhesif sekali-sekali terjadi pada batulempung abu-abu berbintik-
bintik yang menutupi batulempung ungu S. hamatum beaxing ungu. Batu lumpur abu-abu
diartikan sebagai cakrawala permukaan gleyed (cakrawala Ag). Selain jejak akar abu-abu S.
hamatum, silinder pellet, dan lubang meniscate perekat kadang-kadang terjadi di batulempung
ungu.

PETROGRAFI, MINERALOGI, DAN KIMIA TAMBAH ISI BURROW S. HAMATUM

Pada bagian ini, bagian terluar dari lubang berbasis nodul terdiri dari lapisan ungu diskontinyu
(setebal 0-1,4 mm) yang mengelilingi dan menelan lokal, bergantian menisci kontinyu berwarna
gelap dan coklat muda yang tersusun dari bahan kristal berbutir halus (Gbr. 4A). Karena lapisan ini
secara lokal menelan menisci, itu tidak ditafsirkan sebagai lapisan burrowing. Alih-alih, lapisan
tersebut diyakini sebagai semen diagenesis yang telah mengelilingi dan secara lokal menggantikan
menisci liang-isian. Dalam isian liang, menisci coklat gelap umumnya lebih tebal (200800 mikron)
daripada menisci coklat muda (100-400 mikron), namun, mereka tampaknya tidak berbeda secara
tekstur. Selain itu, menisci terang dan gelap cenderung menebal ke arah tengah liang (Gbr. 4B).
Difraksi sinar-X dan mineralogi yang ditentukan petrografi dari liang mengisi terutama terdiri dari
kalsium hidroksiapatit, jumlah kuarsa detrital dan autigenik yang lebih sedikit dan mineral oksida
besi autigenik, mungkinhematite (lihat analisis kimia menisci coklat gelap pada Tabel 1). Analisis
kimia-massal dengan fluoresensi sinar-X menunjukkan bahwa kimia mengisi liang terutama terdiri
dari CaO, P2O5, SiO2, dan Fe2O3, yang konsisten dengan mineralogi liang. Analisis microprobe
kualitatif lebih lanjut menunjukkan bahwa lapisan ungu relatif diperkaya dalam SiO2, sedangkan
menisci coklat gelap relatif diperkaya dalam Fe2O3, dan menisci kuning-coklat relatif diperkaya
dalam CaO dan P2O5 (Tabel 1). Pengayaan SiO2 dari lapisan ungu mungkin mencerminkan semen
kuarsa diagenetik. Sebagai perbandingan, perbedaan kandungan besi antara menisci liang gelap
dan coklat muda dapat mencerminkan variasi dalam kandungan organik asli menisci. Menisci
coklat tua yang kaya besi mungkin mencerminkan akumulasi senyawa besi amorf di sekitar inti
organik, diikuti oleh dehidrasi sebagian atau seluruhnya dari senyawa besi (Bown, 1979; Bown dan
Kraus, 1981a, b). Menisci berwarna cokelat muda yang terbuat dari besi dapat mewakili zona
semula organik. Hubungan yang diinterpretasikan antara zat besi tinggi dan organik dari menisci
liang lebih jauh dikuatkan oleh kemunculan umum lapisan kaya keunguan merah dan coklat pada
fosil vertebrata di seluruh wilayah studi.

Pengamatan petrografi tambahan termasuk bagian longitudinal melalui struktur liang yang
mengungkapkan bukaan mikroskopis yang tidak teratur dan berbentuk baji, sebagian diisi semen
(panjang 200-400 mikron, lebar 400-1400 mikron), yang berorientasi tegak lurus terhadap dan
lintas potong menisci coklat muda. Rongga berbentuk irisan meruncing ke arah dasar liang pengisi
dan sangat menyerupai pandangan penampang celah retakan miniatur (Gbr. 4C). Rongga sebagian
diisi oleh jarum bluegrey yang menunjukkan bantuan relatif tinggi dalam cahaya bidang dan
berorientasi normal ke dinding kosong. Analisis warna, lega tinggi, dan microprobe kualitatif
menunjukkan bahwa mineral pengisi rongga adalah kaolinit autigenik.

ALAM, PERILAKU DAN EKOLOGI ARSITEK S. HAMATUM

Arsitek paling mungkin dari liang Scaphichnium hamatum adalah kumbang yang mungkin milik
keluarga Scarabaeidae yang mungkin terkait dengan salah satu genera yang masih ada: Coperis,
Lethrus, Bolbocerosoma, Geotrupes, atau Peltotrupes (Howden, 1955; Wilson, 1971). Identifikasi
kemungkinan arsitek Scaphichnium adalah melalui perbandingan sarang induk dari masing-masing
genera yang disebutkan di atas dengan varian dalam morfologi Scaphichnium. Scarabaeidae
membangun lubang tempat tinggal dan merenung yang memiliki kedalaman sekitar 5 cm di bawah
permukaan tanah hingga hampir 3 meter (Howden, 1955). Liang induk berkisar antara 5 hingga 55
cm dan populasisarang induk ditemukan dalam paket padat dengan 4 hingga 6 sarang per induk.
Kadang-kadang ini terjadi di tingkat atas dan bawah (Gbr. 5A-D). Setiap sarang berisi satu telur
yang diletakkan di bagian distal liang induk. Beberapa kumbang scarabaeid membuat satu polong
daun mati dan kotoran di dasar liang sebelum telur diletakkan. Masa kehamilan dan pertumbuhan
untuk telur dan larva cukup cepat dan menciptakan tumpang tindih pada generasi induk / anak.
Beberapa perilaku

perbedaan antara genera yang disebutkan di sini disebabkan oleh sifat makanan larva, cara
longgar di mana larva ditempatkan dalam sel, penggunaan larva membuat bahan tinja sendiri dan
pembukaan dan kedalaman liang. Genera scarabaeid yang tercantum di atas terjadi di seluruh
dunia dalam sejumlah jenis tanah yang bervariasi dalam kelembaban tanah dari kering hingga
lembab, tetapi lebih memilih tanah berpasir yang dikeringkan dengan baik dengan cakrawala A
yang berkembang dengan baik. Spesies dari genus Copris, Lethrus, Geotrupes, dan Bolbocerus
membangun liang yang merupakan model Holocene terbaik untuk menafsirkan arsitek liang
Scaphichnium (Gbr. 5A-D). Kumbang-kumbang ini menggali sel induk dari satu poros utama, yang
betina (dan kadang-kadang jantan) membangun di dekat pasokan cukup banyak vegetasi
permukaan atau kotoran (Wilson, 1971). Betina menggali 4 sampai 6 sel induk yang membesar
yang hampir berbentuk kait dalam arsitektur dan dilapisi dengan kotoran, daun, dan / atau
rumput segar. Telur diletakkan di bagian distal sel dan kemudian ditutup dengan sedikit mengisi
kembali. Betina daripada segel sisa sel induk dengan kemasan metodis dengan lapisan daun,
membusuk bahan sampah, dan kotoran dibawa kepadanya oleh pasangannya. Ketika penyediaan
dan pengisian kembali sel induk selesai, pasangan kumbang dengan bebas mengepak kembali
tanah yang digali sebelumnya dari poros utama sarang sehingga semua pintu masuk ke sel induk
dilenyapkan. Beberapa pintu masuk sarang hanya ditandai oleh gundukan push-up — gundukan
tanah yang menutup lubang permukaan lubang. Larva kumbang di sarang mengkonsumsi sebagian
dari ketentuan yang ditinggalkan oleh orang tua mereka, kemudian meninggalkan makanan dan
menggali 2-3 cm ke satu sisi dan membangun sel-sel kepompong. Kemudian muncul dari sel-sel
kepompong sebagai orang dewasa dan menggali ke permukaan. Tahap perkembangan dari telur
hingga dewasa membutuhkan satu hingga dua bulan (Howden, 1955).

Meskipun tidak ada data kuantitatif yang direkam untuk kedalaman muka air, suhu, dan
kelembaban tanah, informasi yang dikumpulkan dari teks, gambar, dan foto-foto tempat tinggal
kumbang dan sarang induk di Howden (1955) menunjukkan bahwa mereka dibangun di tanah
yang dikeringkan dengan baik, dengan cakrawala A berkembang dengan baik. Tingkat air muka
airjauh lebih dalam dari lubang itu sendiri. Berbagai spesies dari genera kumbang yang masih ada
ini bereproduksi aktif dari Mei hingga Agustus, sedangkan yang lain bereproduksi pada awal April
atau hingga September. Spesies scarabaeid lain menunjukkan perilaku yang berbeda, sel induk
dan arsitektur sarang dan periode aktivitas. Secara umum, sebagian besar arthropoda terestrial
menjalani oogenesis dan aktivitas reproduksi yang dipicu oleh periode kekeringan, peningkatan
sinar matahari, penurunan curah hujan, dan / atau peningkatan curah hujan (mis., Warburg, 1992
dan referensi di dalamnya). Jejak fosil Scaphichnium hamatum hampir pasti mewakili contoh kuno
sel induk dan sarang dari spesies kumbang scarabaeid Eosen Bawah yang tidak diketahui.
Interpretasi ini nyata dari bukti morfologi eksternal dan internalnya, distribusi stratigrafi, dan
kejadiannya pada jenis sedimen dan paleosol tertentu. Menisci sangat menyerupai struktur yang
dihasilkan oleh pengemasan bahan organik yang dapat berganti dengan lapisan bahan galian atau
tinja. Pengurukan yang disengaja ini terjadi ketika organisme menutup liang dengan keluar dengan
posterior tubuhnya anterior ke permukaan tanah, memungkinkan penggunaan mandibula dan
kaki depan dalam konser. Perilaku ini dicerminkan oleh arah cembung ke bawah dari menisci
menuju pemutusan bulbous. Seperti yang diamati sebelumnya, larva menetas mengkonsumsi
sebagian dari bahan organik yang dikemas dalam sel induk, bersembunyi di satu sisi, dan
melanjutkan melalui tahap perkembangan kepompong. Dalam Scaphichnium, liang samping dapat
tercermin dalam bekas luka bukaan di kedua ujung jejak (lihat Gambar. 2B). Alasan kurangnya
pelestarian poros utama yang dalam ke sarang induk dan lubang dewasa yang baru keluar
mungkin dihasilkan dari gaya penimbunan yang berbeda dari bagian-bagian lubang. Serangga
dewasa mengisi dan mengemas jangkauan panjang poros utama dengan cepat dan longgar untuk
menutup dan melindungi sel induk. Berbeda dengan sel induk, poros utama tidak sengaja dikemas
secara eksklusif dengan detritus organik — bahan yang, jika ada, akan bertindak sebagai penyerap
kimia untuk bahan plasma tanah yang kaya Fe yang secara istimewa menyemen sel induk (lihat
Genise dan Bown, dalam pers, tentang peran bahan organik dalam pelestarian ichnofossils
nonmarine). Pengepakan yang hati-hati pada poros utama akan mengingatkan penyusup akan
keberadaan sarang. Lubang keluar dari kumbang scarab dewasa yang baru terbentuk mungkin
dibangun dengan mendorong material yang digali ke samping, atau dengan mengikuti sistem akar
ke permukaan, sebuah strategi yang digunakan oleh banyak serangga penggali. Dalam kedua
kasus, bukaan runtuh karena gravitasi, karena ekspansi bahan organik, atau dihancurkan oleh
pengisian pasif dari waktu ke waktu oleh sedimen dari tekstur dan struktur pedogenik yang sama

Dalam rekonstruksi sejarah kehidupan, khususnya fase reproduksi, kumbang scarabaeid yang
menciptakan Scaphichnium, kita dapat membayangkan situasi yang mirip dengan keturunan
Holocene mereka. Sebagai salah satu kualifikasi biologis utama mereka, kumbang yang
memproduksi S. hamatum memilih untuk tinggal di daerah dengan tanah yang dikeringkan
dengan baik atau daerah yang, pada awal Eosen, memulai pedogenesis yang mengarah ke
pengembangan tanah hidromorfik (permukaan atas menjadi terkuras dengan baik). Oogenesis dan
perkawinan mungkin disebabkan oleh permulaan periode musim kering (yaitu, akhir musim semi,
awal musim panas). Kumbang dikawinkan dan mulai menggali sarang induk dengan banyak sel
induk di daerah dengan banyak vegetasi dan kotoran hewan untuk digunakan dalam ketentuan
dan penutupan sel induk. Setelah konstruksi selesai, telur disimpan di dalam sel, poros utama dari
setiap sel ditimbun kembali agar tidak ada jalan yang jelas bagi pemangsa untuk mengikuti telur
(Gbr. 6). Bukaan sarang induk ditutup dengan gundukan push-up dan orang dewasa melanjutkan
perjalanan. Telur menjadi larva, kemudian membentuk sel-sel kepompong, dan tumbuh hingga
dewasa ketika mereka menggali ke permukaan untuk bergabung dan mengulangi siklus hidup.
Dalam beberapa kasus, telur tidak menetas atau menjadi mangsa pengganggu lapar selama tahap
pertumbuhannya. Yang lain tidak mencapai usia dewasa karena mereka adalah korban dari lokasi
liang yang buruk yang membuat mereka bersentuhan dengan permukaan air yang bertengger,
yang memperkenalkan mereka pada tingkat kelembaban yang tidak dapat diterima dan busuk
jamur. Selama beberapa tahun, kumbang mungkin telah mengalami oogenesis dan reproduksi dini
oleh periode pendek, awal, hangat dan kering yang kemudian diikuti oleh curah hujan periode
lama yang akhirnya menghancurkan induk.

SCAPHICHNIUM HAMATUM DAN SUKSES INFAUNAL BURROWERS: ANALISIS PENGEMBANGAN

PALEOSOL DAN PALEOHIMODOLOGI
Dari identifikasi Scaphichnium dan evaluasi suksesi jejak binatang yang mendokumentasikan
atribut biologis spesifik dari arsitek mereka, adalah mungkin untuk menyimpulkan perkiraan
kedalaman dan fluktuasi tabel air paleo air dalam hubungannya dengan sejarah sedimentologis
dan paleopedogenik dari strata aluvial di mana itu terjadi. Studi sebelumnya telah mengandalkan
data sedimentologis dan geokimia dan distribusi sisa vertebrata untuk menafsirkan
perkembangan paleosol dalam Formasi Willwood (Bown, 1979; Bown dan Kraus, 1981a, b).
Namun, jejak fosil yang terjadi di paleosol Willwood menyediakan sarana independen untuk
mengevaluasi perkembangan paleosol. Secara khusus, suksesi vertikal jejak fosil dalam paleosol
Willwood memberikan informasi penting tentang 1) perubahan hidrologi paleosol melalui waktu,
dan 2) gaya pengembangan profil. Penggunaan fosil jejak untuk menafsirkan hidrologi paleosol
dan pengembangan profil dapat ditunjukkan dengan memeriksa distribusi vertikal jejak fosil
dalam paleosol Willwood yang khas (lihat Gambar 3). Di bagian bawah dari profil (cakrawala Bkg),
hubungan lintas sektor yang kompleks antara jejak akar abu-abu dan lubang meniscate, serta data
kimia untuk jejak fosil menunjukkan bahwa cakrawala ini mengalami beberapa periode
pembasahan dan pengeringan yang disertai oleh reduksi dan oksidasi besi. Sebagai contoh, data
kimia untuk jejak akar abu-abu menunjukkan bahwa mereka habis zat besi relatif terhadap
lingkaran cahaya merah di sekitarnya (Asia, 1990), yang menunjukkan bahwa selama periode
kenaikan permukaan air tanah, kondisi anaerob menyebabkan pengurangan dan mobilisasi besi di
sepanjang saluran akar. Selama penurunan berikutnya pada level air tanah, oksidasi besi dan
lingkaran cahaya merah berkembang di sepanjang saluran akar yang sama. Selain itu, lubang
meniscate merah, ungu, dan kuning-coklat, diisi oleh bahan tanah teroksidasi, memotong jejak
akar abu-abu dan membuktikan periode pembasahan tanah dan pengurangan besi sepanjang
akar, fol

rendah dengan menggali dan oksidasi tanah selama periode tingkat muka air rendah. Dalam kasus
lain, bagaimanapun, akar abu-abu melacak liang teroksidasi lintas-potong, yang juga menunjukkan
bahwa liang dan oksidasi tanah diikuti oleh periode pertumbuhan akar, kenaikan muka air dan
reduksi akar. Bintik-bintik warna yang melimpah dan nodul karbonat memberikan bukti tambahan
untuk pembasahan dan pengeringan periodik di cakrawala Bkg (Asia, 1990). Jejak fosil di bagian
bawah profil paleosol juga memberikan wawasan tentang gaya pengembangan paleosol di
wilayah studi. Tanah aluvial yang non-kumulatif biasanya terbentuk dalam proses dua langkah
yang terdiri dari 1) endapan sedimen diikuti oleh 2) pedogenesis. Distribusi jejak dan lubang akar
pada tanah-tanah ini umumnya asimetris dengan bioturbasi yang meningkat menuju bagian atas
profil tanah. Sebaliknya, tanah aluvial kumulatif terbentuk oleh sedimentasi dan pedogenesis
bersamaan. Secara kolektif jejak akar dan lubang meniskat memberikan bukti yang sangat baik
untuk periode pembasahan tanah dan pengeringan bergantian selama pengembangan bagian
bawah dari profil paleosol dan membuktikan sifat hidrofilik dari pembuat jejak lubang meniscate
(mendukung area peningkatan kadar air tanah) (Bown dan Kraus, 1983). Lebih penting lagi,
kelimpahan dan bahkan distribusi jejak akar dan lubang meniscate di bagian bawah profil paleosol
menunjukkan bahwa unit-unit ini terakumulasi selama periode sedimentasi yang relatif lambat
dan terus menerus yang mendukung penyebaran fosil, dan pengembangan profil kumulatif yang
tersebar luas.

Dibandingkan dengan bagian bawah profil, penampilan S. hamatum dan penurunan jejak akar
abu-abu dan lubang meniscate di batu lumpur ungu atasnya menunjukkan bahwa unit ini
merupakan perubahan hidrologi paleosol. Berdasarkan diskusi sebelumnya dari pembuat jejak S.
hamatum, yang menyarankan bahwa kumbang ini mengerami sarang sel di dekat permukaan
tanah dan di atas permukaan air, perubahan hidrologi paleosol ditandai dengan peningkatan
pengeringan. Kondisi ini akan menjadi optimal selama periode muka air rendah. Bukti lebih lanjut
dari pertimbangan petrografi, mineralogi, dan kimia menunjukkan bahwa lubang S. hamatum
dibangun di atas muka air, selama periode tingkat muka air rendah. Sebagai contoh, rongga
selaput yang berorientasi tegak lurus dengan menisci liang dan yang meruncing ke arah dasar
liang, sangat mirip dengan pandangan penampang celah retak pengeringan. Berdasarkan
pembahasan sebelumnya tentang fluktuasi muka air tanah, ada kemungkinan bahwa rongga
memang terbentuk selama periode pengeringan setelah konstruksi liang dan pengabaian. Selama
penguburan sementara atau permanen berikutnya di bawah muka air tanah, larutan relik yang
terperangkap dalam lubang burrow bisa mengendapkan kaolinit autigenik. Kalsium
hidroksiapatitKomposisi lubang menyediakan tambahanKomposisi liang menyediakan bukti
tambahan untuk konstruksi liang dan pengabaian selama periode pengeringan tanah. Kalsium
hidroksiapatit relatif tidak larut di atas tanah Ph sekitar 8,2 (Lindsay dan Moreno, 1960; Smeck,
1973), yang bersama dengan terjadinya nodul kalsit dalam profil paleosol, menunjukkan bahwa
liang pengisi dibangun dan diawetkan dalam lingkungan tanah alkali. (lihat Tabel 1). Kondisi tanah
yang basa akan disukai oleh periode tingkat muka air tanah yang rendah dan pengeringan tanah.
Penyebab perubahan hidrologi ke periode pengeringan yang berkepanjangan selama
pengembangan paleosol sulit ditentukan. Salah satu kemungkinan adalah peningkatan laju
sedimentasi, yang akan berkontribusi pada pengembangan kumulatif profil serta membantu
menjelaskan kekurangan relatif dari jejak akar abu-abu dan meniscate liang di batu lumpur ungu.
Namun, peningkatan laju sedimentasi dalam pengaturan fluvial umumnya dikaitkan dengan
tekstur sedimen kasar. Perbedaan tekstur antara batupasir ungu dan merah dan kuning-coklat
umumnya diabaikan. Dalam beberapa kasus, bagaimanapun, batu lumpur ungu memiliki
kandungan tanah liat yang lebih tinggi daripada unit yang mendasarinya (Asia, 1990). Peningkatan
kandungan tanah liat ke atas ini menunjukkan penurunan, bukan peningkatan, dalam tingkat
sedimentasi sepanjang waktu. Pengamatan ini menunjukkan bahwa kondisi tanah yang lebih
kering bisa disebabkan oleh penurunan tingkat sedimentasi disertai dengan downcutting lokal
atau regional dan depresi muka air tanah. Laju sedimentasi yang lebih lambat dan kondisi tanah
yang lebih kering dapat meningkatkan oksidasi bahan organik di permukaan tanah dan
menghambat pelestarian jejak akar abu-abu dan timbulnya pembuat jejak hyrophyllic yang
bertanggung jawab untuk perekat meniscate liang.

Terakhir, terjadinya lubang-lubang silinder pellet yang telah ditafsirkan sebagai lubang-lubang
cacing (Bown dan Kraus, 1983) dan tidak adanya lubang-lubang S. hamatum di dalam
batulempung abu-abu menunjukkan bahwa rezim hidrologi paleosol berubah dari terutama kering
menjadi terutama lembab. kondisi, yang pada akhirnya menyebabkan saturasi dan gleying tanah
yang berkepanjangan. Awalnya, peralihan ke kondisi lembab yang disebabkan oleh naiknya air
tanah atau permukaan air yang bertengger dapat mendukung aktivitas cacing tanah (pembuat
jejak berlubang) dan menghambat pembangunan sarang oleh S. hamatum. Namun, ketika kondisi
tanah menjadi semakin basah, cacing tanah (pembuat jejak pelleted) kemungkinan akan
tenggelam, menandai berakhirnya bioturbasi dalam profil tersebut.

RINGKASAN
Diskusi tentang jejak jejak fosil dalam profil paleosol hidromorfik ideal ini menunjukkan potensi
penggunaan ichnofossil kontinental untuk menafsirkan pengembangan dan hidrologi paleosol.
Identifikasi arsitek jejak dan pemahaman signifikansi biologisnya sehubungan dengan pengaturan
pengendapan di dunia kontinental memungkinkan penggunaan ichnofossil kontinental untuk
rekonstruksi paleoenvironmental. Dari dasar ke bagian atas profil, jejak suksesi fosil terdiri dari: 1)
jejak akar abu-abu dengan lingkaran akar merah dan lubang menisci perekat dalam batulempung
merah dan kuning-coklat, 2) 5. hamatum mengisi liang di batulempung ungu, ke 3) lubang silinder
pellet dalam batupasir abu-abu. Suksesi ini mendokumentasikan perubahan progresif dalam
hidrologi paleosol dari 1) periode pembasahan dan pengeringan tanah bergantian, 2) kondisi
tanah lebih kering, ke 3) saturasi tanah lengkap dan gleying, masing-masing. Selain itu, jejak
distribusi dan suksesi fosil dalam profil paleosol menguatkan bukti sedimenologis dan kimiawi
independen untuk pengembangan profil kumulatif. Misalnya, kelimpahan dan pemerataan jejak
akar dan lubang meniscate di unit bawah terakumulasi dalam periode sedimentasi yang relatif
lambat dan berkelanjutan disertai dengan pedogenesis. Sebagai perbandingan, batulempung ungu
dan abu-abu yang dicirikan oleh S. hamatum dan liang silinder pellet, masing-masing,
menandakan perubahan dalam hidrologi paleosol serta kemungkinan perubahan dalam tingkat
sedimentasi melalui waktu, yang keduanya menunjukkan bahwa paleosol Willwood mewakili
profil kumulatif, bukan dari tanah yang terbentuk selama periode pelapukan tanpa sedimentasi
yang signifikan

UCAPAN TERIMA KASIH

Kami berterima kasih kepada C. Kent Chamberlain, Russell Dubiel, dan Farley Fleming untuk
ulasan dan komentar mereka yang bermanfaat pada naskah awal. Ulasan oleh John Pollard dan
Tim Palmer meningkatkan berbagai aspek dari makalah ini. Bagian-bagian dari makalah ini berasal
dari tesis Master Andres Asian, University of Colorado, Boulder

REFERENSI