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FISIOLOGIA DA DIGESTÃO E DA ABSORÇÃO EM AVES e SUINOS

Nutrição dos Animais Não Ruminantes


A maior diferenciação, entre não ruminantes e ruminantes está no estômago, que no
caso dos ruminantes é multicavitário e bastante diferenciado, distinguindo-se quatro partes
rúmen, retículo, omaso e abomaso. Nos ruminantes os alimentos chegam ao rúmen e ao retículo
onde se inicia a transformação desses alimentos, através do que podemos chamar de digestão
(fermentação) microbiana. O animal praticamente não tem controle sobre esses processos
digestivos, dependendo os mesmos principalmente dos microrganismos e da dieta. No omaso
ocorre grande parte da absorção de água, não se processando a digestão por fermentação. O
abomaso é chamado de estômago verdadeiro por ser onde ocorre o início da digestão
propriamente dita, enzimática e ácida pelo suco gástrico.
Noss não ruminantes a flora se encontra fundamentalmente situada nos últimos
extremos do aparelho digestivo e exerce um papel limitado ao utilizar unicamente os resíduos
(indigestíveis + endógenos) da digestão. O estômago das aves pelo qual os alimentos passam
rapidamente, não exerce mais do que uma pequena influência (flora amilolítica) que não é em
absoluto comparável a do rúmen. Em resumo, as espécies que nos interessam aqui, estão
agrupadas tanto por possuir uma característica morfológica comum (um só estômago) tanto por
ter uma fisiologia digestiva que se diferencia dos ruminantes ao atribuir um papel primordial na
utilização dos alimentos, a capacidade própria do animal e tão somente um papel secundário na
microflora do aparelho digestivo. Atualização de técnicas parecidas para manejar e alimentar os
animais constitui outro ponto de convergência entre as espécies monogástricas de interesse
zootécnico: distribuição de rações completas e equilibradas, obtidas mediante formulação para
animais confinados ou em grupos.
Os animais não ruminantes, são caracterizados por várias particularidades nutricionais
que segundo BERTECHINI (1991) são as seguintes: a capacidade de armazenamento de
alimentos é reduzida e, como conseqüência, devem ter acesso contínuo à alimentação; a taxa de
passagem dos alimentos no trato gastrointestinal é relativamente rápida e desta forma, os
nutrientes devem estar prontamente disponíveis para seu aproveitamento; baixa capacidade de
digerir materiais fibrosos devido a reduzida microflora existente no trato digestivo; pequena
capacidade de síntese gastrointestinal e como conseqüência, todos os nutrientes exigidos para
máximo desempenho devem estar presentes na dieta; a digestão dos alimentos faz-se por
intermédio de enzimas digestivas produzidas pelo animal; aproveitam mais eficientemente os
alimentos concentrados do que os ruminantes.

AVES
O Sistema digestório das aves compreende os seguintes componentes: boca,
esôfago, inglúvio (papo), estômago glandular (pró-ventrículo), estômago mecânico
(moela ou ventrículo), intestino delgado (formado por duodeno, jejuno e íleo), intestino
grosso (cecos, colon e reto) e cloaca. (Getty, 1986) (Figura 1). Esse difere
fisiologicamente, dos de mamíferos, por diversas particularidades (Hoffmann & Volker,
1969).
Nas aves a boca é formada pelo bico (palato inferior e superior), língua,
glândulas salivares, coana e infundíbulo. O paladar e o olfato são menos desenvolvidos
que nos mamíferos devido ao reduzido número de receptores químicos. Esta deficiência
é compensada por células sensórias, localizadas no palato superior, chamadas de
mecanoreceptores, que respondem ao estímulo do contato com o alimento (Bueno,
2006). O bico surge no oitavo dia de incubação (Boleli et al., 2008). O formato do bico
varia conforme a dieta e as estratégias de forrageamento. Aves granívoras possuem um
bico grosso que atua como um fórceps, esmagando os grãos; picapaus, um bico pesado e
duro que atua como um cinzel para perfurar buracos; rapinantes, um bico afiado e em
forma de gancho para dilacerar a carne; as galinhas possuem uma membrana serosa,
somente na base do bico, que possui numerosas terminações sensitivas do nervo
trigêmeo, que o converte em um órgão tátil. (Colville & Bassert, 2010).
A língua é menos móvel do que a dos mamíferos. Seu tamanho e forma
dependem da conformação do bico. Assim, as das galinhas são estreitas e pontiagudas.
A língua está acima do osso hiode, formando um conjunto móvel. Os músculos linguais
propriamente ditos, que constituem a base do órgão de referência são rudimentares,
sendo assim, sua mobilidade se escassa. Na galinha, toda a língua está revestida por
uma mucosa tegumentar cornificada, menos nas aves aquáticas. No dorso da língua das
galinhas existe uma fila de papilas filiformes e cônicas direcionadas para trás. Na
mucosa lingual há terminações nervosas, que servem para percepção tátil. A função da
língua consiste de preensão, seleção e deglutição dos alimentos. (Hoffmann & Volker,
1969). O esôfago é um tubo muscular que se estende da faringe até o estômago pelo
lado direito do pescoço e desempenha a função de condução do alimento ao estômago
(Colville e Bassert, 2010).
O inglúvio é uma dilatação do esôfago onde os alimentos são armazenados e
amolecidos. A entrada do bolo alimentar no inglúvio é controlada pelo tônus esofágico
nesta região. Receptores de estiramento localizados na parede do inglúvio são
estimulados pela distensão do órgão e ajudam no processo regulatório de ingestão
(Macari et al., 1994). Segundo Colville e Bassert, (2010), o inglúvio tem função de
armazenar, lubrificar e regular a passagem do alimento, é onde ocorre alguma
fermentação e imbebição dos alimentos com mucosidades, preparando-os para a
digestão gástrica posterior, permite a regurgitação de alimentos previamente digeridos
para os filhotes.
O estômago das aves consiste em dois componentes separados: o estômago
glandular e o estômago muscular. O mais anterior é glandular denominado
proventrículo. É um órgão fusiforme, localizado entre o inglúvio e a moela (Sturkie,
1991). Essa estrutura é exclusiva das aves, e é onde a digestão química se inicia. A sua
mucosa consiste de células epiteliais colunares e glândulas mucosas que produzem
muco para o umedecimento do alimento. A camada submucosa possui glândulas
digestivas, que secretam pepsina, que inicia a quebra das proteínas, e o ácido clorídrico,
que eleva a acidez do estômago para aumentar a ação das enzimas digestivas (Colville
& Bassert, 2010).
O estômago muscular se adere a porção caudal do proventrículo e está coberto
em seu extremo anterior por os lóbulos hepáticos. É grande, sua forma arredondada e
apresenta um dos lados aplanados (Hoffmann & Volker, 1969). Ele é formado por dois
pares de músculos, uma musculatura mais delgada e outra mais grosseira, cujas
contrações rítmicas, homogeneízam-se, maceram e projetam o alimento o alimento para
próxima estrutura do trato digestório (Bueno, 2006). O estômago muscular denomina-se
moela consiste em feixes separados de musculatura estriada que atuam para triturar os
componentes alimentares. A espessura de sua parede varia conforme a dieta (Colville &
Bassert, 2010). Segundo Turk (1982), o tamanho da partícula é o regulador da passagem
pela região pilórica, ou seja, o bolo alimentar permanecerá na moela até ser reduzido ao
tamanho de 15 – 40µm. O fígado das aves é um órgão relativamente grande. Está
dividido em lóbulos que confluem ao nível da veia cava posterior. Na porção anterior de
ambos os lados envolve o coração atrás e lateralmente.
O fígado estoca o excesso de gorduras e açucares, produz algumas proteínas,
produz a bile para emulsificar gorduras e excreta metabólicos a partir do sangue
(Hoffmann & Volker, 1969).
O pâncreas consta de duas porções distintas no ponto de vista funcional: uma
exócrina, que produz o suco pancreático, essencial para a digestão das proteínas,
lipídios e carboidratos; e outra endócrina, cujos hormônios são de fundamental
importância para manter a glicemia. As células produtoras de hormônio encontram-se
agrupadas no próprio tecido do pâncreas e formam as ilhotas de Langerhans. O pâncreas
é um órgão comprido, estreito e de aspecto claro; está situado dentro da alça duodenal
(Hoffmann & Volker, 1969).
O intestino delgado está dividido em três partes, duodeno, jejuno e íleo, as quais
apresentam diferenças funcionais e morfológicas. O duodeno é a porção mais proximal
que envolve o pâncreas. No duodeno há uma redução na espessura da mucosa, na
direção do íleo, em função da diferença do tamanho dos vilos e da profundidade das
criptas. Os vilos do duodeno são maiores, mais estreitos e com ápice arredondado, se
comparados aos vilos do jejuno; já os vilos do íleo são menores e mais alargados
(Mendes et al., 2004). O duodeno consiste de uma alça intestinal localizada logo após o
ventrículo, sendo esta constituída de porção proximal descendente e porção distal
ascendente. Sua localização é fácil devido a posição do pâncreas entre as duas porções
da alça e seu maior diâmetro. Na porção ascendente é onde ocorre abertura dos ductos
biliares e pancreáticos, conduzindo os sucos biliares e pancreáticos para o interior do
intestino delgado (Boleli et al., 2008; Mclelland, 1975).
Os dois cecos originam-se na junção íleoceco-cólica e acompanham o íleo de
modo retrógrado (Consins, 1985). O ceco é um par de saculações localizado na junção
do intestino delgado e grosso em algumas espécies, sua função continua sendo estudada,
mas é importante para reabsorção hídrica e fermentação bacteriana de celulose.
O intestino grosso é um segmento que se estende do final do intestino delgado
até a coacla e sua principal função é reabsorção de água e minerais. A coacla localiza-se
no final do trato digestório e divide-se em três partes. A parte anterior é a chamada de
copródeo e recebe as fezes do intestino. O uródeo recebe os excrementos dos rins e dos
ductos genitais. O proctódeo, localizado posteriormente, é acessado pelas duas outras
partes e armazena os excrementos. A coacla é fechada por um orifício muscular que
apresenta músculos ejetores potentes para eliminação das excretas através de uma
abertura denominada ânus. Os resíduos organizam-se em excreta, que consiste em uma
região central escura das fezes, circundada por um anel de urato (Colville & Bassert,
2010).

Histologia do Sistema Digestório das aves


O trato digestório das aves difere morfologicamente dos mamíferos em vários
aspectos. No início da cavidade oral ao invés de lábios e dentes, essas possuem um bico
cornificado acoplado ao maxilar e à mandíbula (Getty, 1986)
O tipo de epitélio que reveste a cavidade oral e língua é o epitélio pavimentoso
estratificado queratinizado. Dentro da lâmina na submucosa da cavidade oral, existem
glândulas semelhantes às salivares, pouco desenvolvidas, tendo formato tubular
ramificado simples e secreção mucosa. A língua das aves tem forma estreita e cônica,
possui um cerne de músculo esquelético, glândulas mucosas e o osso entoglosso, mais
caudalmente (Banks, 1991).
O epitélio que reveste tanto o esôfago como o inglúvio é pavimentoso
estratificado intensamente queratinizado. A lâmina própria é formada por epitélio
conjuntivo frouxo com tecido linfático difuso e alguns nódulos linfáticos. O acúmulo de
tecido linfático é mais evidente na região do inglúvio. A membrana mucosa forma
dobras longitudinais. A muscular da mucosa é formada por uma massa ondulada de
músculo liso orientanda em sentido longitudinal. Glândulas mucosas túbuloalveolares
ramificadas estão presentes no esôfago e ausentes no inglúvio. O inglúvio é um
divertículo esofagiano, sendo que seu epitélio é mais espesso que o do esôfago. As
túnicas do esôfago e do inglúvio são submucosa, muscular, adventícia e serosa (Banks,
1991).
O proventrículo é o estômago glandular das aves. Projetando-se para o lúmen, há
várias papilas, baixas e largas, visíveis macroscopicamente, tendo cada uma um ducto
de excreção responsável pela liberação de suco gástrico ácido e proteolítico (ácido
clorídrico e pepsina) para a digestão química (Dyce et al., 2004). Retirando-se a serosa e
a camada muscular do proventrículo, é possível observar as extremidades cegas das
volumosas glândulas que, em conjunto, têm aspecto de mosaico, o mesmo observado
em Coragyps atratus brasiliensis por Menin et al. (1990).
O ventrículo é a porção do sistema digestivo que está conectada ao proventrículo
por um istmo estreito, estando ausentes as glândulas submucosas. A superfície luminal
está revestida por um produto de secreção queratinóide, produzido pelas glândulas
mucosas. O revestimento da túnica mucosa é formado por células prismáticas baixas
com núcleos esféricos e basalmente localizados. As células superficiais se continuam no
interior das glândulas e são substituídas por células semelhantes às caliciformes. As
glândulas mucosas são retas e tubulares. As camadas do ventrículo estão caracterizadas
da seguinte forma: lâmina própria e a submucosa são típicas, já a túnica muscular não é
típica, ela é formada por músculo liso e por tecido conjuntivo denso. A margem lateral
do ventrículo é formada por tecido conjuntivo denso modelado, sendo que o músculo
conjuntivo se origina deste tecido e se espalha por toda a túnica muscular. A túnica
serosa é fina (Banks, 1991).
O intestino delgado das aves é formado por três camadas: a membrana mucosa,
formada por uma camada superficial de epitélio colunar simples, uma de tecido
conjuntivo de ligação e uma lâmina própria; a submucosa é, composta de uma discreta
camada de tecido conjuntivo frouxo; e a membrana serosa, caracterizada por um epitélio
composto de células lisas e finas sobre uma camada de tecido conjuntivo frouxo, que
possui poucas e pequenas fibras elásticas, é nesta região que os vasos sanguíneos e
nervos associam-se a camada do mesentério (Hodges, 1974 e Boleli, 2008) (Figura 2).
O intestino possui quatro túnicas a mucosa, a submucosa, a muscular e a serosa.
A mucosa inclui o epitélio de revestimento, a lâmina própria, as glândulas, a muscular
da mucosa e os vilos. Os vilos são projeções da mucosa, estes são recobertos por
epitélio colunar simples e estão presentes no intestino delgado e grosso. São maiores no
intestino delgado e diminuem gradualmente de altura e se tornam mais largos ao longo
do intestino. A submucosa é uma camada de tecido conjuntivo que é mais densa que a
lâmina própria, sendo extremamente fina nas galinhas. A túnica muscular consiste de
uma camada de músculo liso interna circular e externa longitudinal, uma terceira
camada de músculo liso pode estar presente nas aves. A serosa recobre todo o intestino
consistindo de uma camada de tecido conjuntivo coberto por mesotélio. Nas aves há
ausência de glândulas duodenais (Glândulas de Brunner), entretanto tecido linfático é
particularmente abundante (Aughey & Frye, 2001; Bacha & Bacha, 2003; Frappier,
2007).
A membrana mucosa do intestino delgado apresenta várias estruturas que
aumentam sua superfície e consequentemente aumentam a área de absorção dos
nutrientes; uma dessas estruturas são as vilosidades intestinas, que são projeções
alongadas da mucosa (epitélio e lâmina própria) em direção ao lúmen do intestino
delgado (Junqueira, 2003). As vilosidades variam de número, forma e tamanho de
acordo com a região que se encontram (Junior & Bacha, 2003), sendo que, a mucosa
torna-se mais delgada no sentido do duodeno para o íleo, e consequentemente as
vilosidades tornam-se mais curtas e a profundidade das criptas de Lierberkuhn diminui
(Dukes, 2006), as criptas de Lierberkuhn são ductos que se abrem entre a base do vilo e
a muscular da mucosa (Hodges, 1974; Junior e Bacha, 2003), as criptas possuem
células-tronco, algumas células absortivas, células caliciformes, e células
enteroendócrinas (Junqueira, 2003); ao contrário dos ruminantes, equinos e do homem
as aves não possuem células de Paneth, que são células piramidais especializadas em
desempenhar a função fagocitária (Banks, 1991).
Segundo Eroschenko (2008), os vilos são constituídos por três tipos de células
funcionalmente distintas: os enterócitos, as células caliciformes e as células
enteroendocrinas.
As células-tronco são colunares baixas com núcleos ovais próximos as bases das
células. Estas células possuem elevada taxa de mitose, algumas se movem para
superfície, no processo de renovação das células superficiais; outras migram para as
glândulas e se diferenciam em células mucosas ou parietais, zimogênicas ou
enteroendócrinas (Junqueira, 2003). Em frangos a proliferação de enterócitos não é
restrita à região da cripta, mas também ocorre ao longo do vilo (Uni et al., 1998).
A taxa de turnover refere-se à velocidade de renovação celular, e esta dependente
do processo de proliferação, migração e extrusão celular. O tempo necessário para o
enterócito migrar da base até o ápice das vilosidades aumenta com a idade, levando
aproximadamente 72 horas em pintos de quatro dias e 96 horas em aves mais velhas
(Uni et al., 2006; Smith, Beal, 2008).
A proliferação, migração, diferenciação e maturação das células-tronco nas
criptas são reguladas por uma variedade de fatores, incluindo nutrientes no lúmen
intestinal, hormônios gastrointestinais tróficos, fatores de crescimento e citocinas
(Marshman et al., 2002).
Os enterócitos, ou células de absorção, são células tipicamente colunares, que
respondem pela digestão final do alimento e pelo transporte transepitelial dos nutrientes
a partir do lúmen e/ou para o lúmen. A superfície apical apresenta vários microvilos que
lhe proporcionam maior superfície de contanto com a digesta e, portanto, maior
superfície de digestão, absorção e secreção.
As células caliciformes são secretoras de glicoproteínas (muco) que possuem o
papel primário de proteger o epitélio intestinal da ação de enzimas digestivas e efeitos
abrasivos da digesta durante o desenvolvimento embrionário e após a eclosão, outra
função e a de barreira contra patógenos. As células enteroendócrinas são produtoras de
hormônios (gastrina, colecistoquinina, secretina, polipeptídeo inibidor gástrico) e
monoaminas biogênicas, produtos estes que participam na regulação da digestão,
absorção e utilização de nutrientes (Boleli et al., 2002).
A lâmina própria e a túnica submucosa contêm grande quantidade de tecido
linfoide nodular e difuso. Este pode se agregar na região caudal de formando as placas
de Peyer. As placas de Peyer compreendem agregados linfóides, estas fornecem um
local importante para o contato entre antígenos e tecidos linfoides. São semelhantes as
placas de Peyer dos mamíferos em muitos aspectos (Befus et al., 1980; Mowat, 2003;
Yun et al., 2000).
Os cecos são dois apêndices em fundo cego, localizados entre a junção do
intestino delgado e intestino grosso. Os vilos estão presentes nos intestinos, mas
diminuem e desaparecem ao final do órgão. A lâmina própria e a túnica submucosa
possuem muito tecido linfóide nodular e difuso. O acúmulo de nódulos nos orifícios
cecais é denominado tonsila cecal. A junção deste órgão às outras junções do intestino é
circunscrita por um esfíncter formado pela camada circular interna da túnica muscular.
Os cecos são responsáveis pela absorção de água e digestão das fibras. A morfologia do
reto é semelhante ao intestino delgado, porém possui vilos curtos e espessos, com uma
quantidade elevada de células caliciformes (Banks, 1991).

Mudanças do trato gastrintestinal após eclosão


Na eclosão, o sistema digestivo da ave está anatomicamente completo, mas sua
capacidade funcional de digestão e absorção ainda está imatura. Após a eclosão, os
pintainhos sofrem uma transição metabólica e fisiológica em função da troca da
alimentação dos nutrientes do saco vitelínico para um alimento exógeno. Por esse
motivo, o trato gastrintestinal sofre grandes alterações, como a maturação do intestino,
por meio de alterações fisiológicas, alem de morfológicas como: aumento no
comprimento do intestino, na altura e densidade dos vilos e, conseqüentemente, no
número de enterócitos, células caliciformes e células enteroendócrinas (IMONDI,
BIRD, 1966; BARANYIOVA, 1972; BARANYIOVA & HOLAN, 1976 apud
MAIORKA et al. 2002).
Os enterócitos vindos do embrião são orientados para transferência de
imunoglobulinas, mas após a eclosão há um desenvolvimento imediato de 6 enterócitos
especializados para digestão e absorção (UNI et al., 1998b; UNI et al., 2003ab). Em
duas semanas de vida a transição da superfície entérica é completa e todas as células
embrionárias remanescentes são eliminadas (MORAN Jr., 2007). De acordo com
MORAN JR. (1989), as novas células especializadas para digestão e absorção não estão
completamente desenvolvidas até duas a três semanas após o nascimento.
Diferentes estratégias alimentares podem proporcionar uma melhor nutrição do
embrião ou do pintinho após a eclosão contribuindo nesta transição metabólica e
fisiológica e consequentemente um aumento no desempenho da ave.

Desenvolvimento do sistema digestório das aves


Período Embrionário
As enzimas digestivas já se encontram ativas no embrião, assim como
mecanismos de absorção de nutrientes no intestino. Enzimas extracelulares, secretadas
pela endoderme do saco vitelino, atuam sob o substrato, permitindo a absorção dos
produtos da digestão, inclusive de macromoléculas.
O conteúdo vitelino na eclosão representa aproximadamente 20% do peso do
pintinho, e é constituído de aproximadamente 46% de água, 20% de proteína e 34% de
lipídios. Em outras palavras, um pintinho de 40g de peso tem aproximadamente 8g de
conteúdo vitelino sendo 2,72g de lipídios e 1,6g de proteínas (SKLAN & NOY, 2000).
O conteúdo vitelino no momento da eclosão é oriundo de porções remanescentes
da gema e do albúmen. Este último flui para o saco vitelino no final da segunda semana
de incubação quando ocorre rompimento da conexão sero-amniótica, sendo então quase
que totalmente “ingerido” pelo embrião. Contudo somente uma parte do albúmen migra
para dentro do saco vitelino aumentando o seu conteúdo protéico (VIEIRA, 2004). O
conteúdo vitelino é transportado para o intestino delgado, onde por mecanismos de
antiperistaltimos da mucosa é conduzido à região proximal do intestino delgado,
sofrendo ação de enzimas como a lipase, possibilitando assim sua digestão e
consequente absorção pela mucosa intestinal (NOY & SKLAN, 1998). Cabe lembrar
que a membrana do saco vitelino pode ser vista como uma extensão do intestino do
embrião estando sujeita às contrações e movimentos do mesmo (VIEIRA, 2004).
Estão também presentes no intestino do embrião enzimas capazes de digerir
proteínas como quimotripsina e carboxipeptidase A. A tripsina também está presente,
todavia, com sua atividade inibida pela fração ovomucóide do albúmen, cujo significado
evolutivo é a inibição da atividade de outras enzimas proteolíticas ativadas pela tripsina,
que resultaria na degradação de IgA e IgG presentes no albúmen e importantes na
imunidade passiva do pintinho nos dias que sucedem a eclosão, período no qual seu
sistema imunológico é imaturo (VIEIRA, 2004).
Próximo à eclosão, aproximadamente entre o 19º e 20º dia, o saco vitelino
residual se internaliza na cavidade abdominal, e ao nascimento, o intestino contém um
material viscoso proveniente da gema.

Pós-Eclosão
Atualmente, a primeira semana representa 17% da vida do frango de corte e é
nesta fase, estendendo-se até a segunda semana, onde se estabelecem transformações
fundamentais para o desenvolvimento e terminação das aves.
Logo após a eclosão, os pintinhos já interagem fortemente com o ambiente
procurando bicar e ingerir partículas, o que leva a mudanças na estrutura
morfofisiológicas do trato gastrointestinal. Com a ingestão de alimentos, a maturação
dos órgãos digestórios é acelerada (e induz a produção de secreções digestivas), assim
como a utilização das reservas do saco vitelino, possivelmente devido ao aumento de
intensidade de movimentos antiperistálticos no intestino.
Na eclosão, o sistema digestivo da ave está anatomicamente completo, mas sua
capacidade funcional, de digestão e absorção ainda está imatura, se comparado à de
aves adultas. No período imediatamente após a eclosão, o peso do intestino do pintinho
aumenta com maior velocidade do que o seu peso corporal como um todo. Este
processo de rápido desenvolvimento atinge um pico máximo por volta de 6 a 8 dias para
o intestino, entretanto, outros órgãos do sistema digestório como o pâncreas e moela não
apresentam o mesmo ritmo de crescimento quanto ao seu peso relativo.
Assim, após a eclosão, o trato gastrintestinal sofre grandes alterações, como
maturação funcional do intestino, as quais envolvem mudanças morfológicas e
fisiológicas que proporcionam um aumento na área de superfície de digestão e de
absorção. As alterações morfológicas mais significativas são: aumento no comprimento
do intestino, na altura e densidade dos vilos e, consequentemente, no número de
enterócitos, células caliciformes e células enteroendócrinas
Imediatamente após a eclosão, os pintainhos utilizam suas limitadas reservas
corporais para conseguir um rápido desenvolvimento físico e funcional do trato
gastrintestinal, a fim de desenvolver a capacidade de digerir alimentos e assimilar
nutrientes (UNI & FERKET, 2004). Segundo NITSAN et al. (1991), o sistema digestivo
da ave nos primeiros dias de idade cresce mais rapidamente que o restante do corpo ou
até mesmo os órgãos essenciais como coração e pulmões, sendo que nos 27 primeiros
dias de idade o intestino delgado apresenta crescimento alométrico quatro vezes maior
do que o da carcaça total da ave. No entanto, o crescimento do trato gastrintestinal pode
ser influenciado por diversos fatores.
Dietas com diferentes níveis de polissacarídeos não amídicos podem influenciar
o tamanho do trato gastrintestinal, fazendo com que o mesmo aumente na tentativa de
melhorar a utilização dos nutrientes. Sua presença pode aumentar a viscosidade no
intestino delgado e diminuir o contato entre as enzimas digestivas e os substratos,
diminuindo, portanto a absorção de nutrientes e desempenho de frangos de corte.
Níveis altos de polissacarídeos não amídicos aumentam tanto o tamanho do
trato quanto o peso relativo do duodeno jejuno, íleo e ceco (JORGENSEN et al. 1996,
STEENFELDT, 2001). De acordo com BRENES et al. (1993) o aumento dos intestinos
e do sistema digestório como um todo pode ser uma resposta adaptativa ao aumento
pela necessidade de enzimas.
O uso de exoenzimas que melhoram a disponibilidade dos nutrientes pode levar
a uma diminuição dos órgãos do sistema digestório das aves, visto que maior proporção
de polissacarídeos não amídicos é hidrolizada, atenuando a resposta secretora dos
órgãos e dos seguimentos intestinais.
O tamanho da partícula e a forma do alimento também exercem influência sobre
o tamanho e peso do trato gastrintestinal.

Mucosa intestinal
O desenvolvimento da mucosa intestinal pode ser mensurado pelo aumento da
altura e quantidade dos vilos, o que corresponde a um aumento em números de suas
células epiteliais (enterócitos, células caliciformes e enteroendócrinas). Segundo
YAMAUCHI & ISHIKI (1991), a densidade de vilos é diferente nas várias porções
intestinais (duodeno, jejuno e íleo) e o número de vilos é reduzido aos dez dias de idade,
independente da linhagem. O fato não implica em menor capacidade absortiva, e sim
em maior desenvolvimento do vilo. Assim, o número de vilos/área é reduzido em
função da idade, sendo observada uma redução maior no frango de corte em relação à
poedeira. De acordo com MACARI (1999), o número de vilosidades e seu tamanho,
bem como o de microvilos, em cada segmento do intestino delgado, conferem a eles
características próprias, sendo que na presença de nutrientes a capacidade absortiva do
segmento será diretamente proporcional ao número de vilosidades ali presentes,
tamanho dos vilos e área de superfície disponível para a absorção.

Atividade enzimática
As enzimas digestivas aparecem pela primeira vez durante a incubação,
aumentando seus níveis após o nascimento. Especialmente a lipase, a amilase e as
proteases aumentam na primeira semana de vida.
A secreção de enzimas pancreáticas aumenta com a idade da ave e com o
consumo de alimentos, e não são afetadas pela idade da matriz, mas podem ser
influenciadas pelo nível energético da dieta.
A atividade da amilase é praticamente desprezível até o segundo dia de idade.
Apenas entre o segundo e o sétimo dia é que existe um aumento na secreção desta
enzima. Isto se deve provavelmente a quase ausência de carboidratos no saco vitelino, e
esta demora na secreção destas enzimas deve-se a adaptação das secreções aos
nutrientes ingeridos pelo pintinho nas primeiras horas.
A atividade das enzimas maltase, sucrase, alfa-glutamiltransferase e fosfatase
alcalina, liberadas pelas células da membrana da “borda em escova” (microvilosidades
da mucosa intestinal) aumenta com a idade, estando este aumento da atividade
correlacionado com o início da ingestão de alimentos.
A amilase pancreática, maltase e sacarase atingem a atividade específica máxima
dentro de três a quatro dias.
Estudos indicam que, ao contrário dos carboidratos e lipídios, pintos de corte
recém-eclodidos apresentam uma ampla capacidade de absorção de aminoácidos, sendo
essa característica manifestada desde a fase final do período embrionário (HUDSON &
LEVEN, 1968; PRATT & TERNER, 1971). Esta afirmação é baseada no fato de que as
aves já nascem com alguma reserva enzimática no pâncreas. Essa reserva tende a ser
reduzida até o quinto ou sexto dia de vida e, posteriormente, aumentada novamente até
atingir produções máximas aos 10 dias de idade.
A digestão e a absorção dos lipídios dependem da presença de sais biliares,
lipase pancreática, colipase e proteína transportadora de ácidos graxos. Esta proteína
(proteína integral de membrana) apresenta-se em baixas concentrações na eclosão e
aumenta gradualmente até que as aves atinjam 5 semanas de idade (KATONGOLE &
MARCH, 1980).
Entre os fatores que afetam a digestão de lipídeos, estão os processos de
adaptação e maturação das células absortivas do intestino (MORAN Jr, 1985), a
maturação dos órgãos para a produção e liberação de enzimas digestivas e também
aqueles pertinentes aos diferentes tipos de alimento, sua natureza, composição química
e a complexação entre os mesmos.
Segundo MACARI et al. (1994), na ave jovem, a absorção de gordura é limitada
e, apenas quando a estrutura do enterócito alcança seu pleno desenvolvimento, é que a
absorção de lipídeos se efetiva, o que ocorre após 2 ou 3 semanas de vida pós-natal, fase
em que os mecanismos de digestão e absorção alcançam sua plenitude.
Pintos recém-eclodidos apresentam deficiência na secreção de sais biliares,
assim como na circulação entero-hepática, que poderia garantir uma absorção de 95%
dos sais biliares.
Além da ineficiência de utilização dos sais biliares, os pintos recém-eclodidos
apresentam produção reduzida de lipase. Este é um fator fundamental para a utilização
de gorduras pelas aves e a presença de lipídios na dieta induz a produção de lipase.
Assim como para a amilase e tripsina, a atividade de lipase também está
associada ao crescimento alométrico do pâncreas.

Digestibilidade
A imaturidade do trato gastrintestinal na fase pré-inicial reduz a capacidade de
utilização dos nutrientes, o que parece acarretar um decréscimo dos valores de energia
metabolizável do alimento (LONGO et al., 2005). O principal fator que afeta o valor de
energia metabolizável dos óleos e gorduras é sua digestibilidade, que depende de
fatores como: comprimento da cadeia carbônica do ácido graxo, número de duplas
ligações do ácido graxo, presença ou ausência de ligação éster, forma da gordura com
triglicerídio ou como ácido graxo livre, arranjo específico do ácido graxo saturado e
insaturado no glicerol na molécula do triglicerídio, idade da ave, relação de ácido graxo
insaturado e saturado na mistura de ácidos graxos livres, flora intestinal e composição
da dieta na qual os ácidos graxos são adicionados (RENNER & HILL, 1961; LEESON
& SUMMERS, 2001). A idade também influencia na digestibilidade das gorduras,
sendo esta menor nas aves jovens e maior em aves.
Segundo MACARI et al. (1994), na ave jovem, a absorção de gordura é limitada
e, apenas quando a estrutura do enterócito alcança seu pleno desenvolvimento, é que a
absorção de lipídeos se efetiva, o que ocorre após duas ou três semanas de vida pós-
natal, fase em que os mecanismos de digestão e absorção alcançam sua plenitude.

SUÍNOS
O suíno é um animal monogástrico que possui o trato digestivo relativamente
pequeno, com baixa capacidade de armazenamento. Tem alta eficiência na digestão dos
alimentos e no uso dos produtos da digestão, necessitando de dietas bastante
concentradas e balanceadas.
O aparelho digestivo do suíno é composto por boca, esôfago, estômago, intestino
delgado (duodeno, jejuno e íleo), intestino grosso (ceco, colon e reto) e ânus.
Nos animais domésticos, a digestão de alimentos é feita por meio de enzimas no
estômago e intestino delgado (NERY et al., 2000). Digestão é o processo de quebra de
nutrientes complexos em moléculas simples. Já absorção é o processo de transporte das
moléculas simples através do epitélio intestinal. A função digestória é realizada através
da atividade conjunta de enzimas proteases, carboidrases e lipases dos sucos gástrico,
pancreático e intestinal, completando-se a digestão através da atividade fermentativa da
microbiota existente no intestino.

Digestão na boca e no estômago


O processo de digestão se inicia logo após a ingestão da ração, com a mastigação
e umedecimento do alimento por meio da saliva onde ocorre a secreção e ação da
enzima α-amilase salivar, que atua no amido, quebrando este em frações menores.
Entretanto, a ação da amilase salivar é pequena já que o alimento permanece pouco
tempo na boca, sendo logo deglutido e no estômago o pH não é favorável à sua
atividade. Os lipídios são hidrolisados pela lipase lingual, secretada na base da língua
(SBARDELLA, 2011).
Após o alimento ser ingerido, mastigado e deglutido, chega ao estômago, que
tem função de digestão e armazenamento. É dividido em quatro regiões anatômicas,
denominadas cárdia, fundo, corpo e antro, revestido por uma mucosa, que apresenta
depressões e glândulas. Nas depressões localizam-se as células epiteliais superficiais,
enquanto que nas glândulas localizam-se três tipos distintos de células. As parietais são
responsáveis pela secreção de ácido clorídrico (HCl), as endócrinas pela secreção de
muco e as principais pela secreção de pepsinogênio (EBERHART & DUBOIS, 1995).
Durante o consumo de uma refeição, o alimento estimula o estômago a secretar
suco gástrico. O suco gástrico apresenta um pH entre 2,0 e 3,5, é composto por HCl,
pepsinas e lipase gástrica. Sendo que a atividade da lipase gástrica, por ser inativada
pela acidez do estômago, é bem inferior à da lipase pancreática (SBARDELLA, 2011).
A secreção do suco gástrico ocorre em resposta às substâncias químicas presentes no
alimento e à distensão das paredes do estômago causada pela presença de alimento
(SMITH & MORTON, 2003).
O manejo alimentar após o desmame tem que se assemelhar ao que ele recebia
em aleitamento, isso porque o trânsito intestinal é mais lento e uma parada intestinal que
ocorre imediatamente após o desmame permite que as bactérias tenham oportunidade de
se fixarem ao epitélio intestinal. Assim sendo, as partículas de alimento não digeridas no
lúmen intestinal servem de substrato para o crescimento bacteriano indesejável (PUPPA,
2008). A ação do suco gástrico deve ser efetiva, para hidrolisar e liberar o que não for
digerido no estômago para o intestino de forma regular.
A gastrina é um hormônio secretado pelas células G no estômago. Este hormônio
estimula a secreção de suco gástrico, e tem papel singular na preparação do trato
gastrointestinal para a digestão e absorção do alimento (SMITH & MORTON,
2003). O HCl, secretado no suco gástrico, tem função de eliminar microrganismos e
proteger o leitão contra infecções entéricas (PUPPA, 2008). Além disso, por manter
o pH ácido, favorece a ação de enzimas proteolíticas, como a pepsina.

No estômago do suíno foram detectadas quatro enzimas proteolíticas, a pepsina A,


a mais abundante com atividade máxima a pH 2,0, a pepsina B, a pepsina C ou
gastricsina e a quimosina. A pepsina C e a quimosina são secretadas pelos leitões
com pH ótimo entre 3,0 e 4,0 (RERAT & CORRING, 1991).
O precursor da pepsina é o pepsinogênio, que ao ser exposto ao conteúdo ácido
do estômago, por volta do pH 2,0, ocorre a clivagem de uma pequena porção da
molécula proteica, resultando na ativação das enzimas. As pepsinas são responsáveis
por menos de 20% da digestão de proteínas que ocorre no trato gastrointestinal. As
pepsinas são endopeptidases, ou seja, quebram as proteínas em pontos internos ao longo
da cadeia de aminoácidos, resultando na produção de peptídeos, e hidrolisam
preferencialmente ligações peptídicas de aminoácidos aromáticos como tirosina e
fenilanina, são enzimas proteolíticas ativas em meio ácido (1,8 a 3,5) (SMITH &
MORTON, 2003).
A secreção ácida não é bem desenvolvida em leitões de duas a quatro semanas.
Este fato se deve não somente a baixa de secreção do HCl, mas também às propriedades
tamponantes do leite, saliva, muco gástrico. Embora existam dados de acidez relatados,
são provavelmente devido a presença de ácidos orgânicos produzidos por fermentação,
por exemplo ácido láctico produzido a partir da lactose presente no leite.
No período pré-desmame a produção de HCl e pepsina é baixa, mas aumenta
gradativamente, e atinge quantidades satisfatórias na época do desmame. A atividade
enzimática da pepsina só é suficiente quando o pH do estômago atinge valores menores
do que 2,0. Durante a fase de amamentação, não há necessidade de grande quantidade
de HCl, pois o leitão consome pequena quantidade de leite altamente digestível, várias
vezes ao dia. O leite apresenta alto teor de lactose e favorece o crescimento de bactérias
chamadas lactobacilos, que diminuem naturalmente o pH, pela produção de ácido
láctico. Já após o desmame, o animal tem dificuldade em manter baixo o pH do
estômago para a satisfatória produção de pepsina, isso ocorre pela diminuição do
substrato lactose e consequentemente diminuição da flora de lactobacilos, e pela demora
no desenvolvimento de produção suficiente de HCl.
pepsina atua em pH 2,0, quimosina atua em pH mais alto. A pró-quimosina é
ativada pelo HCl em quimosina, que tem sua máxima concentração ao nascer, e depois
diminui gradativamente até os 36 dias de idade. Já a pepsina tem sua atividade
aumentada após uma semana de vida. A quimosina se destaca em relação à coagulação
do leite, pois apresenta capacidade de coagulação cerca de cinquenta vezes maior do
que a pepsina. Com maior poder de coagulação, a quimosina evita a desnaturação e
hidrólise das imunoglobulinas do colostro, a coagulação da caseína permite a passagem
rápida do soro líquido, que contém as imunoglobulinas, para o intestino delgado onde
atuarão em nível de membrana ou serão absorvidas. Já em relação à atividade
proteolítica, a quimosina apresenta baixa atividade proteolítica, o que auxiliará a não
sobrecarregar o intestino do leitão evitando diarreia.
Como o pH do estômago, no desmame, não é baixo o bastante para eficaz
produção de pepsina, as proteínas presentes na dieta não são completamente digeridas.
Estas proteínas tornam-se substrato para o desenvolvimento de bactérias patogênicas
como Escherichia coli e Salmonella spp., que secretam enterotoxinas causando diarreia
e outros distúrbios fisiológicos (CHAMONE et al., 2010). Os produtos não degradados
no estômago vão originar o quimo, que é encaminhado para o duodeno (primeira região
do intestino delgado).

Pâncreas e Fígado
O fígado e o pâncreas são órgãos auxiliares da digestão. O fígado produz a bile,
que é necessária para emulsificação das gorduras. Os sais biliares auxiliam a digestão e
absorção de gorduras no jejuno. A bile é armazenada na vesícula biliar até que se torne
necessária no duodeno, é composta por ácidos biliares, fosfolipídios, colesterol e
substâncias orgânicas lipossolúveis (CUNNINGHAM, 2002). O pâncreas tem papel
importante na digestão dos alimentos ingeridos, pois produz o suco pancreático que
contém enzimas que atuam na digestão do amido (amilase), das proteínas (tripsina e
quimotripsina e carboxipeptidases) e das gorduras (lipases).
A α-amilase pancreática digere o amido no intestino para produzir maltose,
maltotriose e dextrinas (CUNNINGHAM, 2002). As gorduras são hidrolisadas a ácidos
graxos, glicerol, monoacilgliceróis e diacilgliceróis, pela lipase pancreática (HARPER
et al., 1994). A atividade da lipase pancreática reduz logo após o desmame (JENSEN et
al., 1997), e esta redução pode estar relacionada ao menor conteúdo de gordura da dieta
pós-desmame em relação ao leite da porca. A atividade da lipase depende do conteúdo
de lipídeos presente na dieta.
As enzimas proteolíticas pancreáticas são secretadas no intestino delgado em
forma inativa. O tripsinogênio é ativado pela enteroquinase intestinal e forma tripsina
que ativa o quimotripsinogênio, a procarboxipeptidases A e B e a proelastase. A
quimotripsina e carboxipeptidade A atuam complementarmente sobre as proteínas, e
hidrolisam as ligações peptídicas perto dos L-aminoácidos aromáticos, e na coagulação
do leite similarmente à quimosina e pepsina. Já a tripsina e carboxipeptidase B atuam
complementando-se sobre os L-aminoácidos básicos.
As principais alterações na secreção pancreática exócrina em suínos ocorrem
durante os primeiros dias após o desmame. A quantidade total de tripsina e
quimotripsina no pâncreas e jejuno, após o desmame é influenciada positivamente pela
ingestão de ração.
Antes do desmame, a secreção pancreática reduzida pode estar relacionada à
secreção endócrina do pâncreas. Isso porque o glucagon inibe a secreção de enzimas,
enquanto que a insulina induz a produção de enzimas pancreáticas (HABER et al.,
2001). A atividade das proteases pancreáticas aumenta com a idade dos leitões e o
fornecimento de ração a partir do sétimo dia melhora ainda mais a atividade destas
enzimas. O fornecimento de dietas com alto teor de proteína e baixo teor de amido
resulta no aumento da secreção pancreática de enzimas proteolíticas e da diminuição de
α-amilase.
Digestão e absorção no intestino
O intestino delgado dos animais possui como estrutura funcional as vilosidades,
sendo estas projeções da mucosa revestidas por enterócitos, na qual a maturação
acontece quando as células indiferenciadas nas criptas migram para a ponta das
vilosidades, sendo seu tamanho influenciado pelo número de células que as constituem
(SANTOS, 2007). Os nutrientes, eletrólitos e água são absorvidos pelos enterócitos das
vilosidades. No intestino a digesta mistura-se com secreções alcalinas do fígado, do
pâncreas e com sucos secretados pelas paredes dos intestinos, que elevam o pH
intestinal permitindo e facilitando a ação das enzimas pancreáticas.
O mecanismo de inibição do esvaziamento gástrico do alimento para o duodeno
faz com que o conteúdo duodenal seja processado antes de entrar mais alimento
proveniente do estômago. Quando o quimo chega ao intestino, ocorre a liberação no
sangue dos hormônios secretina e colecistocinina pelas células endócrinas nas paredes
do duodeno. A secretina atua no estímulo a secreção de suco pancreático, bile e suco
intestinal, todos alcalinos; E a colecistocinina atua na estimulação da secreção de suco
pancreático, atua também na entrada da bile e do suco pancreático por provocar
contração da vesícula biliar e relaxamento do esfíncter Oddi.
Além da amilase pancreática que atua clivando ligações α-1,4 a isomaltase atua
clivando ligações α-1,6 nos polissacarídeos e oligossacarídeos ramificados produzidos
pela ação da amilase no intestino, gerando maltose e maltotriose.
As enzimas responsáveis em digerir os dissacarídeos formados pela ação da
amilase e isomaltase, são: maltase (maltose em glicose), sacarase (sacarose em glicose e
frutose) e lactase (lactose em galactose e glicose), produzidas nas vilosidades do
intestino (CUNNINGHAM, 2002). A lactase possui alta atividade no leitão ao nascer,
pela presença de lactose no leite, e vai diminuindo com a idade. Já a sacarase e a
maltase, têm atividades baixas após o nascimento e aumentam com o decorrer do
tempo. Não somente a idade, mas o tipo de dieta influencia o aumento da atividade
enzimática no intestino do leitão.
Em relação à digestão dos lipídeos, sua assimilação se inicia na emulsificação,
pela ação da bile ou estágio de gotículas emulsificadas. Então, ocorre ação combinada
das enzimas pancreáticas, lipases e co-lipases, na hidrólise de lipídeos. Por fim,
formam-se as micelas e ocorre a absorção (CUNNINGHAM, 2002). Digestão de
proteínas no intestino ocorre por ação de endopeptidades e exopeptidases presentes no
suco pancreático secretado no intestino.
A eficiência no ganho de peso dos leitões está relacionada ao comprimento do
intestino, visto que, quanto mais comprido maior será sua área de absorção. Em relação
ao tamanho das vilosidades, quanto maior o tamanho maior é a capacidade de absorção
dos alimentos, pois as enzimas digestivas do intestino são produzidas nas bordas das
vilosidades (ROPPA, 1998). O encurtamento das vilosidades predispõe à má digestão e
má absorção, assim, logo após o desmame, a altura das vilosidades do intestino delgado
diminui, resultando em menor área de absorção.
O tamanho das vilosidades é maior nos recém-nascidos, e diminui durante a fase
de aleitamento, mas é no desmame que a estrutura das vilosidades é afetada pela
drástica redução do tamanho. O baixo consumo e a mudança para uma dieta diferente
são os principais fatores que contribuem para esta considerável redução no tamanho
(ROPPA, 1998). A superfície das vilosidades encontra-se curta, densa e lisa, por sete
dias após o desmame, quando então, sua altura aumenta novamente. O alongamento das
vilosidades é evidente (RERAT & CORRING, 1991) dias após o desmame, porém, não
se mostram longas, finas e com estrutura morfológica semelhante a dedos, como no
período de aleitamento.
Mantendo a alimentação dos leitões após o desmame em níveis adequados, há
prevenção de redução no tamanho das vilosidades e aumento na profundidade das
criptas, pela elevação na produção de células, objetivando a renovação dos enterócitos
nas vilosidades do intestino (PLUSKE et al., 1996). A relação altura de vilosidade e
profundidade de cripta é um parâmetro importante na detecção da qualidade da mucosa
intestinal, uma vez que maiores valores para essa relação indicam uma menor injuria da
mucosa intestinal A microbiota em equilíbrio no trato gastrintestinal atua como barreira
biológica defensiva do animal, aderindo às paredes intestinais e assim, impedindo a
fixação dos patógenos (CERA et al., 1988). Durante a fase de aleitamento, o equilíbrio
da microbiota intestinal é mantido devido à atividade antimicrobiana de componentes
do leite, tais como carboidratos, glicolipídios, glicoproteínas, mucina e oligossacarídeos
(KELLEY & COUTTS, 2000). Porém, logo após o desmame, a microbiota intestinal
pode ser muito variável e influenciar na digestão e absorção de nutrientes.
Pelas transformações fisiológicas do sistema digestório, os leitões têm uma
capacidade limitada para digerir amido, sacarose e gordura até os 21 dias de idade
(BERTOL et al., 2000). Leitões apresentam pH gástrico elevado e variável, e como
consequências a função digestiva não ocorre de forma eficaz, principalmente pela
insuficiência na ativação da pepsina e proliferação de microrganismos. Então, procura-
se fornecer uma dieta no pósdesmame altamente palatável e digestível, de boa
qualidade, que atenda as exigências nutricionais do animal e que seja fornecida de
forma frequente e em pequenas quantidades.

DESENVOLVIMENTO E SAÚDE INTESTINAL DE LEITÕES


O desenvolvimento do trato digestório dos leitões inicia-se ainda na vida fetal e
progride rapidamente após o nascimento. Por isso, pode ser dividido em cinco
momentos: (1) organogênese, (2) diferenciação, (3) crescimento e maturação, (4)
adaptação ao leite e (5) desmame. Os três primeiros ocorrem durante a gestação e
prepara o intestino para o parto, momento em que toda a captação de nutrientes
dependerá deste órgão. A quarta fase ocorre imediatamente após o nascimento, em que o
intestino começa a processar o colostro e leite. O quinto momento é o desmame, onde
os leitões necessitam trocar a dieta líquida pela sólida, e o intestino assume outras
características estruturais e funcionais (Buddington & Malo, 1996).
Nestes cinco momentos de desenvolvimento, ocorre grande crescimento do trato
digestório, a fim de suprir o neonato com nutrientes e proteção através dos processos de
digestão e absorção, afetando significativamente a produtividade nas fases
subseqüentes.
Desenvolvimento pré-parto
A gestação da fêmea suína tem duração de 115 dias, e durante este período o
desenvolvimento do trato digestório do feto passa de um simples tubo de epitélio
pseudo-estratificado para um epitélio de monocamada simples colunar, compreendendo
regiões de vilosidade e microvilosidades. Essa morfogênese de citodiferenciação ocorre
da porção proximal para distal, ou seja, diversas características de avançada
morfogênese epitelial são inicialmente observadas no duodeno e só depois no jejuno.
Mesmo na vida intrauterina, já ocorre absorção de nutrientes, e que esta avança
com o decorrer da gestação. Dessa forma os animais já nascem com capacidade de
aproveitamento dos nutrientes disponíveis no leite da porca.

Desenvolvimento pós-parto
O período imediatamente pós-parto compreende importantes modificações no
trato digestório dos leitões, os enterócitos fetais são gradualmente substituídos por
enterócitos maturos. Este processo tem início na parte proximal do intestino delgado e é
completado com 3 a 4 semanas após o parto. Além disso, sabe-se que no útero o feto
recebe um suprimento intravenoso contínuo de substratos para crescimento e
metabolismo oxidativo. Porém ao nascimento, esse suprimento é interrompido
abruptamente e o neonato precisa enfrentar um breve período de jejum antes de ser
alimentado com colostro e leite (Koletzko et al., 1998). Após o curto período de jejum,
o trato digestório do neonato passa a ser o responsável pela nutrição do organismo, uma
vez que a alimentação parenteral é instantâneamente substituída pela enteral (Stoll et al.,
2000).
No período perinatal a maturação do epitélio intestinal é influenciada por uma
ação combinada de fatores locais, sistêmicos e luminais (Trahair & Sangild, 1997), com
grande aumento do crescimento da mucosa do trato digestório.
Logo nos primeiros dias de vida, a produção de ácido gástrico e a atividade da
pepsina estão muito baixas, enquanto a secreção de lactase intestinal é máxima.
Entretanto, a atividade da lactase diminui até o terceiro dia, enquanto aumentam as
aminopeptidases e maltases.
O início da lactação estimula o rápido crescimento do intestino neonatal, o qual
é mediado por uma alta taxa de síntese proteica (Burrin et al., 1992); a ingestão de
colostro estimula a proliferação celular das criptas (Zhang et al., 1997); além dos fatores
não nutritivos colostrais que permitem o rápido crescimento intestinal, a qual incluem
imunoglobulinas e substâncias biologicamente ativas, como IGF-1 (Zhang et al., 1998).
Por estas questões, o colostro e o leite são considerados promotores de maturação do
desenvolvimento do epitélio intestinal.
Os fatores de crescimento semelhantes á insulina (IGF1 e IGF2), constituem um
sistema endócrino/autócrino/parácrino que media o crescimento, diferenciação e
apoptose das células (Simmen et al., 1998). Altos níveis de IGF´s e suas proteínas de
ligação estão presentes nas secreções mamárias (Morgan et al., 1996). Uma vez que
tanto o tecido mamário quanto o tecido intestinal expressam proteínas ligadores de IGF
e receptores de IGF, é possível que IGFs contribuam tanto como a mamogênese e
lactogênese na porca, mas também desempenhem funções regulatórias no
desenvolvimento pós-natal e maturação gastrointestinal do leitão lactente.
Mesmo com o rápido desenvolvimento do trato digestório após o nascimento e
com a ingestão de leite, sabe-se que os leitões recém nascidos não estão completamente
aptos para as funções de digestão e absorção de dietas sólidas. Assim, a imediata
suplementação de alimento sólido irá estimular ainda mais o crescimento intestinal
promovendo a formação de novos enterócitos e preparando o leitão para o desmame.
Dessa forma, é evidente a necessidade do fornecimento de uma dieta sólida no momento
pré-desmame, tanto para melhorar a maturidade e saúde intestinal, quanto para
influenciar consumo de ração no pós-desmame.

DIFERENÇAS ENTRE SUÍNOS E AVES


As aves não mastigam o alimento na boca, como os suínos, no entanto, possuem um
divertículo chamado inglúvio ou papo que umidifica e amolece o alimento, além do estômago
mecânico que tritura o alimento. A saliva dos suínos contém amilase salivar (ptialina) que inicia
o desdobramento do amido dietético.
O estômago de aves e suínos se assemelha na capacidade relativa de armazenamento de
alimento e na digestão gástrica das proteínas. Neste compartimento a digestão de carboidratos é
quase nula devido ao pH ácido. Alguma fermentação de carboidrato pode ocorrer pela atuação
de Lactobacillus, mas representa muito pouco em termos da digestão deste nutriente.
As aves diferem dos suínos após a digestão gástrica. O bolo alimentar nas aves passa
por uma digestão mecânica, através do estômago muscular ou moela, antes de seguir a digestão
intestinal. A moela é composta de potentes músculos que desintegram as partículas do alimento,
preparando o bolo alimentar para a digestão intestinal.
A digestão no intestino delgado de aves e suínos é semelhante. É neste compartimento
que ocorre a digestão final dos carboidratos, lipídios e proteínas e também é a seção de maior
absorção dos nutrientes.
O intestino grosso, compreendido pelo seco, cólon e reto, tem como função primária a
excreção dos resíduos alimentares não aproveitados no intestino delgado. No entanto, é neste
compartimento que ocorre uma grande absorção de água e eletrólitos e também a fermentação
dos resíduos não aproveitados no intestino delgado. Esta fermentação é realizada por uma
microflora complexa de microorganismos anaeróbicos que produzem vitaminas, ácidos graxos
voláteis e aminoácidos. Suínos adultos têm capacidade de digerir até 30 % da fibra da ração no
ceco ou cólon. Já as aves adultas são capazes de digerir até 25 % da fibra da ração,
principalmente no ceco.
Os suínos parecem aproveitar melhor os produtos da fermentação do ceco e cólon no
entanto, faltam informações sobre absorção de aminoácidos e vitaminas pelas aves nestes
compartimentos.

FATORES QUE AFETAM A DIGESTÃO E A ABSORÇÃO DE NUTRIENTES


O trato gastrintestinal é a maior superfície do corpo e está constantemente sendo
exposta a uma variedade de desafios. Ele representa uma barreira seletiva entre os tecidos da
ave e o lúmen intestinal. Esta barreira é composta por componentes físicos, químicos,
imunológicos e microbiológicos. Kleyn (2013) comparou um trato gastrintestinal com ou sem
uma boa capacidade de digestão, absorção e em condições de permitir uma ótima utilização de
energia e de proteína. Uma ampla gama de fatores associados à dieta e de agentes infecciosos
pode afetar negativamente o equilíbrio entre componentes do ambiente intestinal e o
desempenho produtivo das aves em operações comerciais que serão explicados a seguir.

Desenvolvimento do trato gastrintestinal


Conforme avança a incubação, desenvolve o intestino delgado a uma taxa maior que o
peso corporal. Durante os três últimos dias de incubação, a relação entre o peso intestinal e o
peso corporal aumenta de aproximadamente 1% no dia 17 para 3,5% ao nascer (Uni et al.,
2003).
Durante o período pós-eclosão, o intestino delgado continua a desenvolver mais rápido
do que o restante da massa corporal. De igual forma progride a sua capacidade digestiva e
enzimática (Sklan, 2001).

Dieta pré-inicial e desenvolvimento intestinal


No final do período embrionário, o saco vitelino é internalizado dentro da cavidade
abdominal. A gema fornece os nutrientes para o embrião durante a incubação diretamente
através da circulação, enquanto que próximo e após a eclosão a gema alcança o trato
gastrintestinal (Noy e Sklan, 1998). Durante o período inicial de 48 h pós-nascimento, a gema
contribui para a manutenção e desenvolvimento do intestino delgado. Durante este período, o
pinto deve fazer a transição da utilização de energia na forma de lipídio oriundo da gema para
uma dieta rica em carboidratos (Noy e Sklan, 1999).
O consumo de alimento é acompanhado pelo rápido desenvolvimento do trato
gastrintestinal e dos órgãos associados. O momento e a forma dos nutrientes disponíveis aos
pintinhos após a eclosão é crítica para o desenvolvimento intestinal. O pronto acesso ao
alimento estimula o crescimento e o desenvolvimento intestinal e melhora a absorção da gema
pelo intestino (Potturi et al., 2005).
Os pintinhos demonstram menor desenvolvimento intestinal e redução no desempenho
quando ocorre atraso no arraçoamento (Maiorka et al., 2003). Quando o período entre o
nascimento e o arraçoamento forem muito longos, como ocorre em algumas partes do mundo
(24-72 h), pode haver prejuízo na função intestinal, que não pode ser recuperado com o avançar
da idade (Potturi et al., 2005).

Fatores anti-nutricionais
Existe uma ampla gama de compostos anti-nutricionais presentes nos ingredientes
(incluindo cereais), principalmente polissacarídeos não amiláceos. Todos os cereais usados nas
dietas de aves contêm vários níveis de polissacarídeos não amiláceos, tais como beta-glucanos e
arabinoxilanos (Iji,1999). Propriedades em comum dos diferentes polissacarídeos são sua
interferência na ação de enzimas digestivas e sua tendência a criar um ambiente viscoso dentro
do lúmen intestinal, o que resulta em excreção de fezes amolecidas (Choct e Annison, 1992).
Algumas enzimas exógenas específicas apresentam a capacidade de degradar os polissacarídeos
não amiláceos e reduzir a viscosidade da digesta, aumentar a taxa de passagem e melhorar o
desempenho das aves (Wu et al., 2004).

Forma física dos alimentos


A forma física dos cereais pode afetar as características morfológicas e fisiológicas do
trato intestinal (Engberg et al., 2004), embora as respostas nesta área da pesquisa sejam
inconsistentes. O alimento finamente moído pode aumentar a mortalidade, associada com
enterite necrótica, comparativamente a alimentos grosseiramente moídos. Branton et al. (1987)
observaram que o uso de trigo moído com moinho martelo (finamente moído) aumentou a
mortalidade para 28,9%, mas o moinho de rolo (grosseiramente moído) resultou em uma
mortalidade de 18,1%. As mortalidades estavam associadas com enterite necrótica e com
coccidiose.
Alguns estudos indicaram que trigo em grão pode contribuir para o desempenho
intestinal de frangos, através do desenvolvimento do trato gastrintestinal, especialmente a moela
e também aumentar a absorção de nutrientes do trato digestivo (Engberg et al., 2004). O
fornecimento de trigo inteiro reduziu a presença de salmonela e do clostrídio no trato intestinal
das aves (Engberg et al., 2004). A inclusão de trigo inteiro melhorou a conversão alimentar em
alguns estudos (Plavnik et al., 2002), mas não em outros. Svihus et al. (2004) não encontraram
efeito significativo de dietas contendo trigo inteiro sobre o ganho de peso e a conversão
alimentar, mas os resultados indicaram que os nutrientes eram melhor digeridos e absorvidos
destas dietas, comparativamente as que receberam grão moído. Foi sugerido que a melhora
poderia estar ligada a um aumento de secreção pancreática e hepática.
Opiniões contraditórias na literatura dizem respeito à ação de grão integral com o
favorecimento (Gabriel et al., 2003) ou não (Banfield et al., 2002) do aparecimento e incidência
da coccidiose.
Toxinas nos alimentos
O efeito adverso sobre o trato gastrintestinal é a principal causa de perda econômica
oriunda da ação dos tricotecenos (Shiefer e Beasley, 1989). As micotoxinas, como a T2, podem
causar lesões cáusticas na mucosa, destruindo as células do topo da vilosidade e também
afetando as células multiplicadoras da cripta de Lieberkhun. A histopatologia das lesões do trato
gastrintestinal é caracterizada por hemorragia, necrose e inflamação do epitélio intestinal, que
ocorrem durante o encurtamento da vilosidade, e redução da multiplicação das células da cripta.
A necrose também ocorre na mucosa do proventrículo e da moela (Hoerr, 2003). As micotoxinas
podem, em combinação com outros fatores, predispor ou acentuar surtos de outras doenças. Por
exemplo, a ocratoxina A e infecções por coccidiose podem interagir adversamente no
desempenho de frangos (Huff e Ruff, 1982).
As aminas biogênicas, incluindo a histamina, a cadaverina, a putrescina, a espiramina e
a espermidina estão presentes em produtos de origem animal. Estão envolvidas na síndrome da
má absorção, a qual é caracterizada por uma redução da eficiência alimentar e aumento do
proventrículo (Stuart et al., 1986). Barnes et al. (2001) demonstraram que a histidina e a
cadaverina podem causar patologias associadas a proventriculite. A sua ação parece ser aditiva e
sinérgica.

Rancidez e oxidação das gorduras


O valor nutricional das gorduras pode ser afetado pela rancidez oxidativa. A rancidez
pode influenciar as qualidades organolépticas das gorduras, bem como a cor e a textura, e pode
causar a destruição de nutrientes lipossolúveis, como as vitaminas, tanto da dieta como a
armazenada no corpo. A gordura rancificada pode afetar adversamente os lipídios de membrana
das células intestinais e, com isso, prejudicar o processo de digestão e de absorção. A presença
de ácidos graxos insaturados, aumento da temperatura, aumento da exposição, extrusão e
ausência ou nível sub-ótimo de antioxidantes podem levar a formação de peróxidos e,
consequentemente, a lesão sub-letal do enterócito (Leeson e Summers, 2005).

Agentes infecciosos
O trato gastrintestinal propicia mecanismos pelos quais o organismo retira nutrientes do
ambiente para nutrir-se. A etiologia de uma doença entérica é complexa, uma vez que envolve
uma combinação de vírus, bactérias e outros agentes infecciosos e não infecciosos (Reynolds,
2003). Conforme dito anteriormente, o propósito do trato gastrintestinal é clivar os alimentos
em componentes básicos para o transporte e absorção intestinal e posterior uso na mantença e
crescimento ou deposição tecidual. Alterações físicas, químicas ou biológicas destes processos
podem resultar em doença entérica (Dekrich, 1998), prejudicando a digestão e a absorção.