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CONTRIBUCIÓN AL ESTUDIO DE LA MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE

TARAXACUM OFFICINALE WEBER (ASTERACEAE)

Contribution to the morphology and anatomy of Taraxacum officinale Weber


(Asteraceae)

CARLOS E. SÁENZ-SUANCHA1, Estudiante de Biología;


1
Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia,
Sede Bogotá. cesaenzs@unal.edu.co

SEGUNDA ENTREGA: ESTRUCTURAS REPRODUCTIVAS

La familia Asteraceae recibe su nombre del género tipo, llamado Aster en 1820. Pero un
nombre más antiguo dado para este taxón y aceptado como nombre conservado es el de
Compositae. Este último nombre fue dado a la familia, haciendo alusión a sus
inflorescencias, conformadas por una o muchas flores pequeñas, dispuestas sobre un
receptáculo, conformando lo que se llama un capítulo, que es un tipo de inflorescencia
indeterminada, casi restringida a esta familia. En Taraxacum officinale, las inflorescencias
pueden llegan a tener de 125 a 200 flores individuales, todas liguladas (Gier y Burress,
1942).

La inflorescencia de Taraxacum officinale, está suspendida por un pedúnculo hueco, más


o menos recto, no ramificado, que puede llegar a medir de 4 a 45 cm según lo reportado
por Gier y Burress (1942), aunque dentro del material colectado la longitud máxima
registrada fue de 32 cm. El pedúnculo o escapo, por lo general se encuentra erecto y
crece conforme se adelanta el proceso de maduración de las flores para veneficiar la
exposición de los frutos al viento para así alcanzar una mejor dispersión, aunque también
se observador algunos escapos postrados, por lo general con una longitud menor a 10
cm.
AC
A B

Figura 1. Corte transversal del pedúnculo de la inflorescencia. A y B son esquemas de


Niklas y Paolillo (1998): A. Región distal de un escapo maduro. B. Región basal de un
escapo maduro. C. Corte en sección transversal de la región distal de un escapo
maduro, teñido con tionina.

Los pedúnculos son teretes, de color verde y en algunos casos presentan visos color
granate. Son más lignificados y anchos hacia la base y se van adelgazando a medida que
suben hacia el receptáculo. Son lisos y cuando la inflorescencia aún está cerrada, están
cubiertos por pequeños tricomas blanquecinos.

Con la realización de los cortes fue posible observar la disposición de las diferentes capas
de tejido que conforman el pedúnculo. De afuera hacia adentro se encontró una epidermis
de una sola capa de células pequeñas, no muy lignificadas pero muy juntas, con algunos
estomas presentes, de los cuales se observaron células oclusivas y espacio estomático.
Luego de la epidermis se diferenciaba un tejido con paredes engrosadas de 3 a 4 capas
de grosos, que dejaba algunos espacios entre células. Este último tejido corresponde al
colenquima, descrito por Gier y Burress (1942), como un tejido compacto de tres capas de
células. Seguramente las condiciones ambientales particulares de cada sitio, harán que
este tejido sea más o menos laxo.

En el centro del pedúnculo, formando un añillo continuo se encuentran los haces


vasculares. Existen dos tipos de vasos, unos principales que forman de manera típica
xilema hacia dentro y floema hacia fuera, y otros de menor tamaño que se generan en la
zona cortical en el espacio que hay entre dos principales. Este último tipo de haces, sólo
genera floema hacia fuera y de modo general y como era de esperarse, en el pedúnculo
se favorece la creación de ductos floemáticos sobre los xilemáticos, para poder llevar
fotoasimilados hacia las estructuras que conforman la inflorescencia.

Una observación que es necesario mencionar, es la abundante salida de látex que se da,
en forma de pequeñas punteaduras en la parte central del anillo del pedúnculo, al realizar
el corte transversal. Niklas y Paolillo (1998) aseguran que esta capa de tejido que se
observa uniendo los haces vasculares corresponde a esclerénquima, pero la calidad del
corte como de la tinción realizada, no son lo suficientemente claros para asegurar que lo
sea. De cualquier modo al observar el pedúnculo al microscopio se pueden observar
cúmulos de látex en el montaje, que dificultan un poco la observación pero facilitan la
comprensión de la existencia de ductos laicíferos en esta zona, tal vez como defensa ante
depredadores o como fluido necesario para que el escapo tenga la tensión adecuada para
poder permanecer erecto. La parte más interna del escapo está constituida por una
gruesa capa de parénquima.
A B C
Colénquima
Estoma
Floema

Xilema

Epidermis

Figura 2. Sección transversal de pedúnculo de T. officinale. A. Epidermis uniestratificada y


colénquima con espacios (3 capas). B. Estoma, células oclusivas y espacio
subestomático. C. Has vascular (xilema y floema) y parte de el anillo continuo de ductos
laticíferos.

Como resultado de la constante observación de las inflorescencias de T. officinale, en el


campus de la U. Nacional, se logró identificar la existencia de cinco etapas que se
presentan en el proceso de maduración de la inflorescencia, que son: botón,
inflorescencia expuesta, inflorescencia cerrada, maduración y exposición de los frutos.

Según Solbrig (1971, citado en Stewart-Wade, 2002), la formación del escapo se da en un


periodo de 48 h para que se empiece a levantar el botón. Las inflorescencias están
cubiertas por dos capas de brácteas, una externa corta y de bordes resolutos y una
interna más larga y recta. Esta estructura conformada por las brácteas es llamada
involucro y cada bráctea individual es un filario. En esta fase las flores están cubiertas por
la capa más interna de brácteas y no es posible verlas. Las plantas de T. officinale
presentan floración casi sincrónica en los periodos con mayor radiación solar (Stewart-
Wade, 2002).

Mientras las brácteas involucrales cubren la inflorescencia, las flores más externas
comienzan su maduración, es decir que el gineceo se elonga y la lígula se abre. El paso a
seguir es la exposición de las flores de la inflorescencia. Este proceso puede llegar a
tardar de dos a tres días consecutivos, durante los cuales las flores liguladas que se
encuentran cerradas, empiezan a abrirse dada la presión ejercida por el estigma que
crece a través de un tubo formado por las anteras de los estambres. De este modo se
expone el polen y se evita de alguna manera la autofecundación. Todas las flores son
hermafroditas y liguladas y los estigmas son bífidos.

Luego de que una parte considerable de las flores liguladas haya expuesto el polen y
tenga receptivos los gineceos, se da una segunda elongación de las brácteas involucrales
internas, las cuales se pliegan sobre el conjunto de flores del capítulo, impidiendo salida y
entrada de polen y permitiendo se de la etapa de maduración de los frutos. Durante este
proceso la lígula, el androceo y el pistilo se degradan, mientras que el pericarpio se
endurece y se alarga formando una estructura cilíndrica y alargada que eleva el cáliz
(papus) a más de un centímetro de su posición original.

Una vez se elevan los cálices de todas las flores individuales, las brácteas interiores dejan
de hacer presión sobre los frutos ya conformados y se alejan de ellos quedando muy
cerca de la parte más apical del pedúnculo, exponiendo de esta manera la gran cantidad
de frutos, llamados aquenios, ya sea para que sean dispersados por el viento o por algún
Mainero, ya que cuenta también con una especies de ganchos en el pericarpio que cubre
la semilla. Es importante hacer notar que el proceso de abrir y cerrar la inflorescencia,
está íntimamente ligado con la acción del receptáculo, ya que es este mediante algún
mecanismo hidráulico, que tiene la opción de generar una superficie convexa, para hacer
que las flores desciendan y las brácteas se plieguen hacia el centro, o por el contrario
generar una superficie completamente cóncava, haciendo que las flores se proyecten
hacia fuera y las brácteas se plieguen contra el pedúnculo (Figura 3).

INFLORESCEN
CIA CERRADA
INFLORESCEN MADURACIÓN
BOTÓ
N CIA ABIERTA EXPOSICIÓN
DEL FRUTO
Figura 3. Etapas de desarrollo de la inflorescencia hasta llegar a infrutescencia. Dinámica
de las brácteas involucrales internas.

BOTÓ INFLORESCEN
N INFLORESCEN CIA CERRADA EXPOSICIÓN
CIA ABIERTA
DEL FRUTO

MADURACIÓN

Figura 4. Etapas de desarrollo de la inflorescencia hasta llegar a infrutescencia. Dinámica


del receptáculo y cambio en las estructuras florales.

Figura 5. Etapas de desarrollo una flor hasta llegar a fruto. Elongación del pericarpio.
Maduración del ovario. Degradación de corola, pistilo y androceo.

Las flores individuales son amarillas brillantes, todas son liguladas, zigomorfas y cuando
están abiertas pueden observarse en el extremo apical de la lígula cinco dientes que
representan la reducción de varios pétalos a una sola estructura laminar. Todas las flores
dispuestas sobre el receptáculo son hermafroditas y tienen ovario ínfero. El cáliz se
encuentra transformado en una estructura que se dispone sobre el ovario, formada por
varios pelos delgados con pequeñas “espinas”, denominada papus, que es una
adaptación a la dispersión anemocórica. Cada flor cuenta con cinco estambres, libres en
la base pero soldados por las anteras. Tienen dehiscencia longitudinal, y se abren antes
de que se elongue el estilo. Una vez se de la emergencia del polen, el estilo comienza a
crecer sin estar aún es estigma receptivo. En este proceso el polen es presentado y
queda disponible para los visitantes y potenciales polinizadores. Es en este momento
cuando el estigma que es bífido se abre y está receptivo para los granos de polen.
Una vez se ha dado la polinización, se da paso a la fecundación y a la formación y
maduración del embrión, periodo durante el cual la inflorescencia se cierra. Cuando el
embrión está formado y la diáspora conformada, se abren las brácteas y exponen los
frutos. Estos frutos reciben el nombre de aquenio y son un tipo de fruto seco
monocarpelar e indehiscente, con una sola semilla en su interior. Para el caso del diente
de león, existe una característica adicional y es la elongación del pericarpio para elevar el
papus y así permitir una mejor y más efectiva dispersión.

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