Perspect IVE

HFSP Diario

El origen de la vida terrestre moderna

Patrick Forterre 1 y Simonetta Gribaldo 2

1 Institut Pasteur, 25 rue du Docteur Roux, 75015 Paris et Université Paris-Sud, CNRS, UMR 8621,

91405, Crsay-Cedex, Francia

2Institut Pasteur, 25 rue du Docteur Roux, 75015 París, Francia

Recibido el 22 de junio de 2007; aceptado 22 de junio de 2007; publicado en Internet el 25 julio de 2007; corregido 11 marzo de 2008)

El estudio del origen de la vida cubre muchas áreas de especialización y requiere la participación de varias
comunidades científicas. En los últimos años, esta investigación de campo a menudo ha sido visto como parte
de una agenda más amplia bajo el nombre de “exobiología” o “astrobiología.” En esta revisión, hemos reducido
un poco esta agenda, centrándose en el origen de la vida terrestre moderna. El adjetivo “moderno” aquí
significa que no especular sobre las diferentes formas de vida que pudo haber aparecido en nuestro planeta,
sino que se centran en los formularios existentes “ células y virus .... Tratamos de presentar brevemente el estado
del arte sobre hipótesis alternativas discutir no sólo el origen de la vida per se, sino también cómo la vida
evolucionó para producir la biosfera moderno a través de una sucesión de pasos que nos gustaría para
caracterizar tanto como sea posible. [ DOI: 10.2976 / 1.2759103]

CORRESPONDENCIA Tradicionalmente, los dos enfoques han sido
P. Forterre: forterre@pasteur.fr empleados para entender cómo se originó la vida
S. Gribaldo: simo@pasteur.fr
terrestre (fig. 1 ). El enfoque de abajo hacia arriba,
ejemplificado por el experimento de Miller, intenta
reconstruir las condiciones de la Tierra primitiva con el
fin de imaginar cómo los componentes principales de
lo que queda por resolver es el origen de ARN, ya
que es donde la de abajo arriba y de arriba hacia
abajo enfoques se encuentran. De fi nitivamente
sabemos, a partir de la resolución de la estructura del
ribosoma, que las proteínas modernas fueron
“inventados” por ARN ( Steitz y Moore, 2003 ). Esto

los organismos vivos llegaron a existir. Este es el reino significa que, una vez un tiempo, el ARN fue el dueño

de la astrofísica, geofísica y químicos. El enfoque de de la vida, que abarca tanto las propiedades

arriba hacia abajo se ve favorecida por los biólogos, genéticas y catalíticas hoy realizadas por ADN y las

que tratan hallazgo en los organismos modernos las proteínas, respectivamente. Sin embargo, la

reliquias de sus antepasados ​con el fin de reconstruir formación de una

las antiguas vías metabólicas y procesos moleculares.

Ninguno de estos dos enfoques puede tener éxito bona fi de ribonucleótido ha hasta ahora nunca se

solo, y el objetivo final de cualquier programa de ha logrado con éxito en el laboratorio, y la

“origen de la vida” debería ser la de reunir a todas formación de oligorribonucleótidos a partir de

estas líneas de investigación para construir un monómeros es extremadamente difícil de lograr. En

escenario coherente que conduce de la química

esta revisión, teniendo en cuenta que el origen de
ARN es el tema central, vamos a una breve revisión
inorgánica a la evolución darwiniana. En ese sentido,
del estado del arte y las recientes controversias en
la búsqueda de nuestro origen es intrínsecamente
los campos, y vamos a tratar de identificar las áreas
interdisciplinar y debe reunir a diversas áreas de
de investigación más prometedoras para la próxima
especialización para hacer frente a los mismos
década .
problemas.

La construcción de un planeta

A pesar de la dificultad del tema, grandes habitable La formación de la Tierra

avances se han hecho en la última década en la

comprensión del origen de la vida moderna. Una mecanismos plausibles para la formación del
cuestión importante sistema solar han sido

156 HFSP Diario © HFSP Publishing $ 25.00

Vol. 1, N ° 3, septiembre de 2007, 156-168 http://hfspj.aip.org

Figura 1. Esquema de abajo hacia arriba y los enfoques de arriba hacia abajo. Las citas importantes discutidos en el texto se resaltan.
formulado, especialmente explicar el mecanismo de acreción que podría haber
dado lugar a la formación de un planeta terrestre-como ( montmerle et al., 2006 ). La
formación de la Tierra es bastante antiguo, precisamente, a las 4 Hace 56 Ga,
basado en la datación de un tipo particular de meteoritos llamados “condritas
ordinarias.” El mecanismo de acreción probablemente fue rápida (unos 100 Myr),
lo que lleva en una primera vez a un nivel muy planeta caliente con un océano de
magma. La formación de los océanos y los continentes se llevó a cabo
probablemente más rápidamente de lo que se pensaba anteriormente (entre 4,5 y
4,4 Ga) ( Hawkesworth y Kemp, 2006 ). Esto se infiere a partir del estudio de la roca
más antiguo, un antiguo Ga circón 4.4 de Australia, que da evidencia de una
interacción entre el agua y roca a temperaturas inferiores a 100 ° C ( Wilde et al., 2001 superficie no fue remodelada por la erosión, la sedimentación y la tectónica de
). Una atmósfera también se habría formado bastante temprano de los elementos
volátiles (tal como nitrógeno) presentadas por material extraterrestre en la
superficie de la Tierra. Astrofísica nos ha enseñado que la vida no es ajena al
universo, desde su fundamental tejido orgánico química es un componente
omnipresente del espacio interestelar. moléculas de complejo orgánico, así como
silicatos, hidrocarburos, y diversas formas de hielo se han encontrado en las
nubes extrasolares ( Bernstein, 2006 ). Por lo tanto, como la temperatura disminuye,
orgánicos, ya sea producidos en la Tierra o procedentes de meteoritos o
micrometeoritos (polvo cósmico), podría haber comenzado la acumulación en la
superficie. Para algunos autores, las condiciones para la
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aparición de la vida (agua líquida, la corteza continental, atmósfera) ya estaban
en su lugar en 4.4 a 4.3 Ga. Sin embargo, la habitabilidad de la Tierra primitiva
se vio seriamente comprometida por múltiples impactos gigantes. En particular,
en torno a 3,9 Ga la Tierra fue sometido a una impresionante episodio de
bombardeo, llamado el intenso bombardeo tardío (LHB) ( Cohen et al., 2000 ).
El Bombardeo Pesado Tardío
Los cráteres observados en la superficie de la Luna y otros planetas cuya
placas (Marte, Venus) declarar por el diámetro de los meteoritos gigantes (más de
100 km y hasta 5000 km) que golpear la superficie de la Tierra durante el LHB
[para una revisión reciente, véase ( Claeys y Morbidelli, 2006 )]. Este
acontecimiento dramático podría haber sido provocada por la migración de los
planetas gigantes que tuvo lugar después de la disipación de la nebulosa
gaseosa circunsolar ( Gomes et al., 2005 ). El LBHmay haber durado entre 20 y 200
millones de años, con una frecuencia de impacto que se muy debatido (de uno
cada 10.000 años a uno cada 20 años). Los modelos predicen que tales impactos
tendrían casi completamente resurgido nuestro planeta, lo que lleva a la
evaporación de los océanos, el derretimiento de la corteza hasta al menos 1000
ms, y la pérdida de la atmósfera. Podría ser significativo que la corteza
continental terrestre más antiguo (Isua,
157
HFSP Diario
Groenlandia) data exactamente al final de la LHB, en el 3,8 Ga. En nuestra opinión, es
poco probable que cualquier forma de vida, si ya está presente, habrían sobrevivido a
los efectos devastadores de la LHB. Si esta visión es correcta, implica que el camino de
la vida moderna tendría que (re) inicia después de 3,9-3,8 Ga. La presencia de rocas
sedimentarias fi ca testi que los océanos ya habían reformado por ese tiempo. Sin
embargo, las huellas isotópicas putativos de la vida se encuentran en estas rocas están
ahora cree que son artefactos (véase a continuación), en consonancia con la idea de
que la vida moderna podría haber hecho originó después de la LHB.
atmósfera primitiva y océanos
Se ha aceptado durante mucho tiempo que la atmósfera de principios del
arcaico era anóxico y probablemente débilmente reductor, y dominada por
especies oxidativas como el CO 2, norte 2,
CO y H 2 O, con pequeñas cantidades de H 2, que habría escapado rápidamente al
espacio exterior ( Kasting, 1993 ). los gases reducidos suministrados por
desgasificación volcánica, tales como CH 4 y NH 3, habría sido destruido por la
radiación UV (fotodisociación), y puede haber subsistido sólo a nivel local alrededor
de las chimeneas hidrotermales. Sin embargo, un modelo teórico reciente ha
estimado que las tasas de escape de hidrógeno eran más bajos que previamente
asumido en la atmósfera archaean temprano, lo que sugiere que el hidrógeno
puede haber sido abundante ( Tian et al., 2005 ). Esta sería una buena noticia para
los modelos en los que se originó la vida en la superficie de nuestro planeta, ya que
una atmósfera reductora habría favorecido la química prebiótica “tradicional”. Sin
embargo, estas estimaciones recientes ya han sido criticados ( Catling de 2006 ), Y
el debate está en curso. Se notó desde el principio que la Tierra primitiva estaba en
peligro de congelación debido a la baja luminosidad del Sol, que era alrededor de
30% menos de lo que es hoy en día (el “joven Sol débil” paradoja) ( Sagan y Chyba,
1997 ). Varios autores han sugerido que la alta concentración de CO 2
concentraciones (o una mezcla de CO 2 y CH 4) en la atmósfera temprana se requerían
para evitar (a través de un efecto de invernadero) Tierra de la congelación ( Pavlov et
al., 2000 ). De hecho, la presencia de 3,5 Ga rocas sedimentarias antiguas excluye una
glaciación globalscale del planeta, al menos en ese momento. El estudio de los
isótopos de carbono orgánico indica que las concentraciones de oxígeno se
convirtieron significativo (pero todavía muy bajo) sólo a 2.7 Ga y luego comenzaron a
subir de manera constante (hasta 1% del nivel actual) a partir de 2,4 Ga, lo que se
llama el evento de gran oxidación ( GOE) ( Holanda, 2006 ). Curiosamente, este
período coincide con dos posibles episodios de bola de nieve de la Tierra alrededor de
2.9 y
2,4 Ga, que se asume que ha sido provocada por la acumulación de oxígeno
producido biológicamente (y en consecuencia la eliminación de metano y su
efecto invernadero) después de la aparición de la fotosíntesis oxigénica ( Farquhar
et al., 2000 ; Holanda, 2006 ; Kasting y Ono, 2006 ). El fraccionamiento isotópico
de elementos tales como azufre en puntos depósitos archaean a un océano
anóxica durante todo el período archaean y más allá, hasta 1,8 Gyr. Los
océanos habrían entonces pasado por una fase euxínicas (hidrógeno-sulfuro
de rico), y finalmente convertido en completamente oxigenada alrededor de
0,75 Gyr
158
( Kump, 2005 ). De oxígeno y de isótopos de silicio datos de sílex archaean
indican que los océanos antiguos pueden haber sido más caliente que hoy,
con temperaturas de hasta 70 ° C en torno al 3,3 Ga ( Knauth, 1998 ; Robert y
Chaussidon de 2006 ). Sin embargo, la interpretación de los datos isotópicos
sigue siendo controvertido ya que esto implicaría que el agua de lluvia caliente
y ácida archaean habría producido una intensa erosión que no se observa en
el registro paleoweathering. Por otra parte, un océano caliente es difícil de
conciliar con una primera glaciación global que podría haber ocurrido en el 2,9
y el 2,4 Ga [para una revisión crítica de estos datos, ver ( Kasting y Howard,
2006 )].
El registro fósil
La primera y descripciones ahora populares de la vida traza en las estructuras en
capas Regard arqueanos muy similares a los estromatolitos presentday desde
una edad sílex Apex Australia 3.4 Ga. Estas estructuras contienen microfósiles
putativos que presentan características morfológicas parecidas a la actual fi
bacterias filamentosas [para una revisión ver ( Schopf, 2006 )]. Sin embargo, su
naturaleza biológica permanece muy debatido. Por ejemplo, se ha demostrado
que muchas de estas estructuras se producen abiogenically en el laboratorio
bajo condiciones particulares [revisado en ( Brasier et al., 2006 )]. La materia
orgánica se ha detectado en estas estructuras en el lugar espectroscopia láser de
Raman ( Schopf, 2006 ), Aunque las estructuras abiogénicos también pueden
absorber inclusiones orgánicas que dan el espectro Raman típico de un
microfossil ( Brasier et al., 2006 ). Las formaciones de estromatolitos más antiguos
de origen biológico no ambigua por lo tanto permanecen por el momento, los de
alrededor
2.6 Ga ( Schopf, 2006 ). La cuestión de la naturaleza biogénico o abiogénico de
microfósiles arqueanos anteriores tendrá que esperar a futuros desarrollos
metodológicos [para ver los últimos comentarios ( López-García et al., 2006 ; Westall
de 2005 )]. La composición isotópica de los diferentes elementos se ve afectada
por los procesos biológicos y de este modo puede indicar la presencia de los
metabolismos particulares. Por lo tanto, las firmas isotópicas de diferentes
elementos (carbono, azufre, nitrógeno, y más recientemente de hierro) han sido
ampliamente estudiados para buscar firmas de vida en rocas antiguas e
identificar especí fi cos antiguos metabolismos ( Tice y Lowe, 2004 ) ( Ueno et al.,
2006 ). En particular, los valores de los isótopos de carbono de apatitas en Isua
formaciones de hierro bandeado 3.8 Ga menudo han sido considerados como los
primeros signos de vida en la Tierra ( Mojzsis
et al., 1996 ). Sin embargo, todos los datos obtenidos permanecen debatido
vigorosamente ( Fedo y Whitehouse, 2002 ; Mojzsis y Harrison, 2002 ). Algunos
autores han argumentado, en particular, que algunos resultados son de hecho
compatible con un origen abiótico de la composición isotópica de la actividad
hidrotermal [para una extensa revisión crítica y equilibrada sobre este tema,
véase Lollar y McCollom (2006 )]. Finalmente, fósiles moleculares (kerógenos)
derivadas de la transformación de los lípidos también se han utilizado para
determinar tentativamente la edad de la aparición de diversas formas de vida.
El origen de la vida terrestre moderna | P. Forterre y S. Gribaldo

Sin embargo, es muy difícil de extraer kerógenos de rocas arcaicas, y no todos los
lípidos son igualmente resistentes. Por ejemplo, los lípidos de arqueas son muy
frágiles y no se han encontrado en rocas más antiguas de 1.8 Ga ( Citación et al., 1988 1988 ) ( Wáchtersháuser de 2006 ). Un modelo relacionado se propuso más
). El registro más antiguo de biomarcadores que se refiere a la presencia de
hopanos, lípidos que hoy son distintivos de las cianobacterias, en 2,7 Ga rocas
antiguas fromAustralia ( Brocks et al., 1999 ). La presencia de esteranos de tipo
eucariota en las mismas rocas antiguas ( Brocks et al., 1999 ) Es más controvertida
ya que algunas bacterias pueden producir esteroles, así ( Pearson et al., 2003 ; Tippelt defensores de un origen de la vida autótrofa tratan de vincular la bioquímica
et al., 1998 ), Aunque no de la complejidad de los encontrados por Brocks et
al. ( Citación et al., 2006 ).
En conclusión, el hecho de que los restos más antiguos de vida que no son
controvertidos sólo los de 2.6 Ga (son Schopf, 2006 ) Deja abierta una amplia ventana
para el origen de la vida moderna entre 3.9 (final de la LHB) y 2,7 ​Ga. La búsqueda
de rastros de vida en este intervalo de tiempo es un campo en rápida expansión
investigación fi. Los nuevos proyectos de perforación han comenzado con el fin de
obtener nuevas muestras de rocas archaean. Las técnicas isotópicas y químicas
están siendo mejorados para detectar la presencia de materia orgánica con menos
ambigüedad, y nuevos en el lugar técnicas comienzan a ser aplicado al análisis de
microfósiles putativos. más técnicas de rendimiento de la extracción de lípidos Novel y
se espera que empuje hacia atrás del límite de detección de biomarcadores a
principios del arcaico. En paralelo, los modelos teóricos para la Tierra temprana
seguramente se benefician de una mejor descripción de los metabolismos conocidos
(véase abajo) y los consorcios metabólicos, y su distribución de corriente en una
amplia gama de ajustes ambientales.
El origen y evolución temprana de la vida heterotrófica frente
teorías autótrofos
En el escenario tradicional “sopa prebiótica”, moléculas orgánicas tendrían primer
acumula en el océano o en los cuerpos de agua más pequeñas en la Tierra
temprana, ya sea entregado por fuentes extraterrestres (micrometeoritos, polvo) y /
o producida por “experimentos tipo de Miller” (especialmente si la atmósfera
temprana era rico de hidrógeno, véase más arriba) ( Bada y Lazcano, 2003 ). La
primera “sistemas vivos” tendría surgido de la gradual fi cación complexi del caldo
prebiótico entonces. Los autores que apoyan esta “teoría heterotrófica” a menudo
argumentan que la química prebiótica es la prolongación en nuestro planeta de la
química cósmica, cuyos productos (por ejemplo, aminoácidos) existe una
superposición con los componentes básicos de la vida. Para ellos, la posibilidad de
producir fácilmente en condiciones prebióticas ácidos simples aminoácidos, purinas,
azúcares, ácidos grasos, y otras moléculas orgánicas pequeñas esenciales para la
vida moderna es demasiado sorprendente para ser fortuita ( de Duve, 2003 ). Los
defensores del escenario sopa prebiótica (especialmente la escuela Bada y Miller)
tienen, en general, argumenta a favor de un (acumulación gradual) lenta y fría
origen de la vida (esencial para la estabilidad a largo plazo de la materia orgánica).
Como alternativa a la teoría heterótrofos, 20 años agoWachtershauser
propuso un origen autótrofa de la vida, en
HFSP Diario Vol. 1, septiembre de 2007
Perspect IVE
que una energía de reflujo proporcionado por las reacciones químicas en las
interfaces líquido-sólido se utilizó para fi jación de carbono ( Wachtershauser,
tarde por Russell y Hall (1997 ). En esta vista, la acumulación gradual y
complexi fi cación de la materia orgánica se produjeron ya sea en superficies
minerales (es decir, una vida de dos dimensiones) o en redes de poros
minerales. En lugar de vincular la química cósmica con la bioquímica, los
con la geoquímica. Wachterhauser específicamente sugirió que un
metabolismo primitivo evolucionó en la superficie de los minerales de pirita de
la reducción de dióxido de carbono utilizando sulfuro de hidrógeno H 2 S sobre
ferroso sulfuro de (FeS) como agente reductor [ “pionero teoría metabolismo”
( Wachtershauser, 1988 ) ( Wáchtersháuser de 2006 ) Y referencias en él]. Las
moléculas orgánicas cargadas negativamente sintetizados por esta reacción
se hubieran estabilizado mediante la unión a la superficie de pirita cargado
positivamente, formando de esta manera una red de dos dimensiones. El
número y la diversidad de estas moléculas habrían crecido tanto
autocatalıticamente en el lugar por fi jación de carbono, que conduce a la
auto-organización de las reacciones químicas cíclicos, produciendo más y
más elaborados productos. Russell y Hall (1997 ) Sugirió que fi carbono jación
primera ocurrió dentro minerales redes tridimensionales formadas por la
precipitación de hierro monosul fi de de la mezcla de sulfuro derich uid
hidrotermal fl y el agua que contiene hierro de un océano ácido, la
systembeing energéticamente impulsados ​por un gradiente geoquímica pH de
origen natural. Los autores de los guiones autótrofos han sido fuertemente
influenciados por el descubrimiento de las fuentes hidrotermales y
hyperthermophiles a finales de 1970 y principios de 1980. En contraste con
los defensores del origen heterótrofos, por lo general a favor de un origen
caliente de la vida, la reacción inicial siendo impulsado por una fuente de
energía geotérmica. En sus modelos, la estabilidad de las moléculas
orgánicas no más es un problema, ya que éstas hubieran sido de corta
duración. De lo contrario,
Aunque los modelos autótrofos para el origen de la vida son, en teoría, de
forma experimental en realizable toto ( Huber y Wáchtersháuser de 2006 ),
Programas experimentales diseñados para probar estas teorías han tenido éxito
hasta ahora en la producción de moléculas orgánicas solamente simples (fromC 2 a
C 4). Además, ninguna de estas reacciones se ha demostrado que es autocatalítico,
un requisito fundamental para iniciar la evolución química real ( Orgel, 2000 ). La
controversia entre los defensores de teorías heterótrofos y autótrofos por lo tanto
se mantiene viva ( andMiller de Duve, 1991 ) ( bada et al., 2007 ). Sin embargo, ahora
existe un acuerdo general en la idea de que los minerales (especialmente arcillas)
puede haber reacciones catalizadas prebióticas y que el metal sulfuros han sido
una importante fuente de electrones para la reducción de compuestos orgánicos ( Bada
y Lazcano, 2002 ). En particular, los defensores de la teoría heterotrófica ahora a
menudo están de acuerdo en que las reacciones que ocurren en un hidrotermal
159
HFSP Diario
y / o en un entorno volcánica pueden haber enriquecido el arsenal prebiótica de
moléculas orgánicas, o bien sugieren que los orgánicos primeros útiles para la vida
se concentraron en las interfaces mineral-agua y / o en minerales porosos. La
actividad volcánica podría haber sido especialmente importante para la producción
de compuestos fosfóricos que son esenciales para la vida ( Yamagata et al.,
1991 ) ( Schwartz, 2006 ). De hecho, la fuente primera de fosfato puede haber sido
polifosfatos, que se encuentran en condensados ​volcánicas y chimeneas
hidrotermales producidos por la actividad volcánica ( Yamagata et al., 1991 ). Para
conciliar los requisitos de la actividad volcánica con un entorno que favorece la
estabilidad molecular, es tentador sugerir que la vida se originó en un
“Islandia-como” ajuste de la mezcla de hielo y fuego, en el que un gradiente
geotérmico podría proporcionar una fuente de energía estable y continuo durante
largos periodos, mientras que un ambiente frío podría proporcionar estabilidad
para la acumulación de moléculas orgánicas.
Ambas teorías heterótrofos y autótrofos se enfrentan con el problema
de acabar con un protometabolismo robusta que podría proporcionar los
andmonomers de energía para establecer el RNAworld ( de Duve, 2003 ).
En un primer paso, es importante tener en cuenta cómo transferir la
energía adquirida ya sea desde el exterior (teoría heterotrófica) o de las
reacciones en los fluidos hidrotermales (teoría autótrofa) para ulterior
elaboración del sistema dentro de protocélulas. Ferry y Casa (2006 )
Propuesto recientemente un modelo interesante en la que la energía
obtenida a partir de una energía geotérmica fl ux está acoplado a la
formación de compuestos fosforilados. Este modelo combina las
características de las teorías autótrofos y heterótrofos ya que el
mecanismo de conservación de la energía se asemeja a las de los
heterótrofos modernas que metabolizan redujeron compuestos orgánicos
para la síntesis de trifosfato de adenosina (ATP) por fosforilación a nivel de
sustrato. Una cuestión importante es si el hecho protometabolismo puede
inferir a partir del metabolismo de las células modernas. Los proponentes
del escenario heterotrófica han considerado a menudo que las moléculas
orgánicas primero fueron producidos por reacciones completamente
independientes del metabolismo moderna. En particular, Orgel, 2003 ). Por
el contrario, los defensores de la teoría autótrofos suelen directamente
enlazar la protometabolismo a lo moderno
(hipertermófilas) las proteínas a través de la coevolución de ARN y péptidos. De
hecho, como lo sugiere de Duve (2003 ) Un metabolismo completamente sostenido
por catalizadores de ARN también puede estar vinculado a la moderna, si una
razones en términos de evolución darwiniana ( de Duve, 2003 ) Suponiendo que una
enzima de proteína podría tener inicialmente sólo sustituye la función de un ribozima
existente (es decir, la transformación de un sustrato dado en un producto dado). Del
mismo modo, si ribozimas mismos sustituyen la función de catalizadores más
antiguos, el metabolismo de las células de ARN podría haber sido construida sobre
los más antiguos
160
protometabolismo, especialmente si el propio mundo del ARN se originó en el
marco de la evolución darwiniana entre protocélulas de la competencia.
En el camino al proto-células
Algunos autores han sugerido que la evolución darwiniana podría ya haber ocurrido
antes de la existencia de entidades celulares, a través de la competencia de los
agregados supramoleculares aisladas se concentraron en las superficies minerales
o dentro de los poros minerales ( Wáchtersháuser de 2006 ) ( Russell y Hall, 1997 ).
Sin embargo, convincentes argumentos teóricos y experimentales sugieren que la
formación de células se produjo a principios de evolución de la vida [véase, por
ejemplo ( de Duve, 2003 ; Deamer et al., 2006 ) ( Muller, 2006 ) ( López-García et al., 2006
; Forterre, 2005 )]. La formación de “protocélulas” era probablemente esencial para la
evolución de replicadores de ARN (véase más adelante) y el establecimiento de
cualquier protometabolismo impulsado por energía sostenida por (i) mantener juntos
replicadores de ARN y su ARN genómicos (es decir, únicos catalizadores
encerradas por membranas correspondientes puede beneficiarse de su propia
reacción), (ii) excluyendo potencialmente compitiendo ARN parásitos externos, y (iii)
la prevención de la dilución de las moléculas y macromoléculas. Además, un
protometabolismo capaz de sintetizar nucleótidos para la producción de ARN
también habría sido capaz de producir moléculas simples (anfifílicos) que son
bastante fáciles de sintetizar prebióticamente y podría haber sido abundante en la
Tierra primitiva [ver ( Muller, 2006 ) Y referencias en él]. vesículas lipídicas se pueden
producir con bastante facilidad in vitro a partir de ácidos grasos o incluso mejor a
partir de éster de glicerol de ácido graso. Estas vesículas tienen la capacidad de
someterse a varios ciclos de crecimiento y división ( Hanczyc et al., 2003 ). superficies
minerales, tales como montmorillonita, también estimulan la formación de vesículas
lipídicas ( Hanczyc et al., 2007 ). Curiosamente, los catalizadores minerales son
atrapados dentro de vesículas durante este proceso, lo que sugiere que las
interacciones entre ácidos grasos y minerales en la tierra temprana pueden haber
resultado en el recinto de diversas matrices de partículas minerales con propiedades
catalíticas.
Lo más interesante, Szostak y sus colaboradores han demostrado recientemente que
las vesículas que encapsulan ARN crecen preferentemente por captura de lípidos a
expensas de vesículas vacías ( Chen et al.,
2004 ; Chen y Szostak, 2004 ) (Higo. 2 ). Esto se explica por la mayor presión
osmótica en el interior de vesículas que contienen ARN debido a los contraiones
de cribado las cargas negativas de RNA. Esta presión osmótica es contrarrestada
por tensión de la membrana, conduciendo la absorción de ácidos grasos. En una
primera etapa, este mecanismo podría haber favorecido vesículas que contienen
moléculas cargadas, tales como el fosfato de ribosa y / o polifosfato, sobre los
que contienen moléculas neutras. Más tarde, la encapsulación de replicadores de
ARN habría inducido una forma primitiva de la competencia entre las células de
ARN primeros, ya que los que contienen más replicadores fi cientes habrían
crecido más rápido ( Chen et al., 2004 ) (Higo. 2 ). En estos escenarios, la selección
natural entre protocélulas que compiten en la ausencia de sistemas genéticos
podría haber sido originalmente
El origen de la vida terrestre moderna | P. Forterre y S. Gribaldo

impulsado por las características fisicoquímicas de los primeros sistemas. Finalmente, el
crecimiento de membrana de la vesícula genera un gradiente de pH transmembrana ( Chen
y Szostak, 2004 ), Lo que sugiere que algunas de las características universales de los
seres vivos podrían tener su origen en las características físico-químicas fundamentales.
La perspectiva ahora sería el uso de tales vesículas (con varias mezclas de catalizadores
putativos, minerales, péptidos, o ribozimas) para probar si podrían favorecer la creación
de alguna forma de protometabolismo.
Origen de ribonucleótidos
ATP y otros PNT, incluyendo muchas bases modi fi cados que no se
incluyeron más tarde en RNA, probablemente originado primera como
transportadores de energía en el protometabolismo y como coenzimas de
catalizadores de péptidos antes del origen de RNA en sí ( de Duve, 2003 ).
Por desgracia, a pesar de los progresos recientes (véase más adelante) un
único proceso prebiótico consecutiva y convincente aún no se ha
demostrado experimentalmente por su origen [para revisiones recientes,
véase ( Joyce, 2002 ; Muller, 2006 ; Orgel, 2004 ) Y referencias en él]. El
problema principal es la formación de ribosa y nucleósidos. Muchos
azúcares con cuatro a seis átomos de carbono pueden ser producidas a
pH alcalino por la denominada reacción de formose a partir de
formaldehído y cantidades catalíticas de glicoaldehido, dos precursores
simples que están presentes en el espacio interestelar y probablemente
eran en la Tierra primitiva también. Sin embargo, los productos de la
reacción de la formosa son inestables y cuentas de ribosa por sólo una
porción menor. Por otra parte, los intentos de combinar ribosa con bases y
/ o fosfato en condiciones prebióticas también produce mezclas complejas
de productos inespecífico, generando muchas moléculas parasitarias que
compiten con los bloques “normales” de construcción de un nucleótido en
la reacción de ensamblaje. Estas observaciones han llevado a muchos
autores a la conclusión de que la ribosa no era un compuesto prebiótico,
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Figura 2. La competencia entre
vesículas en el mundo del ARN temprano
† adaptado de Chen “ 2006 ... ‡. vesículas lipídicas que
contienen mineral catalizadores
hexágonos y capaz de incorporar ribosa R y PP polifosfato
crecen mediante la captura de los lípidos de las vesículas
que contienen sólo aminoácidos AA. El crecimiento de
vesículas induce un H + gradiente de protones que se usa
para facilitar el transporte de diversos compuestos, seguido
por la síntesis de pequeñas cruces oligómeros de ARN .
Después de la división, las vesículas que contienen
replicadores de ARN cruces rojas crecen a expensas de los
que contienen ARN sin cruces azules actividad
auto-replicantes . Estos crecen adicionalmente usando ARN
adicional barril verde para facilitar el transporte de
pequeñas moléculas polares.
opiniones ver ( Joyce, 2002 ; Orgel, 2004 ; Eschenmosser, 1999 )]. Sin embargo, estos
compuestos son también culto fi dif para producir por química prebiótica y carecen de
algunas de las propiedades interesantes de ARN. En particular, PNA carece de los
grupos cargados que permiten ARN para favorecer el crecimiento de vesículas que
contienen ARN
versus vesículas de ARN libres en los experimentos de Szostak, mientras que TNA carece
de un oxígeno activado (tal como la ribosa 2 OH), esenciales para la actividad ribozima.
Mientras que la formación de ribosa nunca ha sido investigado
experimentalmente en el marco de las teorías autótrofos, mucho esfuerzo se
ha hecho por los defensores de la teoría heterótrofos para aumentar los
rendimientos y la especificidad de la reacción de la formosa. Se ha demostrado
recientemente que varios compuestos (Pb ++), cianamida, o borato
preferentemente complejo y estabilizar aldopentosa y / o especialmente ribosa
con respecto a otros azúcares ( Ricardo et al., 2004 ; Springsteen y Joyce, 2004 ;
Zubay y Mui, 2001 ). El complejo formado entre la ribosa y el boro es
especialmente interesante desde borato ocupa el 2 y 3 posición de la ribosa
dejando así el 5 posición disponible para reacciones tales como la fosforilación
( Li et al., 2005 ). minerales de borato fueron probablemente presente en el
espacio interestelar y en la Tierra primitiva. También se sugirió que la ribosa,
junto con bases de purina, podría haber sido sintetizado en ambientes
hidrotermales en el suelo del mar (que favorecen la reacción de la formosa)
que podrían ser enriquecidos en borato ( Holm et al., 2006 ). Otro hallazgo
reciente de que podría ser de gran importancia es que la ribosa impregna tanto
de ácidos grasos y membranas de fosfolípidos más rápidamente que otras
aldopentosas ( Sacerdote y Szostak, 2005 ). La formación de los nucleósidos (+
base ribosa) es también muy difícil de lograr en cualquier condición prebiótico.
Curiosamente, el uso de ribosa fosforilada en lugar de ribosa facilita la
asociación entre la base y el azúcar, lo que sugiere que phosphoribose podría
haber sido un importante prebiótico intermedio [( Orgel, 2004 ) Y referencias en
él]. por lo tanto el esfuerzo futuro debe concentrarse en la búsqueda de
catalizadores (incluyendo
161
HFSP Diario
mezclas de minerales, péptidos y aminoácidos) que podrían producir
ribonucleótidos (y ribonucleótidos activados tales como NTP) de ribosa y varias
bases fosforilados, posiblemente en el interior de vesículas lipídicas.
Origen de las ribozimas
La polimerización de ribonucleótidos en “condiciones prebióticas”, sólo se ha
logrado mediante el monofosfato de nucleótido activado por diversos compuestos
de amina y el uso de cebadores de ARN. Se ha demostrado que las arcillas
(montmorillonita) catalizan la condensación de tales sustratos activados para
formar oligómeros de ARN hasta 40-50 nucleótidos de largo [para revisiones
recientes véase ( Muller, 2006 ) ( Ferris, 2006 ) ( Huang y Ferris, 2003 )]. Es
importante destacar que, los catalizadores minerales aumentan la proporción de 3 a
5 durante 2 a 5 enlaces fosfodiéster. Importante motivo de problema para el
establecimiento de un robusto RNAworld es la inestabilidad del ARN, debido a que
el oxígeno reactivo en 2 de la ribosa ( Forterre et al., 1995 ; Lazcano y Miller, 1996 ).
ARN se puede estabilizar por una alta concentración de sales monovalentes ( Hethke
et al., 1999 ) ( Tehei et al., 2002 ), Pero la mayoría de las ribozimas requieren
absolutamente concentraciones milimolares de sales divalentes ( Woodson, 2005 )
Que, por el contrario, aumentar fuertemente la degradación del ARN a altas
temperaturas ( Ginoza et al., 1964 ). Para resolver este problema, Vlassov y
colaboradores han sugerido que el ARN se produjo primero en ambientes fríos,
donde la síntesis habría sido favorecido por la degradación, un “mundo de ARN en
hielo” hipótesis ( Vlassov et al., 2005 ). Se informó de que la polimerización de los
nucleótidos, la ligación de ARN pequeños, y otras reacciones químicas prebióticas
críticos son de hecho estimulado por congelación [( Vlassov et al., 2004 ) Y
referencias en él]. Curiosamente, un 3 -5 vinculación entre los nucleótidos es la
principal o incluso el único producto formado bajo condiciones de congelación.
Congelación probablemente acelera algunas reacciones químicas en solución
acuosa debido a la organización de agua congelada y la concentración de
reactivos. En el ARN mundo en el hielo escenario, los primeros ribozimas podría
haber sobrevivido transporte a ambientes más cálidos y húmedos en virtud de su
degradación superando poder sintético ( Vlassov et al., 2004 ).
El siguiente problema es la producción de polímeros de suf longitud fi ciente
para albergar la actividad catalítica (ribozimas mínimo). El más pequeño conocido
“ribozima” es una olinucleotide 7mer que puede escindir en sí a 37 ° C [para
revisiones, véase ( Muller, 2006 ;
Vlassov et al., 2005 )]. A ligasa mini-RNA de 29 nucleótidos también se ha obtenido
por in vitro la selección (véase a continuación) ( Landweber y Manto de la Virgen,
1999 ). Esto demuestra que las pequeñas ribozimas pueden soportar reacciones
simples de escisión y ligación de otros ARN pequeños. La producción de grandes
ARN mediante ligadura sucesiva de pequeños ARN habría abierto el camino para la
aparición de ribozimas verdaderos. El repertorio de actividades catalíticas accesibles
a ARN se ha explorado sistemáticamente en varios laboratorios utilizando enzimas
modernas para producir bibliotecas de oligómeros de ARN aleatorios. Large arti
ribozimas fi ciales seleccionados in vitro puede catalizar una amplia gama de
162
reacciones tales como polimerización de ARN, la aminoacilación de ARN de
transferencia, y la formación del enlace péptido [para revisiones ver ( Brosius, 2005 ; Joyce,
2002 ; McGinness y Joyce, 2003 ;
Muller, 2006 )]. Incluso se ha demostrado recientemente que el ARN se puede utilizar
para el transporte de triptófano a través de una vesícula de membrana ( Janas et al., 2004
). Importante motivo objetivo de estos enfoques es producir una ARN polimerasa capaz
de sintetizar en sí mediante la realización de su propia plantilla [para ver comentarios ( Muller,
2006 ; Orgel, 2004 )]. Sin embargo, mientras que la ARN polimerasa más activa
ribozima (RPR) es de 189 nucleótidos de largo, sólo puede replicar un molde largo de
14 nucleótidos ( Johnston et al.,
2001 ). Los siguientes objetivos son aumentar la capacidad de procesamiento de las
actuales RPRs y para introducir una actividad helicasa (un componente esencial de todos
los polimerasas modernos). El trabajo futuro probablemente se centrará en la posibilidad de
combinar varios módulos de ARN con diferentes actividades para producir un RPR fi ciente
verdaderamente ef. No hay a priori obstáculo para esto, y los trabajadores en el campo
argumentan que poderosos evolutivos procedimientos de búsqueda utilizando la
metodología de alto rendimiento deben permitir alcanzar el objetivo en la próxima década ( Muller,
2006 ).
Aparición del mundo proteína-ARN
En algún punto, uno tiene que suponer que un fi ciente polimerasa ef no sólo fue
capaz de replicarse a sí mismo, sino también para replicar plantillas que producen
catalizadores (ya sea ribozimas o péptidos) útiles para el metabolismo de la célula
RNA [para revisiones e hipótesis en Ver este período ( Jeffares et al., 1998 ; Poole
et al., 1998 )]. Es probable que muchos tipos diferentes de síntesis de péptidos
catalizada por ribozima se levantaron, pero que sólo uno sobrevivió, lo que lleva
al aparato de traducción moderna con tRNA y ribosomas. Muchos autores han
sugerido que la síntesis de proteínas primera apareció como un subproducto de
la replicación del ARN y fue posteriormente seleccionado en base a la chaperona
expansión y actividades catalíticas de más tiempo y péptidos más largos (ver
abajo). Por ejemplo, por analogía con los virus de ARN modernos que contienen
estructuras tRNA-como en su extremo 3 utilizado para iniciar la replicación de los
genomas virales, Maizels y Weiner ( Maizels y Weiner, 1994 ) Sugirió que el
módulo de amino-ácido de tRNA con su extremo CCA primera originó como una
etiqueta para la replicación del ARN genómico (que funciona tanto como un
telómero y como marcador de ARN para replicarse). Todos los tRNAs modernos
son monofilético, es decir, que se originó a partir de una sola molécula ancestral
que han aparecido en un linaje de células de ARN particular. Están hechas de
dos módulos, el módulo de unión amino-ácido y el módulo que lleva el anticodón.
El módulo de unión amino-ácido probablemente se originó primera y fue
posteriormente duplicado para producir el módulo de anticodón ( Maizels y
Weiner, 1994 ). A partir de la imaginación de los científicos, se han propuesto una
gran variedad de escenarios para explicar el origen de la maquinaria de
traducción ( Schimmel y Henderson, 1994 ) ( Poole et al.,
1998 ) ( Copley et al., 2005 ) ( Taylor, 2006 ) ( Szathmary, 1999 ) ( Wolf y Koonin, 2007 ).
Una presentación detallada de estos modelos está más allá del alcance de esta
revisión. Por lo general, como-
El origen de la vida terrestre moderna | P. Forterre y S. Gribaldo
 Perspect IVE

Sumed que el código genético primitivo era más simple (por ejemplo, con un En el escenario anterior que ya es muy claro que el ADN se originó

codón de dos nucleótidos y menos aminoácidos) y se amplió en el curso de la probablemente mucho más tarde de ARN, es decir, en el mundo de ribonucleoproteína

evolución. Se han propuesto dos teorías principales, lo que sugiere que o bien la (también llamado “la segunda edad del mundo de ARN ( Forterre, 2005 )]. De hecho, ha

elección de codones fue iniciada por la interacción fi específica entre ácidos y sido convincentemente argumentado que la reducción de la ribosa es demasiado

anticodones (teorías estereoquímicas) amino o que la elección de codones se creó complejo en términos de química para ser catalizada por una ribozima ( Tierra libre et

en paralelo con la evolución de las rutas biosintéticas de aminoácidos (teorías al.,

1999 ). Uno puede asumir con seguridad que las moléculas de ADN primeras aún
históricos) [para revisiones ver ( Di Giulio, 2005 ; Ellington et al., 2000 ; Wong, 2005 ; Yarus
et al., 2005 ) ( Knight y Landweber, 2000 )]. En cualquier caso, el código genético contenían uracilo, porque trifosfato de desoxitimidina (dTMP) se produce en los

moderno no es probablemente un “accidente congelado”, pero parece estar organismos modernos por una modificación (metilación) de trifosfato de

optimizado para minimizar las consecuencias perjudiciales de las mutaciones ( Vogel, desoxiuridina (dUMP), una reacción catalizada por thymydylate sintasa.

1998 ) [Para una revisión véase ( Tierra libre Curiosamente, el trabajo reciente ha descubierto la existencia de dos sintasas
thymydylate no homólogos, thyA y ThyX, lo que sugiere que el ADN moderno con
timidina puede haber sido inventado dos veces, y, posiblemente, de forma
independiente ( Myllykallio et al., 2002 ). Por lo general, se supone que el ADN
et al., 2003 )]. Esto indica que la tendencia a aumentar traducción fiel fue la mayor
sustituido RNA, ya que es más estable y se puede replicar con mayor fidelidad ( Lazcano
presión de selección que dirige la evolución del código genético, como se sugiere
desde el principio por Woese (1965 ). Goldenfeld y sus colaboradores han
demostrado recientemente de in silico estimulación que un código óptimo podría
et al., 1988 ; Poole et al., 2001 ). Como consecuencia, los genomas de ADN habrían
haberse convertido en universal en el marco de una evolución comunal impregnado
llegado a ser más grande, permitiendo que la evolución de las células complejas. Sin
de intensa transferencia horizontal de genes de codificación de secuencias de
embargo, esto no puede explicar la selección de los organismos primeros con el
codificación y los componentes del sistema entre las comunidades coevolucionando
ADN debido a la estabilidad del genoma y la infidelidad fi probablemente no fue un
con diferentes códigos ( Vetsigian et al.,
problema importante para las células replicantes de ARN rápido con genomas
pequeños, y las células de ADN primeros no podía haber previsto que sus
2006 ). Si es correcto, esto sugiere que los mecanismos de transferencia de genes
descendientes se beneficiaría de una genoma más grande. Así, uno de nosotros ha
estaban en funcionamiento muy temprano, lo que permite el intercambio genético
sugerido que el ADN primero se originó en virus como un fi forma modificada de
entre las células de ARN-proteína. Las teorías sobre el origen del código genético
ARN para proteger el material viral genética contra los mecanismos de defensa de la
deben ahora también acomodar datos estructurales obtenidos para modernas
célula infectada (una presión de selección directa) ( Forterre, 2002 ). genomas ARN
sintetasas y ribosomas tRNA amino-acilo. Por ejemplo, a partir del análisis
celular serían entonces se han transformado más adelante en los genomas de ADN
estructural comparativo, se ha sugerido que todos los modernos tRNA sintetasas
tras el reclutamiento por las células de ARN de enzimas virales para producir y
amino-acil evolucionado a partir de dos proteínas cuya función inicial era chaperón
replicar el ADN, o por la toma de control de células de RNA de virus de ADN que
el tRNA ( Ribas de Pouplana y Schimmel, 2001 ).
viven en un estado de portador ( Forterre, 2005 ). La introducción de virus en el
escenario evolutivo temprana implica que los propios virus se originó en una etapa
temprana en la evolución de la vida. El concepto de un mundo antiguo viral fue
Las primeras proteínas eran de hecho probablemente proteínas de tipo
hecho primero propuesto por los científicos que sugieren que los virus de ARN son
chaperón cortos que estabilizan ribozimas y el aumento de sus actividades catalíticas.
reliquias del mundo del ARN [ver, por ejemplo ( Maizels andWeiner, 1994 )], Y que los
Ellos también han facilitado el transporte de moléculas (incluyendo ácidos nucleicos)
retrovirus, con sus ciclos de ARN-ADN, podrían dar evidencia de la transición de
a través de las membranas de las células de ARN, ( Jay y Gilbert, 1987 ). genes y
ARN para el mundo de ADN. Este concepto está apoyado por la existencia de virus
proteínas más largas pueden haberse originado por recombinación del ARN producir
que albergan proteínas de la cápside homólogas que infectan a las células de
proteínas de tamaño creciente a través de un mecanismo combinatoria de múltiples
diferentes dominios (Archaea, bacterias, Eukarya) ( Akita et al., 2007 ; Bamford et al.,
etapas bajo el control de la selección natural ( de Duve, 2003 ). A partir de un pequeño
número de proteínas de pequeño tamaño (que corresponden a pliegues modernos),
este mecanismo habría permitido la extensa exploración de la secuencia de espacio
en cada tamaño nivel de tamaño. Este período terminó con el establecimiento de
todas las superfamilias de proteínas modernas por las diversas combinaciones de los
pliegues de proteínas. Los recientes avances en la genómica comparativa y 2005 ) Lo que sugiere que las proteínas de la cápside se originaron antes del último
estructurales han proporcionado una visión fascinante de este proceso [véase, por ancestro común universal (LUCA). Varios modelos de este modo se han propuesto
ejemplo muchos artículos recientes por el grupo de Koonin ( Iyer et al., 2003 ) ( Iyer et recientemente para explicar el origen del virus en el mundo del ARN ( Forterre, 2006 ).
al., 2004 )]. enzimas complejas de proteínas, tales como grandes ARN polimerasas, Curiosamente, el concepto de un mundo antiguo viral implica que tanto los modernos
ribonucleótido reductasas, y sintasas thymydylate, todos los necesarios para el origen virus ARN y ADN podrían haber conservado las características moleculares antiguos
del ADN, es probable que sólo se originaron en el final de este proceso. de la era pre-LUCA. El estudio de los virus (especialmente la exploración extensa de
su diversidad) debe por lo tanto ser un área importante para la investigación sobre la
evolución de la vida a principios de la próxima década.

HFSP Diario Vol. 1, septiembre de 2007 163

HFSP Diario
El origen de las células modernas El último
ancestro común universal
Un objetivo importante de los enfoques de arriba hacia abajo en el campo origen
basura específico es reconstruir el ancestro común de todos los organismos existentes
para llegar a una etapa intermedia entre el origen de la vida y el presente de la
genes para LUCA ( Delaye et al., 2005 ; Harris
biosfera. El principio básico de la división celular y la herencia de membrana ( Cavalier-Smith,
2001 ) Implica que todas las células modernas derivan de una sola célula. Esta entidad
histórica fue llamado el cenancestor (por ancestro común en griego), el progenote, o la
LUCA. Este último término tiene la ventaja de ser a la vez neutro (a diferencia de la
expresión progenote,
lo que sugiere un organismo muy primitivo) y preciso. Se establece claramente que
LUCA no debe ser confundida con la célula primero, pero fue el producto de un largo
período de evolución. Siendo el último medio que LUCAwas precedidos por una larga
sucesión de más edad “antepasados”. En este marco, una gran cantidad de linajes
celulares que han dejado descendientes hoy puede haber existido antes de LUCA. Es
importante tener en cuenta que muchos de ellos eran probablemente todavía presente
en el momento de LUCA, y algunos probablemente incluso han coexistido durante
algún tiempo con sus descendientes, contribuyendo posiblemente a través de la
transferencia horizontal de genes a algunos rasgos presentes en linajes modernos
(fig. 3 ).
Un consenso sobre la naturaleza de LUCA está lejos de ser alcanzado. Para
algunos autores LUCA era un organismo muy simple, incluso posiblemente acelular ( Woese,
1998 ) ( Russell andMartin de 2004 ),
Figura 3. LUCA fue el último cuello de botella en una larga serie de antepasados ​a los
dominios celulares tres de hoy en día: Archaea, bacterias, y Eukarya. linajes extintos
pudieron haber coexistido durante algún tiempo con los descendientes de LUCA, y trasladado
algunas de las características que les flechas amarillas . La aparición de un código universal en
un organismo cuello de botella anteriores pueden haber sido favorecido por transferencia
preferencial entre organismos que comparten el mismo código genético.
164
mientras que otros consideran que LUCA fue una bacteria de tipo moderno ( Cavalier-Smith,
2002 ) O incluso un eucariota primitivo con un núcleo ( Fuerst, 2005 ). Gracias a los
avances de la genómica comparativa, algunos aspectos de estas hipótesis ahora
puede ser probado. La identificación de un conjunto de genes presentes en
Archaea, bacterias, y Eukarya ha llevado a la definición de un contenido mínimo de
et al., 2003 ; Koonin, 2003 ). Como se esperaba de la universalidad del código
genético, el conjunto de proteínas mínimo incluye un núcleo de proteínas
ribosomales, ARNt sintetasas, y factores de traducción (tanto para la iniciación y
elongación) que indica que el aparato de traducción ya estaba bien establecida en
LUCA. Es importante destacar que el conjunto mínimo incluye los componentes
de los mecanismos que están íntimamente asociadas con la membrana, tales
como la partícula de reconocimiento de señal (SRP) y el sistema de involucrado
en proteína Sec secreción y las complejas sintasas-que el ATP función con un
gradiente transmembrana de protones . Estas observaciones indican claramente
que LUCA fue un organismo celular con una membrana bastante similar a la de
los organismos modernos ( Jékely de 2006 ; Peretó et al., 2004 ). Queda por explicar
por qué los lípidos modernos son tan diferentes en comparación con las arqueas
los lípidos “clásicos” que se encuentra en bacterias y eucariotas (incluyendo una
polaridad opuesta) [Ver (para la discusión Peretó et al., 2004 ) ( Xu y Glansdorff de
2002 )]. trabajo experimental futuras deberían centrarse en el estudio de las
vesículas hechas de los dos tipos de lípidos y para la expresión en bacterias de
las enzimas implicadas en la ruta de los lípidos archaeal y viceversa.
Otra idea controversial es que hyperthermophiles modernos (es decir,
organismos que tienen una temperatura óptima de crecimiento por encima de 80
° C) podría ser los descendientes directos de una LUCA heatloving.
Hyperthermophiles verdad, se muestran tan pronto divergentes linajes en el árbol
universal ARNr y tienen ramas relativamente cortos ( Stetter, 2006 ). Sin embargo,
esta posición podría ser debido al alto contenido de guanina-citosina de sus
rRNAs, que podría haber reducido su tasa de evolución (que conduce a
ramificaciones más cortas y agrupación artefactual) ( Forterre, 1996 ). Se han
hecho varios intentos para determinar sesgos putativos de composición en el
rRNA, tRNA, o proteínas de LUCA con el fin de determinar la temperatura a la
que estas moléculas eran funcionales [ver, por ejemplo ( Galtier et al., 1999 ) ( Di
Giulio, 2003 )]. Sin embargo, estos enfoques condujeron a resultados
contradictorios y se ven obstaculizadas por la dificultad de reconstruir filogenias
antiguas e incertidumbres acerca de la raíz del árbol de la vida (véase más
adelante). En nuestra opinión, un mesófilas LUCA fi cios mejor con la
observación de que hyperthermophiles son organismos que se han desarrollado
sofisticados mecanismos especí fi cos para prosperar a temperaturas muy altas
[para una revisión ver ( Forterre y Philippe, 1999a ;
Xu y Glansdorff de 2002 )]. En particular, phylogenomics análisis de hecho
sugieren que girasa inversa, una ADN topoisomerasa atípica presente en todos
los hyperthermophiles, estaba ausente en LUCA ( Brochier-Armanet y Forterre,
2006 ; Forterre et al., 2000 ) Lípidos mientras que hot-temperatura-adaptado no
son
El origen de la vida terrestre moderna | P. Forterre y S. Gribaldo

homóloga en bacterias y Archaea, lo que sugiere una adaptación secundaria que
se produjo de forma independiente en cada uno de estos dominios ( Forterre y
Philippe, 1999a ; Xu y Glansdorff de 2002 ).
El conjunto mínimo de proteínas universal incluye un número
sorprendentemente pequeño de proteínas que funcionan en la replicación del ADN,
que carece de, en particular, una replicasa de ADN, una primasa, y una helicasa.
Esto no es debido a la homología no reconocido ya que las proteínas que realizan
estas funciones en las bacterias en un lado, andArchea-eucariotas por el otro,
pertenecen a diferentes superfamilias de proteínas ( Muralla exterior et al., 2006 ; Leipe
et al., 1999 ). Para explicar esta observación, Koonin y sus colegas han sugerido que
LUCA tenía un genoma de ARN, sino que se utiliza ADN como un intermedio de
replicación (como un retrovirus) ( Leipe et al., 1999 ). Alternativamente, si LUCA tenía
un genoma de ADN, el sistema ancestral podría haber sido reemplazado en un linaje
(probablemente en bacterias) por un nuevo sistema de origen viral ( Forterre, 1999 ).
Por último, si todavía tenía un LUCA bona fi de genoma de ARN, Forterre sugirió que
las pocas proteínas universales que participan en el metabolismo del ADN se
introdujeron de forma independiente por virus de ADN en los tres dominios celulares
( Forterre, 2006 ). La idea de que LUCA todavía tenía un genoma de ARN ha sido
impulsado recientemente por el descubrimiento de los mecanismos para la
reparación de daños de ARN y para mejorar la fi delidad de la transcripción y
replicación del ARN. Estos hallazgos han sugerido que las células de proteínas y
ARN pueden haber alcanzado un nivel de sofisticación mucho más importante lo que
se pensaba ( Forterre, 2005 ; Poole y Logan, 2005 ).
La mayoría de los autores suponen que LUCA fue idéntico al último
ancestro común de arqueas y bacterias, ya sea debido a que comúnmente
se cree que el árbol de la vida tiene sus raíces entre las arqueas-eucariotas
en un lado y bacterias en el otro, o debido a los modelos en los eucariotas
originado a partir de algún tipo de asociación betweenArchaea y bacterias ( López-García
y Moreira, 1999 ; Martin y Muller, 1998 ;
Rivera y Lago, 2004 ; Wáchtersháuser de 2006 ). Sin embargo, la raíz del árbol de
bacterias y el origen de los eucariotas siguen siendo muy controvertidos ( Forterre
y Philippe, 1999b ; Gribaldo y Philippe, 2002 ), ( Poole y Penny, 2007 ). Si la raíz
resultó ser en la rama eucariota ( Philippe y Forterre, 1999 ), Varias características
ahora exclusivamente presentes en eucariotas ya podría haber estado presente
en LUCA, mientras que las características comunes a Archaea y bacterias
podrían haber originado en un linaje común a estos dos dominios. Por el
momento, no hay ningún argumento definitivo de concluir si la archaeal-eukaryal o
incluso las características eucarióticas únicas (por ejemplo, el spliceosome y
spliceosomal intrones) son ancestrales o derivada. Lo mismo puede decirse de
las características que son comunes a las bacterias y Archaea, tales como los
superoperons que codifican proteínas ribosomales. En cualquier caso, muchas
observaciones desconcertantes que se di fi culto a encajar en un solo escenario
coherente aún no se han explicado. La cuestión de la topología del árbol universal
de la vida está íntimamente ligado al problema del origen de los tres dominios.
Las principales cuestiones que hay que resolver
HFSP Diario Vol. 1, septiembre de 2007
Perspect IVE
son (i) por qué tres versiones canónicas de los ribosomas (u otros rasgos
universales) existen y (ii) la forma en que ahora son tan diferentes entre sí,
pero tan similares dentro de cada dominio ( Woese, 1987 ). Muchos escenarios
contradictorios se han propuesto y todavía se discuten activamente ( López-García
y Moreira, 1999 ; Martin y Muller, 1998 ; Martin y Russell, 2003 ;
Rivera y Lago, 2004 ; Woese, 2002 ) ( Cavalier-Smith, 2002 ) ( Forterre, 2006 ).
Mucho más trabajo tiene que ser hecho en bioquímica y biología molecular
comparativo para probar varios escenarios de evolución de todas las máquinas
moleculares posibles presentes en los organismos modernos. En particular, será
crítico para analizar en profundidad la historia de todas las máquinas moleculares
universales (especialmente el aparato de traducción).
PERSPECTIVAS
Aunque se ha hecho un progreso espectacular estos últimos 20 años en relación con todos
los aspectos de la investigación sobre el origen de la vida, todavía hay lagunas importantes,
especialmente en la teoría del mundo del ARN, y no hay evidencia experimental para un
escenario de consenso. Todavía no sabemos cómo se originó la vida en nuestro planeta, y
nosotros, posiblemente, nunca se sabe, ya que nos ocupamos aquí un problema histórico
para el cual los registros críticos pueden haber desaparecido por completo. Por otra parte,
aunque el estudio del origen de la vida es un tema popular, el número de laboratorios
verdaderamente trabajando sobre el tema es extremadamente pequeño. Por otra parte,
teniendo en cuenta las tendencias recientes, debemos ser capaces en un futuro próximo
para comprender los principios fisicoquímicos que apoyaron la temprana aparición de la
vida, y la ruta particular de la evolución de la materia que produce la vida en nuestro planeta
podría ser, al menos parcialmente revelado mediante el estudio de las células modernas. Un
cuello de botella importante para nuevos avances es que los científicos que trabajan en el
diverso origen de los campos de la vida son a menudo aisladas unas de otras, ya sea por
las fronteras de sus disciplinas o por sus propias preferencias teóricas. La investigación
sobre el origen de la vida será por lo tanto sin duda beneficiarse de proyectos
interdisciplinarios recopilación de todas las disciplinas pertinentes para sumergirse en
nuestro pasado más lejano.
EXPRESIONES DE GRATITUD
El trabajo en nuestro laboratorio en la replicación del ADN fue financiada por una beca HFSP.
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