Unidad Iv.

Fitomejoramiento Ciclo 2012 - II
UNIDAD IV
METODOLOGÍAS DE FITOMEJORAMIENTO
4.1. Selección
La selección es el proceso biológico que permite que ciertoás descendientes que otros
La selección es el procedimiento más antiguo y es la base de todo plan de mejoramiento de
plantas.
Se ha practicado desde que el hombre empezó a cultivar las plantas, más o menos 10000
años.
Seleción natural. Reproducción o supervivencia diferencial de individuos fenotípicamente
diferentes.
La selección es el proceso boilógico que permite que cierto tipo de individuos produzcan
más descendientes que otros (Lush, 1945)
Figura 4.1.
Selección artificial. Selección practicada por el hombre. El criterio para la reproducción o
supervivencia del individuo es un car’acter o combinación de caracteres deliberadamente
elegido, no siempre relacionado con la capacidad del individuo de producir un mayor
número de descendientes visible.
La selección artificial tiene lugar cada vez que el hombre elige para la reproducción
de ciertos animals, plantas y no otros… (Nicholas, 1987)
Figura 4.2.
La selección actúa sobre la variabilidad preexistente.
La selección de caracteres cuantitativos está estrechamente ligada a la heredabilidad del
carácter o atributo a mejorar, y el progreso que puede lograrse a través de la selección
depende de la disponibilidad de suficiente variabilidad genética de tipo aditivo.
El efecto genético más importante de la selección, es de producir un cambio en la
frecuencia de los genes, y en la frecuencia de las gametas portadoras de ciertas
combinaciones génicas. El potencial genético de las poblaciones, que puede usarse con
propósito de mejoramiento, lo dictaminan en primer lugar, la variabilidad genética
aprovechable y en segundo lugar, la presencia de características de importancia comercial.
La selección puede evaluarse con parámetros como: la media, la varianza genética
aditiva, la heredabilidad y las correlaciones aditivas entre las características más
importantes.
Figura 4.3.
OBJETIVOS DE LA SELECCIÓN
a) Seleccionar los mejores individuos para usarlos como progenitores de la
siguiente generación, donde la frecuencia de los genes no va a ser la
misma que de la población original.
b) Cambiar la media de la población.
c) Aumentar las frecuencias de los genes favorables.
4.1.1. Bases teóricas de la selección
4.1.1.1. CONSECUENCIAS DE LA SELECCIÓN
La selección puede tener dos consecuencias:
1) Puede cambiar la media genotípica para el character seleccionado, a través de un
aumento de la frecuencia de los genes favorable y por lo tanto un aumento de
genotipos favorable (figura A).
2) Puede modificar la amplitude de la distribución de los genotipos, es decir la
variabilidad genetic de la población. (Figura B)
Figura 4.4.
4.1.1.2. EFICIENCIA DE LA SELECCIÓN
Para que la selección sea efectiva es necesaria de ciertos requisites o principios
básicos.
Sistema reproductive
Heterosis
Estructura citogenética
Caracteres cualitativos y cuantitativos
Acción génica
Heredabilidad
Métodos clásicos o especiales
Sistema reproductivo
Condiciona no sólo la elección del método si no también la metodología de
producción de semillas.
Necesario para generar variabilidad genética
Las autógamas en general son difíciles de cruzar.
Figura 4.5.
El ambiente puede modificar el sistema reprocutivo: apomixisi facultative.
Autoincompatibilidad: dificulta o impide la endocría
Heterosis
Considera el nivel de heterosis para la elección del método.
Necesidad de macho estéril.
Costo de producción de semilla híbrida.
Estructura citogenética
El nivel de ploidía puede influenciar la expresión de un carácter particular.
Los tetraploides son empleados en forrajeras para incrementar la materia seca:
trébol rojo, rye grass ecotipo cajamarquino.
La alopoliploidía es útil para generar nuevas especies: triticale
La autopoliploidía puede influenciar la incompatibilidad gametofítica.
Caracteres cuantitativos y cualitativos
Cualitativos
Controlados por uno o dos genes
Fáciles de seleccionar en poblaciones segragantes.
Introducidos por retrocruza.
Ejemplo: color de grano, color de flor y hoja, resistencia específica, hábito de
crecimiento, genes dwarf 8enanos), aminoácidos.
Cuantitativos
Controlados por muchos genes con influencia ambiental.
Selección y recombinación
Selección recurrente
Ejemplos: rendimiento, materia seca, contenido de proteína, contenido de aceite.
Acción génica
Aditiva
Línea pura o una variedad
Los métodos de selección intrapoblacionales serán efectivos en acumular alelos
favorables. Selección masal, selección recurrente.
Los alelos no favorables pueden ser eliminados tanto en el estado homocigota como
heterocigota.
Las autógamas poseen en general una preeminencia de efectos aditivos.
Dominancia
Variedades híbridas
Métodos que utilicen la heterosis y las aptitudes combinatorias
Alelos recesivos desfavorables pueden ser eliminados cuando se encuentran en
homocigosis.
Autofecundación y recombinación.
Heredabilidad
 A2  GxE
2
 E2
h  2
2  2
Ph  
2
G 
 Ph e r *e
G: Genética
E: Ambiental
e : Número de ambientes (localidades)
r : Número de repeticiones
Métodos clásicos o No convencionales
Elección de un método clásico o convencional: Selección, evaluación,
recombinación, autofecundación, etc.
No convencional: cultivo de tejidos, ingeniería genética, marcadores moleculares.
Combinación de clásicos y no convencional.
4.1.1.3.Formas que puede asumir la selección (Lusch, 1969).
Figura 4.6.
El tipo de selección ilustrado en A corresponde al que se practica actualmente en la cría
a favor de rasgos importantes donde son muchos los caracteres a seleccionar. Algunos
animales mediocres o aún inferiores en cierta característica son conservados porque son
excepcionalmente deseables en varios otros caracteres, o debido a que el criador es

descuidado o está equivocado.
El tipo de selección ilustrado en B es el tipo extremo de selección que se podría practicar
en un experimento de laboratorio sobre selección a favor de un solo carácter, descuidando
el resto.
Evidentemente, el tipo de selección ilustrado en B es más efectivo si el porcentaje de
animales conservados es igual al conservado en A, pero imposible de llevar a cabo en un
rodeo comercial.
4.1.1.4. DIFERENCIAL DE SELECCIÓN
Al hacer selección elegimos plantas y/o animales que se encuentran por sobre la media.
La efectividad de la misma depende de la superioridad de las plantas ( animales) escogidos
con respecto al promedio de la población de la cual provienen. Esto es el diferencial de
selección (DS), que lo podemos definir como la diferencia entre la media del grupo de
plantas (animales) seleccionados para progenitores y la media de la población de la cual
provienen.
Figura 4.7.
Si tomamos un carácter, como por ejemplo, peso de tubérculos por planta ( o peso al
destete), tendremos para la población una distribución normal como la indica la figura A,
en donde:
X A  Media de la población
X S  Media de los individuos selecciona dos para ser utilizados
como progenitor es de la nueva generación .
X B  Media de la nueva generación
R : Respuesta o ganancia de selección. R  XB . Por
X Alo tanto:
DS  Diferencia l de selección  XS  X A
La figura B nos muestra la distribución de la nueva generación. Es decir, que la
respuesta a la selección es directamente proporcional al diferencial de selección, o sea que a
mayor DS mayor progreso en la selección.
La magnitud del DS depende de:
a) La proporción de plantas y/o animales seleccionados para progenitores sobre la
población total (presión de selección), y
b) La desviación estándar fenotípica (  f ).
La proporción de plantas (animales) seleccionados está influenciada por varios factores,
entre los que en el maíz se encuentra fundamentalmente el número de plantas que pueden
ser desechadas durante la selección o el número de plantas que necesitan ser conservados
para reemplazo, principalmente cuando se trata de buen tamaño de mazorca.
Otro factor a tener en cuenta es el número de caracteres para los que se selecciona.
Cuando éste es elevado, se tiende a reducir el DS para cualquier carácter. La razón de esto
es que una planta (animal) sobresaliente en un carácter puede ser mediocre en otro u otros.
Es decir, que es mucho más difícil encontrar una planta (animal) sobresaliente para varios
caracteres que encontrar uno que sea sobresaliente sólo para un carácter. Por esta razón, es
importante que no se seleccione para muchos caracteres al mismo tiempo. Solo los de
mayor interés económico deben recibir atención y ser incluidos en un índice de selección
en donde a cada carácter seleccionado se le da un valor de compensación, que es
determinado sobre la base de su valor económico relativo, su grado de heredabilidad y si
hay correlación con otro carácter del mismo índice.
4.1.1.5. INTENSIDAD DE SELECCIÓN o PRESIÓN DE SELECCIÓN (p)
La intensidad de selección es el porcentaje de individuos seleccionados en una
población. A menor porcentaje, mayor será la presión de selección; y a mayor porcentaje,
menor será la presión de selección. Por lo tanto, a medidad que p se acerca a la media de la
población, la presión de selección es más deficiente.
La intensidad de selección puede ejercer un efecto sustancial sobre el progreso genético.
Figura 4.8.
Al diferencial de selección estandarizado se le llama intensidad de selección. Carece de

unidades.
i = S/σP
4.1.1.6. RESPUESTA GENÉTICA A LA SELECCIÓN (Ri) O GANANCIA

GENÉTICA (Ri o Gi )
Es el cambio que se logra en la media después de seleccionar una generación; es decir, la

diferencia entre el comportamiento medio de la geneación anterior y la siguiente. Es
igual al producto de la heredabilidad por el diferencial de selección:
Ri = h² x DS (1) o
 A2  A2
Ri = i h2  (2) pero h2  en (2) Ri  i (3)
 f2 f
donde:
i = Intensidad de selección o presión de selección
h2 = heredabilidad en el sentido restringido
 = desviación estándar fenotípica
4.2. MEJORAMIENTO INTRAPOBLACIONAL RECURRENTE.

Es utilizado para mejorar una población per se.
El término mejoramiento poblacional generalmente se refiere a la selección recurrente o
cíclica aplicada a poblaciones. Se propuso como un medio para incrementar la frecuencia
de genes favorables para caracterpisticas cuantitativas. (Jenkis, 1940; comstock et al.,
1949).
Selección masal tradicio nal
Selección Masal Modificada Estratific ada

Selección Mazorca Hilera Modificada

Selección Convergent e - Divergente

Selección Familias de Medios Hermanos(H all sibs)
Selección de Familias de Hermanos Completos( Full sibs)

Selección de Lineas S1 o Autoherman os
Selección de Lineas S
 2
Figura 4.10.
X G0  100 Esto es cierto cuando todas las plantas son altamente heredables
y bajo las mismas condiciones que la población original; por
X G1  115  MH ejemplo, plantas de reproducción vegetativa que heredan todas
X G1  145  MS las características, en éstas la selección termina en un solo ciclo.
Notaciones:
p = Presión de selección
DS = Diferencial de selección
Mf = Media de la población original
MS = Media de los progenitores seleccionados.
MH = Media de la progenie de individuos seleccionados
Ri = respuesta o ganancia de selección. Ri = MH – Mf
4.2.1. Selección masal

La selección Masal, es un método de selección recurrente, que permite concentrar genes
favorables para un carécter deseable.
Este método se inició desde que el hombre necesitó domesticar las plantas y se ha venido
modificando a través del tiempo a medida que ha avanzado la ciencia y la tecnología.
En este método hay control de un sólo progenitor, que es el progenitor hembra (♀ ).

Cada individuo es fecundado al azar por una muestra de polen de la población, cuya
frecuencia esperada es:
Para Genotipo AA:

f(A) = p(1) + q (½) = (2p+q)/2=(p+p+q)/2= [(p+q)+p] = (1+p)/2 ó = ½ + p
Para Genotipo Aa: f(A) = (1/2 + p)/2 = ¼ + p/2
Para Genotipo aa: f(A) = (0 + p)/2 = 0 + p/2
Veamos la Estructura de la población

Cuadro 4.2. Estructura de la población para seleccion masal
Genotipos Frecuencia Valores frecuencia pi
(Gi) genotípica(fi) genotípicos(gi)
AA p2 u ½
Aa 2pq h ¼
aa q2 -u 0
Respuesta a la Selección Masal, está dada por:

i Cov ( p, g )
RSM  (2 )
f
Del cuadro 1.
Cov(p, g) = p2(u)(1/2)+ 2pq(h)(1/4) + q2(-u)(0) – p g
= ½ p2u + ½ pqh – p q,
Media de p:
p = p2(1/2)+2pq(1/4)+ q2(0) = 1/2p2+1/2pq = 1/2p(p+q)=1/2p
Media de g:
g = [p2u + 2pq h + q2(-u)]/p2+2pq+q2 = [ p2u +2pqh – q2u]/1
= (p2+q2)u + 2pqh = (p+q)(p-q)u+2pqh = [(p-q)u+2pqh]
Reemplazando en Cov(p,g):
Cov(p,g)SM = ½ p2u + ½ pqh – 1/2p[(p-q)u+2pqh]
= 1/2pq[h+u-2ph]
= ½ pq[u+(1-2p)h] = 1/2pq[u+(1-p-p)h]
=1/2 pq[u=(q-p)h], pero [u+(q-p)h = ,
= ½ pq 
RSM = [i ½ pq]/f x (2)
= [i (½ )2pq2]/f , pero 2pq2 = 2A
Entonces:
RSM= [i ½ 2A]/ f
Por el hecho de controlar la hembra se pierde la mitad del macho.
Del mismo modo se halla la Respuesta para: 1 2
i A
RSMH  4
 f
1 2
i A
RSHC  2
 f
i 2
RSAH  A
 f
Selección masal:
Fórmula D. Molina (1960) para la correción intersublote (Figura 2)
Se aprecia en la Figura 1, que no hay control del medio ambiente, para lo cual se
plantea dos aspectos:
a) Uso de plantas con competencia completa (CC)
b) Estratificación en sub lotes
La técnica D. Molina, surgió como consecuencia de la ineficiencia de la selección
masal, y ésta se debe a la falta de control de la heterogeneidad del suelo, cuando se
selecciona individuos afectados por el ambiente.
SUBLOTIFICACIÓN
TECNICA D. MOLINA
En el lote hacer sublotes, en donde las variaciones seran menores, afin de que las
plantas vecinas de los punta de los puntos 1 y 2 (Figura) deba sus diferencias más a
diferencias genéticas que a las variaciones ambientales.
Veamos el modelo de una planta:
f = g + ej + ge Ec (1) o Yij=u +gi+ej+ ge

Sean las plantas i y k la porci2n de tierra ej, tendremos en términos de modelo:
fij = gi + ej + (ge)ij
fkj = gk + ej + (ge)kj
Las diferencias fenotípicas entre esos individuos será:
fij – fkj = (gi-gk)+(ej-ej)+[(ge)ij - (ge)kj
fij – fkj = (gi-gk) + 0 +[(ge)ij - (ge)kj ]
fij – fkj = (gi - gk)+ ij - kj Ec (2)
Vemos que las diferencias fenotípicas están dadas por las diferencias genéticas afectadas en
mayor o menor grado por los efectos de la interacción, y este es el objetivo de la
sublotificación, es decir que [ij - kj] tienda a ser cero (0). Veamos el ajuste,
Sea la siguiente igualdad,
(Ec. 3)
donde,
Yij : Rendimiento( sin ajustar) de la planta i en el suelo j
i = 1, 2, ..., 100 plantas
j = 1,2, ..., 40 a 60 SL
Y..  Media General de Rendto. del Lote de selección

Y.j  Re n dim iento Promedio de cada SL
(Y.j  Y.. )  Efecto del sublote j (efecto ambienta)
Si es igual a cero, habrá homogeneidad en el sublote (SL)
Si es diferente de cero, habrá heterogeneidad inter SL
(Yij  Y. j )  Efecto de cada planta (efecto genotípico )

La fórmula pretende eliminar el efecto del SL en cada planta, es decir, eliminar el efecto
ambiental.
De la Ec (3) pasamos el efecto ambiental al lado izquierdo de la igualdad,
Es el valor fenotípico ajustado por la fórmula De Molina:

donde,
Yij =  + gi + ej + ge Ec(1)
(ec. 3)
Siendo Yij el fenotipo (rendimiento) de la planta i en el SL j, Y.j la media del
SL.
Si suponemos que no hay variación dentro del SL, todas la splantas llevarán el mismo
efecto ambiental más su efecto particular de la interacción genotipo-ambiental, de tal
manera que la media del sublote (SL) j es:
 La media del SL
n
Y ij
1 n
i 1
  (   g i  e j   ij ),
n n i 1
Introduciendo sumatoria
Y. j    e j Ec (6)
La media del Lote es,
n m n m
i 1 j 1
Yij   (  g
i 1 j 1
i  e j   ij ),

nm nm
Introduciendo sumatorias,
Y..   Ec (7)
De manera que el efecto ambiental : [Ec (6) – Ec (7)]
(Y. j  Y.. )  (  e j ) - 
 eij
El efecto de cada planta:
(Yij  Y. j )  gi   ij
De esta manera, el ajuste de la fórmula De Molina (1960), es:
Yˆij  Y..  (Yij  Y. j )

   g i   ij
Vemos que mediante la sublotificación, se elimina el efecto ambiental (eij), mas no el efecto
de la interacción g*e
Selección Masal en Maíz
Ganancia Promedio para Rendimiento
Porcentaje por ciclo Fuente
3.4 Sprague y Eberhart, 1977
6.2 Lonnquist, 1967
13.1 Josephson y Kincer, 1976
19.1 Genter, 1976
4.2.1.1. SELECCION MASAL MODIFICADA

ESTRATIFICADA (SMME) O ESTRATIFICADA
Este método fue sugerido por Gardner en 1961, que tuvo como objetivo modificar el
método tradicional de selección masal, donde la expresión fenotípica del rendimiento es
mejor evaluada debido al control de la interacción G*E.
La eficiencia del método fue demostrada por Gardner, quien encontró de 3.9% por ciclo de
selección en 4 ciclos en la variedad Hayes Golden NebrasKa.
Sevilla (1977), obtuvo del 5.3% por ciclo en la variedad San Geronimo, al practicar 4
ciclos de selección.
Manrique (1974) obtuvo ganancias del 17% y 3% en el primer ciclo de selección en los
sintéticos PMS-262 y PMS-264 respectivamente.
METODOLOGIA
PRIMER CICLO DE SELECCION (o Primera Generacion)

I. EN LOTE AISLADO (para evitar contaminación de cruzas naturales)
- Siembra de una variedad comercial, compuesto o sintético de amplia base
genética.
II. ADECUADA POBLACION DE PLANTAS
- Densidad de siembra: 40 surcos y/o 50
- 0.90 m * 0.60 m = 55 555 plantas ha-1
- 0.80 m * 0.50 m = 50 000 plantas ha-1
- 5 semillas/golpe, para dejar 3 plantas por golpe
(Ver Figura 1)
 Cada surco tendrá 100 golpes
 Habra así una buena competencia.
III. REDUCCION AL MINIMO LOS EFECTOS DEL MEDIO AMBIENTE A
TRAVES DE:
 Adecuada fertilización (uniformizando la fórmula).
 Buen manejo del cultivo (labores culturales oportunas)
 Control de plagas y enfermedades.
 A la floración despanojar plantas enfermas, anormales, descartar algunas.
IV. ESTRATIFICACION DEL LOTE (Figura 1)
 Reduce el efecto ambiental (suelo)
 La razón de dividir el lote en pequñas parcelas es para contar dentro de cada
subparcela, con variación menor que la que tendríamos en el lote.
F = G+ E + G*E
 A la cosecha :
- Dividir el campo en 8 bloques. Cada bloque tendrá 36 surcos (largo de surco: 6 m,
11 golpes, distancia entre bloque 1.20m).
- Subdividir cada bloque en 6 parcelas.
- Cada parcela: 6 surcos, de 6 m de largo y 11 golpes.

- Area parcela: 6m * 5.40 m = 32.m2
- Habrá 198 plantas por parcela (33*6). Un total de 48 parcelas y 198*48 = 9504
plantas
V. SELECCION DE PLANTAS CON COMPETENCIA COMPLETA

Cosecha
 En cada parcela, tomar mazorcas de 15 plantas competitivas, de buenas

características agronómicas, sobre todo aquellas plantas que tengan 2 o mas
mazorcas y de baja implantación.
 Etiquetar las plantas superiores, con el numero de sublote y numero de planta
 Las mazorcas que provienen de plantas escogidas, seleccionarlas por: aspecto

visual, longitud, diámetro, sanidad, quedándonos con solo 10 mejores mazorcas de
cada parcela(5% por parcela)[198*5/100=9.9]
 Se tendrá así grupos de 10 mazorcas de las 48 parcelas

VI. CALCULO DE LA PRODUCCION
Las mazorcas seleccionadas se secan para eliminar la humedad, alcanzando al 14%.

Pesar individualmente las 10 mazorcas una vez alcanzadas el 14% de humedad,
luego dichos pesos se transformara en rendimientos ajustados mediante la fórmula:
Veamos el rendimiento ajustados de la subparcela (sublote) 1.

Si suponemos que en el lote la Xg = 261.11:
Y1 = 261.11 + (250 – 231.13) = 261.11 + 188.7 = 279.98
Y2 = 261.11 + (180 – 231.13) = 261.11 - 51.13= 209.98
…
…
…
Y9 = 261.11 + (189 – 231.13) = 261.11 – 42.13 = 218.98

Y10= 261.11+ (302 – 231.13) = 261.11 + 70.87 = 331.98
Ver Tabla 1.
5. Cálculo de la Producción
Yˆ  X  ( PP  X )
Tabla 4.3. Rendimiento ajustado del sublote 01
Planta N° Peso/planta Rendimiento ajustado
(Mazorca N°) (g) Yij (g)
1 250 279.98
2 180 209.98
3 178 207.98
4 192 221.98
5 231 260.98
6 315 344.98
7 262 291.98
8 214 293.98
9 189 281.98
10 302 331.98
Debemos aclarar que, la estratificación del lote y la cosecha de plantas con

competencia completa (CC) son las dos modificaciones introducidas por Gardner (1961)
De las 10 mazorcas pesadas (rendimiento ajustado) individualmente, seleccionar las 5
mazorcas mas pesadas (2.5% de las 198 plantas/parcela) teniendo 5*48=240 mazorcas (el
resto, 2.5% se guarda).
VII. FORMACION DEL COMPUESTO BALANCEADO
Figura 4.17.
Con dichas semillas se forman tres compuestos balanceados (CB): mezcla de igual número
de semillas de cada una de las mazorcas seleccionadas:
Fifura 4.18.
SEGUNDO CICLO DE SELECCION
a) El CB1 se siembra en un lote aislado para su recombinación, esto es, para el cruzamiento
entre plantas seleccionadas.
En este lote se deja a Polinización Libre para su recombinación
Al momento de la cosecha se repite el proceso de selección descrito en el paso 5
(selección de plantas CC, quedar con 5%=10) la semilla de PL será la variedad mejorada.
Ejemplo INIA-201, etc
b) El CB2, se evalúa en espacio y tiempo en un Diseño Bloque al Azar o Látice, con 8
repeticiones el primero o 2 repeticiones en el segundo.
Se incluye como testigo a la variedad original.
c) El CB3, se guarda como reserva (1/3 de semilla): 8000 semillas
CICLOS SIGUIENTES
 Continuar la selección por varias generaciones, hasta que el diferencial de selección
se agote, es decir llegue a “0”, aunque la Varianza aditiva no se agota
 Evaluar los ciclos en ensayos de rendimiento y las mezclas balanceadas,
incluyendo la variedad original y algunos híbridos como testigos, a fin de obtener la
ganancia debida a la selección.
BASES.
 dependera de la magnitud de la varianza aditiva y de la intensidad de la selección

(p).
- La población debe tener un alto grado de variabilidad genética, se debe observar
grandes discrepancias en el conjunto de plantas, asi :
. plantas que den mazorcas de 80 a 300 g, indica que hay un rango muy amplio que
permita separar plantas de 80g con mazorcas de 300 g, lo que es facil.
. Plantas con altura de mazorca y otras con altura mas baja de mazorca, indica gran
variabilidad, agrupandolas dentro de caracteres cuantitativos y susceptibles de mejorar
masalmente.
CONTROL DEL MEDIO AMBIENTE

 La población básica inicial es heterogenea y heterocigote,
por lo tanto el fenotipo de una planta puede expresar
mediante el siguiente modelo lineal.
F = G + E + G*E
 El método de selección masal estratificada, elimina,
parcialmente la componente ecológica del modelo anterior
y es muy posible a la interacción G*E, de esta manera el
fenotipo refleja al genotipo. F = G
 Para ello se realiza la estratificación en bloques y parcelas.
 La sublotificación da oportunidades iguales a las plantas de todo el lote de ser
seleccionados.
 En un sublote pequeño y compacto el microambiente tenderá a ser uniforme y las
diferencias fenotípicas entre plantas se deberán en gran parte a las diferencias
genotípicas.
 La Variación Genetica Aditiva está presente en el maíz por ser de polinización libre.
 Cuando ésta es muy alta en maíz y se aplica dicho método el F = G.
MEJORAMIENTO INTRAPOBLACIONAL
Selección Recurrente (ciclica).

Es aquella en la cual de manera sistemática se escogen
las plantas deseables de una población, seguida por la
recombinación de las mismas para formar una nueva población.
El objeto es incrementar la frecuencia de genes deseables en
las poblaciones variables al seleccionar y recombinar
generación tras generación las plantas que llevan estos genes.
La efectividad de dicha selección depende de:
a) La variabilidad genética
b) Las frecuencias génicas de la población
c) La heredabilidad de las características bajo selección
La Selección Recurrente se divide en:
1. Selección Fenotipica.
2. Cuando la selección se basa en el fenotipo de la planta
3. (Selección masal):
a) Selección Masal Modificada Estratificada (SMME)
b) Selección mazorca Hilera Modificada (SMHM)
c) Selección Masal Convergente- Divergente.
2. Selección Genotipica.
Cuando las plantas se seleccionan con base en el
comportamiento de su progenie(Selección familiar):

a) Selección de Familia de Medios Hermanos (SFMH)
b) Selección de Familia de Hermanos Completos (SFHC)
c) Selección de Familias de Autohermanos (SFAH) o Lineas S1
d) Obtencion de Lineas S2
4.2.1.2. SELECCIÓN MAZORCA HILERA MODIFICADA

(Hall Sibs)
El método de Selección Mazorca Hilera Modificada (SMHM) para el mejoramiento

intravarietal del maíz fue iniciado por Hopkin en 1896 en la EE de Illinois-USA.
Hunt (1904) Y Williams (1905) propusieron modificaciones al esquema. De igual manera,
Smith (1908 1909), Montgomery (1909), Williams Y Walton (1915) y Richey (1922)
propusieron modificaciones al método.
Todos usaron la variedad de polinización Libre (Hayes Golden)
El uso de la SMHM como un método de mejoramiento intrapoblacional data del siglo XIX.
Fue Lonnquist (1964) quien propuso modificar el esquema. Método que al poco tiempo fue
ampliamente usados con modificaciones en ensayos para mejorar su eficiencia.
La mayoría de los mejoradores demostraron que el método Mazorca hilera modificada es
útil en el mejoramiento de grano, efectivo en modificar las proteínas, contenido de aceite de
grano y otras características que fueron altamente heredables.
El uso de la SMHM provee ser efectiva en la selección de individuos superiores.
El método es esencialmente una combinación de prueba de progenie del Half-sib y
selección masal.
Asi la selección está basada en las medias de familias de medios hermanos y
subsecuentemente sobre fenotipos individuales dentro de familias selectas.
Mediante este método únicamente se controla el progenitor femenino (♀). La planta de
maíz es muy “voluble”, por que cualquier grano de polen puede fecundar a una estigma.
METODOLOGIA
Primer Ciclo
(Año 1)
Se siembra como Si se tratara del método de Selección Masal Modificada Estratificada
Cosecha:
Se realiza el 2.5% de sublote (2.5*198)/100 =240 mazorcas
Procesamiento de semilla: Desgranar cada una de las 240 mazorcas, para formar tres
muestras:
ENSAYOS (A) (Ano 2)

 Usar 60 familias (mazorcas) + 4 testigos, en
 4 Latices: 8*8, con 2 repeticiones y 2 loc.
 Parcelas: 3.6 m de largo, 2 surcos por parcela, 6 golpes a 0.60 m entre golpe, 3
plantas/golpe. Ancho de parcela: 1.80 m.
 Selección Entre Familias.
- En base al promedio de rendimiento de las 2 localidades, seleccionar el 20%, esto
es 48 Familias (20*240/100). V ea Figura 4.20
- De cada latice se selecciona 12 familias superiores por ensayo.
- Luego seleccionar las 5 mejores familias (maz) por su peso por familia, obteniendo
al final 240 mazorcas (5*48).
 Esta mezcla balanceada de 48 familias seleccionadas formaran la variedad

seleccionada en base al Primer ciclo de seleccion mazorca hilera modificada.
 LOTE DE CRUZAMIENTO (RECOMBINACION)
(B♀ y C♂) [ 3er año]
En campo aislado:
- Sembrar cada mazorca en 2 surcos de 6 m (66 pltas/Fam) las 240 familias de la
muestra B como hembras.
- Sembrar la muestra C formada por la mezcla (compuesto) balanceada de 100
semillas por familia de 240 Familias(mazorcas) seleccionadas como macho.
- Al momento de la floración despanojar las hembras (Figura 4.21).

- Selección Dentro de Familias (intrafamiliar). El 20% (240*20/100) = 48
familias.
- Se toman mazorcas de 10 plantas, en base a la Altura mazorcas, sanidad,
precocidad de cada parcela ( son las mejores plantas dentro de las familias).
- Luego seleccionar la 5 mazorcas mas pesadas/familia (48*5=240 mazorcas)

- Las 240 mazorcas mantendrá su individualidad para proceder igual en el 2do ciclo.
- La semilla proveniente del macho de este lote constituye la mezcla de las mejores
mazorcas y puede ser multiplicada como semilla del ciclo anterior (Figura ).
SEGUNDO CICLO
 En este ciclo y en los sucesivos proseguir la seleccion como en el primer ciclo

usando las 240 mazorcas.
 Evaluar los ciclos en ensayos de rendimiento, usando la mezcla (compuesto)
balanceada de las familias seleccionadas y un testigo para determinar la ganancia
de seleccion.
Ventajas
 El esquema permite mantener la diversidad genética, ya que genes de toda la población

tienen la oportunidad de recombinarse en cada ciclo.
 Se puede controlar la selección de las características deseables por medio del control
de las progenies de las familias.
Este método es una combinación de “seleccion de Familias” en base al rendimiento de
progenies de mazorcas y de “selección masal” que es apropiado para seleccionar por varias
características.
 La interacción G*E se controla al evaluar en varias localidades..
 Se grantiza una recombinación mas completa del material que se selecciona en el
lote de recombinación.
 Se selecciona entre y dentro de familias.
Figura 4.22.
Desventajas
 Las continuas selecciones con resultados favorables redundaría en una reducción de
la variancia genética debido a efectos aditivos y consecuentemente la ACG entre
líneas obtenidas.
 El sistema es muy complejo.
 No hay control total de la polinización como en el caso de hermanos completos.
- En este sistema, la poblacián original esta compuesta por familias casi de pobre
rendimiento.
- A medida que aumenta las generaciones de seleccion habrá un aumento gradual del
promedio de las familias con alto rendimiento
- pero en cambio se produce una disminución de la variabilidad genética lo cual
depende del porcentaje de selección.
- Algunos autores recomiendan usar un 20%, evitando una presión de selección muy
fuerte, si bien se obtiene un progreso significativo inicial, pero el grado de
consanguinidad seria mayor.
- Por lo que cuando se programa la selección a largo plazo, es mejor trabajar con
intensidades de selección bajas, hasta 5%.
GANANCIA DE SELECCION
Sea Xi (i=1,2,…,n) el valor fenotipico de la US en la Go

y X barra su media.
Sea Xs (s=1,2,…,j; j n) altos valores fenotípicos
seleccionados, donde Xs es su media.
Si cada individuo de S esta relacionado a un individuo
de la US en la Go, de acuerdo a la relación lineal,
tendremos, la Regresión Padre - Progenie.
Yij  a  by. x X j  e j , (Ec. 1)
donde,
by.x = coeficiente de regresión de Yj sobre X
Xj = Característica de la planta paterna
ej = error asociado al valor fenotípico de la planta j.
a = Es el intercepto.
 Si todas las plantas de la US de Go, con su media X, son interapareadas para
producir una generación con el mismo valor fenotípico medio x, tendremos en
términos de medias:
X  a  by . x X (Ec. 2)
 sustituyendo (restando) Ec. 2. en Ec. 1., tendremos:
Y j  X  a  by . x X j  e j  ( a  b y . x X )
Yj - X  b y.x (Yj - X)  e j (Ec. 3)
Y j  X  by . x ( X j  X )  e j (Ec. 3)
Por promedio de la Ec. 3 sobre todos los individuos de S y su correspondiente US en Go es:
Y  X  by . x ( X S  X ) (Ec. 4)
donde,
Y X  Respuesta a la selección (Ri) o ∆G
Xs  X  Diferencial de Selección S, se expresa en unidades estandar, s=ix
Y  X  by . x ( X S  X ) (Ec. 4)
Cov(Y.X)
by . x  se expresa como ,
 x2
Luego, lado derecho de Ec. 4 es:  Cov(Y.X) 
 2  i x
 x 
Por lo tanto la Ec. General de la Ganancia Genética es:
Cov(Y . X )
G  i (Ec. 5)
x
Y  X  by . x ( X S  X ) (Ec. 4)
También, sabemos que h2 se ha definido como el coeficiente de regresión Padre-progenie:
h2=by.x, pero se que, Cov(Y . X )
by . x  , y
 2x
( X s  X )  i x , y
(Y - X)  G
2
Reemplazando h en (Ec. 4)
∆G = ixh2 (Ec. 6)
4.2.1.3. SELECCIÓN MASAL CONVERGENTE – DIVERGENTE

El objetivo de este método es la obtención de materiales de amplia adaptabilidad.
Cuando el mejoramiento por selección se lleva a cabo para una región agrícola:
 Se necesita definir una región ecológica heterogénea (suelo, temperatura, humedad,
etc).
 Se necesita integrar una población de amplia base genética (PABG).
METODOLOGÍA
1. Recolectar variedades criollas de las localidades representativas de los diferentes
ambientes de esa región ecológica.
2. Formar un compuesto balanceado de todas las colecciones para recombinarlas en un
lote aislado “Piloto”.
3. La semilla obtenida de tal recombinación será la PABG( Figura 4. )
4. La población de amplia base genérica formada:

 Se sub divide en muestras de acuerdo a las localidades (1, 2, …, 5)

previamente definidas en donde se sembrarán y seleccionarán (Divergencia).
 En cada localidad, se siembra más o menos 60 surcos de 60 m. cada uno de
120 plantas por surco, a 0.80 y/o 0.90 m entre surco, 0.25, 0.30 y/o 0.50 m
entre golpe (7200 plantas).
 A la cosecha, se aplica una presión de selección del 5% (360 plantas) con
competencia completa (CC).
 La obtención del 1°, 2° y 3° ciclo de SM.
5. Después del tercer ciclo de selección masal (SM), en cada lote se toma una muestra
de semillas y se formará el CB que será sembrado en un lote aislado (Convergencia)
para su recombinación.
6. A la cosecha del campo piloto, la semilla obtenida se divide en muestras que se
llevan de nuevo a las localidades para iniciar el 2° Ciclo de SM Convergente-
Divergente.
Como en el caso de la selección masal se mide y se selecciona al progenitor femenino,
la respuesta a la selección es la mitad de la selección individual: i ½ 2A/f.
Al hacer divergencia y selección en cada localidad se aislan genotipos deseables.
Al hacer convergencia, se reunen por medio d ela recombinación a todos los genes
deseables.
De esta manrea se puede esperar que el material obtenido sea adaptable a toda el área o
región a la que pertenecen las localidades en donde se realizó la selección.
Cabe destacar que este método sólo es funcional para un ambiente determinado, ya que
si se diversifica mucho no se progresa debido a la sensibilidad de las plantas a la altitud,
latitud, temperatura, humedad, etc.
El éxito de un método de selección en un programa de mejoramiento con miras a

obtener genotipos superiores de maiz dependerá:
 Del grado de variabilidad genética presente en la población o poblaciones en las
cuales se va iniciar el proceso de selección.
 Estudios de genética cuantitativa han demostrado que variedades de maíz de
polinización libre presentan gran cantidad de varianza genética aditiva.
 El avance genético de la selección en la nueva población comparada con la
población inicial dependerá de la variabilidad genética antes mencionada y del
valor del efecto encubridor del medo ambiente y de los componentes de la
interacción.
 Lonnquis (1965) en la Var. Hayes Golden, obtuvo una ganacia de 9.9% por 4
generaciones.
 Lonnquist y Webel (1967) después de 4 generaciones, la media de la población,
aumento en 9.44% por ciclo.
Sevilla Ricardo (1984), obtuvo las variedades:
 Opaco Huascaran :
Rendimiento y aspecto de mazorca mediante selección entre familias (a traves de
ensayos). y
Calidad y cantidad de proteina, mediante selección dentro de familias (en el lote de
cruzamiento).
 variedad Morada:
Uniformidad y sanidad, mediante seleccion entre familias intensidad de color, a
traves de selección dentro de familias.
COMPLEJOS PERUANOS (CP)
En el Perú se obtuvo los complejos peruanos a partir de todo elgermoplasma:
 CP I : Blanco harinoso precoz
 CP II: Blanco harinoso tardio.
 CP III: Canchero precoz
 CP IV: Canchero tardio.
 CP V: Morocho precoz
 CP VI: Morocho tardío
4.2.2. SELECCIÓN FAMILIAL

En la selección masal en maíz se indicó que el material genético de inicio podrían ser de
200 a 240 mazorcas, para constituir la variedad original (VO) con las cuales iniciar la
selección. Ahora bien, si en lugar de mezclar las semillas de las mazorcas las mantenemos
separadas, por ejemplo, la semilla de cada mazorca en un sobre o una bolsa de papel, y el
año siguiente sembramos el contenido de cada sobre también por separado, es decir una
mazorca en una parcela de un surco de 5 metros (mazorca por surco), la población que se
desarrolle en cada surco es una familia de medios hermanos (FMH).
Familia es la progenie obtenida de un apareamiento no aleatorio, cuya descendencia guarda
una relación más o menos estrecha y de acuerdo a esta relación se agrupan. Así, los
términos de medios hermanos (MH) y hermanos completos (HC) se refieren al número de
progenitores que los individuos tienen en común. En el caso de los medios hermanos sólo
uno en común, sea el padre o la madre y los HC tienen ambos.
Tipos de Familias
4.2.2.1. SELECCION D FAMILIAS DE MEDIOS HERMANOS
(half sibs)
La FMH se debe a que las plantas de un surco tienen el progenitor fmenino común: la
planta de la cual provienen; mientras que lo más seguro es que los progenitores masculinos
sean diferentes entre sí (las plantas cuyos granos de polen fertilizaron las estigmas de dicha
hembra). Se trata, por lo tanto, de medios hermanos maternos (Figura 4. ).
Figura 4.25. Formación de una familia de medios hermanos (MH) en maiz a partir de una
mazorca de polinización libre (PL).
Por ejemplo, la semilla proveniente de una mazorca de polinización libre al sembrarla en

forma individual (mazorca por surco), las plantas que se desarrollan en el surco es una
familia de medios hermanos (FMH); debido a que las plantas del surco tienen el progenitor
femenino común y diferentes padres, porque los estigmas se polinizaron con granos de
polen de diferentes plantas macho, resultando medios hermanos maternos (véase figura 4)
4.2.2.2. SELECCION ENTRE FAMILIAS DE HERMANOS
COMPLETOS (Full sibs)
La familia de hermanos completos (FHC) es la descendencia del apareamiento entre dos
individuos o cruzas planta a planta (PaP). Ver Figura 1.
Figura 4.26. Formación de una FHC mediante PaP
METODOLOGIA
Técnica Clásica
1) Formación de familias de hermanos completos (FHC), a través de cruzas PaP.
2) Evaluación de FHC en “a” ambientes y “r” repeticiones.
3) Recombinación de FHC seleccionadas Pap usando semilla remanente.
PRIMER CICLO
Primera generación ( 1er año)
1. FORMACIÓN DE FHC
 De una población de amplia base genética se seleccionan 500 plantas
agronómicamente sobresalientes.
 Se forman las 250 cruzas en forma directa y recíproca entre los pares de plantas
(ver Figura 4.27)
 A la cosecha juntar dos mazorcas de cada cruza (directa y recíproca) y se

mezcla la semilla de cada cruza.
 Una parte de la semilla servirá para los ensayos de evaluación y otra parte irá
como semilla remanente.
Figura 4.28.
Segunda Generación (2do año)
2) Evaluación de las 250 FHC.
- Pruebas y selección de familias
- Se evaluan en ensayos de rendimiento y otras cartacterísticas agronómicas en
diseño Látice 16 x16 ( 256) mas 6 testigos, en tres localidades con dos
repeticiones.
Figura 4.29.
A la cosecha, se selecciona 50 FHC(10% o el 20%) por sus altos rendimientos y en base al
promedio de localidad.
Una vez determinada las mejores 50 familias, se acude a la semilla remanente y se toman
60 semillas de cada mazorca y se forman 50 compuestos balanceados de 50 semillas de
cada uno (Figura 3).
Cada compuesto se forma de una semilla de cada una de las 50 familias.
Tercera Generación (3er año)

3. Recombinación Genética.
 El compuesto balanceado (CB) antes formado, se siembra compuesto por surco,
esto es 50 surcos (Figura 4.31)
 En la floración se cruzan pares de plantas (PaP) dentro de cada surco ( ± 5 cruzas

PaP) para tener 250 cruzas.
 Se generará así otras tantas familias de hermanos completos para inicar el siguiente
ciclo de selección.
 Seleccionar las 5 mejores mazorcas (plantas) de cada familia.

 Formar con las 250 FHC un CB que constituirá la población C1 e iniciar el
siguiente ciclo de selección.
1° Formación de FHC
2° Evaluación de las
RESUMEN 1
ER
CICLO 3° Recombinación G
SEGUNDO CICLO
 Se siembra las FHC del ciclo anterior y repetir el procedimiento del primer ciclo
para formar la población C1.
 A la cosecha, se forma una mezcla de las mejores mazorcas que serán la furura
variedad, o se procederá a continuar para obtener la población C2.
 Es conveniente evaluar hasta la F2, ya que en F1 hay efecto de heterosis.
La respuesta a la Selección es: 1
i  A2
RHC  2
 B ( HC )
Resumen:
Un ciclo completo consta de tres estapas ( 3 años)
I. Primera generación
☺ Obtención de Familias de Hermanos Completos
II. Segunda generación
☺ Evaluacion y Selección de las mejores 50 FHC
III. Tercera generación
☺ Recombinacion genética con la semilla remanente de las 50 FHC seleccionadas,
para formar la pobbación C1.
A través de este método:
 Moll et al (1978) informa que después de 5 ciclos de selección de FHC el avance

total de selección es de 21.45% en la Var. jarvies y de 16.5% en la var. Indian
Chef.
 En 8 ciclo de selección obtuvo 29.15% para la primera variedad y 25.75% para la
segunda
4.2.2.3. SELECCION RECURRENTE ENTRE

PROGENIES S1
 Son en realidad Lineas S1 obtenidas por autofecundacion de plantas So (Figura 1).
 La letra S es del ingles “selfing” y el subindice el numero de generaciones de

autofecundacion
 Las plantas de la variedad original (VO) estando bajo apareamiento aleatorio no
han sufrido ninguna autofecundacion, de ahi que sean plantas So.
 Como se derivan de autofecundacion de ahi la designacion de autohermanos.
 Teoricamente es mas efectiva para cambiar las frecuencias genicas con efectos
aditivos
METODOLOGIA
1 era GENERACION (1 er ano): OBTENCION DE LAS FAMILIAS

 De una población (Co) de amplia variabilidad genética se AUTOFECUNDA (⊗)
± 400 plantas agronómicamente deseables.
 Previamente a la autofecundación se puede practicar selección entre las plantas

individuales So.
COSECHA.
 Cosechar sólo 200 mazorcas autofecundadas (Líneas S1) de las plantas mas
deseables.
 Desgranar individualmente las mazorcas que tengan suficiente semilla. Parte de
ella irá a la camara fría y parte para los ensayos de rendimiento en la segunda
generación.
2da GENERACION (2do año): EVALUACION PROGENIES S1
 Evaluación per se (por si sola) de las 200 líneas S1 en ensayos de rendimiento y

otras características agronómicas, usando 2 repeticiones en 3 o 4 localidades en
el mismo año y/o varios años.
 Cosecha: En base a la evaluación con repeticiones seleccionar las 20 (10%)
mejores progenies S1 con base en su promedio de las localidades.
3 GENERACION (3ero año): RECOMBINACION GENETICA
ra
 Con la semilla remanente, recombinar las 20 progenies S1 seleccionadas, haciendo

uso de:
a) Un dialelico parcial {p(p-1)/2 = 20(20-1)/2 = 190} para formar la población C1.
b) Crusas masivas (#) donde se conoce la madre (♀), pero se desconoce el macho (♂).
Con las 190 cruzas se forma el compuesto balanceado (CB) para formar la población C1
donde se practicara el siguiente ciclo de selección.
4ta GENERACION (4to año)

Obtención de familias o autofecundar alrededor de 200
⊗ para derivar FAH para el siguiente ciclo de selección (inicio del 2do ciclo de selección).
Se siembra el CB, para iniciar el 2do ciclo de selección semejante al descrito anteriormente
y asi sucesivamente hasta formar la nueva variedad mejorada.
El control parnetal es de 1
Se requiere de 3 generaciones por ciclo.
Ventajas
 Elimina recesivos indeseables.
 La varianza ditiva es mayor entre los mestizos
 La seleccion basada en progenies endocriadas (S1, S2, etc.,) es teoricamente
mas efectiva para cambiar las freuencias genicas con efectos aditivos que los
metodos de seleccion de cruzas prueba.
Respuesta para rendimiento a siete métodos de selección en la misma población de maíz

(media de 12 ambientes). Fuente: Weyhrich et a., 1998.
Método de selección Respuesta Promedio
Hermanos completos 1.4
Medios hermanos 1.6
Masal 0.6
Espiga por surco 3.6
H.C. Recíprocos 2.6
S1 1.9
S2 4.5
4.2.2.4. SELECCION RECURRENTE ENTRE PROGENIES S2

 La SR entre progenies S2 es similar a la selección entre progenies S1, excepto que se
necesita una generación más de endogamia antes de la evaluación. Al igual que la
selección recurrente entre progenies S1, este método aprovecha los efectos genéticos
aditivos; ya que ambos son iguales de eficaces para cambiar las frecuencias de genes
que poseen efectos efectos aditivos.
 se usa para mejorar rendimiento
 La SR de progenies S1 se usa para otras características (enfermedades, plagas, etc.)
además para rendimiento
METODOLOGIA
1era GENERACIÓN: Autofecundar
1. Obtener líneas S1 de igual forma que la metodología anterior (lineas S1).
da
2 GENERACIÓN: Evaluar Progenies S1
2. Sembrar parte de la semilla S1 para obtener S2 en surcos de 3 m
3. En la floración practicar selección entre y dentro de progenies S1 (para resistencia
a enfermedades, plagas y características agronómicas).
4. Autofecundar 2 o 3 plantas deseables S1
5. COSECHA. Se toman las mejores líneas S2 (en base al tamaño de mazorca, tipo de
grano, sanidad y con suficiente semilla) de las autofecundaciones realizadas en cada
linea S1 seleccionadas para evaluarse en la generación siguiente.
era
3 GENRACION: Evaluar Progenies S2
6. Evaluación per se (por si sola) de las 200 progenies S2 (Líneas S2) en ensayos de
rendimiento en 2-3 localidades con 2 repeticiones.
7. COSECHA. En base a los ensayos:
 Seleccionar el 10% de las mejores progenies S2 (Líneas S2).
 Una vez determinada las 20 mejores progenies S2, recurrir a la semilla remanente para
recombinarla en la siguiente generación.
ta
4 GENERACIÓN: Recombinacion
8.- Recombinar mediante un dialélico las 20 líneas S2.
 Obtenida las 190 cruzas simples se forma un CB para integrar la población C1, donde se
practicará el 2do ciclo de selección.
5ta GENERACIÓN: Recombinar o Autofecundar.
 Sembrar el CB(población C1) para producir progenies S1 e iniciar el 2do Ciclo de
Selección, hasta formar la nueva variedad.
 El Método se hace en 4 generaciones por ciclo (y/o 3 años / ciclo)
 El control parental es 1.
 El componente de varianza para progenies S2 es 3/2 2A comparada con 2A para
progenies S1.
 Esta metodología es un buen método para buscar líneas superiores para producir
híbridos.
4.3. MEJORAMIENTO INTERPOBLACIONAL

Se aplica cuando se mejoran al mismo tiempo dos o más poblaciones no
emparentadas genéticamente. En este caso, una de ellas sirve como probador de la otra y
visceversa, o bien ambas pueden tener una probabilidad común.
4.3.1. Selección Recurrente (SR)
Es aquella en la cual de manera sistematica se escogen plantas deseables de una población,
seguida por la recombinación de las mismas para formar una nueva población, y tiene por
objetivo incrementar la frecuencia de genes deseables en las poblaciones variables y
recombinar generación tras generación las plantas que llevan esos genes.
Cuatro tipos de selección recurrente son reconocidos:
(1) Selección recurrente para el fenotipo;
(2) selección recurrente para aptitud combinatoria general,
(3) selección recurrente para aptitud combinatoria específica; y
(4) selección recurrente recíproca.
4.3.1.1. La selección recurrente simple o selección recurrente por fenotipo, consiste
fundamentalmente, en una prueba de descendencias con reserva de semilla.
No requiere de pruebas para a.c.
Se basa en el fenotipo de la planta
Cada ciclo puede ser tan corto como 1 año
Sólo es aplicable a caracteres con alta heredabilidad
Es una extensión de la selección masal
El método básicamente consiste en una selección masal a la que se agrega
autofecundación y cruzamientos de las mismas en todas direcciones, antes de comenzar un
nuevo ciclo de selección.
El proceso es como sigue. Supongamos que se parte de una población alógama en
la que se desea mejorar un carácter determinado, que puede ser o no poligénico.
En una parcela de plantas espaciadas, seleccionaremos todas las que muestren un valor
fenotípico superior a un nivel, que habremos fijado previamente. Recogemos la semilla de
las plantas seleccionadas y una parte se reserva y con la otra se siembran tantas parcelas
como plantas hemos seleccionado (una planta ---- > una parcela). En estas parcelas
comprobaremos la eficacia de nuestra selección. Es decir, si la media fenotípica de la
parcela está correlacionada con el fenotipo de la planta seleccionada, habremos
seleccionado un buen genotipo.
Se toma nota de las parcelas que muestran buena media fenotípica y al año siguiente
se siembra una mezcla de las semillas de reserva, correspondientes a aquellas plantas que
dieron origen a buenas parcelas. La mezcla se puede dejar a polinización libre para dar
oportunidad de que recombinen los genes que controlan el carácter que seleccionamos. Esto
cierra el primer ciclo de selección.
Al año siguiente se inicia, por un lado, la multiplicación de esta población, previa
comparación con la población inicial, y por otro lado, un nuevo ciclo de selección.
La selección recurrente puede ser útil para mantener e incluso mejorar la intensidad
de un cierto carácter en una población alógama, que se va a someter posteriormente a otro
proceso de mejora, especialmente a la obtención de líneas para producir híbridos.
Este método se utilizó para aumentar el contenido de aceite en maíz.
Un ejemplo de este tipo de selección recurrente es proporcionado por Sprague et al. Ellos
compararon con los métodos de selección recurrente de endogamia convencionales para su
efectividad en el aumento de contenido de aceite de los granos de una variedad sintética de
maíz llamada tallo rígido. La variedad fue desarrollada en 1936 de una combinación de 16
líneas o con tallos fuertes.
A partir de diez plantas autofecundadas (S1) con un contenido de aceite promedio de 4,97
por ciento, dos series se llevaron adelante. En la primera serie autofecundación y selección
para contente del petróleo fue oacticed desde hace cuatro generaciones, a lo cual (s5) el
contenido de aceite se elevó a 5,62 por ciento. En la segunda serie hubo dos ciclos de
selección recurrente. En el primer año de cada ciclo de progenies autofecundadas de diez
plantas con mayor contenido de aceite del año anterior se cultivaron y cruzaron en todas las
combinaciones, y en el segundo año de la F1 de esos cruces se cultivaron a granel y los diez
plantas con las más altas contenido de aceite se identificaron. El contenido de aceite al final
del segundo ciclo fue 7.00 por ciento, un aumento de tres veces la de la serie de
autofecundación.
Después de cinco años, las plantas en la serie autofecundadas eran bastante uniformes,
tanto en aspecto y contenido de aceite vegetal. Este sería el caso si heterocigosidad redujo a
la mitad con cada generación de autofecundación. La serie recurrente fue mucho más
variable, y no encontró indicio alguno de la disminución de la variabilidad genética. Si
todas las líneas salvo en el primer ciclo ha contribuido igualmente a los materiales
seleccionados a partir del ciclo secind, la endogamia porcentaje sería del 2,8 por ciento. La
variabilidad genética en la serie recurrente sugiere que los ciclos additionl podría aumentar
aún más el contenido de aceite.
Una modificación del programa procedimiento fue utilizado por Jenkins et al. en el
desarrollo de las poblaciones con una alta concentración de genes para reistance al tizón de
la hoja. Las plantas resistentes se identificaron antes de la polinización, y de estas plantas
una gran cantidad de polen granel fue tomada, una mezcla de la que se utilizó en todas las
plantas seleccionadas. Esto significaba que la selección y el cruce se hizo en el mismo año.
El método resultó ser muy eficaz, aprticulary durante los dos primeros ciclos.
Figura 4.35. Modelo de selección Recurrente Fenotípica. Note que la media de la población
se ha incrementado en cada ciclo de selección.
4.3.1.2. Selección recurrente para aptitud combinatoria general,
Un ejemplo de selección recurrente para aptitud combinatoria general se da en la
figura. 4.3. Como un ciclo de tres años, esta es su forma más simple. Una variación es la
autofecundación de plantas individuales en los primeros años del primer ciclo, y desarrollar
progenies S1 de estos en el segundo año. Estas son cruzadas con el probador (top-cross). En
el tercer año, el top cros sobresalientes son sembrados en la prueba de rendimiento, y las
plantas superiores del primer año se identifican. Reserva de semillas autofecundadas de
estas plantas o sus progenies es entonces ha desarrollado en el cuarto año, y las crusas se
hacen en todas las combinaciones. A veces semillas de syn-2 en lugar de syn-1 se utiliza
para iniciar el ciclo de proyectos de ejecución nacional.
Figura 4. 36. Selección Recurrente fenotípica.

Es importante que el probador tenga una amplia base genética. Sus atributos serían
similares a las de una buena variedad para su uso en los principales cruces (top cross).
Este método tiene alguna similitud al métod de mazorca hilera modificada usado
para el mejoramiento de variedades de maíz. En el método de mazorca hilera modificada,
sin embargo, las plantas seleccionadas no son autofecundadas, y el germoplasma es
obtenido a partir del polen de una poblacion de apareamiento al azar.
Lonnquist usó la selección recurrente para aptitud combinatoria general para mejorar cinco
variedades o poblaciones de maíz. Los resultados de cada tres ciclos de selección se dan en
la taba 4.4.
Tabla 4.4. Rendimiento en quintales por acre de cinco sintéticos y sus híbridos para los
otros cuatro sintéticos, Lincoln, Nebraska, 1960.
Ciclo II dio un avance de rendimiento promedio de más de 10 quintale por acre, sino ciclo
III dio un avance promedio de sólo 1 quintal por acre. Al parecer, la selección recurrente
había agotado casi todo el potencial de estas poblaciones para seguir avanzando como
sintéticos. Si es así, esta forma de selección recurrente parece ser un medio eficaz para
garantizar al máximo el potencial genético de una población. Cabe señalar también que los
productos sintéticos de los ciclos II y III era superior EE.UU. 13, un híbrido de doble cruz,
en el rendimiento.
Lonnquist tenía un segundo objetivo en el desarrollo de estos sintéticos, que deseaban

utilizarlos como fuente de líneas puras que se utilizará en la producción de variedades
híbridas. Los resultados de los cruces de los sintéticos a los otros cuatro productos
sintéticos (tabla 4.4) dará una medida de su potencial como fuentes de genotipos para las
combinaciones híbridas. En este sentido, cada ciclo de mejora de los sintéticos, y que
parece haber muy poco estabilización en el tercer ciclo. Esto sugeriría que el otro ciclo
podría modificar algunos o la totalidad de estos productos sintéticos como fuentes de
genotipos superiores de las combinaciones híbridas.
4.3.1.3. Selección recurrente para aptitud combinatoria específica.

Hull propuso en teoría el uso de selección recurrente para ACE. El patrón de este método
de selección es el mismo que el de selección recurrente para ACG, excepto que el probador
es seleccionado para proporcionar una medida de la ACE.
La mejor opción de probador sería una estable y permanente línea pura, sobre todo
si el objetivo era desarrollar acciones que combinan bien con el probador endogámicas.
Cuando la búsqueda de las poblaciones que se combinan bien con una sola cruza particular,
este último es considerado a menudo como un probador de la ACE.
Mejoradores de maíz se han mostrado renuentes a desarrollar acciones con la ACE,
especialmente si el probador es una línea pura, porque el probador consanguíneas puede
fallar por alguna razón, tales como la susceptibilidad a una enfermedad o un insecto, o una
mejor linea endogámica puede estar disponible, haciendo que la línea endogámica sea un
probador poco atractivo. En estos eventos las poblaciones con alta ACE puede ser de poco
valor. Hay, sin embargo, algunos datos que muestran que una línea pura puede ser eficaz en
un programa de selección recurrente, no sólo en la mejora de las poblaciones para las ACE,
pero también para ACG.
4.3.1.4. La Selección Recurrente Recíproca (SRR)
La SRR fue propuesta por Comstok, Robonson y Harvery en 1949, para el
mejoramiento de híbridos comerciales en organismos diploides.
Este procedimiento se utiliza para mejorar tanto la a.c de una población autógama A
respecto a otra población B como la de esta última B respecto de la A. El objetivo es
obtener dos nuevas poblaciones A' y B' que tengan mejor a.c. entre sí, que la que tenían las
poblaciones originales A y B. Las 2 poblaciones deben ser genéticamente divergentes, no
relacionadas genéticamente, y combinar bien una con otra. Pueden ser dos variedades
sintéticas, o dos híbridos simples envueltos en la producción de un buen híbrido doble.
 El éxito en Mejoramiento de Plantas depende de:

- La cantidad de variabilidad genética disponible en la Población original, y
- De la frecuencia inicial de genes en la población
- Dos fuentes de material base, A y B, son usados en este método
Figura 4.37.
 La curva de distribución B tiene el mismo valor medio que la curva A, pero ésta es
menos variable que la curva B.
 El método de la SRR es designado para:
 Mejorar la media de la población al incrementar la media de la población
bajo selección.
 Mantener la variabilidad genética para permitir un continuo mejoramiento y
oportunidad para seleccionar genotipos superiores en cualquier ciclo.
La Seleccion Recurrente Recíproca permite seleccionar simultáneamente para AGC y
ACE.
 Aptitud Combinatoria General (ACG). Se le designa como el comportamiento

promedio de una línea en sus combinaciones híbridas.
 Aptitud Combinartoria Específica( ACE). Determina aquellos casos en los cuales
ciertas combinaciones especiales son relativamente mejores o peores que lo
esperado en terminos de comportamiento de las líneas incluidas.
 a la ACG se le atribuye la parte genética aditiva y
 a la ACE, la parte genética Dominante, epistasis y las interacciones.
El método de SRR requiere de 3 años para completar cada ciclo en zonas templadas
donde se pueden usar viveros invernales para autofecundar () y recombinar (Figuras
4.38)
 Probador es cualquier material genético (línea, variedad, híbrido, etc.) que permite
medir la aptitud combinatoria de un grupo de líneas autofecundadas con el cual se
cruza.
 Línea probadora, es aquella que sirve para probar las características hereditarias de
otras; cuya constitución genética no debe encubrir los caracteres de prueba.
 La mayoría de los mejoradores sugieren que el mejor probador es la variedad de
polinización libre que presenta máxima variabilidad genética posibles.
Figura 4.38. Selección Recurrente Recíproca

Douglas et al. Los resultados observados en tres ciclos de selección recurrente en maíz, en
el que siguió los procedimientos descritos por Comstock et al. con pequeñas excepciones.
Surcropper Amarillo y Dent Ferguson amarillo, dos variedades que hayan sabido combinar
bien, se eligieron como material de origen. Los cambios en los rendimientos de los
productos sintéticos de las variedades a través de dos ciclos se dan en la Tabla 19.2.
Tabla 4.5. rendimiento en quintales por acre de synthetics of Yellow Surcroper y

Fergunson´s Yellow dent a través de dos ciclos de SRR. Datos promedios de 1957 y 1958.
Compuesto Amarillo Surcroper Amarillo dentado Fergunson´s
Variedad de polinización libre 41.5 42.6
Sintetico 1er Ciclo 47.1 45.1
Sintetico 2do ciclo 43.0 51.1
El rendimiento de amarillo el Fergunson los sintéticos Dent se han mejorado en cada ciclo
de selección. Ninguna mejora consitente se presentó en el rendimiento de amarillo
Surcropper, aunque no parece haber sido algún avance en el primer ciclo.
Cruces de los sintéticos desarrollados a partir de dos ciclos de selección dan una medida de
la mejora de la aptitud combinatoria (tabla 4.5). La base desde la cual medir avance sería la
cruz de las variedades de polinización abierta, es decir, 52,4 bu por acre. Las mejoras más
importantes en capacidad de combinarse estaba en el primer ciclo con Surcroper amarillo,
amarillo surcroper1 combinar con todas las poblaciones de amarillo dentado Fergunson. El
segundo ciclo se mejora no un efecto medible en thisvariety. Fergunson amarillo dentado
es, por otra parte, no mejoró en la combinación de habilidad, con la variedad de
polinización abierta y el síndrome que da sobre el mismo rendimiento promedio en una
cruz a dos poblaciones de YellowSurcroper. Del mismo modo, el amarillo dentado
Fergunson syn II o, cuando se acercó a dos sintéticos de Yellow Surcropper, dio sobre los
mismos rendimientos que el promedio syn que cuando se cruzan a la misma sintéticos de
Yellow Surcroper. Hay que tener en cuenta que la capacidad de combinar es un promedio
de todos los materiales en cada sunthetics. Los autores consideraron que la selección
recurrente recíproca era un método prometedor de desarrollar los materiales de base para
las líneas puras que se utilizará en la producción de variedades híbridas.
Otro informe de Thomas y Grissom se indica que dos poblaciones de palomitas de maíz
se han mejorado de forma simultánea por dos ciclos de selección recurrente recíproca de
rendimiento, haciendo estallar el volumen y la resistencia al acame. En esencia la misma
mejora, sin embargo, se hizo mediante la selección de una serie autofecundación, donde la
selección se basó en los resultados de los principales cruces de la población opuesta. La
ventaja de la selección recurrente recíproca era que los sintéticos tienen mayor variabilidad
residual, que ofreció una oportunidad para seguir mejorando.
4.4. Hibridación
Hibridación es un método de mejoramiento en plantas, y se entiende como el
aprovechamiento de la generación F1 proveniente del cruzamiento entre dos poblaciones P 1
y P2 (poblaciones paternales). Las poblaciones P1 y P2 son dos poblaciones cualquiera de la
misma especie (Figura 1).
Figura 4.38
Las poblaciones pueden ser, por lo tanto, líneas endogámicas, variedades de polinización
libre, variedades sintéticas o también las poblaciones F1 mismas.
A la generación F1 la podemos llamar también población F1, Híbrido F1 o
simplemente la F1. Si en ésta se lleva a cabo apareamiento aleatorio se obtiene la
generación F2, o simplemente la F2, si este proceso se continua se obtiene la F3.
Híbrido
- Se denomina el tipo de cultivar en la cual la población F1 es usada para producir el
cultivo comercial.
- Los padres del F1 pueden ser líneas endocriadas, clones, pero también pueden ser
cruzas de dos F1, o una F1 y una línea.
Población Base

Obtención y desarrollo de líneas endocriadas

Selección de Líneas

Evaluación de Aptitud Combinatoria General

Evaluación de Aptitud Combinatoria Específica
(Evaluación de Híbridos experimentales)

Híbrido
4.4.1. HETEROSIS o VIGOR HIBRIDO
Definición.
La heterosis, conocida también como vigor híbrido, es el aumento en la expresión de
ciertos caracteres que surgen tras el cruzamiento entre especies, variedades o líneas puras.
La heterosis es mayor en la F1
Definíamos hace un momento, el vigor híbrido o heterosis, como la superioridad del
híbrido producto de cruzar líneas consanguíneas entre sí. La observación de este
fenómeno, incluso sin conocer bien sus causas, indujo a los primeros mejoradores de
plantas a utilizarlo como instrumento de la mejora de plantas.
Se manifiesta por:
. Mayor rendimiento de grano
. Precocidad
. Mayor resistencia a plagas y enfermedades
. Plantas de mayor altura
.Aumento de algunas características internas de la planta
.Aumento de ciertos órganos de la planta
HIBRIDACIÓN INTERVARIETAL
 Este método usa cruzamientos de la primera generación entre variedades de
polinización libre de maíz como un medio para obtener mayores rendimiento.
 Generalmente los híbridos intervarietales superan en rendimiento a los
progenitores de polinización libre (Beal, 1880).
Diversidad Genética y Heterosis
Se ha determinado que la heterosis está relacionada con la diversidad genética; entonces

divergencia genética, es el grado de alejamiento parental que tienen entre sí dos variedades
o líneas de maíz. Pues una cruza presentará mayor heterosis cuanto menos genes iguales
tengan; y será menor cuanto más emparentados estén las variedades o líneas que
intervienen en la cruza.
Los cruzamientos harinoso x dentado producirán mejor rendimiento que dentado x
dentado.
El PCM-1. Compuesto peruano, que incluye alrededor de 300 cultivares amarillos duros
“flint”
El PMC-2. Compuesto centroamericano, incluye alrededor de 200 cultivares amarillos
duros, “flint”
El PMC-3. compuesto norteamericano, incluye alrededor de 100 cultivares amarillos
dentados, “dent”
Tabla 4. 6. Cuando se realizan cruzas, se tienen:
Ganancia: Para PMC-1 x PMC-2: 4 767.5 – (4218.0+4253.2)/2 = 531.9

F1 4767.5 4767.5
% de Heterosis = x100   x100  112.6%
P1  P2 4218  4253.2 4235.6
2 2
Los híbridos intervarietales, resultan ser más complicados que la selección masal, así
mismo debe producirse semilla por cruzamiento cada año.
Para PMC-1 x PMC-3: 5 316 – (4218.0+4248.6)/2 = 1082.7

F1 5316 5316
% de heterosis = P  P x100  4218  4248.6 x100  x100  125.57%
1 2 4233.3
2 2
4.4.2. Base genética de la heterosis

Dos hipótesis lideran la explicación de la base genética de la mejora en la aptitud por
heterosis.
La hipótesis de sobredominancia implica que la combinación de alelos divergentes en
un particular locus resultará en una aptitud mayor en el heterocigoto que en el homocigoto.
El ejemplo de resistencia parásita controlada por el gen A, con dos alelos "A" y "a". El
individuo heterocigoto individual será capaz de expresar un más amplio rango de
resistencia parásita, por lo que resistirá a más parásitos. El individuo homocigoto, por el
otro lado, solo expresará a un alelo del gen A (tanto A o a) y por consiguiente no resistirá
tantos parásitos como el heterocigoto.
La segunda hipótesis involucra aversión de genes deletéreos recesivos (llamada también
hipótesis general de dominancia), tal que los individuos heterocigotos expresarán
menos alelos deletéreos recesivos que su ascendencia homocigota.
Las dos hipótesis tendrán diferentes consecuencias en el perfil de expresión de genes de los
individuos. Si la sobredominancia es la causa principal de las ventajas en aptitud de la
heterosis, luego debería haber una sobreexpresión de ciertos genes en la descendencia
heterocigota comparada con sus padres homocigotos. Por otro lado, si la causa es la
aversión de genes deletéreos recesivos, luego
habría menos genes que están subexpresados
en la descendencia heterocigota, comparada
con sus padres. Resultando, para cualquier
gen, la expresión debería ser comparable al
observado en el mejor de los dos padres.
Base Genética de la Heterosis.
Genes Deletéreos Recesivos rechazan lahipótesis.
Escenario A. Menos genes están
subexpresados en el homocigosis individual.
Así, la expresión génica en la descendencia es igual a la expresión del mejor padre.
Hipótesis de Sobredominancia.
Escenario B. Sobreexpresión de ciertos genes en el homocigosis. (El tamaño del círculo da
el nivel de expresión del gen A)
4.4.2. LINEAS ENDOGAMICAS
Muchas de las plantas útiles al hombre son autógamas, y en el caso del maíz (plantas
alógamas) su sistema reproductivo facilita enormemente la autofecundación artificial, tanto
en aquellas como en ésta el mejoramiento genético se lleva a cabo obteniendo líneas
autofecundadas o líneas puras u homocigóticas.
En plantas autógamas éstas son usadas per se como variedades mejoradas, y en el caso del
maíz se usan en la obtención de híbridos y/o variedades sintéticas.
Sin embargo la autofecundación no es el único sistema de apareamiento regular que genera

endogamia, pues existen otros métodos como se muestra en la Figura 4.
Es un conjunto de individuos genéticamente uniformes que descienden de una

planta.
Son obtenidos a partir de varios ciclos de autofecundación forzada y selección
posterior
Figura 4.39. Formas de apareamiento para obtener homocigosis.

Llamaremos línea pura, consanguínea u homocigótica a la obtenida a partir de una
población alógama por autofecundación forzada durante varias generaciones, hasta que el
grado de homocigosis alcanzado sea tal que no se aprecie segregación en nuevas
autofecundaciones.
Objetivos (Razones) de la Líneas Puras
 Obtener líneas puras con aptitud combinatoria (AC) superior.
 Para que el mismo grado de uniformidad alcanzado por dichas líneas puedan estar
presentes en las cruzas entre dos de estas líneas. Pues todas las plantas cruzadas
tendrán la misma constitución genética. Si los progenitores contribuyen con genes
deseables para alto rendimiento y/o precocidad, cada planta híbrida tendrá la misma
capacidad de rendimiento y/o precocidad.
 Para eliminar caracteres recesivos deletéreos o inferiores, los que están ocultos
mediante las condiciones naturales (polinización cruzada). Pues tales debilidades se
manifiestan durante la autofecundación, dando la oportunidad para descartar y
continuar con líneas superiores.
Figura 4.40.
4.2.3. PROCEDIMIENTO DE OBTENCIÓN DE LINEAS AUTOFECUNDADAS

Desarrollo de líneas endocriadas
Fuentes de material
Obtención de líneas puras (endocriadas)
Evaluación de la Aptitud combinatoria
 Aptitud Combinatoria general
 Aptitud Combinatoria Específica
Fuentes de Material
 Variedades de polinización libre
 Híbridos (F2)
 Variedades sintéticas
 Líneas de segundo ciclo
Procedimiento
Cuando tratamos el tema de mejora intrapoblacional, hemos visto el uso de familias
de autohermanos, su obtención de éstas por la autofecundación de plantas de la VO.
Si bien, las poblaciones P1 y P2 pueden tener cualquier estructura genotípica, sin

embargo, por razones genéticas teóricas (para el mayor aprovechamiento de la
heterosis) y por razones prácticas en la conservación y aprovechamiento de las
líneas, éstas son líneas que se han obtenido por autofecundación durante varia
generaciones.
El símbolo que se usa para designar este proceso es  y se refiere, desde luego, a la
autofecundación de una planta.
Así, una línea autofecundada es la población, en una generación, obtenida al cabo de la

autofecundación de una sola planta en cada generación. Es decir, las líneas
consanguíneas en las poblaciones alógamas se obtienen mediante autofecundaciones
sucesivas hasta que la homocigosis alcanzada sea prácticamente total, ésto es, hasta
que no se observe segregación alguna en ellas.
El símbolo que se usa para designar a una línea autofecundada es S ( del inglés selfing)
con un subíndice numérico que indica el número de autofecundaciones que ha estado
sometida.
Las plantas de la VO de donde se derivan las líneas S se designan con So, significando
que no tienen ninguna generación de autofecundación.
La Figura 3 se esquematiza la obtención de un línea S8.
Figura 4.41. Esquema de la obtención de una línea autofecundada S8, note que solamente
una planta se autofecunda en cada generación.
 Las plantas seleccionadas deben ser sanas, vigorosas de buena ubicación de
mazorca y de buen aspecto.
 En cada una de las dos variedades seleccionadas, a la floración efectuar 300, 500 a
800 autofecundaciones
 Cubrir por la mañana a los jilotes (flor femenina: estigmas en su inicio) con una
bolsa de glassine para evitar el cruce con polen extraño que provocará la mezcla.
 Recoger el polen al día siguiente con una bolsa y se aplicará a los estigamas,
habiéndose realizado así la autofecundación en las plantas So. El producto de esa
autofecundación es una mazorca que dará una planta S1.
 De 800 mazorcas, nos quedaremos con alrededor de 600 mazorcas.
 Más endocría, habrá más estabilidad en las S7 ó S8 generación, por que hay
homocigosis total. Sin embargo habrá reducción de vigor y de productividad.
 Cada línea S1 es una familia de HC
Siembra Líenas S1 para formar Líneas S2
Líneas S2 para formara Líneas S3
Pasos para Obtener Líneas Puras 1) Jiloteo

2) Colecta de polen
3) Autofecundación y engrampado de bolsa
Evaluación de Líneas S3
Cosecha de Líneas S3
Tabla 4.7. Consecuencias de la endocria.
En estados Unidos de Norteamérica, las líneas son de 20, 30 o más autofecundaciones.

En México, las líneas no es de muchas autofecundaciones de 1 a 4.
En el Perú se usa de hasta S7 a S8.
En la Figura 3, solamente se muestra la autofecundación de una sola planta, pero ello no
quiere decir que no puede autofecundarse mas de una planta.
4. EVALUACIÓN DE LINEAS
La evaluacion de las lineas se efectuan con el fin de determinar la aptitud combinatoria
general y especificva.
1. Aptitud Combinatoria General (ACG).
Sprage y Tatun (1942) fue el primero en usar el termino de ACG y ACE.
Definen a la:
ACG, como el comportamiento promedio de una línea en combinaciones híbridas.
El objetivo de la ACG es identificar líneas que en combinaciones con otras

producirán híbridos superiors.
ACE, casos en los cuales ciertas combinaciones lo hacen mejor (o peor) de lo que podría
esperarse en base al comportamiento promedio de las líneas.
A) Para determinar la ACG
Genéticamente el término aptitud combinatoria (AC) significa la capacidad que tiene un
individuo o una población de combinarse con otros, dicha capacidad es medida por medio
de su progenie.
La ACG está relacionada a factores genéticos con efecto aditivo.
El objetivo es identificar líneas que en combinaciones con otras producirán líneas superiors.
 Las pruebas de ACG se realizan para evaluar el comportamiento de las líneas en
combinaciones híbridas.
La evaluación de las líneas pueden hacerse mediante:
 Líneas per se
 Pruebas temprana
 Cruzas de prueba.
Líneas per se.
La evaluación de líneas per se consiste en calificar el comportamiento de ellas por su

potencial propio antes del cruzamiento.
Se lleva a cabo en ensayos de rendimiento de líneas per se, en 2 o 3 localidades como
mímo a fin de seleccionar líneas por su mejor comportamiento como tal.
La línea sirve también para formar sintéticos, pero generalmente se usa para formar
híbridos de cruzas simples: S1j X S1k.
El probador tiene como función probar la capacidad de la línea.
Se puede usar como probador a la VO o también un probador no emparentado o una línea
endogámica
Pruebas tempranas.
 Las pruebas tempranas consisten en cruzamientos de las líneas S1 con un material
adecuado (probador).
La Líneas S1j x Probador (Pi)
Mestizos (o Top cross)

Posteriormente los mestizos se prueban y se seleccionan las líneas que le dieron origen
para continuar con el proceso de autofecundación.
Cruzas de Prueba.
Las cruzas de prueba son similares a las pruebas tempranas, pero realizadas al final de la
formación de las líneas.
Por su capacidad de cruzamiento mediante top crosses (Línea x Variedad)
 Formación de top –cross

 Evaluación de top-cross
Formación de Top - cross
 Mediante la metodologia de mazorca hilera

 240 mazorcas sembrar en cossing - block
Usamos lotes de cruzamiento, despanojando las líneas y dejando la variedad no parental
como progenitor masculino, en la razón 2:1 (Figura 4).
Figura 4.42. Formación de top- cross

La cosecha de las líneas seran los Top -cross
Evaluación de los Top-cross
Luego probar los top cross en ensayos de rendimiento en dos localidades, con el fin de
seleccionar en bases al promedio de rendimiento la líneas superiores.
El diseño utilizado es el de Látice simple: 7 x 7 = 49 :
45 cruzas + 4 testigo, en dos o más localidades, y en 2 o 4 repeticiones
Figura 4.43.
B) Aptitud combinatoria Especfica (ACE)

La ACE a factores genéticos con efecto no aditivo (dominancia y epistásis).
 La determinación de la ACE, es el segundo paso en el proceso de evaluación de

una línea.
 Esta prueba utiliza las cruzas simples entre las mejores líneas seleccionadas por su
ACG, con el fin de medir las desviaciones de rendimiento en base al promedio de
rendimiento de las líneas correspondientes.
 Las desviaciones vienen a ser el resultado de los efectos de dominancia, epistasis e
interacciones en el medio ambiente.
σ2G = σ2A + σ2D + σ2I, se aprovecha la parte no aditiva: σ2NA = σ2D + σ2I
Con el 10 % de los top-cross se iniciará tal evaluación (Acudiendo a las mejores

líneas de donde provienen dicho mejores top-cross)
a) Formación de Híbridos Simples: Cruzas Dialélicas: Diseno de Griffing (1956):

P(P-1)/2, P = 10
Figura 4.44. Esquema de cruzamientos

Con este fin se usará el modelo 4 de Griffing (1956), cuyo modelo estadístico es:
Yijk = u + gi + gj + Sij + eijk
i >1; n>j; k = 1, 2, …,r
siendo:
Yijk = valor fenotípico de la cruza de progenitores i y j en la repetición k
u = media general
gi = efecto de la ACG de progenitor i; i = 1, 2, ..., j, ..., n
Sij = efecto de la ACE de la cruza ij
eijk = efecto ambiental aleatorio correspondiente a la observación ijk
Evaluación de híbridos simples

Consiste en la evaluación del comportamiento de líneas endocriadas en todas las
combinaciones posibles (dialélico).
También se puede usar el Diseño
La F1 se prueba eb diferentes ambientes.
Se evalua la varianza genética de dominancia.
Permite cuantificar la heterosis en las distintas cruzas.
Las mejores cruzas constituyen los híbridos experimentales
Figura 4.45.
Línea A x Líneas B  HIBRIDO SIMPLE
Número de cruzas simples y dobles de acuerdo al número de líneas

Líneas Top cross Cruza simple Cruza Doble
(Híbrido Simple) (Híbrifo Doble)
5 5 10 15
10 10 45 630
20 20 190 14535
100 100 4950 11763625
n n n ( n  1) 3n ( n  1)( n  2)( n  3)
2 24
HIBRIDOS SIMPLES
Haciendo uso de la Esterilidad Citoplamática
Figura 4.46. Formación de híbridos simples mediante la esterilidad citoplasmática

Hibridos Dobles
Un híbrido doble es la F1 de dos
híbridos simples,
es la cruza más utilizada en nivel
comercial para la producción de
grano (figura ).
Para formar las cruzas dobles es
necesario los siguientes pasos:
a)Formación de líneas autofecundadas
homocigóticas uniformes.
b)cruzamiento entre estas líneas en
combinaciones que produzcan híbridos
simples uniformes y productivos.
c)Cruzamientos entre las cruzas
simples en combinaciones que
produzcan híbridos productivos
de cruza doble. Así, si A, B, C y D
son líneas puras, uno de los híbridos
simples puede ser: A x B, otro C x D
y el posible híbrido doble
es (A x B) x (C x D).
En un híbrido doble la semilla
utilizada para siembra comercial se
produce sobre uno d elos hibridos
sencillos que produce 2 o 3 veces más
que cualquier línea pura.
El otro híbrido simple produce polen en
Abundancia y se debe conceder menos
terreno que si el genitor masculino fuese
una linea pura.
La semilla tiene forma y tamaño normal

Y produce plantas vigorosas.
La semilla del híbrido se produce
sembrando 6 líneas femeninas (A x B) por dos líneas masculinas (C x D) o 4 hembras y 1
macho (figura inferior).
Figura 4.48. Formación de hibridos dobles de maíz.
Figura 4.49. Producción de híbridos triples

Figura 4.50. Producción de híbridos usando la esterilidad genético-citoplasmático

Predicción de rendimiento de híbridos dobles
Objetivo
Estimar a partir de cruzas simples el rendimiento potencial de híbridos triples y
dobles.
A partir de la evaluación de ACE se dispone de datos sobre los híbridos simples.
Si se dispone de 4 líneas (A, B, C y D)
Podemos realizar 6 cruzas simples:
 A x B; A x C; A x D; B x C; B x D y C x D
A partir de los cuales podemos obtener 3 cruzas dobles:
 (A x B) x (C x D); (A x C) x (B x D) y (A x D ) x ( B x C)
De acuerdo a Jenkis, el rendimiento del híbrido doble (A x B) x (C x D) depende del
promedio del rendimiento de las cruzas no parentales.
Híbrido Doble : (A x B) x (C x D)
( AxC)  ( AxD)  ( BxC )  ( BxD)
4
Híbrido triple: (A x B) x C
Si seleccionamos las mejores 10 líneas, se obtendran 630 combinaciones de cruzas

dobles:CDP= cruzas dobles posibles
3n(n  1)n  2n  3 n(n  1)( n  2)( n  3)
CDP  
1x 2 x3x 4 8
Donde, CDP= número de cruzas(combinaciones) de híbridos dobles.
n = No de líneas seleccionadas para formar los híbridos dobles
Si n=10, tendremos
3x10(10  1)10  210  3 30(9)(8)(7)
CDP    630 sin tener en cuenta las recíprocas
1x 2 x3x 4 8
Como se puede ver en la práctica es imposible evaluar todas estas 630

combinaciones, por lo que hay que predecir el rendimiento de un híbrido doble mediante 4
métodos.
1. El valor promedio para cualquier carácter de las seis posibles combinaciones de
cruza simple entre cuatro líneas puras.
2. El valor de la media de cuatro cruzas simples no paternas entre cuatro líneas puras.
3. El valor de la media de todas las cruzas simples en las cuales una línea pura fue uno
de los progenitores.
4. El valor de la media de los mestizos o cruzas radiales para cualesquiera cuatro
líneas puras dadas.
Método 2.
El valor de la media de cuatro cruzas simples no paternas entre cuatro líneas puras.
El método 2 tiene la base genética más firme y proporciona información sobre el
desempeño de las tres posibles combinaciones de cruza doble que incluyan cuatro líneas
puras. Jenkis (1934) señaló que en cualquier doble, los genes de cada una de las cuatro
líneas están unidos con los alelomorfos de las dos líneas que intervinieron en la cruza doble
del progenitor opuesto.
Ejemplo.
Tabla 4.8. Rendimiento de 10 cruzas simples.
1 2 3 4 5 Promedio
1 - 2804 4210 4762 4331 4027
2 - 4412 4849 4661 4182
3 - 4318 4062 4251
4 - 4008 4484
5 - 4266
Sea la cruza doble (1 x 2) x ( 3 x 4) de la tabla 1, la predicción se hará en base al promedio

de las cuatro cruzas simples:
(1 x 3), (1 x 4), (2 x 3) y (2 x 4). Si n = 5

CDP = 3 x 5 (5-1)(5-2)(5-3)/1 x 2 x 3 x 4 = 15 x 4 x 3 x 2/24 = 15 x 24 /24 = 15 híbridos
dobles.
Vamos a predecir el híbrido doble (1 x 2) x (3 x 4):
1 x 3 =4210
1 x 4 = 4762
2 x 3 = 4412
2 x 4 = 4849
∑ = 18233, Promedio: 4558.3, este es el rendimiento predicho, el cual se compara con el
rendimiento real.
(1 x 2) x ( 3 x 4 ) (1 x 2 ) x (3 x 5) (1 x 2 ) x (4 x 5)
1 x 3 = 4210 1 x 3 = 4210 1 x 4 = 4762

1 x 4 = 4762 1 x 5 = 4331 1 x 5 = 4331
2 x 3 = 4412 2 x 3 = 4412 2 x 4 = 4849
2 x 4 = 4849 2 x 5 = 4661 2 x 5 = 4661
∑ = 18233 ∑ = 17614 ∑ = 18603
X  4558.25 X  4403.5 X  4650.75
EJEMPLOS:
(1 x 2) x (3 x 4) (1 x 2 ) x ( 3 x 5) (1 x 2 ) x (4 x 5)
1 x 3 = 4 210 1 x 3 = 4 210 1 x 4 = 4 762
1 x 4 = 4 762 1 x 5 = 4 331 1 x 5 = 4 331
2 x 3 = 4 412 2 x 3 = 4 412 2 x 4 = 4 849
2 x 4 = 4 849 2 x 5 = 4 661 2 x 5 = 4 661
∑ =18 233 ∑ =17 614 ∑ =18 603
X = 4 558.25 X = 4 403.5 X = 4 650.75

( 1 x 3) x (2 x 4) ( 1 x 3) x ( 2 x 5) (1 x 3) x (4 x 5)
1 x 2 = 2 804 1 x 2 = 2 804 1 x 4 = 4 762
1 x 4 =4 762 1 x 5 = 43 31 1 x 5 = 4 331
3 x 2 = 4 412 3 x 2 = 4412 3 x 4 = 4 318
3 x 4 = 4 318 3 x 5 = 4 062 3 x 5 = 4 062
∑ = ∑= ∑ =
X = X = X =
(1 x 4) x (2 x 3) (1 x 4) x (2 x 5) (1 x 4) x (3 x 5)
1 x 2 = 2 804 1 x 2 = 2 804 1 x 3 = 4 210
1 x 3 = 4 210 1 x 5 = 4 331 1 x 5 = 4 331
4 x 2 = 4 849 4 x 2 = 4 849 4 x 3 = 4 318
4 x 3 = 4 318 4 x 5 = 4 008 4 x 5 = 4 008
∑ = ∑= ∑ =
X = X = X =
(1 x 5) x (2 x 3) (1 x 5) x (2 x 4) (1 x 5) x (3 x 4)
1 x 2 = 2 804 1 x 2 = 2 804 1 x 3 = 4 210
1 x 3 = 4 210 1 x 4 = 4 762 1 x 4 = 4 762
5 x 2 = 4 661 5 x 2 = 4 661 5 x 3 = 4 062
5 x 3 = 4 062 5 x 4 = 4 008 5 x 4 = 4 008
∑ = ∑= ∑ =
X = X = X =
(2 x 3) x (4 x 5) (2 x 4) x (3 x 5) (2 x 5) x (3 x 4)
2 x 4 = 4 849 2 x 3 = 4 412 2 x 3 = 4 212
2 x 5 = 4 661 2 x 5 = 4 661 2 x 4 = 4 849
3 x 4 = 4 318 4 x 3 = 4 318 5 x 3 = 4 062
3 x 5 = 4 062 4 x 5 = 4 008 5 x 4 = 4 008
∑ = ∑= ∑ =
X = X = X =
Tabla 4.9. Rendimiento de híbridos simples y su uso para predecir los híbridos dobles
4.5. MEJORAMIENTO DE ESPECIES AUTOGAMAS
Figura 4.51.
El mejoramiento de la gran mayoría de las plantas autógamas todavía seguirá basándose
por mucho tiempo en la obtención de líneas puras las que una vez seleccionadas por sus
características de rendimiento, de adaptabilidad y de calidad, pasan a la categoría de
variedades mejoradas.
Se sabe que la proporción de polinización cruzada es:
 en trigo es 3 – 5%,
 en soya 0.5 – 1%,
 en frijol 1 – 10%,
 en algodón 29 – 60%,
 en sorgo 2 – 3%,
 tabaco 25 – 11%, entre otros.
Tabla 4. 10. Reportes bibliográficos muestran que para la mayoría
de las características en autógamas, la σ2A es mayor que la σ2D.
Veamos un ejemplo en Soya
Carácter 2A 2D
Proteína (%) 0.34 * 0.02
Floración (días) 4.26 * 2.39
Madurez 4.90 * 1.89 *
Altura de planta 14.50 * 2.80 *
Peso/vaina 0.28 * 0.29 *
Aceite (%) 0.17 * -0.07
Medias y varianzas genotípicas bajo autofecundación

 El mejoramiento genético se basa en la existencia de variación genética, se deberá
aceptar que su generación tiene por causa el cruzamiento entre genotipos diferentes.
 Las sucesivas generaciones de autofecundación dan lugar a la variación genotípica
como consecuencia de la segregación que ocurre en los loci heterocigotos
 Está claro entonces que solo se genrerá variación cuando los individuos que se
cruzan entre sí sean genotípicamente diferentes.
 Por autofecundación de la F1 se obtiene la generación segregante F2 cuyo arreglo
genotípico es:
La generación F2 desde el punto de vista genotécnico es la generación base, es decir

aquella a partir de la cual puede inicarse el mejoramiento por selección.
En general la designación de una generación de selección será Fn .
Ahora bien, si se considera a la F2 como la generación base (F = 0 ), entonces t = n - 2,
y tendremos:
-----------------------------------------------------------------
Generación Generación Coeficiente de
Genotécnica endogámica endogamia
( Fn ) (t) ( Ft )
----------------------------------------------------------------
P1 - 1
F1 - 0
F2 0 0
F3 1 ½
F4 2 ¾
F5 3 7/8
F6 4 16 1 – (1/2)4
. . .
. . .
Fn t=n–2 1 – ( ½ )t
. . .
. . .
. . .
Fα oo 1
----------------------------------------------------------------
Generación Familias y genotipos coeficiente Media

de endogamia ( Gn )
( Fn ) (Ft ), (t=n-2)
-------------------------------------------------------------------------------------------------------
* Estructura familial, ** Estructura individual o genotípica

Figura 4.52. Generación segregante en plantas autógamas
 En la Figura 4.52 se muestra la estructura familial e individual de cada generación

obtenida por autofecundación.
 Cada familia es obtenida por autofecundación de una planta de la generación
anterior inmediata, de manera que la estructura familial (marcada con * ) representa
las proporciones de familias homocigóticas dominantes (AA),heterogéneas ( 1/4AA
+ ½ Aa + ¼ aa ) y homocigóticas recesivas (aa) derivadas,
Si en cada estructura de tal tipo se ignoran las familias(*), entonces se pueden hacer
agrupamientos por individuos (**), de manera que, las proporciones de la estructura
individual corresponden a las proporciones de la estructura familial de la generación
siguiente.
En la estructura familiar se practica selección entre
(betwen) y dentro (within).
 De acuerdo a la escala de valores genotípicos la media genotípica de la F1 es h y

en subsecuentes generaciones es: ½ h, 1/4h, 1/8 h, etcétera;
 por tanto, la superioridad genotípica del heterocigoto con respecto al PM se parte
por la mitad en cada generación de autofcundación.
A partir de la generación F2 por la autofecundación en cada generación posterior se va
generando homocigosis en los individuos de acuerdo a la fórmula de la endogamia ya
señalada, hasta alcanzar homocigosis práctica en una generación avanzada
(generalmente a partir F6).
Al ser todos los individuos homocigóticos, en ese momento toda la varianza genética de
la población sería varianza aditiva;
Para esto se deberá tener siempre presente que al final del proceso de mejoramiento una
variedad mejorada no es sino una línea pura y ésta es una familia, en este caso, de
individuos homocigóticos.
El método para entender la partición de la varianza genética entre y dentro de familias

se logra usando la estructura familiar en cada generación derivada de la
autofecundación de cada una de las plantas de la generación precedente.
Una vez conocida la estructura familiar en las generaciones es posible obtener su

variación genética aditiva, dominante y total, así como los componentes entre y dentro
de familias también directamente.
Para un solo locus y dos alelos, tal población tiene el siguiente arreglo:
1 1
( AA )  ( aa )
2 2
con media 1 1 1 1 1
G (u)  (-u) F2 : AA : Aa  aa
2 2 4 2 4
=0  h -
y varianza:  2  1 ( u ) 2  1 ( - u ) 2  G 2 1 1 1 1
X F2 :   h  (  )  h
G
2 2 4 2 4 2
1 1 2
 u2  u2  0  2
2 2 2
= u2
Por definición 2G en esta población es la varianza aditiva, es decir, la varianza de los
efectos aditivos ya que se trata de variación genética entre líneas homocigóticas.
También se obtiene como la regresión de los valores genotípicos sobre el número de genes
favorables, es decir:
1 1
COV (g, X) = ( - u )( 0 )  ( u )( 2 ) - XG
2 2
En donde 1 1
X  (0)  (2)
2 2
=1
y 1 1
 X2  ( 0 )2  ( 2 )2  ( 1 )2
2 2
=1
De manera que
COV (g, X ) =  - (1 )( 0 )
=
 A2 
COV ( g , X )2
 X2
= µ2
n
y con n loci  A2   ui2
i 1
La varianza dominante es el cuadrado del valor del heterocigoto para un locus
2D = h2
y para n loci
n
 D2   hi
i 1
En lo que sigue se hará referencia sólo a la variación genética para un solo locus, siendo
2T la varianza total en cada generación, entre (B) y dentro (W) de familias.
Generación F2. En ésta solo existe estructura genotípica:
1 1 1
 22,T  u 2  h 2  (u ) 2  ( F2 ) 2
4 2 4
1 1 1
F2  u  h  (u )
4 2 4
1
F2  h
2
1 1 1 1
 22,T  u 2  h 2  (u ) 2  ( h) 2
4 2 4 2
1 1
 u 2  h2
2 4
1 1
  A2   D2
2 4
4.5.1. MEJORAMIENTO POR RETROCRUZAMIENTO

• El método consiste en proporcionar a una variedad muy mejorada, ya perfectamente
establecida, uno o dos caracteres, cuya herencia se realiza de una manera simple,
pero que si existen en otra variedad.
 Se realizar la cruza de dos variedades y una vez obtenida la F1, cruzar sus
individuos con la primera variedad.
• Seleccionar en la descendencia las plantas que poseen el tipo de la primera variedad
y los caracteres nuevos, y cruzarlos nuevamente con dicha variedad mejorada.
• Volver a seleccionar en la descendencia los individuos favorables y cruzarlos
nuevamente con la variedad recurrente.
• En este método, al progenitor bien adaptado, al cual se le está agregando un carácter
deseado, y que interviene en cada una de las retrocruzas (cruzas regresivas), se le
denomina progenitor recurrente. El progenitor donante del carácter deseado no
interviene en las retrocruzas y se llama progenitor no recurrente.
• El propósito del método es la recuperación del genotipo del progenitor recurrente.
• La retrocruza es una forma de consanguinidad en la que las características del
progenitor recurrente se recuperan rápida y automáticamente, después de varias
retrocruza sucesivas.
PARA QUE EL PROGRAMA DE RETROCRUZA TENGA EXITO Y SE
JUSTIFIQUE SU USO, ES NECESARIO LAS SIGUIENTES CONDICIONES
1° Existencia de un padre recurrente de alto valor agronómico.
2° Conservación del carácter del progenitor donante a través del proceso de retrocruzas.
3° Recuperación del padre recurrente en un número relativamente corto de retrocruzas.
4° Facilidad de identificación y control por pocos genes (uno o dos pares).
Se presentan dos casos, cuando:
1. El carácter bajo transferencia es dominante
2. El carácter bajo transferencia es recesivo
Figura 4.53.
Figura 4.54.
Figura 4.55.
Figura 4.56.
Figura 4.57.
Base genética en la mejora por retrocruzamiento
1. En las generaciones segregantes
obtenidas por , la mitad de los individuos homocigoticos tendra el genotipo deseado en
cualquier locus particular:
AA x aa → ¼ AA : ½ Aa : ¼ aa
2. Los cálculos de los genes recuperados del progenitor recurrente se obtienen mediante:
Ejemplo:
Si n=1 en la BC6, m = 6
n= número de pares de genes bajo transferencia
m= número de retrocruzas.
1
 2 m 1  1  261  1  27  1 127
 2 m 1    261    27   128  0,99
     
• Se ha recuperado 0.99 (99%) de su germoplasma y habrá solamente 0.01 (1%)

progenitor donador.
• Durante el prceso debe hacerse selección para el carácter o genes bajo transferencia.
4.5.2. Método Genealógico

Este método permite seleccionar dentro de poblaciones y eliminar genotipos inferiors en
generaciones tempranas.
Expone a la población a multiples ambientes de selección, aumentando la
probabibidad de encontrar genotipos superiors y estables.
Consiste en la aplicación práctica de los métodos mendelianos.
Se inicia la selección en la población segregante F2
A partir de dicha generación, y a lo largo de varias generaciones, se eligen los mejores
individuos dentro de las mejores F3 (Selección combinada intra e interfamiliar), luego los
mejores individuos dentro de las mejores F4 y asi sucesivamente.
Es un método especialmente recomendado para caracteres de baja eherdabilidad.
Debido al hecho de que se registra la genealogía de cada individuo seleccionado, el método
se denomina genealógico, y ha sido el gran método de mejora de autógamas desde finales
del siglo XIX. La Figura 4.58 lo muestra gráficamente.
GENERACIÓN F2
La selección está basada en diferencias muy acentuadas entre plantas.

El vigor de muchas plantas F2 puede depender de su heterocigosis, lo que conduce a la
selección de individuos heterocigotos.
Se supone que 300 plantas serán cosechadas y que 50 de éstas serán desechadas después de
un exámen de laboratorio para forma de semilla, tamaño, color.
GENERACIÓN F3
Semillas de 250 plantas de F2 individuales son sembrados
Cada familia debe estar representada por un número suficiente de plantas para dar una
indicación de los caracteres generales de la Familia y también de su heterocigosis.
Generalmente, se cultivan como mínimo 10 plantas y como máximo 30 plantas o más.
La seleccion planta a planta, dando preferencia a la selección dentro de las familias.
Se puede suponer que 150 selecciones de 50 Familias son tomadas y 25 plantas son
descartadas después de un estudio de laboratorio.
Figura 4.58. Esquema del Método genealógico
GENERACIÓN F4
 Sembrar semillas de las 125 plantas, sembrar tres hileras por parcelas.
 Muchas familias serán ya casi homocigotas, pero aun se conserva la suficiente
diversidad genética para que la selección dentro de una familia de buenos
resultados.
 La selección es Planta a planta, por que la homocigosis no ha alcanzado el punto en
que los mejoradores multipliquen su semilla.
 En esta etapa, las diferencias genéticas entre familias son mucho mayores que las
diferencias dentro de una misma familia, por lo tanto es la primera oportunidad para
reducir drásticamente el número de familias.
Se supone que 100 plantas son cosechadas de 40 Familias y que ellas son reducidas a 90
en el laboratorio.
GENERACIÓN F5
Se siembra las 90 selecciones a una densidad comercial.
Es necesario usar parcelas con tres surcos a fin de que la comparación entre familias sea
mejor que cuando se usan parcelas de un surcos.
Se asume que las plantas son homocigotas, por lo tanto la selección podría hacerse de
Familias que aparecen uniformes.
Unos inician los ensayos de rendimiento en esta generación que aparecen uniformes,
usando 2 a 3 repeticiones y usando el rendimiento como criterio de selección, puesto que se
ha fijado la potencialidad de cada familia, por lo que se puede recolectar en masa las
líneas F5 para los ensayos de F6.
De 90 selecciones, en laboratorio se reduce a 80 selecciones de 35 familias.
GENERACIÓN F6
 Se siembran las 80 selecciones.

 Las parcelas serán lo suficientemente grandes, para hacer una buena evaluación visua3
de cada familia.
 La base de la selección es cambiar de plantas individuals a familias individuales.
 Las parcelas serán cosechadas en masa y no como plantas solas.
 Probablemente, solo 15 de las Familias mas promisorias y uniformes podrían ser
mantenidas después del exámen visual, midiendo el rendimiento y análisis de
laboratorio.
GENERACIÓN F7
 En este estado, la categoría Familia, ya no puede ser usada por que implica variabilidad.
 El término Línea puede ser usado, pero después es reemplazado por Selección.
 Las 15 selecciones, con variedad testigo y quizás con selecciones de otras cruzas son
sembradas en pruebas repetidas, usando un DBCR.
 Probablemente 4 o 5 selecciones podrían sobrevivir en el programa de prueba.
GENERACIÓN F8 y F10
• Por un mínimo de 3 años, y algunas veces 5, se realizarán pruebas repetidas y con
DBCR, en varias localidades.
• Finalmente se reducirá el número de selecciones
GENERACIÓN F11 y F12

 Estos años son debidas a pruebas e incremento de semilla de las mejoras selecciones
pasa ser una nueva variedad.
 Las parcelas libres pueden ser de ¼ de ha, el cual si es posible serán sembradas y
cosechadas con equipo agrícola.
 Durante este período la selección es dar el nombre a la variedad y la certificación
de las semillas.
 Esto indica que se necesita 12 años para producir una var. 4 o 5 de ellos con
enfoque a plantas individuales y 8 y/o 7 sobre poblaciones.
Figura 4.59. Esquema del método genealógico

Figura 4.60. Método de selección de pedigree (Genealógico)

4.6. Mejoramiento de plantas de reproducción asexual

4.6.1. PAPA
CARACTERÍSTICAS GENÉTICAS
Autotetraploide (4x)
Herencia tetrasómica
Más de 200 especies silvestres (2x a 6x)
Grupos cultivados (2x a 5x)
Andigena, Phureja, otros
Tuberosum
Es altamente heterocigota (variable, desigual)

Por lo tanto su genética es compleja y requiere usar un gran número de individuos
para encontrar los caracteres deseables.
4.6.1 Selección clonal o individual

4.6.2. Hibridacion
4.6.3. Selección de pedigrí

4.6.4. Formación de variedades multiclonales
4.6.1. Hibridación y Selección lonal

¿Como se hace una variedad de Papa?

Métodos de Selección
 Combinar resistencia y adaptación
 Evaluación Temprana de Progenitores
 Selección Recurrente (Progenitores)
Fenotípica
Genotípica
 Pedigree (Variedades)
Familias de cruzamientos
GCA - SCA

Unidad Iv.

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Fitomejoramiento Ciclo 2012 - II

excepcionalmente deseables en varios otros caracteres, o debido a que el criador es

Al diferencial de selección estandarizado se le llama intensidad de selección. Carece de

4.1.1.6. RESPUESTA GENÉTICA A LA SELECCIÓN (Ri) O GANANCIA

Es el cambio que se logra en la media después de seleccionar una generación; es decir, la

4.2. MEJORAMIENTO INTRAPOBLACIONAL RECURRENTE.

4.2.1. Selección masal

En este método hay control de un sólo progenitor, que es el progenitor hembra (♀ ).

Para Genotipo AA:

Veamos la Estructura de la población

Respuesta a la Selección Masal, está dada por:

f = g + ej + ge Ec (1) o Yij=u +gi+ej+ ge

Sea la siguiente igualdad,

Y..  Media General de Rendto. del Lote de selección

(Yij  Y. j )  Efecto de cada planta (efecto genotípico )

Es el valor fenotípico ajustado por la fórmula De Molina:

Yij =  + gi + ej + ge Ec(1)

Yˆij  Y..  (Yij  Y. j )

4.2.1.1. SELECCION MASAL MODIFICADA

PRIMER CICLO DE SELECCION (o Primera Generacion)

- Cada parcela: 6 surcos, de 6 m de largo y 11 golpes.

V. SELECCION DE PLANTAS CON COMPETENCIA COMPLETA

 En cada parcela, tomar mazorcas de 15 plantas competitivas, de buenas

 Etiquetar las plantas superiores, con el numero de sublote y numero de planta

 Las mazorcas que provienen de plantas escogidas, seleccionarlas por: aspecto

 Se tendrá así grupos de 10 mazorcas de las 48 parcelas

VI. CALCULO DE LA PRODUCCION

Las mazorcas seleccionadas se secan para eliminar la humedad, alcanzando al 14%.

Veamos el rendimiento ajustados de la subparcela (sublote) 1.

Y9 = 261.11 + (189 – 231.13) = 261.11 – 42.13 = 218.98

Debemos aclarar que, la estratificación del lote y la cosecha de plantas con

 dependera de la magnitud de la varianza aditiva y de la intensidad de la selección

CONTROL DEL MEDIO AMBIENTE

Selección Recurrente (ciclica).

comportamiento de su progenie(Selección familiar):

4.2.1.2. SELECCIÓN MAZORCA HILERA MODIFICADA

El método de Selección Mazorca Hilera Modificada (SMHM) para el mejoramiento

ENSAYOS (A) (Ano 2)

 Esta mezcla balanceada de 48 familias seleccionadas formaran la variedad

(B♀ y C♂) [ 3er año]

- Al momento de la floración despanojar las hembras (Figura 4.21).

- Luego seleccionar la 5 mazorcas mas pesadas/familia (48*5=240 mazorcas)

 En este ciclo y en los sucesivos proseguir la seleccion como en el primer ciclo

 El esquema permite mantener la diversidad genética, ya que genes de toda la población

Sea Xi (i=1,2,…,n) el valor fenotipico de la US en la Go

Yij  a  by. x X j  e j , (Ec. 1)

 sustituyendo (restando) Ec. 2. en Ec. 1., tendremos:

Por lo tanto la Ec. General de la Ganancia Genética es:

4.2.1.3. SELECCIÓN MASAL CONVERGENTE – DIVERGENTE

4. La población de amplia base genérica formada:

 Se sub divide en muestras de acuerdo a las localidades (1, 2, …, 5)

El éxito de un método de selección en un programa de mejoramiento con miras a

4.2.2. SELECCIÓN FAMILIAL

Por ejemplo, la semilla proveniente de una mazorca de polinización libre al sembrarla en

Figura 4.26. Formación de una FHC mediante PaP

 A la cosecha juntar dos mazorcas de cada cruza (directa y recíproca) y se

Tercera Generación (3er año)

 En la floración se cruzan pares de plantas (PaP) dentro de cada surco ( ± 5 cruzas

 Seleccionar las 5 mejores mazorcas (plantas) de cada familia.

 Moll et al (1978) informa que después de 5 ciclos de selección de FHC el avance

4.2.2.3. SELECCION RECURRENTE ENTRE

 La letra S es del ingles “selfing” y el subindice el numero de generaciones de

1 era GENERACION (1 er ano): OBTENCION DE LAS FAMILIAS