Aves

La diversidad de las aves modernas

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Infrafilo: Gnathostomata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Avesnota 11

LINNAEUS, 17582
 Subclases

 Archaeornithes † *
 Enantiornithes †
 Hesperornithes †
 Ichthyornithes †
 Neornithes
Ver el texto.

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Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre
las extremidades posteriores,3 mientras que las extremidades anteriores están modificadas
como alas que, al igual que muchas otras características anatómicas únicas que les permiten, en la
mayoría de los casos, volar, pero no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumasy, las aves
actuales, un pico córneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que incuban hasta su eclosión.
Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural, en singular
sería avis)4 para la sistemáticaclásica, pero en la sistemática filogenética actual este clado no tiene
rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los
clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más
anidamientos intermedios con denominación.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200 millones
de años, y son, de hecho, los únicos dinosaurios que sobrevivieron a la extinción masiva producida al
final del Mesozoico. Su evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las más de
18 000 especies actuales5 (más 153 extintas en tiempos históricos).6 Las aves son los tetrápodos más
diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos.
Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero
con el análisis de ADN comenzaron a esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres y también en todos los océanos. El tamaño puede ser
desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son
diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las crías, las migraciones,
el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y
puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se
destacan por su inteligenciay por la capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas
generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves de corral y
las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usa
el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves
para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos.
Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios
erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los últimos 500 años se
han extinguido más de 150 especies como consecuencia de actividades humanas,7 y, actualmente, son
más de 1200 las especies de aves amenazadasque necesitan esfuerzos para su conservación.8

Origen y evolución[editar]
Artículo principal: Evolución de las aves

Véase también: Aves fósiles

El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Origen dinosauriano de las aves[editar]

Artículo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves
son dinosaurios terópodos.9 Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos
que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.10 A medida que los científicos han
descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción
antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia
de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían
plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.11
La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo más cercano a
los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres forman el
grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden haberle permitido
planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la
posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido
capaz de planear.1213 Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los
primeros fósiles transicionales que fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a
finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano
con garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas
de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves
modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy
cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores
que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de
dinosaurios,14 y que Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves que Archaeopteryx.15
Teorías alternativas y controversias[editar]
Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se
encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no
de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los dinosaurios
existían también divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más probables
eran ornitisquios o saurisquios terópodos.16 Aunque los dinosaurios ornitisquios (que en griego significa
«con cadera de ave») compartían con las aves modernas la estructura de la cadera, se piensa que las
aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. «con cadera de lagarto»), y por lo tanto sus caderas
evolucionaron independientemente.17 De hecho, una estructura de cadera aviana evolucionó en una
tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos
científicos todavía sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios
primitivos como Longisquama.1819
Diversificación cretácica de aves primitivas[editar]
Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.20 Muchos
grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se
perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las
formas más primitivas, como Archaeopteryxy Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus
ancestros,20 las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en
el clado Pygostylia.
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa
«aves opuestas»), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida
respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos,
desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas
arborícolas y comedoras de semillas.20 Linajes más avanzados se especializaron también en comer
pescado, como la subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia de gaviota.21
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en
ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar
de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves
modernas.20
Aves

Archaeopteryx
Pygostylia

Confuciusornithidae
Ornithothoraces
 Ornithurae

Hesperornithiformes

Neornithes

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200720

Radiación evolutiva de las aves modernas[editar]

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico,
como demuestra el descubrimiento de Vegavis,22 y se dividieron en dos linajes,
los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se
incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de
finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y
formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o
clado Neoaves, si antes o después del evento de extinción del límite Cretácico-Terciario cuando
desaparecieron los demás dinosaurios.23 Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las
evidencias. La datación molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las
evidencias fósiles solo prueban la radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias
moleculares y fósiles han sido controvertidos.2324 Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años
de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo
corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario. Además se
puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la
separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya
diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiación adaptativa
explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya existían la mayoría de
los géneros de aves actuales. El número de especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia
el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los
cambios climáticos, las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre continentes.25 El número de
especies de aves vivientes se establece entre unas 98006 y 10 050.26 Se estima que cuando se termine
la caracterización por secuenciación de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas
especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas basándose en las
diferencias de ADN.25

Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinaese han diversificado y adaptado a los
diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a
otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás artrópodos o con
los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio
geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo
acumule diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o por adaptación a
nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas
diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas
especies que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los
competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.25 Este es el caso de los pinzones de
Darwin,27 en las Galápagos, de los mieleros hawaianos28 o de las vangas en Madagascar.29 La
diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en
tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.

Taxonomía[editar]
La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su
libro Ornithologiae, publicado en 1676.30 Carlos Linneo modificó aquel trabajo en 1758 para crear la
clasificación taxonómica aún en uso.31 Las aves están categorizadas como una clase homónima en
la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en
el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).32
Clasificación cladística[editar]
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificación
filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:
Clado (sin clasif.) Paraves,
Clado (sin clasif.) Maniraptora,
Clado (sin clasif.) Maniraptoriformes,
Clado (sin clasif.) Tyrannoraptora,
infraorden: Coelurosauria,
Clado (sin clasif.): Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Orden: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sin clasif.) Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
Clado (sin clasif.) Amniota,
Clado: Reptiliomorpha,
Superclase: Tetrapoda,
Infrafilo:: Gnathostomata
Subfilo: Vertebrata,
Filo: Chordata,
Superfilo: Deuterostomia,
Linaje: Coelomata
Rama: Bilateria = Triblásticos,
Subreino: Eumetazoa
Reino: : Animalia

Dominio: Eukarya
Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado
reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define comúnmente como todos los
descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx
lithographica.33 Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de
años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros
autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la
mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,34 en parte para evitar las
incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales
tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.3536
Clasificación de las aves modernas[editar]
La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,32 en 20
años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas. Han
estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que
generalmente han usado alternativamente morfología, secuencias de ADN mitocondrial o
de ADN nuclear; con y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han producido resultados
discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo.32
Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados están en constante
fluidez y no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible
dar aquí una filogenia más o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los
nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en
morfología,32 con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión de las
evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicación de estos
métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos.3237 Con estas progresivas
mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un
consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los órdenes y familias de aves
modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en «evidencia
total», con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.32
La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se presenta, se
basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores (2008),37 realizado
mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes de
19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos los
grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se
refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los últimos años
dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo
cual genera una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los
estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en todos ellos la división
de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.3839 Aunque esta división se basa en un único
gen (beta-fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de
estudios del ADN mitocondrial.40 La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros
estudios. A continuación se definen nuevos clados (identificados solo con letras) y se señala el
carácter parafilético de algunos grupos (que deben ser redefinidos). Véase la lista de familias de
aves para más detalles dentro de los órdenes.
Neornithes Palaeognathae
Struthioniformes

Tinamiformes
Neognathae
Otras aves (Neoaves)
Galloanserae
Anseriformes

Galliformes
Clasificación de las aves modernas
basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.
Subclase Neornithes

 Palaeognathae (Clado R)
 Struthioniformes (avestruz, kiwis, emúes, casuarios y ñandúes; parafilético con
Tinamiformes)
 Tinamiformes (tinamúes; derivado dentro de Struthioniformes)
 Neognathae (Clado Q)
 Galloanserae (Clado P)
 Anseriformes, como el cisne
 Galliformes, como la gallina
 Neoaves
 Clado O
 Podicipediformes como el zampullín
 Phoenicopteriformes (flamencos)
 Phaethontiformes (rabijuncos)
 Pterocliformes (gangas)
 Mesitornithidae (mesitos)
 Columbiformes (palomas)
 Clado N
 Eurypygidae (tigana)
 Rhynochetidae (kagú)
 Clado M (Cypselomorphae)
 Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafilético con el clado L)
 Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
 Apodiformes, como el vencejo y el colibrí
 Aegotheliformes, como el egotelo
 Opisthocomiformes (hoatzin)
 Clado K
 Clado J
 Otididae (avutardas)
 Cuculiformes (cucos)
 Gruiformes, como la grulla
 Clado I
 Musophagidae (turacos)
 Clado H («Aves acuáticas superiores»)
 Gaviiformes (colimbos)
 Sphenisciformes (pingüinos)
 Procellariiformes (albatros y petreles)
 Ciconiiformes, como la cigüeña (parafilético con Pelecaniformes)
 Pelecaniformes, como el pelícano (parafilético con Ciconiiformes)
 Clado G
 Charadriiformes, como la gaviota (que incluye además al Llanero y a los torillos)
 Clado F («Aves terrestres superiores»)
 Clado E
 Accipitriformes como el águila
 Cathartiformes, como el cóndor andino
 Strigiformes, como la lechuza
 Coliiformes, como el pájaro ratón
  Clado D
 Leptosomatidae (carraca curol)
 Trogoniformes, como el quetzal
 Clado C
 Coraciiformes, como el martín pescador (parafilético con
Piciformes)
 Piciformes, como el tucán y el carpintero (derivado dentro
de Coraciiformes)
 Cariamidae como la chuña
 Clado B
 Falconidae, como el halcón
 Clado A
 Psittaciformes, como el guacamayo
 Passeriformes, como el gorrión
Existen filogenias de aves muy diferentes, como la filogenia de Livezey y Zusi (2007) basada en
un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,32 o la de la clasificación
tradicional (llamada de Clements),6 o la de Sibley y Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist),41
basada en datos de hibridación del ADN, que tuvo aceptación amplia en unos pocos aspectos,
como por ejemplo la aceptación de Galloanserae.

Distribución[editar]

El área de distribución del gorrión común ha aumentado drásticamente debido a las acciones antrópicas.42

Véase también: Avifaunas por país y por región

Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres y están presentes en todos
los continentes, incluso en el territorio antártico donde anidan las colonias de petreles
níveos, las aves más australes.43 La mayor diversidad de aves se da en las regiones
tropicales, y el país con el mayor número de especies en el mundo es Colombia,4445 seguido
por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de
Nueva Zelanda,46 de Madagascar47 y de Australia, las cuales, a diferencia de las de países
sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones superiores
endémicos.4849 La región biogeográfica con mayor número de especies, con unas 3700
(más de la tercera parte mundial), es el Neotrópico (incluye América del Sur, América
Central, tierras bajas de México y las Antillas). Además, 31 familias son endémicas del
Neotrópico, más del doble que en cualquier otra región biogeográfica.25
Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas
mayores tasas de especiación; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las
altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por tasas
de extinciónmás altas.50 Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar,
algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar,51 y se sabe que
algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.52
Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por
el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán común, por
ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte del mundo.53 Otras
introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias especies de loros, como
la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en
numerosas ciudades de Norteamérica,54 Sudamérica y Europa.55 Algunas especies, como
la garcilla bueyera,56 el chimachimá,57 o la cacatúa galah,58 se han introducido de forma
natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original, gracias a que la agricultura
ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

Anatomía y fisiología[editar]

Anatomía externa de un ave.

La membrana nictitante, que cubre el ojo de una avefría militar.

Artículo principal: Anatomía de las aves

La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de
adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte para
facilitar el vuelo.
El esqueleto está formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les
confiere ligereza a las aves. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con
el aparato respiratorio.59 Los huesos del cráneo están fusionados, sin presentar suturas
craneales.60 Las órbitas son grandes y separadas por un septo óseo. La columna
vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores.
El número de vértebrascervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es
especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida, y
en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que están fusionadas.61 Las pocas
vértebras posteriores están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.60
Las costillasson aplastadas y el esternón es aquillado para el anclaje de los músculos del
vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores
están modificadas en forma de alas.62
Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos
en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos y pamprodáctilos.63 La mayor parte
de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas y algunas
didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.64

Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.

Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñones extraen
desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez
de urea o amoníaco, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga
urinaria o apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces como
desperdicio semisólido.6566 Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser
facultativamente amoniotélicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en
forma de amoníaco.67 Las razones de esto son diversas y no están del todo claras, aunque
sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel
clave. También se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrógeno, y a bajas
ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de
néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser
uricotélicas.6869 Pueden excretar también creatina, en vez de creatinina como los
mamíferos.60 Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de
la cloacadel ave.7071 La cloaca es una abertura multipropósito: por ella se expulsan los
desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través
de ella. Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrópilas.72
El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo ingerido
y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para triturar el
alimento para compensar la ausencia de dientes.73 La mayoría de las aves están adaptadas
a una rápida digestión para ayudar al vuelo.74 Algunas aves migratorias se han adaptado a
usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los intestinos, como
fuente adicional de energía durante la migración.75
Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene
regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un
elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media interna
de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C, con variaciones entre
especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores.
Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recién nacidos mantienen la temperatura
ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos días después.76

Esquema de la respiración de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal.60 Tras la
inhalación, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos
aéreos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en
los huesos, y los llenan con aire. El otro 25 % del aire va directamente a los pulmones.
Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los
sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado a entrar en los pulmones. De este
modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la
inhalación como en la exhalación.77 La producción de sonidos se logra usando la siringe,
una cámara muscular con varias membranas timpánicas que está situada en el extremo
inferior de la tráquea, desde la cual se separa.78

Modelo didáctico de un corazón aviar.

El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y dos ventrículos) y
es el arco aórtico derecho el que da lugar a la circulación sistémica (al contrario que en los
mamíferos, en los que el involucrado es el arco aórtico izquierdo).60 La vena cava
inferior (única) recibe sangre de las patas por vía del sistema porta renal (muy reducido). La
mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura pélvica y la cola, pasa al corazón sin
pasar por los capilares renales. Los glóbulos rojostienen núcleo, a diferencia de los
mamíferos, y son ovales y biconvexos.79
El sistema nervioso es grande en relación al tamaño del ave.60 La parte más desarrollada
del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras
el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de
comportamiento, la orientación, el apareamiento y la construcción del nido.
Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus depredadores.
Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes,80 y
algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en
su piel y plumas.81
Sentidos[editar]
Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero para
algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabía muy bien, por ejemplo, cómo logran
orientarse en sus migraciones. Estudios más recientes confirma la presencia de magnetita
en el cráneo de las aves, ese mineral ayuda a la orientación ya que funciona como una
brújula.

Ojo de un búho real, una rapaz nocturna con una gran vista.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial
tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano.82
La fóvea de una especie del género Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm²,
frente a los 20 000 en el hombre,83 cinco veces más. Los ojos de las aves son muy
voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15 % del
volumen craneal (como comparación, en el hombre representan el 1 % de dicho volumen).83
Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la acomodación
para la visión en el aire y en el agua.60 Algunas especies tienen fóveas duales (por
ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibríes, etc.).83 Las aves nocturnas
tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que
a veces puede girar más de 250°).83 Las aves son tetracromáticas, al poseer en
la retina conos sensibles al ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y azul.8284
Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo. Muchas
aves muestran un patrón ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano.
Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visión
ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos
de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es
mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.85 La luz
ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado que los cernícalos buscan
la presa por medio de la detección de los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta,
dejados en el suelo por roedores.86 Los párpados de un ave no se usan para pestañear. En
vez de eso, el ojo es lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve
horizontalmente.87 La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de
contactoen muchas aves acuáticas.60 La retina de las aves tiene un sistema de suministro
de sangre en forma de abanico llamado pecten.60 La mayoría de las aves no pueden mover
sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorán grande.88 Las aves con ojos a los
lados de la cabeza tienen un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el
frente, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar mejor la profundidad del
campo visual.89
La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables
como los kiwis,90 las aves carroñeras americanas,8391 y los albatros y petreles.92 Se ha
comprobado que estas últimas son capaces de localizar sus presas, en particular el aceite
de pescado, olfateándolo.9394
El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular, está
cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de búhos Asio, Bubo y Otus,
forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar una presa
en la oscuridad completa solo con la audición.82 Sin embargo, la ausencia de orejas les
obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes
direcciones. Las salanganas y el guácharo de las cavernas son capaces de desplazarse en
la oscuridad, gracias a que sus oídos están adaptados a la ecolocalización. Al contrario que
los mamíferos, el oído medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el oído
interno, la cóclea no es espiralada, sino recta, al contrario que en los mamíferos.8395
Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el fondo y en la
garganta; además son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9000 en el
hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustación, como el
sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la
búsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos corpúsculos:
los corpúsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los
de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad táctil general; estos serían los
correspondientes al corpúsculos de Meissner en los mamíferos.96
Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los
mamíferos96) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente
numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su
alimento «a tientas»: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos Scolopacidae,
pero también en los rebordes coloreados que bordean los picos de las crías de
numerosos paseriformes y Picinae.83
Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como en los
mamíferos, y un órgano situado en la pelvis.
Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético terrestre, el
órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.82 La existencia de este sentido
fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko en
los petirrojos europeos.97
Cromosomas sexuales[editar]
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las
hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa que la hembra
tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos, lo que
determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son
idénticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el
sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamíferos, donde los cromosomas
sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son
similares (XX).60
En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin
embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos cabecirrojos la
temperatura durante la incubación influye en la relación de sexos en la descendencia; a
mayores temperaturas, más proporción de hembras y viceversa;98 pero esto no se debe a
que la temperatura altere los mecanismos genéticos de determinación del sexo, sino a que
con temperaturas extremas de incubación, el desarrollo y mortalidad de los pollos es
diferente según su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren
más, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.99
Piel, plumaje y escamas[editar]
Artículo principal: Plumaje

Véanse también: Pluma, Pluma de vuelo y Plumón.

Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca; no

posee glándulas sudoríparas; de hecho, la única glándula cutánea de las aves es
la glándula uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce
por su plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente desarrollada en las aves
acuáticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilización.100
Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar, proporcionan
aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda en la termorregulación, y son
usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.60 Hay varios tipos de plumas, y cada
una tiene unas funciones y características determinadas: las plumas de vuelo o rémiges
(primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timón
en el vuelo); las coberteras (que cubren parcialmente las rémiges y también las rectrices);
las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos) y
el plumón (que evita la pérdida de calor).64 Las plumas son
formaciones epidérmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series específicas
de la piel llamadas pterilos. El patrón de distribución de estas series de plumas (pterilosis)
se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el
cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posición social,101
y sexo.102
El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los árboles.

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha mudado

tras la reproducción se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la terminología
Humphrey-Parkes plumaje «básico». Los plumajes reproductivos o las variaciones del
plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes
«alternativos».103 La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas pueden
tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada
pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los paseriformes, las plumas
de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria más interna.
Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria más externa comienza a
desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudadas, las secundarias
comienzan a mudarse desde la más interna y esto prosigue hasta las plumas más externas
(muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan sincrónicamente con las
primarias con las que se superponen.104 Un pequeño número de especies, como los patos y
gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad
de volar.105 Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando
desde el par más interior;104 sin embargo, se observan mudas centrípetas de plumas de la
cola en Phasianidae.106 La muda centrífuga es diferente en las plumas de la cola de
los pájaros carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el segundo par de
plumas más internas y termina con el par central, de modo que el ave mantiene la
capacidad de ayudarse con su cola para trepar.104107 El patrón general que se ve
en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia
adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.108
Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce lo que
se llama una placa de incubación, es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen. La
piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación.109
 Lori rojo acicalándose.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente,
tomándose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.110 El pico se usa para extraer
partículas extrañas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glándula uropigial.
Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actúan como agente antimicrobiano,
inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma.111 Esto puede
suplementarse con secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que reciben mediante un
comportamiento conocido como «baño de hormigas», para quitarse los parásitos de las
plumas.112
Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las
garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso,
pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La mayoría de las
escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de
los martín-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves
son homólogas a las de los reptiles y mamíferos.113
Vuelo[editar]
Artículo principal: Vuelo de las aves

Un águila pescadora en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de
vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo usan
para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves han
desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero, dos
grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y
el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles alares.60
La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies
combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere
menos energía. La altitud de vuelo de las aves presenta un rango enorme, pues varía desde
el nivel del mar hasta por encima de los 11 000 m.114115
Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de especies
extintas carecían de la capacidad de volar.116 Las aves no voladoras a menudo se
encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de recursos y a la
ausencia de depredadores terrestres.117 A pesar de que no pueden volar, los pingüinos usan
una musculatura y unos movimientos similares para volar a través del agua; así lo hacen
también los álcidos, las pardelas y los mirlos acuáticos.118
Dimensiones[editar]

La avutarda es una de las aves voladoras más pesadas del mundo.

La menor de las aves es el macho del colibrí zunzuncito de unos 64 mm de largo,119 y

2,8 g,76 y envergadura alar de unos 78 mm.120 El ave actual más grande es el avestruz con
una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone también los huevos más grandes,
con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.121 Las aves más altas que hayan
existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes que medían hasta 3,6 m,
pesaban más de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.122123
El ave más pesada que haya coexistido con el hombre es la extinta ave
elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500 kg de
peso.124 De dimensiones similares era Dromornis stirtoni de Australia.125
Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores
actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de más de 10 kg.126127 La gigantesca ave
fósil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha descubierto; se estima que
su envergadura era de más de 5,8 metros y un peso de 60–80 kg.127 Son varias las
especies actuales de aves voladoras consideradas como las más pesadas, las cuales no
suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda común y la avutarda kori.128 El cóndor
andino no supera a las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables,
con una longitud de hasta 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta
15 kg.127129