Rangel-Ch. et al.

CAMBIOS EN LOS AMBIENTES DE LA ORINOQUIA DE

COLOMBIA DESDE EL PALEOCENO SUPERIOR HASTA EL
PRESENTE:
Una aproximación inicial (compilación) sobre la reconstrucción de
las formaciones vegetales y los paleoambientes según la zonación
asociadas con un sistemas fluviolacustres
Changes in the environments of the Orinoquian region of Colombia
from the upper Paleocene to date:
An initial approach to reconstructing vegetation formations and Paleo-
environments according to fluvial system zoning
1
J. Orlando Rangel-Ch., 2J. Carlos Berrio & 3Alexis Jaramillo-J.
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495. Bogotá, D.C., Colombia.
1
jorangelc@unal.edu.co, 3alexjustinico@gmail.com
2
University of Leicester, Department of Geography, Leicester. jcb34@leicester.ac.uk

RESUMEN Formación San Fernando muestra la influen-

Con base en la información palinológica de
secciones estratigráficas del Terciario y en
los diagramas de varias perforaciones de la-
gunas (Cuaternario), se presenta una recons-
trucción de los tipos de vegetación y de las
condiciones de la precipitación (humedad)
que prevalecieron en los alrededores de los
sitios de estudio. Para el Terciario se utili-
zaron los resultados de las secciones estra-
tigráficas Piñalerita (Arcillas del Limbo del
Paleoceno superior y areniscas del Limbo
desde Eoceno inferior hasta Eoceno medio y
Formación San Fernando) y quebrada Jarana
(Formación San Fernando edad Oligoceno
a Mioceno medio; Formación Diablo edad
Mioceno tardío a Plioceno). En la sección
Piñalerita, en la zona I el espectro polínico
refleja ambientes de la llanura de inundación
con dominancia de los palmares, que en al-
gunos casos podían entremezclarse con es-
pecies de los bosques inundables. En la parte
superior de la zona II aparecieron elemen-
tos que denotan una influencia marina muy
débil. En la quebrada Jarana, la zona J1 se
puede interpretar como un ambiente lacus-
tre con influencia marina que se asocia con
la Formación San Fernando y con la parte
media de la Formación Diablo Inferior. La
cia de características marinas (microforami-
níferos) y la presencia de manglares. La zona
J2 desde la base hasta la parte media de la
Formación Diablo Inferior, sigue siendo de
influencia lacustre–salobre, pero con dismi-
nuida influencia marina. Era una zona coste-
ra con formaciones vegetales dominadas por
palmas (Mauritia), especies de Malvaceae
(Sida), de Euphorbiaceae y de Apocynaceae.
La zona J3, la parte superior de la Formación
Diablo Inferior en los límites con Diablo
Superior, refleja la ausencia de la influencia
marina, pero se mantiene la condición lacus-
tre, al igual que un ambiente de tipo continen-
tal con formaciones vegetales con especies
de Podocarpus y mayor extensión de los pal-
mares con Mauritia. Desde el Mioceno me-
dio hasta el Mioceno tardío, co-exisistieron
zonas cenagosas extensas con vegetación de
la serie acuática y palmares en la llanura alu-
vial que dominaban completamente. En las
áreas cercanas crecía vegetación del bosque
húmedo tropical dominado por especies de
Iriartea, Podocarpus, Clusia y Urticales que
estarían señalando un paleoambiente más
continental o de tierra firme que se disponía
en las áreas más altas de los incipientes ma-
cizos montañosos que existían para la época.
En el Cuaternario, especialmente en los últi-
31
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia
mos 20.000 años se presentaron cambios en
la precipitación que influyeron en la confor-
mación de las diferentes comunidades vege-
tales asociadas con la serie hídrica. Entre las
particularidades detectadas con base en las
perforaciones de las lagunas El Piñal, Ángel,
Sardinas, Carimagua, Chenevo, Mozambique
y Loma Linda, cabe destacar: entre 19.000 y
12.000 años A.P., que incluye la mayor osci-
lación fría del último glacial, el clima (preci-
pitación) fue seco. Entre 12.000 y 9.500 años
A.P. el clima varió desde semi-húmedo hasta
muy húmedo. Entre 9.500 y 6.000 años A.P.
disminuyó la condición de humedad y el cli-
ma varió entre semihúmedo y húmedo. Entre
6.000 y 5.000 años A.P., el clima regional fue
muy variable. Entre 5.000 y 3.000 años A.P.,
predominó el clima semihúmedo y húmedo.
En los últimos 3.000 años A.P. ha predomi-
nado el clima seco.
Palabras clave. Paleoecología Orinoquia,
Terciario - Cuaternario, cambios vegetación,
lagunas - tierras bajas.
ABSTRACT
Prevailing vegetation types and precipitation
(humidity) conditions around study sites
were reconstructed based on palynological
information of Tertiary stratigraphic sections
and diagrams of sediment columns of several
lagoons (Quaternary). For the Tertiary period,
the results of the stratigraphic sections of
Piñalerita (clays of El Limbo Formation of the
upper Paleocene and sandstones of El Limbo
Formation from lower Eocene to middle
Eocene and the San Fernando Formation) and
the Jarana stream (San Fernando Formation,
Oligocene to middle Miocene; Diablo
Formation, late Miocene to Pliocene). In
the Piñalerita section, the pollen spectrum in
zone I reflects floodplain environments with
dominance of palm species, which in some
cases were intermixed with floodable forest
species. Elements indicating a weak marine
influence were observed in the upper part of
32
zone II. Zone JI of the Jarana stream can be
interpreted as a lacustrine environment with
marine influence, associated with the San
Fernando Formation and the middle part
of the Lower Diablo Formation. The San
Fernando Formation evidences the influence
of marine features (micro-foraminifers) and
the presence of mangroves. The J2 zone,
from the base to the middle part of the
Lower Diablo Formation, continues to have
lacustrine-brackish influence, but decreased
marine influence. This coastal area presented
vegetation dominated by palms (Mauritia),
Malvaceae species (Sida), Euphorbiaceae,
and Apocynaceae. The J3 zone, located in the
upper part of the Lower Diablo Formation
limiting with the Upper Diablo Formation,
reflects the absence of marine influence,
but maintains a lacustrine condition as well
as a continental-type environment with
vegetation formations of Podocarpus spp.
and a larger extension of Mauritia palms.
From middle Miocene to late Miocene,
extensive marshlands with aquatic vegetation
coexisted with floodplains completely
dominated by palm trees. In nearby areas,
the vegetation consisted of tropical humid
forests dominated by the species Iriartea,
Podocarpus, and Clusia as well as Urticales,
indicating a more continental or mainland
paleo-environment as found in the highest
parts of the mountain ranges emerging at
the time. In the Quaternary, especially in
the last 20,000 years, changes occurred in
precipitation that influenced the formation of
different plant communities associated with
the water series. Peculiarities detected based
on sediment columns from the lagoons El
Pinal, Ángel, Sardinas, Carimagua, Chenevo,
Mozambique, and Loma Linda include the
following: dry climate (no precipitation)
between 19,000 and 12,000 years BP, the
period when the largest oscillation of cold
weather of the last glacial period occurred;
semi-humid to very humid climate between
12,000 and 9,500 years BP; a decrease in
moisture and semi-humid to humid climate

between 9,500 and 6,000 years BP; highly
variable climate in the region between 6,000
and 5,000 years BP; and prevalence of semi-
humid and humid climate between 5,000
and 3,000 years BP. Overall, dry climate has
predominated during the last 3,000 years BP.
Key words. Orinoquian - Paleoecology.
Tertiary - Quaternary. Vegetation changes.
Lowlands lakes.
INTRODUCCIÓN
Las tierras extra-andinas del Oriente colom-
biano encierran una historia ambiental, que
es fundamental para comprender los patro-
nes biogeográficos del país, especialmente
lo relativo a la flora y a la vegetación del
país. Las líneas de sucesión natural muestran
etapas iniciales en las cuales fue decisiva
la influencia de las fluctuaciones marinas y
del efecto transformador de los caudales de
grandes sistemas fluviales. Para la región de
la Amazonía colombiana, diversos aspectos
de su historia natural han sido condensados
en la contribución de Hoorn & Wesselingh
(2010). Entre los trabajos detallados en las
áreas de paleo-palinología y paleobotánica
en sedimentos del Terciario figuran las con-
tribuciones de Hoorn (1993; 1994a; 1994b;
2006) y de Jaramillo et al. (2010).
Para la Orinoquia de Colombia y áreas ale-
dañas se cuenta con las contribuciones de
Jaramillo & Dilcher (2001), Pardo & Roche
(2006), Dueñas & Van der Hammen (2007).
En lo concerniente al Cuaternario figuran
las contribuciones iniciales de Wijmstra
& Van der Hammen (1966), Behling &
Hooghiemstra (1998; 1999), Wille (2001),
Berrio (2002), Berrio et al. (2002) y entre
las más recientes la de Flantua et al. (2007),
quienes presentaron un modelo basado en
Sistemas de Información Geográfica (SIG)
para reconstruir las fluctuaciones de la línea
limítrofe entre la sabana (pastizal) y el bos-
que durante los últimos 18.000 años.
Rangel-Ch. et al.
La mayor parte de las contribuciones pa-
leo-palinológicas del Terciario de Colombia
siguen los lineamientos de la investigación
geológica de Van der Hammen (1956a;
1956b) y Germeraad et al. (1968), en donde
se le confiere bastante peso a los indicadores
bio-estratigráficos (granos de polen y espo-
ras). Para los mismos períodos geológicos
(Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno)
contribuciones clásicas como la de Lorente
(1986) sirven para profundizar en la recons-
trucción paleoambiental con base en los
taxones (palinomorfos) dominantes y en las
características del medio natural. Según la
autora, un sistema fluvial del Terciario en te-
rritorios de Norte de Suramérica, guarda bas-
tante relación con las condiciones actuales,
por lo cual puede emplearse la propuesta de
considerar varias unidades geomorfológicas
como plano aluvial, plano costero que inclu-
ye al plano costero inferior con estuarios,
lagunas, pantanos costeros salinos e islas ba-
rrera, y los ambientes fluvio marinos.
En los sedimentos de los planos aluviales
abundan restos de algas de agua dulce
(Botryoccocus, Pediastrum y especies
de Zygnemataceae), a menudo domina
el polen de Poaceae y Chenopodiaceae
– Amarantaceae y también se pueden
encontrar granos de especies de Asteraceae
y Cyperaceae. En el plano costero con una
influencia, en mayor o en menor grado de
la fluctuación de la marea, el microplancton
marino prácticamente está ausente, aunque
pueden encontrarse restos de foraminíferos.
Predomina el polen de Rhizophora y se
pueden encontrar otros elementos del manglar
como Pelliceria y esporas de helechos como
Acrostichum. En el plano costero inferior
(estuarios de río, islas de barrera y sistemas
ribereños), puede encontrarse restos de
algas de agua dulce como Botryoccocus y
Pediastrum y ocasionalmente microplancton
y foraminíferos. El polen dominante es
Rhizophora y se puede encontrar asociado a
33
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia
especies de palmas y varios tipos de esporas
de helechos (Lorente, 1986).
De acuerdo con Muller (1959) y Lorente
(1986) en los sedimentos del plano aluvial
y en los lagos y lagunas de agua dulce se
pueden diferenciar varios espectros de
asociación de polen (según la terminología de
Iversen & Troels-Smith (1980) y la afinidad
taxonómica con la flora actual), así:
a. Espectro cuyos palinomorfos dominantes
son Echitricolporites spinosus (Asteraceae),
Fenestrites longispinosus (Malvaceae; =
Cichoreacidites longispinosus Asteraceae
liguliflorae), Monoporopollenites annula-
tus (Poaceae), Crototricolpites protoan-
nemariae (Euphorbiaceae, Thymelaceae
– Buxaceae).
b. Espectro dominado por Monoporopollenites
annulatus (Poaceae) y Echiperiporites
estelae (Malvaceae de tipo Sida) como
dominantes y Echitricolporites spino-
sus (Asteraceae), Fenestrites spinosus
(Asteraceae), Multimarginitis vander-
hammeni (Acanthaceae, Trichantera),
Magnastriatites grandiosus (Parkeriaceae,
Ceratopteris), Corsinipollenites oculusnoctis
(Onagraceae, Ludwigia), Psilaperiporites mi-
nimus (Amaranthaceae - Chenopodiaceae) y
varios tipos de Sapotaceae. También pueden
estar asociados Botryoccocus, Pediastrum y
Zignemataceae.
c. Espectro donde Pediastrum es el
palinomorfo dominante.
d. Espectro donde Monoporopollenites
annulatus (Poaceae) es el palinomorfo
dominante.
e. Espectro dominado por Psilaperiporites
minimus (Amaranthaceae - noctis (Onagraceae, Ludwigia).
Chenopodiaceae) y Monoporopollenites
annulatus (Poaceae). También pueden
presentarse Echitricolporites mariste-
llae (Malvaceae), Multimarginitis van-
derhammeni (Acanthaceae, Trichantera),
Echiperiporites estelae (Malvaceae de
tipo Sida), Corsinipollenites oculusnoctis
34
(Onagraceae, Ludwigia), Podocarpidites
(Podocarpus) y Psilatricolporites carib-
biensis (Leguminosae; = Ladakhipollenites
caribbiensis).
En el plano aluvial o llanura de inunda-
ción los principales ensambles palinoló-
gicos están dominados por Mauritiidites
franciscoi y Retitricolporites irregularis
(Bignoniaceae). Como especies asociadas fi-
guran Retitricolporites hispidus (=Rhoipites
hispidus), Retitricolporites amapaensis,
Monoporopollenites annulatus (Poaceae),
Perisyncolporites pokornyi (Malpighiaceae,
Mascagnia) y Clavatricolporites leticiae
(Aquifoliaceae, Ilex).
En los pantanos del plano costero y en los
deltas inferiores los principales ensambles
palinológicos están dominados por:
f. Monoporopollenites annulatus (Poaceae)
y Grimsdalea magnaclavata. Se pueden
encontrar pocos granos de Zonocostites
ramonae (Rhizophora).
g. Mauritiidites franciscoi y como asocia-
dos Psilamonocolpites medius (Arecaceae,
Astrocaryum, Aiphanes o Syagrus),
Zonocostites ramonae (Rhizophora),
Bombacacidites baumfalki (Catostema o
Bombacaceae), Monoporopollenites annu-
latus (Poaceae) y Scabratricolporites pla-
netensis.
h. Echiperiporites estelae (Malvaceae de
tipo Sida) y con valores importantes en
Magnastriatites grandiosus (Parkeriaceae,
Ceratopteris), Zonocostites ramonae
(Rhizophora), Monoporopollenites annu-
latus (Poaceae) y Corsinipollenites oculus-
En el plano inferior o delta inferior domina
Zonocostites ramonae (Rhizophora) acom-
pañado por Mauritiidites franciscoi.
Esta propuesta es una herramienta valiosa
para interpretación de los espectros palino-

lógicos de material de Terciario del Norte de
Suramérica.
En la paleoecología del Cuaternario espe-
cialmente en la escuela liderada por Van der
Hammen (1974, 1995) para documentar la
historia de los cambios en la vegetación y en
el clima del territorio colombiano, se confie-
re importancia especial a los componentes
de la vegetación (rasgos auto y sinecológi-
cos), a la zonación de los tipos de vegeta-
ción en los sistemas acuáticos y pantanosos
y a la sucesión natural acorde con las dos lí-
neas o series ecológicas básicas, pantanosa
o de humedad y topográfica o de altitud. En
Colombia la aparición de varios atlas palino-
lógicos de flora actual (Velásquez & Rangel,
1995; Jiménez et al., 2008; García et al.,
2011; Herrera & Urrego, 1996), han facilita-
do la determinación de los palinomorfos en
los sedimentos, con lo cual se adquiere ma-
yor precisión en la reconstrucción del tipo de
vegetación relacionada con una determina-
da asociación palinológica. Por inferencias
con base en el tipo de vegetación (esqueleto
del ecosistema) se logran buenas aproxima-
ciones sobre los sistemas biológicos y las
condiciones físicas en un área geográfica de-
terminada. En Colombia, en los últimos 15
años se ha avanzado considerablemente en el
conocimiento de la vegetación acuática, de
pantano y de otros componentes en la serie
hídrica apoyados en los trabajos de Cortés &
Rangel (2011, 2012, 2013) y Rangel (2010),
entre otros.
Con base en el marco teórico anterior, en esta
contribución se presenta una reconstrucción
de los paleo-ambientes en áreas geográficas
que según el ordenamiento político-adminis-
trativo del país actualmente forman parte de
la Orinoquia colombiana. Con la informa-
ción disponible, se detectaron y diferencia-
ron las asociaciones palinológicas a lo largo
de secuencias estratigráficas del Terciario y
Cuaternario en localidades de la Orinoquia y
áreas adyacentes (Figura 5). El conocimien-
Rangel-Ch. et al.
to de la vegetación de estuario, de ribera, de
los planos de inundación y de la vegetación
acuática y de pantano, permitió establecer re-
laciones con los tipos de vegetación actual.
Se pretende presentar los cambios en la ve-
getación y en el clima (precipitación), duran-
te períodos del Terciario y el Cuaternario.
En este último caso, particularmente desde
el LGM (19.000 años A.P.) hasta la época
actual.
METODOLOGÍA
Debido al carácter preliminar de esta contri-
bución, se ha creído conveniente detallar la
estrategia metodológica que se siguió y que
incluyó las siguientes fases: a. Toma de in-
formación, con base en la revisión de publi-
caciones sobre análisis paleopalinológicos.
b. Elaboración de diagramas palinológicos
que siguen la presentación de la escuela de
Van der Hammen (Van der Hammen, 1984)
en los cuales se confiere importancia a los
grupos de vegetación que reflejan además de
la composición florística, rasgos ecológicos
del medio natural en que se establecieron.
c. Interpretación de señales de polen en las
muestras.
Nuestra reconstrucción se fundamenta en
el conocimiento actual de la composición,
la zonación y la sucesión de la vegetación
en ambientes estuarinos y lacustres de tie-
rras bajas de Colombia e igualmente sobre
la serie hídrica. En ningún momento toca lo
referente a caracterización geológica, sedi-
mentológica o estratigráfica, para lo cual el
interesado debe consultar las fuentes biblio-
gráficas primarias que se mencionan en la
literatura citada.
Las afinidades taxonómicas con la flora ac-
tual siguen los resultados de Jaramillo &
Dilcher (2001), Pardo & Roche (2009). Para
varios taxones se utilizó el anexo de Lorente
(1986). Para la terminología palinológica se
35
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia

Figura 5. Mapa de Colombia con la localización de las secciones Piñalerita, Quebrada Jarana
y las lagunas en Carimagua y el Vichada.

36
 Rangel-Ch. et al.

tomó como referencia a Jaramillo & Dilcher

(2001); en el caso de la quebrada Jarana se
mantuvieron los nombres originalmente uti-
lizados por los autores (Dueñas & Van der
Hammen, 2007) sin entrar en discusiones
nomenclaturales. Se presenta una tabla muy
preliminar con afinidades taxonómicas ac-
tuales de estos palinomorfos antiguos, para
lo cual las fuentes básicas fueron el atlas
palinológico de la flora de las ciénagas del
Caribe (García et al., 2011), el de la fami-
lias más ricas de la región amazónica de
Colombia (Jiménez et al., 2007) y las con-
sultas con la Palinoteca del Laboratorio
de Palinología del Instituto de Ciencias
Naturales de la Universidad Nacional de
Colombia. Las afinidades taxonómicas es-
tán de acuerdo con nuestro criterio (en al-
gunos casos difieren de las determinaciones
de Jaramillo & Dilcher, 2001 y de Pardo &
Roche, 2006). Obviamente este es un ejerci-
cio muy preliminar y está abierto a la discu-
sión. En razón a que incluimos los resultados
tanto de perforaciones antiguas (Terciario)
como de recientes (Cuaternario), el detalle
de la información respectiva es el siguiente:

Terciario
La fuente de información proviene de las
contribuciones de Jaramillo & Dilcher
(2001), especialmente lo relativo a la sección
Piñalerita (Arcillas del Limbo del Paleoceno
superior y areniscas del Limbo desde Eoceno
inferior hasta Eoceno medio y Formación San
Fernando) y de Dueñas & Van der Hammen
(2007) sección quebrada Jarana (Formación
San Fernando edad Oligoceno a Mioceno
medio; Formación Diablo edad Mioceno tar-
dío a Plioceno). Las particularidades de cada
sección (Figura 6) son las siguientes:

Sección Piñalerita (Jaramillo & Dilcher,

2001)
La información seleccionada que se utilizó
se tomó de la tabla 2 y de la columna estrati- Figura 6. Secuencia estratigráfica
gráfica de la figura 7 de Jaramillo & Dilcher (combinada) de las secciones Piñalerita y
(2001). Se elaboraron dos tablas (Tablas 2 y Quebrada Jarana.
37
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia
3) donde se ordenaron los palinomorfos se-
gún categoría de distribución (amplia o res-
tringida de acuerdo a nuestro criterio) a lo
largo de la columna estratigráfica. Teniendo
en cuenta que en la secuencia estratigráfica,
la Formación San Fernando es la más reciente
en edad (desde el Oligoceno hasta Mioceno
medio según Dueñas & Van der Hammen,
2007), en los palinogramas (Figuras 7 y 8)
las muestras iniciales (base) fueron nume-
radas como 37 (código UFP 1 en la tabla
original de Jaramillo & Dilcher), 36 (código
UFP 4) y las finales como 1 (código UFP 49),
2 (código UFP 48). La muestra 37, código
UFP 1 no se tuvo en cuenta en la elabora-
ción del diagrama porque solamente conte-
nía un palinomorfo. Las unidades estudiadas
corresponden a las formaciones Arcillas del
Limbo, Areniscas del Limbo y San Fernando
(Jaramillo & Dilcher, 2001).
Quebrada Jarana
Con los anexos 1 y 2 de la contribución de
Dueñas & Van der Hammen (2007) se elabo-
ró la Tabla 4 y el diagrama palinológico de
la Figura 9. El espesor acumulado de la co-
lumna estratigráfica de la quebrada Jarana,
va desde 1515 (muestra 35; 245 m de espe-
sor) hasta 1757 (muestra 51ª; 3 m de espe-
sor), es decir se incluye desde la Formación
San Fernando superior hasta el límite con la
Formación Diablo superior de la columna ori-
ginal de Dueñas & Van der Hammen (2007).
Las muestras 52 y 52A no se consideraron
porque no tenían palinomorfos según los au-
tores. Los valores relativos a las esporas de
hongos “fungal sporas” no se incluyeron en
la suma de elementos incluidos y en diagrama
aparte (Figura 10) se muestra su relación con
el diagrama principal. No obstante, la exce-
lente segregación de ambientes propuesta por
Lorente (1986) para los períodos geológicos
referenciados, por razones prácticas, se consi-
deraron solamente tres grupos ecológicos se-
gún la composición de su flora palinológica:
elementos de amplia distribución, presentes
38
en la mayoría de las muestras, grupo al cual
se le denominó costero aluvial; elementos con
distribución restringida que se les subdividió
en aluviales y estuarinos.
Cuaternario
Las fuentes de información son las contribu-
ciones de Behling & Hooghiemstra (1998,
1999), Wille (2001), Berrio (2002) y Berrio
et al. (2002). De acuerdo con nuestro crite-
rio, se elaboró una síntesis de los eventos
principales relacionados con fluctuaciones
del clima, especialmente la precipitación y la
sustitución de comunidades vegetales, parti-
cularmente las asociadas a la serie hídrica.
Las reconstrucciones paleo-ambientales cu-
bren desde la parte final de la última glacia-
ción incluyendo el punto de máxima glacia-
ción (LGM), hasta cambios recientes que se
asocian con eventos de la sucesión secunda-
ria por intervención humana.
RESULTADOS
TERCIARIO
Sección Piñalerita (Tablas 2 y 3, Figuras
7 y 8). Piedemonte de los llanos (foothills)
a lo largo de la quebrada Piñalerita, cerca de
Sabanalarga 73º1’W – 4º54’N (Jaramillo &
Dilcher, 2001).
El diagrama palinológico (Figura 7) muestra
dos zonas bien definidas y contrastantes:
Zona I (desde la muestra 37 código UFP 1
hasta la muestra 18 código UFP 32)
Se caracteriza por la dominancia de especies
de Proxapertites (P. operculatus, P. cursus
y P. magnus). No aparecen registros de los
elementos costeros y/o estuarinos. Se subdi-
vidió en:
Subzona Ia (desde la muestra 37 código UFP
1 hasta la muestra 29 código UFP 11)
Se caracteriza por el dominio de
Psilamonocolpites grandis (afinidad
 Tabla 2. Sección Piñalerita elementos de amplia distribución (llanura aluvial) y de distribución restringida (costero aluvial). Fuente básica:
Jaramillo & Dilcher (2001).
muestra 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37
codigo UFP 49 48 47 46 45 44 43 42 41 40 39 38 37 36 35 34 33 32 27 26 25 21 19 18 17 16 15 12 11 10 9 8 7 6 5 4 1

81
37
5,4
Profundidad

639
432
234
154
-5,4

79,2
46,8
30,6

311,4

784,8
775,6
766,8
758,6
752,6
738,3
733,7
724,9
715,6
710,8
702,9
696,6
689,4
682,2
673,8
660,6
636,6
475,2
455,4
266,4
214,2
203,4
196,2
131,4
105,3
Amplia distribución Llanura aluvial
Mauritiidites franciscoi var. franciscoi 7 7 6 5 4 15 5 6 22 22 10 32 1 3 1 9   1       1 17   14   7 15 2 35 17 43 3 6 8 11 1
Psilamonocolpites medius 3 4 3 6 8 4 5 1 6 1 5 3 4   1 2 3 6 2 1 3 8 2 4 5 15 4 8  
Laevigatosporites tibuensis 57 51 27 52 72 39 65 39 186 169 126 48 4 4 1 22 8   3 13 9 6 25 2 1 2 1    
Monocolpopollenites ovatus 12 8 2 5 5 7 7 2 6 3 8 9 4 1 4 32   14 25 33 180 3 9 20    
Mauritiidites franciscoi var. minutus 1 2 3 1 2 1 10 13 7 5 1 5   1 2 4 1 2 3 1 1 1    
Proxapertites psilatus 3 2 1 4 1 2 1 3 2   1 1    
Proxapertites operculatus   1 2 1 1   2 1 4 25 2 26 4 4 21 61 4 611 1 1 1    
Proxapertites cursus   1 1   2 6 4 6 8 253 1 97 1 1 2 1  
Arecipites regio     1 3 3 10 6 5 5 16 18 9 3  
Proxapertites magnus   1 1   1 2 4 57 6 18 6 6 5 16 12 6 16 2  
Retitrescolpites baculatus 5 2 1 2 2 1   1    
Horniella sp. 3 2 1 1 1 1   2    
L. proxapertitoides var. proxapertitoides   1 1   1 1 1 1    
Apiculatasporites obscurus   1 1   1 1 3 1    
Araucariacites sp. 2   1   1 1    
Polypodiaceoisporites ? fossulatus   3 6 2 2 1 1 1   2 1    
Proxapertites humbertoides     1     2                   1 1 2             10   2 1 1         1 13    
Distribución restringida Costero aluvial
Laevigatasporites sp. 1       1   9   5   2         1    
Polypodiisporites sp. 3   1 1 1 1 1 1  
Psilamonocolpites grandis   1 2 1 1 6 2 3 4 57
Retidiporites magdalenensis   9 5 2 38 2 33
Retistephanocolpites angeli   2 1 2 2 1 2  
Retitrescolpites peculiaris   7 2 1 4  
Siltaria sp. 5   2 2 10  
Spinizonocolpites breviechinatus   4 2 1 1 1 2 1  
Tetracolporopollenites spongiosus   1 14 3 2 4  
Tricolpites protoclarensis   2 2 3 1 2 3 3 1 2
Crototricolpites protoannemariae   31 4 2 1 3 6 1  
Curvimonocolpites inornatus   2 4 1 2 2 5
Foveotricolpites perforatus   2 4 2 1 1  
Bombacacidites protofoveoreticulatus   1 2 2 1 2 1  
Corsinipollenites psilatus   8 1 2 1 2 1 1 1 1 3
Echimonocolpites sp. 1   3 1 4 1  
Bombacacidites sp. 2   1 1 1  
Psilabrevitricolporites simpliformis       1   1               2 1    

39
Rangel-Ch. et al.

Muestra 19 codigo UFP 27 Profundidad 475.2 Palinomorfos encontrados: Mauritiidites franciscoi var. Franciscoi (1); Monocolpopollenites ovatus (1); Arecipites regio (1); Horniella sp. 3 (1); L.
proxapertitoides var. Proxapertitoides (148); L. proxapertitoides var reticuloides (246); Tricolpites clarensis (3).
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia

Tabla 3. Elementos de distribución restringida (costeros y estuarinos). Fuente básica:

Jaramillo & Dilcher (2001)
muestra 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
codigo UFP 49 48 47 46 45 44 43 42 41 40 39 38 37 36 35 34 33 32

784,8
775,6
766,8
758,6
752,6
738,3
733,7
724,9
715,6
710,8
702,9
696,6
689,4
682,2
673,8
660,6

636,6
639
Profundidad
Distribución restringida Costero
Lanagiopollis crassa 17 6 1 3 1 4 63 7 13 2 34 36 11   3 31    
Perisyncolporites pokornyi 7 49 11 14 9 13 10 3 4 1 1 3 4 6  
Retibrevitricoporites grandis 38 12 30 4 1 3 2 1 5 2 1 2 1 9
Spirosyncolpites spiralis 25 5 8 5 9 1 1 1 3 1 2 4 3 15
Polypodiisporites aff. specious 14 15 12 12 86 21 31 22 13 35 32 33 2 1  
Cicatricosisporites dorogensis 14 89 15 64 2 22 4 15 5 6 7 4 1 10  
Rhoipites guianensis 1 8 5 1 10 12 17 4 9 17 19 3 3  
Echitriporites trianguliformis var. orbicularis 1 3 2 4 4 12 2 7 3 8 4 2 6  
Clavatricolpites densiclavatus 4 1 2 4 4 6 2 13 8 9 15 2 3  
Echitriporites variabilis 16 3 4 1 1 1 3 1 1 3 1  
Multiporopollenites pauciporatus   2 1 1 2 6 1 9 10 3 6  
Tetracolporopollenites maculosus 4 5 3 3 5 2 4 3 2 2  
Bombacacidites brevis 19 4 7 7 9 1 2 1 1 1  
Verrutricolporites reticulatus 4 1 36 7 3 2 2 1 1 1
Retistephanocolpites fossulatus 9 2 8 1 6 6 1 1 1  
Echitetracolpites ? Sp. 1 3 1 1 1 1 1 6 1 1  
Retistephanocolporites festivus 3 2 3 4 1 1 2 1  
Bombacacidites nacimientoensis   2 1 1 1 3 1 1 1  
Foveotriporites hammenii   3 1 2 3 2 2 2 12  
Retitrescolpites baculatus 5 2 1 2 2 1  
Siltaria sp. 4 1 2 1 1 2 2 1  
Tetitrescolpites ? Irregularis 3 2 1 2 1 1 3 1 1 1
Tricolpites clarensis 1 1 1 1 1 1  
Momipites sp. 1 2 2 1 4 1  
Cyclusphaera scabrata 15 2 2 6 1 6 1 1 1 1 6
Echiperiporites estelae   10 5 3 2 1 1 2  
L. proxapertitoides var reticuloides   1 1 3 2 2 5 1 1
Psilastephanocolporites fissilis   1 2 2 1 1  
Polysphaeridium subtile   5 2 4 2 2 1 1 52  
Spinizonocolpites grandis   4 6 6 2 9 7 5 3 20  
Retistephanoporites minutiporus   5 16 3 11 3 2 1 1  
Retitrescolpites magnus   1 1 4 4 9 4 15 28 6 1  
Tetracoporopollenites transversalis   1 1 4 1 1 4 2 2
Achomosphaera sp. 1   1 2 1 1 1 6  
Psilastephanocolporites brevicopatus   1 1 1 1  
Homotryblium floripes   3 44 10 1 3 3 1  
Echitetracolpites ? Tenuiexinatus 5 2 1 1 1 4 5  
Echinatisporis brevispinosus 4 1 5 4 1  
Foveotricolporites rugulatus 11 3 2 1 1  
Ladakhipollenites rubinii   2 1 1  
Araliaceoipollenites ? sp. 2   1 1 1 1  
Baculamonocolpites hammenii   1 3 1  
Bombacacidites fossureticulatus   1 1 2 3 8 3  
Cicatricososporites eocenicus 1 1 2 3 3 1  
Corsinipollenites undulatus   1 1 2 1  
Cricotriporites macroporus   4 1 1 1
Longapertites sp. 1 1 1 2 1  
Monoporopollenites annulatus   3 3 1 3 3 2 1 1 1 1 1 6
Tetibrevitricolpites triangulatus   3 1 1  
Rhoipites ? sp. 2 2 1 1  
Siltaria sp. 2   1 1 1  
Spirosyncolpites spiralis 25 5 8 5 9 1 1 1 3 1 2 4 3 15
Tetracolporites pachyexinatus           1         2   2          
Distribución restringida Estuarino
Jandufouria minor 6 1 2   8 4 1
Retistephanoporites angelicus 4 12 7 12 19 1  
Tuberositriletes verrucatus 3 2 2   3 2  
Tetracolporites psilatus 4 2 4 1     1
Venezuelites ? Distinctus       1 1 1 1
Zonocostites minor       1 2 1 7
Clavamonocolpites sp. 1 3 1 4        
Cricotriporites elongatoporus   1 2   1 1  
Nota: se solicitó realizar un diagrama con los elementos de mayor profundidad entre 784 y 660. Se elimino la prof 475 (muestra
40
No. 27)

taxonómica actual Syagrus), Retidiporites
magdalenensis (Moraceae), Mauritiidites
franciscoi (Mauritia), Psilamonocolpites
medius (Astrocaryum, Aiphanes), Arecipites
regio (Bactris) y Proxapertites cursus
(Annonaceae). La subzona es el reflejo de un
paleo-ambiente con formaciones vegetales
dominadas por especies de palmeras.
Subzona Ib (desde la muestra 29 código UFP
11 hasta la muestra 25 código UFP 17)
Se caracteriza por el dominio de
Monocolpopollenites ovatus (Arecaceae
– Astrocaryum?) y el aumento del valor
de Proxapertites magnus (Annonaceae).
Elementos característicos pero con valo-
res bajos son Corsinipollenites psilatus
(Onagraceae - Ludwigia) y Bombacacidites
protofoveoreticulatus. La subzona es el re-
flejo de un paleoambiente con formaciones
vegetales dominadas por palmeras y vegeta-
ción de pantano con Ludwigia.
Subzona Ic (desde la muestra 25 código UFP
17 hasta la muestra 18 código UFP 32)
Se caracteriza por el dominio de
Monocolpopollenites ovatus (Arecaceae),
Proxapertites cursus (Annonaceae),
Proxapertites operculatus (Psychotria o
Cordia aunque se ha relacionado con Araceae,
Zetter et al., 2001) y Psilamonocolpites medius
(Arecaceae). Al final de la subzona, desapare-
cen los registros de Mauritiidites franciscoi, de
Arecipites regio (Bactris) y de Proxapertites
magnus (Annonaceae). Entre los elementos
característicos, pero con bajos valores de do-
minancia figuran Retistephanocolpites ange-
licus (Apocynaceae), Tetracoporopollenites
spongiosus (Sapotaceae) y Crototricolpites
protoannemariae (Euphorbiaceae
Thymelaceae). La subzona es el reflejo de un
paleoambiente de llanura aluvial con forma-
ciones de palmares dominadas por especies
de Mauritia, Astrocaryum y Aiphanes.
Zona II (desde la muestra 18 código UFP 32
hasta la muestra 1 código UFP 49)
Rangel-Ch. et al.
Entre los elementos de amplia distribu-
ción aparecen Mauritiidites franciscoi,
Psilamonocolpites medius (Arecaceae) con
valores muy bajos y Laevigatosporites ti-
buensis (afinidad desconocida, probable-
mente cuerpo fructífero de hongo? espora
de helecho, Pardo, com. pers.) que aumenta
bastante sus valores. Entre los elementos ca-
racterísticos de la zona figuran Lanagiopoliis
crassa (Pelliceria), Perisyncolporites pokor-
nyi (Mascagnia americana, Malpighiaceae),
Retibrevitricoporites grandis (Rubiaceae
o Euphorbiaceae), Cicatricosisporites do-
ronguensis, Spirosyncolpites spiralis (cf.
Polygonum, Polygonaceae?? Posoqueria
–Rubiaceae o Bignoniaceae según R.G.
Bogotá) y Polypodiisporites aff. specious.
Se subdividió en:
Subzona IIa.
Se caracteriza por la dominancia de
Lanagiopoliis crassa, Retibrevitricolporites
grandis, Spinizonocolpites gran-
dis (Arecaceae, Lepidocaryum) y
Tetracoporopollenites transversalis
(Sapotaceae). Entre los elementos de amplia
distribución con valores de dominancia im-
portantes figuran Laevigatosporites tibuensis,
Mauritiidites franciscoi, Psilamonocolpites
medius (Astrocaryum o Aiphanes,
Arecaceae) y Monocolpopollenites ovatus
(Arecaceae). No se presenta Zonocostites
minor (Rhizophora). La subzona es el refle-
jo de un paleoambiente con formaciones de
palmares mixtos dominados por especies de
Mauritia y de Astrocaryum, acompañados
por formaciones boscosas con especies de
Bignoniaceae y Sapotaceae (Figuras 7 y 8).
o Subzona IIb
Entre los elementos de amplia distribución
domina Laevigatosporites tibuensis, tam-
bién se presenta Mauritiidites franciscoi.
Entre los elementos característicos de la
subzona que aumentan sus valores figu-
ran Lanagiopoliis crassa, Rhoipites guia-
nensis, Polypodiisporites aff. specious,
41
 42
Amplia distribución

e s
oi s id
sc u to s
ci ut rti tu
n in pe la
ra m s su s
.f s s us r. s o xa s e
ar iu n si at s pr r u fo
iv i va tu tu r. cu ? toid
ed ue ov o s la s la s r
co m tib s cu us nu cu
do is te i sc latu
e r rs g a s
va obs 2 rite be
. m
ón nc it es es ni nc si a b e s p o
ci gi p rit lle op cu o m s id ite s isp hu
bu t rin fra ol fra s p gi ite . 3 ito r es o s
ri s s po po s e es es re es
st re ite oc os lpo i te rtit tr it tit s tr it o lp sp ert spo cit ace tite
di id on at co iid e e per ite e c la p ta ria i er
ia ro iti ig ap ip ap es el xa la a od p
pl te ur ilam ev no rit xap
ox o xa ec ox itr ni ro icu auc lyp oxa
os a o au o et or p
Am C M Ps La M M Pr Pr Pr Ar Pr R H L. Ap Ar Po Pr
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia

Figura 7a. Piñalerita amplia distribución

 Costero restringido
is
lar
us cu us
at bi at
s ul is or es lis
m r. s us s is id s op i s
us
us su riae
e tic or u s is a tu los lo o ru vic er
sa tus s
a u ilis
s il c n at gio a s r i f s va us r l a tu ivusens
s s is u r e ni latuus us us us us
s si e h i n
o m t u s eo p l i
y c io e n is at p s t to r i t u d t i c i t ip b n us s 2 e u ic s at at at r
d i e n g ri s e e
c p is n na tu v s i g
o cu su
a l a e ni s s s a
sv exin elic s fiss
i g in 1 po
1 n n
a li a i s s n r a o u 1 s
m rn pe
r o o rm lav uci m o s 1 fe ien ula
u a n is e
l l r d i inu
e u t r u n a tu s
s a t u s nos latu ii p. mmetic en atu rus nul gul
i u n s a r c
p . . 3 ra len s u r e v s n a o or of lat . 2 s ko . s
e e o n f t i p f o s l if sic ilis a es vis s f p. tes im eg
p i t i c g r a
i r b ti a r e an m s
m r e r it . 1 n s lae en yex p. ato
s
o a t d s u r r g a ruc rite tu rat inc sp ug bi ? h su eo dul opo an rian
ch s ng
n s sp s g d i e ec
s
b nit lar rot s i er ro ps s p. rite po af
e p p s s s n
i g n b s it re te s r ac
n e i a n i ? o I r e ssa tes sp su
e s
v m is g es ip
a s s it r lp o sp a ite te T r es r o ila b st r vi r ru s es s s n cr 1 es t
n s ? t e p a i o e s e i t o e u . t s e
ió id s s e ag lp p te lle oc p it s s s te s po es es ite e ia d ar ite lle s b olp s olp s n ? 1 es ra ori s m o a m e e s o ri v ol ps c D in r e es it p f it s a p i e 2 pa it lo
ite te it m co tes id h en te or flo oc er es oll es ite in po es oc s a s ? m s b rit nit lencol tes or ite s ms s llen lpit p. s olp s e
uc ring or ori olp pi po ot es lp te ite ite lpi ite ol rit rit or uian s tr ites s v llen po ite oc lpite oc ite ites p. orit is c op pite idiu tito ites lar lpi op m
rib st sp p c es no lpi . 5 col ro pr pit co lpi id len co id ric lpo po sp g te lp te o ro id n o n id . 4 p s p ll ic ol r r r c co n iu an halpit op rit olp ia m no ilet an rite er es es ori lpo lle ol no idi sp len ite ite po co ? s 2 rite oc ite
st re rit si
di o a ta diis ono o p ha co sp no lpo ites icol onorico cac pol no cac evit co diis
s o e s ori ico ori rop lpo cac pharac pha cac sp col ites icol opo vitr nc hae ape ripoites no pha ybl
t r t e ph osp co por riporac ur pha sitr ph lpo ha elit stittisp rico ipo eoipmo cac osopol por ert oro itri es sp. lpo on por
s o e p c i i v t i
ia r ig po m ip te e ia o o p tr m t a ni o a r yn o
ox o lp iz
o te ot s m e co e et uf te ro st co s zu co a ot kh c la a ri in tr ap p re i ia co m tr
pl te ev ly ila id is itr r niz ac ol to vi eo b si im b ab is lyp at
ric ipit itrip atr itriptipoaco ba ste itet ste ba ria res ip utr agi bre osy sp
v i i t r i ir ly ila ho titr tra hip hit nd tis be ila tra clu ne no hin ve da alia cu mbcat rs ico ng no tib oiptar tra ava ico
os et et et lta i tr ic ro ur v m or h m il r ic ho h la h ul tr m et h et m lta ti om r n et pr ve ico in etis om
Ps Ac Re Te Ec Ec Ja Re Tu Ps Te Cy Ve Zo Ec Fo La Ar Ba Bo Ci Co Cr Lo Mo Te Rh Sil Te Cl Cr
Am C La Po Ps R R R Si Sp Te Tr C C Fo Bo C Ec Bo Ps Pe Po C R Ec C Ec M Te Bo R Ec R Bo Si Te M Ve La R Sp Po L. Fo Tr Sp R H

Figura 7b. Piñalerita Costero.

43
Rangel-Ch. et al.
 44
Costero Aluvial Estuario

is
ar
ul
bic us
or s lis at s
a r. u s sus s s s is i u s r sa cop tu i s
us is v s t
a lo u u o
de s
r e vi ni latu us s s s us s
is o s at iv en ul ili o sv na s tu tu tu ic
ci en m
is atu
v p or cu tus ul r is t tip n b re e xi su tus . 2 me icu nic us s la la ru
r n yi nd
a e g r i a s e st nto ii s
la
ic fiss
i s u r a s i o a i m t xi
na gel tus us 1 po
o r l is s p r o i fo c la s uc m s ula f o s 1 f ie n tu
. s e a u a e r re s ile d in us t e n u in ul ini sp a re ce lat oru nnu ngu
o u e n c
i ra f. o s u i s p t g a t l e a n t h p a ria y sp. ato
s a o k sg
a f d i l s ili pa es vi tic
n t s r i e cim m ul
r e r a va rit bt r s
m gn es . 1 ri es
t p o p Te isp ug ub ? s su e d ro
r s s n s t h s
a ru a tus inct
r l a t r g
s
p ite sp s es ns ng de iab es ni bre re ite o a m ac ir is b te s o su g te a ni
i ? v r e te o s u c 1 e c r te e si is o es on
l as r s ne ria s ar it lle s s lp s ? lp n ha b s s lp ori
s re es s it pi f ite s a p. it es 2 pa o ri v p D in it l
ia cr ite po te ite rit ? ens 1 sca es ide colp m te por es m olle era oco fl te b rit ite en ol es or te m s en it . s in po tes es ? m olp s e
lis or o pi or po ia s t ite v len po ite rite co ite co ites es tes es ar . a es to o iu pi m pi ris o n ll c it p ni s s ll lp sp te m o t s s
uv ol ol sp is a no olp ano cid orit lpi . 4 lpit cl sp aer orit erti an rid c ol ano lpit rop pha han liu c
Al o p c o lp itric
v n c i i s s
gu rite olp ites pol oro cid lpo
r c o p s s h e o h c o p o s p y b ol po olp olle ipoono cid sos lle ritertite opo rico ? p. 2 ori ria an trile ori lite tite noc rite
s c o a o o r t s u h i
o i o sy od co te po ric o ro lp ca ico ph ra ph ca rip c s co te ite ph rip ap p a ra ti ri ip e m c o p ip e o vi e s lp o p s lp e s o ipo
t a gi i s yn bre
i o p tri i s i z on tep res co mo ste otr
s t a o a it et ina eot akh liac ula ba tric sini otr gap op bre ipit ria acoduf iste ero aco ezu oco am otr
er uar
t n r i r l y a pi itri vat itriptipo aco ba utr
r i
te itet ste ba eot tres ria res olpi ip lus ipe rox ste sph
i i t a i i r h i ol m h h v d a c m ic o ri n o a r c n i o a
t h lt t n e r t r
b t n n lav ric
os et ic ho ch la ch ul etr om er et h et m v et lta ti ic om yc ch . p sil oly in et et et
T Ac Ps H Ec Ec Fo La Ar Ba Bo C C C Lo M Te R Si Te Ja R Tu Te Ve Zo C C
C Es La Pe R Sp Po C R E C E M T B V R Ec R Bo Fo R Si Te Tr M C E L P P Sp R R
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia

Figura 8. Piñalerita costero aluvial y estuarino.


Echitriporites trianguliformis var. orbicula-
ris (Proteaceae) y Retitrescolpites magnus
(Bignoniaceae). La subzona es el reflejo de
un paleoambiente de bosque pantanoso de la
llanura de inundación dominado por espe-
cies de Moraceae y Bignoniaceae, asociados
con Pelliceria.
Subzona IIc (más superficial)
Entre los elementos de amplia distribución
aparecen en mínima cantidad Mauritiidites
franciscoi y Psilamonocolpites medius
(Astrocaryum o Aiphanes, Arecaceae).
Igualmente disminuye apreciablemente
Lanagiopoliis crassa. Entre los elemen-
tos característicos–dominantes figuran
Perisyncolporites pokornyi (Malpighiaceae,
Mascagnia americana), Retibrevitricoporites
grandis (Rubiaceae o Euphorbiaceae),
Bombacacidites brevis (Bombacaceae?),
Zonocostites minor (Rhizophora),
Venezuelites distinctus (Rauwolfia,
Apocynaceae), Retistephanoporites angeli-
cus (Borreira, Rubiaceae), Echiperiporites
estelae (Malvaceae de tipo Sida). La subzo-
na es el reflejo de un ambiente costero con
ligera influencia marina.
Síntesis
El diagrama palinológico muestra dos zonas
contrastantes; en la zona I (desde la muestra 37
código UFP 1 hasta la muestra 18 código UFP
32) hay un dominio de Proxapertites opercu-
latus (Psychotria, Cordia??), Proxapertites
cursus (Annonaceae), Proxapertites mag-
nus (Annonaceae), Arecipites regio,
Monocolpopollenites ovatus, que junto con
la presencia de Mauritiidites franciscoi y
Psilamonocolpites medius (Arecaceae) refle-
jan ambientes de la llanura de inundación con
dominancia de los palmares, que en algunos
casos podían entremezclarse con especies de
los bosques inundables.
En la zona II (desde la muestra 18 códi-
go UFP 32, hasta la muestra 1 código UFP
Rangel-Ch. et al.
49) aparecen elementos que no estaban re-
presentados en la zona anterior. Los más
importantes y que a su vez caracterizan la
zona son Lanagiopoliis crassa (Pelliceria),
Perisyncolporites pokornyi (Malpighiaceae,
Mascagnia americana), Spirosyncolpites
spiralis (Polygonaceae o Bignoniaceae) y
Retibrevitricoporites grandis (Rubiaceae
o Euphorbiaceae). En la subzona IIc, en
la parte superior (ambiente con influen-
cia estuarina) aparecen los registros de
Zonocostites minor, Venezuelites distinctus y
de Retistephanoporites angelicus (Borreria),
indicando una influencia marina muy débil.
Entre las dos zonas de polen, aparecen los
registros de la muestra 19, codigo UFP 27,
Profundidad 475, que contenía los siguientes
palinomorfos Mauritiidites franciscoi var.
franciscoi (1 grano), Monocolpopollenites
ovatus (1), Arecipites regio (1), Horniella
sp. 3 (1), Longapertites proxapertitoides
var. proxapertitoides (148), Longapertites
proxapertitoides var reticuloides (246),
Tricolpites clarensis (3). Los altos valores de
Longapertites proxapertitoides con sus dos
variedades estarían señalando una zona de
transición en cuyo componente vegetal do-
minaban los palmares, especialmente los de
Longapertites proxapertitoides var. reticu-
loides (afinidad actual Iriartea deltoidea).
Quebrada Jarana (Tabla 4, Figuras 9 y 10)
El palinograma muestra una división marca-
da en dos zonas. La primera se caracteriza por
los valores altos de elementos asociados con
un espejo de agua salobre como Pediastrum
sp., dinoflagelados y microforaminiferos. Se
puede dividir en:
Zona J1 entre 245 y 120 m de espesor. Se
subdividió en:
Subzona J1a entre 245 y 195 m de espesor.
Entre los palinomorfos que se encuentran
figuran Zonocostites ramonae y Spiniferites
45
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia
cf. ramosus. También están representados
Pediastrum sp. y entre los palinomorfos
Grimsdalea magnaclavala y Psilatriletes
sp. El ambiente de esta subzona refleja una
ligera influencia marina. Se encontraron re-
gistros de aproximadamente 28 palinomor-
fos. En comparación con los valores de los
elementos incluidos en la suma de polen, las
esporas de hongos representan un 60%.
Subzona J1b entre 195 y 120 m de espesor.
Se caracteriza por el incremento de la re-
presentación de Psilatriletes sp., y la dis-
minución de microforaminíferos y dinofla-
gelados. Entre los palinomorfos que se en-
cuentran asociados figuran Malvacipollis
minutus, Cicatricosisporites dorogensis,
Echiperiporites estelae (= Malvacipolis
minutus, afinidad actual Sida o Hibiscus),
Crotonipollis jarana, Jandufouria sp.
(afinidad actual Lamiaceae; Catostema -
Bombacaceae), Araucariacites, Proxapertites
operculatus y Magnaperiporites spinosus.
También se encontraron a Retistephanoporites
angelicus, Echitriporites mariastellae,
Mauritiidites franciscoi, M. cf. pachyexina-
tus, Perisyncolporites pokornyi (afinidad ac-
tual Malpighiaceae, Mascagnia americana)
y a Retitricolporites hispidus (= Rhoipites,
según Jaramillo & Dilcher, 2001, afinidad
taxonómica Sterculia o Leguminosae). La
subzona es el reflejo de un ambiente lacus-
tre con un espejo de agua y una llanura alu-
vial donde se establecían formaciones de
palmares mixtos de Mauritia y especies de
Malvaceae. La riqueza se incrementa con
respecto a la subzona interior, aparecen 38
palinomorfos. La representación de las espo-
ras de hogos disminuye bastante (40%).
Zona J2 entre 120 y 5 m de espesor. Se carac-
teriza por la ausencia de los indicadores de in-
fluencia marina. Se encuentran palinomorfos
cuyas afinidades taxonómicas actuales per-
miten considerar la existencia de condiciones
lacustres como Magnastriatites grandiosus
46
(afinidad taxonómica con Ceratopteris deltoi-
dea, Parkeriaceae) y Monoporites annulatus
(Poaceae, gramalotal). Otros palinomorfos
dominantes son Verrucatosporites usmensis,
Mauritiidites franciscoi, Malvacipollis minu-
tus, Psilatriletes sp. y Trichotomonosulcites
verrucatus. En esta subzona aparecen los
registros de Podocarpites sp., Echitriletes
cf. muelleri y Psilamonoletes cf. tibui
(=Laevigatosporites tibuensis). En general
la riqueza es mayor en comparación con
las otras subzonas. La representación de las
esporas de hongos alcanza los valores más
altos (cerca al 80%). La zona es el reflejo de
ambientes lacustres con áreas de llanura alu-
vial cubiertas por palmeras.
Síntesis
Dueñas & Van der Hammen (2007) consi-
deraron que en la composición palinológi-
ca de la columna de la quebrada Jarana, se
encontraba material retrabajado proveniente
de diferentes edades y citaron ejemplos de
palinomorfos típicos indicadores de edades
más antiguas en sedimentos de épocas más
recientes (Mioceno temprano?) como un
caso ilustrativo de material redepositado).
Independientemente de las consideraciones
geológicas y estratigráficas, nuestra interpre-
tación está referida a la reconstrucción de los
paleoambientes, para lo cual es supremamen-
te útil los conocimientos generados durante
las últimas décadas en cuanto a la composi-
ción florística y a las formaciones vegetales
de las áreas costeras y estuarinas del país,
así como la zonación y la conformación de
las series hídricas en las diferentes regiones
naturales de Colombia. Un análisis realiza-
do bajo las condiciones anteriormente men-
cionadas nos permite resaltar las siguientes
condiciones que se presentaron en sectores
de los llanos orientales de Colombia, sobre la
contribución de Dueñas & Van der Hammen
(2007).
 Rangel-Ch. et al.

Tabla 4. Sección Quebrada Jarana elementos de amplia distribución (llanura aluvial) y de

distribución restringida (costero y estuarino). Fuente básica: Dueñas & Van der Hammen
(2007).

QJ-51A

1680 80 QJ-44A

1630 130 QJ-38A

1575 185 QJ-37A

1635 125 QJ-38B
QJ-51
QJ-50
QJ-49
QJ-48
QJ-47
QJ-46
QJ-45

QJ-44
QJ-43
QJ-42
QJ-41
1660 100 QJ-40
1655 105 QJ-39

1590 170 QJ-38

1565 195 QJ-37

1520 230 QJ-36

1515 245 QJ-35

Muestra

Profundidad calculada

1750 10
1748 12
1733 27
1704 56
1700 60
1697 63
1685 75

1672 88
1665 95
1664 96
1662 98
3
1757
Profundidad original
Amplia distribución Llanura aluvial
Fungal spores 8 12 24 12 43 25 32 9 7 32 12 47 18 34 13 6 7 11 24 18 24 11
Magnastriatites grandiosus 2 1 2 3 5 3 9 1 3 3 5 4 3 8 7 1 1 1 1 3
Verrucatosporites usmensis 4 5 1 3 2 3 4 1 5 6 3 6 2 3 5     2   1    
Cicatricosisporites baculatus 1   2 2 3 3 5   2 1 2 3 3 1 3         1    
Echitricolporites spinosus           1       1 1 1         1     1    
Mauritiidites franciscoi 1 2 1 2 2 3 2 3 1 5 1 2 7 1 1 1 1
Malvacipollis minutus (prov.) 1 1 4 1 5 1 5 3 17 5 6 5 9 1 1 2 1  
Psilatriletes sp. 3 5 2 3 6 5 14 3 5 10 8 14 5 7 7 5 4
Trichotomonosulcites verrucatus (prov.)   1 2 1 1 4 1 3 2 3 1 1 1 1 1  
Psilamonoletes cf. tibui   1 1 3 2 1 1 5 1 5 2 2 4 1
Cicatricosisporites dorogensis   1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1  
Echiperiporites estellae   1 1 1 2 3 1 1 1 1  
Crotonipollis jarana (prov.)   2 1 2 2 1 1 2 1 1  
Jandufouria seamrogiformis   1 1 1 1 1 1 1 1 1  
Tetraploa sp.   2 1 2 2 1 1 3 2 1  
Dinogymnium acuminatum   1 1 1 1 1 1 1 1  
Araucariacites sp.   1 1 1 1 1 1 1  
Proxapertites operculatus   1 1 1 1 1 1 1  
Polypodiaceoisporites pseudopsilatus   2 1 1 1 1 1  
Fenestrites longispinosus   1 1 2 1 3 1  
Retitricolpites amapaensis   1 1 1 1 1 1  
Perisyncolporites pokornyi   1 1 1 1 1  
Magnaperiporites spinosus   1 1 1 1 1  
Retitricopites sp.   2 3 5 1  
Bombacacidites brevis   1 1 1 1  
Psilatricolporites maculosus   1 1 1  
Psilaperiporites robustus   1 1 1  
Bombacacidites annae   1 1 1  
Gimsdaiea magnaclavala   4 1 1 1 1
Laevigatosporites catanegensis 1 1 1 1  
Jussitriporites sp.   1 2 1
Spinizonocolpites echinatus   1 1  
Retitricolporites hispidus   1 1  
Psilatricolporites costatus   1 1  
Polyadopollenites mariae   2 1  
Verrutriletes sp.   1 1  
Bombacacidites baculatus   1 1  
Podocarpites sp.   3 2 1 2 1 6 1 1 3 2 1  
Verrucatosporites sp.     1 2 8 2     7 3 5 4   6 8         1    
Distribución restringido costero
Echitriletes cf. muelleri 1 1 3 1 5 3 2   1 5 2 6 3
Psilaperiporites minimus 1 1 1 1 1 1 1   2
Malvacipollis spinulosa   1 1 1 1   1
Monoporites annulatus   1 2 1 5  
Polypodiaceoisporites potoniei   1 1  
Psilatricolporites transversalis   1 1  
Hystrichophaeridium pulchrum   1 1
Retitriletes sommeri 1 1 1 1  
Trichotomonocolpites clavatus (prov.)   1 1 1  
Proxapertites tertiaria 1 1 1 2 1
Multimarginites vanderhammeni   1 3 2 1
Odontochitina operculata   1 1 1 1
Bombacacidites deltoides   1 1 1
Bombacacitites baumfalki                   1   2

47
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia

Continuación Tabla 4. Sección Quebrada Jarana elementos de amplia distribución (llanura

aluvial) y de distribución restringida (costero y estuarino). & Van der Hammen (2007).

QJ-51A

1680 80 QJ-44A

1630 130 QJ-38A

1575 185 QJ-37A

1635 125 QJ-38B
QJ-51
QJ-50
QJ-49
QJ-48
QJ-47
QJ-46
QJ-45

QJ-44
QJ-43
QJ-42
QJ-41
1660 100 QJ-40
1655 105 QJ-39

1590 170 QJ-38

1565 195 QJ-37

1520 230 QJ-36

1515 245 QJ-35

Muestra

Profundidad calculada

1750 10
1748 12
1733 27
1704 56
1700 60
1697 63
1685 75

1672 88
1665 95
1664 96
1662 98
3
1757
Profundidad original
Distribución restringido estuarino
Pediastrum sp. 5 3 6 4 6 6 6 5 8 2 6 8
Dinoflagelados no clasificados   1 1 1 1 1 4 8
Microforaminiferos   1 1 1 1 12 47
Psilatricolporites crassus 1 1  
Zlivisporites blanensis 1 1 1 1  
Retistephanoporites angelicus 1   1 1  
Cyclusphaera euribei 1   1 1  
Retitricolporites sp. 26   1 1 1  
Echitriporites mariastellae   1 1  
Mauritiidites cf. pachyexinatus   1 1  
Cicatricosisporites sp. 1   1 1  
Crassoretiriletes vanraadshoovani   1 1
Zonocostites ramonae   4 6
Spiniferites cf. ramosus                 2 4
Fm S.
Formación Diablo Inferior Fernando
superior

a. La subzona J1 se puede interpretar como Magnastriatites grandiosus (Ceratopteris

un ambiente lacustre con influencia ma- cf. deltoidea), elemento acuático común
rina que se asocia con la Formación en ciénagas de agua dulce del Caribe de
San Fernando y con la parte media de la Colombia (Rangel, 2010). La zona igual-
Formación Diablo Inferior. La Formación mente refleja un ambiente más continental
San Fernando muestra la influencia de ca- caracterizado por la presencia de formacio-
racterísticas marinas (microforaminíferos) nes vegetales con especies de Podocarpus
y la presencia de manglares (Zonocostites y mayor extensión de los palmares con
ramonae). Se relaciona con la subzona II2 Mauritia.
del diagrama palinológico de la sección
Piñalerita. En nuestro concepto, el contenido palinoló-
b. La subzona J2 desde la base hasta la parte gico de la columna estratigráfica de la que-
media de la Formación Diablo Inferior, si- brada Jarana (Dueñas & Van der Hammen,
gue siendo de influencia lacustre–salobre, 2007) refleja eventos bajo la influencia ma-
pero con disminuida influencia marina. Era rina (transgresión?) y eventos de influencia
una zona costera con formaciones vegetales continental (regresión?). Estos eventos re-
dominadas por palmas (Mauritia), especies lacionados con sustitución de formaciones
de Malvaceae (Sida), de Euphorbiaceae y típicas del flanco oriental de la cordillera
de Apocynaceae. Oriental colombiana, y con cambios en las
c. La zona J3, la parte superior de la for- condiciones climáticas igualmente han sido
mación Diablo Inferior en los límites detectados en ambientes cenagosos del
con Diablo Superior, refleja la ausencia Caribe colombiano desde el Holoceno medio
de la influencia marina, pero se mantie- (Van der Hammen & Noldus, 1984; Palacios
ne la condición lacustre con presencia de et al., 2012).

48
Figura 9. Quebrada Jarana amplia distribución

49
Rangel-Ch. et al.
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia
Figura 10. Quebrada Jarana no incluidos
Mioceno medio – tardío (Wijninga, 1996,
Figuras 11 y 12)
El estudio palinológico y paleobotánico
de sedimentos fluviales de la secciones
Tequendama I y II (Wijninga, 1996), actual-
mente localizados en áreas cercanas a la sa-
bana de Bogotá, permite aproximarnos a la
reconstrucción de los paleo-ambientes en la
zona cercana a los llanos orientales. El pa-
linograma de la sección salto Tequendama
I con los valores tan bajos de Mauritia, los
cuales casi desaparecen en la zona C del
diagrama 3.5 (Wijninga, 1996) y la domi-
nancia marcada de Iriartea, Podocarpus,
Clusia y Urticales, entre otros, estarían mos-
trando de mejor manera un paleoambiente
más continental o de tierra firme que se esta-
blecía en las zonas más altas de los incipien-
tes macizos montañosos que deberían existir
para la época. Los valores porcentuales tan
altos en el caso de Iriartea y Podocarpus es-
50
tán señalando claramente la existencia (es-
tablecimiento) de estos palmares mixtos aún
frecuentes en estribaciones de la cordillera
Oriental colombiana (Rangel et al., 2008;
Rangel, 2013).
De las secciones Tequendama, la sección sal-
to de Tequendama II es particularmente im-
portante, ya que muestra el predominio en el
espectro polínico de elementos típicos de la
llanura aluvial, particularmente de Mauritia,
que alcanza valores cercanos al 90%, lo cual
es un indicio claro del crecimiento en el sitio
de estudio y en los alrededores de los palma-
res dominados por Mauritia cf. flexuosa. Los
sedimentos en los cuales se encuentra este
significativo dominio de Mauritia son turbas
(peat) y arcillas oscuras. Entre los elemen-
tos acompañantes es importante resaltar los
valores que muestran Ilex -en la parte baja
del diagrama-, Ammanoa, Iriartea y las es-
poras de Cyatheaceae. Cuando el sedimen-
to era arena, obviamente no se encontraron
palinomorfos. Hacia la parte superior del
diagrama palinológico (figura 3.9 del ori-
ginal de Wijninga, 1996) se incrementa la
participación de elementos de los bosques
inundables (Alchornea, Malpighiaceae,
Ammanoa y palmeras como Bactris). Se
presenta un pico de Poaceae (Gramineae)
hacia la parte superior que coincide con un
descenso marcado de la representación de
Mauritia y un aumento de la participación de
Cyperaceae, evento que puede asociarse con
mayor contenido de agua en el sustrato. En el
diagrama de microfósiles de la sección salto
Tequendama II (figura 3.10 Wijninga, 1996)
las curvas de las semillas de Cyperaceae y de
Alismataceae facilitan consolidar la interpre-
tación del paleoambiente, en el cual co-exis-
tian zonas con un espejo de agua representa-
das por Alismataceae, zonas con vegetación
de pantano de agua dulce representadas por
las semillas de Cyperaceae y los palmares de
Mauritia flexuosa (morichales) que domina-
ban el paisaje.
Figura 11. Sitio Salto de Tequendama II, tomada y adaptada de Wijninga (1996)

51
Rangel-Ch. et al.
52
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia

Figura 12. Sitio Salto de Tequendama I, tomada y adaptada de Wijninga (1996)


Entre los palinomorfos encontrados en la
sección salto de Tequendama II figuran:
Poaceae, Eugenia, Ilex, Podocarpus, Clusia,
Proteaceae, Malpighiaceae, Alchornea,
Apocynaceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae,
diferentes palmas (Bactris, Iriartea),
Ammanoa, Macrolobium, Macoubea,
Bombacaceae, Psychotria, que igualmente
fueron especies importantes en la formacio-
nes vegetales reseñadas para otros sectores
de los llanos orientales (Jaramillo & Dilcher,
2001; Dueñas & Van der Hammen, 2007).
Hacia el Plioceno temprano, la historia pa-
leo-ecológica de las dos grandes regiones
Andes – Orinoquia se desarrolló en escena-
rios y rumbos diferentes como se muestra en
la Figura 13.
Cuaternario (Figura 14)
El Piñal. Fuente básica: diagramas pali-
nológicos perforación El Piñal (Behling &
Hooghiemstra, 1999).
Figura 13. Reconstrucción paleoecológica de la influencia de las formaciones vegetales del
basín llanero en los macizos andinos.
Rangel-Ch. et al.
De acuerdo con la reconstrucción de los
cambios en la vegetación y en las condiciones
de humedad (precipitación) se presentaron
las siguientes situaciones:
Zona 1 entre 19.000 y 12.000 años A.P.,
en los alrededores del sitio de perforación,
predominaron las condiciones de sabana
húmeda (pastizal con especies de Poaceae).
No había una cubeta con espejo de agua, ni
se registraron lo elementos de la vegetación
acuática. En la parte basal (zona más profun-
da) había un pastizal (sabana) húmedo que
probablemente podía inundarse con una pe-
lícula delgada de agua que posibilitaba el es-
tablecimiento de algas como Botryococcus.
Fue una época seca.
Zona 2 entre 12.000 y 9.500 años A.P., se
conformó una laguna a manera de un estero
actual con espejo de agua en donde se esta-
blecieron plantas acuáticas con especies de
Isoetes, Sagittaria, Utricularia y esporádi-
53
54
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia

Figura 14. Reconstrucción de los cambios en la vegetación y en las condiciones de humedad (precipitación) en la laguna El Piñal
y alrededores.

camente Nymphoides y aumentó la represen-
tación de la vegetación de pantano y la del
bosque de la llanura aluvial. Este período en
la columna estratigráfica está marcado por
un depósito de arena fina. Fue la época más
húmeda detectada en el diagrama.
Zona 3 entre 9.500 y 6.000 años A.P., perma-
necieron las condiciones típicas de un estero
actual con vegetación acuática sumergida
con especies de Utricularia y de Cabomba;
vegetación acuática flotante con Eichhornia y
vegetación acuática enraizada-emergente con
Sagittaria. Isoetes disminuyó su representa-
ción y se mantuvo igual la representación del
pastizal húmedo. Fue una época húmeda pero
de menor intensidad que la anterior.
Zona 4 entre 6.000 y 2.000 años A.P., dismi-
nuyó la representación de Botryoccocos y de
Utricularia. Se mantuvo la vegetación acuá-
tica flotante con Eichhornia y la vegetación
acuática enraizada, hechos que podrían aso-
ciarse con la disminución de la transparencia
del agua y con el aumento de sólidos en sus-
pensión en la columna de agua (Betancourt
& Rangel, 2012; Romero & Rangel, 2013).
Fue una época húmeda, similar a la anterior.
Zona 5 entre 2.000 años A.P. y el período
actual, disminuyó sensiblemente la calidad
de agua en cuanto a transparencia, aumentó
ligeramente la representación de la vegeta-
ción acuática con Sagittaria y Eichhornia, se
mantuvo la del pastizal húmedo y hacia el
final aumentó la representación del morichal
con Mauritia. Fue una época menos húmeda
que la anterior, con condiciones parecidas a
las actuales. Se puede calificar como un pe-
ríodo semi-húmedo.
Síntesis
Es importante rescatar de la señal de polen,
el hecho de que Mauritia empieza a aparecer
en el sedimento cuando cambia la calidad del
agua (transparencia Botryococcus). A pesar
de que actualmente en la laguna y en sus alre-
Rangel-Ch. et al.
dedores se establecen las comunidades domi-
nadas por Mauritia flexuosa (moriche), en el
sedimento no se detectó avance del morichal
no obstante su condición de vegetación local.
Aunque aparecen en los registros palinoló-
gicos los granos de Coccoloba, Byrsonima,
Curatella, Schefflera (Didymopanax), no se
evidenció la conformación de chaparrales o
matorrales típicos de la altillanura y de las sa-
banas secas. Los bosques de la llanura aluvial
de los alrededores con bastante probabilidad
eran muy parecidos a los actuales bosques
de las vegas de la llanura aluvial dominados
por especies de Moraceae (Pseudolmedia
laevigata), que entre sus elementos asociados
cuentan con especies de Melastomataceae
(Rangel & Minorta, capítulo de vegetación en
este volumen).
Laguna Sardinas (Vichada) fuente Behling
& Hooghiemstra (1998).
Entre 11.500 y 10.000 años A.P., en el sitio
de la perforación había una cubeta con un
espejo de agua en donde dominaba Isoetes
en la vegetación acuática sumergida, mien-
tras que en la acuática enraizada dominaba
Sagittaria. Fue una época muy húmeda.
Entre 10.000 y 9.500 años A.P., disminuyó
la vegetación acuática (Sagittaria, Isoetes)
y aumentó la representación del pastizal hú-
medo. Fue una época de menor humedad que
la anterior.
Entre 9.500 y 7.000 años A.P., disminuyó la
representación de los elementos acuáticos y
con ello igualmente el espejo de agua. Fue
un período seco.
Entre 7.000 y 3.500 años A.P., disminuyó sen-
siblemente el espejo de agua, y la represen-
tación del pastizal húmedo. Se incrementó la
representación de los bosques de Moraceae y
Urticaceae (probablemente bosques domina-
dos por especies de Pseudolmedia). Fue un
período seco.
55
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia
Entre 3.500 años A.P. y el período actual apa-
recieron los registros de Mauritia; el espejo
de agua era muy reducido; no había repre-
sentación de la vegetación acuática y la sa-
bana húmeda (pastizal) cambió a morichal;
en los alrededores aumentó la extensión del
bosque con especies de Moraceae. Fue un
período seco.
Laguna El Ángel (fuente Behling &
Hooghiemstra, 1998). Figura 15
De acuerdo con la reconstrucción de los cam-
bios en la vegetación y en las condiciones de
humedad (precipitación) se presentaron las
siguientes situaciones:
Zona 1 entre >10.000 y 9.700 años A.P.,
había una cubeta con espejo de agua; en la
vegetación acuática-sumergida aparecía
Isoetes y Botryococcus; la representación de
otros elementos acuáticos era mínima. En las
orillas se disponía vegetación de pantano con
especies de Cyperaceae. Fue un período muy
húmedo.
Zona 2 entre 9.700 y 8.500 años A.P., au-
mentó la representación de Botryococcus y
se mantuvo la de Isoetes; aumentó la repre-
sentación de la vegetación de pantano, aun-
que se redujo ligeramente el espejo de agua,
fue un período húmedo.
Zona 3 entre 8.500 y 5.000 años A.P., dis-
minuyó la representación de Isoetes y de
Botryococcus; aumentó la de otros elemen-
tos acuáticos, disminuyó la representación
del pantano y se mantuvo la de los bosques
con especies de Moraceae-Urticaceae (espe-
cies de Pseudolmedia?). Aunque disminuyó
el espejo de agua, fue un período semihúme-
do.
Zona 4 entre 5.000 y 3.700 años A.P., dis-
minuyó la representación de los elementos
acuáticos (Sagittaria) y de Isoetes. Se man-
tuvo el nivel bajo de la laguna. Fue un pe-
ríodo seco.
56
Zona 5 entre 3.700 años A.P. y el período
actual, muy baja representación de Isoetes
y de elementos acuáticos, aumentó la
representación de Mauritiella y disminuyó
drásticamente el espejo de agua. Fue un
período seco.
En esta perforación los registros de
Mauritia aparecen desde los 10.000 años y
se incrementan ligeramente hacia la época
reciente.
Laguna Carimagua (fuente Behling &
Hooghiemstra, 1999). Figura 16.
Actualmente es una laguna con espejo de
agua superficial (80 cm); en la vegetación ac-
tual se reconocen los palmares de Mauritiella
aculeata y los palmares de Mauritia flexuosa
(Behling & Hooghiemstra, 1999). De acuer-
do con la reconstrucción de los cambios en la
vegetación y en las condiciones de humedad
(precipitación) se presentaron las siguientes
situaciones:
Zona 1 entre 8.300 y 5.800 años A.P. (entre
80 y 58 cm) había una cubeta con espejo de
agua y con vegetación acuática sumergida
(Isoetes), enraizada (Sagittaria) y flotante
(Eichhornia cf. crassipes). En la vegeta-
ción de pantano era importante el valor de
Cyperaceae. En los alrededores se establecía
el pastizal húmedo y también estaba repre-
sentado el bosque de la llanura aluvial domi-
nado por especies de Moraceae. Fue un pe-
ríodo húmedo con nivel de agua en la cubeta
mayor que el actual y mayor transparencia
en la columna de agua (Botryococcus).
Zona 2 entre 5.800 y 4.200 años A.P. (entre
58 y 12 cm) se mantuvo la extensión del es-
pejo de agua, aunque hacia el final del pe-
ríodo se presentó una ligera disminución.
Aumentó la representación de la vegetación
flotante (Eichhornia cf. crassipes). Fue un
período húmedo pero de menor intensidad
que el anterior.
57
Rangel-Ch. et al.

Figura 15. Reconstrucción de los cambios en la vegetación y en las condiciones de humedad (precipitación) en la
laguna Ángel y alrededores.
58
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia

Figura 16. Reconstrucción de los cambios en la vegetación y en las condiciones de humedad (precipitación) en la laguna Carimagua
y alrededores.

Zona 3 entre 4.200 años A.P. y el período
actual (entre 12 y 0 cm) disminuyó el ni-
vel de agua en la cubeta, cesó la influencia
del río y debió cambiar el drenaje (enchar-
camiento). Se establecieron morichales con
Mauritia flexuosa y aumentó la extensión del
bosque inundable dominado por especies de
Moraceae. Disminuyó el área con el pastizal
húmedo, se registró la presencia de Mauritia
y hay un pico importante de Mauritiella. Es
un período seco en comparación con los an-
teriores.
Bosque de Carimagua (1.000 años A.P.,
fuente Berrio et al. 2002).
Actualmente es una lagunita con un diámetro
cercano a los 150 m y profundidad de 1 a 2
m, la depresión se originó como un sistema
de drenaje actualmente activo. La vegetación
de los alrededores está conformada por bos-
ques mixtos con palmeras.
Entre 1.300 y 875 años A.P. (entre 65 y 53
cm) había una cubeta con vegetación acuá-
tica con Ludwigia y Sagittaria y dominaba
el morichal (Mauritia); en la llanura aluvial
dominaban los bosques secundarios con
Cecropia. Fue una época húmeda.
Entre 875 y 700 años A.P. (entre 53 y 42 cm)
disminuyó la extensión del morichal y au-
mentó el bosque de la llanura de inundación
con Alcalypha. Se mantuvo la representación
del bosque secundario con Cecropia. Fue un
período seco.
Entre 700 y 125 años A.P. (entre 42 y 20 cm)
aumentó la representación de la vegetación
acuática y la del bosque de la llanura inunda-
ble, se mantuvo la representación del morichal
y empezó a figurar Mauritiella. Disminuyó
la representación del bosque secundario de
Cecropia. Fue un período húmedo.
Entre 125 años A.P. y el período actual (en-
tre 20 y 0 cm) aumentó la representación del
Rangel-Ch. et al.
bosque de la llanura aluvial, se consolidó la
representación de matorrales con especies
de Schefflera, Vismia, Trema, Macrolobium
y Croton. Fue un período húmedo pero de
menor intensidad que el anterior.
En general, en todo el diagrama la señal de
Botryococcus se puede asociar con ambien-
tes de aguas tranquilas y transparentes.
Laguna Las Margaritas (fuente Wille,
2001).
De acuerdo con la reconstrucción de los
cambios en la vegetación y en las condiciones
de humedad (precipitación) se presentaron
las siguientes situaciones:
Entre 11.000 y 9.000 años A.P. (entre 1.000
y 750 cm). Predominó la representación del
pastizal húmedo (Poaceae), la representa-
ción del morichal (Mauritia) y la del bosque
de la llanura aluvial eran mínimas. También
está representada la vegetación del mato-
rral (chaparral) con especies de Schefflera,
Byrsonima y Anacardiaceae. En el espectro
de polen se puede diferenciar representación
de una sabana (pastizal húmedo). No había
una cubeta de agua, no se encontró represen-
tación de Sagittaria y en la zona pantanosa
se presentaban en proporciones mínimas,
especies de Cyperaceae, de Ludwigia y de
Polygonum. Fue un período semihúmedo.
Entre 9.000 y 7.300 años A.P. (entre 750 y
630 cm). Aumentó la representación de la
vegetación del pantano y del morichal y se
extendió el bosque de la llanura de inunda-
ción. Aparecieron los registros de Ludwigia,
indicador de la vegetación acuática. Se for-
mó una lámina muy delgada de agua y en
general fue un período húmedo.
Entre 7.300 y 5.500 años A.P. (entre 630 y
450 cm). Aumentó la representación de los
elementos acuáticos, de los de pantano y
del bosque de la llanura de inundación. Se
59
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia
mantuvo la representación del morichal.
Aumentó el nivel de agua en la cubeta y fue
un período muy húmedo.
Entre 5.500 y 4.500 años A.P. (entre 450 y
350 cm). Aumentó significativamente la ve-
getación acuática (Sagittaria y Ludwigia),
de la llanura de inundación y de pantano
(Cyperaceae). El morichal se enriqueció con
la participación de otras especies de palme-
ras. Aumentó el nivel de la columna de agua
y se mantuvo la representación del pastizal
(sabana húmeda). Fue el periodo con mayor
humedad en todo el diagrama.
Entre 4.500 y 2.500 años A.P. (entre 350 y
148 cm). Disminuyó la representación de la
vegetación acuática, de pantano y práctica-
mente desapareció el morichal con Mauritia.
Disminuyó sensiblemente el espejo de agua
y aumentó bastante la representación del bos-
que de la llanura de inundación con especies
de Moraceae, Leguminosae y Alchornea.
Disminuyó la representación del pastizal hú-
medo. Fue un período seco.
Entre 2.500 años A.P. y el periodo actual (en-
tre150 y 0 cm), disminuyó marcadamente el
nivel de agua en la cubeta, desapareció el re-
gistro de Sagittaria, nuevamente apareció el
morichal y se mantuvo la representación del
bosque de la llanura de inundación con espe-
cies de Moraceae. Fueron muy importantes
los valores de Hedyosmum, Alchornea y es-
pecies de Melastomataceae. Hubo un cambio
en el sistema de drenaje. Fue un período rela-
tivamente seco.
En la base de la perforación hay un depósi-
to de arena, cuya presencia es bastante con-
gruente con los depósitos de arena de otras
localidades de la Orinoquia colombiana al
inicio del Holoceno. Este evento con bastan-
te probabilidad se asocia con las descargas
considerables de sedimentos gruesos de los
ríos provenientes del piedemonte de la cor-
dillera Oriental como consecuencia de los
60
incrementos en las precipitaciones y en los
caudales de los ríos.
Laguna Loma Linda (fuente Behling &
Hooghiemstra, 2002).
Entre 9.000 y 7.000 años A.P. en el sitio había
una cubeta con columna de agua somera, ve-
getación acuática con especies de Sagittaria,
Ludwigia y Eichhornia. En la vegetación de
pantano aparecían Polygonum y Cyperaceae
y en los playones Ambrosia. En los alrededo-
res predominaba una sabana húmeda. Fue un
período húmedo.
Entre 7.000 y 5.500 años A.P. disminuyó el
espejo de agua, no se registraron Sagittaria,
Ludwigia ni Eichhornia. Disminuyó igual-
mente la representación de pantano y se
incrementó la representación del pastizal
húmedo de los alrededores. Fue un período
seco.
Entre 5.500 y 3.500 años A.P. aumentó la re-
presentación de los bosques y la del pantano;
también se incrementó el nivel de agua en la
cubeta y la representación de la vegetación
acuática (Sagittaria - Eichhornia). Fue una
época húmeda.
Entre 3.500 y 2.000 años A.P. aumentó la
extensión del bosque de la llanura aluvial,
disminuyó la representación del pastizal hú-
medo y de la vegetación de pantano, también
disminuyó la representación de la vegetación
acuática. Fue una época menos húmeda que
la anterior. Período semihúmedo.
Entre 2.000 años A.P. y el período actual
aparece el morichal y disminuye la repre-
sentación del bosque de Moraceae. Aumentó
ligeramente la representación del pastizal
húmedo. Hubo una representación aprecia-
ble de Botryoccocos que se puede asociar
con el morichal y el espejo de agua quieta.
Hubo cambios en el drenaje. Fue un período
semihúmedo.

Laguna Chenevo (Berrio et al., 2002).
Figura 17.
En la actualidad hay parches de palmares con
Mauritia flexuosa y manchas de Mauritiella
en el interior de la cubeta.
Entre >7.500 y 6.800 años A.P., había una
laguna con vegetación acuática (Sagittaria,
Ludwigia y especies de Zygnemataceae). En
las orillas había vegetación de pantano con
Cuphea, Cyperaceae y Selaginella. En los al-
rededores predominaba la sabana (pastizal)
húmeda sobre el bosque de la llanura aluvial.
La extensión del morichal era mínima. Fue
un período húmedo.
Entre 6.800 y 4.000 años A.P., disminu-
yó la representación del pastizal húmedo y
aumentó la del morichal con Mauritia. Se
mantuvo el nivel de agua en la cubeta con
buena representación de las especies acuáti-
cas (Sagittaria, Ludwigia). Fue un período
húmedo.
Entre 4.000 y 2.800 años A.P., aumentó la
representación del morichal con Mauritia, y
disminuyó la del pastizal húmedo; aumentó
la representación del bosque de la llanura
aluvial, se mantuvo el espejo de agua en la
laguna. Fue un período húmedo.
Entre 2.800 años A.P. y el período actual,
se extendió vigorosamente el morichal
con Mauritia y apareció el palmar con
Mauritiella. Aumentó la representación del
bosque de la llanura aluvial, especialmente
por la aparición de Virola. Disminuyó la re-
presentación de la vegetación acuática, se re-
dujo el espejo de agua. Fue un período seco.
En el espectro palinológico de la columna ana-
lizada es característico la baja representación
de los elementos de pantano (Cyperaceae) y
la presencia continua de Mauritia.
Rangel-Ch. et al.
Laguna Mozambique (Berrio et al., 2002).
Figura 18.
Entre 3.500 y 1.200 años A.P., había una
cubeta de agua con vegetación acuática
(Sagittaria, Ludwigia); la representación de
la vegetación de pantano era baja. El mori-
chal con Mauritia alcanzó su máximo desa-
rrollo y el pastizal húmedo igualmente esta-
ba muy desarrollado. La representación del
bosque de la llanura aluvial era muy baja.
Fue una época húmeda.
Entre 1.200 y 500 años A.P., aumentó el
área cubierta por el pastizal húmedo y por
la vegetación de pantano, prácticamente des-
apareció el registro de Mauritia. Aumentó
el nivel de agua en la cubeta, fue una época
húmeda.
Entre 500 años A.P. y el período actual, al
inicio de la época (3A en el esquema) se pre-
sentó una disminución drástica del nivel de
agua en la cubeta. Disminuyó la representa-
ción de los elementos acuáticos, del pantano
y del pastizal húmedo y aumentó sensible-
mente la representación de los bosques de la
llanura aluvial (Alchornea). Fue una fluctua-
ción muy seca.
Luego de este período crítico, nuevamente
aumentó la representación de los elementos
acuáticos, del pantano y del pastizal húmedo.
Se redujo la representación de los bosques
de la llanura aluvial y se recuperó el nivel de
agua en la cubeta, indicativo de condiciones
húmedas.
DISCUSIÓN
Terciario
Las secuencias estratigráficas y las edades
Piñalerita es una sección más antigua que
quebrada Jarana. Según Jaramillo & Dilcher
61
62
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia

Figura 17. Reconstrucción de los cambios en la vegetación y en las condiciones de humedad (precipitación) en la laguna
Chenevo y alrededores.
63
Rangel-Ch. et al.

Figura 18. Reconstrucción de los cambios en la vegetación y en las condiciones de humedad (precipitación) en la laguna
Mozambique y alrededores.
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia
(2001) comprende desde el Paleoceno su-
perior (arcillas del Limbo) hasta el Eoceno
medio (formación San Fernando). La sec-
ción quebrada Jarana según Dueñas & Van
der Hammen (2007) representa desde el
Oligoceno hasta el Mioceno tardío – Plioceno
temprano.
Comparación con otras secciones
Uno de los trabajos pioneros sobre la pali-
nología el Terciario y épocas más antiguas
en Colombia es el de González (1967). En
su propuesta de zonación se planteó que el
grupo de Brevitricolpites era un equivalente
ecológico al grupo conformado por especies
de manglar, especialmente Rhizophora, ya
que al comparar dos palinogramas, uno re-
ciente del canal Torani en Surinam y el otro
(antiguo) del área de Tibú, aparecían varia-
ciones muy parecidas en los valores de fre-
cuencia relativa de los grupos o asociaciones
palinológicas. Sin embargo, la morfología
del palinomorfo Brevitricolpites de González
(1967) no se parece al tipo de Rhizophora
(Zonocostites) ni a los otros grupos de
Brevitricolpites que figuran en Jaramillo &
Dilcher (2001) y en Pardo & Roche (2006).
Del diagrama palinológico de González
(1967) es evidente que los palmares de
Mauritiidites franciscoi (Mauritia) domi-
naron desde la parte inferior hasta la par-
te media del Eoceno acompañados por
Psilamonocolpites medius (Astrocaryum)
y Laevigatosporites tibuensis. Los pali-
nomorfos Retibrevitricolporites catatum-
bus (Alchornea) y Retibrevitricolporites
triangulatus (Euphorbiaceae o Rubiaceae)
dominaron en el Paleoceno y en las partes
iniciales del Eoceno temprano. Monoporites
annuloides (M. annulatus, Poaceae) em-
pieza a registrarse en la parte terminal del
Eoceno temprano y en el Eoceno medio.
En la parte más inferior del diagrama fi-
guran elementos como Foveotricolpites
pomarius, Scabrastenophanocolpites li-
64
samae, Heterocolpites palaeocenica
(Melastomataceae según R.G. Bogotá,
com. pers.), Magnotetradites magnus,
Retidiporites magdalenensis (Proteaceae,
Bromeliaceae según R.G. Bogotá, com.
pers.) y Bombacacidites anaedoides.
Espectros palinológicos e interpretación
paleoambiental
De acuerdo con la propuesta de Lorente
(1986) en el plano aluvial y en los lagos y
lagunas de agua dulce del terciario del Norte
de Suramérica dominaba un espectro pali-
nológico con los siguientes palinomorfos
Echitricolporites spinosus (Asteraceae),
Fenestrites longispinosus (Malvaceae)
aunque según R.G. Bogotá también pue-
de considerarse como Cichoreacidites lon-
gispinosus afinidad actual con Asteraceae
(liguliflorae), Monoporopollenites annu-
latus (Poaceae), Crototricolpites protoan-
nemariae (Euphorbiaceae, Thymelaceae
– Buxaceae) y Magnastriatites grandiosus
(Parkeriaceae, Ceratopteris). Condiciones
muy semejantes en la actualidad se presentan
en diferentes ciénagas del Caribe y del valle
del Magdalena, a saber: vegetación acuática
con Ceratopteris deltoidea, Marsilia cua-
driloba; gramalotales con Paspalum repens
y otras especies de Poaceae y playones con
Ambrosia peruviana, condición que permi-
te postular la existencia de ambientes muy
parecidos durante el Terciario de la región
orinocense de Colombia. La zona J2 (perfo-
ración Quebrada Jarana) se caracteriza por
la ausencia de los indicadores de influencia
marina y por la presencia de palinomorfos
cuyas afinidades taxonómicas actuales per-
miten considerar la existencia de condicio-
nes lacustres como Magnastriatites grandio-
sus (Ceratopteris deltoidea, Parkeriaceae)
y Monoporites annulatus (Poaceae, varias
especies del gramalotal). Otros palinomorfos
dominantes eran Verrucatosporites usmen-
sis (Polypodiisporites usmensis según R.G.
Bogotá, com. pers.), Mauritiidites francis-

coi, Malvacipollis minutus, Psilatriletes
sp. y Trichotomonosulcites verrucatus.
En esta subzona aparecen los registros de
Podocarpites sp., Echitriletes cf. muelleri
y Psilamonoletes cf. tibui. Esta composi-
ción se asemeja al espectro dominado por
Monoporopollenites annulatus (Poaceae)
y Echiperiporites estelae (Malvaceae de
tipo Sida), que entre sus especies asocia-
das contaba con Echitricolporites spino-
sus (Asteraceae), Fenestrites spinosus
(Asteraceae), Multimarginitis vander-
hammeni (Acanthaceae, Trichantera),
Magnastriatites grandiosus (Parkeriaceae,
Ceratopteris), Corsinipollenites oculusnoctis
(Onagraceae, Ludwigia) y Psilaperiporites
minimus (Amaranthaceae-Chenopodiaceae).
De acuerdo con Lorente (1986), en el
plano aluvial los principales ensambles
palinológicos estaban dominados por
Mauritiidites franciscoi y Retitricolporites
irregularis (Bignoniaceae; según R.G.
Bogotá la afinidad taxonómica actual es
con Amanoa - Euphorbiaceae). Como es-
pecies asociadas figuraban Retitricolporites
hispidus, Retitricolporites amapaensis,
Monoporopollenites annulatus (Poaceae),
Perisyncolporites pokornyi (Malpighiaceae,
Mascagnia) y Clavatricolporites leticiae
(Aquifoliaceae, Ilex). Esta condición se puede
asociar con la zona I del diagrama Piñalerita
cuyo paleo-ambiente sería de la llanura de
inundación con dominancia de palmares que
en algunos casos se mezclaban con especies
de los bosques inundables. En el plano cos-
tero o delta inferior el espectro palinológico
(Lorente, 1980) contiene Zonocostites ra-
monae (Rhizophora) con dos condiciones;
una en el cual Mauritiidites franciscoi junto
con otras especies son dominantes y otra en
el cual Zonocostites ramonae (Rhizophora)
es la especie dominante. La condición (M.
franciscoi dominante) es la más afín con
los resultados de la zona II del diagrama de
Piñalerita y de la subzona J1 del diagrama
quebrada Jarana. No se podría afirmar una
Rangel-Ch. et al.
afectación directa por el mar, pero es eviden-
te que hubo una ligera influencia de agua sa-
lobre que se relaciona con los valores bajos
de Zonocostites ramonae (Rhizophora).
Mioceno medio – tardío
Durante estas épocas en la Orinoquia co-exi-
sistían zonas cenagosas extensas con vegeta-
ción de la serie acuática. También aparecían
en la vegetación de la llanura de inundación,
los palmares de Mauritiidites franciscoi (aff.
Mauritia flexuosa) que dominaban comple-
tamente. Con bastante probabilidad en las
zonas cercanas se había diferenciado ve-
getación muy afín a la del bosque húmedo
tropical dominado por especies de Iriartea,
Podocarpus, Clusia, y Urticales que estarían
señalando un paleoambiente más continental
o de tierra firme que se disponía en las áreas
más altas de los incipientes macizos monta-
ñosos que deberían existir para la época. Se
configuraba entonces una situación muy típi-
ca en la actualidad que es la coexistencia en
una determinada localidad geográfica de ve-
getación zonal (en el caso que nos interesa,
el bosque tropical con especies de Iriartea,
Podocarpus, Clusia y Urticales) y vegeta-
ción azonal en zonas de pantanos dominados
por Mauritiidites franciscoi (aff. Mauritia
flexuosa).
De manera complementaria, conviene seña-
lar que la información reseñada por Wijninga
(1996), consolida la asignación de afinida-
des taxonómicas a palinomorfos presentes
desde épocas más antiguas, entre los cua-
les figuran Poaceae o gramínea, Eugenia,
Ilex, Podocarpus, Clusia, Proteaceae,
Malpighiaceae, Alchornea, Apocynaceae,
Euphorbiaceae, Rubiaceae, diversas palmas
no diferenciadas, Amanoa, Macrolobium,
Macoubea, Iriartea, Bombacaceae, Bactris,
Psychotria, que igualmente jugaron papel
importante en la formaciones vegetales rese-
ñadas para otros sectores de los llanos orien-
tales (Jaramillo & Dilcher, 2001; Dueñas &
65
Col. Div. Biótica XIV: Cambios en los ambientes de la Orinoquia

Van der Hammen, 2007). Hacia el Plioceno
temprano, disminuye marcadamente la in-
fluencia de la vegetación de la Orinoquia en
los macizos andinos que continuaban su pro-
ceso de levantamiento (Figura 13).
Entre 6.000 y 5.000 años A.P., el clima re-
gional fue muy variable, fue húmedo, semi-
húmedo y muy húmedo. Igualmente se pre-
sentaron condiciones secas en Loma Linda y
en laguna Sardinas.

Cuaternario Entre 5.000 y 3.000 años A.P., predominó el

En la Tabla 5 se consignan las interpreta-
ciones sobre las condiciones climáticas que
prevalecieron en los últimos 19.000 años
(Cuaternario). Para efectos de la compara-
ción se establecieron clases de edades en cu-
yos límites se pudieran ubicar las variacio-
nes de cada una de las lagunas consideradas,
así:
clima semihúmedo y húmedo, pero en loca-
lidades como laguna Sardinas y El Ángel, las
condiciones se asocian con clima seco.
Entre 3.000 años A.P. y el período actual pre-
dominan las condiciones secas, a excepción
de El Piñal y Loma Linda en donde los resul-
tados se asocian con un clima (precipitación)
semihúmedo.

Entre 19.000 y 12.000 años A.P., que incluye
la mayor oscilación fría del último glacial, el
clima (precipitación) fue seco según la inter-
pretación del sondeo El Piñal.
Entre 12.000 y 9.500 años A.P. el clima varió
desde semi-húmedo hasta muy húmedo.
Entre 9.500 y 6.000 años A.P. disminuyó la
condición de humedad y el clima varió entre
semihúmedo y húmedo; aunque en la perfo-
ración Sardinas las condiciones se asociaban
mejor con un clima seco.
Estos resultados nos ilustran sobre la hete-
rogeneidad climática en la extensa región
durante el Holoceno. En comparación con
la propuesta de Flantua et al. (2007), nuestra
interpretación coincide con la consideración
de condiciones secas para los últimos 3.000
años, pero se aparta de las interpretaciones
del período entre 8.000 y 3.000 años.
A manera de síntesis se rescatan estos cam-
bios importantes desde LGM (máximo punto
de enfriamiento del último glacial) hasta el
presente:

Tabla 5. Interpretación de la condición climática (precipitación) regional con base en las

diferentes perforaciones localizadas en los llanos Orientales. N/A: No hay información.
Laguna Laguna Las Laguna
El Piñal Sardinas El Ángel Chenevo Loma Linda Mozambique
Edad Carimagua Margaritas Edad

19.000 -
seca N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A N/A
12.000
12.000 muy
muy húmeda muy húmeda N/A N/A semihúmeda N/A N/A N/A
- 9.500 húmeda
9.500
húmeda seca húmeda húmeda húmeda húmeda húmeda N/A N/A
- 6.000
6.000
semihúmeda húmeda muy húmeda seca N/A N/A
- 5.000
seca húmeda
5.000 3.500
húmeda seca húmeda Muy húmeda húmeda húmeda
- 3.000 - 1.200
3.000 1.200
seca semihúmeda húmeda
- 2.000 - 500
seca seca seca seca
2.000 relativamente 500
semihúmeda semihúmeda seca
- actual seca - actual

66

1. Efecto marcado del Pleniglacial 19000-
12000 (menores valores en temperatura y
en humedad) y extensión de la vegetación
abierta tipo sabana húmeda (pastizal) y del
gramalotal.
2. En el período >10000-11000 años A.P.
en todas las perforaciones se diferencian
depósitos de arena que deben estar relacio-
nado con las variaciones de los caudales de
las corrientes asociadas con cada una de las
lagunitas. Es una relación bastante clara con
los cambios fuertes asociados con la culmi-
nación del avance y retiro (derretimiento) de
los frentes glaciares en la vertiente Oriental
de la cordillera Oriental y su influencia trans-
formadora en los ambientes llaneros al inicio
del Holoceno.
3. Hay una relación definida entre la apari-
ción de los morichales y los cambios en las
condiciones hídricas de las cubetas en las la-
gunas; disminución de polen de Poaceae, es
decir menor extensión del pastizal húmedo
(sabana).
4. Se diferencian claramente los procesos
de sucesión en la serie hídrica: vegetación
acuática → pantano → vegetación pionera
→ bosque intermedio → bosque fase final.
5. Los procesos de sucesión vegetal (época
actual-últimos 1000 años), probablemente
pueden relacionarse con los efectos de la in-
tervención antrópica.
AGRADECIMIENTOS
A Raúl Giovanny Bogotá y a Andrés Pardo
por la revisión y comentarios al manuscrito
inicial que mejoraron la versión final.
LITERATURA CITADA
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Behling, H. & H. Hooghiemstra. 1999.
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Berrio-M., J.C. 2002. Lateglacial and
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