SISTEMA

CARDIOVASCULAR

O sistema cardiovascular aparece no meio da terceira semana, quando as necessidades nutricionais

do embrião não mais podem ser satisfeitas somente por difusão.

► As células progenitoras cardíacas originam-se no epiblasto, lateralmente, junto à linha primitiva.

Desse local, elas migram através da linha primitiva. As primeiras a migrar são as células destinadas a
formar os segmentos cefálicos do coração, seguidas das células que vão formar as porções mais
caudais, o ventrículo direito, o ventrículo esquerdo e o seio venoso:
► As células avançam
em direção ao crânio e se
posicionam à frente da
membrana bucofaríngea
e pregas neurais, alo-
jando-se no mesoderma
lateral visceral (meso-
derma esplâncnico);
► O endoderma
faríngeo subjacente as
induz a formar mio-
blastos cardíacos:
► Surgem também neste
mesoderma agrupamen-
tos de células angio-
gênicas ou angiocistos
(A e B – 18 dias);
► Os agrupamentos se
unem e formam um tubo
em forma de ferradura
forrado por células
endoteliais e envolvido
por mioblastos - essa
região é o campo
cardiogênico;
► A cavidade intra-
embrionária acima desse
campo transforma-se na D
cavidade pericárdica (C
Em D, embrião de camundongo em estágio semelhante a embrião humanos de 19 dias.
e D – 19 dias). Setas apontam para o tubo endocárdico, em forma de ferradura, situado na cavidade
pericárdica, abaixo das pregas neurais (estrelas) e acima do tubo digestivo em formação.

► Além da região cardiogênica, outros agrupamentos de células angiogênicas aparecem dos dois
lados, paralelamente e junto à linha média do escudo embrionário - esses agrupamentos adquirem luz e
formam um par de vasos longitudinais, as aortas dorsais.
► Mais tarde, esses vasos se ligam, através dos arcos aórticos, com a região em ferradura, que forma o
tubo cardíaco.
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A Formação do Tubo Cardíaco
► Inicialmente, a porção central da área cardiogênica fica anterior à membrana bucofaríngea e à placa
neural;
► com o fechamento do tubo neural e a formação das vesículas encefálicas, o sistema nervoso central
cresce em direção cefálica tão rapidamente que se estende sobre a área cardiogênica central e sobre a
futura cavidade pericárdica;
► Com o crescimento do encéfalo e do dobramento cefálico do embrião, a membrana bucofaríngea é
tracionada para adiante enquanto o coração e a cavidade pericárdica se movem, primeiro para a região
cervical e, finalmente, para o tórax;

A. 18 dias; B. 20 dias; C. 21 dias; D. 22 dias.

► Ao mesmo tempo do
dobramento céfalocaudal, o
embrião também se dobra
lateralmente - esses
movimentos fazem com que
as regiões caudais do par de
primórdios cárdiacos se
fundam, exceto em suas
extremidades mais caudais;
Ao lado, secções trans-
versais de embriões mos-
trando a formação do tubo
cardíaco único a partir de
um par de primórdios - essa
fusão ocorre somente na
região caudal do tubo em
forma de ferradura, como
será visto a seguir.

A. 17 dias; B. 18 dias; C. 22 dias.

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► Ao mesmo tempo em que os dobramentos corporais ocorrem, a área em forma de ferradura se
expande, formando o tronco arterial (futuro trato de efluxo) e as regiões ventriculares – no lado oposto
forma-se o seio venoso e recebe as veias umbilicais, vitelínicas e cardinais comuns;
► à partir do momento que recebe uma drenagem venosa por seu pólo caudal, o coração ainda tubular
começa a bombear sangue do primeiro arco aórtico para a aorta dorsal, situada em seu pólo cefálico;
► O tubo cardíaco em desenvolvimento faz uma protuberância cada vez maior na cavidade
pericárdica;
► No início, o tubo permanece ligado ao lado dorsal da cavidade pericárdica através de uma prega de
tecido mesodérnico, o mesocárdio dorsal, mas nunca se forma um mesocárdio ventral;
► Com a continuação do desenvolvimento, o mesocárdio dorsal desaparece, criando o seio
pericárdico transverso, que liga ambos os lados da cavidade pericárdica. Nesse momento, o coração
está suspenso nessa cavidade por vasos sanguíneos em seus pólos cefálico e caudal.

► No momento em que os tubos cardíacos primitivos se fundem, uma camada externa do coração
embrionário, o miocárdio primitivo, é formado do mesoderma esplâncnico - no coração em
desenvolvimento, o delgado tubo endotelial é separado do miocárdio primitivo por um tecido
conjuntivo gelatinoso, a geléia cardíaca;

► Células mesoteliais da região do seio venoso migram sobre o coração, formando o epicárdio.
Portanto, o coração consiste em três camadas:
a. o endocárdio, que forma o revestimento endotelial interno;
b. o miocárdio, que forma a parede muscular; e
c. o epicárdio, ou pericárdio visceral, que cobre a parte externa do tubo. Essa camada externa é a
responsável pela formação das artérias coronárias, inclusive por seu revestimento endotelial e seu
músculo liso.

Extremidade cefálica de um embrião somítico inicial. O tubo cardíaco, constituído pelo endocárdio em
desenvolvimento e pela camada que o envolve, faz saliência na cavidade pericárdica e o mesocárdio
dorsal está se rompendo.

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Desenhos da vista dorsal de um embrião (cerca de 20 dias). B. Corte transversal esquemático da região
do coração do embrião ilustrado em A, mostrando dois tubos cardíacos e as pregas laterais do corpo.
C. Corte transversal de um embrião ligeiramente mais velho mostrando a formação da cavidade
pericárdica e os tubos cardíacos se fusionando. D. Corte semelhante (cerca de 22 dias), mostrando o
tubo cardíaco suspenso pelo mesocárdio dorsal. E. Desenhos esquemáticos do coração (cerca de 28
dias) mostrando a degeneração da parte central do mesocárdio dorsal e a formação do seio transverso
do pericárdio. F. Corte transversal do embrião no nível mostrado em E, mostrando as camadas da
parede cardíaca.

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A a C. Desenhos de vista ventral do coração em desenvolvimento e da região pericárdica (22 a 35
dias). A parede pericárdica ventral foi removida para mostrar o miocárdio em desenvolvimento e a
fusão dos dois tubos cardíacos para formar um tubo único. A fusão começa na extremidade cranial dos
tubos cardíacos e se estende caudalmente até que esteja formado o tubo cardíaco único. O endotélio do
tubo cardíaco forma o endocárdio do coração. Como o coração se alonga, ele forma segmentos
regionais e se dobra sobre si mesmo, dando origem a um coração em forma se S (D e E).

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Formação da
Alça Cardíaca

► No dia 23, o
tubo cardíaco
continua a alon-
gar-se e a curvar-
se;
► A porção
cefálica do tubo
curva-se em sen-
tido ventral,
caudalmente e
para a direita (B
e C), e a porção
atrial (caudal)
desloca-se dorso-
cefalicamente;
► Essa cur-
vatura, que pode
ser causada por
mudanças da for-
ma das células,
cria a alça cardía-
ca, que está com-
pleta no dia 28. D E
► Enquanto a
alça cardíaca está
se formando, Formação da alça cardíaca:
expansões locais A. 22 dias; B. 23 dias; C. 24
tornam-se visí- dias; D e E. Coração de
veis por toda a embrião de 28 dias: D. Vista
extensão do tubo; esquerda; E. Vista frontal.
► A porção Linha interrompida = peri-
atrial, inicial- cárdio;
mente uma es-
trutura dupla si- F e G. Micrografias de
tuada fora da microscopia eletrônica de
cavidade pericár- varredura de embriões de
dica, forma um camundongo mostrando
átrio comum e é vistas frontais do processo
incorporada para F G apresentados nos desenhos B
dentro da cavida- e C, respectivamente.
de pericárdica
(D); A = átrio primitivo, Setas =
► O bulbo ar- septo transverso; S = seio
erioso é estreito, venoso; V = ventrículo;
exceto em seu
terço proximal, H. Micrografias de
porção que for- microscopia eletrônica de
mará a parte tra- varredura de embriões de
beculada do ven- camundongo em estágio
trículo direito semelhante ao mostrado no
(E). H desenho D.
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 ► A junção átrio-
ventricular permanece es-
treita e forma o canal
atrioventricular, que liga o
átrio comum com o ven-
trículo embrionário inicial;
► Como já mencionado, o
bulbo arterioso é estreito,
exceto em seu terço proximal,
e essa porção formará a parte
trabeculada do ventrículo
direito;
► A porção média, o cone
arterioso, formará os tratos
efluentes de ambos os
ventrículos;
► A parte distal do bulbo, o
tronco arterioso, formará as
raízes e a porção proximal da
aorta e da artéria pulmonar;
► A junção do ventrículo
com o bulbo arterioso,
indicada externamente pelo Corte frontal do coração de um embrião de 30 dias mostrando o
sulco bulboventricular forame interventricular primário e a abertura do átrio no ventrículo
permanece estreita - ela é esquerdo primitivo. Note a flange bulboventricular. Setas = direção
denominada forame inter- do fluxo sangüíneo.
ventricular primário;
► No fim da formação da alça, o tubo cardíaco, de paredes lisas, começa a formar trabéculas
primitivas em duas áreas bem definidas em posições proximal e distal ao forame interventricular
primário;
► O bulbo permanece temporariamente com paredes lisas. O ventrículo primitivo, agora trabeculado,
é denominado ventrículo esquerdo primitivo;
► Do mesmo modo, o terço proximal trabeculado do bulbo arterioso pode ser denominado ventrículo
direito primitivo;

Formação dos Septos Cardíacos

► Os septos principais do coração formam-se entre os dias 27 e 37 do desenvolvimento, quando o
embrião vai dos 5 mm para aproximadamente 16 a 17 mm;
► Um modo pelo qual um septo pode formar-se envolve duas massas que crescem ativamente e se
aproximam uma da outra até se fundirem, dividindo a luz em dois canais separados (A e B);
► Um septo desse tipo também pode formar-se pelo crescimento ativo de uma única massa de tecido
que continua a se expandir até encontrar o lado oposto da luz (C).

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► A formação de tais massas depende da síntese e do depósito de matriz extracelular e da proliferação
celular. Essas massas, denominadas coxins endocárdicos, formam-se nas regiões atrioventricular e
conotruncal (tronco-cone) - Nesses locais, elas ajudam a formar os septos atrial e ventricular
(membranoso), os canais atrioventriculares e os canais aórtico e pulmonar;
► A outra maneira pela qual um septo se forma não envolve coxins endocárdicos - uma estreita faixa
de tecido da parede do átrio, ou do ventrículo, deixar de crescer, enquanto áreas de ambos os lados se
expandem rapidamente, formando uma crista estreita entre as duas porções em expansão (D e E);
► Quando o crescimento das porções em expansão continua em um dos lados da faixa estreita, as duas
paredes se aproximam uma da outra e eventualmente se fundem, formando um septo (F);
► Um septo desse tipo nunca
divide completamente a luz
original, mas deixa um estreito
canal de comunicação entre as
duas secções expandidas, que é
fechado depois por tecidos
vizinhos em proliferação;
► Um septo desse tipo divide
parcialmente os átrios e os
ventrículos.

Formação do Septo no Átrio Comum

► No fim da quarta
semana, uma crista
falciforme cresce
do teto do átrio
comum para a luz
deste - essa crista é
a primeira porção
do septo primário
(A e B);
► Os dois mem-
bros desse septo
projetam-se em di-
reção dos coxins
endocárdicos do ca-
nal atrioventricular;
► A abertura entre
a borda inferior do
septo primário e os
coxins endocárdicos
é o óstio primário;
► Com o desenvol-
vimento, extensões
dos coxins endocár-
dicos superior e
inferior crescem ao
longo da margem
do septo primário,
fechando o óstio
primário (C e D).
► Entretanto, antes do término do fechamento do óstio primário, surge o óstio secundário,
assegurando o livre fluxo de sangue do átrio primitivo direito para o esquerdo (Figura da página 8, B e
D).
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► Quando a luz do átrio direito se expande, aparece uma nova dobra em forma de crescente, o septo
secundário (Figura da página 8, B e D), formando uma parede completa na cavidade atrial (Figura da
página 8, G);
► A abertura deixada pelo septo secundário é denominada forame oval - quando a parte superior do
septo primário desaparece gradualmente, a parte remanescente torna-se a valva do forame oval - A
passagem entre as duas cavidades atriais é constituída por uma fenda oblíqua e alongada (Figura da
página 8, F e G) através da qual sangue do átrio direito flui para o lado esquerdo.

Formação do Septo nos Ventrículos

► No fim da quarta semana, os dois ventrículos primitivos começam a expandir-se;
► As paredes mediais dos ventrículos em expansão tornam-se apostas e fundem-se gradualmente,
formando o septo muscular interventricular;
► O forame interventricular, acima da porção muscular do septo interventricular, se retrai quando o
septo do cone fica completado - Durante o desenvolvimento posterior, esse forame é fechado pela
evaginação de tecido do coxim endocárdico inferior, ao longo da parte superior do septo
interventricular muscular;
► O fechamento completo do forame interventricular forma a parte membranosa do septo
interventricular.

Formação do Septo no Canal Atrioventricular

► No fim da quarta semana, dois coxins mesenquimais, os coxins endocárdicos atrioventriculares,
aparecem nas bordas superior e inferior do canal atrioventricular;
► Além dos coxins endocárdicos superior e inferior, os dois coxins atrioventriculares laterais
aparecem nas margens direita e esquerda do canal;
► Enquanto isso, os coxins superior e inferior se projetam ainda mais na luz e se fundem, o que, no
fim da quinta semana, resulta em uma divisão completa do canal nos orifícios atrioventriculares direito
e esquerdo.

A figura ao lado
mostra a formação
do septo do canal
atrioventricular:

A. Da esquerda para
a direita, dias 23, 26,
31 e 35 dias;

B. Micrografia de
microscopia eletrô-
nica de varredura do
coração de embrião
de camundongo mos-
trando o crescimento
e a fusão dos coxins
endocárdicos supe-
rior e inferior no ca-
nal atrioventricular.

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Valvas Atrioventriculares
► Depois da fusão dos coxins subendocárdicos atrioventriculares, os orifícios atrioventriculares são
envolvidos por proliferações locais de tecido mesenquimatoso (A);
► Quando a corrente sanguínea escava e adelgaça o tecido da superfície do ventrículo nessas
proliferações, formam-se valvas, que permanecem presas à parede ventricular por cordões musculares
(B);
► Finalmente, o tecido muscular dos cordões degenera e é substituído por tecido conjuntivo denso;
► As valvas consistem, então, em tecido conjuntivo coberto por endocárdio;
► Elas se prendem a trabéculas espessas da parede do ventrículo, os músculos papilares, através da
cordoalha tendinosa (C);
► Dessa maneira, formam-se no
canal atrioventricular esquerdo dois
folhetos da valva, constituindo a
valva bicúspide, ou mitral,
enquanto no lado direito formam-se
três folhetos, que constituem a
valva tricúspide.

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